Editörler. xii. olarak, çeflitli sindirim kanal rahats zl klar n n patogenezinden sorumlu baz kritik mekanizmalar gösterilmifltir.

Ebat: px
Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "Editörler. xii. olarak, çeflitli sindirim kanal rahats zl klar n n patogenezinden sorumlu baz kritik mekanizmalar gösterilmifltir."

Transkript

1

2 ÖNSÖZ T pk kitab n daha önceki bask lar nda oldu u gibi bu bask da da genifl uygulamas olan kavramlar pekifltirmeye ve izole gerçekleri derlemeyi en aza indirmeye çal flt k. Bu bask da yer alan her bölüm kitab olabildi ince ak c, do ru ve güncel hale getirmek için de iflikli e u rat lm flt r. Anlamay kolaylaflt rmak için birçok resim tekrar elden geçirilmifl ve birçok yeni resim eklenmifltir. Son olarak, genifl uygulamas olan kavramlar vurgulamak için birçok önemli fizyolojik mekanizma ayd nlat lm fl ve çeflitli organ sistemleri aras ndaki kritik iliflkiler ele al nm flt r. Fizyoloji, subsellüler düzeyden tam bireye kadar organizman n çeflitli örgütlenme düzeylerindeki ifllevleri ile u rafl r. Sa l kl bir insanda bir çok parametre çok dar s n rlar içinde sürdürülür. Denetim alt nda tutulan parametreler aras nda vücut s cakl, kan bas nc, vücuttaki çeflitli s v bölüklerinin iyon bileflimi, kan glukoz düzeyi ve kandaki oksijen ve karbon dioksit içeri i yer almaktad r. Bu tür kritik parametrelerin, hatta önemli düzeyde de iflikli e u rayan çevre koflullar nda bile görece sabit düzeyde sürdürülme becerisi homeostaz ad yla bilinir. Fizyoloji araflt rmalar n n merkezi amaçlar ndan bir tanesi homeostatik mekanizmalar ayd nlatmakt r. Kitab n I.bölümünde (Hücre Fizyolojisi) ve di er birçok bölümün girifl k s mlar nda çeflitli fizyolojik ilkeler ayr nt l olarak çözümlenmifltir. Hücre ve moleküler biyoloji alan nda at lan büyük ad mlar hakk nda oldukça önemli düzeyde bilgi sunulmufltur. Bu gibi bilgilerin aras nda zar tafl y c proteinlerinin rolü ve iyon-tafl yan ATP azlar n ifllevi bulunmaktad r. Baz ilerlemelerin klinikte tafl d önemi vurgulamak için, prati e uygulanabilir fizyolojik mekanizmalar n önemli bir rol oynad özgül hastal klara de inilmifltir. Her bölümün içine da- t lm fl halde verilen bu klinik örnekler dikkat çekmesi için renkli kutular içine al nm flt r. Önemli ilkelerin uygun matematik eflitlikler halinde gösterilebildi i durumlarda bu eflitliklerin temelini yapan varsay mlar belirtilmifltir. Bu yaklafl m ö renciye bu ilkeleri daha nicel flekilde ö renme olana sa lamaktad r. Üstelik, okuyuculardan baz lar n n daha kat analitik bir yaklafl m tercih etmeyebilecekleri düflünülerek kullan lan daha say sal çözümlemeler de renkli kutular içine al nm flt r. Bölüm II (Sinir Sistemi), güncel hücresel nörofizyolojinin sunumu için nöroanatomik bir çat içermektedir. Klinikte tafl d klar önem nedeniyle duysal ve motor sistemlere önemli miktarda a rl k verilmifltir. Çeflitli duysal sistemler için ortak olan temel ilkelerin çözümlenmesi bu sistemin çeflitli bileflenlerinin anlafl lmas n kolaylaflt rmaktad r. Bölüm III de (Kas) iskelet, düz ve kalp kas n n temel kas lma mekanizmalar anlat lmaktad r. skelet ve düz kas n karakteristikleri bu bölümde ayr nt l biçimde sunulmufl ise de kalp kas performans n n anlat lmas Bölüm III ve IV aras nda bölünmüfltür. Bölüm IV de (Kardiyovasküler Sistem) önce sistemi ana bileflenlerine ay rd k. Bu bileflenlerden bir tanesi, yani kan n bileflimi ve ifllevi, özet haline getirilmifl ve kardiyovasküler bölümün girifl k sm n oluflturmufltur. Kalp ve damarlarla iliflkili daha sonraki bölümlerde önce bireysel kardiyovasküler bileflenlerin ifllevleri ele al nm flt r. Daha sonra, kapal devre dolafl m sistemine ait de iflik parçalar n çeflitli fizyolojik ve patolojik koflullarda birbirleri ile nas l karfl l kl etkilefltikleri çözümlenmifltir. Bölüm V (Solunum Bölümü) solunum mekani i ve gaz n kan ve alevoller ile kan ve çevre dokular aras nda de ifl-tokuflunun alt nda yatan fizik ilkeleri ele almaktad r. Ek olarak, solunumu düzenleyen sinirsel ve kimyasal olaylar, akci erlerin ba fl kl k savunmas ndaki rolü ve akci erlerin solunum d fl nda kalan baz ifllevleri ayr nt l olarak anlat lm flt r. Bölüm VI (Sindirim Sistemi) önce sindirim kanal ndaki hareket ve salg olaylar n sunmakta, daha sonra bu ifllevlerin sinirsel, endokrin ve parakrin mekanizmalarla nas l tümlefltirildi i aç klanmaktad r. Ek olarak, elektrolitlerin sindirim kanal ndaki emilim ve salg lanmalar nda iyon tafl y c lar n n oynad rol de anlat lm flt r. Son xi

3 xii ÖNSÖZ olarak, çeflitli sindirim kanal rahats zl klar n n patogenezinden sorumlu baz kritik mekanizmalar gösterilmifltir. Bölüm VII de (Böbrekler), böbre in su ve baz önemli solütleri ifllemede kulland mekanizmalar ayr nt l olarak anlat lmaktad r. Kan vücut s v lar n n osmolalite ve hacmi ile asit-baz dengesinin düzenlenmesi de burada aç klanmaktad r. Bölüm VIII de (Endokrin Sistem), çeflitli endokrin bezlerin ifllevleri aras ndaki benzerlikler vurgulanm flt r. Hormon etkisinin mekanizmalar, enerjinin depo edilmesi ve dönüfltürülmesinin düzenlenmesi ve üreme olay na ait yeni büyük geliflmeler burada sunulmaktad r. Spermatogenezde Sertoli hücre ifllevi ile oognezde granüloza hücre ifllevi aras ndaki benzerlikleri vurgulamak için erkek ve difli gonadlar n tart fl lmalar tek bir bafll k alt nda sunulmaktad r. Her bölümün yazarlar, ele ald klar olaydan sorumlu oldu una inand klar en olas mekanizmay sunmaktad rlar. Bu yaklafl m k sal k, berrakl k ve kolayl k sa lamas nedeniyle benimsedik. Kitab n her taraf na da - t lm fl göndermelerin her birine ait özgül kaynaklar belirtmek yerine bu kaynaklar her bölümün sonunda bir liste halinde sunduk. Bu kaynaklar konu için güncel ve kapsaml bir tarama sa lamaktad r. Bu kitab n yay na haz rlanmas s ras nda bize yap c elefltiriler yönelten tüm meslektafl ve ö rencilerimize teflekkürlerimizi sunmak isteriz. Editörler

4 ÇEV R ED TÖRÜNÜN ÖNSÖZÜ T p, organizman n yap s n ve iflleyiflini inceleyen anatomi ve fizyoloji bilimlerinin geliflimi ile do mufltur. Fizyoloji vücut fonksiyonlar n inceleyen, bir canl n n canl olma özelli ini devam ettirmede rol oynayan bütün yaflamsal ifllevlerin ne oldu unu, nas l iflledi ini, sistemler aras ndaki iliflkileri ve kontrol mekanizmalar n aç klayan bir bilim dal d r. Ayr ca temel bilimlerle klinik bilimler aras ndaki ba lant y sa layan da fizyolojidir. Hekim adaylar ve hekimler için fizyoloji; fizyopatolojik süreçleri do ru olarak kavrayabilmek, teflhisi do ru temeller üzerine oturtmak ve tedavi plan n buna göre flekillendirebilmek aç s ndan mutlak ö renilmesi gereken bir bilimdir. Claud Bernard n Bir fleyi zaten bildi imizi düflünmemiz, bizi ö renmekten al koyar. Bir gerçek tek bafl na hiçbir fleydir. O ancak kendisine yeni fikirler eklenebildi- inde yada bir fleyi kan tlad nda de erlidir. sözü fl k tutucu niteliktedir. Ça m zda teknolojik alanda oluflan büyük at l mlara paralel olarak, fizyolojide de büyük geliflmeler olmakta ve bilinenlere her gün yenileri eklenmektedir. Ne yaz k ki ülkemizde Türkçe yaz lm fl bilimsel kitap say s çok azd r ve bu yenilikleri takip edebilmek zor olmaktad r. Fizyoloji klasiklerinden baz lar daha önce tercüme edilerek Türkçe ye kazand r lm fl olmas na ra men yetersizdir. Bu nedenle Berne ve Levy nin Fizyoloji kitab n n 5. Bask s n n çevirisi olan bu kitab n Türkçe mize kazand r lmas amaçlanm flt r. Fizyolojinin tüm konular n kapsayan, flekillerle zenginlefltirilmifl ve yenilikleri de içeren bu kitap; 8 bölüm, 46 bafll k halinde Türk Fizyoloji Ailesi nin de erli 42 ö retim üyesinin katk lar yla Türkçe ye çevrilmifltir. Editörler olarak her ne kadar terimlerin yada sözcüklerin Türkçe lefltirilmesine ve bir dil birli i oluflturulmas na çal fl lm flsa da bu konuda genifl bir kat l m ya da düflünce birli i sa lanamam flt r. Ancak bunun daha sonraki bask larda gerçekleflece i ümidini koruyoruz. Gerek bu konuda gerekse kitap hakk ndaki geri bildirimleriniz sonraki bask lara da yön verecektir. Kitab n Türkçe ye kazand r lmas nda, büyük özveri gösteren, her zaman bu konuda rehberlik etmifl olan ve ça dafl bilgilerin bu bilgiyi kullanacak olanlara kendi ana dillerinde aktar lmas n her zaman savunmufl, öz Türkçe kullanmay teflvik etmifl olan say n hocam z Prof. Dr. Tuncay ÖZGÜNEN e, Türk Fizyolojik Bilimleri Derne ine, çeviriye kat lan tüm ö retim üyelerine ve bölüm editörlerine sonsuz teflekkürlerimi sunar m. Prof. Dr. Sami AYDO AN Çeviri Editörü xv

5 Ç NDEK LER KISIM I: HÜCRE F ZYOLOJ S, 1 Howard C. Kutchai, M. Hanifi Emre 1. Hücre Zarlar ve Su ile Solütlerin Zar Üzerinden Tafl nmas, 3 2. yonik Denge ve Zar Dinlenim Potansiyelleri, Aksiyon Potansiyellerinin Oluflumu ve letimi, Kavflak letimi, Zar Reseptörleri, kinci Haberciler ve flaret letim Yollar, 61 KISIM II: S N R S STEM, 79 William D. Willis, Jr., Tuncay Özgünen 6. Sinir Sistemi: Periferal ve Santral Bileflkeleri, Somatoduysal Sistem, Özel Duyular, Motor fllevinin Düzenlenmesi, Sinir Sisteminin Yüksek Fonksiyonlar, Otonom Sinir Sistemi ve Santral Kontrolü, 206 KISIM III: KAS, 221 J. Watras, Neyhan Ergene 12. skelet Kas Fizyolojisi, Düz Kas Fizyolojisi, 246 KISIM IV: KARD YOVASKÜLER S STEM, 263 Matthew N. Levy, Metin Bafltu 14. Kalp, Kan Damarlar ve Kana Genel Bak fl, Kalbin Elektriksel Etkinli i, Kalp Pompas, Kalp At m n n Düzenlenmesi, Dolafl m n Dinami i, Arteriyel Sistem, Kapiller Dolafl m ve Lenf Sistemi, Periferik Dolafl m ve Kontrolü, Kalp Debisinin Kontrolü: Kalp ve Kan Damarlar Ba nt s, Özel Dolafl mlar, Dolafl m n Kontrolünde Santral ve Periferik Faktörlerin Etkileflimi, 433 KISIM V: SOLUNUM S STEM, 443 Michelle Cloutier, Roger S. Thrall, lgi fiemin 25. Solunum Sisteminin Yap ve fllevi, Akci er ve Gö üs Duvar n n Mekanik Olaylar : Statik ve Dinamik, Ventilasyon (V), Perfüzyon (Q) ve V/Q liflkileri, Oksijen ve Karbondioksit Tafl nmas, Solunum Kontrolü, Akci er in Solunum D fl fllevleri, 521 KISIM VI: S ND R M S STEM, 537 Howard C. Kutchai, Ruhi Uyar 31. Sindirim Sisteminin Düzenlenmesi ve Hareketlili i, Sindirim Sistemi Salg lar, Sindirim ve Emilim, 595 KISIM VII: BÖBREK, 621 Bruce A. Stanton, Bruce M. Koeppen, Kadir Kaymak 34. Böbrek fllevlerinin Temel Esaslar, Nefronda Su ve Solüt Tafl nmas : Tübüler fllev, Vücut S v s Ozmolalitesi ve Hacminin Kontrolü, Potasyum, Kalsiyum ve Fosfat Homeostazisi, Asit-Baz Dengesinin Düzenlenmesinde Böbreklerin Rolü, 703 xvii

