EGE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ (YÜKSEK LİSANS TEZİ)

Transkript

1 EGE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ (YÜKSEK LİSANS TEZİ) NİL TİLAPYASI NIN (Oreochromis niloticus L.) TUZLU SUDA GELİŞİMİ VE OZMOREGÜLASYON FİZYOLOJİSİNDE OLUŞAN DEĞİŞİMLER Volkan KIZAK Su Ürünleri Yetiştiricilik Anabilim Dalı Bilim Dalı Kodu: Sunuş Tarihi: 29/08/2002 Tez Danışmanı: Prof. Dr. Osman ÖZDEN Bornova-İZMİR

2 IV ÖZET NİL TİLAPYASI NIN (Oreochromis niloticus L.) TUZLU SUDA GELİŞİMİ VE OZMOREGÜLASYON FİZYOLOJİSİNDE OLUŞAN DEĞİŞİMLER KIZAK, Volkan Yüksek Lisans Tezi, Su Ürünleri Yetiştiriciliği Bölümü Tez Yöneticisi: Prof. Dr. Osman ÖZDEN Ağustos 2002, 83 sayfa Bu tezde, Nil tilapyasının (Oreochromis niloticus L.) deniz suyunda ve tatlı suda yaşama ve gelişme oranlarına bakılmıştır. Bunun yanında yüksek tuzlu koşulların solungaç klorit hücreler üzerine olan etkileri saptanmıştır. Juvenil Nil tilapyaları (ort. CA gr), dokuz adet 0.16 m 3 hacimli akvaryumlara 20 şer adet stoklanmış ve %28 ham proteinli yemle 90 gün boyunca yemlenmiştir. Denize adaptasyonda doğrudan ve kademeli olmak üzere 2 farklı transfer yöntemi kullanılmıştır. Denize doğrudan transfer edilen 3 deneme grubunda %100 mortalite gerçekleşmiştir. Bununla birlikte, kademeli yöntemde yavru balıklar yaşama oranları bakımından önemli farklılıklar göstermişlerdir. Deneme sonunda en yüksek ortalama ağırlık tatlı su gruplarından çıkmış olsa da, büyüme, spesifik büyüme oranları, yem değerlendirme katsayıları ve diğer büyüme parametreleri açısından deniz ve tatlı su grupları arasında önemli bir farklılık bulunmamıştır. Anahtar Sözcükler: Nil Tilapyası, Oreochromis niloticus, Denize Adaptasyon, Büyüme, Klorit Hücre.

3 V ABSTRACT GROWTH AND OSMOREGULATION CHANGES OF NILE TILAPIA (Oreochromis niloticus L.) IN SALINE WATER KIZAK, Volkan Thesis MSc in Aquaculture Eng. Supervisor: Prof. Dr. Osman ÖZDEN August 2002, 83 pages In this thesis, survival and growth of Nile Tilapia (Oreochromis niloticus L.) were evaluated in seawater and freshwater. On the other hand, the effects of high saline conditions on branchial chloride cells were determined. Juvenile Nile Tilapia (average weight gr) were stocked into nine 0.16 m 3 aquariums at a density of 20 fish per aquarium and fed a 28% protein diet for 90 days. Two different methods, which are direct and gradual transfers, were carried out to seawater acclimation. Full mortality occurred when 3 trial groups were transfered seawater directly. However, juveniles showed significant difference in survival rates by gradual acclimation. At the end of experiment, the highest mean weight was obtained by one of the freshwater trial groups, although no significant differences were found in growth, specific growth rates, food conversion rates and the other growth parametres among seawater and freshwater experimental groups. Keywords: Nile Tilapia, Oreochromis niloticus, Seawater Acclimation, Growth, Chloride cell.

4 VI TEŞEKKÜR Bu çalışmanın hazırlanması sırasında ilgisini ve desteğini gördüğüm Prof. Dr. Osman Özden e teşekkürlerimi arz eder, yardımlarını esirgemeyen Yrd. Doç. Dr. Yusuf GÜNER e, Araş. Gör. Muhammet Altunok a, Uzman Hülya Saygı ya, emeği geçen tüm arkadaşlara ve aileme şükranlarımı sunarım.

5 VII İÇİNDEKİLER Sayfa ÖZET... IV ABSTRACT... V TEŞEKKÜR... VI ŞEKİLLER DİZİNİ...X ÇİZELGELER DİZİNİ... XI SİMGELER VE KISALTMALAR DİZİNİ... XII 1. GİRİŞ LİTERATÜR BİLDİRİŞLERİ Tilapya Balıklarının Genel Özellikleri Tilapya Balıklarının Biyolojisi Tatlı Sularda Tilapya Balıklarının Gelişimi Tuzlu Sularda Tilapya Balıklarının Biyolojisi Tuzluluk Toleransı Sıcaklık Adaptasyon Yöntemi Yaş ve Vücut Büyüklüğü Genetik Faktörler Büyüme Hastalık...16

6 VIII İÇİNDEKİLER (devam) Sayfa 2.5. Balıklarda Ozmoregülasyon Fizyolojisi...16 Deniz Balıkları...17 Tatlı Su Balıkları...18 Örihalin Balıklar Tatlı Sudan Deniz Suyuna Transfer Endokrin Sistemin Ozmoregülasyon Üzerine Etkisi Klorit Hücreler ve Fonksiyonları Tatlı Su Balıklarında Klorit Hücrenin Yapısı Klorit Hücre Alt Tipleri İyon Regülasyonunda Klorit Hücrenin Rolü Klorit Hücreler ve Gaz Transferi Klorit hücre Artışının Solunum Üzerine Etkileri Klorit Hücre Miktarında Tuzluluğun Etkileri Klorit Hücre Sayısını Olumsuz Yönde Etkileyen Faktörler MATERYAL VE METOT Materyal Metot Su Analizleri Canlı Ağırlık ve Total Boy Ölçüm Yöntemleri Gelişim Performansı Parametreleri Spesifik Büyüme Oranı (SBO) Yem Değerlendirme Katsayısı (YDK) Kondisyon Faktörü (KF) Nispi Gelişme (NG) ve Nispi Gelişme Oranı (NGO) Mutlak Gelişme (MG) ve Mutlak Gelişme Oranı (MGO)...34

7 IX İÇİNDEKİLER (devam) Sayfa Yaşama Oranı (YO) Solungaçlarda Histolojik Analiz İstatistiksel Analizler BULGULAR Yaşama Oranları Ortalama Total Boy (TB), Canlı Ağırlık (CA) ve Kondisyon Faktörü Nispi Gelişme (NG), Nispi Gelişme Oranı (NGO), Mutlak Gelişme (MG), Mutlak Gelişme Oranı (MGO) ve Spesifik Büyüme Oranı (SBO) Yem Değerlendirme Katsayısı Solungaç Klorit Hücre Analizi TARTIŞMA SONUÇ VE ÖNERİLER...68 KAYNAKLAR DİZİNİ...72 ÖZGEÇMİŞ

8 X ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil Sayfa Şekil 2.1. Solungaç filamenti, sagital kesit...22 Grafik 4.1. Deneme gruplarının yaşama oranları...36 Grafik 4.2. Deneme gruplarının periyotlara göre total boy artışları...39 Grafik 4.3. Deneme gruplarının periyotlara göre canlı ağırlık artışları...41 Grafik 4.4. Deneme gruplarının periyotlara göre kondisyon faktörleri...42 Grafik 4.5. Deneme gruplarının periyotlara göre spesifik büyüme oranları...44 Grafik 4.6. Deneme gruplarının periyotlara göre yem değerlendirme katsayıları...47 Şekil 4.1. Solungaç filamenti kesiti...49 Şekil 5.1. Denize adapte olmuş tilapyanın solungaç filamenti interlamellar bölgelerinde klorit hücreler...66

9 XI ŞEKİLLER DİZİNİ (devam) Şekil 5.2. Tatlı suda bulunan tilapyanın solungaç filamenti pseudobranch bölgesinde klorit hücre...66 Şekil 5.3. Deniz suyunda bulunan tilapyanın solungaç filamenti pseudobranch bölgesinde klorit hücre...67

10 XII ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge Sayfa Çizelge 2.1. Su ürünleri yetiştiriciliğinde kullanılan tilapya türlerinin sınıflandırılması...4 Çizelge 3.1. Deneme gruplarına ait başlangıçtaki birey sayısı, ortalama canlı ağırlık, ortalama total boy ve ortalama kondisyon faktörü değerleri...28 Çizelge 3.2. Deneme ortamlarının çözünmüş oksijen değerleri...29 Çizelge 3.3. Deneme ortamlarının fizikokimyasal özellikleri...29 Çizelge 3.4. Denemede kullanılan sazan yeminin temel besin, aminoasit, makro element ve vitamin değerleri...30 Çizelge 4.1. Deniz suyuna kademeli olarak adapte edilen balıklarda transferden sonra ki günlere göre mortalite sayıları...38 Çizelge 4.2. Deneme gruplarının periyotlara göre NG, NGO, MG, MGO, SBO değerleri...46

11 XII SİMGELER VE KISALTMALAR Simgeler Açıklama S Tuzluluk (gr/lt) DO CC Çözünmüş Oksijen değeri (mg/lt) Klorit Hücre Kısaltmalar CA TB A K Canlı Ağırlık Total Boy Aydınlık Süresi Karanlık Süresi M Mortalite (Ölüm Oranı %) YO Yaşama Oranı (%) N G Birey Adedi Grup SBO Spesifik Büyüme Oranı (%) YDK Yem Değerlendirme Katsayısı

12

13 1. GİRİŞ 1 Dünyada yetiştiriciliği yapılan ilk balık türlerinden biri olan Nil Tilapyası nın (Oreochromis niloticus) kültüre alınması, eski Mısır mezarlarında yer alan resimlemelerden anlaşıldığı kadarıyla yaklaşık 3000 yıl öncesine dayanmaktadır. İncil e ait pasajlarda St. Peter s fish olarak isimlendirilen Tilapya, Afrika orijinli olan tropikal balık türlerinden biridir ve tilapya türleri içinde Nil tilapyası, en çok kültürü yapılan türdür (Popma and Masser, 1999). Su ürünleri yetiştiriciliğinde sahip olduğu popülarite dolayısıyla dünya geneline yayılmış durumdadır. Yoğun olarak tropik ve ılıman bölgelerde yetiştiriciliği yapılırken, son yıllarda gelişmiş ülkelerde de yüksek entansif kültür uygulamalarıyla artan bir öneme sahiptir. Nil tilapyası, tatlı su kültürü için genelde en iyi tür olarak düşünülmektedir. Bu tür, iyi et kalitesi ve lezzeti, farklı çevresel koşullara olan geniş toleransı, birçok yaygın balık hastalıklarına olan direnci ve kültür altında kolay üreme kabiliyeti nedeniyle yetiştiricilik açısından oldukça olumlu özelliklere sahiptir ve bu özellikleri nedeniyle tilapyalar, Aquatic chicken olarak da adlandırılmaktadır. Özellikle karnivor balık türlerinin canlı yem yada protein düzeyi yüksek pahalı yemlere olan gereksinimleri sebebiyle, tilapya gibi nispeten daha ucuz yemlerle beslenebilen türlerin, ileri ki yıllarda daha çok ön plana çıkacağı muhtemeldir (Dikel ve Çelik, 1997). Bu bakımdan, tilapyaların dünyadaki açlık sorununa da bir çare olarak kullanılabileceği dile getirilmektedir. Akuakültürde kullanılabilecek tatlı su ortamlarının gitgide tarımsal, endüstriyel ve evsel gereksinimlere ayrılması, tatlı su balık

14 2 yetiştiriciliğini kısıtlama riskini doğurmaktadır. Bu tip sınırlamalara maruz kalmış bölgelerde deniz ve acı su ortamları, yetiştiricilik açısından önemli bir alternatif olarak karşımıza çıkmaktadır. Örihalin özellikteki Tilapya türleri, doğal ortamları tatlı su bölgeleri olmasına rağmen, farklı tuzluluk oranlarındaki su koşullarında da yaşayabilmektedir. Örihalin bir balık olarak tilapya, tuzlu su ortamlarına adapte olabilmek ve yaşayabilmek için bazı fizyolojik mekanizmalar geliştirir. Tilapyanın tuzlu suya uyum sağlayabilmesi için, kan plazmasındaki iyon dengelerinin değişmesi, solungaç Na + -K + -ATPaz enzim aktivitesinin yükselmesi ve solungaç lamellerindeki klorit hücre yoğunluğunun çoğalması gibi, bazı yapısal ve işlevsel değişimlere ihtiyacı vardır. Bunun yanında, tuzlu su ortamında ozmoregülasyon enerji sarfiyatının tatlı suya göre daha az olması, bazı tilapya türlerinde büyümeyi arttırmaktadır. Bu çalışmada, Nil Tilapya larının deniz suyuna adaptasyon çalışmasında kademeli ve doğrudan adaptasyon yöntemleri kullanılmıştır. Deniz suyuna transfer edilmiş balıklar ile tatlı su ortamındaki balıkların, karşılaştırılmalı olarak yaşama ve gelişme performansları saptanarak yetiştiricilik açısından potansiyeli ele alınmıştır. Bunun yanında deniz suyunda ve tatlı suda bulunan balıklarda histolojik analiz yoluyla solungaç klorit hücre tespiti yapılmıştır.

15 2. LİTERATÜR BİLDİRİŞLERİ Tilapya Balıklarının Genel Özellikleri Afrika kökenli olan tilapya balıkları, özellikle 1940 lı yıllardan sonra Endonezya, Tayvan, Hindistan ve Japonya gibi Asya ülkelerine ithal edilmiş ve yetiştirilmeye başlanılmıştır. Latin Amerika, Avustralya ve bazı Avrupa ülkelerinde de yetiştiriciliği yapılmaktadır. Sıcak ülkelerin iç sular balık yetiştiriciliğinde tilapya türleri, sazan türlerinden sonra ikinci sırayı yer almaktadır. Tilapya balığı bakımından dünya üretimi 1970 yılında ton iken (Alpbaz ve Hoşsucu, 1996), 2000 yılında tilapya ve çiklid olarak üretim yaklaşık tona erişmiş, bunun tonunu O.niloticus türü oluşturmuştur (F.A.O., 2002). Biyolojik özelliklerinin uygunluğu nedeniyle yapay havuzlarda yetiştiriciliği gibi, bazı göl ve akarsuların balıklandırılması amacı ile de ele alınmıştır. Mono kültür olarak yetiştiriciliği yapılabildiği gibi, sazan, yayın, kefal ve ot sazanı ile polikültür olarak da yetiştirilebilmektedir. Türkiye sularında doğal olarak bulunmayan tilapya türleri, 1970 li yılların sonunda, önce D.S.İ. daha sonra da Çukurova Üniversitesi Ziraat Fakültesi tarafından İsrail ve İngiltere den getirilerek bölgeye adapte edilmeye çalışılmıştır (Dikel ve Çelik, 1997) Tilapya Balıklarının Biyolojisi Tilapyalar, Teleostei kemikli balıklı sınıfından, Cichlidae familyası içinde yer alır (Alpbaz ve Hoşsucu, 1996). Su ürünleri yetiştiriciliğinde kullanılan çeşitli tilapya türlerinin cins adı düzeyinde sınıflandırılmasında üreme tiplerindeki farklılıktan yararlanılmaktadır

16 4 (Çizelge 2.1.). Buna göre, kültür için en uygun tilapya türleri Oreochromis, Tilapia ve Sarotherodon cins isimleri altında toplanmaktadır (Rana, 1988). Çizelge 2.1. Su Ürünleri Yetiştiriciliğinde kullanılan tilapya türlerinin sınıflandırılması (Rana, 1988) ÜREME TİPİ CİNS ADI TÜR ADI Zeminde Kuluçkalayanlar Tilapia T.zilli T.rendalli T.sparmanii Ağızda Kuluçkalayanlar Her iki ebeveyn tarafından Sarotherodon S.galilaeus Erkek tarafından Sarotherodon S.melanotheron Dişi tarafından Oreochromis* O.niloticus O.aureus O.hornorum O.mossambicus O.spilurus O.macrochir *4 alt cins içermektedir Tilapyaların vücutları oransal olarak kısa, derin ve yandan basıktır. Çipuraya benzerse de oransal olarak sırt yüksekliği daha azdır. Fakat halk arasında tatlı su çipurası veya tatlı su mercanı olarak da isimlendirildiği görülmektedir. Vücudu küçük pullarla kaplıdır. Pullar sikloid ve sitenoiddir. Çok değişik renkli türler içermektedir. Sırt, kuyruk ve anal yüzgeç tektir. Kuyruk yüzgeci çatallı değil tek parçadır. Karın ve göğüs yüzgeçleri ise çifttir. Tilapya balıklarının sırt yüzgeçlerinde ışın bulunur. Bunlardan adedi yumuşak, adedi serttir. Anal yüzgeçte 3 sert ve 7-12 yumuşak ışın bulunur. Pektoral yüzgeçte ise ışın bulunur. Lateral hatta pul yer almaktadır (Alpbaz ve Hoşsucu, 1996).

