Balýklarda Lipitler, Yað asitleri ve Bunlarýn Bazý Önemli Metabolik Fonksiyonlarý

Transkript

1 Yunus Araþtýrma Bülteni 2014 (1): Balýklarda Lipitler, Yað asitleri ve Bunlarýn Bazý Önemli Metabolik Fonksiyonlarý ISSN Derleme Review 1* Gülsüm BALÇIK MISIR 1 Su Ürünleri Merkez Araþtýrma Enstitüsü, Vali Adil Yazar Cad. No:14 Yomra-Trabzon * Sorumlu yazar: Tel: Faks: e-posta: gbmisir@sumae.gov.tr Geliþ Tarihi: Kabul Tarihi: Abstract Lipid and Fatty Acid Content of Fish and Their Some Important Metabolic Functions Lipids, fatty acids and proteins are the main organic components of fish. These components are important as being the sources of metabolic energy needed for growth, reproduction and movement including migration. Also long chain highly unsaturated omega-3 fatty acids play critical physiological role in the diet of human and animals. Occurring huge amounts and unique make omega-3fatty acids popular for a long time. Another causative effect that make them important is the need of investigation of nutritional necessarities of aquaculture fish. It was compiled some information about fish lipids, fatty acids and some specific metabolic functions of these components in fish. Keywords: Fish, lipid, omega-3 fatty acids Özet Lipitler ve içerdikleri yað asitleri, proteinlerle birlikte balýklarýn temel organik bileþenlerinden birini oluþturmaktadýr. Bu bileþenler büyüme ve üreme ile göç dahil hareket için gerekli olan metabolik enerjinin kaynaðý olmasý açýsýndan önemlidirler. Ayrýca uzun zincirli yüksek doymamýþ omega-3 yað asitleri üstlendikleri kritik fizyolojik rolleri gereði insan ve hayvan beslenmesinde özellikle önemli rollere sahiptir. Balýk lipitleri ve yað asitlerine olan uzun süreli ilgi onlarýn bol ve eþsiz kaynaklar olmasýndan ileri gelmektedir. Bununla birlikte son yýllarda balýk lipitleri üzerindeki çalýþmalarýn ivme kazanmasýnýn önemli nedenlerinden biri de hýzla geliþmekte olan akuakültür sektöründe kültür balýklarýnýn besin ihtiyaçlarýnýn belirlenmesine olan ihtiyaçtýr. Bu çalýþmada balýklarda lipitler, yað asitleri ve bunlarýn bazý önemli metabolik fonksiyonlarý hakkýnda bilgiler derlenmiþtir. Anahtar kelimeler: Balýk, lipit, omega-3 yað asitleri Giriþ %12-13 H ve O içerirler (Güner, 2007; Griffin ve Cunnane, 2009). Lipitler oda sýcaklýðýndaki fiziksel özelliklerine (katý sývý hal gibi), pola- ritelerine (polar ve nötral), insanlar için esan- siyel olup olmadýklarýna veya yapýlarýna göre sýnýflara ayrýlabilirler. Nötral yapýda olan tri- açilgliseroller (TAGs) yað asitlerinin gliserolle Lipitler Lipitler suda çözünmeyen, benzen, eter ve kloroform gibi çeþitli organik çözücülerde çözünebilen, biyolojik olarak önemli bir sýnýfý oluþturan biyo-moleküllerdir. C, H, O, P ve N elementlerini içerebilirler, genellikle %75 C, Su Ürünleri Merkez Arastýrma Enstitüsü Müdürlügü, Trabzon

2 52 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): esterleþmesi sonucu oluþan basit lipitlerdir. ikiye ayrýlýr. Çift baðýn pozisyonu ve özellikle Bunlar metabolik enerjinin temel depo metilen ile baðlantýlý tek baðýn pozisyonu, maddesi olduklarýndan depo lipitleri olarak farklýlýk gösterir. Bundan dolayý, ikiden fazla adlandýrýlýrlar. Polar yapýdaki fosfolipitler ve çift bað içerenler ailesi (örneðin n-3 ve n-6) ilk glikolipitler ise yað asitlerinin farklý gruplarla çift baðýn üçüncü (n-3) ve altýncý karbon birleþiminden oluþan bileþik lipitlerdir. Bu atomuna metilen grubundan (n-6) baðlanlipitler biyolojik membranlarýn temel bileþen- masýyla oluþur. Yirmiden fazla karbon atomu ve leridir. Lipit türevleri basit lipitlerin hidroliz üçten fazla çift bað içeren çoklu doymamýþ yað veya deðiþim ürünleridirler. asidi HUFA olarak tanýmlanýr (Sargent ve ark, Sabunlaþmayan (non-saponifiable) 2002). Doðada en çok bulunan yað asidi oleik lipitler; steroidler, hormonlar ve kolesterolden asittir (C18:1); bu yað asidi çoðu yaðlarda oluþur. Kolesterol hücre membranlarýnýn temel bulunan yað asitlerinin yarýsýndan fazlasýný bileþenlerinden birini oluþturur. Bu gruptaki oluþturur. Oleik asitten sonra yaðlarda en çok lipitler belirli fizyolojik iþlemler için gereklidir bulunan yað asidi, bir SFA olan palmitik (Hrycyna, 2007). asittir(c16:0). MUFA'nýn en önemli iki üyesi, Lipitler birçok organizmada hücre palmitoleik asit (C16:1) ile oleik asittir. çeperleri ve organellerin koruyucu bileþen- Bunlardan palmitoleik asit daha çok deniz leridir. Metabolik yakýt maddesi olan ATP hayvanlarý yaðlarý için karakteristik bir bileþen sentezi ile ilgili iþlemler olan elektron taþýma olduðu halde, oleik asit bugüne deðin bilinen iþlemi, oksidatif fosforilasyon ve fotosentez bütün doðal yaðlarýn yapýsýnda yer almýþtýr gibi metabolik iþlemlerin gerçekleþtiði temel (Gunstone, 1996). PUFA'lar içerisinde n-3 ve n- yerlerdir (Güner, 2007). 6 yað asitleri birbirinden çok farklý biyokimyasal rollere sahiptir. Linoleik asit (n-6, LA) ve Yað Asitleri alfa-linolenik asit (n-3 ALA) iki temel bileþendir ve diyette esansiyel yað asitleri Yað asitleri lipit sýnýflarýnýn temel olarak bilinirler (Benatti vd., 2004). N-3 yað bileþenlerini oluþturur. Doygunluk derece- asitlerinin en önemlileri olan eikosapentaenoik lerine göre "doymuþ yað asitleri (saturated asit (EPA) ve dokosaheksaenoik asitin (DHA) fatty acids, SFA) ve "doymamýþ yað asitleri" ana kaynaðýnýn deniz ürünleri olduðu bildirilolarak isimlendirilir. Doymamýþ yað asitleri ise miþtir (Gordon ve Ratliff, 1992) (Þekil 1'de kendi içinde tekli doymamýþ (monoun- ALA, DHA ve EPA'nýn kimyasal yapýsý saturated, MUFA) ve çoklu doymamýþ yað gösterilmiþtir). asitleri (polyunsaturated, PUFA) olarak Þekil 1. ALA, DHA ve EPA'nýn kimyasal yapýsý (URL ).

