KAS DOKU HİSTOLOJİSİ

Transkript

1 KAS DOKU HİSTOLOJİSİ Kas dokusu tüm vücudun, kol ve bacakların hareketinden ve iç organ çapı ile şeklinin değişiminden sorumludur. Bu doku, özelleşmiş ve birbirine paralel olarak uzanmış hücre demetlerinden meydana gelir. Bütün kas çeşitleri, mezoderm kökenlidir. Kas dokusu temel olarak düz ve çizgili kas sınıflanır. Çizgili kas yapısını da iskelet kası ile kalp kasının yapısında görebiliriz. İskelet kası somatik mezoderm kaynaklı olup, miyoblastlardan meydana gelmiştir. Miyoblastlar, iskelet kasının öncülüdür. Bu hücrelerden yüzlercesi uç uca eklenerek, çok çekirdekli miyotüpleri meydana getirir. Bunlar, miyolif (miyofibril) denilen ve sitoplazmik içeriği oluşturan kasılma öğelerine sahiptirler. Kas hücreleri kasılmayla ilgili olarak bu yönde incelip uzamış olduklarından, bunlara kas lifleri veya kas telleri adıda verilebilir. Kas dokusu diğer dokulardan farklı bir terminolojiye sahiptir. Sarkos (Kas), Sarkoplazma (Kas hücresinin sitoplazması), Sarkolemma (Kas hücresinin zarı) diğer hücre zarlarına benzer fakat, iskelet kası lifi içinde, miyoliflerin arasına çok sayıda uzun tübüler girintilerin olması yönüyle, diğer hücre zarlarından ayrılır. Bu girintiler, depolarizasyon dalgasının sarkolemma boyunca iletilmesini hızlandırır. Sarkoplazmik retikulum (Kas hücresindeki endoplazmik retikulum), Sarkozom (Kas hücresinin mitokondriyonu) olarak adlandırılabilir. Kaslar, düzensiz sıkı bağ dokusundan oluşan epimisyum tabakasıyla örtülüdür. Bu tabaka, çıplak gözle beyaz renkte görülür. İçindeki kas lifleri, demet (fasikül) veya band şeklinde düzenlenmiştir. Her bir band, daha az düzensiz sıkı bağ dokusunu içeren ve perimisyum denilen bir tabakayla sarılıdır. Bir demetin içindeki her bir kas lifi ise, endomisyum denilen çok ince bir bağ dokusu lifiyle çevrilidir.bunun yapısında, retiküler lif ve dış lamina bulunur. Dış laminada, fibroblastlar ve makrofajlar vardır. Kas dokusu, çizgili ve düz kas olmak üzere ikiye ayrılır. Çizgili kaslar da, kendi arasında iskelet ve kalp kası olmak üzere iki grupta incelenir. Miyolifler, iskelet kası tellerinin enine çizgili şekilde görünmesine yol açar. 1

2 Titin, alfa aktinin ve nebulin proteinleri, miyoliflerin yapısal organizasyonunu sağlar. Titin, büyük ve doğrusal bir elastik proteindir ve kalın filamentlerin, sarkomerin içine yerleştirilmesine yardım eder. Bitişik Z diskine, her kalın filamentten iki adet titin molekülü uzanır. Böylece, her bir sarkomerin iki Z diski arasındaki bir kalın filament, dört adet titin molekülünü bağlar. Alfa aktinin Z diskinin bir bileşeni olup, ince filamentleri bağlar. Buna ek olarak, her bir filament boyunca elastik olmayan iki adet nebulin protein molekülü uzanarak, filamentin Z diskine daha sıkı bir şekilde tutturulmasını sağlar. Kas tellerinde boydan boya uzanan miyolifler, birbirini takip eden açık ve koyu görünüşlü bölgelerden oluşmaktadır. Miyolifler üzerinde açık ve koyu renkte görünen bölgeler, band olarak adlandırılır. Işık mikroskobunda açık renkte görünenlere