17 5 Tilapya ılık su balığı olup 20-35ºC arasındaki sıcaklıklarda gelişebilir. İyi gelişme için uygun sıcaklık aralığı 22-30ºC ve optimum gelişme sıcaklığı 26ºC dir. Üreme için su sıcaklığının 20-23ºC nin üstünde 35ºC nin altında olması istenir. Tilapya balıkları 41-42ºC ye kadar dayanabilmektedir. Düşük su sıcaklığına fazla dayanıklı değildir. Düşük su sıcaklığına dayanmaları türlere göre az farklar bulunduğu halde 12-13ºC su sıcaklığının tehlike oluşturduğu ve 11ºC nin altındaki sıcaklıklarda ölmeye başladığı görülmektedir. Tilapya balıkları diğer balık türleri gibi nötr ve nötre yakın 7-8 ph dereceli sularda iyi gelişirler ph derece arasındaki sularda etkilenmediği, dışındaki ph larda %100 ölüm meydana geldiği belirtilmektedir. Tilapya balığı tatlı su balığı olduğu gibi tuzlu suya karşı dayanıklıdır ve bu nedenle bazı türleri hem tatlı hem de tuzlu suda yetiştirilebilir. Tilapya balığı su bulanıklığına karşı da çok dayanıklıdır. Ancak ppm den sonra balık solungaçlarında şişme ve bozulma görülür. Birçok balık türü için suda çözünmüş oksijenin 5-9 ppm civarında olması gerekirken, tilapya için suda 2-3 ppm çözünmüş oksijen bulunması yeterlidir. Bu sınırın altına düşme durumunda ise gelişme gerilemektedir. Sazan balığı için tehlike sınırı 1.5 ppm iken, tilapya için 1 ppm olmaktadır. Tilapya balığının ppm çözünmüş oksijen bulunan ortamda yaşayabildiği ve 0.1 ppm oksijenli sularda dahi birkaç saat yaşadığı kaydedilmektedir. Tilapya balıklarının büyük bir çoğunluğu az çok herbivor, erginlerinin bir kısmı ise omnivordur. Fakat yavruları genellikle zooplankton ve mikroorganizmalarla beslenir. Suda oluşan fitoplankton, algler ve yüksek bitkileri yerler. Her türlü artığı değerlendirebilen bu balıklar yapay yeme de kolayca alışmaktadırlar (Alpbaz ve Hoşsucu, 1996).

18 Tatlı Sularda Tilapya Balıklarının Gelişimi Optimal büyütme koşulları altında 1 gr ağırlığındaki tilapya yavru balıkları toprak havuzlarda 5-8 haftada gr ağırlığa erişirler ve sonra büyütme havuzlarına stoklanırlar. Monoseks büyütme havuzlarında erkek bireyler genelde 3-4 ayda 200 gr üzeri ağırlığa, 5-6 ayda 400 gr üzeri ağırlığa, 8-9 ayda ise 700 gr üzeri ağırlığa ulaşır gr ağırlığında balık elde edebilmek için aeratörlü statik sularda adet erkek tilapya/dekar stok yoğunluğu yada günlük su değişiminin %20 olduğu havuzlarda adet erkek tilapya/dekar stok yoğunluğu yaygın olarak uygulanır. İyi kalitedeki yemlerle 6 aylık yemlemeden sonra bu tür havuzlarda sırasıyla kg/dekar yada kg/dekar ürün almak mümkündür (Popma and Masser, 1999). Kafes kültüründe başlangıç ağırlığı 30 gr olan erkek tilapyalar, 12 haftada 200 gr ağırlığa, 16 haftada 250 gr ağırlığa, 20 haftada 310 gr ağırlığa, 24 haftada 370 gr ağırlığa, 28 haftada 420 gr ağırlığa ulaşabilmektedir. 1 gr ağırlığındaki yavru tilapya balıklarının kafeslerde 3000 adet/m 3 olacak şekilde 7-8 hafta stoklanması ile yaklaşık olarak 10 gr ağırlığa ulaşılır. 10 gr lık balıkların 2500 adet/m 3 şeklinde 5-6 hafta stoklanması ile gr ağırlığa ulaşılır gr lık balıklardan gr lık balıklara ulaşmak için 1500 adet/m 3 stok yoğunluğunda 5 hafta veya 100 gr lık balıklar üretmek için 1000 adet/m 3 stok yoğunluğunda 9-10 hafta stoklanır. 1-4 m 3 lük küçük kafeslerde yüksek stoklama yoğunlukları uygulanabilir. 200 gr ın üzerinde balık üretmek için optimum stoklama yoğunluğu adet balık/m 3 iken, 400 gr üzeri için adet/m 3, gr için adet/m 3 tür. Daha büyük

19 7 kafeslerde su değişimi daha az sıklıkta olduğundan dolayı buna bağlı olarak stoklama yoğunluğu düşürülür. 100 m 3 lük kafeslerde 400 gr üzeri balık üretmek için optimal stoklama yoğunluğu yaklaşık 50 adet/m 3 tür (McGinty and Rakocy, 1999). Dikel vd. (2001), Seyhan baraj gölünde hapalarda yaptıkları çalışmada, 0.65 ± gr ağırlığındaki Oreochromis aureus türü tilapyaların, 60 günde yem değerlendirme katsayısıyla ± 2.21 gr ağırlığa ulaştıklarını kaydetmişlerdir. Yılmaz ve Akyurt (2001) ise, Kırıkhan Gölbaşı gölünde yüzer ağ kafeslerde ortalama ağırlıkları 11.5 gr olan O.niloticus yavru balıklarını farklı stok yoğunluklarında gelişimlerini incelemişler ve 105 günlük deneme boyunca en yüksek ortalama ağırlık olarak 72.2 ± 2.83 gr kaydettiklerini bildirmişlerdir. Aydın (1995), akvaryum koşullarında tatlı su ortamında ağırlıkları gr olan 90 adet T.nilotica yavrusunu 60 gün süreyle farklı sıcaklıklarında beslemiş ve deneme sonunda en yüksek ortalama bireysel canlı ağırlık artışını 30ºC de gr, en düşük ortalama bireysel canlı ağırlık artışını 26ºC de gr olarak bulmuştur. En düşük yem değerlendirme katsayısını 30ºC de 2.87, en yüksek yem değerlendirme katsayısını 26ºC de 3.66 olarak tespit etmiştir. Omoregie and Ogbemudia (1993) ise, ortalama canlı ağırlığı 2.52 ± 0.38 gr olan O.niloticus türüyle tatlı suda farklı yem denemeleri yapmışlardır. En iyi büyüme ve en yem değerlendirme yüzdeleri %15 palmiye özü/%25 balık unu yemi (%28.56 ham protein ve %13.49 ham selüloz) ile, en zayıf büyüme ve yem değerlendirme yüzdeleri ise %30 palmiye özü/%10 balık unu yemi (%27.86 ham protein ve %18.99 ham selüloz) ile yapılan beslemede

20 8 görülmüştür. 12 haftalık deneme sonucunda (27.04 ± 0.47ºC) en iyi büyüme ortalama 2.54 gr ağırlıktan 5.85 gr ağırlığa gerçekleşmiştir. Spesifik büyüme oranının 0.74, yem dönüşüm oranının 0.86 olduğu bildirilmiştir Tuzlu Sularda Tilapya Balıklarının Biyolojisi Tuzluluk Toleransı Tilapyaların bir çok türü örihalindir, fakat tolerans limitleri türler arasında farklı olduğu gibi tek bir tür içinde de farklılıklar ortaya çıkabilmektedir. Bazı çalışmalarda Tilapia zillii türünün yaklaşık 40 ppt tuzluluklarda yaşayıp gelişebildiği belirtilirken, bazılarında 30 ppt üzeri tuzluluklarda Tilapia zillii için %100 mortalite gerçekleştiği bildirilmektedir. Bu farklılıklar genetiksel, yani varyeteler arası farklılıktan kaynaklanabileceği gibi sıcaklığın, adaptasyon yöntemlerinin ve balığın yaşı veya büyüklüğü ile ilgili olabileceği belirtilmiştir (Suresh and Lin, 1992) Sıcaklık Tilapya türlerinin tuzluluk toleransları, sıcaklıkla değişmektedir. Oreochromis niloticus düşük sıcaklıkları tatlı suya kıyasla 5 lik tuzlu suda daha iyi tolere ettiği ve düşük sıcaklıklarda en iyi yaşama oranının izo-ozmotik ortamlarda ( 11.6) olduğu kaydedilmiştir (Suresh and Lin, 1992). Benzer performanslar O.mossambicus ve Sarotherodon melanotheron türleri için de rapor edilmiştir. Hopkins et al. (1989), O.spilurus un deniz suyunda düşen sıcaklık koşulları altında iyi yaşama

21 9 oranı ve gelişme gösterdiğini not etmişlerdir. O.aureus un yaşama oranı ve gelişimi, Tayvan kırmızı tilapya hattının yaşama oranı aynı koşullar altında oldukça olumsuz etkilenmiştir (Suresh and Lin, 1992) Adaptasyon Yöntemi Tilapyaların yüksek tuzlu ortamlara toleransı farklı adaptasyon yöntemleriyle ortaya konmuştur. O.niloticus un (daha sonra O.aureus olarak identifiye edilmiştir) kademeli adaptasyonda 51.8 tuzluluğa kadar tolerans gösterebildiği, doğrudan transferde ise 21 üzerinde mortalitenin gerçekleştiği belirtilmektedir. Benzer olarak O.mossambicus ta kademeli ve doğrudan adapte edilen gruplar arasında düşük tuzluluklarda yaşama oranı bakımından çok küçük farklılıklar olsa da yüksek tuzluluklarda kademeli grup daha iyi yaşam oranları sergilemiştir. Tilapia zillii, doğrudan transferde maksimum 27.3 tuzluluğa dayanabilirken, kademeli adaptasyonda 35 tuzluluğu tolere edebilmektedir ve genelde birçok tilapya türü için doğrudan transferde güvenli üst limit yaklaşık 18 tuzluluktur (Suresh and Lin, 1992). Al- Amoudi (1987b), beş farklı tilapya türünün (O.aureus, O.spilurus, O.niloticus, O.mossambicus ve O.aureus X O.niloticus hibritleri) doğrudan ve kademeli olarak transferlerinde tuzluluğa toleranslarını karşılaştırmış ve yüksek tuzluluklara kademeli transferin bütün türlerde en iyi yaşama oranını verdiğini kaydetmiştir. Hopkins et al. (1989), tuzluluk oranında günlük 5 lik bir artışın, O.spilurus türünün deniz suyuna adaptasyonunda çok etkili olduğunu bulmuştur. Benzer işlem Florida kırmızı tilapya hattının (O.urolepis hornorum X O.mossambicus) adaptasyonunda da kullanılmıştır (Watanabe et al., 1988). Al-Amoudi

22 10 (1987a), tuzlu yemlerin tilapyanın tuzlu suya adaptasyonunu kolaylaştıracağı hipotezini test etmiştir. %10 NaCl içeren yemlerle 4 hafta boyunca besleme sonucunda Oreochromis türlerinde yaşama oranlarında artış olduğunu kanıtlamıştır. O.mossambicus ve O.spilurus X O.niloticus hibritleri 2 hafta tuzlu yemlerle besleme sonucunda en iyi yaşama oranlarını sergilemişlerken, O.spilurus 3 haftalık beslemede aynı sonucu vermiştir. Bununla birlikte bu teknik tilapyanın tuzlu suya toleransını yalnızca marjinal olarak arttırır. Kademeli adaptasyon yöntemi, ozmoregülatör organların uyarılmasında daha etkili olarak bulunmuştur (Suresh and Lin, 1992) Yaş veya Vücut Büyüklüğü Tuzluluğa toleranstaki ontogenik değişiklikler tilapya türlerinin bir kaçında gözlemlenmiştir. Watanabe et al. (1985), O.niloticus ta kuluçka sonrası 45 güne kadar düşük tuzluluğa tolerans görüldüğünü, 150.günde maksimum toleransa erişildiğini bildirmiştir. O.aureus da tuzluluğa karşı yaşa bağlı benzer tepkileri vermiştir. Florida kırmızı tilapyaları kuluçkadan 40 gün sonra tolerans geliştirirken, dişi O.mossambicus X erkek O.niloticus hibridleri 7.günden sonra tolerans geliştirmişlerdir (Watanabe et al., 1985). Tuzluluğa toleranstaki böyle ontogenik değişimlerin kronolojik yaştan çok vücut büyüklüğü ile ilişkisi olduğu düşünülmektedir. Villegas (1990), tuzluluğa toleransta vücut uzunluğunun yaştan daha büyük etkiye sahip olduğunu belirtmiştir. Bununla beraber tuzluluğa toleransın büyüme ile artacağı düşünülemez. Örneğin, O.niloticus türünün maksimum tuzluluk toleransının 51.7 mm

23 11 vücut uzunluğunda olduğu bulunmuştur ve daha fazla büyümenin tuzluluğa toleransı geliştirmediği bulunmuştur (Watanabe et al., 1985) Genetik Faktörler O.mossambicus ve Tilapia zillii türlerinin yüksek tuzluluğa toleranslı olduğu konusunda bir görüş birliği vardır (Suresh and Lin, 1992). Al-Amoudi (1987a), O.mossambicus, O.niloticus, O.aureus, O.spilurus ve O.aureus X O.niloticus hibritlerinin tuzluluğa toleranslarını karşılaştırmış ve O.aureus, O.spilurus ve O.mossambicus türlerinin diğerlerinden çok daha toleranslı olduklarını bulmuştur. Romana-Eguia and Eguia (1999), beş farklı Asya kırmızı tilapya hibritlerinin (BFS, NIFI, FAC, PF ve HL) acı suda ve deniz suyunda gelişimini incelemişlerdir. Ortalama spesifik büyüme oranı açısından deniz suyunda yetiştirilen hatlar arasında önemli farklılıklar bulmuşlardır. Filipin hattı PF en iyi deniz suyunda büyürken, Tai hattı NIFI acı suda iyi performans gösterdiği belirtilmiştir. Yapılan bu çalışmaya göre, bazı Asya hatlarının acı suda ve deniz suyunda yetiştirilebileceği bildirilmiştir. Lahav and Ra anan (1997), yüksek tuzluluğa toleranslı, hızlı gelişen ve uniform kırmızı renge sahip bir hibrit tilapya (Oreochromis) oluşturmak amacıyla genetik ıslah programı uygulamışlar ve yüksek tuzluluğa toleranslı (O.mossambicus X ND9 hattı) varyetenin erkek bireyleri ile hızlı gelişen kırmızı tilapya hattının (ND5) dişilerinin çaprazlanmasıyla ND60 olarak adlandırılan hibrit tilapya elde etmişlerdir. ND60 hibritinin büyüme performansını ( 41 tuzlulukta) tatlı suda gelişen ND21 hibridi ile karşılaştırmışlardır. Yüksek tuzluluğa stoklanan ND60, tatlı sudaki ND21 e kıyasla %10 daha az büyümüştür. ND60 hibritlerinin yüksek