3 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): Balýklarda Lipit Kompozisyonu diðer depo yerleridir (Ackman, 1994). Balýk derisinde bulunan lipit miktarý Balýklarda lipit miktarlarý son derece kasta bulunan lipit miktarýndan daha fazladýr. deðiþkendir. Mevsimler, besin maddelerinin Yaðsýz balýklarda derideki lipit miktarý %0.2 ila türü ve miktarý, su sýcaklýðý, Ph, tuzluluk, ve %3.9 arasýnda iken bu oran yaðlý balýklarda üreme periyodu gibi farklý abiyotik ve biyotik %50'nin üzerine kadar çýkabilir. Morina faktörler bu deðiþkenliðe sebep olmaktadýr balýklarýnda yumurta (mevsime baðlý olarak) (Kaushik vd., 2006; Shiari vd., 2002; Pigott ve vücut aðýrlýðýnýn %27'sine kadar ulaþýr ve Tuker, 1990). Örneðin uskumru balýðýnda lipit bulundurduðu lipit miktarý %0.3 ila %1.5 miktarý mevsime baðlý olarak %4 ile %30'u arasýnda deðiþir. Karaciðer ise ayný balýkta aþan miktarlarda deðiþmektedir. Tablo 1 vücudun %4-9'u kadar olmasýna karþýlýk mevsimlere baðlý olarak, üç tür tilapya balýðý bulundurduðu lipit miktarý %70'e kadar ulaþýr ve üç tür alabalýðýn yað içeriklerindeki deði- (Ackman, 1994). Morina gibi bazý tür þimi göstermektedir. Balýklardaki lipitlerin balýklarda yað dokusu karaciðerde toplanýr ve depolandýðý ana kýsýmlar türler arasýnda bu balýklarýn kas dokusu yaðsýzdýr. Bunlar farklýlýk gösterir. Ancak lipitler birincil olarak yaðsýz balýklar olarak isimlendirilirler. Yaðlý derinin üçüncü tabakasýnda lokalize olurlar, balýklar olarak isimlendirilen ikinci tür karýn dokusu, karaciðer, mesentirik dokular da balýklarda ise yað deri altýnda, kaslar arasýnda Tablo 1. Farklý mevsimlerde üç tür tilapya balýðý ve üç tür alabalýðýn lipit içerikleri (g/100g) (Rasoarahona vd., 2005; Bayýr vd. 2010) Mevsimler Tilapia rendalli Oreochromis niloticus Oreochromis marcrochir Salmo turtta caspius Salmo trutta labrax Salmo trutta macrostigma Kýþ 0.86± ± ± ± ± ±0.08 Sonbahar 1.29± ± ± ± ± ±0.05 Ýlkbahar 0.24± ± ± ± ± ±0.08 Tablo 2. Balýk türlerinde yüksek deðerli besin elementlerinin karþýlaþtýrýlmasý (URL ) Alaska mezgiti 1 Ringa balýðý 2 Enerji (kcal) Protein (g) Yað(g) 1 12 Kolesterol (mg) Vitamin B-12 (µg) 4 13 Fosfor (mg) Selenyum (µg) Omega-3 (mg)

4 54 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): ve iç organlarýnýn çevresinde yoðunlaþ- hemen tüm ticari tür balýklarda depo lipitidir. maktadýr (Göðüþ ve Kolsarýcý, 1992). Balýk- TAG miktarý kastaki lipit miktarý arttýkça artar lardaki lipit daðýlýmý baþtan kuyruða doðru (Drazen, 2007; Kolakowaka ve Kolkavski, azalarak uzanýr. Koyu kaslardaki lipit içeriði 1990). Fosfolipitler balýk kasýndaki diðer ana beyaz kaslara oranla birkaç kat daha fazladýr. lipit sýnýfýný oluþturduklarý için yaðsýz balýk- Ayný zamanda kaslarý çevreleyen myoseptada larda toplam lipitlerin çoðunu oluþtururlar kayda deðer miktarda lipit lokalize olur (Zhou (yaklaþýk %90 gibi), TAG ise %1 civarýndadýr ve Ackman, 1995). Uzun süre göç eden balýk (Ackman, 1994). türleri (tuna, ringa, uskumru gibi) yavaþ yüzen türlere nazaran fonksiyonlarý gereði daha fazla Balýklarda Yað Asitlerinin Kaynaðý koyu kasa dolayýsýyla da daha fazla lipide sahiptirler (Sikorski ve Kolakowska, 2003). Balýklardaki omega-3 yað asitlerinin ana Tablo 2'de yaðlý ve yaðsýz balýklarýn besin kaynaðýný mikroalgler ve fitoplanktonlar deðerleri karþýlaþtýrýlmýþtýr. oluþturur. Bu canlýlar karakteristik yaþam Balýklarda lipit içeriði % w/w ortamlarý gereði fotosentez yoluyla birincil arasýnda deðiþen geniþ bir yerine yayýlmýþtýr. organik materyali üretirler. Mikroalgler takso- Lambertsen (1978) balýklarý bulundurduklarý nomik pozisyonlarýna göre farklý yað asidi yað miktarýna göre 4 gruba ayýrmýþtýr; kompozisyonlarýna sahiptirler. Genel olarak 1.Yaðsýz balýklar (<%2); morina, had- alglerin çevresel þartlara adaptasyon yetenedock, kabuklular, mezgit gibi ðinin, çok çeþitli lipit paternine sahip olma- 2. Az yaðlý balýklar (%2-4) dil, halibut, larýna ve bir dizi ilginç bileþenleri sentezleme pisi gibi yeteneklerine baðlý olduðuna inanýlmaktadýr 3.Orta yaðlý balýklar (%4-8); doðal (Huss, 1988). salmon Günümüzde, yapýlarýnda bol miktarda 4.