Kondense Taninin Rumimant Hayvanlar Üzerindeki Etkileri Hakkında Bir İnceleme

Transkript

1 KSÜ Fen ve Mühendislik Dergisi 8(1) KSU Journal of Science and Engineering 8(1)-2005 Kondense Taninin Rumimant Hayvanlar Üzerindeki Etkileri Hakkında Bir İnceleme Adem KAMALAK 1, Önder CANBOLAT 2, Yavuz GÜRBÜZ 1 Osman ÖZAY 1, Mesut ERER 1, Çağrı Özgür ÖZKAN 1 1 Kahramanmaraş Sütçü İmam Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Zootekni Bölümü, Kahramanmaraş 2 Uludağ Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Zootekni Bölümü, Bursa ÖZET: Tanin polifenolik bir bileşik olup genellikle hidrolize olabilir tanin ve kondense tanin olarak bulunur. Bitkilerde çeşitli oranlarda bulunan tanin hayvanlar üzerinde negatif ve pozitif etkilere sahiptir. Bitkilerde fazla miktarda bulunan tanin yemin lezzetliliğini ve sindirim derecesini azaltabilir. Bununla birlikte yemlerle rumene ulaşan tanin proteinlerle bileşik oluşturarak mikroorganizmaların proteinleri daha fazla parçalamasını önler. Rumende oluşan tanin-protein kompleksi abomasuma ulaşır. Ortamın asidik olmasından dolayı tanin proteinlerden ayrılır. Böylece serbest kalan proteinler (bypass protein) ince barsakta sindirime tabi tutulur. Yapılan bazı araştırmalarda, orta seviyede tanin içeren rasyonları tüketen koyunların yapağı ve süt veriminin yüksek olduğu gözlenmiştir. Ayrıca bazı çalışmalarda orta seviyede taninin üremeyle ilgili parametrelerde iyileşmelere neden olduğu ve sindirim sistemindeki parazitlerin yol açtığı kayıpları azalttığı bildirilmiştir. Bu derlemede yemlerde bulunan taninin ruminant hayvanlar üzerine olan etkisi üzerinde durulmuş ve bu konuda son zamanlarda yapılan çalışmalar özetlenmiştir. Anahtar Kelimeler: Tanin, Bypass Protein, Hayvansal üretim, Parazitik Enfeksiyon A Study of the Effect of Condensed Tannin on Ruminant Animals ABSTRACT: Tannins are polyphenolic compounds of plant origin, which are of two distinct types, hydrolysable tannins and condensed tannins. Tannin which is found in different ratio in plants has a negative and positive effect on ruminant animals. High tannin in ration may decrease the palatability and digestibility. In addition in the rumen condense tannin may bind with dietary protein and decrease the available dietary protein to microorganism. Once protein-tannin complex passes through the rumen and disassociates due to acidic conditions making the protein available for absorption from the small intestine. Some studies showed that moderate level of tannin in diets increased wool and milk production. In addition, tannin resulted in improvement in parameters related to reproduction and decreased the losses due to parasitic infection. In this review the effect of tannin on ruminant animals was studied and the researches recently carried out were summarized Key Words: Tannin, Bypass Protein, Animal Production, Parasitic Infection GİRİŞ Bitki dokularında yer alan ve diğer moleküllerle bileşik oluşturma eğiliminde olan tanin fenolik bir bileşiktir. Hidrolize olabilir ve kondense tanin olmak üzere iki grupta sınıflandırılabilir. Hidrolize olabilir tanin; fenolik asit, glikoz ve quinik asidin poliesterleridir ve suda çözünebilmektedir. Kondense tanin ise; flavan-3-ol un yoğunlaşmasıyla oluşmuştur. Bitki dokularında bulunan tanin miktarı bitki türüne, çevresel streslere (yağış, sıcaklık ve sıcaklık vb.), bitki dokularının ölmesi, bakteriyel ve viral enfeksiyonun olup olmadığına göre değişmektedir (Van Soest, 1994). Tanin içinde fazla miktarda bulunan fenolik hidroksil gruplar, proteinler ve diğer makro moleküllerle bileşik oluşturmaktadır. Çeşitli heterojenik gruplardan oluşan taninin