24 12 tuzluluğa toleranslı olduğu ve en iyi gelişimin 25ºC üzerinde gerçekleştiğini bildirmişlerdir Büyüme Suresh and Lin (1992), %50 lik deniz suyunda ve tatlı suda yetiştirilen O.niloticus lar arasında büyüme bakımından önemli farklılık olmadığını, ancak %25 lik deniz suyunda yetiştirilen bireylerin tatlı sudakilere kıyasla spesifik büyüme oranında biraz daha iyi averaja sahip olduğunu belirtmiştir. Likongwe et al. (1996), bütün tuzluluklarda büyümenin sıcaklıkla arttığı, fakat bütün sıcaklıklarda tuzluluktaki bir artışın büyümeyi inhibe ettiğini kaydetmiştir. Bu çalışmaya göre O.niloticus juvenillerinin büyüme oranları en yüksek 28ºC veya 32ºC de 0 ve 8 tuzlulukta gerçekleştiği bildirilmiştir. O.mossambicus un tuzlu su ortamında tatlı sudan daha iyi geliştiği ve en iyi büyümenin %50 lik deniz suyunda gerçekleştiği bildirilirken (Suresh and Lin, 1992), aynı şekilde Vonck et al. (1998), O.mossambicus üzerinde iyon regülasyon ve gelişim performansının incelenmesi amacıyla 5 farklı tuzlulukta yaptıkları çalışmada en iyi büyümenin acı suda gerçekleştiğini belirtmişlerdir. Bununla birlikte Al- Ghemlas and Khamis (1980), yüksek tuzluluk koşulları altında O.aureus un büyüme oranının düştüğünü rapor ederlerken, O.spilurus da ise 23ºC nin altında makul bir büyüme yüzdesi ve iyi bir yaşama oranı elde edildiği Hopkins et al. (1989) tarafından bildirilmiştir. Kırmızı hibrit tilapya (kırmızı O.mossambicus X normal O.niloticus) tatlı suya kıyasla en hızlı gelişimini 17 tuzlulukta göstermiştir (Suresh and Lin, 1992). Watanabe et al. (1993), gr ağırlığındaki Florida kırmızı

25 13 tilapya juvenilerini, gün boyunca 22ºC, 27ºC ve 32ºC sıcaklıklarda 0 ve 18 (deney I) veya 18 ve 36 (deney II) tuzluluklarda büyüme ve yem değerlendirmelerini takip etmişlerdir. Genel olarak sıcaklıkla birlikte büyüme hızlarında artış görülmüş, 22ºC de diğerlerine kıyasla daha düşük kaldığı kaydedilmiştir. 0 da yem tüketiminin ve büyümenin 27ºC de en üst düzeye çıktığı, 18 ve 36 da en yüksek 32ºC de gerçekleştiği bildirilmiştir. Bütün sıcaklıklarda yem tüketimi ve büyümenin 0 ve 36 ya kıyasla en yüksek 18 de olduğu kaydedilmiştir. Bu çalışma sonuçlarına göre tatlı suda sıcaklığın 27ºC üzerine çıkarılmasının doğru olmadığı, 18 veya 36 da 32ºC ye çıkarılmasının büyüme katsayısı düşürülmeksizin büyüme oranlarını maksimize edebileceği bildirilmektedir. Tuzlu suyun bazı tilapya türlerinde neden büyümeyi arttırdığı, birkaç araştırmacı tarafından farklı şekillerde açıklanmıştır. Lotan (1966), O.aureus un farklı tuzluluk seviyelerinde oksijen tüketimini bulmuş ve temel bir seviye olan %40 tuzlulukta her iki yönde oksijen tüketiminin arttığını tespit etmiştir. %40 tuzluluk balıklar için izo-ozmotiktir, yani kan dolaşımı su ortamı arasındaki ozmotik geçişler en az seviyededir ve bu yüzden ozmoregülasyon da en alt düzeydedir. Febry and Lutz (1987), hibrit tilapyanın (O.mossambicus X O.urolepsis) ozmoregülasyon enerji sarfiyatının tatlı suda ( 0) deniz suyunda olana kıyasla daha yüksek olduğunu, en az sarfiyatın izo-ozmotik tuzlulukta ( 12) gerçekleştiğini belirtirken, Bashamohideen and Parvatheeswararao (1976), %25 lik deniz suyunda tuzluluğa adaptasyon enerji sarfiyatının arttığını ve %50 lik deniz suyunda düştüğünü gözlemlemişlerdir. Bununla birlikte, %75 lik deniz suyunda enerji sarfiyatı tekrar artmıştır, yani balık,

26 14 hipotonik tatlı su ortamındaki orijinal hiperozmotik regülasyonunu devre dışında bırakmak zorunda kalmış ve hipoozmotik regülasyona dönmüştür. Gözlemlere devam edildiğinde görüldü ki, %100 lük deniz suyunda adaptasyon enerji sarfiyatı yüzdesinde bir düşme gerçekleşmiştir. Araştırmacılar bu fenomeni bir kolaylaştırma adaptasyonu olarak açıklamışlardır, yani balığın %75 lik deniz suyuna ön adaptasyonu, %100 lük deniz suyuna adaptasyonunu daha az enerji sarfiyatı ile kolaylaştırmıştır. Bu kavram, kademeli adaptasyonun doğrudan adaptasyona kıyasla neden daha iyi sonuç verdiğini açıklamaktadır (Suresh and Lin, 1992). Febry and Lutz (1987), non-ozmoregülatör etkenlerin de tilapyanın performansını etkileyebileceğini bildirirken, Watanabe et al. (1988), Florida kırmızı tilapyada gelişimin 36 ya kadar tuzluluk artışıyla birlikte arttığını, bu yükseliş ile yem tüketiminin arttığını ve yem dönüşüm oranının azaldığını bulmuşlardır. Tuzluluğun tilapyalarda bölgesel saldırganlıklarını baskıladığı, dolayısıyla bu etkenin tuzlu sularda tilapyaların büyüme performansının daha iyi olmasında payı olduğu ortaya konmuştur (Watanabe et al., 1988). Bunun dışında, büyüme üzerine farklı yem ve yemleme özelliklerinin de etkisi vardır. Fontainhas-Fernandes et al. (2000), %8 NaCl içeren yemin, tatlı suda ve 10 acı suda yetiştirilen O.niloticus un erkek ve dişi monoseks gruplarında büyüme ve plazma tiroit hormonu seviyeleri üzerine yaptıkları çalışmada, NaCl ün 30 günlük uygulama periyodunda tatlı sudaki dişiler hariç, erkek ve dişi bireylerde gelişime katkıda bulunduğunu belirtmişlerdir. Wang et al. (2000), ortalama canlı

27 15 ağırlığı 4.34 ± 0.03 gr olan O.mossambicus X O.niloticus hibrit tilapyaları, deniz suyunda ( 27.7) ºC arasında 8 hafta boyunca kontrol grubunu günde 2 defa doyana dek beslemiş, diğer 3 grubu sırasıyla 1, 2 ve 4 hafta yemlememiş, ardından tekrar yemleme periyodunda adlibitum olarak yemlemişlerdir. Deneme sonunda 1 hafta yemlenmemiş grubun vücut ağırlığı kontrolle aynı, fakat 2 ve 4 haftalıklarda kontrole kıyasla önemli derecede düşük çıkmıştır. Tekrar yemleme periyodunda spesifik büyüme oranları deneme gruplarında kontrollere kıyasla oldukça yüksek çıktığı bildirilmiştir. Al-Ahmed et al. (1988), O.spilurus yavru balıkları için deniz suyu tanklarında yaptıkları stok yoğunluğu belirleme çalışmasında, optimum stok yoğunluğunun 4000 adet/m 3 olduğunu belirtirken, Cruz and Ridha (1989), deniz kafeslerinde aynı tür için 600 adet/m 3 yoğunluğa kadar stoklamanın ters bir etki oluşturmadığını bildirmişlerdir. Watanabe et al. (1988), Florida kırmızı tilapyaları, deniz kafeslerinde 1.79 gr dan 13.8 gr a 30 günde 500 ve 1000 adet/m 3 stok yoğunluklarında getirmişlerdir. Turner et al. (1986), klorlu atık su ve deniz suyu karışımını kullandığı (26 ppt) toprak havuzlarda tümüyle erkek O.aureus X O.niloticus hibritleri ve kırmızı tilapyaların kültürü sonucunda 210 günde hedeflenen ton/ha verimle birlikte düşük oranda mortalite gerçekleştiğini bildirmiştir. Thouard et al. (1990), Martinique de Florida kırmızı tilapyaların yavru balık seviyesinden 350 gr ağırlığa 6 ayda geldiğini kaydetmişlerdir.

28 Hastalık Yüksek tuzlu sularda tilapya kültüründeki en büyük sorunlardan biri de hastalıkların görülme sıklığıdır. Stres ve fiziksel hasarlar bu hastalık sorunlarının 2 ana sebebidir. Tilapya tuzlu sularda ellenmeye oldukça hassastır ve bu yüzden ikincil enfeksiyonlara yüksek oranda duyarlıdırlar. Miller and Ballantaine (1974), deniz suyunda yetiştirilen O.aureus un operküler bölgesinde alg (Enteromorpha ve Giffordia spp.) kümelerine rastlamışlardır. Ayrıca bu balıkların yoğun olarak Vibrio ve Aeromonas türleriyle enfekte olduğunu tespit etmişlerdir. Mekanik aşınma sonucu meydan gelen pul kayıpları bu sorunların nedeni olarak görünmüştür. Vine (1980), denizde 2 ay sonra O.niloticus ta iştah kaybı ve vücudunun yan taraflarında gelişen lezyonlar tespit etmiştir. Bu semptomları, salmonidlerde gözlemlenen vibriosise benzer tarif etmiştir; mortalite yaklaşık %90 civarında olmasına karşılık, yan kafeslerde bulunan O.spilurus türünde hastalık belirtisine rastlanmadığı kaydedilmiştir. Tuzlu su ortamında sıcaklığın düşmesinin tilapyalarda çifte strese yol açtığını belirtilirken, tuzlu su ortamında tatlı suya kıyasla daha iyi geliştiği görülen kırmızı hibrit tilapyanın, sıcaklığın 23ºC nin altına düşmesiyle yüksek mortalite sergilediği bildirilmiştir (Hopkins et al., 1989). Bununla birlikte, Likongwe et al. (1996), gr arası juvenil tilapyalarda (Oreochromis niloticus) 16 da 32ºC de balıklarda vücut lezyonları rapor etmiştir Balıklarda Ozmoregülasyon Fizyolojisi Balıkların kan ve vücut sıvılarının tuz içeriği, deniz suyundaki konsantrasyonun yaklaşık 1/3 ü olmakla birlikte bu ortam içinde kısmen

29 17 sabit seviyede tutulur. Tatlı su balıklarının vücut sıvıları ortam suyuna göre hiperozmotiktir, buna karşın deniz balıklarının vücut sıvıları ortama göre hipoozmotiktir. Yılan balığı (Anguilla anguilla) gibi örihalin balık türleri vücut sıvılarının konsantrasyonlarını hem hipoozmotik, hem de hiperozmotik sulara maruz kaldıklarında düzenleyerek dengede tutarlar. Özellikle deniz canlılarında vücut sıvılarının değişmez tutulması, hayatlarının sürekliliği açısından olmazsa olmaz koşuldur. Vücut sıvılarının bileşimindeki değişimler çeşitli çevresel faktörlerin, suyun tuzluluk, oksijen, CO 2 içeriği ve spesifik kirleticilerin bulunmasıyla değişir (Eddy, 1981). Teleost balıkların solungaçları iyon regülasyonunda, gaz değişiminde, asit-baz dengesinde ve azotlu atık maddelerin atılımında balık ve çevre arasında anahtar rolü olan önemli bir organdır. Balık ve çevre arasında meydana gelen hem aktif hem de pasif değişimlerin gerçekleştiği yer solungaçların epitelidir (Ay et al., 1999). A. Deniz Balıkları Deniz balıklarının vücut sıvıları deniz suyuna göre hipotonik özelliktedir ve balık sürekli ozmozla dehidre eğilimindedir. Bundan başka konsantrasyon farklarından dolayı difüzyon ile tuzun içeriye doğru girmesi dehidrasyon sorununu arttırır. Tuz ve su hareketleri çoğunlukla solungaçlardan gerçekleşir. Deri nispeten geçirimsizdir. Deniz balıkları ozmotik su kayıplarını saatte toplam ağırlıklarının 5 i kadar deniz suyu içerek yerine koyarlar. Hem tuzlar hem de su, sindirim sisteminde absorbe edilir, tuzun fazlası (Na + ve Cl - ) solungaçlarda konumlanmış klorit hücreler tarafından atılır. İki değerli iyonlar (genelde Mg +2 - ve SO 4

30 18 2 ) rektum yoluyla ve küçük bir miktarı da böbrek yoluyla elimine edilir. İdrar çıkarım oranı saatte vücut ağırlığının 0.5 i kadardır ve idrar vücut sıvılarıyla izoozmotiktir (Eddy, 1981). B. Tatlı Su Balıkları Tatlı su balıklarının vücut sıvıları tatlı sudan oldukça yoğundur. Bu sebeple su girişi ozmotik olarak gerçekleşir ve tuz dış ortama doğru difüzyon olur. Suyun fazlası bol hipotonik olan idrarla uzaklaştırılır. İdrar atılım oranları saatte kg vücut ağırlığının si olarak gerçekleşmektedir. Bu esnadaki su kaybı solungaçlardaki aktif tuz tutma mekanizmaları tarafından yerine konur. Dış ortamdaki tuz konsantrasyonu yaklaşık 2 mm/lt ye ulaşmasıyla solungaç iyon alımı artar (Eddy, 1981). Nötralitenin Na + ile NH 4, Cl - ile HCO 3 arasındaki değişim ile sağlandığı hipotezi ileri sürülmüş olmasına karşın, Na + un NH 4 kadar H + iyonu ile de arasında değişim olduğu sonra ki araştırmalarda ortaya konmuştur. Nedenleri henüz bilinmemekle beraber, tatlı su balıkları ortamdan saatte toplam vücut ağırlıklarının 0.5 kadar su içmektedir (Bornancin et al., 1980). C. Örihalin Balıklar Som, alabalık, yılan balığı ve kefal gibi bazı balık türleri hayatlarının bir kısmını tatlı su ve tuzlu su arasında hareket ederek geçirmeye yeteneklidir. Bu oldukça dikkat çekici bir durumdur. Çünkü tatlı sudan deniz suyuna geçiş tuz hareketinin solungaçlardan tamamen geriye doğru hareketine ihtiyaç gösterir. Tatlı suda iken su hareketi içeri doğru, tuzlu suda iken ise dışarı doğrudur. Mekanizma esas olarak bu

31 19 değişimden sorumlu olmakla birlikte net olarak çözümlenmiş değildir (Eddy, 1981) Tatlı Sudan Deniz Suyuna Transfer 32 lik deniz suyuna doğrudan transfer edilen gökkuşağı alabalığının gösterdiği ilk tepki içilen su miktarının yaklaşık 0.5 ml/kg/saat ten 25 ml/kg/saat üzerine çıkmasıdır (Bath and Eddy, 1979). Benzer tepki yılan balığında da görülür, deniz suyunda birkaç saat sonrası tekrar normal seviyelere dönülür. Deniz suyunda ilk birkaç saat gökkuşağı alabalığında görülen diğer değişimlerden bir diğeri de bütün vücutta dehidrasyon sonucu ağırlık kaybının olması (4 saat sonra yaklaşık %5) (Eddy, 1981) ve kan plazmasında su içeriğinin %95 den %85 e inmesidir (Bath and Eddy, 1979). Juvenil gökkuşağı alabalığının tatlı sudan 2/3 lik deniz suyuna doğrudan transferinden sonraki ilk 8 saatte kan plazmasında, bütün vücut ve kas dokularındaki Na + ve Cl - konsantrasyonlarında önemli artışlar görülmüş. Bu periyot esnasında iyon atılımında da yükseliş gerçekleşmiş (Bath and Eddy, 1979). Hem glomerular filtrasyon hızında hem de idrar akışında keskin bir düşüşle deniz suyuna transfere destek sağlanır. Gökkuşağı alabalığında idrar üretiminde tatlı suda 3.44 ml/kg/saat ten deniz suyunda ml/kg/saat e düşüş görülmüştür (Eddy, 1981). Birçok tatlı su türü acı suya dahi toleransı yoktur. Carassius auratus, 15 in üstünde yaşayamamakta ve yüksek oranda su içme oranıyla birlikte kan plazma Na + seviyelerinde bir artış göstermiştir.