Çok yaðlý balýklar (>%8); ringa, yüksek kaliteli PUFA bulundurduðu bilinen uskumru, çiftlik salmonu gibi (Huss, bazý tatlýsu ve deniz algleri yetiþtiricilik 1988). faaliyetleri için yaygýn olarak kullanýlmaktadýr Bir diðer sýnýflandýrmada ise balýklarda (Irina vd., 2006). Navicula saprophila, yað oraný; Rhodomonas salina and Nitzschia türü <%2 ise yaðsýz; mikroalgler üzerinde yapýlan çalýþmalarda %2-7 arasýnda ise az yaðlý uygun þartlar altýnda EPA oranlarýnýn toplam %7-15 yaðlý ve yað asitlerinin, sýrasýyla %20.1, %15.4 ve >%15 ise çok yaðlý olarak tanýmlanmýþtýr %24.7'si olduðu bulunmuþtur (Kitano vd., (Polish Standard PN-A-86770, 1999). 1997). Bir diðer deniz mikroalgi Crypthecodinium cohnii'de bir diðer omega-3 yað Balýkda Lipit Fraksiyonlarý asidi olan DHA'nýn deðerli bir kaynaðý olarak ticari olarak kullanýlmaktadýr. Bu alg de Balýk kaslarýnda bulunan lipitler temel biyokütlenin %20'si oranýnda yað akümüle olarak fosfolipitler, triaçilgliseroller (TAG) ve etmekte ve çok deðerli yað asitlerini bünyestorellerden oluþur, az miktarda da bunlarýn sinde bulundurmaktadýr. Yapýsýndaki DHA metabolik ürünleri mevcuttur. Yine az miktar- oraný toplam yað asitlerinin %30-50'sini da glikolipitler ve sulfolipitler gibi yaygýn oluþturmaktadýr (De Swaaf vd., 1999). Denizel olmayan lipitlere de rastlanýr. TAG hemen diatomlardan P. tricornutum toplam yað asit-

5 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): lerinin %30'unu EPA olarak biriktirme yete- Ancak birçok araþtýrmacý deniz balýklarý ile tatlý neðinden dolayý yetiþtiricilikte yaygýn olarak su balýklarý yað asitleri kompozisyonlarý besin maddesi olarak kullanýlmaktadýr (Jiang arasýnda farklýlýk olduðunu belirtilmiþtir. Tatlý ve Gao, 2004). EPA ve DHA'nýn yaný sýra su balýklarýnýn n-6 yað asitleri deniz balýklarýna mikroalgler özellikle çok miktada C:16 ve oranla daha yüksektir (Sikorski ve Kola- C:18 polieni üretirler. Zooplanktonlardan da kowska, 2003). Ortalama n-6/n-3 oranlarý tatlý özellikle kopoepodlar mikroalglerden aldýklarý su balýklarýnda 0.37, deniz balýklarýnda 0.16 bu asitleri bir dizi enzimatik iþlemlerle civarýndadýr. Bu farklýlýðýn sebebi balýklarýn (desaturasyon ve uzatma) C:20 ve C:22 farklý beslenme rejimi ve/veya balýðýn yaþam yapýlarýna dönüþtürürler ve ilk üreticilerle ortamlarýna fizyolojik adaptasyonu için kendilerinden sonraki üst tüketiciler arasýndaki PUFA'lara özel olarak ihtiyaç duymasýndan esansiyel baðý kurarlar. Balýklar bu yolla C:20 kaynaklanmaktadýr. Plecoglosus altivelis'e ait ve C:22 formundaki yað asitlerinin büyük bir PUFA oranlarý balýðýn denizden tatlý sulara göç kýsmýný hazýr olarak alýr ve depo ederler. ettiði bir aylýk kýsa süre içerisinde büyük oranda Bununla birlikte dýþarýdan aldýklarý C16:0 ve deðiþmektedir (Ota ve Tagaki, 1977). Benzer C18:0 formundaki doymuþ yað asitlerini ancak tersi olay Oncorhynchus masu'da tatlý desaturasyonla daha düþük erime noktasýna sulardan denize göç esnasýnda meydana sahip olan C16:1 ve C18:1 formlarýna çevi- gelmektedir. Hatta ayný balýk türünde dahi rebilmektedirler. Ancak C18:2n-6 ve C18:3n- suyun tuzluluk derecesi yað asitleri paterninde 3'ü diyetle almak zorundadýrlar. Aldýklarý bu büyük deðiþimlere sebep olmaktadýr (Halver, esansiyel yað asitlerini de yine desaturasyon ve 1980). Haliloðlu vd. (2004) gökkuþaðý uzatma iþlemleri ile fizyolojik fonksiyonlar alabalýklarýnýn deniz ve tatlýsu formlarýnda için temel teþkil eden C:20 ve C:22 farklý dokulardaki yað asitlerini karþýlaþ- PUFA'larýna (C18:2n-6'yý C20:4n-6'ya ve týrdýklarý çalýþmalarýnda balýklarýn ayný diyetle C18:3n-3'ü de C20:5n-3 ve C22:6n-3'e) beslenmelerine raðmen su tuzluluðunun yað dönüþtürebilirler (Berge ve Bernathan, 