6 xviii Ç NDEK LER KISIM VIII: ENDOKR N S STEM, 717 Saul M. Genuth, Sami Aydo an 39. Endokrin Fizyolojisinin Genel Esaslar, Tüm Vücut Metabolizmas, Pankreas Adac k Hormonlar, Kalsiyum ve Fosfat Metabolizmas n n Endokrin Düzenlenmesi, Hipotalamus ve Hipofiz Bezi, Tiroid Bezi, Adrenal Bezler, Üreme Bezleri, 920 NDEKS, 979

7 k s m bir Hücre Fizyolojisi Howard C. Kutchai Bölüm Editörü Dr. M. Hanifi Emre Bölüm Çevirileri Bölüm Bir: Bölüm ki: Bölüm Üç: Bölüm Dört: Bölüm Befl: Dr. M. Hanifi Emre Dr. Yunus Karakoç Dr. Yunus Karakoç Dr. M. Hanifi Emre Dr. Yunus Karakoç Dr. M. Hanifi Emre Dr. M. Hanifi Emre Dr. Yunus Karakoç Dr. M. Hanifi Emre Dr. Yunus Karakoç

8

9 bölüm bir Hücre Zarlar ve Su ile Solütlerin Zar Üzerinden Tafl nmas HÜCRE ZARLARI Zarlar her hücrenin önemli yap tafllar d r. Her hücre kendisini hücre d fl ortamdan ay ran bir plazma zar ile sar l r. Plazma zar bir geçifl bariyeri olarak görev yapmakta olup bu sayede hücre d fl s v n n bilefliminden farkl hücre içi bileflimin sürdürülmesini sa lar. Plazma zar hücrenin hücre d fl matriks, di er hücreler, hormonlar ve hücre d fl s v lardaki düzenleyici ajanlarla etkileflmesinde önemli roller oynayan enzimler, reseptörler (almaçlar) ve antijenler de içerir. Zarlar, ayn zamanda ökaryotik hücrelerin çeflitli organellerini sarmalamaktad r. Bu zarlar hücreyi her birinde özel biyokimyasal ifllemler gerçekleflti i birbirinden ayr lm fl farkl bölümlere ay r r. Birçok dirimsel hücresel ifllemler gerçekte organellerin zarlar üzerinde veya içinde gerçekleflir. Zara yerleflik olaylara iyi bir örnek mitokondri iç zar ve içinde gerçekleflen elektron tafl nmas ve oksidatif fosforlamad r. Ço u biyolojik zarlar belli ortak özelliklere sahiptir. Di- er taraftan, zarlar n ifllevlerinin, bilefliminin ve yap sal farkl l n korunmas bak m ndan bir hücreden di erine ve bir tek hücrenin zarlar aras nda farkl l k göstermesi do ald r. ZARIN YAPISI Hücresel zarlar n en çok bulunan bileflenleri proteinler ve fosfolipidlerdir. Bir fosfolipid molekülü polar bir bafl grubu ve iki tane nonpolar, hidrofobik ya açili zincirinden oluflur (fiekil 1-1A). Sulu bir ortamda, fosfolipidler, hidrofobik ya açil zincirlerini su ile temas etmekten kaç nan bir konum kazan r. Bu konufllanmaya lipid çift katman ad verilir (fiekil 1-1B). Birçok fosfolipid suda da ld nda lipid çift katman tabaka kendili inden flekillenir. Biyolojik zarlardaki fosfolipid moleküllerin ço u bir lipid çift katman na sahiptir. fiekil 1-2 de görülen zar n s v mozaik model yap s biyolojik zarlar n özelliklerinin ço u ile uyumludur. Dikkat edilecek nokta zar fosfolipidlerinin ço unun çift katman yap s nda oldu udur. Ayn zamanda önemli bir nokta da proteinlerin zarlardaki çoklu udur. Bu zar proteinleri iki büyük s n fa ayr l r: (1) fosfolipidin çift katman na gömülü olan içsel (integral veya intrinsik) proteinler ve (2) zar n yüzeyi ile iliflkili çevresel (ekstrinsik veya periferik) zar proteinleri. Genel anlamda, çevresel zar proteinleri içsel zar proteinleri ile yük etkileflimleri sayesinde zara tutunur. Ortam n iyonik bileflimi de iflti i zaman çevresel proteinler genellikle zardan uzaklafl r. çsel zar proteinleri zar n içine, zar n iç ortam ile yapt klar hidrofobik etkileflimler sayesinde gömülmüfl haldedir. Bu hidrofobik etkileflimler deterjanlar taraf ndan bozulabilir; deterjanlar, polar olmayan amino asit yan zincirleri ile hidrofobik olarak etkileflerek integral proteinleri çözülebilir hale getirir. S v mozaik modeli nde ad n n da iflaret etti i gibi hücre zarlar s v yap dad r. Hücre zarlar n n yap sal moleküllerinin birço u zar düzleminde serbestçe hareket eder. Lipidler ve proteinlerin ço u, çift katman düzleminde serbestçe hareket eder. Fakat onlar n bir fosfolipid katman ndan di erine geçifli ( flip-flop ) çok daha yavafl h zda olur. Büyük bir hidrofilik zar bilefleninin, lipid çift katman n polar olmayan iç ortam n geçmesi için gereken bir araç bulunmad sürece flip-flop geçifli göstermesi olanaks zd r. Bazen zar bileflenleri zar düzleminde serbestçe hareket etmez. Örne in, asetilkolin reseptörleri (integral zar proteinleri) iskelet kas n n motor son plak bölgesinde y lm flt r. Di er proteinler ve baz lipidler zar n belli bölge ve domenlerine y lma e ilimi gösterebilir. Epitel hücrelerin apikal (tepe) ve bazolateral (taban-yan) plazma zarlar farkl zar proteinleri içerir. Baz hücrelerde, hücre iç iskeleti belli zar proteinlerine ba lanm fl gibi gözükür. Örne in, insan eritrosit zar n n önemli bir proteini olan anyon de ifltirici, zar alt nda yer alan spektrin a na ankirin adl bir protein vas tas yla ba lanm flt r. 3

10 4 K s m 1 Hücre Fizyolojisi Kolin bafl grup (polar) Polar bafl gruplar Ya açil zincirleri A Ya açil zincirleri (nonpolar) B n fiekil 1-1 A. Bir zar fosfolipidlerin yap s. Bu örnekte gösterilen fosfolipid fosfatidilkolin'd r. B. Bir fosfolipid çift katman n yap s. Daireler fosfolipid polar bafl grubunu temsil etmektedir. Dalgal çizgiler fosfolipidlerin ya açil zincirlerini temsil etmektedir. E er iskelet kas n innerve eden motor sinir kazara zedelenirse (kesilecek olursa) asetilkolin reseptörleri motor son plakta daha uzun zaman y lmaz. Bunun yerine reseptör proteinleri kas hücrelerinin tüm plazma zarlar na saç l r. fiimdi hücrenin tüm yüzeyi asetilkolin ile uyar labilir hale gelir. Bu tabloya denervasyon süperduyarl ad verilir. ZARIN B LEfi M Lipid Bileflimi Ana fosfolipidler. Hayvan hücrelerinin zarlar nda, zar n pasif geçirgenlik özelliklerinden birincil derecede sorumlu olan yap fosfolipid çift katman d r. Bu zarlarda en bol bulunan fosfolipidler ço u kez kolin içeren fosfolipidler olup bunlar lesitinler (fosfatidilkolin) ve sfingomiyelinler dir. kincil Periferal (çevresel) protein n fiekil 1-2 Zar yap s n n s v mozaik modelinin flematik gösterilmesi. çsel proteinler, zar n lipid çift katmanl yata içine gömülü halde iken çevresel proteinler içsel proteinlerin d fl yüzeyine efllik etmektedir. Tümleyici (integral) proteinler

11 Bölüm 1 Hücre Zarlar ve Su le Solütlerin Zar Üzerinden Tafl nmas 5 derecede bol bulunanlar s kl kla amino fosfolipidler olup bunlar fosfatilserin ve fosfotidiletanolamindir. Daha küçük miktarlarda bulunan di er önemli fosfolipidler fosfatilgliserol, fosfatildilinositol ve kardiyolipin dir. Plazma zar nda hücresel sinyal iletim ifllemlerinde dirimsel rol oynayan daha küçük miktarlarda bulunan baz fosfolipidler de vard r. Fosfatidilinositol bisfosfat bir reseptör ile etkinlefltirilen fosfolipaz C taraf ndan k rp lacak olursa parçaland nda inositol trifosfat (IP 3 ) ve diaçilgliserol e ayr l r. IP 3 sitoplazmaya sal n r ve endoplasmik retikulum üzerindeki reseptörlere etki ederek burada depolanm fl kalsiyum iyonunun sal nmas na neden olur. Bu iyon çok say da hücresel olaylar üzerine etki eder. Plazma zar nda kalan diaçilgliserol kalsiyum iyonu ile önemli bir sinyal iletim proteini olan protein kinaz C nin aktiflefltirilmesi olay na kat l r. Kolesterol. Kolesterol plazma zar n n önemli bir bileflenidir. Bunun steroid çekirde i zar fosfolipidlerinin ya açil zincirlerine paralel olarak yerleflmifltir. Kolesterol, plazma zar nda bir s v laflma tamponu olarak görev yapar. Yani, kolesterol alkol ve genel anestetikler gibi ajanlar n iç ortamda varl halinde fosfolipid çift katman açil ya bölgesinin s v laflma halinin belli bir de erde tutulmas n sa lar. Aksi taktirde bu ajanlar biyolojik zarlar daha s v hale getirir. Glikolipidler. Her ne kadar plazma zar nda bol miktarda bulunmamakla beraber glikolipidler önemli ifllevlere sahiptir. Glikolipidler büyük ölçüde plazma zar nda bulunmakta olup molekülün karbonhidrat parças zar n d fl yüzünden d flar ya taflm flt r. Glikolipidlerin karbonhidrat k sm s kl kla reseptör veya antijen olarak görev yapar. Kolera toksin in reseptörü özel bir glikolipid olan gangliozidin (G M1 ) karbonhidrat parças d r. A ve B kan grubu antijenleri, insan alyuvar zar ndaki di er gangliozidlerin karbonhidrat bölümleridir. Zar Proteinleri Zarlar n protein bileflenleri basit veya kompleks olabilir. skelet kas n n sarkoplazmik retikulumunun ifllevsel olarak özelleflmifl zarlar ve retinadaki çomak d fl segmentinin tabakalar sadece birkaç tane farkl protein içerir. Aksine, birçok ifllevi gerçeklefltiren plazma zarlar 100 den fazla farkl protein yap tafl na sahip olabilir. Zar proteinleri enzimler, tafl y c proteinler, hormonlar ve nörotransmitterlere ait reseptörleri kapsar. Glikoproteinler. Baz zar proteinleri kendilerine kovalant olarak ba lanm fl karbonhidrat yan zincirleri içeren glikoproteinlerdir. Glikolipidlerde oldu u gibi, glikoproteinlerin karbonhidrat zincirleri plazma zarlar n n d fl yüzeyine yerlefliktir. Zar glikoprotein ve glikolipidlerin karbonhidrat parçalar önemli ifllevlere sahiptir. Hücrelerin yüzeylerinin negatif yüklü oluflunun nedeni glikolipid ve glikoproteinlerin negatif yüklü sialik asitleridir. Fibronektin, hücrelerin hücre d fl poteinlere integrinler adl hücre d fl yüzey glikoproteinleri yolu ile ba lanmas na yard m eden büyük bir fibroz glikoproteindir. Bu ba lanma, hücre d fl matriks ve hücrenin iç iskeleti aras nda iletiflimin gerçekleflmesine imkan sa lar. Zarfl viruslerin ana zar proteinleri glikoproteinlerdir. Bunlar n karbonhidrat parçalar sanki virusun d fl yüzünden d flar f flk ran dikenler fleklinde olup, bunlar virusun konak hücreye ba lanmas için gereklidir. Zar proteinlerinin asimetrisi. Plazma zar n n Na + -K + - ATPaz (buna Na + -K + pompas ad da verilir) ile sarkoplasmik retikulum zar n n Ca +2 - ATPaz (buna Ca +2 -pompas da denir) zar proteinlerinin asimetrik da l mlar na örnek oluflturur. Bu pompalar n her ikisinde de ATP nin y k m zar n sitoplazmaya bakan yüzeyinde gerçekleflir ve serbest kalan enerjinin bir k sm, iyonlar n zar üzerinde belli bir yöne pompalanmalar için kullan l r. Na + -K + -ATPaz, K + u hücre içine Na + u hücre d fl na pompalar, buna karfl l k, Ca +2 -ATPaz, Ca +2 u sarkoplazmik retikulum içine aktif olarak pompalar. yon tafl yan ATPazlarda ATP yi ba layan ve hidrolize eden domenler sadece zar n sitozole bakan yüzeyinde yerleflmifllerdir. GEÇ fi ENGEL OLARAK ZARLAR Biyolojik zarlar geçifl engeli olarak görev yapar. Canl sistemlerde bulunan moleküllerin ço u suda ileri derecede çözülgen olup polar olmayan çözgenlerde pek az çözülür. Bu tür moleküllerin ço u biyolojik zarlar n çift katman n n içinde var olan polar olmayan ortamda pek az çözülmektedir. Sonuç olarak biyolojik zarlar, suda çözülen moleküllerin ço una karfl önemli bir engel oluflturur. Bu engel bir çok maddenin sitoplazma ve hücre d fl s v lardaki konsantrasyonlar (deriflim) aras nda büyük bir farkl l n sürdürülmesini sa lar. Di er taraftan plazma zar baz maddelere geçirgendir. Yani, plazma zar birçok maddeyi hücrenin d fl nda tutarken ayn zamanda di er maddelerin zar seçici olarak geçifline izin verir. Çeflitli hücresel ifllemlerin baz organellere yerleflmesi hücre zarlar n n engelleyici özellikleri ile sa lan r. Örne in mitokondri iç zar trikarboksilik asit döngüsünün enzim ve substratlar na karfl geçirimsizdir ve bu böylece bu döngünün mitokondrial matriks içinde kalmas n sa lar. Bir evde duvarlar n farkl ifllevlere sahip odalar birbirinden ay rmas gibi hücre zarlar ile sa lanan engel de hücrede kimyasal ve fiziksel ifllemlerin örgütlenmesine olanak sa lamaktad r. Önemli maddelerin kontrol edilebilir h zda zardan geçifline imkân veren zarlar n geçirgenlik özelli i hücrenin yaflam için hayati önem tafl r. Bu olaya besin maddelerinin hücreler taraf ndan al nmas art k ürünlerin d flar at lmas ve salg lanan moleküllerin serbest b rak lmas örnek olarak verilebilir. Gelecek bölümde tart fl laca gibi moleküller zar n bir taraf ndan di erine gerçekte zar n içinden geçmeden de aflarlar. Di er baz durumlarda moleküller belli bir zar, bu zar n içinden veya zar oluflturan moleküller aras ndan geçerek aflarlar.