32 20 Günler sonra dahi 15 lik tuzlu suda iyonik regülasyon sağlanamamış ve Na + girişiyle kıyaslandığında Na + çıkışı başarısız olmuştur (Lahlou et al., 1969). Benzer olarak Perca fluviatilis, 16 lık tuzlu suda yaşamamış ve çoğu dokuya iyon akımıyla beraber vücutta dehidrasyon işaretleri gözlemlenmiştir (Eddy, 1981) Endokrin Sistemin Ozmoregülasyon Üzerine Etkisi Örihalin bir balık olarak tilapya, tuzlu su ortamına adapte olabilmek ve yaşayabilmek için uygun fizyolojik mekanizmalar geliştirir. Tilapyanın tuzlu sulara adaptasyonu solungaçlarında yapısal ve fonksiyonel değişimleri gerektirir ki bunlar; solungaç Na + ve Cl - akışlarında artış, solungaç dokularında Na + -K + ATPaz enzim aktivitesinin artışı ve solungaç lamellerinde klorit hücre sayısının çoğalmasıdır (Suresh and Lin, 1992). Balıklarda kortizol örihalinite kontrolünde önemli bir role sahiptir, ancak anjiotensin II, prolaktin, ACTH, glukagon, büyüme hormonu gibi hormonların da solungaçlardan su ve iyon hareketinin kontrolünde katkıları olabilmektedir (Marsigliante et al., 2000; Çalta, 2000). Kortizol, balıkların deniz suyunda elektrolit balansı sağlamasındaki etkinliği nedeniyle deniz suyuna adapte hormonu olarak adlandırılmaktadır. Deniz suyuna adapte öncesi tatlı su balıklarına bu hormonun uygulanmasıyla hipo-ozmoregülatör kabiliyetinde ve bazı durumlarda yaşama oranında önemli artışlar görülmüştür. Kortizol uygulaması klorit hücre sayısında değişik örihalin türlerde ve diadrom balıklarda artışa ve ayrıca Salmo trutta ve O.mossambicus ta hücre boyutlarında artışa neden olduğu bildirilmiştir (Deane et al., 2000). Dang et al. (2000), O.mossambicus türünde üç

33 21 farklı dozda kortizol hormonunu (125 mg/kg, 375 mg/kg, 750 mg/kg) yem yoluyla uygulamış ve 5 gün sonunda operküler membranda klorit hücre sayısında, en yüksek 2 doz ile sırasıyla %94 ve %286 lık artışlar sağlarken, solungaç klorit hücre sayısında en yüksek dozda maksimum %28 bir artış saptamışlardır. Bunun yanında yüksek dozdaki kortizolün, klorit hücrelerin tübüler sisteminde Na + -K + -ATPaz enzim aktivitesinde de artışa neden olduğunu bildirmişlerdir. Bununla birlikte Deane et al. (2000), Sparus sarba türüne günlük 4 µg/gr olmak üzere 7 gün kortizol uygulamasının Na + -K + ATPaz enzim aktivitesinde, solungaç klorit hücre sayısında, serum Na + ve Cl - seviyelerinde değişmeye neden olmadığını bildirmiştir Klorit Hücreler ve Fonksiyonları Solungaç klorit hücresi, denize adapte olmuş teleostlarda Cl - atılımından sorumlu mitokondrice zengin hücreleri tarif etmek amacıyla tanımlanmıştır. Deniz teleostlarının Cl - atılım hücreleri olan mitokondrice zengin hücreler aynı zaman da tatlı su balıklarının solungaç epitelinde de mevcuttur ve bu hücreler klorit hücre olarak adlandırılır. Tatlı su balıklarında klorit hücreler ayrıca mitokondrice zengin hücreler veya iyonositler olarak da isimlendirilirler (Perry, 1997) Tatlı Su Balıklarında Klorit Hücrenin Yapısı Klorit hücre, solungaç epitelini oluşturan 4 farklı hücre tipinden biridir. Diğer hücre tipleri döşeyici hücreler (eski literatürde solunum hücreleri olarak geçer), mukus hücreleri ve nöro-epiteliyal hücrelerdir (Bailly et al., 1992). Çoğu teleost türlerde klorit hücre, bütün epitel

34 22 hücrelerin toplam yüzey alanının yalnızca küçük bir alanını (genelde %15 den az) kapsamaktadır. Bundan başka teleost türlerinde klorit hücrelerin sayısı ve kapladığı yüzey alanıyla ilgili olarak büyük farklılıklar vardır. Örneğin, Anguillid yılan balıkları solungaç epitellerinde tipik olarak çok az sayıda klorit hücreye sahipken, salmonidlerde solungaç klorit hücreleri yılan balığıyla kıyaslandığında oldukça farklıdır (Perry, 1997). Laurent and Dunel e göre (1980), solungaç 2 ayrı epitel yüzeyden oluşmaktadır; lamel ve filament epiteli (eski literatürde lamel sekonder epitel olarak, filament ise primer epitel olarak geçer). Klorit hücreler ekseriyetle filament epitelinin kıyısı boyunca, özellikle interlamellar bölgelerde ve filament ile lamel arasındaki birleşim yerlerinde yoğun olarak bulunur (Perry, 1997). Şekil 2.1. Solungaç filamenti, sagital kesit (Formalin, H&E, Bar=16.7µm). 1. Birincil lamel; 2. İkincil lamel; 3. Epitel hücresi; 4. Mukus hücresi; 5. Pillar hücresi; 6. Kılcal damar hücresi; 7. Eritrosit; 8. Klorit hücre; 9. Rodlet hücresi; 10. Farklılaşmamış temel hücre (Yonkos et al., 2002).

35 Klorit Hücre Alt Tipleri 23 Bulundukları konumun ve apikal / sub-apikal membran özelliklerinin farklılığına bağlı klorit hücreler 2 alt tipe; α ve β klorit hücre tiplerine ayrılmaktadır (Pisam et al., 1993). α klorit hücreleri daha çok lamellerin kaidesinde konumlanmıştır ve denize adapte olmuş teleostların klorit hücrelerinin öncüsü olduğuna inanılmaktadır. β hücreleri öncelikli olarak solungaç filamentlerinin interlamellar bölgelerinde bulunur ve yalnızca tatlı suda yaşayan teleostlarda meydana gelir. α hücresinin apikal membranı yaygın kıvrımları ve çıkıntılarıyla karakterizedir, fakat sub-apikal sitoplazma birçok hafifçe boyalı kesecikler içermektedir ki bunlar tübüler sistemden farklıdır. Diğer yandan β hücrelerinin apikal membranı ise düz ve sub-apikal sitoplazma yoğun olarak boyanmış apikal yapılar içermektedir (Pisam et al., 1993) İyon Regülasyonunda Klorit Hücrenin Rolü Tatlı su ortamında balıklar, yüzey alanının genişliğinden ve geçirgen özelliğinden dolayı solungaçlarından sürekli olarak iyon kaybeder. Bununla birlikte su ortamından iyonların (Ca +, Cl -, Na + ) absorbsiyonuyla iyonik eşitlik sağlanabilmektedir. Klorit hücrelerin su ortamından Ca +, Cl - ve Na + alımında sorumlu olduğu kabul edilmektedir (Perry, 1997) Klorit Hücreler ve Gaz Transferi Normal koşullar altında klorit hücreler, lamellerin yüzeyinde seyrek bir biçimde yayılmış bulunurlar. Bununla birlikte, iyonik

36 24 regülasyon dengesinin bozulduğu anlarda, örneğin balığın yumuşak sularda bulunması veya toksik maddelerin varlığı gibi durumlar, solungaçların hem filament hem de lamel yüzeylerinde klorit hücre sayısında bir artışa neden olur (Perry, 1997). Greco et al. (1996), iyon yönünden zayıf (yumuşak) suya maruz bırakılan gökkuşağı alabalığı solungaç klorit hücrelerinin çoğalmasının uyarılması sonucunda kan dolaşımı ile su ortamı arasındaki difüzyon bariyerinde bir kalınlaşmaya neden olup olmadığını incelemişlerdir. Bütün örneklemelerde klorit hücre çoğalımı, klorit hücrelerce örtülen solungaç yüzey alanının yaklaşık olarak ikiye katlanmasıyla kendini göstermiştir. Klorit hücre sayısındaki artışın bir sonucu olarak, kan dolaşımı su ortamı arasındaki difüzyon bariyeri uzaklığı 3.26 ± 0.08 µm den 6.58 ± 0.43 µm ye çıkmıştır. Gökkuşağı alabalıklarında yumuşak sudaki klorit hücre artışı iyonik regülasyona fayda sağlar iken, kan dolaşımı su ortamı difüzyon bariyerinin kalınlaşmasına bağlı olarak gaz transferini azaltabileceği bildirilmiştir. Çalta (2000), sudaki kalsiyum konsantrasyonunun kahverengi alabalık (Salmo trutta L.) larvasının solungaçlarındaki klorit hücrelerinin yoğunluğuna etkisinin belirlenmesi amacıyla yaptığı çalışmada, solungaç kemeri epitelindeki klor hücreleri sayısının sudaki kalsiyum konsantrasyonun azalmasına paralel olarak arttığı sonucunu elde etmiştir. Döşeyici hücrelere kıyasla küresel klorit hücrelerin çapı daha büyük ve çoğunlukla dış bükey apikal membranları onları, interlamellar su kanalları içine doğru çıkıntı yapmalarına neden olur. İyon regülasyon dengesini sağlamaya yönelik bu lamellar klorit hücre sayısındaki çoğalma, Ca + ve Cl - alışverişleri yönünden solungaç kapasitesinde

37 25 arttırsa da, çoğalan hücrelerce meydana gelen bu fazlalık lamellar kan dolaşımı dış ortam difüzyon bariyerinde bir kalınlaşmaya neden olduğundan muhtemelen gaz transferini zayıflatır (Perry, 1997) Klorit Hücre Artışının Solunum Üzerine Etkileri Klorit hücrelerin çoğalması solungaçlardan gaz transferini zayıflatır. Klorit hücre çoğalmasına bağlı solunum yetmezliğini en aza indirgemek amacıyla balık birkaç telafi edici mekanizmayı devreye sokar. Bunlardan biri hiperventilasyondur (Perry et al., 1996). Bu şekilde bir işlev gaz transferi için faydalı olsa da gaz değişimi için enerji sarfiyatını arttıracaktır ve olağan hiper ventilasyon etkilerini önleyecektir. Alabalıkta yapılan çalışmada, klorit hücrelerin çoğalması hemoglobin oksijen bağlama affinitesini arttırmıştır. Hiperventilasyon ve hemoglobin-oksijen bağlama affinitesindeki artış, gaz transferi ve kan dolaşımı - gaz alışverişi üzerinde zararlı neticeleri kısmi olarak dengeler (Perry, 1997) Klorit Hücre Miktarında Tuzluluğun Etkileri Nolan et al. (1999) ve Lee et al. (2000), deniz suyuna transfer ettikleri O.mossambicus türünde uyum sağlamış olan bireylerde klorit hücre sayısında artış tespit ettiklerini bildirmişlerdir. Vonck et al. (1998) ise, iyonregülasyon performansının ve gelişiminin analizi amacıyla 5 farklı tuzlulukta; tatlı su, %25, %50, %75 ve %100 (935 mosmol.kg -1 ) tuzluluklarda ürettikleri ve büyüttükleri O.mossambicus türünde en düşük solungaç klorit hücre sayısını %50 lik deniz suyunda, en yüksek

38 26 solungaç klorit hücre sayısını ise %100 lük deniz suyundaki bireylerde saptamışlardır Klorit Hücre Sayısını Olumsuz Yönde Etkileyen Faktörler Kültz and Jürss (1991), O.mossambicus un aç bırakıldığı durumlarda tatlı suda veya den fazla tuzlu su ortamında solungaç klorit hücre sayısında da önemli düşüşler görüldüğü bildirilmiştir. Sturla et al. (2001), Protopterus annecten de uyanık ve anestezik halde solungaç ve derisinde mitokondrice zengin hücrelerin durumu ile ilgili taramalı elektron mikroskobunda yaptıkları çalışmada, serbest yüzme evresinde solungaçların kısa ve kalın, ve döşeyici hücrelerin oldukça büyük olduğunu (30-40 µm) tespit etmişlerdir. Anestezi halinde deri ve solungaçların kalın bir mukus tabakasıyla kaplandığı ve solungaç epitelinin azaldığı gözlemlenmiştir. Mitokondrice zengin hücrelerin hemen hemen tümüyle döşeyici hücreler tarafından örtülmüş olduğu bildirilmiştir. MacKenzie and Perry (1997), Hiperkapniya ya (kanda CO 2 konsantrasyonunun fazla olma durumu) maruz bırakılmış gökkuşağı alabalığında (O.mykiss), hiperkapniya nın 48 saat sonrasında solungaç filamental klorit hücre fraksiyonel alanında önemli derecede azalma olduğunu belirtmişlerdir.

39 27 Nolan et al. (1999), hem tatlı suya hem de tuzluya (950 mosm) adapte olmuş örihalin O.mossambicus ta çevresel tuzluluğun etkilerini saptamak amacıyla, stres tepkilerini incelemişlerdir. Deniz suyunda stres uygulaması ile operküler klorit hücre sayısı azalmıştır (klorit hücre sayısı deniz suyunda stressiz halde 223 ± 8 adet/mm 2 olarak, stres halinde ise 190 ± 6 adet/mm 2 ) ve interlamellar bölgelerde apoptotik klorit hücrelerin sayısının fazlalığı solungaç klorit hücre populasyonunun yaşlandığını göstermiştir. Klorit hücre populasyonu üzerine bu etki stres altındaki tatlı su balıklarında gözlemlenmemiştir. Deniz suyuna adapte olmuş balıklarda stres uygulamasının tatlı sudakilere kıyasla daha derin bir etkiye neden olduğunu bildirmişlerdir. Bunun yanında Sloman et al. (2000), stres etkenlerinin herhangi bir şekilde klorit hücre sayısında bir artışa neden olmadığını belirtmişlerdir.

