Fitoşelatinler ve Metallotiyoneinler: Moleküler Yaklaşımlar. Phytochelatins and Metallothioneins: Molecular Approaches

Ebat: px
Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "Fitoşelatinler ve Metallotiyoneinler: Moleküler Yaklaşımlar. Phytochelatins and Metallothioneins: Molecular Approaches"

Transkript

1 Afyon Kocatepe Üniversitesi Fen Bilimleri Dergisi Afyon Kocatepe University Journal of Sciences AKÜ FEBİD 12 (2012) (1-16) AKU J. Sci. 12 (2012) (1-16) Fitoşelatinler ve Metallotiyoneinler: Moleküler Yaklaşımlar Mustafa Yıldız, Süleyman Cenkci ve Hakan Terzi Afyon Kocatepe Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, 03200, Afyonkarahisar e-posta: ve Geliş Tarihi:09 Şubat 2012; Kabul Tarihi: 21 Mart 2012 Anahtar kelimeler Bitkiler; Ağır metal stresi; Fitoşelatinler; Metallotiyoneinler; Detoksifikasyon; Tolerans Özet Fitoşelatinler (PC ler) ve metallotiyoneinler (MT ler), bitkilerde ve diğer organizmalarda bulunan sisteince zengin proteinlerdir. PC ler enzimatik olarak fitoşelatin sentaz (PCS) ile glutatyondan sentezlenirken, MT ler ise gen ürünü polipeptitlerdir. Bitkilerde, PC ler ve MT lerin metal iyonlarını bağlayabildiklerinden dolayı ağır metal toleransı ve homeostazisinde fonksiyon gördükleri ileri sürülmüştür. PC sentaz enzimi ve MT leri kodlayan genler bitkilerde ve diğer organizmalarda teşhis edilmiştir. PC'ler ve MT ler ile ilgili genlerin genetik düzenlenmesi, bitkilerde ağır metal toleransının geliştirilmesi için oldukça önemlidir. Bu derlemede, PC ler ve MT lerin biyosentezi ve ağır metal stresi koşullarında ifadesi, düzenlenmesi ve muhtemel fonksiyonları hakkında son gelişmeler tartışılmıştır. Phytochelatins and Metallothioneins: Molecular Approaches Key words Plants; Heavy metal stress; Phytochelatins; Metallothioneins; Detoxification; Tolerance Abstract Phytochelatins (PCs) and metallothioneins (MTs) are cysteine-rich proteins present in plants and other organisms. PCs are enzymatically synthesized from glutathione by PC synthase (PCS), whereas MTs are gene-encoded polypeptides. In plants, PCs and MTs are suggested to be involved in heavy metal tolerance or homeostasis, as they are able to bind metal ions. The genes encoding the enzyme PC synthase and MTs have been identified in plants and other organisms. Genetic manipulation of PCs and MTs related genes is crucial for developing heavy metal tolerance in plants. In this review, the recent advances in biosynthesis of PCs and MTs and their expression, regulation and possible functions under heavy metal stress are discussed. Afyon Kocatepe Üniversitesi 1. Giriş Dünyanın birçok bölgesinde tarımsal alanlar Cd, Cu, Zn, Ni, Co, Cr ve Pb gibi ağır metal kirliliğine maruz kalmaktadır. Sulamada atık suların aşırı kullanımı, madencilik, pestisit kullanımı, arıtma çamuru, egzoz gazları ve endüstriyel gelişim bu metal iyonlarının önemli miktarlarda toprakta birikmesine neden olmaktadır (Li et al., 2009; Yang et al., 2009a). Organik kirleticilerin aksine ağır metaller toprakta parçalanamamaktadır (Wu et al., 2010). Birçok metalin topraktaki yüksek seviyeleri toprak kalitesinin bozulmasına, ürün kaybı ve kalitesinde azalmaya neden olarak ekosisteme zarar verebilmektedir (Blaylock and Huang, 2000). Bitkiler, topraktaki yüksek metal konsantrasyonlarına uyum sağlayabilmek için birçok mekanizma geliştirmişlerdir. Son yıllarda, ağır metaller ile bitkiler arasındaki etkileşimlerin fizyolojik, moleküler ve genetik temelleri büyük ilgi çekmiştir. Fitoşelatinler (PC ler), metallotiyoneinler (MT ler), sıcaklık şoku proteinleri (HSP), glutatyon metabolizmasının proteinleri ve antioksidant enzimler gibi ağır metal teşvikli gen ve proteinlerin teşhisi ve fonksiyonel analizleri bitkilerde ağır metal toleransının mekanizmaları hakkında önemli bilgiler sağlamıştır (Cobbett and Goldsbrough, 2002; Clemens, 2006). Bununla birlikte, bitkilerde PC ler ve MT lerin sistein kalıntılarındaki tiyol grupları ile metal iyonlarını bağlayabildiklerinden dolayı metal toleransı ve homeostazisinde fonksiyon gördükleri ileri sürülmüştür (Cobbett and Goldsbrough, 2002). Fitoşelatinler ( -Glu-Cys)n-Gly genel yapısına sahip küçük metal bağlayıcı peptitler olup; mantar, bitki ve diğer organizmalarda bulunmaktadır

2 (Cobbett and Goldsbrough, 2002). PC ler birçok ağır metal tarafından aktive olan fitoşelatin sentaz (PCS) enzimi ile indirgenmiş glutatyondan (GSH) sentezlenmektedir (Clemens and Peršoh, 2009). PC ler sistein sülfidril grupları aracılığıyla ağır metaller ile kompleksler oluşturmakta ve bu PCmetal kompleksleri vakuollere taşınmaktadır (Cobbett and Goldsbrough, 2002). Birçok çalışmada, PC lerin bitkilerdeki metal ve metalloid toleransında önemli rol oynadığı gösterilmiştir (Iglesia-Turiño et al., 2006; Guo et al., 2008). Zıt olarak, Thlaspi caerulescens, Silene vulgaris, Salix viminalis ve Pteris vittata gibi birkaç bitki türünün ağır metallere toleranslı genotiplerine göre hassas genotiplerinin daha yüksek PC seviyelerine sahip olmasından dolayı metal toleransı ve PC lerin birikimi arasında korelasyon belirlenmemiştir (Ebbs et al., 2002; Arnetoli et al., 2008). Bununla birlikte, PC lerin metal ve metalloidlerin detoksifikasyonu ile ilişkili olmasına rağmen, PC ler için yeni fonksiyonlar ileri sürülmüştür. PC lerin genellikle floemde Cd un uzun mesafeli taşınımında (Mendoza-Cozatl et al., 2008) ve çinkonun içsel olarak alıkonulmasında (Tennstedt et al., 2009) fonksiyon gördüğü bildirilmiştir. Metallotiyoneinler düşük moleküler ağırlıklı (4-14 kda), sisteince zengin metal bağlayıcı bir protein ailesidir (Cobbett and Goldsbrough, 2002). MT ler sistein kalıntılarının düzenlenişine göre üç sınıfa ayrılmaktadır. Bitki MT lerinin çoğu sisteince zengin iki küçük işlevsel bölgeye sahip sınıf II metallotiyoneinlerdir ve sistein kalıntılarının pozisyonuna göre dört tipe ayrılmaktadır (Usha et al., 2009). Tip 1, 2 ve 3 MT lerin Cu homeostazisi ve toleransında (Roosens et al., 2004; Guo et al., 2008), tip 4 MT lerin ise Zn homeostazisinde fonksiyon gördüğü ileri sürülmüştür (Guo et al., 2008). Bununla birlikte, tüm MT lerin esansiyel olmayan çeşitli metal iyonlarını bağlayabildiği belirtilmiştir (Cobbett and Goldsbrough, 2002). Bu nedenle, bitki MT lerinin esansiyel metal homeostazisine ek olarak esansiyel olmayan metallerin detoksifikasyonunda fonksiyon gördüğü ileri sürülmüştür (Merrifield et al., 2006; Guo et al., 2008). Sınıf II MT lerde, sistein kalıntıları tüm protein dizisinde dağınık olarak bulunmaktadır. Sınıf III MT ler ise sınıf I ve II MT lerden belirgin şekilde farklılık göstermektedir. Sınıf III MT ler enzimatik olarak sentezlenen fitoşelatinlerdir (Robinson et al., 1993). Birçok bitki türünde MT genlerinin varlığı belirlenmiş olmasına karşın, bu peptitlerin rolü ve fonksiyonu hakkındaki bilgiler nispeten azdır (Mir et al., 2004; Zhang et al., 2004). Bununla birlikte, bitki MT lerinin hücresel metal homeostazisi veya tolerans mekanizmasında fonksiyon gördüğü belirlenmiştir (Cobbett and Goldsbrough, 2002; Mir et al., 2004). Örneğin, ağır metallere maruz kalan bitkilerde MT transkriptlerinin teşvik edildiği gözlenmiştir (Schor- Fumbarov et al., 2005; Usha et al., 2007, Mendoza- Cozatl et al., 2007). Bu derlemede, PC ler ve MT lerin yapısının yanı sıra onların ağır metal birikimi ve detoksifikasyonundaki muhtemel rolleri hakkında son gelişmeler tartışılmıştır. 2. Fitoşelatinler 2.1. Fitoşelatinlerin Biyosentezi Fitoşelatinler (PC ler) sadece glutamin (Glu), sistein (Cys) ve glisin (Gly) amino asitlerinden oluşmakta ve sistein kalıntıları bir -karboksilamid bağı ile bağlanmaktadır. PC ler tripeptit glutatyondan (GDH; -GluCysGly) enzimatik olarak sentezlenmektedir. PC ler çok sayıda Glu-Cys dipeptit birimlerinin tekrarlarını takiben terminal bir glisin amino asidinden oluşmakta ve ( -Glu- Cys)n-Gly veya ( -EC)n-Gly (n=2-11) olarak formülize edilmektedir (Şekil 1) (Cobbet, 2000). AKÜ FEBİD 12 (2012)

3 Şekil 1. Glutatyon (a) ve fitoşelatinin (b) kimyasal yapısı. -Glu-Cys birimlerinin sayısına göre fitoşelatinler PC 2, PC 3, PC 4, PC 5 ve PC 6 olarak sınıflandırılmaktadır (Grill et al., 1989). PC ler birçok bitki türünde (Zhang et al., 2010; Diwan et al., 2010) ve bazı mikroorganizmalarda (Chaurasia et al., 2008) belirlenmiştir. Bununla birlikte, ( - GluCys)n-β-Ala, ( -GluCys)n-Ser ve ( -GluCys)n-Glu gibi yapısal formlar bazı bitki türlerinde teşhis edilmiştir (Rauser, 1999). Glutatyon (GSH) ve fitoşelatin (PC); glutamin, sistein ve glisin öncü amino asitlerinden sentezlenmektedir (Şekil 2) (Mendoza-Cozatl et al., 2010). Fitoşelatin sentezinin Cd, Cu, Ag, Hg ve Pb gibi metal iyonlarının varlığında indirgenmiş glutatyondan (GSH) fitoşelatin sentaz (PCS) aracılığıyla gerçekleştiği belirlenmiştir (Grill et al., 1989). Bitkilerde GSH reaktif oksijen türlerine karşı savunmada (Foyer and Noctor, 2005), ağır metallerin içsel olarak alıkonulmasında (Cobbett and Goldsbrough, 2002) ve ksenobiyotiklerin detoksifikasyonunda (Dixon et al., 1998) fonksiyon görmektedir. GSH, ATP bağımlı iki reaksiyonla sentezlenmektedir. İlk reaksiyonda, -glutamilsistein sentetaz (GSH1 veya -ECS) glutamatın karboksil grubu ve sisteinin amino grubu arasında bir peptit bağının oluşumunu kataliz ederek - glutamilsisteini ( -EC) oluşturmaktadır. İkinci reaksiyonda, glutatyon sentetaz (GSH2 veya GS) GSH u oluşturmak için bir glisin kalıntısı ile -EC i birleştirmektedir. Arabidopsis thaliana ve Brassica juncea bitkilerinde GSH1 yalnızca plastidlerde bulunurken, GSH2 hem plastid hem de sitozolde bulunmaktadır (Wachter et al., 2005). Serbest ağır metallerin varlığında PC sentaz iki farklı reaksiyonla PC sentezini kataliz etmektedir (Grill et al., 1989). İlk basamakta, GSH molekülündeki Cys-Gly peptit bağı -glutamilsistein ( -EC) i oluşturmak için ayrılmaktadır. İkinci basamakta, -EC birimleri bir transpeptidasyon reaksiyonu ile PC (n=2) i oluşturmak için ikinci bir GSH molekülüne veya PC n+1 i oluşturmak için daha önceden sentezlenmiş bir PC oligomerine (PC n ) transfer edilmektedir. Basamak I Basamak II : -EC-Gly -EC + Gly : -EC + ( -EC) n -Gly ( -EC) n+1 -Gly Şekil 2. GSH metabolizması ve Cd iyonlarının varlığında fitoşelatin sentezi (Mendoza-Cozatl et al., 2010 dan değiştirilerek). AKÜ FEBİD 12 (2012)

4 Fitoşelatin sentaz aktivitesinin düzenlenmesi, PC biyosentez yolunun en önemli düzenleyici mekanizmalarından biridir. Fitoşelatin sentaz metal stresinin olmadığı durumlarda da hücrelerde bulunmakta (Ahner and Morel, 1999); fakat bu enzimin aktivasyonu için bir metal iyonuna gereksinim duyulmaktadır. Fitoşelatin sentazın C- ucu bölgesi, birbirine komşu veya oldukça yakın çiftler halinde bulunan çoklu sistein kalıntılarını içermektedir. C-ucu bölgesinin metal iyonlarını bağlayarak enzimin aktivasyonunda fonksiyon gördüğü kabul edilmekte ve bu nedenle metal algılama işlevsel bölgesi olarak adlandırılmaktadır (Ha et al., 1999). Buna karşın, oldukça korunmuş N- ucu bölgesi PC sentaz enziminin katalitik aktivite bölgesi olarak ileri sürülmüştür (Vatamaniuk et al., 2000). Sonuç olarak, C-ucu bölgesinde bulunan bazı glutamat kalıntıları ile birlikte daha az korunmuş sistein kalıntılarının ağır metalleri bağlayıcı bir rol oynadığı görülmektedir (Maier et al., 1993). Fitoşelatin sentazın ağır metal teşvikli aktivasyonuna ek olarak hücre içi GSH seviyesi PC sentezini düzenlemektedir (Collin-Hansen et al., 2007). GSH sentezinin en önemli düzenleme mekanizması, GSH tarafından -glutamilsistein sentazın geri besleme inhibisyonudur (Şekil 2) (Noctor and Foyer, 1998). -ECS ve glutatyon sentaz aktivitelerinin modifiye edilmesi ile GSH seviyelerinin ve metal hassasiyetinin değiştiği bildirilmiştir (Mendoza-Cozatl et al., 2005). Glutatyon S-transferazlar ve PC sentaz GSH ı tüketen reaksiyonları katalize etmekte ve sonuç olarak bu enzimlerin aktivasyonu -ECS nin GSH ile geri besleme inhibisyonunun üstesinden gelerek biyosentetik yolda bir artışa neden olabilmektedir. Sistein ve glisin kullanabilirliği de GSH sentezinin düzenlenmesine katkıda bulunabilmektedir (Mendoza-Cozatl et al., 2005). Bununla birlikte, GSH sentezinin oksidatif stres ile düzenlendiği bildirilmiştir (Liang et al., 2009). Xiang ve Oliver (1998), Cd stresinin PC sentazı aktive ederek GSH dan PC lerin sentezini teşvik ettiğini ve sadece GSH biyosentez yolunun transkripsiyonel aktivasyonu ile değil, aynı zamanda reaktif oksijen türlerinin oluşumu tarafından da GSH sentezinin teşvik edildiğini bildirmişlerdir. PC sentaz aktivitesinin düzenlenmesi PC sentezinin düzenlendiği birincil nokta olduğu düşünülmektedir (Cobbet, 2000). Çünkü bu enzim biyosentez yolundaki en yavaş enzimdir (Mendoza-Cozatl et al., 2005). Bazı türlerde PC sentaz aktivesi hem transkripsiyonel hem de post-translasyonel seviyede düzenlenmektedir (Cobbett and Goldsbrough, 2002). Genel olarak, GSH ve PC biyosentez yolundaki enzimleri kodlayan genlerin ifadelerinin sülfat eksikliğine ve Cd stresine bağlı olarak transkripsiyonel seviyede arttığı bildirilmiştir (Mendoza-Cozatl et al., 2005) Fitoşelatinler ve Ağır Metal Toleransı Fitoşelatinler ve Metallerin Vakuolde Alıkonulması Ağır metallerin vakuollerde alıkonulması maya, mantar ve bitkilerde ağır metal toleransının önemli mekanizması olarak ortaya çıkmaktadır. Sitozolde sentezlenen PC ler, PC-metal kompleksleri oluşturarak vakuole taşınmakta ve böylece sitozolden toksik elementlerin uzaklaştırılması sağlanmaktadır (Mendoza-Cozatl et al., 2005; Verbruggen et al., 2009). Vakuollere taşınan PC-Cd kompleksleri, sülfid (S -2 ) ve serbest Cd +2 iyonlarına bağlanarak Cd-sülfür kümlerinin etrafını saran yüksek moleküler ağırlıklı kompleksler oluşturmaktadır (Şekil 2) (Ortiz et al., 1995). Fitoşelatin-metal komplekslerinin tonoplastta bulunan ATP-bağlayıcı kaset taşıyıcılar (ABC taşıyıcıları) ile vakuole alındığı bilinmektedir (Ortiz et al., 1995; Salt and Rauser, 1995). Mayada ABC taşıyıcısı olan Hmt1 (Heavy metal tolerance 1) in Cd toleransı için gerekli vakuolar PC taşıyıcısı olduğu belirlenmiştir (Ortiz et al., 1995; Salt and Rauser, 1995). Hmt1 in Cd toleransını sağladığı bilinmekte birlikte, bitkilerde Hmt1-benzeri proteinlerin teşhisi gerçekleştirilememiştir (Rea, 2007). Arabidopsis genom projesi tamamlandıktan sonra, Arabidopsis bitkilerinin Hmt1 ortologlarından yoksun olduğu; fakat yüksek moleküler ağırlıklı kompleksler şeklinde PC leri ve Cd iyonlarını vakuollerinde alıkoyabildiği gösterilmiştir (Sánchez-Fernández et al., 2001). Arabidopsis bitkilerinde Hmt1 AKÜ FEBİD 12 (2012)