12 6 K s m 1 Hücre Fizyolojisi ZARLARIN, ÇLER NDEN GEÇMEDEN AfiILMASI Endositoz Maddenin plazma zar içinden geçmeden hücreye girmesine imkan veren olaya endositoz denir (fiekil 1-3). Bu olay fagositoz ve pinositozu kapsar. Tanecik halindeki, maddelerin al nmas fagositoz (hücrenin beslenmesi) (fiekil 3), suda çözünen moleküllerin al nmas pinositoz dur (hücrenin su içmesi) (fiekil 1-3B). Bazen endositoz plazma zar n n özelleflmifl bölgelerinde gerçekleflir. Endositozun gerçekleflti i bölgelerde, plazma zar n n sitoplazmik yüzeyi birincil olarak klatrin olarak adland r lan bir proteinden yap lm fl k llarla kapl d r. Bu klatrin ile döflenmifl olan bölgelere kaplanm fl çukurlar ad verilir ve onlar n endositozu kaplanm fl veziküllerin oluflmas na yol açar (fiekil 1-3C). Kaplanm fl çukurlar, reseptör arac l endositoz olay na kat l r. Bu ifllemde kaplanm fl çukurlardaki özgül zar reseptör proteinleri hücre içine al nmas gereken proteinleri tan r ve kendisine ba lar. Bu ba lanma s kl kla reseptör ligand komplekslerinin y lmalar na yol açar ve bu y lma endositozu tetikler. Endositoz, metabolik enerji gerektiren aktif bir olayd r. Bu olay, plazma zar n n kaplanm fl çukurlar n olmad bölgelerde olur. Hücrelerin ço u yeni zar sentezi için gerekli olan kolesterol u sentezleyemez. Kolesterol kanda bask n olarak düflük dansiteli lipoproteinler (LDL) halinde tafl n r. Birçok hücrenin zar nda LDL reseptörleri bulunur. LDL bu reseptörlere ba land zaman reseptör-ldl karmas (kompleksi) kaplanm fl çukurlara do ru hareket eder. Bunlar orada y ld nda reseptörün arac l k etti i endositoz ile hücrenin içine al n r. LDL almac bulunmayan veya kusurlu LDL reseptörü olan kiflilerin kan nda yüksek düzeyde kolesterol yüklü LDL bulunur. Sonuç olarak, bu kiflilerde daha erken yafllarda arter hastal klar (ateroskleroz) gelifltirme e ilimi görülür ve bunlarda genç yaflta kalp krizi riski artar. Ekzositoz Moleküller hücrelerden ekzositoz ile at lmakta olup bu olay tersine iflleyen endositoza benzer. Presinaptik sinir sonlanmalar ndan nörotransmitterlerin sal nmas ekzositozla gerçekleflir (Bölüm 4 de daha ayr nt l tart fl ld ). Ekzositoz birçok hücrede salg proteinlerinin sal nmas nda sorumludur. yi bilinen bir örnek pankreas n asiner hücrelerinden pankreatik enzimlerin sal nmas d r. Bu proteinler pankreas hücrelerin sitoplazmas nda salg vezikülleri içinde depolanm flt r. Bunlar n sal nmas na neden olan bir uyaran salg veziküllerinin plazma zar ile kaynaflmas na ve vezikül içeri inin ekzositozla d flar at lmas na sebep olur. Zar Veziküllerinin Kaynaflmas Bir organelin içeri i bir di er organele, bu organellerin zarlar n n kaynaflmas ile aktar labilir. Baz hücrelerde salg ürünleri, endoplazmik retikulumdan Golgi ayg t na veziküllerin kaynaflmas ile aktar lmaktad r. Bu olayda, endoplazmik retikulum vezikülleri Golgi ayg t n n zars keseleri ile kaynafl r. Fagositik veziküllerin lizozomlarla kaynaflmas, fagositoza u ram fl materyalin lizozomlardaki proteolitik enzimlerle sindirilmesini sa lar. Birçok normal hücre yap tafl n n dönüflümü, lizozomlarda onlar n y k m n ve sonra yeniden yap mlar n kapsar. Salg proteinleri ve nörotransmitterlerin ekzositozla sal nmas sal nacak molekülleri içeren veziküllerin hücrenin plazma zar ile kaynaflmas n gerektirir. Zar kaynaflmas oldukça ileri derecede iyi düzenlenmifl denetim alt nda olan bir olayd r. S kl kla, kaynaflmadan önce vezikül zar ndaki özgül proteinlerin (v-snares), hedef zardaki özgül proteinlerle (t-snares) etkileflmesi zorunludur. SNARE proteinlerin etkileflmeleri ve daha sonra ki zar kaynaflma olaylar tipik olarak birçok farkl hücresel protein taraf ndan düzenlenmekte olup bu proteinler içinde Rab s n f küçük GTPazlar bulunmaktad r. Fagositoz Pinositoz Hücre d fl s v Reseptör-arac l endositoz n fiekil 1-3 Endositoz olay n n flematik gösterilmesi. A. Kat bir taneci in yutulmas, B. Hücre d fl s v n n içilmesi, C. Kaplanm fl çepler yolu ile reseptör arac l endositoz. (Silverstein SC ve arkadafllar ndan al nm fl ve yeniden çizilmifltir. Annu Rev Biochem 46:669,1977).

13 Bölüm 1 Hücre Zarlar ve Su le Solütlerin Zar Üzerinden Tafl nmas 7 nfluenza viruslar n zar ndaki proteinler konak hücrelerin plazma zar na bir kaynaflma peptidi yerlefltirmesini sa lamak için dramatik bir de iflime u rar. Bu kaynaflma peptidi viral zar n konakç hücrenin plazma zar na kaynaflmas n sa lar ve böylece viral genomun konak hücreye girmesi sa lan r. MOLEKÜLLER N ZARLARIN Ç NDEN TAfiINMASI Moleküllerin biyolojik zarlardan gidifl gelifli birçok hücre olay için dirimsel önem tafl r. Baz moleküller biyolojik zarlar, zar oluflturan moleküler aras ndan basit bir flekilde difüzyon (s zma) ile geçer. Di er moleküller zarlar, zardaki özgül tafl ma proteinleri ile geçer. Örne in oksijen, polar olmayan çözgenlerde oldukça fazla çözünen küçük bir moleküldür. Biyolojik zarlar, zardaki lipid molekülleri aras ndan difüzyon ile geçer. Di er taraftan glükoz zar lipidlerinde pek az çözünen oldukça büyük bir moleküldür. Glukoz hücreye, plazma zar ndaki özgül glukoz tafl y c proteinler vas tas yla girer. Difüzyon (S zma) Difüzyon, atom ve moleküllerin Brownian hareket de denilen rastgele termal hareketi sonucunda olur. Difüzyon gerçekte atom ve moleküllerin bir örnek da l ma u ramalar - d r. Tak l p ç kar labilen bir levha ile iki odac a ayr lm fl bir kap düflünelim (fiekil 1-4). A odac na B odac ndan daha fazla olacak flekilde bir bilefli in çok daha fazla say da molekülünü koyal m ve daha sonra levhay kald ral m. Her molekül termal hareket yapar. Belli bir zaman dilimi içinde bir molekülün bafllang çta bulundu u A odac ndan B odac na geçme olas l, bafllang çta B odac nda bulunan molekülün A odac na geçme olas l ile ayn d r. A odac nda çok daha fazla say da molekülün bulunmas ndan dolay A odac ndan B odac na geçecek olan moleküllerin toplam say s, B odac ndan A odac na geçecek olan moleküllerin toplam say s ndan çok daha fazlad r. Sonuç olarak, A odac nda moleküllerin say s azal rken B odac ndaki moleküllerin say s artar. Moleküllerin bu net difüzyon olay A odac ndaki molekül say s B odac ndaki molekül say s na eflitleninceye kadar devam eder. A odac ndan B odac na moleküllerin difuzyonu B odac - ndan A odac na olan difüzyon h z na eflitlendikten sonra ek bir hareket olmaz ve dinamik bir denge kurulur. Difüzyon h z. Afl lmas gereken difüzyon mesafesi küçük oldu unda difüzyon h zl olur. Temel bir kural olarak, tipik bir molekülün 1μm difüzyonu için gereken zaman 1 milisaniyedir. Bununla birlikte difüzyon için gerekli zaman difüzyonun gerçekleflti inde afl lan uzunlu un karesi ile artar. Yani difüzyon mesafesi 10 kat artarsa difüzyonun belli bir düzeye eriflmesi için gereken zaman süresi 100 kat artacakt r. A'dan B'ye B'den A'ya difuzyonun net h z n fiekil 1-4 A ve B odac klar üzerinde delikler bulunan bir levha ile birbirlerinden ayr lm flt r. A odac ndaki molekülerin konsantrasyonu B odac nda bulunandan daha büyüktür. B. Bu nedenle moleküllerin A'dan B'ye olan difüzyon h zlar, B'den A'ya olan difüzyon h z ndan daha büyüktür.böylece A'dan B'ye moleküllerin bir net difüzyonu olur.