diğer moleküllerle bileşik oluşturması, taninin yapısına (polimerizasyon derecesine, moleküler ağırlığına) bağlıdır (Barahona ve ark., 1997). Taninin proteinlerle bileşik oluşturma eğilimi ayrıca, proteinin yapısına, büyüklüğüne ve yüküne bağlıdır (Hagerman ve Butler, 1981). Tanin hayvanlar üzerindeki direk etkisini, yem içerisinde bulunan besin maddelerinin yararlanma derecesini azaltarak, endirek etkisini ise hayvanın fizyolojisini değiştirerek, iştahsızlığa neden olarak veya bazı organlarda dejenerasyona neden olarak göstermektedir (Lunn ve ark., 1988). Bu yüzden tanin anti-besinsel faktör olarak bilinmektedir. Bununla birlikte son yıllarda yapılan bazı çalışmalar taninin anti besinsel özelliği yanında bazı olumlu etkileri olduğu bildirilmiştir (Chandel ve Metha, 1990)). Bu makalede, taninin yem tüketimine, rumen metabolizmasına, hayvansal üretime olan etkisi incelenecek ve son zamanlarda bu konuda yapılan çalışmalar özetlenecektir. TANİNİN YEM TÜKETİMİNE ETKİSİ Kilogramında 60 gramdan fazla tanin içeren yemlerle beslenen hayvanlarda ilk görülen negatif etki tiksinmedir (Waghorn, 1990). Ruminant hayvanlarda gönüllü yem tüketimi, yemin tadına ve sindirim derecesine bağlıdır. Tanin içeren yemlerin tüketilmesiyle birlikte tanin salyada bulunan glukoproteinle bileşik oluşturmaktadır. Yüksek miktarda tanin, yemin lezzetini ve tüketimini azaltır. Dolayısıyla hayvanlarda verimin azalmasına neden olmaktadır. Bazı hayvanlar yüksek miktarda tanin içeren rasyonlara, salyada prolince zengin proteinlerin miktarını artırarak adapte olabilmektedir. Salyadaki bu prolince zengin proteinler

2 KSÜ Fen ve Mühendislik Dergisi 8(1) KSU Journal of Science and Engineering 8(1)-2005 taninle bağ oluşturmaktadır. Böylece taninin rasyondaki proteinlerle bileşik yapmasını engellemektedir (Butter ve ark., 1999). Uzun bir süre tanin içeren yemlerin tüketimi salya bezinin genişlemesine neden olmaktadır (Van Soest, 1994). Bütün hayvanlar salyada prolince zengin proteinler salgılayamazlar. Örneğin insanlar, fareler, geyik ve ceylan gibi hayvanlar salyalarında prolince zengin protein salgılamaktadırlar. Oysa koyun ve sığırlarda bu salgılama çok daha azdır (Austin ve ark., 1989). Yüksek miktarda tanin içeren rasyonlarla beslenen koyunlarda yem tüketiminin azaldığı birkaç araştırmacı tarafından bildirilmiştir. Prichard ve ark., (1988) % 11 oranında akasya yaprakları ile beslenen koyunlarda yem tüketimi % oranında azalma olduğunu göstermiştir. Waghorn ve Shelton (1989) kilogramında 55 gram tanin içeren yemlerle beslenen koyunlarda yem tüketiminin azaldığını bildirmiştir. Bu seviyenin altındaki miktarda taninin hayvanın yem tüketimine olan etkisi çok az veya hiç olmadığını bildirmiştir. Kondense taninin etkisi ruminant türüne göre değişmektedir. Evcilleştirilmiş koyun ve sığırların salyalarında prolince zengin protein içermezler (Austin ve ark., 1989). Bu nedenden dolayı evcilleştirilmiş koyun ve sığırların taninden daha fazla etkilenebileceği söylenebilir. TANİNİN RUMEN METABOLİZMASINA ETKİSİ Tek mideli hayvanların aksine, düşük seviyede (10 40 g/kg kuru madde (KM)) taninin ruminant hayvanlarda yararlı olduğu bildirilmektedir. Nötr ortama yakın olan rumende, tanin çözünebilir proteinle bir kompleks oluşturmaktadır. Böylece proteinlerin mikroorganizmalar tarafından parçalanması önlenmektedir (Barry ve Manley, 1986, Jones ve Mangan, 1997). Taninin proteinlerle bileşik oluşturması amonyak tabiatında olmayan N artmasına, rumende amonyak seviyesinin azalmasına neden olmaktadır. Buda rumenden amonyak kaybını, idrarda ise üre kaybını azaltmaktadır. Rumende oluşan protein-tanin kompleksi abomasumda (ph ) ve ince barsakta (ph 8.0) kendini oluşturan birimlere parçalanmaktadır. Serbest kalan proteinler ince barsakta emilime tabi tutulmaktadır (Butter ve ark., 1999). Bazı durumlarda, rasyonda bulunan taninin salya üretimini artırdığı bildirilmiştir (Van Soest, 1994). Dolayısıyla salya ile birlikte fazla miktarda üre rumene tekrar geri gelmekte ve rumen mikroorganizmalarının kullanımına sunulmaktadır. Tanin hem rumende proteinlerin aşırı bir şekilde parçalanmasını önlemekte hem de rumende kullanılmayan amonyaktan sentezlenen ürenin tekrar kullanmasına olanak sağlamaktadır Beever ve Siddons (1986) yaptığı çalışmada; kondense taninle beslenen koyunlarda mikrobiyal protein sentezinin arttığını göstermiştir. Diğer çalışmalarda mikrobiyal protein sentezinin azaldığı bildirilmiştir (Waghorn ve ark., 1987). Rasyonda düşük miktardaki kondense tanin, aynı zamanda rumende gaz oluşumunu da engellemektedir. Gaz oluşumu özellikle yonca otlayan hayvanlarda önemli bir sorundur (Mangan, 1988). Şişme olayı, sindirim sırasında oluşan gazların rumende tutulu kalması sonucu olmaktadır. Bu durum kardiovascular sistemin sıkışmasına ve sonuçta hayvanın ölümüne neden olmaktadır. Rumende şişmeye neden olan köpük, genellikle bitki yapraklarında bulunan proteinden kaynaklanmaktadır (Jones ve ark., 1978). Az miktarda kondonse taninin şişmeyi engelleyici etkisi olduğu, çeşitli araştırmalar tarafından bildirilmiştir. Kilogramında 20 g kondonse tanin içeren Rumex obtusifolius un rasyona %10 oranında katılması yonca ile beslenen sığırlarda şişmeyi önlediği bildirilmiştir (Waghorn ve Jones, 1989). Taninin yararlı etkisinin yanında bazı zararlı etkisi de vardır. Taninin karbonhidratlarla bileşik oluşturma eğiliminin proteinlere göre düşük olmasına rağmen, tanik asit veya catechin gibi bazı bileşiklerin varlığı nişasta sindirimini % 9-17 oranında düşürdüğü in vitro olarak gösterilmiştir. Waldo (1973) yaptığı çalışmada rumende nişasta sindirimi tanin seviyesinin artmasıyla birlikte azaldığını göstermiştir. Ayrıca fibre sindirimi de tanin seviyesine bağlı olarak azaldığı bildirilmiştir (Barry ve Duncan, 1984)). Fakat bazı araştırmacılar ise, fibre sindiriminde bir azalma olmadığını kaydetmişlerdir (Waghorn ve ark., 1994a). Kilogramında 50 gram tanin içeren rasyonla beslenen koyunlarda, deterjent fibre sindirimi % 63.3 ten % 58.8 e kadar düşmüştür. Fibre sindirimindeki azalmanın, rumen mikrobiyal aktivitedeki azalmadan kaynaklandığına inanılmaktadır (Dawson ve ark., 1999). Makkar ve ark., (1987), taninin karbonhidrat metabolizması ile ilgili enzimlerin (selülaz, amilaz, galaktosidaz) faaliyetlerini engellediğini bildirmiştir. Taninin protozoa büyümesi üzerinde negatif bir etki ettiğini bildirmiştir (Wang ve ark., 1996). Protozoa sayısındaki bu azalmanın düşük kalitedeki merada otlayan hayvanlarda ince barsak sindirimine daha fazla yem proteini sağladığı için yararlı bir etki olarak ta algılanması gerektiği savunulmuştur (Wang ve ark.,., 1994, Bird ve Leng, 1985). Unutulmamalıdır ki tanin içeren rasyonlarla yapılan çalışmalar her zaman tutarlı değildir. Örneğin, Terrill ve ark., (1992), yaptığı çalışmada, kondonse tanin içeren rasyonla beslenen koyunlarda protozoa sayısında bir artış gözlemiştir. Taninin proteinlerle kompleks oluşturması ince bağırsağa daha fazla rasyon proteinin (bypass protein) gelmesini sağlamakta ve bunun neticesinde ise hayvansal üretim artmaktadır. Aynı zamanda karbonhidrat sindiriminde azalmada olmaktadır. Bu azalma hayvansal üretimi negatif yönde etkileyecek kadar olmamaktadır. Yüksek miktarda tanin rumende fibre sindirimini azaltmakta bu da hayvanın yem tüketimine etki etmektedir (Barry ve Duncan, 1984).