izotrop bandlar (I bandları), koyu görünenlere ise anizotrop bandlar (A bandları) denir. Buradaki A harfi anizotropik (birefringent özelliği: Polarize ışığın çift kırılması), I harfi ise izotropik (monorefrigent: Polarize ışığı tek yönde kıran) anlamına gelmektedir. Bu bandlar, miyoliflerin ana bandlarıdır. Ayrıca, bunların içinde ikincil bandlar da vardır. I bandlarının tam ortasında enine seyreden ince fakat koyu görünümlü Z Bandı (çizgisi, zarı) bulunmaktadır.. A bandının ortasında, açık renkli ve Z bandından daha geniş bir H Bandı vardır. H harfi, (Hensen diskini) temsil eder. Bunlar, ışık mikroskobunun kuvvetli büyütmelerinde gözlenirler. Elektron mikroskobik incelemede ise, H bandının tam ortasında ince ve orta koyulukta bir band daha vardır ki, buna da M Bandı denir. Buradaki M harfi, (middle stripe mittel scheibe) anlamına gelmektedir. Miyoliflerde, iki Z bandı arasındaki kısım bir kasılma birimini oluşturur ve bu birim, sarkomer olarak adlandırılır. Miyolifler, miyofilaman olarak adlandırılan ve kendilerinden çok daha ince olan lifçiklerden oluşurlar. İskelet kası tellerinde, iki tip miyofilaman vardır. Aktin filamanları, Angstrom kalınlığında ve 1 mikron uzunluğundadır ve Z bandından başlayıp, A bandlarına doğru uzanırlar ve A bandlarında bir süre devam ederler.. Miyozinler ise, 160 Angstrom kalınlığında ve 1,5 mikron uzunluğundadır ve sadece A bandlarında bulunurlar. Komşu I bandlarına taşmazlar. Sonuç olarak, A bandlarının uç kısımları hem miyozin ve hem de aktin filamanlarını içerirken, orta kısımları sadece miyozin filamanlarından oluşmuştur. H bandı denilen yer burasıdır. 2

3 Elektron mikroskobunda, H bandı A bandının iki yan kısmından daha açık tonda gözlenir. Bu bandın tam orta yerinde bulunan 40 Angstrom uzunluğunda kasılma özelliği olmayan filamanlar, miyozin filamanlarını sıkı bir biçimde bağlar ve bunların düzenli bir organizasyon yapmasını sağlar. Bu bağlanma yerleri koyu tonda ve ince bir band şeklinde görülür ki, bu M bandıdır. Z bandları, iki taraftan gelen aktin filamanlarının bu bölgede dallanarak birbirlerine bağlanmaları sonucu meydana gelen ağ şeklindeki oluşumlardır. Bir kas telindeki bütün miyoliflerde, aynı türdeki bandların aynı hizada kalabilmesi için, bu miyoliflerin birbirlerine sıkıca bağlanması gerekir. Bu işi, desmin filamanları gerçekleştirir. Aktin ve miyozin filamanlarının aksine kasılma özelliği olmayan bu ara filamanlar, komşu miyolifleri Z çizgisi hizasında birbirlerine bağlar. Kas liflerinin kasılması, miyozin filamanlarının aktin filamanlarını kendi aralarına doğru çekip kaydırması sonucunda gerçekleşir. Neticede, kas tellerinin boyu kısalır ve kalınlığı artar. İskelet kasları, motor sinirlerle uyarılır. Bu sinirler, kas telinin yüzeyinde dallanan uçlarla sonlanır ki, buraya motor plak denmektedir. Kas tellerinin kasılmasını sağlayan uyarımlar, kas tellerine bu motor plaklardan geçerler. Sarkolemden kas telinin içine yer yer enine tubuluslar girer. Sarkolemde meydana gelen uyarımlar, bu kanalcıklarla miyoliflerin yakınlarına