5 homologlarının mitokondrilerde lokalize olmuş ATM (mitokondriyal ABC taşıyıcı) taşıyıcıları olduğu bildirilmiştir (Rea, 2007; Sooksa-Nguan et al., 2009). Arabidopsis de aşırı ATM3 ifadesinin Cd toleransını arttırdığı belirtilmiştir (Kim et al., 2006). Az sayıda organizmada bulunan Hmt1-benzeri proteinlerin fonksiyonları tam olarak anlaşılamamıştır (Sooksa-Nguan et al., 2009). Hmt1 in Cd toleransını sağladığı; fakat arsenit veya arsenat toleransına katkıda bulunmadığı bildirilmiştir (Sooksa-Nguan et al., 2009; Preveral et al., 2009). Bununla birlikte, PC lerden yoksun E. coli ve S. cerevisiae de Hmt1 in heterolog ifadesinin Cd toleransını arttırmasının Hmt1 in PC-bağımsız bir yolla tolerans sağladığını göstermektedir (Mendoza-Cozatl et al., 2010). Ayrıca S. pombe hmt1 mutantının vakuollerinin önemli miktarda PC leri içermesinin ilave vakuolar PC taşıyıcılarının varlığını ileri sürmektedir (Sooksa-Nguan et al., 2009; Mendoza-Cozatl et al., 2010). Hmt1 in aksine ABCC2/Abc2-benzeri proteinler ile ilişkili genler birçok bitki türünde teşhis edilmiştir (Mendoza- Cozatl et al., 2011). Arabidopsis bitkilerinde iki ABC taşıyıcısının (MRP1/ABCC1 ve MRP2/ABCC2) vakuolar PC alınımına aracılık ettiği bildirilmiştir (Mendoza-Cozatl et al., 2010; Song et al., 2010). İki ABC-tip taşıyıcıdan (AtABCC1 ve AtABCC2) yoksun Arabidopsis mutantlarının arseniğe aşırı derecede duyarlı olduğu ve bu mutantlarda vakuolar PC-As alınımının belirgin şekilde azaldığı bildirilmiştir. Ayrıca, bu ABCC taşıyıcılarının S. cerevisiae de aşırı ifadesinin As toleransı ve birikimini arttırdığı bildirilmiştir (Song et al., 2010). Benzer olarak, atabcc1 tek veya atabcc1 atabcc2 çifte mutantların Cd ve Hg stresine karşı aşırı hassasiyet gösterdikleri belirtilmiştir. Bununla birlikte, AtABCC1 ve AtABCC2 taşıyıcılarının As detoksifikasyonuna ek olarak Cd ve Hg toleransına katkıda bulunan önemli vakuolar taşıyıcılar olduğu bildirilmiştir (Park et al., 2012). AtABCC1 ve AtABCC2 taşıyıcıları As, Cd ve Hg toleransına katkıda bulunurken, aynı durumun Pb için geçerli olmadığı bildirilmiştir (Park et al., 2012). AtABCC1 ve AtABCC2 taşıyıcılarının substrat özgüllüğü, maya ve Arabidopsis de Pb, As, Cd ve Hg toleransına katkıda bulunan ve bir ABCC taşıyıcısı olan ScYCF1 den farklılık göstermektedir (Gueldry et al., 2003). ScYCF1 GS-bağlı metalleri taşırken (Li et al., 1997), AtABCC1 ve AtABCC2 PC-metal komplekslerini taşımaktadır (Song et al., 2010). Bu bağlamda, PC eksik cad1 mutantının Pb toleransında bir azalma göstermemesi Arabidopsis de Pb toleransının PC lerden bağımsız olduğunu göstermektedir (Park et al., 2012) Ağır Metal Toleransında Fitoşelatin Genlerinin Genetik Düzenlenmesi Bitkilerde glutatyon ve fitoşelatinlerin sentezi ile ilişkili genlerin genetik düzenlenmesi ağır metal toleransını arttırabilmektedir. Glutatyon ve PC seviyelerinin düzenlenmesini kontrol eden - glutamilsistein sentetaz ( -ECS), glutatyon sentaz (GS) ve fitoşelatin sentaz (PCS) gibi enzimleri kodlayan genlerin ağır metal toleransının sağlanması için aday genler olduğu bildirilmiştir (Yadav, 2010). Birçok bitki türünde ve mayada bu enzimatik genlerin aşırı ifade edilmesi yüksek seviyelerde ağır metal birikimi ve toleransına neden olabilmektedir (Singh et al., 2008). Arabidopsis thaliana (Ha et al., 1999), Triticum aestivum (Clemens et al., 1999), Allium sativum (Zhang et al., 2005) ve Brassica juncea (Heiss et al., 2003) dan elde edilen PCS genlerinin farklı bitki türleri ve bazı mikroorganizmalarda aşırı ifade edilmesiyle metal-bağlayıcı peptitlerin seviyesi ve dolayısıyla ağır metal toleransı arttırılmıştır. E. coli (Sauge-Merle et al., 2003) ve S. cerevisiae de (Singh et al., 2008) Arabidopsis AtPCS1 geninin aşırı ifade edilmesinin Cd ve As toleransı ve birikimini arttırdığı belirtilmiştir. Mayada Arabidopsis thaliana PCS ve Treponema denticola sistein desülfidraz geninin birlikte ifadesinin As birikimini arttırdığı ve As birikiminde hidrojen sülfid ve PC lerin birlikte fonksiyon gördüğü bildirilmiştir (Tsai et al., 2011). Nicotiana glauca bitkilerinde buğday TaPCS1 geninin aşırı ifade edilmesinin önemli ölçüde Cd ve Pb toleransını arttırdığı bildirilmiştir (Gisbert et al., 2003; Martinez et al., 2006). Bununla birlikte, AtPCS1 genini aşırı ifade eden Nicotiana tabacum bitkilerinin dışsal GSH sağlandığında yüksek Cd toleransı ve birikimi gösterdiği bildirilmiştir (Pomponi et al., 2006). AKÜ FEBİD 12 (2012)

6 Diğer taraftan, Brassica juncea da AtPCS1 geninin Cd ve Zn toleransına neden olduğu, buna karşın kök ve gövde dokularında bu metallerin birikimini azalttığı belirtilmiştir (Gasic and Korban, 2007). Thlaspi caerulescens bitkilerinde aşırı TcPCS1 ifadesinin kök ve gövde dokularında Cd birikimi ve toleransını arttırdığı, buna karşın Cd translokasyonunu etkilemediği bildirilmiştir (Liu et al., 2011). Benzer olarak, Arabidopsis köklerinde As ile PC lerin kompleks oluşturması nedeniyle köklerden gövde dokusuna As in taşınımının azaldığı gösterilmiştir (Liu et al., 2010). Bununla birlikte, arsenit-pc komplekslerinin yapraklarda alıkonulmasının floeme As in hareketliliğini azalttığı bildirilmiştir (Duan et al., 2011). Diğer taraftan, Arabidopsis bitkilerinde Allium sativum PCS1 ve S. cerevisiae GSH1 genlerinin birlikte ifadesinin As toleransı ve birikiminde artışa neden olduğu bildirilmiştir (Guo et al., 2008). Fitoşelatin sentaz 1 geninde (AtPCS1) mutasyona sahip Arabidopsis cad1-7 mutantının As e aşırı hassasiyet gösterdiği ve bu hassasiyetin yabani tip AtPCS1 geninin aktarılmasıyla ortadan kaldırıldığı bildirilmiştir (Kamiya and Fujiyama, 2011). Ayrıca PC sentezinin L-bütiyonin-sülfoksim (BSO; -glutamilsistein sentetaz inhibitörü) ile inhibisyonunun aşırı As hassasiyetine neden olduğu belirtilmiştir (Schat et al., 2002). Çeltik bitkilerinde OsPCS1 gen ifadesinin RNA interferansı (RNAi) ile baskılanmasının herhangi bir toksisite semptomu göstermeksizin Cd birikiminde azalmaya neden olduğu bildirilmiştir (Li et al., 2007). Birçok bitki türünde PC üretimindeki artış metal toleransındaki artışla sonuçlanırken, bazı bitki türlerinde aksi durum saptanmıştır. Örneğin, Arabidopsis bitkilerinde aşırı AtPCS1 ifadesinin PC üretiminin arttırmasına karşın aşırı Cd hassasiyetine neden olduğu belirtilmiştir (Lee et al., 2003; Li et al., 2004). Benzer olarak, AtPCS1 genini aşırı ifade eden N. tabacum hatlarının dışsal GSH uygulamasının olmadığı durumda aşırı Cd hassasiyeti gösterdiği ve kontrol bitkilerine göre Cd birikiminde bir farklılık göstermediği bildirilmiştir (Wojas et al., 2008). Brunetti vd. (2011), düşük Cd konsantrasyonlarında AtPCS1 genini aşırı ifade eden Arabidopsis hatlarında Cd toleransının yabani tip bitkilere göre daha düşük olmasına karşın, AtPCS1 genini aşırı ifade eden tütün bitkilerinin yabani tip bitkilere göre daha toleranslı olduğunu bildirmişlerdir. Araştırıcılar, yüksek Cd konsantrasyonlarında ise tam tersi bir durum gözlemişlerdir. PC seviyesi ve Cd arasında optimum bir oran olduğunda, aşırı PC üretiminin Cd toleransını arttırabileceğini ileri sürülmüştür (Brunetti et al., 2011). Bununla birlikte, aşırı AtPCS1 ifade eden hatlarda Cd hassasiyetinin AtPCS1 proteininin toksisitesinden değil, GSH seviyeleri ile karşılaştırıldığında optimumun üzerindeki seviyelerde bulunan PC lerden kaynaklandığı bildirilmiştir (Li et al., 2004) Hiperakümülatör Bitkilerde Fitoşelatinler Fitoşelatinler ile ilgili önemli bir soru metal hipertoleransında rol oynayıp oynamadığıdır. Fitoşelatin sentezinin kalıtsal Cd ve As toleransı için önemli bir faktör olduğu (Clemens, 2006), buna karşın hipertoleranslı veya hiperakümülatör bitkiler için önemli rol oynamadığı bildirilmiştir (Ernst et al., 2008). Şimdiye kadar yapılan çalışmalar, PC lerin Cd hipertoleransında bir role sahip olmadığı yönündedir. Örneğin, Cd a toleranslı Silene vulgaris genotiplerinin Cd a hassas genotiplere göre daha düşük oranda PC leri ürettiği bildirilmiştir (de Knecht et al., 1994). Benzer olarak, Cd-toleranslı Thlaspi caerulescens in Cd-hassas T. arvense ye göre daha düşük seviyede PC leri ürettiği belirtilmiştir (Ebbs et al., 2002). Bununla birlikte, T. caerulescens in farklı aksesyonlarında Cd ve Zn hipertoleransının GSH veya GSH dan türevlenen moleküllere bağlı olmadığı gösterilmiştir (Schat et al., 2002). Cd a hipertoleranslı aksesyonların GSH biyosentez inhibitörü ile muamele edilmesinin aşırı Cd hassasiyetine neden olmaması, Cd hipertoleransında PC oluşumundan farklı bir mekanizmanın var olduğunu göstermektedir. Ernst vd. (2008), metallerce zengin kendi doğal çevrelerinde yetişen hipertoleranslı bitki türlerinde PC seviyelerinin düşük olduğunu göstermiştir. Bununla birlikte, Cd akümülatörü Solanum nigrum bitkilerindeki PC seviyesinin Cd uygulamasında artmış olmasına karşın, akümülatör olmayan S. melongena türünden daha düşük olduğu AKÜ FEBİD 12 (2012)