3 KSÜ Fen ve Mühendislik Dergisi 8(1) KSU Journal of Science and Engineering 8(1)-2005 TANİNİN RUMENDEN SONRAKİ KISIM ÜZERİNE ETKİSİ Yukarıda da tartışıldığı gibi, tanin rumende proteinle kompleks oluşturur. Abomasumda bu kompleks ph dan dolayı kendi bileşenlerine ayrılır. Fakat serbest tanin, ince bağırsağın asidik olmayan bölgelerinde tekrar sindirim enzimleri veya bağırsak mukozasıyla kompleks oluşturabilir (Jones ve Mangan, 1997). Bu şekilde tanin ruminant hayvanlarda negatif etkisini basit midelilerde olduğu gibi gösterebilir. Basit midelilerde tanin konsantrasyonunun artmasıyla birlikte tüketilen her gram protein için kazanılan canlı ağırlıkta azalmalar olmuştur. Mitaru ve ark., (1984) domuzlarda yaptığı çalışmada, taninin proteinlerin sindirimi azalttığını göstermiştir. Bazı araştırmalar, tanin-protein kompleksinin asidik şartlarda ayrıldığını, ince barsakta bu taninin tekrar proteinlerle reaksiyona girdiğine inanmaktadırlar (Yu Feng ve ark., 1995). Asidik koşullarda tanin-protein kompleksi ayrışmakta, sindirime tabi tutulacak materyalin ince bağırsağa girmesiyle birlikte tanin tekrar proteinle birleşik oluşturabilmekte buda proteinlerin (amino asitlerin) sindirimini bu kısımda azalmaktadır. Fakat ince bağırsağın son kısmına doğru ph nın 8 e kadar yükselmesi bu tanin-protein kompleksi tekrar ayrıştığından tekrar proteinlerin sindirimi yükselmektedir (Butter ve ark., 1999). Ruminantlarda yapılan çalışmalar, tanin içeren rasyonlarla beslenen hayvanların ince bağırsağındaki amino asit emiliminin fazla olduğunu göstermiştir (Wang ve ark., 1996). Amino asitlerin ince bağırsaktan emilimi, yemde bulunan taninin konsantrasyonuna bağlıdır. İnce bağırsakta kondense taninin amino asit emilimini azaltıcı etkisi, endojen enzimlerin aktivitelerinin azalmasından veya intenstinal mukozalarda bazı değişikliklerden kaynaklanmaktadır. Rasyonda bulunan taninin instentinal mukozada bulunan enzimleri engellediği bildirilmiştir (Makkar ve ark., 1987). Sorgum tanini, sığırlarda phosphataz ve 5- nucleotide phosphodiesteraz enzim aktivitelerini azaltmıştır. Basit mideli hayvanlarda tanin, tripsin, - amilaz ve lipaz enzim aktivitelerini azalttığı bildirilmiştir (Horigome ve ark., 1987). Hem basit midelilerde hem de ruminantlarda tanin tüketiminin artması ile birlikte gübreyle atılan N artmış, fakat idrarla atılan N miktarını azalmıştır. Fakat üreyle atılan N miktarındaki azalma, gübre ile atılan N miktarındaki artışa yakın bulunmuştur ( Egan ve Ulyatt, 1980). Tanin içeren yemlerle beslenen hayvanlarda N sindirim derecesi düşük bulunmuştur. Rasyona taninle bileşik oluşturma eğilimi yüksek olan polyethylen glycol (PEG) nin katılması N nin sindirim derecesini yükseltmiştir (Waghorn ve Shelton, 1997, Wang ve ark., 1996, Wang ve ark., 1994, Waghorn ve ark., 1987). Ayrıca tanin, ince bağırsakta morfolojik değişikliklere neden olmaktadır. Buna bağlı olarak da ince bağırsağın fonksiyonlarında bozulmalar meydana gelmektedir (Dawson, ve ark., 1999). Yapılan bazı araştırmalar taninin ruminant hayvanların vücut kompozisyonunda da değişikliklere neden olduğu bildirilmiştir. Yüksek miktarda taninle beslenen kuzulardan elde edilen karkasın yağ miktarında azalma gözlenmiştir (Purchas ve Keogh, 1984). Karkas yağındaki azalma; belki de yenilen besin maddelerinin etkin bir şekilde kullanılmaması ve dolayısıyla yağ sentezi için yeterli enerjinin olmayışından kaynaklanmaktadır (Butter