kadar gider. İskelet kası telleri, sarkoplazmik retikulum yönünden zengindir. Bu organel, kas telinin içine giren kanalcıkların T tubulusu yakınlarında kesecikler meydana getirir. Bu kesecikler, bol miktarda kalsiyum iyonu içermektedir. Enine kanalcıklarla gelen uyarımlar, kesecikleri oluşturan zar duvarındaki kalsiyum kanallarını açar. Bunun neticesinde, kalsiyum iyonları keseciklerden dışarı çıkarak aktin ve miyozin filamentlerinin arasına girer. Kalsiyum varlığında, aktin filamanları miyozin filamentlerinin arasında kayar ve kasılma gerçekleşir. Kasılma için gereken enerji, ATP nin ve kreatin fosfatın parçalanmasıyla elde edilir. Kalsiyum iyonları, kasılma bittiği zaman keseciklere geri döner. Çekirdek, iskelet kası tellerinde çevresel yerleşimlidir ve birden fazla sayıdadır.iskelet kası, mitokondriyon yönünden zengindir. Mitokondriyonlar, hem sarkolemmanın altında ve hem de miyoliflerin arasındaki sarkoplazmada bulunurlar. İskelet kası telleri, özelliklerine göre kendi aralarında üç gruba ayrılır: 1) Beyaz Kas Telleri: Enerji ihtiyaçlarını, daha çok anaerobik glikolizle elde eden kas telleridir. Çok güçlü fakat kısa süreli kasılma yaparlar. 3

4 2) Kırmızı Kas Telleri: Enerjiyi, aerobik yoldan temin ederler. Lipit molekülleri, mitokondriyonlarda okside edilerek parçalanır. Bu tür kaslar, yorulmaksızın uzun müddet çalışabilirler. 3) Ara(intermediet) kas Telleri: Yukarıda belirtilen iki kasın ortak özelliklerine sahiptirler. Miyolifler, beyaz kas tellerinde tek tek ve eşit aralıklarla yerleşmişlerdir. Kırmızı kas tellerindeki bazı miyolifler ise, bir araya gelerek canlı türlerine göre çeşitlilik gösteren bir topluluk oluştururlar. Bu yerlere, Cohnheim Alanı denir. İskelet kası liflerini örten sarkolemma, dışarıdan kalın bir bazal laminayla (tabakayla) desteklenmiştir. Bunu çevreleyen retiküler laminada ise, değişik yönlerde seyreden kas telinin etrafında, örgü yapan retiküler lifler vardır. İskelet kası tellerini örten sarkolem, kas teli boyunca birçok noktada lifin içine doğru girerek, enine tubuluslar oluşturur. Bu tubuluslar, dallanır ve bir düzlem üzerinde miyoliflerin etrafını çevreler. Bir sarkomerde, iki adet enine tubulus bulunur. Enine tubuluslar, kas teli yüzeyinde şekillenen uyarımları kas tellerinin derinlerine kadar aktarırlar. Sarkoplazmik retikulumun bir bölümü, miyoliflerin arasında boyuna seyreden tüpçükler şeklindedir. Bunlar, özellikle H bandı hizasında yan kollarla birbirlerine bağlanarak, miyolifleri çepeçevre kuşatırlar. Sarkoplazmik retikulumun ikinci bölümü, enine tubuluslara paralel seyreden oldukça geniş kesecikler halindedir. Bunlara, terminal kesecik denir. Boyuna seyirli tüpçükler, bu keseciklerde sonlanır. Enine tubuluslar, iki yanlarındaki terminal keseciklerle birlikte bir sistem oluşturur ki. buna, triad denir Özellikle yavaş çalışan kaslarda, enine tubulusun sadece bir yanında terminal kesecik vardır. Bu durumda, diad teriminden söz edilir. Hızlı kasılan kasların çoğunda, her bir sarkomerde iki adet triad bulunur. Terminal