7 bildirilmiştir (Sun et al., 2007). Bununla birlikte, Sedum alfredii bitkilerinde Pb detoksifikasyonunun PC le değil, GSH ile ilişkili olduğu bildirilmiştir (Gupta et al., 2010). 3. Metallotiyoneinler 3.1. Metallotiyoneinlerin Sınıflandırılması Metallotiyoneinler (MT ler) düşük moleküler ağırlıklı (4-14 kda) ve sisteince zengin metal bağlayıcı proteinlerin bir sınıfı ve mrna translasyon ürünleridir (Cobbett and Goldsbrough, 2002). MT proteinleri sistein kalıntılarının düzenlenişine göre sınıflandırılmaktadır (Cherian and Chan, 1993): a) Sınıf I MT ler: Oldukça korunmuş 20 adet sistein kalıntısı içermekte ve omurgalılarda yaygın olarak bulunmaktadır. b) Sınıf II MT ler: Genel karakteristik özelliklere sahip olmalarına karşın peptit boyunca sistein dağılımları onları Sınıf I MT lerden ayırmaktadır. Sınıf II MT ler omurgasız hayvanların yanı sıra bitki ve mantarlarda bulunmaktadır. c) Sınıf III MT ler: Glutatyondan enzimatik olarak sentezlenen PC leri kapsamaktadır. Bitki MT leri filogenetik ilişkileri ve dizi benzerliklerine göre sınıflandırılmaktadır (Cobbett and Goldsbrough, 2002; Zimeri et al., 2005; Freisinger, 2009). Bitki MT leri tip 1 (p1), tip 2 (p2), tip 3 (p3) ve tip 4 (pec) olmak üzere dört gruba ayrılabilmektedir. MT ler dokuya özgü biçimde ifade olmakla birlikte, MT transkriptleri farklı bitki türlerinin kök, gövde, yaprak, çiçek, meyve ve tohum gibi farklı dokularında belirlenmiştir. Tip 1 MT lere ait genlerin çoğunlukla köklerde ifade olduğu (Guo et al., 2003; Kohler et al., 2004; Yang et al., 2009b), tip 2 MT lere ait genlerin ise genellikle yapraklarda ifade olduğu bildirilmiştir (Huang and Wang, 2009, 2010). Bununla birlikte, tip 3 MT ler olgunlaşan etli meyve ve yapraklarda (Guo et al., 2003; Kohler et al., 2004), buğday MT proteini (E c -1) gibi tip 4 MT ler ise gelişen tohumlarda ifade olmaktadır (Cobbett and Goldsbrough, 2002). Bazı istisnalar hariç, tipik bir bitki MT proteini amino asitten oluşmaktadır (Freisinger, 2009). Bitki tip 1, 2 ve 3 MT lerin en önemli özelliği N- (amino) ve C-ucu (karboksil) bölgelerinde sistein kalıntılarının küme oluşturmasıdır. N-ucu bölgenin sistein profili bir tip içerisinde sıkı bir şekilde korunmuş ve MT tipleri arasında önemli bir ayırıcı özelliktir. Aksine, C-ucu bölgesindeki sistein kalıntılarının dağılımı üç tip MT tarafından paylaşılmaktadır. Bitkilerde sistein kalıntılarının sayısı 12 (tip 1), 14 (tip 2) ve 10 (tip 3) olarak belirlenmiştir. Bitki MT lerinde, sisteince zengin iki bölge yaklaşık 40 amino asit uzunluğunda ve sistein içermeyen bağlayıcı bölge tarafından ayrılmıştır (Freisinger, 2009). Bu bağlayıcı bölgenin, MT proteininin lokalizasyonu ve kararlı hale getirilmesinde fonksiyon görmesinin yanı sıra protein katlanmasına ve böylece metal kümelerinin kararlı hale gelmesine yardımcı olabildiği ileri sürülmüştür (Domènech et al., 2007) Metallotiyoneinlerin Metal Bağlayıcı Özellikleri Yüksek sistein içeriği ve sisteinin proteindeki düzenlenişi MT lerin metal bağlayıcı özelliğini göstermektedir (Zhou and Goldsbrough, 1994). Bununla birlikte, MT proteinlerinin saflaştırılmasında karşılaşılan zorluklardan dolayı bitki MT lerinin fonksiyonu üzerine yapılan çalışmalar eksik kalmıştır (Cobbett and Goldsbrough, 2002; Mir et al., 2004). Bitki MT lerinin yapısı son zamanlarda yapılan çalışmalar ile ortaya çıkarılmıştır (Freisinger, 2009; Huang and Wang, 2010; Huang et al., 2011). Dört MT alt ailesinin öngörülen yapıları Şekil 3 de gösterilmiştir. Bitki MT ailesinin çeşitliliği MT lerin sadece yapısal olarak değil, aynı zamanda fonksiyonel olarak da farklı olduğunu göstermiştir (Hassinen et al., 2011). Bununla birlikte, sistein düzenlenişinin farklı MT lere farklı metallerin bağlanması özelliklerini kazandırdığı ileri sürülmüştür (Roosens et al., 2005). Metal iyonları aynı zamanda histidin amino asitleri ile de koordine edilebilmekte; fakat MT lerin metal bağlama özellikleri ve fonksiyonu üzerine sisteinin etkisi tam olarak bilinmemektedir (Blindauer, 2008). Bitkilerde MT genlerinin teşhis edilmesine karşın, MT proteinlerinin saflaştırılması üzerine AKÜ FEBİD 12 (2012)

8 birkaç çalışma bulunmaktadır. Buğdayda EcMT (Lane et al., 1987) ve Arabidopsis de MT1, MT2 ve MT3 (Murphy and Zhou, 1997) saflaştırılan bitki MT proteinleridir. Bununla birlikte, MT proteinlerinin karakterize edilmesi ve metal bağlayıcı özelliklerinin belirlenmesi için bazı bitki MT genleri E. coli de ifade edilmiştir (Mir et al., 2004; Bilecen et al., 2005; Usha et al., 2009; Huang and Wang, 2010; Huang et al., 2011). MT lerin rekombinant üretimi, direkt izolasyonla ilişkili bazı problemlerin üstesinden gelinmesine ve bir GST (glutatyon S- transferaz) füzyonu olarak MT lerin ifadesi metal bağlayıcı özelliklerinin belirlenmesine yardımcı olmuştur (Bilecen et al., 2005). GST füzyon proteini olarak Avicennia marina AmMT2, Bruguiera gymnorrhiza BgMT2 ve Prosopis julixora MT genleri E. coli de ifade edildiğinde bu MT proteinlerinin Zn, Cu, Pb ve Cd için kuvvetli bir metal bağlayıcı afiniteye sahip olduğu gösterilmiştir (Usha et al., 2009; Huang and Wang, 2010; Huang et al., 2011). Şekil 3. Farklı MT tipleri için öngörülen modeller. (a) Cicer arietinum MT1 (Schicht and Freisinger, 2009), (b) C. arietinum MT2 (Wan and Freisinger, 2009), (C) Musa acuminata MT3 (Freisinger, 2007), (d) Triticum aestivum Ec-1 (Freisinger, 2009; Peroza et al., 2009). Eğriler poplipeptit zincirini, büyük halkalar metal iyonlarını (M +2 ), küçük halkalar sistein kalıntılarını ve oval yapılar ise histidin kalıntılarını göstermektedir (Hassinen et al., 2011 den değiştirilerek). MT ler ve diğer sisteince zengin peptitlerin metal-bağlama özelliklerinin bilinmesi, ağır metallerin detoksifikasyonunda bu peptitlerin rolünün anlaşılması için gereklidir. Cicer arietinum MT1 ve Quercus suber MT1 ve MT2 proteinlerinin dört Zn iyonunu bağlayabildiği, buna karşın Triticum aestivum Ec-1 proteinin altı Zn iyonunu bağlayabildiği belirtilmiştir (Freisinger, 2009). Cd içeren besin ortamında büyütülen Q. suber MT1 inin altı Cd iyonu, C. arientinum MT3 ün ise beş Cd iyonunu bağladığı gösterilmiştir. Bununla birlikte, Q. suber MT2 si ve Musa acuminata MT3 ünün dört Cd iyonunu, T. aestivum Ec-1 in ise altı Cd iyonunu bağladığı bulunmuştur (Freisinger, 2009; Hassinen et al., 2011). Diğer taraftan, Q. suber MT2 sinin Zn iyonlarına göre daha fazla sayıda Cd iyonuna bağlanabilmesi, MT lerin ağır metal detoksifikasyonunda önemli bir rolü olduğunu desteklemektedir (Domènech et al., 2007) Metallotiyoneinler ve Ağır Metal Toleransı Ağır metallerin plazma membranı aracılığıyla sitozolden atılması veya sitozolik metal bağlanmasını takiben vakuolde bu komplekslerin alıkonulması ağır metal toleransındaki temel mekanizmalardır. Hayvanlarda MT ler Cd, Pb ve Hg gibi gerekli olmayan metallerin detoksifikasyonunu, Cu ve Zn gibi esansiyel metallerin homeostazisini ve serbest radikallerin temizlenmesini içeren birkaç işlevde rol oynamaktadır (Foley et al., 1997). Son yıllarda, çok sayıda çalışma bitki MT lerinin de AKÜ FEBİD 12 (2012)

9 hayvan ve mantarlardaki gibi önemli roller oynadığını göstermiştir (Cobbett and Goldsbrough, 2002; Chiang et al., 2006; Zhigang et al., 2006; Huang et al., 2011). Ağır metallere maruz kalan bitkilerde MT transkriptlerinin seviyesi artmış olmasına rağmen genel bir sonuç ortaya konulamamıştır (Mendoza-Cozatl et al., 2007; Usha et al., 2007; Yang et al., 2009b). Bitkilerde MT lerin kesin fonksiyonları tamamen anlaşılamamış olmasına karşın, birkaç çalışma MT lerin ağır metal toleransı ve homeostazisinde fonksiyon görebileceğini göstermiştir (Cobbett and Goldsbrough, 2002; Jack et al., 2007). Örneğin, Cu a toleranslı Silene vulgaris populasyonlarında yüksek seviyede SvMT2b gen transkriptlerinin bulunduğu ve hassas mayada aşırı SvMT2b ifadesinin Cu toleransını arttırdığı bildirilmiştir (van Hoof et al., 2001). Bununla birlikte, Medicago sativa bitkilerinde MsMT2a geninin hem kontrol ve hem de Cd stresi uygulamalarında, MsMT2b geninin ise sadece Cd stresi uygulamasında ifade olduğu bildirilmiştir. Bu bağlamda, MsMT2a nın tüm gelişim evrelerinde yaygın olarak bulunabileceği, buna karşın MsMT2b nin ağır metalle teşvik edilen bir gen olabileceği ileri sürülmüştür (Wang et al., 2011). Bitki MT ifadesinin ağır metal toleransında fonksiyonlarının test edilmesi için bazı MT genleri E. coli (Bilecen et al., 2005; Huang and Wang, 2010; Huang et al., 2011), maya (Guo et al., 2008) veya bitkilere (Lee et al., 2004; Zhang et al., 2004; Yang et al., 2009b) aktarılmıştır. Bu metotlar, herhangi bir ağır metale toleransta bir MT proteininin rolünün belirlenmesinde oldukça önemlidir. Avicennia marina AmMT2 ve Bruguiera gymnorrhiza BgMT2 genlerini aşırı ifade eden E. coli hatlarının yabani tip kontrollere göre Zn, Cu, Pb ve Cd metallerine daha toleranslı olduğu ve dolayısıyla MT2 proteinlerinin ağır metal toleransında önemli bir rol oynadığı bildirilmiştir (Huang and Wang, 2010; Huang et al., 2011). Benzer olarak, BjMT2 genini ifade eden E. coli hücrelerinin Cu ve Cd stresine daha toleranslı oldukları belirtilmiştir (Zhigang et al., 2006). Diğer taraftan, MT1 ailesinin devre dışı bırakıldığı ve MT1a ve MT1c seviyelerinin azaltıldığı Arabidopsis hatlarının Cd a aşırı duyarlı olması ve yabani bitkiler ile karşılaştırıldığında, yapraklarında daha az As, Cd ve Zn biriktirmesi tip 1 MT lerin Cd toleransını sağladığını ve belki de Zn homeostazisine katılabildiğini desteklemektedir (Zimeri et al., 2005). MT1a fonksiyon kaybına uğramış bitkilerin köklerinde azalmış Cu konsantrasyonu MT1a nın köklerde Cu biriktirilmesinde önemli bir fonksiyona sahip olduğunu göstermektedir (Guo et al., 2008). Tütün bitkilerinde AtMT2b ve AtHMA4 (ağır metal ATPaz 4) genlerinin birlikte ifadesinin Cd toleransını ve gövde dokularına Cd translokasyonunu arttırdığı, buna karşın tek gen aktarılmış bitkilerde önemli bir farklılığın belirlenmediği bildirilmiştir (Grispen et al., 2011). Benzer olarak, kloroplast genomuna fare mt1 geni aktarılmış tütün bitkilerinde Hg toleransının ve birikiminin arttığı belirtilmiştir (Ruiz et al., 2011). İlginç olarak, Arabidopsis in vejetatif dokularında tohuma özgü MT4a geninin ifadesi, Cu ve Zn toleransının artmasına neden olmuştur (Rodríguez-Llorente et al., 2010). Arabidopsis bitkilerinde aşırı BjMT2 ifadesinin Cd ve Cu toleransını arttırdığı; fakat kontrol koşullarında BjMT2 genini aşırı ifade eden transjenik bitkilerin kök büyümesinin yabani tip bitkilere göre azaldığı bildirilmiştir (Zhigang et al., 2006). Benzer olarak, Arabidopsis te aşırı TcMT2 ifadesinin kontrol bitkilerinde kök büyümesini azalttığı bildirilmiştir (Hassinen et al., 2009). Bununla birlikte, tütün bitkilerinde Arabidopsis AtMT2b geninin ifadesinin As toleransını azalttığı; fakat gövdeye As translokasyonunu arttırdığı bildirilmiştir (Grispen et al., 2009) Hiperakümülatör Bitkilerde Metallotiyoneinler Ağır metallerce zengin topraklardaki bitki populasyonları, normal topraklardaki aynı populasyonlar ile karşılaştırıldığında metallere çok güçlü seviyede tolerans göstermektedirler. Bunların küçük bir kısmı olan hiperakümülatör bitkiler yapraklarında bir veya daha fazla ağır metali yüksek konsantrasyonlarda biriktirebilmektedir (Baker and Brooks, 1989). Arabidopsis bitkilerindeki MT genlerine homolog olan bazı genler hiperakümülatör Thlaspi caerulescens den izole AKÜ FEBİD 12 (2012)

10 edilmiştir (Roosens et al., 2005; Hassinen et al., 2009). Hiperakümülatör T. caerulescens da MT2a MT2b ve MT3 gibi bazı genlerin ifade seviyeleri, metallofit ve hiperakümülatör olmayan referans türlerle karşılaştırıldığında çok fazla olduğu mikroarray analizleri ile gösterilmiştir. Örneğin, Arabidopsis ile karşılaştırıldığında T. caerulescens köklerindeki MT2a ve MT2b ifadesinin daha yüksek olduğu bulunmuştur (van de Mortel et al., 2006). T. caerulescens in gövde dokularındaki MT2a ve MT3 ifadelerinin T. arvense den daha fazla olduğu belirlenmiştir (Hammond et al., 2006). Diğer bir Zn hiperakümülatörü Arabidopsis halleri fidelerinde MT2a, MT2b ve MT3 genlerinin ifade seviyelerinin A. thaliana bitkilerine göre daha yüksek olduğu gösterilmiştir (Chiang et al., 2006). Hiperakümülatör bitkilerde yüksek ifade seviyeleri, muhtemelen bu proteinlerin ağır metal homeostazisini veya toleransını sağlayarak bu bitkilerin metal adaptasyonuna katkıda bulunabildiği ileri sürülmüştür (Hassinen et al., 2011) Reaktif Oksijen Türlerinin Uzaklaştırılmasında Metallotiyoneinlerin Rolü Metallotiyoneinlerin ağır metal detoksifikasyonundaki fonksiyonlarına ek olarak bitki MT lerinin oksidatif ve diğer stres koşullarına maruz kalan bitkilerin savunma sisteminde fonksiyon gördüğüne dair kanıtlar bulunmaktadır. Reaktif oksijen türlerini uzaklaştırma yeteneği ile ilişkili olarak metallotiyoneinlerin ozmotik, tuz, soğuk ve ağır metal streslerinde bir savunma rolünün olduğu ileri sürülmüştür (Lee et al., 2004; Mir et al., 2004; Wong et al., 2004; Xue et al., 2009). Bununla birlikte, senesense uğrayan yapraklardan metal iyonlarının tekrar hareketini MT lerin sağlayabildiği ileri sürülmüştür (Guo et al., 2003). Senesensle MT lerin teşvik edilmesi, metal hareketliliği yerine ROT ların uzaklaştırılması veya sinyalizasyonu ile ilişkili de olabilmektedir (Hassinen et al., 2011). Metallere bağlanan sistein kalıntıları ROT ların temizlenmesini de gerçekleştirebilmektedir. Alternatif olarak, senesens sırasında pigment ve diğer proteinlerin parçalanması ile ortaya çıkmış metallerin temizlenmesinde MT lerin görev almasının mümkün olabileceği bildirilmiştir (Hassinen et al., 2011). Kolza (Brassica napus) MT1 geni olan LSC54 ifadesinin ROT üretimi ile teşvik edildiği ve yaprak senesensi sırasında ROT metabolizmasındaki dengesizlik ile ilişkili olduğu kanıtlanmıştır (Navabpour et al., 2003). Bununla birlikte, Tamarix hispida metallotiyonein-benzeri ThMT3 genini ifade eden mayada H 2 O 2 içeriği azalırken Cd, Zn ve Cu toleransının arttığı bildirilmiştir (Yang et al., 2011). Casuarina glauca cgmt1 genini aşırı ifade eden transjenik Arabidopsis bitkilerinde H 2 O 2 birikiminin azaldığı bildirilmiştir (Obertello et al., 2007). Pamuk fidelerinde GhMT3a mrna seviyesinin yüksek tuzluluk, kuraklık, düşük sıcaklık, absisik asit, etilen, reaktif oksijen türleri, Zn ve Cu tarafından arttığı ve GhMT3a nın etkili bir ROT temizleyicisi olabileceği bildirilmiştir (Xue et al., 2009). Kuraklık ve Zn stresi altında OsMT1a genini aşırı ifade eden çeltik bitkilerinin daha etkin bir antioksidant sisteme sahip olması, OsMT1a nın doğrudan veya dolaylı olarak antioksidant sistemine katıldığını desteklemektedir (Yang et al., 2009b). Kuraklık ve oksidatif strese cevap olarak Fagopyrum esculentum FeMT3 mrna seviyesinin artması ve mayada FeMT3 proteinin ROT temizleme yeteneğinin belirlenmesi, savunma sistemi ve ROT la ilişkili hücresel işlevlerde bu proteinin muhtemel rollerini göstermektedir (Samardžić et al., 2010). Metal bağlanması ve ROS temizlenmesi arasındaki karşılıklı etkileşim henüz açık değildir. ROT temizlenmesi sırasında, MT lerin sistein kalıntılarına ROT bağlandığında metaller serbest kalabilmektedir. Sonuç olarak serbest kalmış metallerin birbirini tetikleyen sinyal iletimine katılabileceği ileri sürülmüştür (Hassinen et al., 2011). 4. Sonuç Ağır metal stresi bitki verimliliğini etkileyen önemli faktörlerden biridir. Ağır metal toleransında önemli rolleri olduğu ileri sürülen PC ler ve MT lerin biyosentezi, ifadesi, düzenlenmesi ve fonksiyonu üzerine moleküler düzeyde çalışmalar olmasına rağmen, bu proteinlerin fonksiyonları halen AKÜ FEBİD 12 (2012)