2005). asitlerine etki ettiðini ortaya koymuþlardýr. Bu dönüþümde omega-3 yað asitlerinin desa- Denizel ortamlarda 18:3n-3, 20:5n-3 ve 22:6nturasyonunda kullanýlan enzimler omega-6 yað 3 yað asitleri dominanttýr. Çoðu karnivor balýk asitlerinde kullanýlanlara oranla daha aktiftir. ve omurgasýzlarda DHA genellikle EPA'dan Bu da C22:6n-3'ün fazla birikim yapmasýna daha fazla bulunur. Tatlý sulardaki besin iþaret eder. Ancak bu iþlemler balýðýn zincirleri ise LA, ALA ve EPA yað asitlerince enzimatik yapýsýna baðlý olarak ve oldukça karakterize edilir ve tatlý su balýklarý böcekleri düþük düzeyde gerçekleþtiði için balýklar temel tüketmek suretiyle yüksek oranlarda 20:4n-6 olarak yað asitlerini diyetle dýþarýdan alýrlar elde edebilirler (Kolakowska vd., 2003; (Tocher, 2003; Morais ve Conceicao, 2009). Sikorski, 1990; Okumuþ, 2000). Tatlý su balýklarýnýn büyük çoðunluðu LA'i AA'e ve Balýklarda Yað Asitleri ALA'i de EPA'ya dönüþtürebilmektedir. Ancak LA ve ALA esansiyel yað asitleri olduklarýndan Balýklarda lipitlerin büyük çoðunluðunu diyetle dýþarýdan alýnmak zorundadýrlar. (Noluþturan fosfolipitlerin yað asidi kompo- 3)/(n-6) oraný denizel gýda kaynaklarýnda zisyonlarýnýn en karakteristik komponenti karasal gýda kaynaklarýna oranla daha yük- PUFA'lardýr. Akuatik hayvanlarda genelde sektir. Bu oran farklý balýk türleri arasýndaki uzun zincirli (n-3) konfigürasyonundadýr. besin deðerinin ortaya konmasýnda iyi bir

6 56 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): Tablo 3. Bazý su ürünlerindeki yað asitleri miktarlarý Balýk Türü Yað (g/100g) SFA MUFA PUFA EPA (g/100g) (g/100g) (g/100g) (g/100g) indeks olarak önerilmektedir. Bu oran balýk- yonlarý; enerji, C atomu ve hücrenin hidrofobik larda birçok çevresel ve biyolojik faktörden iç yapýsýný saðlamak, su ve polar moleküllerin etkilenir. Balýklarda doymuþ yað asitlerinden geçiþini engelleyerek hücre muhteviyatýný palmitik asit dominanttýr. Bunu miristik asit korumaktýr (Benatti vd., 2004). Hücre zarlarýnizler. Tirsi etine ait palmitik asit ve miristik asit daki yapýsal rolleri yaný sýra araþidonik asit (AA, deðerleri sýrasýyla %18.1 ve %4.6 olarak C20:4n-6) ve EPA prostaglandinlerin prekurbelirlenmiþtir (Mýsýr, B., 2010). Stearik asit sörleridir. Prostaglandinler üreme fonksiyonýlýman su balýklarýnda deniz balýklarýna oranla larýnda önemli rol oynayan bir dizi çok önemli, daha fazla bulunur (Ackman, 1994). C15:0, çok aktif, kýsa ömürlü hormon benzeri yapýlardýr C17:0 ve C20:0 oranlarý da %1 civarýnda (Stacey ve Goetz, 1982). seyreder ve bunlarýn besinsel deðeri sýnýrlýdýr Akuatik organizmalarýn lipid içeriði ve (Sikorski ve Kolakowska, 2003). bileþimi dýþ (sýcaklýk, tuzluluk, beslenme vb.) ve MUFA'nden oleik asit (C18:1n-9) baskýn tür, cinsiyet, fizyolojik statü (gonad olgunyað asididir ve bunu palmitoleik asit (C16:1) laþmasý, kondisyon, yaþ vb.) gibi iç faktörlerden takip eder. Uskumru ve ringa yüksek mik- etkilenir. Deniz ve tatlý su balýklarýnýn embriyo tarlarda C20:1n-9 ve C22:1n-9 içerir. Bu da ve larvalarýnýn normal geliþimi, sinir sistemleri daha fazla mum esterlerince zengin kope- ve duyu organlarýnýn düzenli çalýþmasý için podlarla beslenmesi ile açýklanabilir (Sargent, omega-3 yað asitleri esansiyel rol oynar. 1976). Bazý su ürünlerindeki yað asidi Bir türün bireyleri arasýnda kompokompozisyonlarý Tablo 3'de verilmiþtir. zisyondaki farklýlýklar fizyolojik statü ve cinsiyete baðlý olabilir. Balýk Lipitleri ve n-3 PUFA'nin Biyolojik Yaðlý balýklardaki kas lipitleri hareket için Rolü enerji kaynaðý olarak kullanýlýrlar ve daha sonra üremede gonadlara transfer edilmek üzere depo Fosfolipitler hücre zarý yapýsý ve akýþ- edilirler. Bu iþlemler farklý tür veya alttürlerde kanlýðýný belirlerler. Diyet omega-3 yað farklý þekillerde gerçekleþir (Sikorski ve Kolaasitlerinin organizmadaki biyolojik fonksi- kowska, 2003). DHA (g/100g) Hamsi Morina Berlam Uskumru Tirsi Gökkuþaðý alasý Kefal Palamut Orkinos Karides Not: SFA:doymuþ yað asitleri; MUFA: tekli doymamýþ yað asitleri; PUFA:çoklu doymamýþ yað asitleri; EPA:iekosapentaenoik asit; DHA: dokosahekzaenoik asit (Pigott ve Tucker, 1990; Mýsýr, B )