kesecikler, kalsiyum depolar. İstirahat durumundayken, kalsiyumun büyük bir kısmı bu keseciklerde depo edilir. Elektron mikroskobunda, keseciklerin orta yoğunlukta bir madde taşıdıkları gözlenir. Parvalbümin denilen bu madde, protein yapısındadır ve kalsiyumu istirahat boyunca kesecik içinde tutar. Sinirsel uyarımlar, bütün hücrelerde hücre zarıyla iletilir. Asetilkolin, kas telinde uyarılmayı sağlayan aracıdır (mediyatördür). Kasılma, aktin filamanlarının miyozin filamanlarının üzerinde kaymasıyla gerçekleşir. 4

5 Miyozin filamanları, miyozin molekülünden meydana gelir. Bunlar, yuvarlak şekilli ve yana bükülmüş birer baş kısmı içeren ve 1500 Angtrom uzunluğundaki çomakçıklardır. Molekülün baş kısmına ağır meromiyozin, geri kalan kısımlarına ise hafif meromiyozin denir. Bir miyozin filamentindeki miyozin molekülünün baş kısımlarının yarısı A bandının bir yanında, diğer yarısı ise öbür tarafında bulunur. A bandının tam ortasındaki H bandından biraz daha geniş bir bölgede bulunan miyozin filamentlerinin ise, baş kısımları mevcut değildir. Buralar, sadece moleküllerin hafif meromiyozin kısımlarını içerirler. Boyuna seyirli miyozin filamentleri elektron mikroskobunda incelendiği zaman, bunların H bandı dışındaki yerlerde ince ve enine köprücüklerle aktin filamentlerine tutunmuş oldukları görülür. Bu köprücükler, miyozin molekülünün ağır meromiyozin kısmını oluştururlar. Bir kasılma esnasında, bu köprücükler aktin filamentlerine defalarca bağlanıp çözülürler ve bu filamentlerin M bandına doğru kaymasını sağlarlar. Tam kasılma esnasında, A bandının iki yanından gelen aktin filamentleri, M bandı hizasında uç uca gelirler ve H bandı ortadan kalkar. Aktin filamentlerinin komşu iki A bandının ortasına çekilmesi demek olan kasılmada, aradaki I bandı da kaybolur. Bu durumda, komşu iki A bandının arasında, sadece Z bandı kalır. Neticede, kasılma sarkomerlerin kısalmasıyla oluşur. Kısalma, gerçekte filamentlerin iç içe kaymalarıdır. Yoksa, bu filamentlerin boyları her zaman sabittir. Miyozin filamanları tek, aktin filamentleri ise üç çeşit proteinden meydana gelir. Aktin iskeletini, aktin molekülleri oluşturur. Bu moleküle, G aktin denir. Globüler yapıdaki bu protein molekülü, iki sıra şeklinde dizilir. Bunlar, birbirlerinin etrafında sarmallaşır ve filamentin iskeletini meydana getirir. Tropomiyozin, çok ince bir moleküldür ve iki adet polipeptit zincir içerir. Uzunluğu, 40 nm kadardır. Bu moleküller, birbirine dolanmış iki aktin molekülü arasındaki boşluğun dış kenarı boyunca aktinin alt birimleri üzerinde filamentler oluşturarak ilerleyen ve baştan sona kadar uzanan moleküllerdir. Dolayısıyla her bir tropomiyozin molekülü, yedi adet aktin molekülünün üzerinde uzanır. Troponin, üç alt birimden oluşan bir yapıya sahiptir. Bu alt birimler, sırasıyla tropomiyozine güçlü bir şekilde bağlanan Tn T, kalsiyumu bağlayan Tn C ve aktin miyozin ilişkisini bozan Tn I dır. Bir troponin kompleksi, her bir tropomiyozin molekülü üzerindeki belli bir noktaya tutunur. Bu nokta, tropomiyozinin beşinci molekülü ve bunun katlarıdır.miyozin moleküllerinin aktin filamentleriyle köprüleşen baş kısımlarının bir bölümü, ATPaz özelliğindedir. İstirahat durumunda, bu kısım ATP yi kendine bağlar. Ancak, enzim pasif olduğu için ATP yi parçalayamaz. Kasılma esnasında, aktin maddesi ATPazı etkinleştirir. 5