14 8 K s m 1 Hücre Fizyolojisi n Tablo 1-1 Farkl difüzyon mesafelerinde difüzyonun gerçekleflmesi için gereken zaman* Difüzyon mesafesi μm Difüzyon için gereken zaman milisaniye milisaniye saniye 1000 (1 mm) 8.3 dakika (1 cm) 14 saat *Ortalama molekülün (difüzyon katsay s cm 2 /san olarak al nm flt r) gereken mesafeye difüzyon için Einstein eflitli i ile hesaplanan süresi. Eflitlik, t = (ΔX)2/2D olup t, zaman; ΔX, ortalama difüzyon mesafesidir. Tablo1-1 de, tipik bir küçük, suda çözünür tanecik için yap lan hesaplamalar gösterilmektedir. Difüzyon mikroskobik mesafeler için son derece h zl bununla beraber makroskobik mesafelerde oldukça yavaflt r. En yak n kapillere 100 μm uzakl kta olan bir hücrenin besin maddelerini difüzyon ile alabilmesi için gereken süre 5 saniye kadard r. Bu olay birçok hücrenin metabolik gereksinimin karfl lamaya yetecek h zdad r. Bununla birlikte 1 cm boyda olan bir iskelet kas hücresi, dirimsel metabolitlerin hücre içinde tafl nmas için difüzyona güvenemez. Bu hücrelerde bu metabolitlerin difüzyonu için gereken süre 14 saat olup bu süre yeterli hücre metabolizmas için kabul edilemeyecek kadar uzundur. Baz sinir hücreleri 1 m den daha uzundur. Sinir lifleri boyunca önemli moleküllerin tafl nmas için ifle hücre içi akson tafl ma sistemlerinin kat lmas gerekmektedir. Makroskopik mesafelerde difüzyon yavafll ndan dolay çok küçük çok hücreli organizmalar bile, bedenlerindeki hücrelere besin maddelerini kabul edilebilir bir difüzyon mesafesine tafl mak için dolafl m sistemi gelifltirmifllerdir. Difüzyon katsay s. Difüzyon katsay s (D) difüzyona u rayan molekülün içinde bulundu u ortamdaki h z ile orant l d r. Molekül ne kadar büyük ve içinde bulundu u ortam ne kadar vizköz (a dal ) olursa D o kadar küçüktür. Küçük moleküller için D, MW 1/2 ile ters orant l d r (MW, molekül a rl ). Makromoleküller için D, MW 1/3 ters orant l d r. Büyük küresel moleküller için difüzyon katsay s, Stokes- Einstein eflitli i kullan larak yaklafl k olarak hesaplan r D = kt/6πrη Bu eflitlikte k = Boltzmann sabitesi T = Mutlak s cakl k r = Makromolekülün yar çap η = ortam n vizközitesi (a dal l ) kt pay, difüzyon molekülünün ortalama kinetik enerjisi ile do rudan orant l iken payda, molekülün difüzyonu s ras nda kendisine karfl koyan vizköz sürüklenme ile orant l d r. D nin molekülün yar çap ile ters orant l olmas n n anlam, D n n molekül a rl n n küp kökü ile ters orant l olmas d r. Böylece, e er protein A n n moleküler a rl , protein B n n molekül a rl ise, protein A, protein B n n sadece iki kat bir h zda difüzyona u rayacakt r. Bir zardan difüzyon. Difüzyon, difüzyonu yapan türlerin konsantrasyonlar n n zaman ve uzam yönünden sabit oldu u bir duruma yol açar. Hücre zarlar ndan difüzyon zar n iki taraf ndaki eflitleme e ilimidir (fiekil 1-4). Bir zarda gerçekleflen difüzyon zar n alan ve difüzyonu yapan maddenin zar n her iki taraf ndaki konsantrasyonlar n n fark ile orant l d r. Fick in birinci difüzyon yasas na göre J = -DA (1-1) ΔC ΔX olup bu eflitlikte J = difüzyonun birim zaman bafl na mol veya gram olarak net h z D = zardan difüze olan taneci in difüzyon katsay s A = zar n alan ΔC = zar n iki taraf ndaki konsantrasyon fark Δx = zar n kal nl d r. Hücre zarlar n n difüzyona izin veren geçirgenlikleri Ya da çözünen maddelere karfl geçirgenlik. Plazma zar difüzyona karfl bir engel görevi görür. Böylece hücre d - fl konsantrasyonlar çok büyük farkl l klar gösteren bir çok maddenin sitoplazmik konsantrasyonlar n n sabit de erde sürdürülmesini sa lar. Yirminci yüzy l n ilk bafllar na döndü ümüzde plazma zar n n suda çözünen maddelerin ço- una karfl gösterdi i görece geçirimsizlik zar n lipoid do- as na ba lanm flt r. Plazma zar n n lipoid karekteri, polar olmayan çözgenlerde (örne in benzen veya zeytin ya ) çözünen bilefliklerin hücrelere, ayn molekül a rl n sahip fakat suda çözünen maddelere göre çok daha h zl girdi ini gösteren deneylerle ortaya konulabilir. fiekil 1-5 bir grup birbirinden farkl maddenin, polar olmayan çözgenlerde çözülebilirli i ile zar geçirgenli i aras ndaki iliflkiyi göstermektedir. Solutun zeytin ya nda çözünebilirli inin suda çözülebilirli ine oran, bunun polar olmayan çözgenlerdeki çözünürlü ünün bir ölçütü olarak kullan l r.bu orana zeytin ya /su paylaflma katsay s (partitisyon katsay s ) denir. Belli maddelere karfl plazma zar n n geçirgenli i bu maddenin lipidde çözünürlü- ü oran nda art fl gösterir. Ayn zeytinya /su paylaflma katsay s na sahip bileflikler için geçirgenlik molekül a rl - ndaki art flla azal r. Daha önce anlat ld gibi zar yap s n n s v mozaik model yap s plazma zar n, içine proteinlerin gömüldü ü bir çift lipid katman olarak tan mlamaktad r (fiekil 21-2). fiekil 1-5 de sunulan veriler lipid çift katman n zar basit difüzyon ile aflmak isteyen maddelere karfl ana engel oldu u fikrini desteklemektedir. Ya da çözünen vitaminler ince barsak epitel hücreleri taraf ndan luminal plazma zarlar üzerinden basit difüzyon ile emilir. Bunun aksine suda çözünen vitaminler biyolojik zarlar kolayca aflamaz ve suda çözünen vita-

15 Bölüm 1 Hücre Zarlar ve Su le Solütlerin Zar Üzerinden Tafl nmas 9 Geçirgenlik (mol [cm 2 saat/litre]) Metilüre Üre Gliserin Metilüre Laktamid Ürotrofin Siyanomid Propionamid Propilen glikol Formamid Asetamid Glikol Dimetilüre Etilüre Tiyoüre Dietil malonamide Disiyandiamid Metil alkol Etil alkol Üretilan Valeramid Trimetil sitrat Antipirin Monoklorhidrin Diasetin Gliserin etil eter Dietilüre Gliserin metil eter Monasetin Üretan Trietil sitrat n fiekil 1-5 Bir alga olan Chara ceratophylla'n n plazma zar n n elektrolit olmayan çeflitli maddelere karfl gösterdi i geçirgenli in o maddenin lipidde çözünürlü ünün bir ifllevi oldu unu gösteren resim. Lipid çözünürlük yatay eksende zeytin ya /su bölüflüm katsay s ile temsil edilmifltir.(christensen HN'den al nm fl ve yeniden çizilmifltir :Biological transport, ed 2, Menlo Park, CA,1975, WA Benjamin verileri Collander R'den alm fl: Trans Faraday Soc 33:985,1937.) Malonamide Eritritol Üleflme katsay s minlerin emilmesi için özgül zar tafl ma proteinlerine gereksinme duyulur (bkz. Bölüm 33). Suda çözünen moleküllere gösterilen geçirgenlik. Çok küçük,yüksüz ve suda çözünen moleküller hücre zarlar n, bunlar n lipidde çözünürlüklerinden öngörülenden çok daha h zl flekilde geçer. Örne in su hücre zarlar n, molekül yar çap ve zeytin ya /su paylafl m katsay s ndan öngörülen h z n 100 kat bir h zda aflar. Suya karfl gösterilen bu al - fl lmad k yüksek geçirgenlik için iki neden vard r. Birincisi, baz çok küçük suda çözünür moleküller, ya asidi yan zincirlerinin iflgal etti i bölgede gerçek bir çözülmeye u ramaks z n, birbirine komflu fosfolipid moleküllerinin aralar ndaki bofllu u geçebilmektedir. kinci olarak, ço u hücrelerin plazma zarlar nda yüksek h zda su ak fl na izin veren kanallar oluflturan akuaporinler adl zar proteinleri bulunmaktad r. Böbrekte akuaporinin en az 4 izoformu bulunmaktad r (fiekil 1-6). Akuaporinlerde mutasyonlar olmas böbreklerin vücut s v lar ndan daha konsantre veya daha seyreltik idrar üretme yetene ini bozabilmektedir. Zarlar n yüksüz, suda-çözünür moleküllere olan geçirgenli i molekülün büyüklü ü art kça azal r. Plazma zarlar n n ço u, molekül a rl 200 den büyük olan suda çözünür moleküllere esas olarak geçirimsizdir. Olas su kanallar n fiekil 1-6 Bir su kanal proteininin yap s. Alyuvar zarlar ve böbrek proksimal tübül hücrelerinin zarlar nda bulunan bir su kanal proteini olan akuaporin -1 yap s elektron kristalografi yöntemiyle saptand. Akuaporin-1'in üç boyutlu elektron dansite haritas nda yap lan kesit, zar düzlemine dik olarak görülmektedir. Akuaporin-1 zarda bir tetramer olarak bulunur. Her bir monomer zar arac l ile suyu iletebilir. (Cheng A ve arkadafllar ndan al nm fl ve yeniden çizilmifltir Nature 387:627,1997).

16 10 K s m 1 Hücre Fizyolojisi yonlar yükleri nedeni ile lipid çözgenlerde görece çözünmez ve böylece zarlar iyonlar n ço una fazla geçirgen de ildir. Zarlar üzerinden iyon difüzyonu esas olarak, zar boydan boya kesen iyon kanallar üzerinden gerçekleflir. Baz iyon kanallar sadece özgül iyonlar n geçmesine izin verirken di erleri belli bir büyüklükten daha küçük olan tüm iyonlar geçirir. Baz iyon kanallar zar üzerindeki voltaj fark taraf ndan denetlenirken di erleri nörotransmitterler veya di er düzenleyici moleküller taraf ndan denetlenmektedir (Bölüm 3 ve 4) Her ne kadar fleker ve amino asitler gibi baz suda çözünür moleküller hücrenin yaflamas için vazgeçilmez de erde ise de bunlar plazma zarlar n basit difüzyon ile önemli miktarda geçemez. Plazma zarlar dirimsel metabolitlerin hücre içine ve hücre d fl na girip ç kmalar n sa layan özgül proteinler içerir. Zardan protein arac l tafl nma n n nitelikleri daha sonra tart fl lacakt r. Osmoz Ozmos suyun, yar geçirgen bir zardan birbirinden farkl konsantrasyonlardaki iki solüt aras nda solüt konsantrasyonun daha düflük oldu u bölümden solüt konsantrasyonun daha yüksek oldu u bölüme akmas olarak tan mlan r. Yar geçirgen zar, suya geçirgen olup solütlere geçirgen olmayan bir zar tan mlar. Osmozun gerçekleflmesi solüt varl - n n suyun kimyasal potansiyelini azaltmas ndan dolay d r. Su, kimyasal potansiyelinin daha yüksek oldu u yerden kimyasal potansiyelinin daha düflük oldu u tarafa do ru akma e ilimindedir. Bir çözeltideki suyun kimyasal potansiyelindeki azaltma ayn zamanda (solüt varl ndan dolay ) bu çözeltiyi saf suya ile karfl laflt rd m zda buhar bas nc n azalt r, donma noktas n düflürür ve kaynama noktas n yükseltir. Bu nitelikler ve keza osmotik bas nç, solütün kimyasal do as yerine esas olarak bunun konsantrasyona ba l oldu undan bunlara kolligatif nitelikler ad verilir. Osmotik bas nç. fiekil 1-7 de yar geçirgen bir zar bir çözeltiyi saf sudan ay rmaktad r. A bölümündeki suyun kimyasal potansiyeli solüt varl nedeni ile azalm fl oldu- undan su B bölümünden A bölümüne akacakt r. Piston itildi inde A bölümündeki suyun kimyasal potansiyeli artacak ve osmotik su ak fl n n net h z n azaltacakt r. Pistona uygulanan kuvvet giderek artt r l rsa bas nç en sonunda net su ak fl n durduracak bir noktaya ulafl r. Daha büyük bas nç uygulamas sürdürülmesi suyun aksi yönde ak fl na sebep olur. A bölümündeki saf suyun giriflini tam olarak önlemeye yetecek bas nca A bölümündeki çözeltinin osmotik bas nc denir. Bir çözeltinin osmotik bas nc çözeltideki tanecik say s na ba l d r. Yani, osmotik bas nç hesaplan rken solutun iyonlaflma derecesinin hesaba kat lmas zorunludur. Glukozun 1-M çözeltisi, NaCl ün 0.5 M çözeltisi ve CaCl 2 ün M çözeltisi afla yukar ayn osmotik bas nca sahiptir. (Gerçekte, çözeltilerin ideal davran fltan sapmalar nedeni ile bunlar n osmotik bas nçlar aras nda bir ölçüde farkl l klar vard r). Osmotik bas nç hesaplamas nda kullan lan van t Hoff yasas n n bir ifadesi flu flekildedir. π = RT(φic) (1-2) Bu eflitlikte π = osmotik bas nç R = ideal gaz sabiti T = mutlak s cakl k φ = osmotik katsay i = bir solüt molekülün çözünmesi ile oluflan iyon say s c = solütün molar konsantrasyonu(çözeltinin bir litresindeki mol say s ) Osmotik katsay (φ), çözeltinin idealden sapmas ndan sorumludur. φ, maddenin ne oldu una, konsantrasyonu ve s cakl na ba l d r. φ nin de eri 1 den daha büyük veya daha küçük olabilir. Fizyolojik önem tafl yan elektrolitler için φ 1 den küçük olup bütün çözeltilerde çözeltinin giderek daha seyreltik olmas ile φ de 1 e yaklafl r. φic deyimi osmotik etkin konsantrasyon olarak kabul edilebilir ve φic ye çözeltinin osmolaritesi denir; birimi, litrede osmol dur. Osmotik bas nc n hesapland baz durumlarda çok kesin bir sonuç gerekmiyorsa φ, 1 olarak al n r. φ de erleri, farkl maddelere ait φ de erlerini konsantrasyonun bir fonksiyonu olarak listeleyen çeflitli el kitaplar ndan elde edilebilir. Protein çözeltileri ideal davran fltan çok büyük sapmalar gösterir ve farkl proteinler farkl bo- Osmotik bas nç n fiekil 1-7 Osmotik bas nç tarifinin flematik gösterilmesi. A odac ndaki çözeltiye uygulanan hidrostatik bas nç o çözeltinin osmotik bas nc na eflit oldu unda zar üzerinde net bir su ak fl olmaz. Çözelti Su Yar geçirgen zar