40 28 3. MATERYAL ve METOT 3.1. Materyal Çalışmalar İzmir ili Urla ilçesinde Ege Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi Urla Araştırma ve Uygulama Tesisi nde gerçekleştirilmiştir. Çalışmada toplam 180 adet tilapya yavru balığı kullanılmış olup her bir grupta birey sayısı, başlangıç ortalama canlı ağırlıkları ve total boyları Çizelge 3.1. de verilmiştir. Kademeli adaptasyon yöntemini uygulandığı gruplar K ile, doğrudan adaptasyon yönteminin uygulandığı gruplar D ile ve tatlı suda bulunan kontrol grupları T ile ifade edilmiştir. Çizelge 3.1. Deneme gruplarına ait başlangıçtaki birey sayısı, ortalama canlı ağırlık, ortalama total boy ve ortalama kondisyon faktörü değerleri DENEME GRUPLARI N (adet) CA ± SE (gr) TB ± SE (cm) KF ± SE K 1 grubu 20 5,01 ± 0,08 6,85 ± 0,07 1,56 ± 0,02 K 2 grubu 20 4,95 ± 0,08 6,77 ± 0,05 1,59 ± 0,01 K 3 grubu 20 5,06 ± 0,07 6,84 ± 0,05 1,58 ± 0,02 D 4 grubu 20 4,99 ± 0,06 6,83 ± 0,05 1,57 ± 0,02 D 5 grubu 20 5,05 ± 0,08 6,86 ± 0,06 1,56 ± 0,01 D 6 grubu 20 5,01 ± 0,07 6,84 ± 0,03 1,57 ± 0,02 T 7 grubu 20 5,01 ± 0,09 6,85 ± 0,05 1,56 ± 0,01 T 8 grubu 20 4,89 ± 0,09 6,85 ± 0,04 1,55 ± 0,01 T 9 grubu 20 4,97 ± 0,08 6,81 ± 0,06 1,57 ± 0,02 Denemede 100 X 40 X 40 cm ebatlarında akvaryumlar kullanılmıştır. Oda sıcaklığının bir elektrikli ısıtıcı ile ısıtılması yoluyla su sıcaklıkları 24 ± 1.5ºC de sabit tutulmuş ve akvaryum suları sürekli hava motoruyla havalandırılmıştır. Işık, bir zaman ayarlayıcı vasıtasıyla

41 29 12 A : 12 K olacak şekilde foto periyot sağlanmıştır. Suyun kimyasal özellikleri düzenli aralıklarla takip edilmiş, sifonlama ile akvaryumların tabanındaki yem artıkları ile birlikte akvaryum suyunun 1/3 ü dinlendirilmiş suyla değiştirilmiştir. Deneme ortamlarının çözünmüş oksijen değerleri ve diğer fizikokimyasal parametreleri Çizelge 3.2. ve Çizelge 3.3. de verilmiştir. Çizelge 3.2. Deneme ortamlarının çözünmüş oksijen değerleri. Her bir dönem için n = 60. DENEME ÇÖZÜNMÜŞ OKSİJEN DEĞERLERİ (mg / lt) GRUPLARI 1.Dönem 2. Dönem 3. Dönem 4. Dönem 5. Dönem K ± 4.55 ± 4.15 ± 4.30 ± 3.98 ± K ± 4.34 ± 4.11 ± 3.91 ± 4.58 ± K ± 4.25 ± 4.71 ± 4.22 ± 4.14 ± T ± 0.57 T ± 0.53 T ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± Dönem 4.52 ± ± ± ± ± ± 0.29 Çizelge 3.3. Deneme ortamlarının fizikokimyasal özellikleri S (gr/lt) Ca (mg/lt) Top.Sertlik (mg/lt) Mg (mg/lt) HCO 3 (mg/lt) SBV K K K T T T

42 30 Denemede kullanılan yem, pelet 2 sazan yemi olup temel besin değerleri, aminoasitler, makro elementler ve vitaminler Çizelge 3.4. de verilmiştir. Çizelge 3.4. Denemede kullanılan sazan yeminin temel besin, aminoasit, makro element ve vitamin değerleri. TEMEL BESİN DEĞERLERİ Nem max 12 Ham protein min 28 Ham selüloz max 5 Ham kül max 14 Sindirilebilir enerji kcal / kg 2900 AMİNOASİTLER Lisin min 2 Metionin min 1 Sistin min 0.60 MAKRO ELEMENTLER Kalsiyum min / max 2 / 2.5 Toplam fosfor min 1 Sodyum min / max 0.2 / 1.0 VİTAMİNLER Vitamin A IU / kg Vitamin D 3 IU / kg 1500 Vitamin E IU / kg 50 Vitamin C mg / kg 70 Vitamin B 2 mg / kg 20 Vitamin B 12 mg / kg 20 Vitamin K mg / kg 10 Inositol mg / kg 100 Choline mg / kg 1000

43 3.2. Metot 31 Tilapya balıklarının yüksek tuzluluktaki deniz suyuna adaptasyon çalışmasında kademeli ve doğrudan adaptasyon yöntemleri kullanılmıştır. Tatlı su ortamında kontrol grupları oluşturulmuştur. Deniz suyuna transfer edilecek gruplar deneme öncesinde 1 hafta kadar %10 NaCl içerikli yem ile beslenmiştir. Daha sonra denemeye alınacak balıkların ilk canlı ağırlık ve total boy ölçümleri yapılmıştır. Kademeli adaptasyon yapılacak gruplar, su tuzluluğunun günde 5 arttırılmasıyla 8 günde deniz suyuna transfer edilmişlerdir. Doğrudan adaptasyon yapılacak gruplar ise tuzluluktaki deniz suyuna doğrudan transfer edilmişlerdir. Denemeler başladıktan sonra 30., 60. ve 90. günlerde balıkların canlı ağırlıkları ve total boyları ölçülmüştür. Denemeler üç tekrarlı olarak yapılmış ve balıklar günde 3 kez adlibitum olarak yemlenmiştir. Tatlı su ortamında ve deniz suyu ortamında bulunan bireylerden örnekler alınıp histolojik analiz yoluyla klorit hücrelerin tespiti yapılmıştır Su Analizleri Su sıcaklığı günde iki kez olmak üzere cıvalı termometre ile ölçülmüştür. Çözünmüş oksijen (DO) değerinin tespitinde Oxyguard marka oksijenmetre cihazı kullanılmıştır. Diğer su kalitesi analizleri Urla Ünitesi Su Kimyası Laboratuarında yapılmıştır.

44 Canlı Ağırlık ve Total Boy Ölçüm Yöntemleri: Balıkların tartım ve ölçüm işlemlerinin yapılabilmesi için balıklara anestezi (0.3 ml phenoxyethanol/lt) uygulanmıştır. Balıklar aylık periyotlarla tesadüfi örnekleme yöntemiyle alınarak 0.1 gr hassasiyetli elektronik terazide bireysel olarak canlı ağırlıkları tartılmış ve total boy ölçümleri mm bölmeli ölçüm tahtasında yapılmıştır. Ölçümleri yapılan balıklar tekrar alındıkları ortamlara bırakılmıştır Gelişim Performansı Parametreleri: Deneme gruplarında meydana gelen büyüme ve yem değerlendirmelerle ilgili olarak balıklarda total boy, canlı ağırlık ve tüketilen yem miktarı değerleri belirlenmiş, bu değerlerden her bir periyot sonunda Spesifik Büyüme Oranı (SBO), Yem Değerlendirme Katsayısı (YDK), Kondisyon Faktörü (KF), Nispi Gelişme (NG), Nispi Gelişme Oranı (NGO), Mutlak Gelişme (MG), Mutlak Gelişme Oranı (MGO) ve Yaşama Oranı hesaplanmıştır Spesifik Büyüme Oranı (SBO) Spesifik büyüme oranı (SBO), Jackson a (1988) göre hesaplanmıştır. Buna göre; SBO (Spesifik Büyüme Oranı) = (ln W 2 ln W 1 ) / (t 2 t 1 ) x 100 W 2 = Ortalama son canlı ağırlık W 1 = Ortalama ilk canlı ağırlık t 2 t 1 = Deneme süresi

45 Yem Değerlendirme Katsayısı (YDK) 33 Yemden yararlanma oranı hesaplanırken balıklara deneme süresince verilen toplam yem miktarı, deneme sonucunda elde edilen toplam yaş ağırlık ve ölen balıkların ağırlığı dikkate alınmıştır (Okumuş vd., 1999). Buna göre YDK; YDK (Yem Değerlendirme Katsayısı) = F / ((A 2 + D) - A 1 ) F = Tüketilen yem miktarı A 2 = Periyot sonu toplam ağırlık A 1 = Periyot başı toplam ağırlık D = Ölen balıkların toplam ağırlığı Kondisyon Faktörü (KF) Hem somatik büyüme, hem de gonadların gelişmesi için elverişli besininin ortamda bol miktarda olması veya balıkların besililik durumunu ifade eden ve ağırlık ile boy arasındaki ilişkinin bir göstergesi olan, üreme ve beslenmeye bağlı olarak değişen Kondisyon Faktörü (KF) indeksinin yaşlara göre ve aylık hesaplanmasında aşağıdaki formülden yararlanılmıştır (Bagenal and Tesch, 1978); KF (Kondisyon Faktörü) = ( W / L 3 ) x 100 W = Canlı ağırlık L = Total boy Nispi Gelişme (NG) ve Nispi Gelişme Oranı (NGO) Nispi Gelişme (NG) ve Nispi Gelişme Oranı (NGO), Busacker et al. (1990) göre hesaplanmıştır. Buna göre;

46 34 NG (Nispi Gelişme) = (Y 2 Y 1 ) / Y 1 x 100 NGO (Nispi Gelişme Oranı) = (Y 2 Y 1 ) / [Y 1 x (t 2 t 1 )] x 100 Y 1 = İlk canlı ağırlık Y 2 = Son canlı ağırlık t 1 = Deneme başlangıç zamanı t 2 = Deneme sonu zamanı Mutlak Gelişme (MG) ve Mutlak Gelişme Oranı (MGO) Mutlak Gelişme (MG) ve Mutlak Gelişme Oranı (MGO), Busacker et al. (1990) göre hesaplanmıştır. Buna göre; MG (Mutlak Gelişme) = Y 2 Y 1 MGO (Mutlak Gelişme Oranı) = (Y 2 Y 1 ) / (t 2 t 1 ) Y 1 = İlk canlı ağırlık Y 2 = Son canlı ağırlık t 1 = Deneme başlangıç zamanı t 2 = Deneme sonu zamanı Yaşama Oranı (YO) Yaşama Oranı (YO), Anderson and Gutreuter e (1989) göre hesaplanmıştır; YO (Yaşama Oranı) = (Q P) x 100 Q = Deneme sonu hayatta kalan balık sayısı P = Deneme başı balık sayısı

47 3.6. Solungaçlarda Histolojik Analiz 35 Klorit hücreleri tespitine yönelik histolojik analizler için, tatlı su ortamında ve deniz suyu ortamında bulunan bireylerden solungaç örnekleri alınmış ve solungaçların sağ solungaç filamentleri tamponlu formaldehit solüsyonunda (%40 lık 100 ml formaldehit, 4 gr NaH 2 PO. 4 H 2 O, 6 gr NaHPO 4, 900ml distile su), sol solungaç filamentleri ise Bouin fiksatifinde en az 4 saat fikse edildikten sonra %50 lik etanolde yıkanmış ve %70 lik etanolde saklanmıştır. Solungaç örnekleri daha sonra parafin mum ile bloklanıp mikrotomda 5 µm incelikte kesitleri alınmıştır. Bu kesitlerden bazıları Mayer s Hematoxylin & Eosin tekniği ile (Hinton, 1990), diğerleri Toluidin mavisi ile boyandıktan sonra preparat haline getirilmiştir. Bu preparatlarda klorit hücreler, ışık mikroskobu altında x400 ve x1000 büyütmede tanımlanmaya çalışılmıştır. Bütün bu işlemlerden sonra solungaç kesitleri fotoğraflanmıştır (Hinton, 1990) İstatistiksel Analizler Grupların boy ve ağırlık değerlerinin analizinde t-testi uygulanarak, gruplar arasındaki farkın önemli olup olmadığı %95 güven sınırları içinde SPSS paket programı kullanılarak değerlendirilmiştir. SBO, YDK, NG, NGO, MG, MGO için ise parametrik olmayan bir test olan χ² testi kullanılmıştır. Yaşama oranları arasındaki fark için %95 güven aralığında Fischer Kesin χ² testi kullanılmıştır (Sümbüloğlu ve Sümbüloğlu, 1998).

48 36 4. BULGULAR 4.1. Yaşama oranları Deniz suyuna doğrudan transfer edilen D 4, D 5 ve D 6 deneme gruplarında mortalite %100 oranında gerçekleşirken, kademeli transfer edilen K 1, K 2 ve K 3 deneme gruplarında mortalite sırasıyla %90, %85 ve %20 oranlarında gerçekleşmiştir. Kontrol grupları olan T 7, T 8 ve T 9 deneme gruplarında mortalite meydana gelmemiştir (Grafik 4.1.) YAŞAMA ORANI (%) K 1 K 2 K 3 D 4 D 5 D 6 T 7 T 8 T 9 DENEME GRUPLARI Grafik 4.1. Deneme gruplarının yaşama oranları Yaklaşık 36 tuzluluktaki deniz suyuna doğrudan transfer edilecek D 4, D 5 ve D 6 deneme gruplarının bulunduğu su ortamı, saat da dinlendirilmiş deniz suyu ile değiştirilmiştir. İlk dakikalarda yem alımı gerçekleşmiştir, ancak yaklaşık yarım saat sonra balıkların su

49 37 yüzeyine doğru çıkmaya başladıkları görülmüştür. Bazı balıklar yüzeyde yavaş hareketlerle yüzerken, bazıları oldukça hareketsiz kalmıştır. Su yüzeyine yaklaşmaları solunum yetmezliği belirtisi gibi gözükmüşse de, solunum hızlarında bir artış görülmemiştir. Saat civarında balıklarda hareketlenmeler başlamış ve sağa sola, bazen dibe doğru ani hareketler yapmışlardır. Bazı bireylerin renklerinde, özellikle baş kısmında ve vücudun dorsalinde kararmalar gözlemlenmiştir. Transferden yaklaşık 4 saat sonra ölümler başlamış ve saat arası mortalite %100 olarak her 3 grupta gerçekleşmiştir. K 1, K 2 ve K 3 deneme gruplarının deniz suyuna kademeli transferinde, su ortamının tuzluluğu her gün 5 arttırılarak 8 günde tam tuzluluğa getirilmiştir. 8 günlük transfer süreci içerisinde balıklarda herhangi bir olumsuz durum ve yem alımında bir değişiklik gözlemlenmemiştir. Deniz suyuna transferden sonraki 5.günde yem alımında yavaşlama hatta iştahsızlık, yemi ağzına alıp geri atma, hareketlerde yavaşlama, su yüzeyine doğru yaklaşmalar ve bazı bireylerde renklerine kararmalar gözlemlenmeye başlanmıştır. Verilen yemi ağzına alıp geri atma davranışı iştah kaybı olarak ilk anda anlaşılmasına karşın, geçen zaman içerisinde zeminde yem kalıntılarının kalmadığı tespit edilmiştir. Bu da, yem alımının yavaş da olsa gerçekleştiğinin bir göstergesi olarak kabul edilmiştir. İlk mortalite bu zamanda meydana gelmiştir. Ölmek üzere olan bireylerin kuyruklarında zedelenme, renklerinde kararma ve yüzeye doğru yakın durdukları gözlemlenmiştir. Deniz suyuna transferden 20 gün sonra ölümler durmuştur. Kademeli adaptasyon deneme gruplarına ait mortalite sayıları Çizelge 4.1. de verilmiştir.

50 38 Çizelge 4.1. Deniz suyuna kademeli olarak adapte edilen balıklarda transferden sonraki günlere göre mortalite sayıları. G: deneme grupları, N: gruptaki balık sayısı, M: ölen balık adedi, YO: yaşama oranları. G N GÜNLÜK ÖLEN BALIK SAYISI M YO (%) K K K Kademeli olarak deniz suyuna transferden sonraki 28. günden itibaren balıklarda aktif hareketlenme başlamış, ancak yem alımı tatlı suda bulunan balıklara kıyasla hala pasif olduğu gözlemlenmiştir. 33. ve 34. günlerden sonra balıklarda aktif yem alımı başlamıştır. Kademeli adapte edilen deneme grupları içerisinde en yüksek yaşama oranına sahip olan grup K 3 deneme grubunda %80 ile gerçekleşmiştir. K 1 ve K 2 deneme gruplarında yaşama oranları sırasıyla %10 ve %15 dir. Deneme gruplarının yaşama oranları arasındaki fark önemli bulunurken (p<0.05), tatlı suda bulunan ve yaşama oranları %100 olan T 7, T 8 ve T 9 deneme grupları ile yaşama oranı %80 olan K 3 deneme grubu arasında önemli bir fark bulunamamıştır (p>0.05).