7 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): Ayný türün diþi ve erkek bireylerinde de solungaç ve böbreklerde daha belirgindir. bu farklýlýklar gözlenir. Erkek humback sal- Benzer þekilde, salmonlar smoltifikasyon monlarýnýn kýrmýzý kaslarýndaki DHA oraný geçirirken çoklu doymamýþ yað asitleri üreme sezonu boyunca kondisyon indika- sentezinde artýþ gözlenir (Huss, 1988 ). törüdür, fosfolipitlerdeki DHA oraný lider Lipitler diþi balýklarda gonad oluþubireylerde resesif bireylere oranla daha munda metabolik enerji kaynaðý ve hücre ve yüksektir. Bu asit ayný zamanda diþilerin üreme doku membranlarýnýn oluþumunda esansiyel faaliyetlerinde de önemli rol oynar; kaslardan kaynaklardýr (Sargent, 1996). Yumurtadaki karaciðere ve gonadlara transfer olur ve lipid miktarý yumurtlama ve yumurtadan çýkýþ yumurta kalitesi ve larvada yaþamaya etki eder. arasýndaki zaman aralýðýyla korelasyon DHA ayrýca adaptasyon iþlemlerinde de içindedir (Kaitaranta ve Ackman, 1981). Birçok (sýcaklýk, tuzluluk ve oksijen gibi) önemli rol çalýþma gonadogenez evresinde balýklarýn alýr. Örneðin, balýðýn düþük su sýcaklýklarýna yemlerinde ve yemleme rejiminde kullanýlan maruz kalmasý çoðu kez yüksek doymamýþ yað lipitlerin kalitatif ve kantitatif içeriðinin hem asitlerinin artýþýna yol açar. Tuzluluk da balýk yumurtlama hem de yumurta kalitesi için lipitlerinin yað asidi kompozisyonunu etkile- önemli bir etkiye sahip olduðunu göstermiþtir yebilir. Örneðin, örihalin türlerin bireyleri tatlý (Pustowka vd.,. 2000; Jeong vd., 2002; Perez suda ve deniz suyunda ayný rasyonla yetiþti- vd., 2007; Watanabe vd., 1984a,b; Mourente ve rildiðinde yað asidi kompozisyonu baký- Odriozola, 1990; Hare1 vd., 1994; Watanabe ve mýndan farklýlýk ortaya çýkar (Lavens vd., Kiron, 1995). 1999; Okumuþ, 2000). Yumurta kalitesi de muhtemelen larval Benzer þekilde balýðýn motor ve sosyal yaþamý, özellikle endogen beslenmeden exogen davranýþlarýna da etki eder. Omega-3 yað beslenmeye geçiþ aþamasýnda etkilemektedir. asitleri ve özellikle DHA çevresel þartlara Mourente ve Odriozo, (1990) anaç levrek balýkadaptasyon çerçevesinde enfeksiyonel ve larýnýn diyetindeki düþük n-3 HUFA içerikli parazitik hastalýklara karþý da baðýþýklýkta yemlerin fekondite, fertilizasyon, yumurta canönemlidir (Shulman ve Love, 1999). Balýk- lýlýðý ve yumurtadan çýkýþ oranlarý ile negatif lardaki kimyasal kompozisyon ayný zamanda iliþkili olduðunu ortaya koymuþlardýr. Watabalýðýn yem alýmýyla da yakýndan iliþkilidir. nabe (1985), kýrmýzý çipura(pagrus major) Yoðun yem aldýðý dönemlerde kas doku- balýklarýnda yumurta kalitesinin sýký bir þekilde larýndaki protein içeriðinde çok az bir artýþ olur anaç beslenmesine baðlý olduðunu belirtmiþtir. ve bunu lipitlerde dikkate deðer miktarda ve Yumurtlamadan kýsa bir süre önce anaç hýzlý bir artýþ takip eder. yemlerinin zenginleþtirilmesi yumurtlamayý Balýk doðal ve fizyolojik sebeplerle olumlu bir þekilde etkilemiþtir (Watanabe vd., (üreme veya göç gibi) veya dýþ faktörlere baðlý 1984b; Takeuchi vd., 1981). olarak (besin yetersizliði gibi) açlýk periyodu Lipitler balýklarda embriyonik geliþme da geçirir. Bu periyotta ringa gibi plankton ile safhasýnda da metabolik enenrjinin ana kaybeslenen türler plankton üretimi mevsimsel naðýný oluþturmaktadýr (Sargent 1996). Ancak olarak deðiþtiði için bariz mevsimsel deði- katabolize olan lipit miktarý ve lipit sýnýflarý þimler yaþar. Deniz suyunda yetiþtirilen türler arasýnda farklýlýk göstermektedir (Cetta bireylerin de lipitleri daha fazla (n-3) çoklu ve Capuzzo, 1982; Tocher vd., 1985; Fraser vd., doymamýþ yað asidi içerir. Farklýlýk özellikle 1988; Falk-Petersen vd., 1989; Finn, 1994).