ve ark., 1998). Diğer taraftan Barry ve ark., (1986a) kondense taninle beslenen koyunlarda, lipolisis olayının yüksek olduğu, bundan dolayı lipogenesis: lipolisis oranının azaldığını bildirmiştir. Taninle beslenen koyunlarda büyüme hormonu salınımı artmış olup büyüme hormonundaki bu artış ise, yağ metabolizmasında değişikliklere neden olabileceği fikri ileri sürülmüştür (Barry ve ark., 1986). TANİNİN YAPAĞI ÜZERİNE ETKİSİ Yapağı, protein yapısında olup yüksek miktarda sistin amino asidi içermektedir. Kükürt içeren amino asit miktarı yapağı üretimini etkileyen önemli bir unsurdur (Reis,1979). L. Pedunculus ve L. corniculatus dan elde edilen tanin kandaki sistin miktarını, rumendeki kükürt içeren amino asitlerin parçalanmasını azalttığı için artırmıştır (McNabb ve ark., 1993, Wang ve ark., 1996). Kondense tanin içeriğinin rasyonda g/kg kuru madde(km) arasında olması yapağı üretimin % 10 daha fazla olmasına neden olmuştur. Tanin içeriğinin 50 g/kg KM üzerinde olması ise yapağı üretimini negatif yönde etkilemiştir. Bu yüzden kondense tanin içeriğinin gr/kg KM olması yapağı üretimi açısından yararlı olduğu bildirilmiştir (Min ve ark., 2003). TANİNİN ÜREME ÜZERİNE ETKİSİ Koyunlarda üremeyi etkileyen önemli unsurlardan birisi de beslenmedir. L. corniculatus otlayan koyunlarda ovulasyon oranı, çayır otu ve yoncayı otlayanlara nazaran ortalama % 22 daha fazla bulunmuştur. Bunun L. corniculatus un kondense tanin içeriğinden kaynaklandığı PEG kullanılarak tespit edilmiştir. Kuzulama oranı ise döllenmiş yumurta oranındaki artıştan dolayı yükselmiştir (Min ve ark., 2003). TANİNİN SÜT VERİMİNE ve SÜTÜN BİLEŞİMİNE ETKİSİ Tanin içeriği 27 g/kg KM olan L. corniculatus beslenen süt ineklerinde günlük süt verimi 16.5 kg olurken L. corniculatus ve PEG ile beslenen hayvanlarda 13.8 kg bulunmuştur (Haris ve ark., 1998). Laktasyonun erken dönemlerinde kondense tanin koyunlarda herhangi bir artışa neden olmamasına rağmen laktasyonun ortasında ve sonunda süt üretiminde % 21 lik artışa neden olmuştur (Wang ve ark., 1994). Bu bahsedilen her iki çalışmada süt üretimindeki artışın yem tüketimindeki artışından kaynaklanmadığı bildirilmiştir. Bu iki çalışmalardan taninin süt üretimini pozitif yönde etkilediği açıkça

4 KSÜ Fen ve Mühendislik Dergisi 8(1) KSU Journal of Science and Engineering 8(1)-2005 görülmektedir. Fakat taninin pozitif etkiyi rasyonda hangi seviyelerde yaptığını belirlemek için daha fazla çalışmalara ihtiyaç vardır. TANİNİN SİNDİRİM SİSTEMİNDEKİ PARAZİTLER ÜZERİNDEKİ ETKİSİ Otlayan hayvanların sindirim sistemindeki parazitler ruminant hayvanlarda önemli kayıplara neden olan unsurlardan biridir. Parazitlerde kontamine olmuş hayvanlarda, büyümede, süt veriminde, yapağı veriminde ve üremede azalmalar meydana gelmektedir (Parkins ve ark., 1989). Parazitlerin hayvana vereceği zararlar genellikle hayvanın besleme seviyesine bağlıdır (Lunn ve ark., 1988). Yaşama payı seviyesinde beslenen hayvanlar enfeksiyonlara daha hassastırlar (Neizen ve ark., 1996). Yaşama payı seviyesi üzerinde beslenen hayvanlarda ise parazitlere karşı daha dayanıklı ve parazitlerin açacağı zararları daha kolay bir şekilde önleyebilmektedirler Sindirim sisteminde bulunan parazitlerin kontrol edilmesi için genellikle antihelmintik ilaçlar kullanılmaktadır. Bu ilaç artıklarının hayvansal ürünlerde görülmesi, tüketicileri düşündürmektedir (Jackson, 1993). Bu yüzden, parazitlerin sayılarını ve