17 Bölüm 1 Hücre Zarlar ve Su le Solütlerin Zar Üzerinden Tafl nmas 11 yutlarda sapma yapabilirler.osmotik katsay de erleri solütün konsantrasyonu ve onun kimyasal niteliklerine ba l - d r. Tablo1-2 de çeflitli solütlerin osmotik katsay lar listelenmifltir.bu de erler ilk kez hesaplan rken bu solütlerin memeli hücre d fl s v lar ndaki konsantrasyonlar esas al - narak hesaplanm flt r. Örnek hesaplamalar mm NaCl çözeltisinin O C da osmotik bas nc nedir? π = RT (φic) Tablo 2 de NaCl için verilen φ = 0.93 de erin kullanacak olursak π = 22.4 atm/mol x 0.93x2x0.154 mol/l = 6.42 atm. 2. Bu çözeltinin osmolaritesi nedir? Osmolarite = φic = 0.93x 2x0.154mol/L=0.286 osmolar = 286 miliosmolar Osmotik bas nc n ölçülmesi. Bir çözeltinin osmotik bas nc suyun yar geçirgen bir zar üzerinden çözeltiye giriflini önleyecek bas nc n belirlenmesi ile elde edilebilir (fiekil 1-7). Bununla beraber, osmotik bas nc n, donma noktas nda alçalma gibi di er kolligatif niteliklerden hesaplanmas çok daha kolayd r. Bir çözeltinin osmolaritesi (φic), solütün suyun donma noktas nda yapt alçalma ile gösteren eflitlik flu flekildedir. φic = ΔT f /1.86 (1-3) Bu eflitlikte ΔT f donma noktas nda santigrad derece olarak saptanan alçalmad r. çinde çok say da solüt bulunan bir n Tablo 1-2 Fizyolojik önem tafl yan baz solütlerin osmotik katsay lar (φ) Madde i Molekül a rl φ NaCl KCl HCl NH 4 Cl NaHCO NaNO KSCN KH 2 PO CaCl MgCl Na 2 SO K 2 SO MgSO Glükoz Sükroz Maltoz Laktoz Lifson N, Visscher MB: Osmosis in living systems. In Glasser O, editör: Medical physics, cilt 1, St.Louis, 1944, Mosby. çözeltinin donma noktas tespit edilirken çözeltinin etkin osmolaritesi (litrede osmol olarak) bir bütün halinde elde edilir. ki çözeltinin total osmotik bas nçlar (donma noktas nda düflme veya yar geçirgen bir zar üzerinden bir osmotik bas nç gelifltirme ile ölçülen) birbirlerine eflit ise bu çözeltilerin izoosmotik (veya izosmotik) olduklar söylenir. E er A çözeltisi B çözeltisinden daha büyük bir osmotik bas nca sahip ise A n n B ye göre hiperosmotik oldu u, A çözeltisinin total osmotik bas nc B n n total osmotik bas nc ndan daha küçük ise A n n B ye göre hipoosmotik oldu u söylenir. Hücrelerin osmotik fliflmesi ve büzülmesi. Vücuttaki hücrelerin ço unun plazma zarlar hücre d fl s v bulunan solütlerin bir ço una görece geçirimsiz fakat suya karfl ileri derecede geçirimlidir. Bu nedenlerle hücre d fl s v n n osmotik bas nc artt zaman su hücreleri osmoz yolu ile terk eder ve hücre büzülür. Su hücreyi terk etti i zaman hücredeki solütlerin konsantrasyonu, sitoplazman n etkin osmotik bas nc tekrar hücre d fl s v n nkine eflitleninceye kadar daha konsantre bir hal al r. Di er taraftan e er hücre d fl s - v n n osmotik bas nc azal rsa su hücrelere girer. Hücreler hücre içi ve hücre d fl osmotik bas nçlar eflitleninceye kadar fliflmeye devam eder. Kolayca elde edilmeleri ve incelenmelerinin kolay olmas nedeni ile hücrelerin osmotik bas nçlar n göstermede ço unlukla alyuvarlar kullan l r. D fl solüt konsantrasyonu belli bir aral k içinde de iflti i sürece alyuvarlar, hacimlerinin hücre d fl s v daki solüt konsantrasyonu ile ters orant - l olmas ndan dolay bir osmometre gibi davran r. fiekil 1-8 de alyuvar hacmi (bunun plazmadaki normal hacim pay ) bu alyuvarlar n içine konuldu u NaCl çözeltisindeki konsantrasyona karfl bir grafik halinde gösterilmifltir. 154 mm NaCl konsantrasyonunda (308 mm osmotik olarak etkin tanecik) hücrelerin hacmi onlar n plazmadaki hacimleri ile ayn d r; NaCl ün bu konsantrasyonun alyuvarlar için izotonik oldu u söylenebilir. Hastadaki, su kayb n n damar içi yoldan yerine konulmas veya hastalara ilaç uygulanmas için izotonik NaCl çözeltisi(izotonik salin olarak da bilinir) kullan l r. Cerrahi giriflime al nan hemen bütün hastalara izotonik salin damar içi damla yolu ile uygulanacakt r. 154 mm den daha konsantre NaCl içeren çözeltilere hipertonik ad verilir (hücrede büzülme yapmak üzere daha büyük kuvvete sahiptir) ve 154 mm daha az konsantrasyona sahip çözeltilere hipotonik çözelti denir (hücre flifler). Alyuvarlar bafllang ç hacimlerinin yaklafl k 1.4 kat na kadar fliflince baz hücreler lizise u rar (patlar). Bu hacimde alyuvar hücre zar n n özellikleri aniden de iflir, hemoglobin hücreden d flar s zar ve zar geçici olarak di er moleküllerin ço una daha geçirgen bir hale gelir. Hücre d fl s v n n osmotik bas nc n tam olarak dengeleyen bir osmotik bas nç oluflturan alyuvar hücresinin hücre içi maddeleri hemoglobin, K +, organik fosfatlar (örne in ATP ve 2,3 difosfogliserat) ve glikolitik ara maddelerdir. Hücre içeri inin kimyasal yap s önemli de ildir. Alyuvar,

18 12 K s m 1 Hücre Fizyolojisi n fiekil 1-8 nsan alyuvarlar n n NaCl çözeltilerindeki osmotik davran fl. 154 mm NaCl'de ( zotonik) alyuvar hücresi normal hacme sahiptir. Alyuvarlar, daha yo un (hipertonik) çözeltilerde büzülürken ve daha seyreltik (hipotonik) çözeltilerde flifler. V 0 ve C 0 tan mlar s ras ile kanda ve izotonik bir çözeltideki alyuvar n hacmini ve hücre içi solüt konsantrasyonlar n temsil etmektedir. V ve C tan mlar s ras yla izotonik olmayan bir çözeltide hücre hacmi ve hücre içi solüt konsantrasyonunu göstermektedir. Hücre fliflmesi Normal hücre hacmi (V 0 ) Hücre büzülmesi Lizis Denklem Hipotonik sotonik (C 0 ) Hipertonik sanki osmotik etkin konsantrasyonu 286 miliosmol olan ve zar aflamayan moleküllerin yapt bir çözelti ile dolu gibi davran r ve alyuvar n bu osmolaritesi izotonik salinin osmolaritesi ile ayn d r. φ NaCl i NaCl C NaCl = x0.154= osmolar = (1-4) 286 miliosmolar Zar aflan solütlerin osmotik etkileri. Zar geçen solütler zar geçmeyen solütlerin aksine plazma zar ndan geçebilen solütlerdir. Bu yeteneklerinden dolay zar geçen solütler en sonunda plazma zar n n iki yan nda eflitlenirler. Bu nedenle zar geçen solütler hücre hacmi üzerine sadece geçici bir etki yapar. 0,050 M gliserol içeren büyük hacimde 0,154 M NaCl içine bir alyuvar yerlefltirdi imizi düflünelim. Bafllang çta, hücre d fl s v n n NaCl ve gliserol içermesi nedeni ile hücre d fl s v n n osmotik bas nc hücre içi osmotik bas nc aflacak ve hücre büzülecektir. Bununla beraber, aradan zaman geçince gliserol alyuvar zar n n iki taraf nda eflitlenir ve hücre tekrar ilk hacmini kazanmak üzere flifler. Bununla beraber, hücre hacminin kararl duruma ulaflmas sadece hücre d fl s v daki zar geçemeyen solütler taraf ndan belirlenir. Bu örnekte, hücre d fl s v daki zar geçemeyen solütün (NaCl) konsantrasyonu 154 mm olup alyuvar hücresi ile isotonikdir. Bundan dolay hücrenin son hacmi, normal alyuvar hacmine eflit olacakt r. Alyuvar n en sonunda normal hacmine geri dönmesi nedeni ile çözelti (0,154 M NaCl içinde M gliserol) isotonikdir. Alyuvar hücresi bu çözeltiye ilk konuldu unda büzülmesinin nedeni, çözeltinin; normal alyuvara göre hiperosmotik olmas d r. Hücre hacmindeki geçici de ifliklikler gliserolun zar üzerinden geçiflinin dengelenmesine ba l d r. Bu örnekte üre (çok daha h zl geçebilen bir madde) kullan rsak, hücre kararl durum hacmine daha erken ulafl r. Afla da sunulan kurallar zar geçen ve geçemeyen solütler içeren çözeltilere konan bir hücrede meydana gelecek hacim de iflikliklerinin öngörülebilmesine yard mc olur. 1. Hücrenin kararl durumdaki hacmi sadece hücre d fl s - v daki zar geçemeyen solüt konsantrasyon ile belirlenir. 2. Zar geçebilen solütler hücre hacminde sadece geçici de- iflikliklere neden olur 3. Zar n zar geçebilen solüte gösterdi i geçirgenlik ne kadar fazla ise geçici de iflikliklerin belirip kaybolma h z o kadar h zl olacakt r. Zar geçebilen solütlerin neden oldu u osmotik ak - fl n büyüklü ü. Bir önce verilen örnekte, gliserol gibi zar geçebilen solütlerin hücreler üzerinde sadece geçici bir osmotik etkiye sahip oldu unu görmüfltük. Bazen zar geçebilen bir solütün yapt osmotik ak fl h z n saptamak gerekebilir. Bir hidrostatik bas nç fark (ΔP) suyun zar üzerinden akmas na neden oluyorsa suyun ak fl h z na (V w ) ait eflitlik flu olacakt r: V w = LΔP (1-5) Burada L sabit bir orant l l k olup buna hidrolik iletkenlik denilir. Suyun bir zar üzerinden olan osmotik ak fl, zar n iki taraf ndaki çözeltilerin osmotik bas nç fark ile do rudan (Δπ) orant l - d r. Yani V w = LΔπ (1-5) Bu eflitlik (1-6) osmozun sadece zar geçemeyen solütler taraf ndan yarat lmas halinde do rudur. Zar geçebilen solütler daha az osmotik ak fla sebep olur. Bir solütün geçirgenli i ne kadar fazla ise o daha az osmotik ak fla sebep olur. Tablo 1-3, farkl molekül büyüklüklerine sahip solütlerin delikli bir zar üzerinden neden oldu u osmotik su ak fl n göstermektedir. Çözeltiler ayn donma noktas na sahip olduklar nda