8 58 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): Birçok balýk türünde balýk larvalarýnýn yem tüketimi ve proteinden faydalanma oranýný beslenmesinde kullanýlan canlý yemlerdeki arttýrmaktadýr (Bell vd., 2000; Montero vd., yüksek oranlý n-3 HUFA'nýn larvalarýn büyüme 2005). Deniz balýklarýnýn semirtilmesi esnave yaþama oranýna etki ettiði ortaya konmuþtur sýnda, yemlerdeki yað miktarý ve yaðlarýn (Izquierdo vd., 1989; Takeuchi vd., 1990; kullanýmý balýðýn büyümesi açýsýndan oldukça Rodriguez vd., 1994). Furuita vd. (1998) Japon önemlidir. Yoðun kültür çalýþmalarýnda özelpisi balýðý (Paralichthys olivaceus) larva- likle yeni kültüre alýnacak türler için anaç balýk larýnda yaptýklarý yemleme çalýþmasý sonunda beslenmesi, baðýþýklýk fonksiyonlarý, yumurta Oleik asit (OA) veya Araþidonik asit (AA) ile ve larva kalitesi açýsýndan hazýrlanacak yeni zenginleþtirilmiþ artemia ile beslenen balýk- diyet formülasyonlarýnda kullanýlacak yaðlar larda, EPA veya DHA ile zenginleþtirilmiþ için daha ayrýntýlý araþtýrmalar yapýlmalýdýr. artemia ile beslenen balýklardan daha yüksek ölüm oranlarý gözlemiþlerdir. En düþük yaþama Kaynaklar oraný esansiyel yað asitlerince fakir olan yemlerle beslenen larvalarda gözlenmiþtir. OA Ackman, R.G Seafood lipids. F. Shahidi ve J.R. Botta (eds), Seafoods: chemistry, processing ve AA ile zenginleþtirilmiþ yemlerle beslenen technology and quality. Blackie Academic & larvalarda büyüme oranlarý neredeyse ayný Professional, iken, EPA veya DHA ile zenginleþtirilmiþ Bayýr, A., Sirkecioðlu, N., Aras, N.M., Aksakal, E., yemlerle beslenen larvalarda büyüme oraný Haliloðlu, H.Ý. ve Bayýr, M Fatty acids of önemli oranda yüksek bulunmuþtur. Larva neutral and phospholipids of three endangered beslenmesinde ayný zamanda DHA ve EPA trout: Salmo trutta caspius Kessler, Salmo trutta miktarlarý ile bunlarýn birbirine oranlarý da labrax Pallas and Salmo trutta macrostigma Dumeril, Food Chemistry, 119: önemlidir. Benatti, P., Peluso, G., Nicolai, R. ve Calvani, M Bazý araþtýrmalar larval dönemdeki Polyunsaturated Fatty Acids: Biochemical, balýklarda farklý fizyolojik fonksiyonlarý Nutritional and Epigenetic Properties, Journal of gereði DHA'ya olan ihtiyaç EPA'dan daha the American College of Nutrition, 23(4): fazladýr (Watanabe, 1994). Özellikle DHA'nýn beyin ve retina gibi ve nöral hücrelerin geliþimi Bell, J.D., Tocher, D.R., MacDonald, F.M. ve Sargent, için spesifik rolü vardýr (Mourente vd., 1991; J.R Fish Physiol. Biochem. 14:139. Bell, J.G., Mcevoy, J., Tocher, D.R., Mcghee, F., Bell vd., 1995). Bazý çalýþmalarda kalkan Cambell, P.J. ve Sargent, J.R Replacement balýklarýnda yüksek düzeyde DHA/EPA oraof fish oil with rapeseed oil in diets of Atlantic nýna sahip diyetlerin balýklarýn pigmentasyonu Salmon (Salmo salar) affects tissue compositions ile pozitif korelasyon gösterdiðini ortaya and hepatocyte fatty acid metabolism. Journal of konmuþtur (Reitan vd., 1994; Estewez ve Nutrition, 131: Kanazawa, 2006) Bergé, J.P. ve Barnathan, G Fatty Acids from Lipids of Marine Organisms:Molecular Biodiversity, Roles as Biomarkers,Biologically Active Sonuç Compounds, and Economical Aspects, Adv. Lipitler ve yað asitleri canlý sistemlerin Biochem. Engin. Biotechnol., 96: Cetta, C. M, ve Capuzzo, J. M Physiological and temel yapýsý ve yaþam sürecinin düzenlenmesi biochemicalaspects of embryonic and larval için hayati önem taþýmaktadýr. Yetiþtiriciliði developmentof the winter flounder (Pseu- yapýlan balýk türlerinin yemlerinde kullanýlan dopleuronecfes amencanus). Mar. Biol., 71: 327- yað kaynaðý, türün büyüme performansýný, 337.