etkilerini azaltan bitki türlerinin rasyona katılması, bu ilaçların kullanımını azaltmaktadır. Örneğin; Lantana camara (Ada çayı) sindirim sistemindeki parazit ile nematotlarının kontrolünde önemli bir bitki olduğu bilinmektedir (Chandel ve Metha, 1990). Eacalyptus türleri keçilerde anthelmintik etkiye sahip olduğu bildirilmektedir (Bennet-Jenkins ve Bryant, 1996). Parazitle infekte olan kuzularda ve koyunlarda tanin içeren rasyonlar tüketilmesi, canlı ağırlık artışını yükseltmiş ve gübre ile atılan parazit yumurta sayısında azalmaya neden olmuştur (Min ve ark., 2003). Kondense tanin içeren yemleri tüketen koyunlardan elde edilen gübredeki yumurta sayısı yaklaşık olarak %20-50 arasında azalma göstermiştir (Min ve ark., 2003). Kondense tanin, bu bitkilerde ya anthelmintik olarak görev yapıyor veya mikroorganizmalar için uygun bir ortamın oluşmasına neden oluyor. Yine taninin parazitlerle ilgili negatif etkisinden yararlanmak için rasyonda bulunması gereken tanin miktarının belirlenmesi için daha fazla çalışmalara ihtiyaç vardır. SONUÇ Tanin yemlerde bulunan besin maddeleri ile bileşik oluşturma eğiliminde olan fenolik bir bileşiktir. Bitkilerde çeşitli oranlarda bulunan tanin hayvanlar üzerinde negatif ve pozitif etkilere sahiptir Ruminant hayvanların proteinlerden daha iyi yararlanmasını sağlamak, proteinlerin rumende aşırı parçalanmasından oluşan kayıplar ve parazitlerin verdiği ekonomik kayıpları azaltmak için kondense tanin ve tanin içeren yem kaynakları rasyona belirli oranlarda katılabilir. Bu oran rumende mikrobiyal protein sentezini negatif yönde etkilememelidir. Ayrıca rasyona katılan tanin miktarı hayvanlara toksik olmayacak sevide olmalıdır. Rasyona katılacak yemlerin tanin içeriklerinin belirlenmesi ilave edilecek tanin miktarının belirlenmesinde önemli bir yer tutmaktadır. Yüksek oranlarda tanin içeren rasyonlara taninin hayvanlar ve rumen mikroorganizmalar üzerindeki negatif etkisini azaltmak için PEG gibi bileşikler rasyona katılabilir. Taninin hayvansal üretimde daha etkin bir şekilde kullanılmasını sağlamak için daha fazla çalışmalara ihtiyaç vardır. KAYNAKLAR Austin, P.J., Suchar, L.A., Robbins, C.T., Hagerman, A.E Tannin-binding proteins in saliva of deer and their absence in saliva of sheep and cattle. Journal of Chemical Ecology, 15: Barahona, R., Lascano, C.E., Cochran, R., Morrill, J., Tigemeyer, E Intake digestion and nitrogen utilization by sheep fed typical legumes with tannin concentration and astringency. Journal of Animal Science, 75(6): Barry, T.N., Allsop, T.F., Redekopp, C. 1986a. The role of condensed tannins in the nutritional value of Lotus pedunculatus for sheep. 5. Effects on the endocrine system and on adipose tissue metabolism. British Journal of Nutrition, 56: Barry, T.N., Manley, T.R Interrelation ships between the concentrations of total condensed tannin, free condensed tannin and lignin in lotus sp. and their possible consequences in ruminant nutrition Journal of Science of Food and Agriculture, 37: Barry, T.N., Duncan, S.J The role of condensed tanning in the nutritional value of lotus pedunculatus for sheep. 