6 Miyozin moleküllerinin baş kısımları G aktin e bağlandıkları anda, ATPaz etkinleşir ve ATP yi parçalar. Kasılma için gerekli olan enerji sağlanır. Bu olay, şöyle gerçekleşir: Tropomiyozin troponin kompleksi, aktin molekülünün miyozini bağlayacak olan noktalarını istirahat durumundayken örter. Bu sebeple, miyozin aktine bağlanamaz. Terminal keseciklere sinir uyarımı geldiği zaman, hücre zarları polarize olur ve geçirgenlik artar. Hücre içindeki keseciklerde depolanan kalsiyum iyonları, pasif taşınmayla dış ortama nakledilir. Kalsiyum molekülleri troponin molekülüne bağlandığı zaman, molekülde konum değişikliği meydana gelir ve tropomiyozin molekülü, yer değiştirmek zorunda kalır. Bu durumda, aktin molekülünün miyozini bağlayan noktaları serbest kalır. Dolayısıyla, kalsiyum iyonu kasılmayı başlatan bir anahtar görevini üstlenir. Kas telinin bir kasılma işlemi esnasında, miyozinlerin baş kısımları peşpeşe duran aktinlere defalarca bağlanıp ayrılır. Aktin filamentleri, miyozinlerin arasında kaymaya başlar. Kas teline gelen sinir uyarımı durunca, filamentlerin arasındaki kalsiyum iyonları aktif taşımayla tekrardan hücre içindeki terminal keseciklere alınır. Tropomiyozin troponin kompleksleri, bu esnada G aktin in miyozin molekülünü bağlayan noktalarını tekrardan kapatır. Bu durumda, miyozinin baş kısımları G aktin den ayrılır ve kasılma olayı biter. Aktin filamentleri, miyozin filamentlerinin arasına kayar. Bu iki tür filament, birbirlerinin etrafında özel bir konumda bulunurlar. Kaslar kasılırken, I ve H bandları ortadan kalkar. Bu durumda, iki komşu sarkomere ait miyozin filamentleri Z çizgisi bölgesinde uç uca değerek, kasılma bandı denilen geçici ve koyu görünümlü bir bandı oluşturur. Kas Mekikleri: Kaslarda ve tendonlardaki kapsülalı sinir reseptörleri kasın gerilme derecesini belirlerler. Kas iğcikleri çizgili kas içinde lokalize olmuş spesifik gerilme reseptörleridir. Bu iğcikler spindle cell olarak isimlendirilen iki tip modifiye kas hücresi ve sinir sonlanması içerirler. Her iki tip modifiye kas hücresi internal kapsül ile çevrelenmiştir. Dıştaki eksternal kapsül ile arasındaki boşluk sıvı ile doludur. Sadece iskelet kaslarında bulunurlar. İskelet kaslarının uzama derecesini algılayan oluşumlardır. Dolayısıyla, duyusal sinir lifleri yönünden oldukça zengindirler. Mekiklerin esasını, bunların içinde boyuna seyreden ve intrafuzal kas teli de denilen kas telleri oluşturur. Bunlar, kası oluşturan asıl tellerden çok daha incedir. Birkaç adet intrafuzal 6