9 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): De Swaaf, M. E., de Rijk, T.C., Eggink, G. ve Sijtsma, L. Harel, M., Tandler, A. ve Kissil, G.W The kinetics Optimisation of docosahexaenoic acid of nutrient incorporation into body tissues of production in batch cultivation by Crypt- giltheadseabream (Sparus auratu)females and the hecodinium cohnii. J. Biotechnol., 70: subsequent effects on egg composition and egg Drazen, J.C Depth related trends in proximate quality and eggquality. Br. J. Nutrition, 72: composition of demersal fishes in the Eastern Hrycyna, C Lipids, CHM333 Lecture 21: 10/17 Nort Pacific. Deep- Sea Res., 1(54): /07. Falk-Petersen, S., Sargent, J.R., Fox, C., Falk-Petersen, Huss, H.H Fresh Fish Quality and Quality LB., Haug, T.ve Kjorsvik, E Lipids in Changes, FAO17-19, Rome. Atlantichalibut (Hippoglossus hippoglossus) Irina, A., Guschina, J. ve Harwood, L Lipids and eggs from planktonic samples in northern lipid metabolism in eukaryotic algae, Progress in Norway. Mar. Biol., 101: Lipid Research, 45: Furuita, H., Takeuchi, T. ve Uematsu, K Effects of Izquierdo, M.S., Watanabe, T., Takeuchi, T., Arakawa, T. eicosapentaenoic and docosahexaenoic acids on ve Kitajima, C Requirement of larval red growth, survival and brain development of larval seabream Pagrus major for essential fatty acids. Japanese flounder (Paralichthys olilaceus). Bull. Japan. Soc. Scien. Fish., 55(5): Aquaculture, 161: Jeong, B.Y. Jeong, W.G., Moon, S. K. ve Ohshima, T. Göðüþ, A. K. ve Kolsarýcý, N Su Ürünleri Preferential accumulation of fatty acids in Teknolojisi Ders Kitabý, Ankara Üniversitesi the testis and ovary of cultured and wild sweet Ziraat Fakültesi Yayýnlarý: 1243, Ankara, smelt Plecoglossus altivelis. Comparative Gordon, D. T. ve Ratliff, V The Implications of Biochemistry and Physiology, Part B, 131: 251- Omega-3 Fatty Acits in Human Health, In 259. Advances in Seafood Biochemistry Composition Jiang, H. ve Gao, K Effects of lowering and Quality, temperature during culture on the production of Finn, R.N Physiological energetics of polyunsaturated fatty acids in the marine diatom developing marine fishembryos and larvae. Dr. Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyceae), scient, thesis, University of Bergen,Bergen, J. Phycol., 40: Norway. Kaushik, S.J., Corraze, G., Radunz,-Note, J. ve Dumas, J. Fraser, A.J., Gamble, J.C. ve Sargent, J.R Fatty acids profiles of wild broun trout and Changes in lipid content,lipid class composition Atlantic salmon juveniles in the Nivelle basin. J. of developing eggs and unfed larvae ofcod Fish Bio., 68: (Gadus morhua L.). Mar Biol., 99: Kaitaranta, J. ve Ackman, R Total lipids and lipid Griffin, B. A. ve Cunnane, S. C Nutrition and classes of fish roe, Comparative Biochemistry and Metabolism of Lipids. Gibney, M.J., Vorster, Physiology Part B: Biochemistry and Molecular H.H. ve Kok, F.J. (eds), Introduction to Human Biology, 69(4): Nutrition. Blackwell Publ., Kitano, M., Matsukawa, R., ve Karube, I Changes Güner, S Biyokimya, Biyomoleküllerin yapý ve in eicosapentaenoic acid content of Navicula iþlevi, KTÜ Fen Ed. Yayýnlarý, No.52, saprophila, Rhodomonas salina and Nitzschia sp. Gunstone, F Fatty Acid and Lipid Chemistry, under mixotrophic conditions, J. Appl. Phycol., Aspen Publ., Chapman &Hall, New York, 1(6): 9: Kolakowaka, A. ve Kolkawski, E Lipid. In Haliloðlu, H.Ý., Bayýr, A., Sirkecioðlu, N.M. ve usefulness of fish to processing. Report CPBR 10- Atamanalp, M Comparison of fatty acid 16/ Szczecin, Poland:CPBR. composition in some tissues of rainbow trout Kolakowska, A., Olley, J. ve Dunstan, G.A Fish (Oncorhynchus mykiss) living in seawater and Lipids, Z.E. Sikorski ve Kolakowska, A. (eds), fresh water, Food Chemistry, 86: Chemical and Functional Properties of Food Halver, J.E Lipids and Fatty Acids, FAO, Lipids, CRC Press, Florida, Aquaculture and Coordination Programme, Lambersten, H.H. Huss (ed.), Fresh Fish Chapter 4. Quality and Quality Changes, FAO17-19, Rome.