1. Voluntary intake. British Journal of Nutrition, 51: Beever, D.E., Siddons, R.C Control of digestion and Metabolism in Ruminants (Ed. L.P. Milligan, WL Grovum and A. Dobson New Jersey. Prentice- Hall.) Bennet-Jenkins, E., Bryant, C Novel sources of anthelmintics. International Journal for Parasitiology, 26(8): Bird, S.H., Leng, R.A Productivity responses to eliminating protozoa from the rumen of sheep. Reviews in Rural Science, 6: Butter, N.L., Dawson, J.M., Wakelin, D., Buttery, P.S Effect of dietary tannin and protein level on the susceptibility of sheep to parasitic infection Proceedings of the British Society of Animal Science, 97. Butter, N.L., Dawson, J.M., Buttery, P.S Effect of dietary tannins on ruminants. (Secondary Plant Products, Nottingham University Press. UK: Ed. Caygill, J.C., Mueller-Harvey, I.) Chandel, Y.S., Metha, P.K Nematicidial properties of leaf extract of wild sage Indian Journal of Agricultural Science, 60(11):

5 KSÜ Fen ve Mühendislik Dergisi 8(1) KSU Journal of Science and Engineering 8(1)-2005 Dawson, J.M., Buttery, P.J., Jenkins, D., Wood, C.D., Gill, M Effects of dietary quebracho tannin on nutrient utilization and tissue metabolism in sheep and rats. Journal of the Science of Food and Agriculture, 79 (11) Egan, A.R., Ulyatt, M.S Quantitive digestion of fresh herbage by sheep. Journal of Agricultural Science. Cambridge, 94: Hagerman, A.E., Butler, L.G The specificity proanthocyanidin-protein interactions. Journal of Biological Chemistry, 256: Harris, S.L., Clark., A.D., Laboyrie., P.J Birdsfoot trefoil-an alternative legume for New Zealand dairy pastures. Proceedings of New Zealand Grassland Society, 60: Horigome, T., Kumar, R., Okamoto, K Effects of condensed tannins prepared from leaves of fodder plants on digestive enzymes in vitro and in the intestine of rats. British Journal of Nutrition, 60(2): Jackson, F Anthelmistic resistance-the state of play. British Veterinary Journal, 149 (2): Jansman, A.J.M Tannins in feedstuffs for simple stomached animals. Nutritional Research Reviews, 6: Jones, W.T., Mangan, J.L Complexes of the condensed tannins of sainfoin with fraction 1 leaf protein and with sub maxillary mucoprotein and the reversal by polyethylene glycol and ph. Journal of the Science Food and Agriculture, 28: (2) Jones, W.T., Lyttleton, J.W., Mangan, J.L Interactions between fraction 1 leaf protein and other surfactants involved in the bloat syndrome. I. Foam stability materials. New Zealand Journal of Agricultural Research, 21(3) Lunn, P.G., Northrop, C.A., Wainwright, M Hypoalbuminemina in energy malnourished rats infected with Nippostrongylus brasiliensis. Journal of Nutrition, 118 (1): Makkar, H.P.S., Singh, B., Dawra, R.K Tannin nutrient interaction review. International Journal of Animal Sciences, 2 (2): Mangan, J.L Nutritional effects of tannins in animal feeds. Nutritional Research Reviews. 1: McNabb, W.C., Waghorn, G.C., Barry, T.N., Shelton, I.D The effect of condensed tannins in Lotus pedunculatus on the digestion and metabolism of methionine, cystine and inorganic sulphur in sheep. British Journal of Nutrition, 70: Min, B.R., Attwood, G.T., Reilly, K., Sun, W., Peters, J.S, Barry, T.N., McNabb, W.C Lotus corniculatus condensed tannins decrease in vivo population of proteolytic bacteria and affect nitrogen metabolism in the rumen of sheep. Canadian Journal of Microbiology, 48: Min, B.R., Barry, T.N, Attwood, G.T., McNabb, W.C The effect of condensed tannins on the nutrition and health of ruminants fed fresh temperate forages: a review. Animal Feed Science and Technology, 106:3-19. Mitaru, B.N. Reichert, R., Blair, R The binding of dietary protein by sorghum tannins in the digestive tract of