7 kas telinin etrafını çevreleyen bir kapsül, boyu sadece birkaç milimetre olan bir mekiği meydana getirir. Mekiğin kapsülünü, fibroblastlar ve kollajen lifler oluşturur. İskelet Kasının Yenilenmesi: Yetişkinlerdeki kas liflerinin etrafında, küçük ve tek çekirdekli uydu (satellite) hücreler vardır. Bu hücreler, sarkolemmayla endomisyumun arasında bulunurlar. Bunlar, embriyonik miyoblastların potansiyel yedekleri olup bölünebilirler ve yenilenmede rol oynarlar. Hasar gören kas liflerinin yenilenmesi sınırlıdır. Genel bir tahribatta, yenilenme bağ dokusu tarafından gerçekleştirilir ve geriye nedbe dokusu kalır. Kalp Kası: Kalp kası, splanknik mezoderm kökenlidir.miyoblastlardaki ritmik kasılma, miyolifler gelişmeden önce başlar. Daha sonra, hücre içinde miyofilamanlar gelişir. Kalp kası hücreleri, doğumdan sonra sayısal bir çoğalma göstermez. Sadece, 30 yaşına kadar uzunlukları ve kalınlıkları artar. Kalp kası dokusunu oluşturan kas telleri bazı yönleriyle iskelet kasına, diğer bazı yönleriyle de düz kasa benzerler. Kalp kası telleri, miyoliflerinin enine çizgili olması yönünden iskelet kasına, kas tellerinin tek çekirdek içermesi ve bu çekirdeklerin tellerin iç kısmına yerleşmesi bakımından da düz kaslara benzerler. Kalp kasının, diğer kas tellerinde bulunmayan özellikleri vardır. Bu özelliklerden birisi, kas tellerinin kollateraller (yan kollarla) birbirlerine bağlanması ve bir diğeri de, tellerin özel bir şekilde birbirlerine bağlanmasıdır. Bunların birbirlerine bağlandıkları yerler, Z bandlarından daha kalın diskler olarak görülürler ki bunlar, interkalar diskler olarak adlandırılır. İnterkalar disklerin yapısında fasiya adherens, maküla adherens (desmozom) ve gap junction (oluklu bağlantı) bulunur. Fasiya adherensin alfa aktinini, ince filamentleri birbirine bağlar. Desmozom, kasılma esnasında kalp kası liflerinin birbirinden ayrılmasını engeller. Oluklu bağlantı ise, sinir uyarımının bir hücreden diğerine geçişini temin eder. Kalp kası lifi, çizgili kastaki gibi ince bir sarkolemmayla çevrilidir. Sarkoplazma hacimlidir ve iskelet kasına oranla çok daha fazla sayıda mitokondriyon içerir. Bu lifler de, belirgin şekilde uzunlamasına çizgilenmeler gösterir. A, I, Z, M ve H bandlarının da olduğu enine 7

8 çizgilenme, iskelet kasındaki gibidir fakat, bunlar iskelet kasındakine göre daha azdır. Çekirdek ince uzun olup, lifin ortasında ve miyoliflerin arasında yerleşiktir. Artan yaşla birlikte, az miktarda lipofuksin pigmenti de bulunur. Pigment fazla olduğu zaman, kalp kası hafif kahverengi bir renk alır. Bu duruma, kalbin kahverengi atrofisi adı verilir. Kalp kası, iskelet kasına göre glikojen yönünden daha zengindir. Kalp kasının T tübülü, iskelet kasındaki gibidir fakat, çapı ondan daha büyük olup, Z çizgisinin hizasındadır ve A I bandlarının kavşağında yer almaz. Sarkoplazmik retikulum, uzunlamasına ve birbirleriyle birleşmiş tübüllerden oluşmuştur ve Z çizgisinde T tübülüyle temas etmek üzere küçük terminal kesecikler, sisterna (sarnıç) şeklinde şişkinleşir. Fakat, kalp kasında geniş terminal sisterna bulunmaz ve kesitte eksik izlenebilir. Dolayısıyla bu oluşum, diyad adını alır. Kalp kası, sinyal iletim sisteminde görüldüğü gibi değişikliğe uğramıştır. Ancak, atriyal ve ventriküler