19 Bölüm 1 Hücre Zarlar ve Su le Solütlerin Zar Üzerinden Tafl nmas 13 n Tablo 1-3 Çeflitli solütlerin delikli bir diyaliz zar üzerinden neden oldu u osmotik su ak fl * Su ak fl na neden olan farklanma Net hacim ak fl (μl/dak)* Solüt yar çap (Å) Yans ma katsay s (σ) D 2 O Üre Glukoz Sükroz Rafinoz nülin S r serum albümini Hidrostatik bas nç 25 Veriler Durbin RP: J Gen Physiol 44:315,1960 al nm flt r. *Ak fl, zar üzerinde 1-M konsantrasyon fark n n sebep oldu u, 1 dakikada mikrolitre olarak tan mlan r. Ak fl, teorik olarak eflde er hidrostatik bas nc n yapaca ak fl ile karfl laflt r lm flt r. total osmotik bas nçlar ayn d r.tablo1-3, solüt molekülü ne kadar büyük ise zar n, solüte o kadar fazla geçirimsiz olaca- n ve dolay s ile bunun neden oldu u osmotik su ak fl n n o kadar fazla olaca n göstermektedir. Yans ma katsay lar. Yukar daki (1-6) eflitli ini, solütün geçirgenli ini de hesaba katarak yans ma katsay s olan σ u da eflitli e katarak yeniden yazal m: V w = σlδπ (1-5) σ boyutsuz bir rakam olup tamamen geçirimsiz solütler için 1 den, tamamen geçirimli solütler için 0 a kadar olan aral k içinde de iflir. σ belli bir solüt ve belli bir zar n özelli i olup solütün sebep oldu u osmotik ak fl teorik maksimum osmotik ak fl n bir pay olarak gösterir (Tablo 1-3). Böbre in hücre d fl s v ya göre daha yo unlaflt r lm fl idrar üretmede kulland mekanizma nefronun farkl bölgelerinin NaCl ve üre gibi önemli solütler için farkl yans ma katsay lar na sahip olmas n gerektirir. Nefronun Baz maddeler tafl y c (transporter) veya kanallar olarak adland r lan plazma zar n n intrinsik proteinleri ile hücrelere girer ve ç kar (fiekil 1-9).Bu tür protein arac l tafl ma olaylar maddeleri basit difüzyondan çok daha büyük bir h zla zarlar üzerinden tafl yabilir. Bir tafl y c, zar n bir taraf ndan di er yan na tafl yaca solüte ba lan r ve daha sonra bu tafl y c bir yap sal de iflikli e u rar. Bu de ifliklik solütün zar n di er tarafta serbest kalmas n sa lar (fiekil 1-9A). Tafl man n h z, tafl y c n n gereken yap sal de iflikli e u rama h z taraf ndan s n rlanmakta olup solüt molekül/saniye aras nda de iflir. Tafl y c n n metabolik enerji ile bir ba lant s yoksa tafl nabelli bir segmentinde NaCl ve üre n n teflvik etti i osmotik su ak fl o segmentte, epitelin bu solütlere ait σ de erlerine ba ml d r. ZAR ÜZER NDEN PROTE N-ARACILI TAfiIMA Yap sal de ifliklik Kap Yap sal de ifliklik Kap n fiekil 1-9 Zar tafl y c lar ile iyon kanallar n n karfl laflt r lmas. A. Bir tafl - y c, zar n bir taraf nda yer alan tafl nacak maddeye (S) ba lanmakta, yap - sal bir de iflikli e u rad ktan sonra S'yi zar n di er taraf nda serbest b - rakmaktad r. B. Bir kanal, kap n n pozisyonuna ba l olarak ya aç k ya da kapal durumdad r. Kanal aç k oldu u zaman iletilecek iyon (I) zar n herhangi bir taraf nda kanala girmekte zar içinden iletilmektedir. Kapat lm fl Aç k

20 14 K s m 1 Hücre Fizyolojisi cak solüt zar n daha fazla konsantre oldu u taraftan daha az konsantre oldu u tarafa akacakt r. Bu olaya kolaylaflt - r lm fl tafl ma ad verilir. Baz tafl y c lar metabolik enerjiye ba lanm fl olup ve bu enerjiyi, tafl yacaklar solütü bir enerji farklanmas na (gradient) karfl yani solütü daha seyreltik oldu u taraftan daha konsantre oldu u tarafa tafl ma için kullan r. Bu olaya da aktif tafl ma denir. Baz iyonlar n zarlar üzerinden geçiflinden kanallar sorumludur (fiekil 1-9B). Bir kanal aç k veya kapal olabilir. Kanal proteinin bir bölümü kap olarak görev yapar. Proteinin yap s nda rastgele olan yap sal de ifliklikler bu kap - n n ard fl k aç k ve kapal konumlara geçmesi ile sonuçlan r. Kanal aç k iken tafl nacak iyonun kanal içinden akmas na izin veren do rudan bir yol aç lm flt r. Aç k bir kanaldan iyonlar n tafl nma h z iyon/saniye olup bu rakam bir tafl y c ile sa lanan tafl man n h z ndan çok daha fazlad r. yon kanallar n n iki büyük s n f voltaj kap l iyon kanallar ile ligand-kap l iyon kanallar d r. Var olan voltaj kap l bir kanal n aç k bulunma olas l zar üzerindeki (transmembran) voltaj fark na ba l d r (Bölüm 3). Ligandkap l bir kanal n aç k olma olas l kanal düzenleyen asetilkolin gibi bir maddenin konsantrasyonuna ba l d r (bkz.bölüm 4). Bu bölümde, tafl y c lar ile sa lanan solüt tafl nmas ele al nacak, iyon kanallar daha sonra iyon kanallar n n arac - l k etti i baz fizyolojik olaylarla ilintili olarak tart fl lacakt r (bkz. Bölüm 3 ve 4). Arac l Tafl man n Özellikleri 1. Arac l tafl ma ile tafl nan bir madde zar basit difüzyon ile geçen benzer molekül a rl ve lipidde çözünürlü- e sahip di er moleküllerden çok daha h zl geçer. 2. Tafl nma h z doyma kineti i gösterir. Tafl nacak maddenin konsantrasyonu artarken tafl nma h z da önce art fl gösterir fakat bu noktadan sonra tafl nma h z nda ilave bir art fl olmaz (fiekil 1-10). Bu noktada, tafl y c sistemin tafl nacak bileflik ile doydu u söylenir. Arac l tafl man n h z n n (J) doyma davran fl Michaelis-Menten tipi bir eflitlik ile gösterilir. J max [S] J = (1-8) K m + [S] Bu eflitlikte J max azami tafl ma h z n ;[S], tafl nacak maddenin içinden al naca bölümdeki konsantrasyonu ve K m, tafl nacak maddeye ait zahiri Michaelis de iflmezini göstermektedir. [S]= K m oldu u zaman J=J m /2 olacak, dolay s ile K m, azami tafl man n görülece i tafl nacak madde konsantrasyonu olarak tan mlan r. 3. Arac proteinin kimyasal özgüllü ü vard r; sadece istenilen kimyasal yap daki moleküller tafl nabilmektedir. Ço u tafl ma sistemlerinin özgüllü ü mutlak de ildir. Genellikle tafl ma sistemlerine enzimlerin özgüllü üne göre aral klar daha genifltir. Bununla birlikte, bir enzim Tafl ma h z V max = Tafl man n maksimum h z Arac l tafl ma [Tafl nan madde] Difuzyon n fiekil 1-10 Bir tafl y c protein vas tas yla sa lanan tafl nma doyma kineti i gösterir. Tafl nacak maddenin konsantrasyonu artarken onun tafl nma h z tafl y c için azami de er olan V max 'a yaklafl r. Maksimum tafl ma h z n n azaminin yar s olmas için gereken tafl nacak madde konsantrasyonuna tafl y c n n K m de- eri ad verilir. ve onun substrat aras ndaki iliflki bu tafl y c proteinlere de uygulanabilir. 4. Yap sal olarak birbirine benzer moleküller tafl nma için birbirleri ile yar flabilirler. Tipik olarak, tafl nacak bir maddenin varl, tafl ma proteini için yar flmaya girecek ikinci maddenin tafl nma h z n azalt r. Bu yar flma, enzimlerdeki yar flmal inhibisyona benzer. 5. Tafl nma, tafl nacak maddelere yap sal olarak benzemeyen bileflikler taraf ndan inhibe edilebilir. Bir inhibitor, tafl nma proteinine, proteinin normal tafl nacak maddeye olan affinitesini azaltacak flekilde ba lanabilir. Örne- in; fleker molekülüne benzemeyen floretin adl bir bileflik alyuvar hücrelerinde fleker tafl nmas n kuvvetli flekilde bast r r. Metabolizmaya bir flekilde ba lanmay gereksinen aktif tafl ma sistemleri metabolik inhibitörlerle inhibe edilebilir. Na + un Na +, K + ATPaz taraf ndan hücre d fl na tafl nma h z, ATP üretimini bozan maddeler taraf ndan azalt l r. Kolaylaflt r lm fl Tafl ma Bazen kolaylaflt r lm fl difüzyon ad verilen kolaylaflt r lm fl tafl ma, bir enerji girdisi gereksinmeyen bir tafl y c ile olur. Kolaylaflt r lm fl tafl ma yukar da anlat lan özelliklerden biri d fl nda tümünü gösterir. Hariç olan özellik kolaylaflt r lm fl tafl man n genellikle metabolik inhibitörler taraf ndan inhibe edilmemesidir. Kolaylaflt r lm fl tafl ma olaylar enerji metabolizmas na ba l olmad klar için bunlar maddeleri konsantrasyon gradiyentine karfl hareket ettirmezler. Bunun yerine, kolaylaflt r lm fl tafl ma sistemleri, tafl nacak maddelerin konsantrasyonlar n n zar n her iki yan nda birbirlerine eflitleme yönünde etki yapar. Monosakkaritler kas hücrelerine kolaylaflt r lm fl tafl ma ile girer. Glukoz, galaktoz, arabinoz ve 3-o-metilglukoz ayn tafl y c için birbirleriyle yar fl r. Bütün bu maddelerin tafl nma h zlar doyma kineti i gösterir. L-glukoz un fizyolo-

6 MADDE VE ÖZELL KLER

6 MADDE VE ÖZELL KLER 6 MADDE VE ÖZELL KLER TERMOD NAM K MODEL SORU 1 DEK SORULARIN ÇÖZÜMLER MODEL SORU 2 DEK SORULARIN ÇÖZÜMLER 1. Birbirine temasdaki iki cisimden s cakl büyük olan s verir, küçük olan s al r. ki cisim bir

Detaylı

3- Kayan Filament Teorisi

3- Kayan Filament Teorisi 3- Kayan Filament Teorisi Madde 1. Giriş Bir kas hücresi kasıldığı zaman, ince filamentler kalınların üzerinden kayar ve sarkomer kısalır. Madde 2. Amaçlar İnce ve kalın filamentlerin moleküler yapı ve

Detaylı

HÜCRE ZARINDA TAŞINIM

HÜCRE ZARINDA TAŞINIM HÜCRE ZARINDA TAŞINIM Yrd. Doç. Dr. Aslı AYKAÇ YDÜ TIP FAKÜLTESİ BİYOFİZİK AD Küçük moleküllerin zardan geçişi Lipid çift tabaka Polar moleküller için geçirgen olmayan bir bariyerdir Hücre içindeki suda

Detaylı

C. MADDEN N ÖLÇÜLEB L R ÖZELL KLER

C. MADDEN N ÖLÇÜLEB L R ÖZELL KLER C. MADDEN N ÖLÇÜLEB L R ÖZELL KLER 1. Patates ve sütün miktar nas l ölçülür? 2. Pinpon topu ile golf topu hemen hemen ayn büyüklüktedir. Her iki topu tartt n zda bulaca n z sonucun ayn olmas n bekler misiniz?

Detaylı

HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI

HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI Prokaryotlardan en karmaşık çok hücreli ökaryotlara kadar canlı sistemlerin hepsinde canlı organizma ve cansız ortam arasında madde alışverişi vardır. Hücresel seviyede madde

Detaylı

Tablo 3.3. TAKV YES Z KANAL SAC KALINLIKLARI (mm)

Tablo 3.3. TAKV YES Z KANAL SAC KALINLIKLARI (mm) 3. KANAL KONSTRÜKS YONU Türk Standart ve fiartnamelerinde kanal konstrüksiyonu üzerinde fazla durulmam flt r. Bay nd rl k Bakanl fiartnamesine göre, bas nç s - n fland rmas na ve takviye durumuna bak lmaks

Detaylı

Hücre zedelenmesi etkenleri. Doç. Dr. Halil Kıyıcı 2015

Hücre zedelenmesi etkenleri. Doç. Dr. Halil Kıyıcı 2015 Hücre zedelenmesi etkenleri Doç. Dr. Halil Kıyıcı 2015 Homeostaz Homeostaz = hücre içindeki denge Hücrenin aktif olarak hayatını sürdürebilmesi için homeostaz korunmalıdır Hücre zedelenirse ne olur? Hücre

Detaylı

Proteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler

Proteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler Proteinler Canlılarda miktar olarak en çok bulunan biyomoleküllerdir. Amino asit birimlerinden oluşurlar Yapısal ve işlevsel olabilirler Genlerle aktarılan kalıtsal bilginin ortaya çıktığı moleküllerdir.