51 Ortalama Boy (TB), Canlı ağırlık (CA) ve Kondisyon Faktörü Morfometrik ölçümlerden elde edilen verilere göre ortalama boylar başlangıçta K 1 grubunda 6.85 ± 0.07 cm, K 2 grubunda 6.77 ± 0.05 cm, K 3 grubunda 6.84 ± 0.05 cm ölçülürken, T 7 grubunda 6.85 ± 0.05 cm, T 8 grubunda 6.85 ± 0.04 cm ve T 9 grubunda 6.81 ± 0.06 cm olarak ölçülmüştür. Ortalama boylar 1.periyotta ise K 3 grubunda 9.5 ± 0.34 cm (K 1 ve K 2 grupları, yüksek mortalite nedeniyle daha sonra ki periyotlarda ölçüm dışında tutulmuşlardır), T 7 grubunda 9.49 ± 0.29 cm, T 8 grubunda 9.13 ± 0.22 cm ve T 9 grubunda 9.45 ± 0.24 cm, 2.periyotta ise K 3 grubunda ± 0.44 cm, T 7 grubunda ± 0.42 cm, T 8 grubunda ± 0.31 cm ve T 9 grubunda ± 0.38 cm olarak ölçülmüştür. 3. periyotta ise bu değerler sırasıyla, ± 0.44 cm, ± 0.47 cm, ± 0.36 cm ve ± 0.39 cm olarak kaydedilmiştir (Grafik 4.2.) TOTAL BOY (cm) PERİYOT 2. PERİYOT 1. PERİYOT BAŞLANGIÇ 0 K 3 T 7 T 8 T 9 DENEME GRUPLARI Grafik 4.2. Deneme gruplarının periyotlara göre boy artışları

52 40 Her üç periyotta gruplar arasında ortalama total boylar açısından anlamlı bir farklılık bulunamamıştır (p>0.05). Birinci periyot sonunda en yüksek gelişmeler ortalamalarına göre sırasıyla K 3, T 7, T 9 ve T 8 gruplarında olmuştur. İkinci periyot sonunda en yüksek gelişmeler ortalamalarına göre sırasıyla K 3, T 7, T 9 ve T 8 gruplarında olmuştur. Üçüncü periyot sonunda en yüksek gelişmeler ortalamalarına göre sırasıyla K 3, T 7, T 9 ve T 8 gruplarında olmuştur. Ortalama canlı ağırlıklar başlangıçta K 1 grubunda 5.01 ± 0.08 gr, K 2 grubunda 4.95 ± 0.08 gr, K 3 grubunda 5.06 ± 0.07 gr ölçülürken, T 7 grubunda 5.01 ± 0.09 gr, T 8 grubunda 4.98 ± 0.09 gr ve T 9 grubunda 4.97 ± 0.08 gr olarak ölçülmüştür. Birinci periyotta ise K 3 grubunda ± 1.28 gr, T 7 grubunda ± 1.25 gr, T 8 grubunda ± 0.83 gr ve T 9 grubunda ± 0.94 gr, İkinci periyotta ise K 3 grubunda ± 2.38 gr, T 7 grubunda ± 2.49 gr, T 8 grubunda 17.6 ± 1.33 gr ve T 9 grubunda ± 2.11 gr olarak ölçülmüştür. Üçüncü periyotta ise bu değerler sırasıyla, ± 2.83 gr, ± 3.14 gr, ± 2.04 gr ve ± 2.54 gr olarak kaydedilmiştir (Grafik 4.3.).

53 41 30 CANLI AĞIRLIK (gr) PERİYOT 2. PERİYOT 1. PERİYOT BAŞLANGIÇ 0 K 3 T 7 T 8 T 9 DENEME GRUPLARI Grafik 4.3. Deneme gruplarının periyotlara göre canlı ağırlık artışları Her üç periyotta gruplar arasında ortalama canlı ağırlıklar bakımından anlamlı bir farklılık bulunamamıştır (p>0.05). Birinci periyot sonunda en yüksek canlı ağırlık ortalamaları sırasıyla K 3, T 7, T 9 ve T 8 gruplarında olmuştur. İkinci periyot sonunda en yüksek canlı ağırlık ortalamaları sırasıyla K 3, T 7, T 9 ve T 8 gruplarında olmuştur. Üçüncü periyot sonunda en yüksek canlı ağırlık ortalamaları sırasıyla T 7, K 3, T 9 ve T 8 gruplarında olmuştur. Kondisyon Faktörü, başlangıçta K 3 grubunda 1.58 ± 0.01, T 7 grubunda 1.56 ± 0.02, T 8 grubunda 1.55 ± 0.02 ve T 9 grubunda 1.57 ± 0.01 olarak hesaplanmıştır. Birinci periyotta ise K 3 grubunda 1.60 ± 0.02, T 7 grubunda 1.55 ± 0.01, T 8 grubunda 1.50 ± 0.01 ve T 9 grubunda 1.52 ± 0.02 olarak, İkinci periyotta ise K 3 grubunda 1.80 ± 0.02, T 7 grubunda 1.67 ± 0.02, T 8 grubunda 1.60 ± 0.02 ve T 9 grubunda 1.64 ± 0.01 olarak

54 42 hesaplanmıştır. Üçüncü periyotta ise bu değerler sırasıyla, 1.64 ± 0.02, 1.71 ± 0.01, 1.61 ± 0.01 ve 1.57 ± 0.01 olarak belirlenmiştir (Grafik 4.4.). 2 1,8 1,6 KONDİSYON FAKTÖRÜ 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 BAŞLANGIÇ 1. PERİYOT 2. PERİYOT 3. PERİYOT 0 K 3 T 7 T 8 T 9 DENEME GRUPLARI Grafik 4.4. Deneme gruplarının periyotlara göre Kondisyon Faktörleri Her üç periyotta gruplar arasında kondisyon faktörleri bakımından anlamlı bir farklılık bulunamamıştır (p>0.05). Birinci periyot sonunda hesaplanan en yüksek kondisyon faktörleri sırasıyla K 3, T 7, T 8 ve T 9 gruplarında olmuştur. İkinci periyot sonunda en yüksek canlı ağırlık ortalamaları sırasıyla K 3, T 7, T 9 ve T 8 gruplarında olmuştur. Üçüncü periyot sonunda en yüksek canlı ağırlık ortalamaları sırasıyla T 7, K 3, T 8 ve T 9 gruplarında olmuştur.

55 Nispi Gelişme (NG), Nispi Gelişme Oranı (NGO), Mutlak Gelişme (MG), Mutlak Gelişme Oranı (MGO) ve Spesifik Büyüme Oranı (SBO) Nispi gelişme birinci periyotta K 3 grubunda %172.63, T 7 grubunda %164.59, T 8 grubunda % ve T 9 grubunda % olarak, İkinci periyotta ise K 3 grubunda %59.19, T 7 grubunda %62.05, T 8 grubunda %54.36 ve T 9 grubunda %60.51 olarak hesaplanmıştır (p>0.05). Üçüncü periyotta ise bu değerler sırasıyla, %27.72, %31.74, %33.22 ve %27.29 olarak hesaplanmıştır (p>0.05) (Çizelge 4.2.). Nispi gelişme oranı birinci periyotta K 3 grubunda %5.75, T 7 grubunda %5.49, T 8 grubunda %4.32 ve T 9 grubunda %5.29 olarak, İkinci periyotta ise K 3 grubunda %1.97, T 7 grubunda %2.07, T 8 grubunda %1.81 ve T 9 grubunda %2.02 olarak hesaplanmıştır (p>0.05). Üçüncü periyotta ise bu değerler sırasıyla, %0.92, %1.06, %1.11 ve %0.91 olarak hesaplanmıştır (p>0.05) (Çizelge 4.2). Mutlak gelişme birinci periyotta K 3 grubunda 8.74 gr, T 7 grubunda 8.24 gr, T 8 grubunda 6.45 gr ve T 9 grubunda 7.88 gr olarak, İkinci periyotta ise K 3 grubunda 8.17 gr, T 7 grubunda 8.22 gr, T 8 grubunda 6.21 gr ve T 9 grubunda 7.77 gr olarak hesaplanmıştır (p>0.05). Üçüncü periyotta ise bu değerler sırasıyla, 6.09 gr, 6.82 gr, 5.86 gr ve 5.63 gr olarak hesaplanmıştır (p>0.05) (Çizelge 4.2.). Mutlak gelişme oranı birinci periyotta K 3 grubunda gr, T 7 grubunda gr, T 8 grubunda gr ve T 9 grubunda gr olarak, İkinci periyotta ise K 3 grubunda gr, T 7 grubunda gr, T 8

56 44 grubunda gr ve T 9 grubunda gr olarak hesaplanmıştır (p>0.05). Üçüncü periyotta ise bu değerler sırasıyla, gr, gr, gr ve gr olarak hesaplanmıştır (Çizelge 4.2.). Spesifik büyüme oranı ise, birinci periyotta K 3 grubunda %3.34, T 7 grubunda %3.24, T 8 grubunda %2.77 ve T 9 grubunda %3.17 olarak hesaplanmıştır (p>0.05). İkinci periyotta bu değerler sırasıyla, %1.55, %1.61, %1.45 ve %1.58 olarak, Üçüncü periyotta ise, %0.82, %0.92, %0.96 ve %0.80 olarak hesaplanmıştır (p>0.05) (Çizelge 4.2.). 1. periyotta en yüksek SBO değeri K 3 grubunda olurken onu takip eden gruplar sırasıyla T 7, T 9 ve T 8 şeklinde olmuştur. 2. periyotta en yüksek SBO değerleri sırasıyla T 7, T 9, K 3 ve T 8 olarak, 3. periyotta ise T 8, T 7, K 3 ve T 9 olarak gerçekleşmiştir (Grafik 4.5.; Çizelge 4.2.). SPESİFİK BÜYÜME ORANI (% 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0, PERİYOT 2. PERİYOT 3. PERİYOT K 3 T 7 T 8 T 9 ZAMAN Grafik 4.5. Deneme gruplarının periyotlara göre Spesifik Büyüme Oranları

57 45 Deneme sonunda grupların genel spesifik büyüme oranları, genel nispi gelişmeleri, genel nispi gelişme oranları, genel mutlak gelişmeleri ve genel mutlak gelişme oranları hesaplanmıştır. Buna göre en yüksek genel spesifik büyüme oranları sırasıyla T 7 grubunda %1.92, K 3 grubunda %1.90, T 9 grubunda %1.85 ve T 8 grubunda %1.72 olarak (p > 0.05), en yüksek genel nispi gelişmeler sırasıyla T 7 grubunda %464.86, K 3 grubunda %454.29, T 9 grubunda % ve T 8 grubunda % olarak (p<0.05), en yüksek genel nispi gelişme oranları sırasıyla T 7 grubunda %5.17, K 3 grubunda %5.05, T 9 grubunda %4.76 ve T 8 grubunda %4.13 olarak (p>0.05), en yüksek genel mutlak gelişmeler sırasıyla T 7 grubunda gr, K 3 grubunda gr, T 9 grubunda gr ve T 8 grubunda gr olarak (p>0.05), en yüksek genel mutlak gelişme oranları sırasıyla T 7 grubunda gr, K 3 grubunda gr, T 9 grubunda gr ve T 8 grubunda gr olarak (p>0.05) hesap edilmiştir.

58 46 Çizelge 4.2. Deneme gruplarının periyotlara göre NG, NGO, MG, MGO, SBO değerleri. PERİYOTLA R PARAMETRELE R DENEME GRUPLARI 1.PERİYOT 2.PERİYOT 3.PERİYOT GENEL K 3 T 7 T 8 T 9 NG (%) NGO (%) MG (gr) MGO (gr) SBO (%) NG (%) NGO (%) MG (gr) MGO (gr) SBO (%) NG (%) NGO (%) MG (gr) MGO (gr) SBO (%) NG (%) NGO (%) MG (gr) MGO (gr) SBO (%)

59 4.4 Yem Değerlendirme Katsayısı 47 Denemede yem değerlendirme katsayısı 1. periyotta K 3 grubunda 1.93, T 7 grubunda 1.88, T 8 grubunda 2.09 ve T 9 grubunda 1.90 olarak, 2.periyotta ise K 3 grubunda 2.22, T 7 grubunda 2.25, T 8 grubunda 2.36 ve T 9 grubunda 2.12 olarak hesaplanmıştır. 3.periyotta sırasıyla 2.77, 2.79, 2.48 ve 2.67 olarak hesap edilmiştir. 1. periyotta en düşük YDK değeri T 7 grubunda, en yüksek ise T 8 grubunda gerçekleşmiştir. 2.periyotta en düşük YDK değeri T 9 grubunda en yüksek T 8 grubunda iken, 3.periyotta en düşük T 8 grubunda en yüksek T 7 grubunda hesaplanmıştır. Deneme sonunda en yüksek genel YDK değerleri sırasıyla T 9 grubunda 2.19, K 3 grubunda 2.26, T 7 grubunda 2.28 ve T 8 grubunda 2.30 olarak tespit edilmiştir (Grafik 4.6.). 3. PERİYOT ZAMAN 2. PERİYOT 1. PERİYOT T 9 T 8 T 7 K 3 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 YEM DEĞERLENDİRME KATSAYISI Grafik 4.6. Deneme gruplarının periyotlara göre Yem Değerlendirme Katsayıları

60 48 Bütün periyotlarda gruplar arasında yem değerlendirme katsayısı bakımından önemli bir farklılık bulunamamıştır (p>0.05) Solungaç Klorit Hücre Analizi Solungaç klorit hücrelerinin tespitine yönelik yapılan histolojik çalışmada, tatlı su ortamında ve deniz suyu ortamında bulunan bireylerden solungaç örnekleri alınmış ve bu örnekler üzerinde 2 farklı fiksatif ile 2 farklı boya denenmiştir. Solungaçlarda klorit hücrelerin tespitinde tamponlu formaldehit in Bouin fiksatifinden daha iyi ve Mayer s Hematoxylin & Eosin boyama tekniğinin Toluidin mavisinden daha iyi olduğu sonucuna varılmıştır (Şekil 4.1.). Bu preparatlarda klorit hücreler, ışık mikroskobu altında x400 ve x1000 büyütme altında fotoğraflanmıştır. Klorit hücrelerde kantitatif açıdan bir değerlendirme yapılamamıştır.

61 49 EC SL CC PL E E CC Şekil 4.1. Solungaç filamenti kesiti. CC: klorit hücre, PL: filament, SL: lamel, E: eritrosit, EC: epitel hücre (Tamponlu formaldehit, H & E, x400).

62 50 5. TARTIŞMA Balığın metabolizmasına doğrudan etkisi olan su sıcaklığı değerleri su ürünleri yetiştiriciliğinde önemli bir kriterdir. Her bir balık türünün yeterli besini sağlandığı takdirde en hızlı büyüdüğü bir su sıcaklığı derecesi vardır. Tilapya için bu sıcaklık yaklaşık 26 C civarıdır (Alpbaz ve Hoşsucu, 1996). Alpbaz ve Hoşsucu (1996), iyi gelişme için uygun sıcaklık aralığının C olduğunu, C su sıcaklığının tehlike oluşturduğunu ve 11 C nin altındaki sıcaklıklarda ölümlerin başladığını belirtmektedir. Çalışmada ölçülen su sıcaklıkları tilapyalar için optimum olan değerler arasında seyretmiştir ve ortalama su sıcaklığı 24 ± 1.5 C olarak kaydedilmiştir. Tilapya için suda 2-3 ppm çözünmüş oksijen bulunması yeterlidir (Alpbaz ve Hoşsucu, 1996). Günlük yapılan çözünmüş oksijen ölçüleri belirtilen bu değerlerin üzerinde kaydedilmiştir (Çizelge 2). Tilapya türlerinin bir çoğu örihalin özelliğe sahiptir, fakat tolerans limitlerinin yaşama oranları üzerindeki etkileri, türler arasında farklı olduğu gibi tek bir tür içinde de farklılıklar ortaya çıkabilmektedir. Bu farklılıklar genetiksel olarak yani varyeteler arası farklılıktan kaynaklanabileceği gibi sıcaklığın, adaptasyon yöntemlerinin ve balığın yaşı - büyüklüğü ile ilgili olabileceği belirtilmiştir (Suresh and Lin, 1992). Bu çalışmada, tilapya türleri içinde en iyi büyüme oranına sahip olan Nil Tilapyası, Oreochromis niloticus, kullanılmıştır. Bunun yanında, deniz suyuna adaptasyon açısından bazı tilapya türlerinin daha baskın