11 tartışma konusudur. Ağır metallerle kirlenmiş alanların fitoremediasyonunda potansiyel kullanımlarından dolayı hipertoleranslı ve hiperakümülatör bitkiler büyük ilgi çekmektedir. Bu nedenle, PC sentezinde görev alan enzimleri kodlayan genler ve MT genlerinin ifadesindeki düzenlemeler ile bitkilerin fitoremediasyon kapasitelerinin arttırılması önemli hedefler arasında yer almaya devam edecektir. Kaynaklar Ahner, B. and Morel, F.M.M., Phytochelatins in microalgae. Progress in Phycological Research, 13, Arnetoli, M., Vooijs, R., ten Bookum, W., Galardi, F., Gonnelli, C., Gabbrielli, R., Schat, H. and Verkleij, J.A.C., Arsenate tolerance in Silene paradoxa does not rely on phytochelatin-dependent sequestration. Environmental Pollution, 152, Baker, A.J.M. and Brooks, R.R., Terrestrial higher plants which hyperaccumulate metallic elements a review of their distribution, ecology and phytochemistry. Biorecovery, 1, Bilecen, K., Ozturk, U.H., Duru, A.D., Sutlu, T., Petoukhov, M.V., Svergun, D.I., Koch, M.H., Sezerman, U.O., Cakmak, I. and Sayers, Z., Triticum durum metallothionein: Isolation of the gene and structural characterization of the protein using solution scattering and molecular modeling. Journal of Biological Chemistry, 280, Blaylock, M.J. and Huang, J.W., Phytoextraction of Metals. In: Raskin, I. and Ensley, B.D. (eds.), Phytoremediation of Toxic Metals: Using Plants to Clean-up the Environment. Wiley, New York, pp Blindauer, C.A., Metallothioneins with unusual residues: Histidines as modulators of zinc affinity and reactivity. Journal of Inorganic Biochemistry, 102, Brunetti, P., Zanella, L., Proia, A., De Paolis, A., Falasca, G., Altamura, M.M., di Toppi, L.S., Costantino, P. and Cardarelli, M., Cadmium tolerance and phytochelatin content of Arabidopsis seedlings overexpressing the phytochelatin synthase gene AtPCS1. Journal of Experimental Botany, 62, Chaurasia, N., Mishra, Y. and Rai, L. C., Cloning expression and analysis of phytochelatin synthase (pcs) gene from Anabaena sp. PCC 7120 offering multiple stress tolerance in Escherichia coli. Biochemical and Biophysical Research Communications, 376, Cherian, G.M. and Chan, H.M., Biological Functions of Metallothioneins: A Review. In: Suzuki, K.T., Imura, N. and Kimura, M., (Eds.), Metallothionein III Biological roles and medical implications (Advances in Life Sciences), Birkhäuser Verlag, pp Chiang, H.C., Lo, J.C., and Yeh, K.C., Genes associated with heavy metal tolerance and accumulation in Zn/Cd hyperaccumulator Arabidopsis halleri: A genomic survey with cdna Microarray. Environmental Science and Technology, 40, Clemens, S., Kim, E.J., Neumann, D. and Schroeder, J.I., Tolerance to toxic metals by a gene family of phytochelatin synthases from plants and yeast. EMBO Journal, 18, Clemens, S., Toxic metal accumulation, responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants. Biochimie, 88, Clemens, S. and Peršoh, S., Multi-tasking phytochelatin synthases. Plant Science, 177, Cobbett, C.S., Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification. Plant Physiology, 123, Cobbett, C. and Goldsbrough, P.B., Phytochelatins and metallothioneins: Roles in heavy metal detoxification and homeostasis. Annual Reviews of Plant Biology, 53, Collin-Hansen, C., Pedersen, S.A. and Andersan, R.A., First report of phytochelatins in a mushroom: Induction of phytochelatins by metal exposure in Boletus edulis. Mycologia, 99, De Knecht, J.A., Van Dillen, M., Koevoets, P., Schat, H., Verkleij, J. and Ernst, W., Phytochelatins in cadmium-sensitive and cadmium-tolerant Silene vulgaris (chain length distribution and sulfide incorporation). Plant Physiology, 104, Dixon, D.P., Cummins, L., Cole, D.J. and Edwards, R., Glutathione-mediated detoxification systems in plants. Current Opinions in Plant Biology, 1, Diwan, H., Khan, I., Ahmad, A. and Iqbal, M., Induction of phytochelatins and antioxidant defence system in Brassica juncea and Vigna radiata in response to chromium treatments. Plant Growth Regulation, 61, Domènech, J., Orihuela, R., Mir, G., Molinas, M., Atrian, AKÜ FEBİD 12 (2012)

12 S. and Capdevila, M., The CdII-binding abilities of recombinant Quercus suber metallothionein: Bridging the gap between phytochelatins and metallothioneins. Journal of Biological Inorganic Chemistry, 12, Duan, G.L., Hu, Y., Liu, W.J., Kneer, R., Zhao, F.J. and Zhu, Y.G., Evidence for a role of phytochelatins in regulating arsenic accumulation in rice grain. Environmental and Experimental Botany, 71, Ebbs, S., Lau, I., Ahner, B. and Kochian, L., Phytochelatin synthesis is not responsible for Cd tolerance in the Zn/Cd hyperaccumulator Thlaspi caerulescens (J & C. Presl). Planta, 214, Ernst, W.H., Krauss, G.J., Verkleij, J.A. and Wesenberg, D., Interaction of heavy metals with the sulphur metabolism in angiosperms from an ecological point of view. Plant Cell and Environment, 31, Foley, R.C., Liang, Z.M. and Singh, K.B., Analysis of type 1 metallothionein cdnas in Vicia faba. Plant Molecular Biology, 33, Foyer, C.H. and Noctor, G., Redox homeostasis and antioxidant signaling: a metabolic interface between stress perception and physiological responses. Plant Cell, 17, Freisinger, E., Spectroscopic characterization of a fruit-specific metallothionein: M. acuminata MT3. Inorganica Chimica Acta, 360, Freisinger, E., Metallothioneins in plants. Metal Ions in Life Sciences, 5, Gasic, K. and Korban, S.S., Expression of Arabidopsis phytochelatin synthase in indian mustard (Brassica juncea) plants enhances tolerance for Cd and Zn. Planta, 225, Gisbert, C., Ros, R., De Haro, A., Walker, D.J., Pilar Bernal, M., Serrano, R. and Navarro-Avino, J., A plant genetically modified that accumulates Pb is especially promising for phytoremediation. Biochemical and Biophysical Research Communications, 303, Grill, E., Loffler, S., Winnaker, E.L. and Zenk, M.H., Phytochelatins, the heavy metal-binding peptides of plants, are synthesized from glutathione by a specific gammaglutamylcysteine dipeptidyl transpeptidase (phytochelatin synthase). Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 86, Grispen, V.M.J., Irtelli, B., Hakvoort, H.W.J., Vooijs, R., Bliek, T., ten Bookum, W.M., Verkleij, J.A.C. and Schat, H., Expression of the Arabidopsis metallothionein 2b enhances arsenite sensitivity and root to shoot translocation in tobacco. Environmental and Experimental Botany, 66, Grispen, V.M.J., Hakvoort, H.W.J. Bliek, T., Verkleij, J.A.C. and Schat, H., Combined expression of the Arabidopsis metallothionein mt2b and the heavy metal transporting ATPase HMA4 enhances cadmium tolerance and the root to shoot translocation of cadmium and zinc in tobacco. Environmental and Experimental Botany, 72, Gueldry, O., Lazard, M., Delort, F., Dauplais, M., Grigoras, I., Blanquet, S. and Plateau, P., Ycf1p dependent Hg(II) detoxification in Saccharomyces cerevisiae. European Journal of Biochemistry, 270, Guo, W.-J., Bundithya, W. and Goldsbrough, P.B., Characterization of the Arabidopsis metallothionein gene family: Tissue-specific expression and induction during senescence and in response to copper. New Phytologist, 159, Guo, J., Dai, X., Xu, W. and Ma, M., Overexpressing GSH1 and AsPCS1 simultaneously increases the tolerance and accumulation of cadmium and arsenic in Arabidopsis thaliana. Chemosphere, 72, Gupta, D.K., Huang, H.G., Yang, X.E., Razafindrabe, B.H.N. and Inouhe, M., The detoxification of lead in Sedum alfredii H. is not related to phytochelatins but the glutathione. Journal of Hazardous Materials, 177, Ha, S.B., Smith, A.P., Howden, R., Dietrich, W.M., Bugg, S., O'Connell, M.J., Goldsbrough, P.B. and Cobbett, C.S., Phytochelatin synthase genes from Arabidopsis and the yeast Schizosaccharomyces pombe. Plant Cell, 11, Hammond, J.P., Bowen, H.C., White, P.J., Mills, V., Pyke, K.A., Baker, A.J., Whiting, S.N., May, S.T. and Broadley, M.R., A comparison of the Thlaspi caerulescens and Thlaspi arvense shoot transcriptomes. New Phytologist, 170, Hassinen, V.H., Tuomainen, M., Peräniemi, S., Schat, H., Kärenlampi, S.O. and Tervahauta, A.I., Metallothioneins 2 and 3 contribute to metaladapted phenotype but are not directly linked to Zn accumulation in metal hyperaccumulator, Thlaspi caerulescens. Journal of Experimental Botany, 60, Hassinen, V.H., Tervahauta, A.I., Schat, H. and Kärenlampi, S.O., Plant metallothioneins Metal chelators with ROS scavenging activity? Plant Biology, 13, Heiss, S., Wachter, A., Bogs, J., Cobbett, C. and Rausch, AKÜ FEBİD 12 (2012)

13 T., Phytochelatin synthase (PCS) protein is induced in Brassica juncea leaves after prolonged Cd exposure. Journal of Experimental Botany, 54, Huang, G.Y. and Wang, Y.S., Expression analysis of type 2 metallothionein gene in mangrove species (Bruguiera gymnorrhiza) under heavy metal stress. Chemosphere, 77, Huang, G.Y. and Wang, Y.S., Expression and characterization analysis of type 2 metallothionein from grey mangrove species (Avicennia marina) in response to metal stress. Aquatic Toxicology, 99, Huang, G.Y., Wang, Y.S. and Ying, G.G., Cadmiuminducible BgMT2, a type 2 metallothionein gene from mangrove species (Bruguiera gymnorrhiza), its encoding protein shows metal-binding ability. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 405, Iglesia-Turiño, S., Febrero, A., Jauregui, O., Caldelas, C., Araus, J.L. and Bort, J., Detection and quantification of unbound phytochelatin 2 in plant extracts of Brassica napus grown with different levels of mercury. Plant Physiology, 142, Jack, E., Hakvoort, H.W.J., Reumer, A., Verkleij, J.A.C., Schat H. and Ernst W.H.O., Real-time PCR analysis of metallothionein-2b expression in metallicolous and non-metallicolous populations of Silene vulgaris (Moench) Garcke. Environmental and Experimental Botany, 59, Kamiya, T. and Fujiwara, T., A novel allele of the Arabidopsis phytochelatin synthase 1 gene conferring high sensitivity to arsenic and antimony. Soil Science and Plant Nutrition, 57, Kim, D.Y., Bovet, L., Kushnir, S., Noh, E.W., Martinoia, E. and Lee, Y., AtATM3 is involved in heavy metal resistance in Arabidopsis. Plant Physiology, 140, Kohler, A., Blaudez, D., Chalot, M. and Martin, F., Cloning and expression of multiple metallothioneins from hybrid poplar. New Phytologist, 164, Lane, B., Kajioka, R. and Kennedy, T., The Wheat- Germ-Ec Protein is a zinc containing metallothionein. Biochemistry and Cell Biology-Biochimie Et Biologie Cellulaire, 65, Lee, S., Moon, J.S., Ko, T.S., Petros, D., Goldsbrough, P.B. and Korban, S.S., Overexpression of Arabidopsis phytochelatin synthase paradoxically leads to hypersensitivity to cadmium stress. Plant Physiology, 131, Li, Z.S., Lu, Y.P., Zhen, R.G., Szczypka, M., Thiele, D.J. and Rea, P.A A new pathway for vacuolar cadmium sequestration in Saccharomyces cerevisiae: YCF1-catalyzed transport of bis(glutathionato)cadmium. Proceedings of the National Academy of Sciences, 94, Li, Y., Dhankher, O.M., Carreira, L., Lee, D., Chen, A., Schroeder, J.I., Balish, R.S. and Meagher, R.B., Overexpression of phytochelatin synthase in Arabidopsis leads to enhanced arsenic tolerance and cadmium hypersensitivity. Plant and Cell Physiology, 45, Li, J.C, Guo, J.B. Xu, W.Z. and Ma, M RNA interference-mediated silencing of phytochelatin synthase gene reduce cadmium accumulation in rice seeds. Journal of Integrative Biology, 49, Li, H., Shi, W.Y., Shao, H.B. and Shao, M.A., The remediation of the lead-polluted garden soil by natural zeolite. Journal of Hazardous Materials, 169, Liang, G., Lia, X., Du, G. and Chen, J., A new strategy to enhance glutathione production by multiple H 2 O 2 -induced oxidative stresses in Candida utilis. Bioresource Technology, 100, Liu, W.J., Wood, B.A., Raab, A., McGrath, S.P., Zhao, F.J. and Feldmann, J., Complexation of arsenite with phytochelatins reduces arsenite efflux and translocation from roots to shoots in Arabidopsis. Plant Physiology, 152, Liu, G.Y., Zhang, Y.X. and Chai, T.Y., Phytochelatin ssynthase of Thlaspi caerulescens enhanced tolerance and accumulation of heavy metals when expressed in yeast and tobacco. Plant Cell Reports, 30, Maier, T., Yu, C., Küllertz, G. and Clemens, S., Localization and functional characterization of metalbinding sites in phytochelatin synthases. Planta, 218, Martinez, M., Bernal, P., Almela, C., Velez, D., Garcia- Agustin, P., Serrano, R. and Navarro-Avino, J., An engineered plant that accumulates higher levels of heavy metals than Thlaspi caerulescens, with yields of 100 times more biomass in mine soils. Chemosphere, 64, Mendoza-Cozatl, D., Loza-Tavera, H., Hernández- Navarro, A. and Moreno-Sánchez, R., Sulfur assimilation and glutathione metabolism under cadmium stress in yeast, protists and plants. FEMS Microbiology Reviews, 29, Mendoza-Cozatl, D.G., Moreno, A.Q. and Zapata-Perez, O., Coordinated responses of phytochelatin synthase and metallothionein genes in black AKÜ FEBİD 12 (2012)