Detaylı

ÇOCUKLUK ve ERGENL KTE D YABETLE YAfiAM

ÇOCUKLUK ve ERGENL KTE D YABETLE YAfiAM ÇOCUKLUK ve ERGENL KTE D YABETLE YAfiAM D YABETLE YAfiAMAK Bu kitapç n içeri i Çocuk Endokrinolojisi ve Diyabet Derne i nin web sitesinden faydalan larak haz rlanm flt r. www.cocukendokrindiyabet.org Diyabet,

Detaylı

İÇİNDEKİLER. 1 Projenin Amacı... 1. 2 Giriş... 1. 3 Yöntem... 1. 4 Sonuçlar ve Tartışma... 6. 5 Kaynakça... 7

İÇİNDEKİLER. 1 Projenin Amacı... 1. 2 Giriş... 1. 3 Yöntem... 1. 4 Sonuçlar ve Tartışma... 6. 5 Kaynakça... 7 İÇİNDEKİLER 1 Projenin Amacı... 1 2 Giriş... 1 3 Yöntem... 1 4 Sonuçlar ve Tartışma... 6 5 Kaynakça... 7 FARKLI ORTAMLARDA HANGİ RENK IŞIĞIN DAHA FAZLA SOĞURULDUĞUNUN ARAŞTIRILMASI Projenin Amacı : Atmosfer

Detaylı

01 OCAK 2015 ELEKTRİK AKIMI VE LAMBA PARLAKLIĞI SALİH MERT İLİ DENİZLİ ANADOLU LİSESİ 10/A 436

01 OCAK 2015 ELEKTRİK AKIMI VE LAMBA PARLAKLIĞI SALİH MERT İLİ DENİZLİ ANADOLU LİSESİ 10/A 436 01 OCAK 2015 ELEKTRİK AKIMI VE LAMBA PARLAKLIĞI SALİH MERT İLİ DENİZLİ ANADOLU LİSESİ 10/A 436 ELEKTRİK AKIMI VE LAMBALAR ELEKTRİK AKIMI Potansiyelleri farklı olan iki iletken cisim birbirlerine dokundurulduğunda

Detaylı

standartlar Standartlar ve Sertifikalar sertifika

standartlar Standartlar ve Sertifikalar sertifika standartlar Standartlar ve Sertifikalar sertifika Standartlar ve Sertifikalar.1. Genel Önceki bölümlerde paslanmaz çeliklere ait pek çok özellikler, standartlar ve karfl l klar hakk nda baz bilgiler verilmiflti.

Detaylı

K MYA 8 ÜN TE III KARBON H DRATLAR 3. 1. GENEL YAPILARI VE ADLANDIRILMALARI 3. 2. MONOSAKKAR TLER 3. 3. D SAKKAR TLER

K MYA 8 ÜN TE III KARBON H DRATLAR 3. 1. GENEL YAPILARI VE ADLANDIRILMALARI 3. 2. MONOSAKKAR TLER 3. 3. D SAKKAR TLER ÜN TE III KARBON H DRATLAR 3. 1. GENEL YAPILARI VE ADLANDIRILMALARI 3. 2. MONOSAKKAR TLER 3. 3. D SAKKAR TLER 31 BU ÜN TEN N AMAÇLARI Bu üniteyi çal flt n zda; Karbon hidratlar n genel yap lar n, adland

Detaylı

Mehmet TOMBAKO LU* * Hacettepe Üniversitesi, Nükleer Enerji Mühendisli i Bölümü

Mehmet TOMBAKO LU* * Hacettepe Üniversitesi, Nükleer Enerji Mühendisli i Bölümü Nükleer Santrallerde Enerji Üretimi ve Personel E itimi Mehmet TOMBAKO LU* Girifl Sürdürülebilir kalk nman n temel bileflenlerinden en önemlisinin enerji oldu unu söylemek abart l olmaz kan s nday m. Küreselleflen

Detaylı

Hücre Membranı Prof.Dr.SELMA YILMAZER Prof.Dr.TURGUT ULUTİN

Hücre Membranı Prof.Dr.SELMA YILMAZER Prof.Dr.TURGUT ULUTİN Hücre Membranı Prof.Dr.SELMA YILMAZER Prof.Dr.TURGUT ULUTİN İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı HÜCRE MEMBRANI PLAZMA MEMBRANI PLAZMALEMMA 75-80 Aº Elektron Mikroskobu

Detaylı

HÜCRE ZAR SİSTEMLERİ. Yüzey (plazma) zarı: Tüm hücrelerde var. İç zar: Ökaryotik hücrelerde var.

HÜCRE ZAR SİSTEMLERİ. Yüzey (plazma) zarı: Tüm hücrelerde var. İç zar: Ökaryotik hücrelerde var. HÜCRE ZAR SİSTEMLERİ Yüzey (plazma) zarı: Tüm hücrelerde var. İç zar: Ökaryotik hücrelerde var. HÜCRE ZARININ GÖREVLERİ Hücre içini çevresinden ayırır Hücrenin iç bölümlerini belirler Proteinlere bağlı

Detaylı

www.mercedes-benz.com.tr Mercedes-Benz Orijinal Ya lar

www.mercedes-benz.com.tr Mercedes-Benz Orijinal Ya lar www.mercedes-benz.com.tr Mercedes-Benz Orijinal Ya lar Kazand ran Güç Mercedes-Benz orijinal ya lar arac n z üreten uzmanlar taraf ndan, gelifltirilmifltir. Mercedes-Benz in dilinden en iyi Mercedes-Benz

Detaylı

Fen ve Teknoloji VÜCUDUMUZDAK S STEMLER Ünite 1

Fen ve Teknoloji VÜCUDUMUZDAK S STEMLER Ünite 1 BOfiALTIM S STEM Besinlerin hücrelerimizde kullan lmas sonucu karbondioksit, amonyak, üre, ürik asit, madensel tuz gibi vücut için zararl maddeler oluflur. Bu zararl maddelerin vücuttan uzaklaflt r lmas

Detaylı

D VİTAMİNİ TARİHSEL BAKI 01.11.2008. 25-D vitamini miktarına göre değişir. öğünde uskumru yesek de, böbrekler her

D VİTAMİNİ TARİHSEL BAKI 01.11.2008. 25-D vitamini miktarına göre değişir. öğünde uskumru yesek de, böbrekler her VİTAMİN BİYOKİMYASI D VİTAMİNİ BU BÖLÜMDE ANLATILACAK KONULAR: Tarihsel Bakış D vitamininin kimyasal ve biyolojik fonksiyonları Besin kaynakları Hazırlayan: V. Murat BOSTANCI Toksisite 1 2 TARİHSEL BAKI

Detaylı

ÜN TE II L M T. Limit Sa dan ve Soldan Limit Özel Fonksiyonlarda Limit Limit Teoremleri Belirsizlik Durumlar Örnekler

ÜN TE II L M T. Limit Sa dan ve Soldan Limit Özel Fonksiyonlarda Limit Limit Teoremleri Belirsizlik Durumlar Örnekler ÜN TE II L M T Limit Sa dan ve Soldan Limit Özel Fonksiyonlarda Limit Limit Teoremleri Belirsizlik Durumlar Örnekler MATEMAT K 5 BU BÖLÜM NELER AMAÇLIYOR? Bu bölümü çal flt n zda (bitirdi inizde), *Bir

Detaylı

6. SINIF MATEMAT K DERS ÜN TELEND R LM fi YILLIK PLAN

6. SINIF MATEMAT K DERS ÜN TELEND R LM fi YILLIK PLAN GEOMETR Geometrik Cisimler Uzunluklar Ölçme 6. SINIF MATEMAT K DERS ÜN TELEND R LM fi YILLIK PLAN 1. Prizmalar n temel elemanlar n belirler. Tabanlar n n karfl l kl köflelerini birlefltiren ayr tlar tabanlara

Detaylı

ÜN TE III ORGAN K K MYA HAKKINDA GENEL B LG LER

ÜN TE III ORGAN K K MYA HAKKINDA GENEL B LG LER ÜN TE III ORGAN K K MYA HAKKINDA GENEL B LG LER 3.1. ORGAN K K MYANIN TAR HÇES VE KONUSU 3.2. ORGAN K MADDELERDE C, H, O ve N ARANMASI a. Organik Maddelerde C ve H Aranmas b. Organik Maddelerde N Aranmas

Detaylı

İSTANBUL TİCARET ÜNİVERSİTESİ BİLGİSAYAR MÜHENDİSLİĞİ BÖLÜMÜ BİLGİSAYAR SİSTEMLERİ LABORATUARI YÜZEY DOLDURMA TEKNİKLERİ

İSTANBUL TİCARET ÜNİVERSİTESİ BİLGİSAYAR MÜHENDİSLİĞİ BÖLÜMÜ BİLGİSAYAR SİSTEMLERİ LABORATUARI YÜZEY DOLDURMA TEKNİKLERİ İSTANBUL TİCARET ÜNİVERSİTESİ BİLGİSAYAR MÜHENDİSLİĞİ BÖLÜMÜ BİLGİSAYAR SİSTEMLERİ LABORATUARI YÜZEY DOLDURMA TEKNİKLERİ Deneyde dolu alan tarama dönüşümünün nasıl yapıldığı anlatılacaktır. Dolu alan tarama

Detaylı

Doğada yaşayan canlıların tamamı hücrelerden oluşmuştur. Canlılardan bazıları tek bir

Doğada yaşayan canlıların tamamı hücrelerden oluşmuştur. Canlılardan bazıları tek bir CANLILIK HÜCREYLE BAŞLAR 1- Canlıların Ortak Özellikleri : Çevremizdeki varlıklar canlı ve cansız varlıklar olarak iki grupta toplanırlar. Cansız varlıklar katı, sıvı ve gaz halindeki maddelerden oluşur.

Detaylı

1-GİRİ 1.1- BİYOKİMYANIN TANIMI VE KONUSU.-

1-GİRİ 1.1- BİYOKİMYANIN TANIMI VE KONUSU.- 1-GİRİ 1.1- BİYOKİMYANIN TANIMI VE KONUSU.- Biyokimya sözcüğü biyolojik kimya (=yaşam kimyası) teriminin kısaltılmış şeklidir. Daha eskilerde, fizyolojik kimya terimi kullanılmıştır. Gerçekten de Biyokimya

Detaylı

Merkezi Sterilizasyon Ünitesinde Hizmet çi E itim Uygulamalar

Merkezi Sterilizasyon Ünitesinde Hizmet çi E itim Uygulamalar Merkezi Sterilizasyon Ünitesinde Hizmet çi E itim Uygulamalar Hmfl. Sevgili GÜREL Emekli, Ac badem Sa l k Grubu Ac badem Hastanesi, Merkezi Sterilizasyon Ünitesi, STANBUL e-posta: sgurkan@asg.com.tr H

Detaylı

ELEKTRON K DEVRE ELEMANLARI

ELEKTRON K DEVRE ELEMANLARI LKTRO K DVR LMALARI MODL SORU 1 DK SORULARI ÇÖZÜMLR MODL SORU 2 DK SORULARI ÇÖZÜMLR 1. Diyot kare dalgan n negatif parças n geçirmeyece inden ç k fl gerilimi; 1. fiekildeki K transistörü ; L transistörü

Detaylı

ÇOCUK ve ERGENL KTE GUATR

ÇOCUK ve ERGENL KTE GUATR ÇOCUK ve ERGENL KTE GUATR GUATR NED R? Bu kitapç n içeri i Çocuk Endokrinolojisi ve Diyabet Derne i nin web sitesinden faydalan larak haz rlanm flt r. www.cocukendokrindiyabet.org Tiroid bezi Guatr Tiroid

Detaylı

Uygulama Önerisi 1110-2: ç Denetim Yöneticisi- Hiyerarflik liflkiler

Uygulama Önerisi 1110-2: ç Denetim Yöneticisi- Hiyerarflik liflkiler Uygulama Önerileri 59 Uygulama Önerisi 1110-2: ç Denetim Yöneticisi- Hiyerarflik liflkiler Uluslararas ç Denetim Meslekî Uygulama Standartlar ndan Standart 1110 un Yorumu lgili Standart 1110 Kurum çi Ba

Detaylı

50 ELEKTR K VE ELEKTRON K

50 ELEKTR K VE ELEKTRON K 50 EETR E EETRO ODSTÖRER ODE SORU DE SORURI ÇÖZÜER. ε. ba nt - s na göre, ε azal nan konan- satörün s as azal r. I. yarg o ruur. + onansatör üretece ba l iken, levhalar aras naki potansiyel fark e iflmez.

Detaylı

Sfingozin türevi membran lipidleri

Sfingozin türevi membran lipidleri Dr. Suat Erdoğan Sfingozin türevi membran lipidleri Sfingolipidler Sfingomyelin Glikolipidler Kolesterol ve Steroidler Bu tür lipidler gliserol içermezler Yapıda bir amino alkol olan sfingozin bulunur

Detaylı

Ders 3: SORUN ANAL Z. Sorun analizi nedir? Sorun analizinin yöntemi. Sorun analizinin ana ad mlar. Sorun A ac

Ders 3: SORUN ANAL Z. Sorun analizi nedir? Sorun analizinin yöntemi. Sorun analizinin ana ad mlar. Sorun A ac Ders 3: SORUN ANAL Z Sorun analizi nedir? Sorun analizi, toplumda varolan bir sorunu temel sorun olarak ele al r ve bu sorun çevresinde yer alan tüm olumsuzluklar ortaya ç karmaya çal fl r. Temel sorunun

Detaylı

4- Solunum Sisteminin Çalışması : Solunum sistemi soluk (nefes) alıp verme olayları sayesinde çalışır.