63 51 olduğu, örneğin; O.mossambicus ve Tilapia zillii türlerinin yüksek tuzluluğa toleranslı olduğu konusunda bir görüş birliği vardır (Suresh and Lin, 1992). Al-Amoudi (1987a), O.mossambicus, O.niloticus, O.aureus, O.spilurus ve O.aureus X O.niloticus hibritlerinin tuzluluğa toleranslarını karşılaştırmış ve O.aureus, O.spilurus ve O.mossambicus türlerinin diğerlerinden çok daha toleranslı olduklarını bulmuştur. Romana-Eguia and Eguia (1999), Tayvan kırmızı tilapyası ve Florida kırmızı tilapyasının, acı su ve deniz suyu için en iyi hatlar olduğunu ve O.mossambicus kaynaklı tilapya hibritlerinin, tuzlu suya oldukça toleranslı olduğunu bildirmektedir. Villegas (1990), tuzluluğa toleransta vücut uzunluğunun yaştan daha büyük etkiye sahip olduğunu göstermiştir. Bununla beraber tuzluluğa toleransın büyüme ile artacağı düşünülemeyeceği, örneğin, O.niloticus türünün maksimum tuzluluk toleransının 51.7 mm vücut uzunluğunda olduğu ve daha fazla büyümenin tuzluluğa toleransı geliştirmediği bulunmuştur (Watanabe et al., 1985). Yaptığımız çalışmada, ortalama canlı ağırlıkları gr arasında ve ortalama total boyları cm arasında değişen balıklar kullanılmıştır. Çalışmada deniz suyuna doğrudan transfer edilen D 4, D 5 ve D 6 deneme gruplarında mortalite %100 oranında gerçekleşirken, kademeli transfer edilen K 1, K 2 ve K 3 deneme gruplarında mortalite sırasıyla %90, %85 ve %20 oranlarında gerçekleşmiştir. Kontrol grupları olan T 7, T 8 ve T 9 deneme gruplarında mortalite meydana gelmemiştir. Cioni et al., (1991), O.niloticus ( gr) ve O.mossambicus ( gr) larvalarını 35 tuzluluğa 7 gün içinde kontrollü bir şekilde

64 52 tuzluluğu ayrı ayrı 10, 20 ve 30 dan arttırılarak transfer etmişler ve O.niloticus juvenillerinden birkaç bireyin 35 tuzlulukta yaşayabildiğini, 6.haftadan sonra mortalitenin %100 olarak gerçekleştiğini, O.mossambicus juvenillerinde ise yaşama oranının % arasında gerçekleştiğini bildirmişlerdir. Fontainhas-Fernandes et al. (2000), ise acı su ortamında ( 10) 90 günlük büyütme çalışmasında gr arasında O.niloticus yavru balıklarında hiç mortalite olmadığını bildirmişlerdir. Watanabe et al. (1993), gr lık Florida kırmızı tilapya juvenilerinin, 0 ve 18 tuzlulukta ve farklı su sıcaklıklarında (22ºC, 27ºC ve 32ºC) yaşama oranlarını % arasında, 18 ve 36 tuzlulukta ve farklı su sıcaklıklarındaki yaşama oranlarını ise % arasında kaydetmişlerdir. Tilapyaların yüksek tuzlu ortamlara toleransı farklı adaptasyon yöntemleriyle ortaya konmuştur. Lotan (1960), O.niloticus un (daha sonra O.aureus olarak identifiye edilmiştir) kademeli alıştırmada 51.8 tuzluluğa kadar tolerans gösterebildiğini, doğrudan transferde ise 21 üzerinde mortalitenin gerçekleştiğini rapor etmiştir. Al-Amoudi (1987b), beş farklı tilapya türünün (O.aureus, O.spilurus, O.niloticus, O.mossambicus ve O.aureus X O.niloticus hibritleri) doğrudan ve kademeli olarak transferlerinde tuzluluğa toleranslarını karşılaştırmış ve yüksek tuzluluklara kademeli transferin bütün türlerde en iyi yaşama oranını verdiğini kaydetmiştir. Yaptığımız bu çalışmada deniz suyuna transfer için doğrudan ve kademeli olmak üzere 2 yöntem kullanılmıştır. Bu yöntemlerden

65 53 doğrudan transfer ile yaklaşık 5 saat içinde %100 mortalite gerçekleşirken, kademeli transfer edilen balıklarda farklı oranlarda mortalite elde edilmiştir. Kademeli transfer edilen balıklarda yaşama yüzdeleri %10-80 arasında değişmiştir. Kademeli gruplar arasında yaşama oranları bakımından meydana gelen bu önemli farklılık (p<0.05), 3 temel etkene bağlanabilir; stres, balıklarda agresif davranış özelliği ve tatlı sudan denize transferde fizyolojik uyumun geçici yan etkisi. Nolan et al. (1999), su ürünleri yetiştiriciliğinde su kalitesindeki değişimler kadar yoğun stoklama, boylama, taşıma gibi rutin uygulamaların strese sebep olabileceğini bildirmiştir. Bilindiği gibi stres patojenlere karşı direnci azaltır, dolayısıyla hastalığa karşı duyarlılık artar. Ozmoregülasyon fizyolojisi üzerine stres etkenlerinin önemli etkileri vardır. Nolan et al. (1999), deniz suyunda stres uygulamasının operküler klorit hücre sayısında azalmaya ve interlamellar bölgelerde apoptotik klorit hücrelerin sayısının artmasıyla solungaç klorit hücre populasyonunun yıpranmasına neden olduğunu gözlemlemiştir. Klorit hücre populasyonu üzerine bu tür olumsuz etkiyi stres altındaki tatlı su balıklarında gözlemlememiştir. Deniz suyuna adapte olmuş balıklarda stres uygulamasının tatlı sudakilere kıyasla daha derin bir etkiye neden olduğunu, deniz suyunda yetiştirilen tilapyaların daha iyi büyüme oranı ve vücut kompozisyonu sunmasına karşın, solungaç yapısı ve fonksiyonuyla beraber hipoozmoregülasyon hızlı bir şekilde onarılamadığı takdirde, potansiyel stres etkenlerinin elde edilen kazanımları tehlikeye atabileceği bildirilmiştir (Nolan et al., 1999). Stres etkenlerinin deniz suyuna transfer edilen hassas durumdaki balıkları zayıf düşürmüş olabileceği gibi, tilapyaların birbirlerine olan

66 54 agresif davranışlarından kaynaklanan vücuttaki fiziksel hasarlar da mortalitenin artmasına katkı sağlayabilmektedir. Wang et al. (2000), ortalama canlı ağırlığı 4.34 ± 0.03 gr olan O.mossambicus X O.niloticus hibrit tilapyaları, deniz suyunda ( 27.7) ºC sıcaklıklar arasında yaptığı besleme çalışmasında meydana gelen mortalitenin çoğunlukla agresif davranışlardan kaynaklanan yaralanmalardan kaynaklandığını dile getirmişlerdir. Transferden sonra mortalitenin meydana gelmesinde bir diğer olası etken ise, tuzlu suya fizyolojik adaptasyon sürecinde solungaç epitellerinde klorit hücre çoğalmasının meydana getirdiği yan etkidir. Klorit hücrelerin çoğalması solungaçlardan gaz transferini zayıflatır (Perry, 1997). Klorit hücre çoğalmasına bağlı solunum yetmezliğini en aza indirgemek amacıyla balık birkaç telafi edici mekanizmayı devreye sokar. Bunlardan biri hiperventilasyondur (Perry et al., 1996). Bu şekilde bir işlev gaz transferi için faydalı olsa da gaz değişimi için enerji sarfiyatını arttıracaktır ve olağan hiper ventilasyon etkilerini önleyecektir. Hiperventilasyon ve hemoglobin-oksijen bağlama affinitesindeki artış, gaz transferi ve kan dolaşımı - gaz alışverişi üzerinde zararlı neticeleri kısmi olarak dengeler (Perry, 1997). Ancak bu durum, ozmoregülasyon açısından tam anlamıyla fizyolojik uyumun sağlandığı ana kadar geçerlidir. Aksi halde bu durumun bu şekilde devamı gerçekleşmiş olsaydı, tuzlu sularda ozmoregülasyona bağlı enerji sarfiyatı gelişmeye değil, solunum aktivitesine harcanmış olur ve böylece büyüme avantajı elde edilememiş olurdu. Dolayısıyla solungaç epitelinde klorit hücrelerin çoğalmasının en büyük etkisi, tuzlu suya fizyolojik uyum sürecinde olan balıklarda yaşama oranıyla kendini

67 55 gösterebilmektedir. Bu süreç içerisinde meydana gelebilecek potansiyel stres etkenleri ve pasif de olsa agresif davranışlara bağlı oluşacak vücut lezyonları, mortalitenin artmasına neden olacaktır. Kademeli gruplarda deniz suyuna transferden sonraki 5. günde yem alımında ve hareketlerde yavaşlama, su yüzeyine doğru yaklaşma ve bazı bireylerde renklerine kararmalar gözlemlenmeye başlanmıştır. İlk mortalite bu zamanda meydana gelmiştir. Ölmek üzere olan bireylerin çoğunlukla kuyruklarında zedelenme, lateral bölgelerinde pul kayıpları, renklerinde kararmalar gözlemlenmiştir ve bu balıkların yüzeye doğru yakın durdukları görülmüştür. Ölen balıkların önemli bir kısmı vücutlarında fiziksel zarar görmüş olanlardı. Tilapyaların tipik davranışlarından olan, kuyruk bölgesine ve vücudun yan taraflarına saldırma hareketleri, deniz suyunda hareketlerinin biraz pasifize olmasına karşın devam etmiştir. Buna bağlı olarak pul kayıpları yaşanmış ve lezyonlar meydana gelmiştir. Tatlı su ortamında bulunan balıklar aynı saldırgan davranışı sergileseler de vücutlarında herhangi bir hasar oluşmamıştır. Deniz suyunda bulunan grupta, vücutlarında lezyonlar olan balıklardan bazıları transferden sonra ki yaklaşık 45 günlük zaman diliminde iyileşmiştir. Vine (1980), denizde 2 ay sonra O.niloticus ta iştah kaybı, vücudunun yan taraflarında gelişen lezyonlar tespit etmiş ve mortalitenin yaklaşık %90 civarında olduğunu bildirmiştir. Yaptığımız çalışmada ise, balıklarda iştah kaybı, vücudun lateral bölgesinde pul kayıpları ve lezyonlar, kuyruk bölgesi yumuşak yüzgeç ışınlarında lezyonlar tuzlu suya transferden sonra ki 5.günde başlamış ve yaklaşık 30 günlük bir

68 56 süreçte söz konusu olmuştur. Bu süre aynı zamanda, bu tür için bu çalışma koşullarında deniz suyuna fizyolojik uyum periyodunu göstermektedir. Bu periyod boyunca stres etkenlerinin özellikle K 1 ve K 2 grupları üzerinde K 3 grubuna kıyasla daha fazla etkili olduğu yaşama oranları arasındaki önemli farklılıktan ortaya çıkmaktadır. Birçok çalışmada tuzlu su ortamlarının, özellikle izo-ozmotik karakterdeki acı suların, bazı tilapya türlerinde büyümeyi arttırdığı belirtilmiştir. Febry and Lutz (1987), hibrit tilapyanın (O.mossambicus X O.urolepsis) ozmoregülasyon enerji sarfiyatının tatlı suda ( 0) deniz suyunda olana kıyasla daha yüksek olduğunu, en az sarfiyatın izoozmotik tuzlulukta ( 12) gerçekleştiğini not etmişlerdir. Fontainhas- Fernandes et al. (2000), izo-ozmotik tuzlu ortamda gelişimin fazla olmasını, ozmoregülasyon için metabolik enerji sarfiyatının azalması temeline dayandırmaktadır. Acı suda ozmoregülasyon metabolik sarfiyatı düşer, çünkü kan ile su ortamı arasındaki yoğunluk farkı en aza inmekte ve dolayısıyla bu enerji tasarrufu büyüme artışında önemli olmaktadır. Wang et al. (2000), tilapyanın hem acı suda hem de deniz suyunda daha iyi geliştiğini ve tatlı su grupları ile karşılaştırdığında, hibrit tilapya için en uygun bir kültür ortamının deniz suyu olduğunu bildirmiştir. Febry and Lutz (1987), non-ozmoregülatör etkenlerin de tilapyanın performansını etkileyebileceğini bildirmişlerdir. Watanabe et al. (1988), Florida kırmızı tilapyada gelişimin 36 ya kadar tuzluluk artışıyla birlikte arttığını, bu yükseliş ile yem tüketiminin arttığı ve yem dönüşüm oranının azaldığını bulmuşlardır. Tuzluluğun tilapyalarda bölgesel saldırganlıklarını baskıladığı, dolayısıyla bu etkenin tuzlu

69 57 sularda tilapyaların büyüme performansının daha iyi olmasında payı olduğu ortaya konmuştur. Romana-Eguia and Eguia (1999), Florida kırmızı tilapya hattının laboratuar çalışmalarında tuzlu su koşulları altında yüksek büyüme performansı göstermesini, tuzluluk artışıyla yem tüketiminin artmasına ve yem dönüşüm oranının azalmasına bağlamışlardır. Acı suda veya deniz suyunda gelişimin artmasındaki sebep, kırmızı tilapyaların genellikle tuzlu sularda daha az saldırgan hale gelmesi ve buna bağlı olarak enerjiyi büyümeye çevirmesi olabileceği dile getirilmiştir. K 3 grubunda başlangıç ortalama canlı ağırlığı 5.06 ± 0.07 gr olan bireyler deniz suyunda 90 gün sonunda ± 2.83 gr canlı ağırlığa, başlangıç ortalama total boyları 6.84 ± 0.05 cm den 90 gün sonunda ± 0.44 cm total boya erişmiştir. T 7 grubunda başlangıç ortalama canlı ağırlığı 5.01 ± 0.09 gr olan bireyler ± 3.14 gr canlı ağırlığa, başlangıç ortalama total boyları 6.85 ± 0.05 cm den ± 0.47 cm total boya erişmiştir. T 8 grubunda başlangıç ortalama canlı ağırlığı 4.98 ± 0.09 gr olan bireyler ± 2.04 gr canlı ağırlığa, başlangıç ortalama total boyları 6.85 ± 0.04 cm den ± 0.36 cm total boya erişmiştir. T 9 grubunda başlangıç ortalama canlı ağırlığı 4.97 ± 0.08 gr olan bireyler ± 2.54 gr canlı ağırlığa, başlangıç ortalama total boyları 6.81 ± 0.06 cm den ± 0.39 cm total boya erişmiştir. Deniz suyunda bulunan balıkların ortalama canlı ağırlıkları ve total boyları gruplar arasında en yüksek ikinci değerler olmasına karşın, gruplar arasında istatistiksel olarak önemli bir farklılık bulunmamıştır (p>0.05). Gruplar arasında genel mutlak gelişimlere bakıldığında en yüksek gelişim T 7 grubunda gr, K 3 grubunda gr, T 9 grubunda gr ve T 8

70 58 grubunda gr olmuştur (p>0.05). Gelişme açısından önemli bir farklılığın ortaya çıkmaması 2 açıdan açıklanabilir. Birincisi, tür olarak O.niloticus tatlı su kültüründe oldukça iyi performans sergilemesine karşın, tuzlu sularda kültürü yapılan diğer tilapya türleri, O.mossambicus ve Tilapia zilli kadar avantaja sahip değildir. Bunun yanında ortam suyunun tuzluluğunun yüksek olması, yani acı su özelliğinde olmaması bir diğer etken olabilir. Çünkü birçok literatürde bildirildiği gibi en iyi gelişim oranları acı sularda elde edilmektedir. Suresh and Lin (1992), %50 lik deniz suyunda ve tatlı suda yetiştirilen O.niloticus lar arasında büyüme bakımından önemli farklılık olmadığını ancak %25 lik deniz suyunda yetiştirilen bireylerin tatlı sudakilere kıyasla spesifik büyüme oranında biraz daha iyi averaja sahip olduğunu belirtirken, O.mossambicus un tuzlu su ortamında tatlı sudan daha iyi geliştiğini gözlemlemiş ve en iyi büyümenin %50 lik deniz suyunda gerçekleştiğini bildirmiştir. Vonck et al. (1998), O.mossambicus un deniz suyuna kıyasla %25, %50 ve %75 lik tuzlu sularda önemli derecede daha fazla ağırlık kazandığını kaydetmişlerdir. Romana-Eguia and Eguia (1999), genel olarak 5 Asya kırmızı tilapya hibrit hattının en iyi acı suda geliştiğini belirtmişlerdir. Tuzlu sudakiler ise ( 34) tatlı sudakilere kıyasla hızlı büyümüştür. Watanabe et al. (1993), gr ağırlıktaki Florida kırmızı tilapya juvenillerini gün boyunca 0 ve 18 tuzluluklarda ve farklı su sıcaklıklarında büyüme verilerini karşılaştırdıklarında, en düşük son ortalama canlı ağırlığı 0 tuzluluk 22ºC sıcaklıkta 3.59 gr, en yüksek son ortalama canlı ağırlığı 18 tuzluluk 32ºC su sıcaklığında 17.2 gr olarak kaydetmişlerdir. Vücut uzunluğu mm arasında