14 mangrove, Avicennia germinans, exposed to cadmium and copper. Aquatic Toxicology, 83, Mendoza-Cozatl, D.G., Butko, E., Springer, F., Torpey, J.W., Komives, E.A., Kehr, J. and Schroeder, J.I., Identification of high levels of phytochelatins, glutathione and cadmium in the phloem sap of Brassica napus. A role for thiol peptides in the longdistance transport of cadmium and the effect of cadmium on iron translocation. Plant Journal, 54, Mendoza-Cozatl, D.G., Zhai, Z., Jobe, T.O., Akmakjian, G.Z., Song, W.Y., Limbo, O., Russell, M.R., Kozlovskyy, V.I., Martinoia, E., Vatamaniuk, O.K., Russell, P. and Schroeder J.I., Tonoplast-localized Abc2 transporter mediates phytochelatin accumulation in vacuoles and confers cadmium tolerance. Journal of Biological Chemistry, 285, Mendoza-Cozatl, D.G., Jobe, T.O., Hauser, F. and Schroeder, J.I., Long-distance transport, vacuolar sequestration, tolerance, and transcriptional responses induced by cadmium and arsenic. Current Opinion in Plant Biology, 14, Merrifield, M.E., Chaseley, J., Kille, P. and Stillman, M.J., Determination of the Cd/S cluster stoichiometry in Fucus vesiculosus metallothionein. Chemical Research in Toxicology, 19, Mir, G., Domenech, J., Huguet, G., Guo, W.J., Goldsbrough, P., Atrian, S. and Molinas, M., A plant type 2 mt from cork tissue responds to oxidative stress. Journal of Experimental Botany, 55, Murphy, A. and Zhou, J., Purification and immunological identification of metallothioneins 1 and 2 from Arabidopsis thaliana. Plant Physiology, 113, Navabpour, S., Morris, K., Allen, R., Harrison, E.A.H., Mackerness, S. and Buchanan-Wollaston, V., Expression of senescence-enhanced genes in response to oxidative stress. Journal of Experimental Botany, 54, Noctor, G. and Foyer, C., Ascorbate and glutathione: Keeping active oxygen under control. Annual Reviews of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 49, Obertello, M., Wall, L., Laplaze, L., Nicole, M., Auguy, F., Gherbi, H., Bogusz, D. and Franche, C., Functional Analysis of the metallothionein gene cgmt1 isolated from the actinorhizal tree Casuarina glauca. Molecular Plant Microbe Interactions, 20, Ortiz, D.F., Ruscitti, T., McCue, K.F. and Ow, D.W., Transport of metal-binding peptides by HMT1, a fission yeast ABC-type vacuolar membrane protein. Journal of Biological Chemistry, 270, Park, J., Song, W.Y., Ko, D., Eom, Y., Hansen, T.H., Schiller, M., Lee, T.G., Martinoia, E. and Lee, Y., The phytochelatin transporters AtABCC1 and AtABCC2 mediate tolerance to cadmium and mercury. The Plant Journal, 69, Peroza, E.A., Schmucki, R., Güntert, P., Freisinger, E. and Zerbe, O., The E-domain of wheat Ec-1 metallothionein: A metalbinding domain with a distinctive structure. Journal of Molecular Biology, 387, Pomponi, M., Censi, V., Di Girolamo, V., De Paolis, A., Di Toppi, L.S., Aromolo, R., Costantino, P. and Cardarelli, M., Overexpression of Arabidopsis phytochelatin synthase in tobacco plants enhances Cd(2+) tolerance and accumulation but not translocation to the shoot. Planta, 223, Preveral, S., Gayet, L., Moldes, C., Hoffmann, J., Mounicou, S., Gruet, A., Reynaud, F., Lobinski, R., Verbavatz, J.M., Vavasseur, A. and Forestier, C., A common highly conserved cadmium detoxification mechanism from bacteria to humans: Heavy metal tolerance conferred by the ATP-binding cassette (ABC) transporter SpHMT1 requires glutathione but not metal-chelating phytochelatin peptides. Journal Biological Chemistry, 284, Rauser, W.E., Structure and function of metal chelators produced by plants the case for organic acids, amino acids, phytin, and metallothioneins. Cell Biochemistry and Biophysics, 31, Rea, P.A., Plant ATP-binding cassette transporters. Annual Reviews of Plant Biology, 58, Robinson, N.J., Tommey, A.M., Kuske, C. and Jackson, P.J., Plant metallothioneins. Biochemistry Journal, 295, Rodríguez-Llorente, I.D., Pérez-Palacios, P., Doukkali, B., Caviedes, M.A. and Pajuelo, E., Expression of the seed-specific metallothionein mt4a in plant vegetative tissues increases Cu and Zn tolerance. Plant Science, 178, Roosens, N.H., Bernard, C., Leplae, R. and Verbruggen, N., Evidence for copper homeostasis function of metallothionein (MT3) in the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens. FEBS Letters, 577, Roosens, N.H., Leplae, R., Bernard, C. and Verbruggen, N., Variations in plant metallothioneins: The AKÜ FEBİD 12 (2012)

15 heavy metal hyperaccumulator Thlaspi caerulescens as a study case. Planta, 222, Ruiz, O.N., Alvarez, D., Torres, C., Roman, L. and Daniell, H Metallothionein expression in chloroplasts enhances mercury accumulation and phytoremediation capability. Plant Biotechnology Journal, 9, Salt, D.E. and Rauser, W.E., MgATP-dependent transport of phytochelatins across the tonoplast of oat roots. Plant Physiology, 107, Samardžíc, J.T., Nikolíc, D.B., Timotijevíc, G.S., Jovanovíc, Z.S., Milisavljevíc, M.G. and Maksimovíc, V.R., Tissue expression analysis of FeMT3, a drought and oxidative stress related metallothionein gene from buckwheat (Fagopyrum esculentum). Journal of Plant Physiology, 167, Sánchez-Fernández, R., Davies, T.G., Coleman, J. O. and Rea, P.A., The Arabidopsis thaliana ABC protein superfamily, a complete inventory. Journal of Biological Chemistry, 276, Sauge-Merle, S., Cuine, S., Carrier, P., Lecomte-Pradines, C., Luu, D.T. and Peltier, G., Enhanced toxic metal accumulation in engineered bacterial cells expressing Arabidopsis thaliana phytochelatin synthase. Applied and Environmental Microbiology, 69, Schat, H., Llugany, M., Vooijs, R., Hartley-Whitaker, J. and Bleeker, P.M., The role of phytochelatins in constitutive and adaptive heavy metal tolerances in hyperaccumulator and non-hyperaccumulator metallophytes. Journal of Experimental Botany, 53, Schicht, O. and Freisinger, E., Spectroscopic characterization of Cicer arietinum metallothionein 1. Inorganica Chimica Acta, 362, Schor-Fumbarov, T., Goldsbrough, P.B., Adam, Z. and Tel-Or, E., Characterization and expression of a metallothionein gene in the aquatic fern Azolla filiculoides under heavy metal stress. Planta, 223, Singh, S., Lee, W., Dasilva, N.A., Mulchandani, A. ve Chen, W., Enhanced arsenic accumulation by engineered yeast cells expressing Arabidopsis thaliana phytochelatin synthase. Biotechnology and Bioengineering, 99, Song, W.Y., Park, J., Mendoza-Cozatl, D.G., Suter- Grotemeyer, M., Shim, D., Hortensteiner, S., Geisler, M., Weder, B., Rea, P.A., Rentsch, D., Schroederc, J.I., Lee, Y. and Martinoia, E., Arsenic tolerance in Arabidopsis is mediated by two ABCC-type phytochelatin transporters. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 107, Sooksa-Nguan, T., Yakubov, B., Kozlovskyy, V.I., Barkume, C.M., Howe, K.J.H., Thannhauser, T.W., Rutzke, M.A., Hart, J.J., Kochian, L.V., Rea, P.A. and Vatamaniuk, O.K., Drosophila ABC transporter, DmHMT-1, confers tolerance to cadmium. DmHMT-1 and its yeast homolog, SpHMT-1, are not essential for vacuolar phytochelatin sequestration. Journal of Biological Chemistry, 284, Sun, Q., Ye, Z.H., Wang, X.R. and Wong, M.H., Cadmium hyperaccumulation leads to an increase of glutathione rather than phytochelatins in the cadmium hyperaccumulator Sedum alfredii. Journal of Plant Physiology, 164, Tennstedt, P., Peisker, D., Bottcher, C., Trampczynska, A. and Clemens, S., Phytochelatin synthesis is essential for the detoxification of excess zinc and contributes significantly to the accumulation of zinc. Plant Physiology, 149, Tsai, S.L., Singh, S., DaSilva, N.A. and Chen, W., Coexpression of Arabidopsis thaliana phytochelatin synthase and Treponema denticola cysteine desulfhydrase for enhanced arsenic accumulation. Biotechnology and Bioengineering, 109, Usha, B., Prashanth, S.R. and Parida, A., Differential expression of two metallothionein encoding genes during heavy metal stress in the mangrove species, Avicennia marina (Forsk.) Vierh. Current Science, 93, Usha, B., Venkataraman, G. and Parida, A., Heavy metal and abiotic stress inducible metallothionein isoforms from Prosopis juliflora (SW) D.C. show differences in binding to heavy metals in vitro. Molecular Genetics and Genomics, 281, Xiang, C. and Oliver, D., Glutathione metabolic genes coordinately respond to heavy metals and jasmonic acid in Arabidopsis. Plant Cell, 10, Xue, T., Li, X., Zhu, W., Wu, C., Yang, G. and Zheng, C., Cotton metallothionein GhMT3a, a reactive oxygen species scavenger, increased tolerance against abiotic stress in transgenic tobacco and yeast. Journal of Experimental Botany, 60, van de Mortel, J.E., Almar Villanueva, L., Schat, H., Kwekkeboom, J., Coughlan, S., Moerland, P.D., Ver Loren van Themaat, E., Koornneef, M. and Aarts, M.G.M., Large expression differences in genes for iron and zinc homeostasis, stress response, and lignin biosynthesis distinguish roots of Arabidopsis thaliana and the related metal hyperaccumulator AKÜ FEBİD 12 (2012)

16 Thlaspi caerulescens. Plant Physiology, 142, van Hoof, N.A., Hassinen, V.H., Hakvoort, H.W., Ballintijn, K.F., Schat, H., Verkleij, J.A., Ernst, W.H., Kärenlampi, S.O. and Tervahauta, A.I., Enhanced copper tolerance in Silene vulgaris (Moench) Garcke populations from copper mines is associated with increased transcript levels of a 2btype metallothionein gene. Plant Physiology, 126, Vatamaniuk, O.K., Mari, S., Lu, Y.P. and Rea, P.A., Mechanism of heavy metal ion activation of phytochelatin (PC) synthase-blocked thiols are sufficient for pc synthase-catalyzed transpeptidation of glutathione and related thiol peptides. Journal of Biological Chemistry, 275, Verbruggen, N., Hermans, C. and Schat, H., Mechanisms to cope with arsenic or cd excess in plants. current opinion in plant biology, 12, Wachter, A., Wolf, S., Steininger, H., Bogs, J. and Rausch, T., Differential targeting of GSH1 and GSH2 is achieved by multiple transcription initiation: implications for the compartmentation of glutathione biosynthesis in the Brassicaceae. Plant Journal, 41, Wan, X. and Freisinger, E., The plant metallothionein 2 from Cicer arietinum forms a single metal-thiolate cluster. Metallomics, 1, Wang, X., Song, Y., Mac, Y., Zhuo, R. and Jin, L., Screening of Cd tolerant genotypes and isolation of metallothionein genes in alfalfa (Medicago sativa L.). Environmental Pollution, 159, Wojas, S., Clemens, S., Hennig, J., Skodowska, A., Kopera, E., Schat, H., Bal, W. and Antosiewicz, D.M., Overexpression of phytochelatin synthase in tobacco: Distinctive effects of AtPCS1 and CePCS genes on plant response to cadmium. Journal of Experimental Botany, 59, Wong, H.L., Sakamoto, T., Kawasaki, T., Umemura, K. and Shimamoto, K., Down-regulation of metallothionein, a reactive oxygen scavenger, by the small GTPase OsRac1 in rice. Plant Physiology, 135, Wu, G., Kang, H.B., Zhang, X.Y., Shao, H.B., Chu, L.Y. and Ruan, C.J., A critical review on the bio-removal of hazardous heavy metals from contaminated soils: Issues, progress, eco-environmental concerns and opportunities. Journal of Hazardous Materials, 174, 1-8. Yadav, S.K., Heavy metals toxicity in plants: An overview on the role of glutathione and phytochelatins in heavy metal stress tolerance of plants. South African Journal of Botany, 76, Yang, P.G., Mao, R.Z., Shao, H.B. and Gao, Y.F., 2009a. An investigation on the distribution of eight hazardous heavy metals in the suburban farmland of China. Journal of Hazardous Materials, 167, Yang, Z., Wu, Y., Li, Y., Ling, H.Q. and Chu, C., 2009b. OsMT1a, a type 1 metallothionein, plays the pivotal role in zinc homeostasis and drought tolerance in rice. Plant Molecular Biology, 70, Yang, J.L., Wang, Y.C., Liu, G.F., Yang, C.P. and Li, C.H., Tamarix hispida metallothionein-like ThMT3, a reactive oxygen species scavenger, increases tolerance against Cd 2+, Zn 2+, Cu 2+, and NaCl in transgenic yeast. Molecular Biology Reports, 38, Zhang, Y.W., Tam, N.F.Y. and Wong, Y.S., Cloning and characterization of type 2 metallothionein-like gene from a wetland plant Typha latifolia. Plant Science, 167, Zhang, H., Xu, W., Guo, J., He, Z. and Ma, M., Coordinated responses of phytochelatins and metallothioneins to heavy metals in garlic seedlings. Plant Science, 169, Zhang, Z.C., Chen, B.X. and Qiu, B.S., Phytochelatin synthesis plays a similar role in shoots of the cadmium hyperaccumulator Sedum alfredii as in non-resistant plants. Plant, Cell and Environment, 33, Zhigang, A., Cuijie, L., Yuangang, Z., Yejie, D., Wachter, A., Gromes, R. and Rausch, T., Expression of BjMT2, a metallothionein 2 from Brassica juncea, increases copper and cadmium tolerance in Escherichia coli and Arabidopsis thaliana, but inhibits root elongation in Arabidopsis thaliana seedlings. Journal of Experimental Botany, 57, Zhou, J. and Goldsbrough, P.B., Functional homologs of fungal metallothionein genes from Arabidopsis. The Plant Cell, 6, Zimeri, A.M., Dhankher, O.P., McCaig, B. and Meagher R.B., The plant MT1 metallothioneins are stabilized by binding cadmium and are required for cadmium tolerance and accumulation. Plant Molecular Biology, 58, AKÜ FEBİD 12 (2012)

Ağır Metaller ve Fitoremediasyon: Fizyolojik ve Moleküler Mekanizmalar. Heavy Metals and Phytoremediation: Physiological and Molecular Mechanisms

Ağır Metaller ve Fitoremediasyon: Fizyolojik ve Moleküler Mekanizmalar. Heavy Metals and Phytoremediation: Physiological and Molecular Mechanisms Afyon Kocatepe Üniversitesi Fen Bilimleri Dergisi Afyon Kocatepe University Journal of Sciences AKÜ-FEBİD 11 (2011) 011001 (1-22) AKU-J. Sci. 11 (2011) 011001 (1-22) Ağır Metaller ve Fitoremediasyon: Fizyolojik

Detaylı

DÜŞÜK SICAKLIK STRESİ

DÜŞÜK SICAKLIK STRESİ DÜŞÜK SICAKLIK STRESİ Düşük sıcaklık stresi iki kısımda incelenir. Üşüme Stresi Donma stresi Düşük sıcaklık bitkilerde nekrozis, solma, doku yıkımı, esmerleşme, büyüme azalışı ve çimlenme düşüşü gibi etkiler

Detaylı

Bitkide Fosfor. Aktif alım açısından bitki tür ve çeşitleri arasında farklılıklar vardır

Bitkide Fosfor. Aktif alım açısından bitki tür ve çeşitleri arasında farklılıklar vardır Fosfor alımı ve taşınımı Kök hücreleri ve > Bitkide Fosfor ksilem özsuyunun P kapsamı > toprak çözeltisinin P kapsamı (100-1000 kat) P alımı aktif alım şeklinde gerçekleşir Aktif alım açısından bitki tür

Detaylı

Fen Edebiyat Fak. Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Kütahya 1977

Fen Edebiyat Fak. Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Kütahya 1977 Adı Soyadı Ünvanı Birimi Doğum Yeri Doğum Tarihi BİLECİK ŞEYH EDEBALİ ÜNİVERSİTESİ İsmail POYRAZ Yrd.Doç.Dr. AKADEMİK ÖZGEÇMİŞ FORMU KİŞİSEL BİLGİLER Fen Edebiyat Fak. Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü

Detaylı

15- RADYASYONUN NÜKLEİK ASİTLER VE PROTEİNLERE ETKİLERİ

15- RADYASYONUN NÜKLEİK ASİTLER VE PROTEİNLERE ETKİLERİ 15- RADYASYONUN NÜKLEİK ASİTLER VE PROTEİNLERE ETKİLERİ İyonlaştırıcı radyasyonların biyomoleküllere örneğin nükleik asitler ve proteinlere olan etkisi hakkında yeterli bilgi yoktur. Ancak, nükleik asitlerden

Detaylı

7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ

7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ 7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ Başlıklar 1. Prokaryotlar gen ifadesini çevre koşullarına göre düzenler 2. E. Coli de laktoz metabolizması 3. Lac operonu negatif kontrol 4. CAP pozitif kontrol

Detaylı

7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ

7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ 7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ Başlıklar 1. Prokaryotlar gen ifadesini çevre koşullarına göre düzenler 2. E. Coli de laktoz metabolizması 3. Lac operonu negatif kontrol 4. CAP pozitif kontrol

Detaylı

MOLEKÜLER BİYOLOJİ DOÇ. DR. MEHMET KARACA (5. BÖLÜM)

MOLEKÜLER BİYOLOJİ DOÇ. DR. MEHMET KARACA (5. BÖLÜM) MOLEKÜLER BİYOLOJİ DOÇ. DR. MEHMET KARACA (5. BÖLÜM) TRANSKRİPSİYONU (ÖKARYOTİK) STOPLAZMA DNA Transkripsiyon hnrna RNA nın işlenmesi mrna G AAA Eksport G AAA NÜKLEUS TRANSKRİPSİYONU (PROKARYOTİK) Stoplazma

Detaylı

İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji ABD Prof. Dr. Filiz Aydın

İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji ABD Prof. Dr. Filiz Aydın İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji ABD Prof. Dr. Filiz Aydın Mitokondri, ökaryotik organizmanın farklı bir organeli Şekilleri küremsi veya uzun silindirik Çapları 0.5-1 μm uzunlukları 2-6 μm Sayıları

Detaylı

METANOJENLERDE TİYAZOL SENTEZİNİN MEKANİZMASI VE TİYAZOLDEKİ KÜKÜRTÜN KAYNAĞI

METANOJENLERDE TİYAZOL SENTEZİNİN MEKANİZMASI VE TİYAZOLDEKİ KÜKÜRTÜN KAYNAĞI METANOJENLERDE TİYAZOL SENTEZİNİN MEKANİZMASI VE TİYAZOLDEKİ KÜKÜRTÜN KAYNAĞI Yrd. Doç. Dr. Bekir Engin Eser Bekir E. Eser 1, Prem Chanani 2, Xuan Zhang 3, Steven E. Ealick *3 ve Tadhg P. Begley *2 1 Zirve

Detaylı

BİTKİLERDE BÜYÜME-GELİŞME VE STRES KAVRAMI

BİTKİLERDE BÜYÜME-GELİŞME VE STRES KAVRAMI BÖLÜM 1 BİTKİLERDE BÜYÜME-GELİŞME VE STRES KAVRAMI 1. Bitkilerde Büyüme ve Gelişme Bitkilerin en önemli özellikleri, tomurcuk ve kök ucunda bulunan apikal meristemlerinin sürekli aktif olması sayesinde

Detaylı

TRANSLASYON VE DÜZENLENMESİ

TRANSLASYON VE DÜZENLENMESİ TRANSLASYON VE DÜZENLENMESİ TRANSLASYON Translasyonda nükleik asit kullanılır fakat son ürün bir nükleik asit değil proteindir. Translasyon mekanizması 4 ana bileşenden oluşmaktadır: 1. mrnalar 2. trnalar

Detaylı

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir.

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir. Superoxide Dismutase Hazırlayanlar: Funda İLHAN (050559017) Ebru KORKMAZ (050559021) Mehtap BİRKAN (050559008) Nihan BAŞARAN (050559007) Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi GAZİ İ ÜNİVERSİTESİİ

Detaylı

PROKARYOTLARDA GEN EKSPRESYONU. ve REGÜLASYONU. (Genlerin Gen Ürünlerine Dönüşümünü Kontrol Eden Süreçler)

PROKARYOTLARDA GEN EKSPRESYONU. ve REGÜLASYONU. (Genlerin Gen Ürünlerine Dönüşümünü Kontrol Eden Süreçler) PROKARYOTLARDA GEN EKSPRESYONU ve REGÜLASYONU (Genlerin Gen Ürünlerine Dönüşümünü Kontrol Eden Süreçler) Nihal EYVAZ (050559015) Şerife OKAY (050559025) Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi Gen

Detaylı

TRANSLASYON ve PROTEİNLER

TRANSLASYON ve PROTEİNLER TRANSLASYON ve PROTEİNLER Prof. Dr. Sacide PEHLİVAN 13 Aralık 2016 mrna daki baz sırasının kullanılarak amino asitlerin doğru sıra ile proteini oluşturmasını kapsayan olayların tümüne Translasyon veya

Detaylı

BURCU SEÇKİN DİNLER YARDIMCI DOÇENT

BURCU SEÇKİN DİNLER YARDIMCI DOÇENT BURCU SEÇKİN DİNLER YARDIMCI DOÇENT ÖZGEÇMİŞ YÜKSEKÖĞRETİM KURULU 002015 Adres Sinop Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü Osmaniye Köyü Nasuhbaşoğlu Mevkii 57000 SİNOP Telefon E-posta 3682715516-4204

Detaylı

Stres Yanıtı ve Gen Anlatımı. Bitkiler hareketsiz olduklarından strese yanıt vermeleri gerekir.

Stres Yanıtı ve Gen Anlatımı. Bitkiler hareketsiz olduklarından strese yanıt vermeleri gerekir. Stres Yanıtı ve Gen Anlatımı Bitkiler hareketsiz olduklarından strese yanıt vermeleri gerekir. İklime Uyum Evrimsel adaptasyonlar bir organizmanın belli bir nişe katılmasını sağlayan değişikliklerdir.

Detaylı

Replikasyon, Transkripsiyon ve Translasyon. Yrd. Doç. Dr. Osman İBİŞ

Replikasyon, Transkripsiyon ve Translasyon. Yrd. Doç. Dr. Osman İBİŞ Replikasyon, Transkripsiyon ve Translasyon Yrd. Doç. Dr. Osman İBİŞ DNA replikasyonu DNA nın replikasyonu, DNA molekülünün, sakladığı genetik bilgilerin sonraki nesillere aktarılması için kendi kopyasını

Detaylı

Birçok organizma çevre sıcaklığına uyum sağlamıştır.

Birçok organizma çevre sıcaklığına uyum sağlamıştır. Birçok organizma çevre sıcaklığına uyum sağlamıştır. Pisikrofil (< 20 o C) Mezofil (~ 20-35 o C) Termofil ( ~35-70 o C) Hipertermofil ( > 70-110 o C) Ekstrem koşullara nasıl uyum sağlanıyor? Bu konu önemli

Detaylı

MAGNEZYUM. Biotit, serpantin, hornblend ve olivin gibi ferro-mg mineralleri kolay ayrıştıklarından

MAGNEZYUM. Biotit, serpantin, hornblend ve olivin gibi ferro-mg mineralleri kolay ayrıştıklarından Toprakta Magnezyum MAGNEZYUM Biotit, serpantin, hornblend ve olivin gibi ferro-mg mineralleri kolay ayrıştıklarından killi topraklarda fazla (% 0.5) kumlu topraklarda az (% 0.05) bulunur Klorit, vermikulit,

Detaylı

ODTÜ BİYOTEKNOLOJİ 25.YIL. Prof. Dr. Fusun Eyidoğan Başkent Üniversitesi

ODTÜ BİYOTEKNOLOJİ 25.YIL. Prof. Dr. Fusun Eyidoğan Başkent Üniversitesi ODTÜ BİYOTEKNOLOJİ 25.YIL Prof. Dr. Fusun Eyidoğan Başkent Üniversitesi Yüksek Lisans Tezi Başlığı ve Danışmanları: İnci, Füsun. "Characterization of superoxide dismutase isoenzymes in Turkish wheat varieties

Detaylı

Hücreler, kimyasal yasaların geçerli olduğu kimyasal fabrikalar olarak da kabul edilmektedir.

Hücreler, kimyasal yasaların geçerli olduğu kimyasal fabrikalar olarak da kabul edilmektedir. Hücreler, kimyasal yasaların geçerli olduğu kimyasal fabrikalar olarak da kabul edilmektedir. Yaşamın temelini oluşturan kimyasal tepkimelerin tümü Metabolizma olarak adlandırılmaktadır. Bitki hücrelerinde

Detaylı

Metabolizma. Metabolizmaya giriş. Metabolizmaya giriş. Metabolizmayı tanımlayacak olursak

Metabolizma. Metabolizmaya giriş. Metabolizmaya giriş. Metabolizmayı tanımlayacak olursak Metabolizma Yaşamak için beslenmek zorundayız. Çünkü; Besinlerden enerji elde ederiz ve bu enerji; Hücresel faaliyetleri sürdürmemiz, Hareket etmemiz, Taşınım olaylarını gerçekleştirebilmemiz, Vücut sıcaklığını

Detaylı

RUBİSCO. Yeryüzünde en fazla bulunan enzim. Buket ÖZBEK ( ) H.Hale YAMAN ( ) Gülcan ÖZTÜRK ( ) Serkan ÇALLI ( )

RUBİSCO. Yeryüzünde en fazla bulunan enzim. Buket ÖZBEK ( ) H.Hale YAMAN ( ) Gülcan ÖZTÜRK ( ) Serkan ÇALLI ( ) RUBİSCO Yeryüzünde en fazla bulunan enzim HAZIRLAYANLAR: Buket ÖZBEK (040559021) H.Hale YAMAN (040559031) Gülcan ÖZTÜRK (040559024) Serkan ÇALLI (040559008) Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi

Detaylı

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler MBG 111 BİYOLOJİ I 3.1.Karbon:Biyolojik Moleküllerin İskeleti *Karbon bütün biyolojik moleküllerin omurgasıdır, çünkü dört kovalent bağ yapabilir ve uzun zincirler

Detaylı

BİYOİNORGANİK KİMYA. Prof. Dr. Ahmet KARADAĞ

BİYOİNORGANİK KİMYA. Prof. Dr. Ahmet KARADAĞ BİYOİNORGANİK KİMYA Prof. Dr. Ahmet KARADAĞ 2018 Biyoinorganik Kimya 10.HAFTA İÇİNDEKİLER 1. Asit Katalizi İşleten Enzimler 2. Demir-Kükürt Proteinler ve Hem dışı Demir 1.Asit Katalizi İşleten Enzimler

Detaylı

TAURİNİN İSKEMİ REPERFÜZYON HASARINDA MMP-2, MMP-9 VE İLİŞKİLİ SİNYAL İLETİ YOLAĞI ÜZERİNE ETKİLERİ

TAURİNİN İSKEMİ REPERFÜZYON HASARINDA MMP-2, MMP-9 VE İLİŞKİLİ SİNYAL İLETİ YOLAĞI ÜZERİNE ETKİLERİ TAURİNİN İSKEMİ REPERFÜZYON HASARINDA MMP-2, MMP-9 VE İLİŞKİLİ SİNYAL İLETİ YOLAĞI ÜZERİNE ETKİLERİ CEMRE URAL 1, ZAHİDE ÇAVDAR 1, ASLI ÇELİK 2, ŞEVKİ ARSLAN 3, GÜLSÜM TERZİOĞLU 3, SEDA ÖZBAL 5, BEKİR

Detaylı

BAKTERİLERİN GENETİK KARAKTERLERİ

BAKTERİLERİN GENETİK KARAKTERLERİ BAKTERİLERİN GENETİK KARAKTERLERİ GENETİK MATERYALLER VE YAPILARI HER HÜCREDE Genetik bilgilerin kodlandığı bir DNA genomu bulunur Bu genetik bilgiler mrna ve ribozomlar aracılığı ile proteinlere dönüştürülür

Detaylı

Chapter 10. Summary (Turkish)-Özet

Chapter 10. Summary (Turkish)-Özet Chapter 10 Summary (Turkish)-Özet Özet Vücuda alınan enerjinin harcanandan fazla olması durumunda ortaya çıkan obezite, günümüzde tüm dünyada araştırılan sağlık sorunlarından birisidir. Obezitenin görülme

Detaylı

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın Hücre iletişimi Tüm canlılar bulundukları çevreden sinyal alırlar ve yanıt verirler Bakteriler glukoz ve amino asit gibi besinlerin

Detaylı

REKOMBİNANT E.coli KÜLTÜRLERİ İLE ENZİM ÜRETİMİNİN KİNETİK ÖZELLİKLERİNİN İNCELENMESİ. Dilek KAZAN, Amable HOKTAÇSU ve Agnes ÇAMURDAN

REKOMBİNANT E.coli KÜLTÜRLERİ İLE ENZİM ÜRETİMİNİN KİNETİK ÖZELLİKLERİNİN İNCELENMESİ. Dilek KAZAN, Amable HOKTAÇSU ve Agnes ÇAMURDAN REKOMBİNANT E.coli KÜLTÜRLERİ İLE ENZİM ÜRETİMİNİN KİNETİK ÖZELLİKLERİNİN İNCELENMESİ Dilek KAZAN, Amable HOKTAÇSU ve Agnes ÇAMURDAN Boğaziçi Üniversitesi. Mühendislik fakültesukimya Mühendisliği Bolümü

Detaylı

6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA

6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA 6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA 1 METABOLİZMA Hücrede meydana gelen tüm reaksiyonlara denir Anabolizma: Basit moleküllerden kompleks moleküllerin sentezlendiği enerji gerektiren reaksiyonlardır X+Y+ENERJİ

Detaylı

ÖZGEÇMİŞ. Didem Aksoy Körpe

ÖZGEÇMİŞ. Didem Aksoy Körpe ÖZGEÇMİŞ Didem Aksoy Körpe Doğum Tarihi 03/03/1984 Medeni Durumu Yazışma Adresi e-posta Evli Başkent Üniversitesi Transplantasyon ve Gen Bilimleri Enstitüsü Atatürk Mahallesi, 2687 Parsel, 2. Ada, Kazan-Ankara

Detaylı

Ders 8 trna-rrna yapısı, İşlenmesi ve İşlevleri

Ders 8 trna-rrna yapısı, İşlenmesi ve İşlevleri Ders 8 trna-rrna yapısı, İşlenmesi ve İşlevleri mrna trna - rrna Taşıyıcı (transfer) RNA (trna) Nispeten küçük moleküllerdir. Bir öncu molekülün nükleusta işlenmesiyle oluşurlar. trna molekülleri, mrna

Detaylı

Ders 10 - Diğer küçük kodlamayan RNA lar

Ders 10 - Diğer küçük kodlamayan RNA lar Ders 10 - Diğer küçük kodlamayan RNA lar ü Yüksek organizmalar ait proteomlar nispeten durağandır. ü Bir bireyde diğer insanlara göre her haploid genomun ~3.000.000 dizisinin farklı olmasına rağmen, bu

Detaylı

TEST 1. Hücre Solunumu. 4. Aşağıda verilen moleküllerden hangisi oksijenli solunumda substrat olarak kullanılamaz? A) Glikoz B) Mineral C) Yağ asidi

TEST 1. Hücre Solunumu. 4. Aşağıda verilen moleküllerden hangisi oksijenli solunumda substrat olarak kullanılamaz? A) Glikoz B) Mineral C) Yağ asidi 1. Termometre Çimlenen bezelye tohumlar Termos Çimlenen bezelye tohumları oksijenli solunum yaptığına göre yukarıdaki düzenekle ilgili, I. Termostaki oksijen miktarı azalır. II. Termometredeki sıcaklık

Detaylı

1. B HÜCRELER N YAPISI... 1 2. ENZ MLER VE LEVLER ... 19

1. B HÜCRELER N YAPISI... 1 2. ENZ MLER VE LEVLER ... 19 İÇİNDEKİLER 1. BİTKİ HÜCRELERİNİN YAPISI... 1 1.1. BİTKİ HÜCRELERİ VE YAPISI... 1 1.1.1. Meristematik Bitki Hücresi... 2 1.1.2. Olgun Bitki Hücresi... 3 1.1.3. Odunsu Bitki Hücresi... 4 1.1.4. Otsu Bitki