lifler arasında da farklılıklar vardır.. Atriyal lifler daha küçük olup, bunların T sistemleri daha az gelişmiştir ve hatta, daha küçük liflerde T tübülüsü bile bulunmaz. Purkinje lifleri özelleşmiş kalp kası lifleri olup, sinirsel ileti sisteminin bir parçasıdır. Bu lifler, kalbin iç yüzündeki endokardın hemen altında ve özellikle interventriküler septuma yakın konumdadır. Kalp kasında olduğu gibi, Purkinje lifleri de ayrı hücresel birimlerden oluşan bir ağ meydana getirir. Purkinje lifleri, ışık mikroskobu altında kalp kası liflerine oranla daha geniş, daha kalın ve daha açık boyanmış şekilde görülür. Bu hücreler, merkezi sarkoplazma ve glikojen yönünden daha zengindir fakat, miyolif yönünden daha fakirdir. Ayrıca, bunların interkalar diskleri de vardır ve bu lifler, kalp kası liflerine dönüşebilir. Kalp Kasının Yenilenmesi: Kalp kası, tahrip edici etkenlere karşı diğer kas türlerine göre daha dayanıklıdır fakat, tahribat sonrasında çok az yenilenebilme özelliğine sahiptir. Yenilenme, fibröz bağ dokusu tarafından yapılır ve geride skar (nedbe) dokusu kalır. Düz Kas Dokusu: Hem splanknik ve hem de somatik mezodermden köken alır. Düz kas telleri, ilkel sindirim kanalını ve onun türevlerini çevreleyen splanknik mezenşimden farklılaşır. Kan ve lenf damarlarının duvarında yer alan düz kas ise, somatik mezoderm kaynaklıdır. 8

9 İrisin sfinkter ve dilatatör pupilla kaslarıyla meme ve ter bezlerinin miyoepitelyal hücreleri, ektoderm kökenli mezenşim hücrelerinden meydana gelir. Düz kas hücreleri farklılaşırken, bunların sitoplazmalarında filamentöz ve kasılabilen filamentler gelişir. Düz kas hücreleri, mekik şekillidir. En kısaları küçük ebatlı damarlarda (venüllerde ve arteriyollerde), en uzunları ise uterus duvarında yer alır. Düz kas telleri, tek çekirdeklidir. Çekirdek, uzun ve oval şekillidir ve hücrenin orta ve iç kısmında yerleşik konumda olup, burada iki çeşit filament bulunur. Düz kasta filamentler üst üste gelmediğinden, çizgilenme görülmez. Sitoplazmada ve özellikle çekirdek kutuplarında olmak üzere mitokondriyonlar, birkaç granüler endoplazmik retikulum ve çok sayıda serbest ribozom vardır. Mitokondriyonlar, burada oldukça az sayıdadır. Granüler endoplazmik retikulum, fazla gelişmemiştir ve çizgili kastakinin aksine, kasılmayı sağlayan elemanlarla fazla bir bağlantısı yoktur. Fazla miktardaki mikropinositik veziküller veya kaveolalar, sarkolemmayla ilişkidedir. Bunlar, hücre yüzeyinin elektrik direncini azaltırlar. Düz kas telleri diğer kas türlerine göre daha kısa olduğundan, kendilerine gelen uyarımları derinlere iletmek için enine kanalcıklar sistemine ihtiyaç duymazlar. Bunlarda, sarkoplazmik retikulum da zayıftır. Buna rağmen, sarkolemma çöküntüleşir ve dış ortamla bağlantılı bol miktarda kaveolayı (kesecikleri) meydana getirir. Kasılma için ihtiyaç duyulan kalsiyum iyonları, bu keseciklerde depolanır. Sarkolemma tipik bir birim zar olup, 70 Angstrom kalınlığındadır ve az bir kısmı dışında, bazal laminayla çevrilidir. Genellikle, komşu hücreler arasında ve dar