71 59 değişmiştir. 18 ve 36 tuzluluklarda ve farklı su sıcaklıklarında büyüme verilerini karşılaştırdıklarında, en düşük son ortalama canlı ağırlığı 36 tuzluluk 22ºC sıcaklıkta 5.13 gr, en yüksek son ortalama canlı ağırlığı 18 tuzluluk 32ºC su sıcaklığında 19.4 gr olarak kaydetmişlerdir. Vücut uzunluğu mm arasında değişmiştir. Wang et al. (2000), ortalama canlı ağırlığı 4.34 ± 0.03 gr olan O.mossambicus X O.niloticus hibrit tilapyalar üzerinde deniz suyunda ( 27.7) ºC sıcaklıklar arasında yaptığı besleme çalışmasında, 8 haftada kontrol grubunda 4.37 ± 0.07 gr ağırlıktan ± 0.94 gr ağırlığa, 1 hafta aç bırakılan grupta 4.35 ± 0.02 gr ağırlıktan ± 0.95 gr ağırlığa, 2 hafta aç bırakılan grupta 4.35 ± 0.06 gr ağırlıktan ± 0.98 gr ağırlığa, 4 hafta aç bırakılan grupta ise 4.29 ± 0.09 gr ağırlıktan ± 0.77 gr ağırlığa gelişim elde ettiklerini bildirmişlerdir. Lahav and Ra anan (1997), ND60 hibritinin büyüme performansını ( 41 tuzlulukta) tatlı suda gelişen ND21 hibridi ile karşılaştırmışlardır. Yüksek tuzluluğa stoklanan ND60 hibritlerinin, tatlı sudaki ND21 hibritlerine kıyasla %10 daha az büyüdüğünü belirtmişlerdir. Akdeniz de ( 37) gr ağırlığında ND60 bireylerinde günlük ağırlık artışının 2.2 gr olarak gerçekleştiği, bununla birlikte su sıcaklığının 25ºC nin altına düşmesi ile gelişmenin önemli derecede yavaşladığı ve 21ºC nin altında tamamen durduğu belirtilmiştir. Kızıldeniz de sıcaklığın 21 25ºC arasında olduğu ortamda günlük büyüme 0.55 gr olmuştur ki, bunun nedeni düşük sıcaklık ile açıklanmıştır. ND60 hibritlerinin yüksek tuzluluğa toleranslı olduğu ve en iyi gelişimin 25ºC üzerinde gerçekleştiği bildirilmiştir.

72 60 Fontainhas-Fernandes et al. (2000), 90 günlük büyütme çalışmasında monoseks erkek grubunun (O.niloticus), acı su ortamında ( 10) en iyi gelişimi normal yem ile 8.3 ± 0.34 gr ağırlıktan 84.5 ± 1.86 gr ağırlığa, tatlı su ortamında ise normal yem ile 8.1 ± 0.17 gr ağırlıktan 84.2 ± 3.66 gr ağırlığa, monoseks dişi grubu ise, acı su ortamında en iyi gelişimi %8 NaCl içeren yem ile 7.8 ± 0.14 gr ağırlıktan 62.2 ± 2.48 gr ağırlığa, tatlı su ortamında normal yemle 7.6 gr ağırlıktan 50.9 gr ağırlığa ulaştıklarını kaydetmişlerdir. Likongwe et al. (1996), gr arası juvenil tilapyaları (Oreochromis niloticus) 56 gün boyunca büyüme ve yem değerlendirme üzerine sıcaklık (24ºC, 28ºC ve 32ºC) ve tuzluluğun (0, 8, 12 ve 16 gr/lt) bileşik etkilerini araştırmışlardır. Son ortalama canlı ağırlığın 12 de 32ºC ve 28ºC de 24ºC den oldukça yüksek olduğu, 32ºC de 7 kat, 28ºC de 4 kat ağırlık kazandığı belirtilmiştir. Bu çalışmaya göre O.niloticus juvenillerinin büyüme oranlarının en yüksek 28ºC veya 32ºC de 0 ve 8 tuzluluklarda gerçekleştiği bildirilmiştir. Omoregie and Ogbemudia (1993), ortalama canlı ağırlığı 2.52 ± 0.38 gr olan O.niloticus türüyle tatlı suda farklı yem denemeleri yapmışlardır. 12 haftalık deneme sonucunda (27.04 ± 0.47ºC) en iyi büyümenin ortalama 2.54 gr ağırlıktan 5.85 gr ağırlığa gerçekleştiğini kaydetmişlerdir. Büyüme performansına ilişkin elde edilen sonuçlar diğer literatür bildirişleri ile karşılaştırıldığında, çoğu araştırma sonuçlarından daha düşük iken bazılarına yakın değerlerde bulunmuştur. Denemede kullanılan balıkların büyüklüğü, denemenin yapıldığı su ortamının

73 61 tuzluluk miktarı ve kalitesi, deneme sisteminin yapısı, stok yoğunluğu, tek cinsiyetli veya karma populasyon oluşu, yem çeşidi ve kalitesi, yemleme oranı, yemleme şekli, deneme süresi gibi etkenler büyüme ve yem değerlendirme üzerine etki yaparak farklı gelişme değerlerini ortaya çıkarabilmektedir. Ticari bir üretimde balıkların büyümesi en iyi spesifik büyüme oranı ile tarif edilir. Spesifik büyüme oranının anlamı ise balıkların günlük büyüme yüzdesidir (Priede and Secombes, 1988). Watanabe et al. (1993), spesifik büyüme oranlarını en düşük 0 tuzlulukta 22ºC su sıcaklığında 0.06 gr/gün, en yüksek 18 tuzlulukta 32ºC su sıcaklığında 0.30 gr/gün olarak tespit etmişlerdir. Spesifik büyüme oranları her iki tuzlulukta ( 18 ve 36) 22ºC su sıcaklığında en düşük gr/gün, her iki tuzlulukta 32ºC su sıcaklığında en yüksek gr/gün olarak bildirmişlerdir. Vonck et al. (1998) ise, O.mossambicus un tatlı suda 0.67 gr/gün ve deniz suyunda 0.37 gr/gün ağırlık kazanırken %25, %50 ve %75 lik tuzlu sularda ortalama 0.92 gr/gün ağırlık kazandığını bildirmişlerdir. Romana-Eguia and Eguia (1999), acı suda ( 17) en iyi SBO değerini, NIFI hattında %1.617/gün, onu takip eden FAC (1.599), HL (1.555), BFS (1.553) ve PF (1.499) olarak, deniz suyunda en yüksek ortalama SBO değerini, PF hattında %1.331/gün iken NIFI (1.330), BFS (1.263), FAC (1.234) ve HL (1.108) olarak, tatlı suda ise HL hattında ortalama SBO değerini %1.354/gün, BFS (1.338), PF (1.261), NIFI (1.256) ve FAC (0.972) olarak hesapladıklarını bildirmişlerdir.

74 62 Fontainhas-Fernandes et al. (2000), 90 günlük büyütme çalışmasında, monoseks erkek grubunun (O.niloticus) acı su ortamında ( 10) normal yem ile spesifik büyüme oranının 2.78, tatlı su ortamında ise normal yem ile 2.66, monoseks dişi grubunun ise acı su ortamında %8 NaCl içeren yem ile spesifik büyüme oranının 2.50, tatlı su ortamında normal yemle 2.25 olduğunu kaydetmişlerdir. Omoregie and Ogbemudia (1993) ise, O.niloticus için tatlı su ortamında spesifik büyüme oranını 0.74 olarak tespit etmişlerdir. Wang et al. (2000), spesifik büyüme oranlarını (5 8 hafta arası) kontrol grubunda 2.76 ± 0.04, 1 hafta aç bırakılan grupta 3.58 ± 0.08, 2 hafta aç bırakılan grupta 4.08 ± 0.13 ve 4 hafta aç bırakılan grupta ise 5.13 ± 0.10 olarak bildirmişlerdir. Yaptığımız bu çalışmada, SBO, NG, NGO, MG ve MGO gibi genel büyüme parametrelerinde en yüksek değerler tatlı suda bulunan T 7 grubuna ait iken ikinci yüksek değerler tuzlu suda bulunan K 3 grubuna aittir ve genel NG hariç aralarında istatistiksel olarak önemli bir farklılık yoktur (p>0.05) (Çizelge 4.2.). Literatürlerde genelde acı su ortamlarında büyüme oranlarında bir artış olduğu bahsedilmektedir. Bunun yanında özellikle yüksek tuzlu su ortamlarında gelişimin tatlı suya kıyasla düşük olduğu görülmektedir. Lahav and Ra anan (1997), 41 tuzlulukta bulunan farklı ağırlıklardaki ND60 hibritlerinin sırasıyla %1.17 ve %0.94 spesifik büyüme oranı, tatlı suda bulunan ND21 hibritlerinin sırasıyla %1.32 ve %1.02 spesifik büyüme oranı sergilediklerini, yüksek tuzluluğa stoklanan ND60 bireylerinin, tatlı sudaki ND21 hibritlerine kıyasla %10 daha az büyüdüğünü bildirmişlerdir. Ayrıca, Al-Ghemlas and Khamis

75 63 (1980), yüksek tuzlu su koşulları altında O.aureus türünün büyüme oranının düştüğünü rapor etmişlerdir. Yaptığımız çalışma yüksek tuzluluğa sahip su ortamında ( 36-37) gerçekleştirilmiştir ve genel nispi gelişim açısından T 7 ile K 3 grupları arasında %2.27 oranında farklılık olsa da istatistiksel olarak önemli bir farklılık bulunmamıştır (p>0.05). Türkiye koşullarında tatlı sularda yapılan çalışmalarda tilapya türlerinin yem değerlendirme katsayılarının arasında olduğu belirtilmiştir (Aydın, 1995; Tekelioğlu vd., 1991). Likongwe et al. (1996), yem değerlendirme katsayısı ve protein katsayısı oranlarının en yüksek 8 tuzlulukta 32ºC de, en düşük 16 tuzlulukta 28ºC de görüldüğünü bildirmişlerdir. Watanabe et al. (1993) ise, en yüksek yem değerlendirme katsayılarının bütün tuzluluklarda 22ºC de ( ), en düşük 27ºC ve 32ºC su sıcaklıklarında ( ) gerçekleştiğini, yem değerlendirme katsayılarının bütün tuzluluklarda ve sıcaklıklarda farklılık olmaksızın arasında olduğunu kaydetmişlerdir. Fontainhas-Fernandes et al. (2000), 90 günlük büyütme çalışmasında, monoseks erkek grubunun (O.niloticus) acı su ortamında ( 10) normal yem ile yem değerlendirme katsayısının 0.99, tatlı su ortamında ise normal yem ile 0.97, monoseks dişi grubunun ise acı su ortamında %8 NaCl içeren yem ile yem değerlendirme katsayısının 1.37, tatlı su ortamında normal yemle 1.64 olduğunu kaydetmişlerdir. Aydın (1995), akvaryumda tatlı su ortamında yaptığı çalışmada arasında yem değerlendirme katsayıları elde ederken, Omoregie and Ogbemudia (1993) ise, tatlı suda 0.86 gibi bir değer bildirmişlerdir.

76 64 Çalışmanın sonunda en düşük genel YDK değerleri sırasıyla T 9 grubunda 2.19, K 3 grubunda 2.26, T 7 grubunda 2.28 ve T 8 grubunda 2.30 olarak tespit edilmiştir. Tilapya yetiştiriciliğinde sazan ve alabalıklar için üretilen ticari karma yemlerin kullanılabileceği, fakat tank ve akvaryum gibi kapalı ortam koşullarında beslenenlerin doğal sulardaki gelişme düzeylerine ulaşamadıkları belirtilmiştir (Alpbaz ve Hoşsucu, 1988). Tilapya türleri akvaryum ve tanklarda yetiştirilebilir, fakat bu dar alanlarda saldırganlık belirtileri ortaya çıkmaktadır. Bu da stres yapmakta ve yem alımını sekteye uğratmaktadır. Türkiye koşullarında tatlı sularda yapılan çalışmalarda, tilapya türlerinin yem değerlendirme katsayılarının arasında olduğu belirtilse de (Aydın, 1995), akvaryum gibi kapalı ortamlarda yetiştirme söz konusu olduğunda tilapyalarda ön görülen sık yemleme akvaryumlarda aşırı kirlenme olasılığı dikkate alınarak yapılamamakta, bu nedenle yem değerlendirme katsayıları daha yüksek çıktığı gibi tilapyaların gelişme hızları da düşük olmaktadır. Başta da belirtildiği gibi, incelenen literatürlerde genel olarak tuzlu suda gelişimin, özellikle acı sularda gelişimin daha iyi olduğu vurgulanmaktadır. Ancak çeşitli çalışmaların sonuçlarına bakıldığında gelişim hızı ve yem değerlendirme sonuçları bakımından önemli farklılıklar vardır. Bu farklılıkların oluşmasında başlıca nedenlerden ikisi, uygulanan yetiştirme sistemlerinin farklılığı ve verilen yemin niteliğidir. Uygulanan sistemlerin çoğu kapalı devre sistemi şeklinde veya sürekli taze su girişinin sağlandığı açık ortamlar şeklindedir. Dolayısıyla, akvaryum gibi kapalı ortamlarda yapılmış olan bu çalışmada, büyüme ile ilgili elde

77 65 etmiş olduğumuz veriler düşük gözükse de, bu tip sistemlerde yapılan çalışmaların sonuçlarıyla benzerlikler göstermektedir. Solungaç klorit hücrelerinin histolojik tespitine yönelik hem tatlı su ortamında hem de tuzlu su ortamında bulunan balıklardan solungaç örnekleri alınmıştır. Klorit hücrelerin büyük bir kısmı, solungaç filamenti kaidesinde ve filamentlerin interlamellar bölgelerinde tespit edilmiştir (Şekil 5.1.). Tatlı su balıklarına ait solungaç klorit hücre tayininde bu hücrelerin tuzlu suda bulunan örneklerine kıyasla daha açık renkte olduğu (Şekil 5.2.), tuzlu su ortamındaki bireylerde ise bazofilik olduğu ve biyokimyasal açıdan bir değişim geçirdiği gözlemlenmiştir (Şekil 5.3.). Hiroi et al. (1999), O.mossambicus larvaları üzerinde yaptıkları araştırmada, denize adaptasyon sırasında tatlı su tipi tekli klorit hücrelerin, deniz tipi multiselüler komplekslere dönüştüklerini, bunun da, klorit hücrelerin iyon transfer fonksiyonlarındaki esnekliğini gösterdiğini bildirmiştir. H & E boyama yöntemi klorit hücre tespitinde kolay bulunan ve ucuz bir metot olmasına karşın, klorit hücrelerde kantitatif bir değerlendirme yapılmasına imkan vermediğinden klorit hücre sayımı için uygun bir metot olmadığı sonucuna varılmıştır.

78 66 CC CC Şekil 5.1. Denize adapte olmuş tilapyanın solungaç filamenti interlamellar bölgelerinde klorit hücreler (CC). (Tamponlu formaldehit, H & E, x1000) CC Şekil 5.2. Tatlı suda bulunan tilapyanın solungaç filamenti pseudobranch bölgesinde klorit hücre (CC). (Tamponlu formaldehit, H & E, x1000)

79 67 CC Şekil 5.3. Deniz suyunda bulunan tilapyanın solungaç filamenti pseudobranch bölgesinde klorit hücre (CC). (Tamponlu formaldehit, H & E, x1000)