Detaylı

The Importance of the Sulfur Metabolism in Heavy Metal Tolerance

The Importance of the Sulfur Metabolism in Heavy Metal Tolerance Ağır Metal Toleransında Kükürt Metabolizmasının Önemi Hakan TERZİ 1,* ve Mustafa YILDIZ 1 1 Afyon Kocatepe Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Afyonkarahisar, Türkiye *hakanterzi81@gmail.com

Detaylı

Dr. Hülya ÇAKMAK Gıda Mühendisliği Bölümü ANTİOKSİDANLAR

Dr. Hülya ÇAKMAK Gıda Mühendisliği Bölümü ANTİOKSİDANLAR Dr. Hülya ÇAKMAK Gıda Mühendisliği Bölümü ANTİOKSİDANLAR ANTİOKSİDANLAR Aktif oksijen türevleri (ROS) normal metabolizma sırasında vücudumuzun ürettiği yan ürünlerdir. Ancak bazı dış kaynaklardan da serbest

Detaylı

Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi

Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi Stres nedir? Olumsuz koşullara karşı canlıların vermiş oldukları tepkiye stres denir. Olumsuz çevre koşulları bitkilerde strese neden olur. «Biyolojik Stres»: Yetişme

Detaylı

Aktif ve pasif iyon alımı

Aktif ve pasif iyon alımı Aktif ve pasif iyon alımı Moleküllerin membranı geçerek taşınmaları için aktif proses her zaman gerekli değildir. Moleküllerin bir kısmı dış ortamdan membran içine konsantrasyon farkına bağlı olarak çok

Detaylı

İLERİ ARITIM YÖNTEMLERİNDEN FENTON REAKTİFİ PROSESİ İLE ENDÜSTRİYEL BİR ATIK SUYUN ISLAK HAVA OKSİDASYONU

İLERİ ARITIM YÖNTEMLERİNDEN FENTON REAKTİFİ PROSESİ İLE ENDÜSTRİYEL BİR ATIK SUYUN ISLAK HAVA OKSİDASYONU İLERİ ARITIM YÖNTEMLERİNDEN FENTON REAKTİFİ PROSESİ İLE ENDÜSTRİYEL BİR ATIK SUYUN ISLAK HAVA OKSİDASYONU Gülin AYTİMUR, Süheyda ATALAY Ege Üniversitesi Müh. Fak. Kimya Müh. Bölümü 351-Bornova İzmir ÖZET

Detaylı

Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 12. Prokaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi

Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 12. Prokaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 12 Prokaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi Prof. Dr. Hilal Özdağ A.Ü Biyoteknoloji Enstitüsü Merkez Laboratuvarı Tel: 2225826/125 Eposta: hilalozdag@gmail.com Gen İfadesi

Detaylı

Solunum. Solunum ve odunsu bitkilerin büyümesi arasında yüksek bir korelasyon bulunmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997).

Solunum. Solunum ve odunsu bitkilerin büyümesi arasında yüksek bir korelasyon bulunmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997). SOLUNUM Solunum Solunum, canlı hücrelerdeki organik maddelerin oksidasyonuyla, enerjinin açığa çıkarılması olayı olarak tanımlanır. Açığa çıkan enerji, kimyasal enerji (ATP) olarak depolanır. Solunum ürünleri,

Detaylı

ONDOKUZ MAYIS ÜNİVERSİTESİ ZİRAAT FAKÜLTESİ TARIMSAL BİYOTEKNOLOJİ BÖLÜMÜ

ONDOKUZ MAYIS ÜNİVERSİTESİ ZİRAAT FAKÜLTESİ TARIMSAL BİYOTEKNOLOJİ BÖLÜMÜ STRES KOŞULLARINA DAYANIKLILIK ONDOKUZ MAYIS ÜNİVERSİTESİ ZİRAAT FAKÜLTESİ 25.02.2 TARIMSAL BİYOTEKNOLOJİ BÖLÜMÜ Yrd. Doç. Dr. YILMAZ BİTKİLERDE STRES Çevresel koşullardaki herhangi bir farklılık (stres)

Detaylı

Kanola (Brassica napus L.) Fidelerinde Krom(VI) Toleransı ve Proteom Değişimleri Üzerine Krom(VI) ve Sülfatın Rolünün Araştırılması DOKTORA TEZİ

Kanola (Brassica napus L.) Fidelerinde Krom(VI) Toleransı ve Proteom Değişimleri Üzerine Krom(VI) ve Sülfatın Rolünün Araştırılması DOKTORA TEZİ Kanola (Brassica napus L.) Fidelerinde Krom(VI) Toleransı ve Proteom Değişimleri Üzerine Krom(VI) ve Sülfatın Rolünün Araştırılması DOKTORA TEZİ Hakan TERZİ DANIŞMAN Doç. Dr. Mustafa YILDIZ BİYOLOJİ ANABİLİM

Detaylı

-- Giriş -- Enzimler ve katalizörler -- Enzimlerin isimlendirilmesi -- Enzimlerin etki mekanizması -- Enzimlerin yapısı -- Enzimler ve prostetik

-- Giriş -- Enzimler ve katalizörler -- Enzimlerin isimlendirilmesi -- Enzimlerin etki mekanizması -- Enzimlerin yapısı -- Enzimler ve prostetik -- Giriş -- Enzimler ve katalizörler -- Enzimlerin isimlendirilmesi -- Enzimlerin etki mekanizması -- Enzimlerin yapısı -- Enzimler ve prostetik gruplar -- Enzimlerin sınıflandırılması -- Önemli koenzim

Detaylı

FAZ II Enzimlerine bağlı genetik polimorfizmler - 1

FAZ II Enzimlerine bağlı genetik polimorfizmler - 1 FAZ II Enzimlerine bağlı genetik polimorfizmler - 1 1 İlaçların,öncelikle yararlı etkileri için kullanılmaktadır. Ancak bazen ilaç kullanımı yan etkiler gösterebilmektedir. Bazı hastalarda aynı ilaç için

Detaylı

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir.

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. METABOLİZMA ve ENZİMLER METABOLİZMA Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. A. ÖZÜMLEME (ANABOLİZMA) Metabolizmanın yapım reaksiyonlarıdır. Bu tür olaylara

Detaylı

Doç.Dr. SALİH MUTLU ÖZGEÇMİŞ DOSYASI. Erzincan Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, ERZİNCAN

Doç.Dr. SALİH MUTLU ÖZGEÇMİŞ DOSYASI. Erzincan Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, ERZİNCAN Doç.Dr. SALİH MUTLU ÖZGEÇMİŞ DOSYASI KİŞİSEL BİLGİLER Doğum Yılı : Doğum Yeri : Sabit Telefon : Faks : E-Posta Adresi : Web Adresi : Posta Adresi : 1981 GÜMÜŞHANE T: 446 2243097 40119 F: smutlu@erzincan.edu.tr

Detaylı

Yeni Tanı Hipertansiyon Hastalarında Tiyol Disülfid Dengesi

Yeni Tanı Hipertansiyon Hastalarında Tiyol Disülfid Dengesi Yeni Tanı Hipertansiyon Hastalarında Tiyol Disülfid Dengesi İhsan Ateş 1, Nihal Özkayar 2,Bayram İnan 1, F. Meriç Yılmaz 3, Canan Topçuoğlu 3, Özcan Erel 4, Fatih Dede 2, Nisbet Yılmaz 1 1 Ankara Numune

Detaylı

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry Chapter 4: Biomolecules, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry/Hikmet Geckil Chapter 4: Biomolecules 2 BİYOMOLEKÜLLER Bilim adamları hücreyi

Detaylı

Kloroplast ve Mitokondrilere protein hedeflemesi

Kloroplast ve Mitokondrilere protein hedeflemesi Kloroplast ve Mitokondrilere protein hedeflemesi Sitoplazmadan kloroplast ve mitokondrilere proteinler nasıl hedeflenirler? Memranlarda nasıl geçerler? İki tip sitosolik ribozom vardır. Serbest ve bağlı.

Detaylı

Doç.Dr. Ahmet DEMIRAK Muğla Sıtkı koçman Üniversitesi, Çevre Sorunları Araştırma ve Uygulama Merkezi

Doç.Dr. Ahmet DEMIRAK Muğla Sıtkı koçman Üniversitesi, Çevre Sorunları Araştırma ve Uygulama Merkezi DENİZ ÇAYIRLARI (Posidonia oceanica) KULLANILARAK BAZI METAL İYONLARININ BİYOSORPSİYONLA UZAKLAŞTIRILMASI Doç.Dr. Ahmet DEMIRAK Muğla Sıtkı koçman Üniversitesi, Çevre Sorunları Araştırma ve Uygulama Merkezi

Detaylı

Transforming growth factor ß. Sinyal molekülleri, reseptör ve ko-reseptörler C. elegans tan insana kadar korunmuştur.

Transforming growth factor ß. Sinyal molekülleri, reseptör ve ko-reseptörler C. elegans tan insana kadar korunmuştur. Transforming growth factor ß Hem omurgalılarda hem de omurgasızlarda gelişimin düzenlenmesinde önemli işlevleri vardır. Sinyal molekülleri, reseptör ve ko-reseptörler C. elegans tan insana kadar korunmuştur.

Detaylı

Transkripsiyon ve Transkripsiyonun Düzenlenmesi

Transkripsiyon ve Transkripsiyonun Düzenlenmesi MBG 505 BAKTERİ GENETİĞİ Transkripsiyon ve Transkripsiyonun Düzenlenmesi Emrah ÖZÇELİK Ribonükleik asit (RNA) 3 tip RNA Mesajcı RNA (mrna) (genetik seviyede) Transfer RNA (trna) Ribozomal RNA (rrna) (fonksiyonel

Detaylı

ÇEV 219 Biyoçeşitlilik. Ekolojik Etkileşimler. Ekolojik Sistemler

ÇEV 219 Biyoçeşitlilik. Ekolojik Etkileşimler.   Ekolojik Sistemler ÇEV 219 Biyoçeşitlilik Ekolojik Etkileşimler Öğr. Gör. Özgür ZEYDAN http://cevre.beun.edu.tr/zeydan/ Ekolojik Sistemler Ekosistemler doğal sistemler olup Açık sistem niteliğindedir. Net enerji girişi gereklidir.

Detaylı

Bitki Fizyolojisi. 6. Hafta

Bitki Fizyolojisi. 6. Hafta Bitki Fizyolojisi 6. Hafta 1 Fotosentezin karanlık tepkimelerinde karbondioksit özümlemesi; 1. C 3 bitkilerinde (Calvin-Benson mekanizması ile), 2. C 4 bitkilerinde (Hatch-Slack mekanizması ile), 3. KAM

Detaylı

o Serin o Triyonin o Sistein o Metiyonin o Arjinin o Histidin

o Serin o Triyonin o Sistein o Metiyonin o Arjinin o Histidin III.PROTEİNLER Karbon,hidrojen,oksijen ve azot elementlerinden oluşmuş organik bileşiklerdir.yapısında bazen sülfür,fosfor veya demir de bulunabilir. Proteinler canlılarda en fazla bulunan organik madde

Detaylı

Yağ Asitlerinin Biyosentezi. Prof. Dr. Fidancı

Yağ Asitlerinin Biyosentezi. Prof. Dr. Fidancı Yağ Asitlerinin Biyosentezi Prof. Dr. Fidancı Yağ asitlerinin sentezi özellikle karaciğer ve yağ dokusu hücrelerinde iki şekilde gerçekleşir. Bu sentez şekillerinden biri yağ asitlerinin, hücrenin sitoplazma

Detaylı

Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 13. Ökaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi

Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 13. Ökaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 13 Ökaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi Prof. Dr. Hilal Özdağ A.Ü Biyoteknoloji Enstitüsü Merkez Laboratuvarı Tel: 2225826/125 Eposta: hilalozdag@gmail.com Gen İfadesi

Detaylı

BESİN MADDELERİNİN KSİLEM VE FLOEMDE UZUN MESAFE

BESİN MADDELERİNİN KSİLEM VE FLOEMDE UZUN MESAFE BESİN MADDELERİNİN KSİLEM VE FLOEMDE UZUN MESAFE TAŞINIMI Su, mineral elementler ve küçük molekül ağırlıklı organik bileşiklerin bitkilerde uzun mesafe taşınımları ksilem ve floemde gerçekleşir. Ksilemde

Detaylı

NIRLINE. NIRLINE Amino Asit Analizleri İle Ekonomik Üretim Yaparak Gıda Kalitenizi Arttırın!

NIRLINE. NIRLINE Amino Asit Analizleri İle Ekonomik Üretim Yaparak Gıda Kalitenizi Arttırın! Amino Asit Analizleri İle Ekonomik Üretim Yaparak Gıda Kalitenizi Arttırın! KONU İLGİ Kanatlı beslemede amino asit, sindirilebilir amino asit parametrelerinin önemi ve analizleri amino asit analizleri

Detaylı

İçme Sularının Dezenfeksiyonunda Çinko Oksit Nanomateryalinin Kullanımı

İçme Sularının Dezenfeksiyonunda Çinko Oksit Nanomateryalinin Kullanımı İçme Sularının Dezenfeksiyonunda Çinko Oksit Nanomateryalinin Kullanımı F. Elçin Erkurt, Behzat Balcı, E. Su Turan Çukurova Üniversitesi Çevre Mühendisliği Bölümü Giriş Su, tüm canlılar için en önemli

Detaylı

Ceyhan HACIOĞLU, Elif ÖZTETİK. Anadolu Üniversitesi Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü ESKİŞEHİR

Ceyhan HACIOĞLU, Elif ÖZTETİK. Anadolu Üniversitesi Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü ESKİŞEHİR Ceyhan HACIOĞLU, Elif ÖZTETİK Anadolu Üniversitesi Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü ESKİŞEHİR GÜNÜMÜZDE, GİRİŞ Endüstriyel faaliyetler, yanlış yapılan tarımsal uygulamalar, trafik yoğunluğu ve doğal ortamlarda

Detaylı

2003 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI

2003 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 2003 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 1. Bir hücrede oksijenli solunum, protein sentezi, fotosentez olaylarının tümünün gerçekleşebilmesi için, bu hücrede; I. ribozom, II. kloroplast, III. mitokondri,

Detaylı

Poly A Kuyruğu. Turns over (recycles) in cytoplasm Poli A-bağlayan protein: PAB1 sitoplazmada, PAB2 nukleusta bulunur.

Poly A Kuyruğu. Turns over (recycles) in cytoplasm Poli A-bağlayan protein: PAB1 sitoplazmada, PAB2 nukleusta bulunur. Poly A Kuyruğu Turns over (recycles) in cytoplasm Poli A-bağlayan protein: PAB1 sitoplazmada, PAB2 nukleusta bulunur. Bitkiler 2 PAB geninden daha fazla gen içerirler; bazıları dokuya özgün anlatım gösterir.

Detaylı

MİTOKONDRİ Doç. Dr. Mehmet GÜVEN

MİTOKONDRİ Doç. Dr. Mehmet GÜVEN MİTOKONDRİ Doç.. Dr. Mehmet GÜVENG Hemen hemen bütün b ökaryotik hücrelerde ve ökaryotik mikroorganizmalarda bulunur. Eritrositlerde, bakterilerde ve yeşil alglerde mitokondri yoktur. Şekilleri (küremsi

Detaylı

Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER

Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER * Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER *Bitki nüklear, mitokondriyal ve kloroplast DNA'ları *Burada yer alan bugünkü bilgilerimizin çoğu, moleküler evrim mekanizması ve oranları kullanılarak

Detaylı

BÖLÜM 10 ORGANİK MADDELERİN TAŞINIMI

BÖLÜM 10 ORGANİK MADDELERİN TAŞINIMI BÖLÜM 10 ORGANİK MADDELERİN TAŞINIMI Çok hücrelilerde taşınım Difüzyon Hayvanlarda taşınım TRANSLOKASYON verim = Organik madde birikimi ve taşınımı 1 dönümlük elma bahçesi 70 ton meyve üretimi=10 ton organik

Detaylı

Afyon Kocatepe Üniversitesi Fen ve Mühendislik Bilimleri Dergisi. Bitkilerde Ağır Metal Toksisitesi: Proteomik Yaklaşım

Afyon Kocatepe Üniversitesi Fen ve Mühendislik Bilimleri Dergisi. Bitkilerde Ağır Metal Toksisitesi: Proteomik Yaklaşım Afyon Kocatepe Üniversitesi Fen ve Mühendislik Bilimleri Dergisi Afyon Kocatepe University Journal of Science and Engineering AKÜ FEMÜBİD 13 (2013) 021001 (1-21) AKU J. Sci. Eng. 13 (2013) 021001 (1-21)

Detaylı

Canlıların yapısına en fazla oranda katılan organik molekül çeşididir. Deri, saç, tırnak, boynuz gibi oluşumların temel maddesi proteinlerdir.