aralıklar içinde ince retiküler ve elastik lifler bulunmasına rağmen, bazı bölgelerdeki sarkolemmalar, ya birbirlerine sıkıca yapışmıştır veya, bunların arasında sadece 20 Angstrom kadar bir mesafe kalmıştır. Bu aralıkta, bazal lamina bulunmaz. Bu tür bölgeler, neksus veya oluklu bağlantı olarak adlandırılır. Bunların, elektrik uyarısını bir hücrenin plazma zarından diğerine hızlı bir şekilde iletilmesine yardımcı olduklarına inanılmaktadır. Plazma zarı boyunca, aynı zamanda aşırı yoğunluğa sahip küçük bölgeler vardır ki bunlara, bağlantı plakları denir. Bağlantı plaklarının sayısı, hücrenin ince uçlarına doğru oldukça artar. Sarkoplazmanın içinde de, buna benzer yoğun cisimcikler gözlenir Bu yoğun cisimcikler, ince ve ara filamentler için birer tutunma bölgesi görevini üstlenir ve aralarında alfa aktininin de olduğu bir dizi bağlantı plağı proteinlerini içerirler. Bu cisimcikler, çizgili kaslardaki Z çizgilerinin hücre içi 9

10 benzerleridir.. Sıklıkla küçük, izole, düzensiz ve elektron yönünden yoğun cisimler şeklinde görülmelerine rağmen, düzensiz çizgisel yapılar şeklinde de gözlenebilirler. Düz kastaki kasılma birimi, sarkomer değil hücrenin kendisidir çünkü, düz kasta sarkomer bulunmaz. Düz kasların kasılma şekli, değişik tipte kayan filament yapısındadır. Önce miyozin filamentleri görülür ve bunlar, aktin filamentlerini çeker. Bunun sonucunda, daha fazla sayıda miyozin filamenti ortaya çıkar ve aktinleri kaydırmaya başlar. Kayan aktin filamentleri, hücrenin boyunu kısaltarak bağlı oldukları yoğun cisimcikleri birbirine daha da yakınlaştırır. Çizgili kasın aksine, düz kaslarda kısmi peristaltik veya dalga şeklinde kasılmalar görülebilir. Gevşeme esnasında, miyozin filamentleri ayrışırlar. Düz Kasın Yenilenmesi: Düz kas topluluklarının içinde, göreceli olarak farklılaşmamış tek çekirdekli prekürsörl hücreler vardır. Bu hücreler, herhangi bir uyarılma veya hasarlanma durumunda düz kas hücrelerine farklılaşarak, dokunun yenilenmesini sağlar. Ayrıca düz kas hücrelerinin kendisi de, potansiyel mitotik etkinlik ve bölünebilme özelliklerine sahiptirler. Özellikle gebelikte, uterus düz kasları hem hipertrofiye ve hem de hiperplaziye uğrayarak ilk hacimlerinin 25 katına kadar büyüyebilirler. Kas Çeşitlerinin İskelet Kası Kalp Kası Düz Kas Genel Özellikleri Özellik Sarkomerler Var Var Yok Çekirdekler Çok ve çevresel 1 2 adet ve Bir adet ve merkezde merkezde Sarkoplazmik İyi gelişmiş Birkaç adet Birkaç adet Retikulum T tübülü Var Var Yok Hücre Bağlantıları Yok İnterkalar disk Oluklu bağlantı Kasılma İstemli İstemsiz İstemsiz Kalsiyum kontrolü Terminal kesecikler Hücre dışı Kaveola 10

11 Kalsiyum bağlama Tn C Tn C Kalmodulin Yenilenme Var (uydu hücresi) Yok Var Mitoz Yok Yok Var Sinir Lifleri Somatik motor Otonom Otonom Bağ dokusu Epimisyum, Perimisyum Bağ dokusu kılıfı Endomisyum Bağ dokusu kılıfı Endomisyum Endomisyum Ayırt Edici Periferde çok Dallanmış Mekiksi, çizgisiz Özellikler çekirdekli, uzun ve silindirik Hücreler İnterkalar disk Tek çekirdek ve tek çekirdekli 11