pigs. Journal of Nutrition, 114 (10): Neizen, J.H., Charlestan, W.A.G., Hodgson, J., Mackay, A.D., Leathwick, D.M Controlling internal parasites in grazing ruminant without recourse to anthelmintics. Approaches, Experience and Prospects, 26 (8): Niezen, J.H., Waghorn, T.S., Charleston, W.A.G., Waghorn, G.C Growth and gastrointestinal nematode parasitism in lambs grazing either Lucerne (Medico Sativa) or Sulla (Hedysarum coronanium) which contains condensed tannins. Journal of Agricultural Science Cambridge, 125: Parkins, J.J., Holmes, P.H Effects of gastrointestistinal helminth parasites on ruminant nutrient. Nutrition Research Reviews, 2: Prichard, D.A., Stocks, D.C., O Sullivan, B.M., Marth, P.R., HurWood, I.S.O., Rourke, P.K The effect polyethylene glycol (PEG) on wool and growth and live weight of sheep consuming Mulga (Acacia aneura) diet. Proceedings of Australian Society of Animal Production, 17: Purchas, R.W., Keogh, R.G Fatness of lambs grazed on grasslands Maku lotus and Grasslands Huia White clover. Proceeding of the New Zealand Society of Animals Production, 44: Reis, P.J Effects of amino acids on the growth and properties of wool. (Physiological and environmental limitations to wool growth. University of New England Publishing Unit, Armidale, New South Wales. Ed. Black, J.L., Reis, J.) Terrill, T.H., Douglas, G.B., Foote, A.G., Purchas, RW., Wilson, G.F., Barry, T.N Effect of condensed tannins upon body growth, wool growth and rumen metabolism in sheep grazing Sulla (Hedysarum coronarium) and perennial pasture. Journal of Agricultural Science, 119 (2): Van Soest, P.J Nutritional ecology of the ruminant. 2. Edition. London. Cornell University. Waghorn, G.C., John, A., Jones, W.T., Shelton, I.D The effects of condensed tannins on the site of digestion of amino acids and other nutrients in sheep fed on Lotus laniculatus L. British Journal of Nutrition, 57: Waghorn, G.C., Jones, W.T Bloat in cattle 46. Potential of dock (Rumen obtusifolius) as an antibloat agent for cattle: Netherlands Journal of Agricultural Research, 32:

6 KSÜ Fen ve Mühendislik Dergisi 8(1) KSU Journal of Science and Engineering 8(1)-2005 Waghorn, G.C Bloat in cows grazing leguminous pastures. Proceedings of the Society for Animal Production, 18: Waghorn, G.C., Shelton, I.D Effect of condensed tannins in Lotus corniculatus on the nutritive value of pasture for sheep. Journal of Agricultural Science, 128 (3): Waghorn, G.C., Shelton, I.D., McNabb, W.C., McCutcheon, S.N. 1994a. Effects of condensed tannins in Lotus pedunculatus on its nutritive valve for sheep Z. Nitrogenous aspects. Journal of Agricultural Science Cambridge, 123: Waldo, D.R Extent and partition of cercal grain starch digestion in ruminants. Journal of Animal Science, 37 (4): Wang, Y., Douglas, G.B., Waghorn, G.C, Barry, Faste, A.G., Purchas, R.W Effect of condensed tannins upon the performance of lambs grazing Lotus corniculatus and Lucerne (Medicago Sativa). Journal of Agricultural Science Cambridge, 126: Wang, Y., Waghorn, G.C., Barry, T.N., Shelton, I.D The effect of condensed tannins in lotus corniculatus upon plasma metabolism of methionine, cysteine and inorganic sulphate by sheep. British.Journal of Nutrition, 72: Yu Feng, McNabb, W.C., Barry, T.N., Shelton, I.D Effect of condensed tannins in cottonseed kernel proteins by rumen microorganisms. Journal of the Science of Food and Agriculture, 69(2):