Canlıların yapısına en fazla oranda katılan organik molekül çeşididir. Deri, saç, tırnak, boynuz gibi oluşumların temel maddesi proteinlerdir. Canlıların yapısına en fazla oranda katılan organik molekül çeşididir. Deri, saç, tırnak, boynuz gibi oluşumların temel maddesi proteinlerdir. Proteinlerin yapısında; Karbon ( C ) Hidrojen ( H ) Oksijen

Detaylı

POYRAZ TIBBİ CİHAZLAR EDVOTEK

POYRAZ TIBBİ CİHAZLAR EDVOTEK POYRAZ TIBBİ CİHAZLAR EDVOTEK EDVOTEK VİZYON Edvotek, bir çok disiplini bir araya getirerek karmaşık gibi görünen birçok bilimin temellerini anlatarak «Nasıl bilim adamı yetiştiririz?» sorusuna karşılık

Detaylı

Akvaryum veya küçük havuzlarda amonyağın daha az zehirli olan nitrit ve nitrata dönüştürülmesi için gerekli olan bakteri populasyonunu (nitrifikasyon

Akvaryum veya küçük havuzlarda amonyağın daha az zehirli olan nitrit ve nitrata dönüştürülmesi için gerekli olan bakteri populasyonunu (nitrifikasyon Azotlu bileşikler Ticari balık havuzlarında iyonize olmuş veya iyonize olmamış amonyağın konsantrasyonlarını azaltmak için pratik bir yöntem yoktur. Balık havuzlarında stoklama ve yemleme oranlarının azaltılması

Detaylı

RİBOZOM YAPI, FONKSİYON BİYOSENTEZİ

RİBOZOM YAPI, FONKSİYON BİYOSENTEZİ RİBOZOM YAPI, FONKSİYON VE BİYOSENTEZİ Ribozom Palade adlı araştırıcı tarafından elektron mikroskop ile tanımlanmıştır. Viruslar hariç tüm canlılarda bulunan bir membranla çevrili olmayan organellerdir.

Detaylı

ÇANAKKALE ONSEKİZ MART ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ Eğitim Yılı

ÇANAKKALE ONSEKİZ MART ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ Eğitim Yılı Dönem I. 2. Ders Kurulu II. HÜCRE BİLİMLERİ-I Eğitim Programı Eğitim Başkoordinatörü: Dönem Koordinatörü: Koordinatör Yardımcısı: Doç. Dr. Erkan Melih ŞAHİN Prof. Dr. Alirıza ERDOĞAN Yrd. Doç. Ders Kurulu

Detaylı

22.04.2015 MBG 112 BİYOLOJİ II BİTKİLERDE ÜREME VE BİYOTEKNOLOJİ YRD. DOÇ. DR. YELDA ÖZDEN. Döl almaşı

22.04.2015 MBG 112 BİYOLOJİ II BİTKİLERDE ÜREME VE BİYOTEKNOLOJİ YRD. DOÇ. DR. YELDA ÖZDEN. Döl almaşı MBG 112 BİYOLOJİ II BİTKİLERDE ÜREME VE BİYOTEKNOLOJİ YRD. DOÇ. DR. YELDA ÖZDEN Döl almaşı Angiospermlerde; Baskın döl sporofit, Gametofit indirgenmiş, Sporofit üreme yapısı olan çiçeği oluşturur. Ovaryum

Detaylı

5.111 Ders Özeti #12. Konular: I. Oktet kuralından sapmalar

5.111 Ders Özeti #12. Konular: I. Oktet kuralından sapmalar 5.111 Ders Özeti #12 Bugün için okuma: Bölüm 2.9 (3. Baskıda 2.10), Bölüm 2.10 (3. Baskıda 2.11), Bölüm 2.11 (3. Baskıda 2.12), Bölüm 2.3 (3. Baskıda 2.1), Bölüm 2.12 (3. Baskıda 2.13). Ders #13 için okuma:

Detaylı

METABOLİK DEĞİŞİKLİKLER VE FİZİKSEL PERFORMANS

METABOLİK DEĞİŞİKLİKLER VE FİZİKSEL PERFORMANS METABOLİK DEĞİŞİKLİKLER VE FİZİKSEL PERFORMANS Aerobik Antrenmanlar Sonucu Kasta Oluşan Adaptasyonlar Miyoglobin Miktarında oluşan Değişiklikler Hayvan deneylerinden elde edilen sonuçlar dayanıklılık antrenmanları

Detaylı

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX!

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX! Özel Formülasyon DAHA İYİ Yumurta Verimi Kabuk Kalitesi Yemden Yararlanma Karaciğer Sağlığı Bağırsak Sağlığı Bağışıklık Karlılık DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX!

Detaylı

Hedefe Spesifik Beslenme Katkıları

Hedefe Spesifik Beslenme Katkıları Hedefe Spesifik Beslenme Katkıları Hayvan Beslemede Vitamin ve Minerallerin Önemi Vitaminler, çiftlik hayvanlarının, büyümesi, gelişmesi, üremesi, kısaca yaşaması ve verim vermesi için gerekli metabolik

Detaylı

2. Histon olmayan kromozomal proteinler

2. Histon olmayan kromozomal proteinler 12. Hafta: Nükleik Asitler: Nükleik asitlerin yapısal üniteleri, nükleozitler, nükleotidler, inorganik fosfat, nükleotidlerin fonksiyonları, nükleik asitler, polinükleotidler, DNA nın primer ve sekonder

Detaylı

ETKİN İLAÇ KULLANIMINDA GENETİK FAKTÖRLER. İlaç Kullanımında Bireyler Arasındaki Genetik Farklılığın Mekanizması

ETKİN İLAÇ KULLANIMINDA GENETİK FAKTÖRLER. İlaç Kullanımında Bireyler Arasındaki Genetik Farklılığın Mekanizması ETKİN İLAÇ KULLANIMINDA GENETİK FAKTÖRLER İlaç Kullanımında Bireyler Arasındaki Genetik Farklılığın Mekanizması Absorbsiyon İlaç hedefleri Dağılım Hastalıkla ilgili Metabolizma yolaklar Atılım Farmakokinetik

Detaylı

HÜCRE SĠNYAL OLAYLARI PROF. DR. FATMA SAVRAN OĞUZ

HÜCRE SĠNYAL OLAYLARI PROF. DR. FATMA SAVRAN OĞUZ HÜCRE SĠNYAL OLAYLARI PROF. DR. FATMA SAVRAN OĞUZ Çok hücreli organizmaların kompleks omurgalılara evrimi, hücreler birbirleriyle iletişim kuramasalardı mümkün olmazdı. Hücre-hücre Hücre-matriks etkileşimini

Detaylı

ANADOLU ÜNİVERSİTESİ BİLİM VE TEKNOLOJİ DERGİSİ ANADOLU UNIVERSITY JOURNAL OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Cilt/Vol.:6Sayı/No: 1 : (2005)

ANADOLU ÜNİVERSİTESİ BİLİM VE TEKNOLOJİ DERGİSİ ANADOLU UNIVERSITY JOURNAL OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Cilt/Vol.:6Sayı/No: 1 : (2005) ANADOLU ÜNİVERSİTESİ BİLİM VE TEKNOLOJİ DERGİSİ ANADOLU UNIVERSITY JOURNAL OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Cilt/Vol.:6Sayı/No: 1 : 15-25 (2005) DERLEME/REVIEW BİTKİLERDE AĞIR METAL BAĞLAYAN PEPTİDLER Nuray ERGÜN

Detaylı

TOPRAK TOPRAK TEKSTÜRÜ (BÜNYESİ)

TOPRAK TOPRAK TEKSTÜRÜ (BÜNYESİ) TOPRAK Toprak esas itibarı ile uzun yılların ürünü olan, kayaların ve organik maddelerin türlü çaptaki ayrışma ürünlerinden meydana gelen, içinde geniş bir canlılar âlemini barındırarak bitkilere durak

Detaylı

BİTKİ BESLEME DERS NOTLARI

BİTKİ BESLEME DERS NOTLARI BİTKİ BESLEME DERS NOTLARI Dr. Metin AYDIN KONYA 2011 BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN GÖREVLERİ, ALINIŞ FORMLARI ve KAYNAKLARI Besin Elementi Bitkideki Görevi Alınış Formu Kaynakları Karbon (C) Karbonhidratların

Detaylı

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur.

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur. Enerji Dönüşümleri Enerji Enerji; bir maddeyi taşıma veya değiştirme kapasitesi anlamına gelir. Enerji : Enerji bir formdan diğerine dönüştürülebilir. Kimyasal enerji ;moleküllerinin kimyasal bağlarının

Detaylı

Hd 50. Hidrojen Molekülleri. Hidrojen bakımından zengin alkali su. Gerekli mineral takviyeleri. Üstün antioksidan etkisi

Hd 50. Hidrojen Molekülleri. Hidrojen bakımından zengin alkali su. Gerekli mineral takviyeleri. Üstün antioksidan etkisi Hd 50 Hidrojen Molekülleri Hidrojen bakımından zengin alkali su Üstün antioksidan etkisi Gerekli mineral takviyeleri Dayanıklı ve mükemmel performans Hidrojen molekülleri doğal ortamda bulunur, basit yapıdadır

Detaylı

2006 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI

2006 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 2006 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 1. BÖLÜM 1. I. Adaptasyon II. Mutasyon III. Kalıtsal varyasyon Bir populasyondaki bireyler, yukarıdakilerden hangilerini "doğal seçilim ile kazanır? D) I veii E)

Detaylı

HERBİSİTLERE DAYANIKLI TRANSGENİK BİTKİLER GİZEM HACIMUTO YILDIZ TEKNİK ÜNİVERSİTESİ BİYOLOJİ BÖLÜMÜ

HERBİSİTLERE DAYANIKLI TRANSGENİK BİTKİLER GİZEM HACIMUTO YILDIZ TEKNİK ÜNİVERSİTESİ BİYOLOJİ BÖLÜMÜ HERBİSİTLERE DAYANIKLI TRANSGENİK BİTKİLER GİZEM HACIMUTO YILDIZ TEKNİK ÜNİVERSİTESİ BİYOLOJİ BÖLÜMÜ YABANCI OT NEDİR? Tarım alanlarında bulunan ve yarardan çok zarar veren bütün bitkiler olarak tanımlanabilir.

Detaylı

ĐÇERĐK. Vitamin B6 Formları. LOGO www.themegallery.com. Tarihsel Bakış. Yapısal Formüller. 4 Piridoksin Piridoksal Piridoksamin Piridoksal-fosfat

ĐÇERĐK. Vitamin B6 Formları. LOGO www.themegallery.com. Tarihsel Bakış. Yapısal Formüller. 4 Piridoksin Piridoksal Piridoksamin Piridoksal-fosfat LOGO ĐÇERĐK Tarihsel Bakış B6 Vitamininin Genel Özellikleri Kimyasal Ve Biyolojik Fonksiyonları Biyokimyasal Fonksiyonları YRD. DOÇ. DR. BEKİR ÇÖL SUNAN: DUYGU BAHÇE Emilim, Transport ve Metabolizma İmmün

Detaylı

TRANSKRİPSİYON AŞAMASINDA KROMATİN YAPININ DÜZENLENMESİ

TRANSKRİPSİYON AŞAMASINDA KROMATİN YAPININ DÜZENLENMESİ İ.Ü Fen Bilimleri Enstitüsü Moleküler Biyoloji ve Genetik TRANSKRİPSİYON AŞAMASINDA KROMATİN YAPININ DÜZENLENMESİ Merve YILMAZER 2601120219 İÇERİK Kromatin ve nükleozom yapısı Transkripsiyon aşamasında

Detaylı

Bir populasyonun birey sayısı, yukarıdaki büyüme eğrisinde görüldüğü gibi, I. zaman aralığında artmış, II. zaman aralığında azalmıştır.

Bir populasyonun birey sayısı, yukarıdaki büyüme eğrisinde görüldüğü gibi, I. zaman aralığında artmış, II. zaman aralığında azalmıştır. 2000 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 1. Bir populasyonun birey sayısı, yukarıdaki büyüme eğrisinde görüldüğü gibi, I. zaman aralığında artmış, II. zaman aralığında azalmıştır. Aşağıdakilerden hangisinde

Detaylı

BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ, TANIMI VE SINIFLANDIRILMASI

BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ, TANIMI VE SINIFLANDIRILMASI BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ, TANIMI VE SINIFLANDIRILMASI Bitkiler geliştikleri ortamdan toprak altı ve toprak üstü organlarıyla çok sayıda element (74) alır. Ancak bu elementlerin çok

Detaylı

Tarım ve Hayvancılık Il Mudurlugu, Kocaeli Üni., Arslanbey Meslek Yuksekokulu, 41285, Arslanbey/Kocaeli

Tarım ve Hayvancılık Il Mudurlugu, Kocaeli Üni., Arslanbey Meslek Yuksekokulu, 41285, Arslanbey/Kocaeli VII. Bahçe Ürünlerinde Muhafaza ve Pazarlama Sempozyumu, 04-07 Ekim 2016 ISSN: 2148-0036 Yıl /Year: 2017 Cilt(Sayı)/Vol.(Issue): 1(Özel) Sayfa/Page: 181-187 Derleme Review 1Gıda, Tarım ve Hayvancılık Il

Detaylı

Krom Stresine Maruz Kalan Kolza (Brassica napus L.) Fidelerinde Hidrojen Peroksit Ön Uygulamasının Koruyucu Rolünün Araştırılması YÜKSEK LİSANS TEZİ

Krom Stresine Maruz Kalan Kolza (Brassica napus L.) Fidelerinde Hidrojen Peroksit Ön Uygulamasının Koruyucu Rolünün Araştırılması YÜKSEK LİSANS TEZİ Krom Stresine Maruz Kalan Kolza (Brassica napus L.) Fidelerinde Hidrojen Peroksit Ön Uygulamasının Koruyucu Rolünün Araştırılması YÜKSEK LİSANS TEZİ Nagihan BİNGÜL DANIŞMAN Doç. Dr. Mustafa YILDIZ BİYOLOJİ

Detaylı

Sitoplazmik membran periferal integral

Sitoplazmik membran periferal integral İÇ YAPILAR Sitoplazmik membran Hücre duvarının altında, ince ve bakterilerde genellikle aynı yapıda İki katmandan oluşur Periplasmik boşluk ve sitoplazmaya bakan yüzeyde, protein ve fosfolipid İç bölgede,

Detaylı

Tarifname. ENDOJEN MAGP1 EKSPRESYONU ARTIM NĠTELĠĞĠ SERGĠLEYEN LĠPOLĠTĠK BĠLEġENLER ĠÇEREN BĠR KOMPOZĠSYON

Tarifname. ENDOJEN MAGP1 EKSPRESYONU ARTIM NĠTELĠĞĠ SERGĠLEYEN LĠPOLĠTĠK BĠLEġENLER ĠÇEREN BĠR KOMPOZĠSYON 1 Tarifname ENDOJEN MAGP1 EKSPRESYONU ARTIM NĠTELĠĞĠ SERGĠLEYEN LĠPOLĠTĠK BĠLEġENLER ĠÇEREN BĠR KOMPOZĠSYON Teknik Alan Buluş, endojen magp1 ekspresyonu artıma yönelik oluşturulmuş, lipolitik bileşenler

Detaylı

Kahramanmaraş-Acı Biber (Capsicum annuum L.) Fidelerinde Mineral İçerik Üzerine Kadmiyumun Etkisi

Kahramanmaraş-Acı Biber (Capsicum annuum L.) Fidelerinde Mineral İçerik Üzerine Kadmiyumun Etkisi Araştırma Makalesi Kahramanmaraş-Acı Biber (Capsicum annuum L.) Fidelerinde Mineral İçerik Üzerine Kadmiyumun Etkisi Esra KOÇ 1 *, Nuray ERGÜN 2, A. Sülün ÜSTÜN 1, Işıl ÖNCEL 1 1. Ankara Üniversitesi,

Detaylı