10 60 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): Lavens, P., Lebegue, H., Brunel, A., Dhert, Ph. ve after cryopreservation. Aquaculture Research, 31: Sorgeloos, P Effect of Dietary Essential Fatty Acids and Vitamins on Egg Quality in Rasoarahona, J.R.E., Barnathan, G., Jean-Pierre Turbot Broodstocks, Aquaculture International, Bianchini, E. ve Gaydou, M Influence of 7(4): season on the lipid contetnt and fatty acid profiles Mýsýr, B, G Doðu Karadeniz Bölgesinde Avlanan of three tilapia species (Oreochromis niloticus, O. Bazý Balýklarda Toplam Lipit ve Yað Asidi macrchir, and Tilapia rendalli) from Madagascar. Kompozisyonlarýnýn Av Mevsimi Boyunca Food Chemistry, 91: Araþtýrýlmasý, Y.Lisans Tezi,Trabzon, KTÜ. Reitan, K.I., Rainuzzo, J.R. ve Olsen, Y Effect of Montero, D., Robaina, L., Caballero, M.J., Gines, R. ve nutrition limitation on fatty acid and lipid content Izquadro, M.S Growth, feed utilization of marine algae. J. Phycol., 30: and flesh quality of European sea bass Rodríguez, C., Pérez, J.A., Izquierdo, M.S., Lorenzo, A. (Dicentrarchus labrax) fed diets containing ve Fernández Palacios, H The effect of n-3 vegetable oil: A timecourse study on the effect of HUFA proportions in diets for gilthead sea bream a re-feeding period with a %100 fish oil diet. (Sparus aurata) larval culture. Aquaculture, 124: Aquaculture, 248: Morais, S. ve Conceicao, L.E.C A new method for Sargent, R The structure metabolism and function the study of essential fatty acid requirements in of lipids in marine organisms, IND, C. fish larvae, Br. J. Nutr., 101: Malins (ed.), Biochemical and biophysical Mourente, G. ve Odriozola, J.M Effect of perspectives in marine biology, Vol 3. Academic broodstock diets on lipid classes and their fatty Press. London. acid composition in eggs of gilthead sea bream Sargent, J.R Origins and functions of egg lipid. (Sparus aurata L.), Fish Physiology and N.R. Bromage ve R.J. Roberts (eds), Broodstock Biochemistry, 8(2): management and egg and larval quality, , Mourente, G., Tocher, D.R. ve Sargent, J.R Oxford: Blackwell. Specific accumulation of docosahexaenoic acid Sargent, J.R., Tocher, D.R.,ve Bell, J.G The lipids. (22 6n- 3) in brain lipids during development of J.E. Halver, Hardy, R.W. (eds), Fish nutrition, 3rd juvenile turbotscophthalmus maximus L., edn. Academic, San Diego, USA, Lipids, 26(11): Shiari, N., Terayama, M. ve Takeda. H Effect of Okumuþ, Ý KTÜ. Deniz Bilimleri Fakültesi, Ders season on the fatty acid composition and free Notlarý. amino acid content of the sardine Sardinops Ota, T. ve Tagaki, T A comparative study on the melanostictus. Comp. Biochem. Physiol., lipid class composition and fatty acid 131B: composition of sweet smelt (Plecoglossus Shulman, G E. ve Love, R.M The biochemical altivelis) from marine and freshwater habitat. ecology of marine fishes, Advances in Marine Bull. Fac. Fish, Hokkaido Univ., 28: Ecology, 36, London, Academic Press, Perez, M. J., Rodriguez, C., Cejas, J. R., Martin, M. V., Sikorski, Z.E Sea Food: Resources, Nutritional Jerez, S. ve Lorenzo, A Lipid and fatty acid Composition and Preservation, CRC Press, 41- content in wild white seabream (Diplodus 44. sargus) broodstock at different stages of the Sikorski, Z.E. ve Kolakowska, A Chemical and reproductive cycle. Comparative Biochemistry Functional Proporties of Food Lipids, CRS and Physiology, Part B, 146: Press., Pigott, G.M. ve Tucker, B.W Seafood Effect of Stacey, N.E. ve Goetz, F.W Role of prostaglandins Technology on Nutrition, Marcel Dekker, Inc. in fish reproduction. Can. J. Fish Aquat. Sci., 39: New York Polish Standard PN-A-86770, Fish and fishery Takeuchi, T., Watanabe, T., Ogino, C., Saito, M., products terminology (in Polish). Nishimura, K. ve Nose, T Effects of low Pustowka, C., McNiven, M. A., Richardson, G. F. ve protein-highcalory diets and deletion of trace Lall, S.P Source of dietary lipid affects elements from fish meal diet on reproduction of sperm plasma membrane integrity and fertility in rainbow trout. Bull. Jap.Sot. Sci. Fish., 47: 645- rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum) 654.

11 Balçýk Mýsýr / Yunus Arþ. Bül (1): Takeuchi, T., Toyota, M., Satoh, S. ve Watanabe, T Sci. Fish., 50: Requirement of juvenile red seabream Pagrus Watanabe, T., Ohhashi, S., Itoh, A., Kitajima, C. and major for eicosapentaenoic and docosahexaenoic Fujita, S. 1984b. Effect of nutritional composition acids. Bulletin of the Japanese Society of of diets on chemical components of Red Sea Scientific Fisheries, 56(8): bream broodstock and eggs produced. Bull. Jap. Tocher, D.R., Fraser, A.J., Sargent, J.R. ve Gamble, J.C. Soc. Sci. Fish., 50: Lipid class composition during embryonic Watanabe, T Importance of the study of and early larval development in Atlantic herring broodstock nutrition for further development of (Clupea harengus L.). Lipids, 20: aquaculture. C.B., Cowey, Mackie, A.M. ve Bell, Tocher, D. R Metabolism and Functions of Lipids J.G. (eds), Nutrition and Feeding in Fish. and Fatty Acids in Teleost Fish. Reviews in Academic Press, London, Fisheries Science, 11(2): Watanabe, T. ve Kiron, V Prospects in larval fish URL-1, (giriþ ) dietetics. Aquaculture, 124: URL-2, (giriþ ) Zhou, S. ve Ackman, R.G Strong of lipids in the Watanabe, T., Arakawa, T., Kitajima ve Fujita, S. 1984a. myosepta of Atlantic salmon (Salmo salar). Fish Effect of nutritional quality of broodstock diets Physiol. Biochem., 14: on reproduction of Red Sea bream. Bull. Jap. Soc.