4- Solunum Sisteminin Çalışması : Solunum sistemi soluk (nefes) alıp verme olayları sayesinde çalışır. SOLUNUM SİSTEMİ Canlılar yaşamsal faaliyetlerini sürdürebilmek için enerjiye ihtiyaç duyarlar. İhtiyaç duyulan bu enerji besinlerden karşılanır. Hücre içerisinde besinlerden enerjinin üretilebilmesi için,

Detaylı

Fizik I (Fizik ve Ölçme) - Ders sorumlusu: Yrd.Doç.Dr.Hilmi Ku çu

Fizik I (Fizik ve Ölçme) - Ders sorumlusu: Yrd.Doç.Dr.Hilmi Ku çu Fizik I (Fizik ve Ölçme) - Ders sorumlusu: Yrd.Doç.Dr.Hilmi Ku çu Bu bölümde; Fizik ve Fizi in Yöntemleri, Fiziksel Nicelikler, Standartlar ve Birimler, Uluslararas Birim Sistemi (SI), Uzunluk, Kütle ve

Detaylı

4. Sistem dengede oldu una. hareketli piston. P o. esnek CEVAP E. balon ESEN YAYINLARI P X. 6atm 5L. .g 200 = 8 (20 + V D. Buna göre; 25 = 20 + V D

4. Sistem dengede oldu una. hareketli piston. P o. esnek CEVAP E. balon ESEN YAYINLARI P X. 6atm 5L. .g 200 = 8 (20 + V D. Buna göre; 25 = 20 + V D AZ BASINCI ES - 1 1. Balona etki eden toplam bas nç; aç k ava bas nc - na, yüksekli ine ve un a rl na ba l - d r. Bu büyüklükler kald rma kuvvetini etkiledi inden, gerilme kuvvetini de etkiler. areketli

Detaylı

Kocaeli Üniversitesi ktisadi ve dari Bilimler Fakültesi Ö retim Üyesi. 4. Bas

Kocaeli Üniversitesi ktisadi ve dari Bilimler Fakültesi Ö retim Üyesi. 4. Bas 1 Prof. Dr. Yunus Kishal Kocaeli Üniversitesi ktisadi ve dari Bilimler Fakültesi Ö retim Üyesi Tekdüzen Hesap Sistemi ve Çözümlü Muhasebe Problemleri 4. Bas Tekdüzen Muhasebe Sistemi Uygulama Tebli leri

Detaylı

Deprem Yönetmeliklerindeki Burulma Düzensizliği Koşulları

Deprem Yönetmeliklerindeki Burulma Düzensizliği Koşulları Deprem Yönetmeliklerindeki Burulma Düzensizliği Koşulları Prof. Dr. Günay Özmen İTÜ İnşaat Fakültesi (Emekli), İstanbul gunayozmen@hotmail.com 1. Giriş Çağdaş deprem yönetmeliklerinde, en çok göz önüne

Detaylı

... ANADOLU L SES 2009-2010 E T M YILI I. DÖNEM 11. SINIF K MYA DERS 1. YAZILI SINAVI SINIFI: Ö RENC NO: Ö RENC N N ADI VE SOYADI:

... ANADOLU L SES 2009-2010 E T M YILI I. DÖNEM 11. SINIF K MYA DERS 1. YAZILI SINAVI SINIFI: Ö RENC NO: Ö RENC N N ADI VE SOYADI: ... ANADOLU L SES 2009-2010 E T M YILI I. DÖNEM 11. SINIF K MYA DERS 1. YAZILI SINAVI SINIFI: Ö RENC NO: Ö RENC N N ADI VE SOYADI: 1. Ca (k) + 2 H + (ag) Ca +2 (ag) + H 2(g) 5 litrelik bir kaba 0,1 mol

Detaylı

Okumufl / Mete (Ed.) Anne Babalar için Do uma Haz rl k / Sa l k Profesyonelleri için Rehber 16.5 x 24 cm, XIV + 210 Sayfa ISBN 978-975-8882-31-1

Okumufl / Mete (Ed.) Anne Babalar için Do uma Haz rl k / Sa l k Profesyonelleri için Rehber 16.5 x 24 cm, XIV + 210 Sayfa ISBN 978-975-8882-31-1 Deomed Medikal Yay nc l k Okumufl / Mete (Ed.) Anne Babalar için Do uma Haz rl k / Sa l k Profesyonelleri için Rehber 16.5 x 24 cm, XIV + 210 Sayfa ISBN 978-975-8882-31-1 Birinci bask Deomed, 2009. 62

Detaylı

Jeotermal Enerjiden Elektrik Enerjisi Üretimi

Jeotermal Enerjiden Elektrik Enerjisi Üretimi Jeotermal Enerjiden Elektrik Enerjisi Üretimi Ali R za VEREL EMO Denizli ube Enerji Komisyonu Üyesi ELTA Elektrik Üretim Ltd. ti. / Denizli Ege Bölgesi Enerji Forumu 1. Giri ekil 1. Jeotermal saha Bilindi

Detaylı

Animasyon Tabanl Uygulamalar n Yeri ve Önemi

Animasyon Tabanl Uygulamalar n Yeri ve Önemi Otomasyon Sistemleri E itiminde Animasyon Tabanl Uygulamalar n Yeri ve Önemi Murat Ayaz Kocaeli Üniversitesi Teknik E itim Fakültesi, Elektrik E itimi Koray Erhan Kocaeli Üniversitesi, Teknoloji Fakültesi,

Detaylı

5.2 CEPHE PANEL 5.2.1 K YÜZÜ METAL M NERAL YÜN YALITIMLI SANDV Ç PANEL. 5.2.1.1 DÜfiEY CEPHE PANEL UYGULAMASI

5.2 CEPHE PANEL 5.2.1 K YÜZÜ METAL M NERAL YÜN YALITIMLI SANDV Ç PANEL. 5.2.1.1 DÜfiEY CEPHE PANEL UYGULAMASI 5.2 CEPHE PANEL Resim 5.16 Mineral yün cephe paneli 5.2.1 K YÜZÜ METAL M NERAL YÜN YALITIMLI SANDV Ç PANEL Is, su, ses yal t m ve yang n güvenli i özelliklerini bünyesinde bar nd ran mineral yün yal t

Detaylı

ÖĞRENME ALANI : CANLILAR VE HAYAT ÜNĐTE 1 : VÜCUDUMUZDA SĐSTEMLER (MEB)

ÖĞRENME ALANI : CANLILAR VE HAYAT ÜNĐTE 1 : VÜCUDUMUZDA SĐSTEMLER (MEB) ÖĞRENME ALANI : CANLILAR VE HAYAT ÜNĐTE 1 : VÜCUDUMUZDA SĐSTEMLER (MEB) B- BOŞALTIM SĐSTEMĐ (6 SAAT) BOŞALTIM SĐSTEMĐMĐZ VÜCUDUMUZDAN ATIKLARI UZAKLAŞTIRIR 1- Boşaltım Sistemi 2- Boşaltım Sistemi Organları

Detaylı

NORMAL EKMEK ANKARA HALK EKMEK

NORMAL EKMEK ANKARA HALK EKMEK NORMAL EKMEK ANKARA HALK EKMEK NORMALEKMEK ekmek k vam nda sofralar n gözdesi Normal ekmek; un, su, tuz, maya ve gerekli durumlarda katk maddesi ilave edilerek üretilmektedir. nsan beslenmesi aç s ndan

Detaylı

TÜRK YE B L MSEL VE TEKNOLOJ K ARAfiTIRMA KURUMU DESTEK PROGRAMLARI BAfiKANLIKLARI KURULUfi, GÖREV, YETK VE ÇALIfiMA ESASLARINA L fik N YÖNETMEL K (*)

TÜRK YE B L MSEL VE TEKNOLOJ K ARAfiTIRMA KURUMU DESTEK PROGRAMLARI BAfiKANLIKLARI KURULUfi, GÖREV, YETK VE ÇALIfiMA ESASLARINA L fik N YÖNETMEL K (*) TÜRK YE B L MSEL VE TEKNOLOJ K ARAfiTIRMA KURUMU DESTEK PROGRAMLARI BAfiKANLIKLARI KURULUfi, GÖREV, YETK VE ÇALIfiMA ESASLARINA L fik N YÖNETMEL K (*) Amaç ve Kapsam Madde 1- Bu Yönetmelik, Türkiye Bilimsel

Detaylı

Balans Vanalar Termostatik Radyatör Vanalar. www.gedikdokum.com

Balans Vanalar Termostatik Radyatör Vanalar. www.gedikdokum.com www.gedikdokum.com Balans Vanalar Termostatik Radyatör Vanalar Is tma sistemlerinin balanslanmas sayesinde tüm sisteme do ru zamanda, gerekli miktarda debi ve dolay s yla gereken s her koflulda sa lanabilir.

Detaylı

SIVILARI ÖLÇME. Marketten litreyle al nan ürünlerden baz lar afla da verilmifltir.

SIVILARI ÖLÇME. Marketten litreyle al nan ürünlerden baz lar afla da verilmifltir. S v lar Ölçme MATEMAT K SIVILARI ÖLÇME Marketten litreyle al nan ürünlerden baz lar afla da verilmifltir. Baflka hangi ürünleri litreyle al rs n z? S v lar ölçme birimi litredir. Litre = L Arda, evlerindeki

Detaylı

Sınav Süresi 85 Dakikadır

Sınav Süresi 85 Dakikadır Sınav Süresi 85 Dakikadır ŞEFKAT İMFO 7. SINIF SORU KİTAPÇIĞI ORTAOKUL 7. SINIF SORULARI ŞEFKAT KOLEJİ İMFO-2014 7.SINIF FEN SORULARI 1. K(Ebonit) L(Yün) Elektroskop 3. İletkenlerin direnci ile ilgili

Detaylı

skelet sistemi tek ba ına vücudu hareket ettiremez. Herhangi bir hareket için gerekli kuvvet kaslar tarafından sa lanır. Kas dokusu vücutta oldukça

skelet sistemi tek ba ına vücudu hareket ettiremez. Herhangi bir hareket için gerekli kuvvet kaslar tarafından sa lanır. Kas dokusu vücutta oldukça skelet sistemi tek ba ına vücudu hareket ettiremez. Herhangi bir hareket için gerekli kuvvet kaslar tarafından sa lanır. Kas dokusu vücutta oldukça fazla bulunur. Sadece iskelet kasları toplam a ırlı ın

Detaylı

Yrd. Doç. Dr. Olcay Bige AŞKUN. İşletme Yönetimi Öğretim ve Eğitiminde Örnek Olaylar ile Yazınsal Kurguları

Yrd. Doç. Dr. Olcay Bige AŞKUN. İşletme Yönetimi Öğretim ve Eğitiminde Örnek Olaylar ile Yazınsal Kurguları I Yrd. Doç. Dr. Olcay Bige AŞKUN İşletme Yönetimi Öğretim ve Eğitiminde Örnek Olaylar ile Yazınsal Kurguları II Yay n No : 2056 Hukuk Dizisi : 289 1. Bas Kas m 2008 - STANBUL ISBN 978-975 - 295-953 - 8

Detaylı

YÜKSEKÖĞRETİM KURUMLARI ENGELLİLER DANIŞMA VE KOORDİNASYON YÖNETMELİĞİ (1) BİRİNCİ BÖLÜM. Amaç, Kapsam, Dayanak ve Tanımlar

YÜKSEKÖĞRETİM KURUMLARI ENGELLİLER DANIŞMA VE KOORDİNASYON YÖNETMELİĞİ (1) BİRİNCİ BÖLÜM. Amaç, Kapsam, Dayanak ve Tanımlar YÜKSEKÖĞRETİM KURUMLARI ENGELLİLER DANIŞMA VE KOORDİNASYON YÖNETMELİĞİ (1) BİRİNCİ BÖLÜM Amaç, Kapsam, Dayanak ve Tanımlar Amaç MADDE 1 (Değişik:RG-14/2/2014-28913) (1) Bu Yönetmeliğin amacı; yükseköğrenim

Detaylı

BĐSĐKLET FREN SĐSTEMĐNDE KABLO BAĞLANTI AÇISININ MEKANĐK VERĐME ETKĐSĐNĐN ĐNCELENMESĐ

BĐSĐKLET FREN SĐSTEMĐNDE KABLO BAĞLANTI AÇISININ MEKANĐK VERĐME ETKĐSĐNĐN ĐNCELENMESĐ tasarım BĐSĐKLET FREN SĐSTEMĐNDE KABLO BAĞLANTI AÇISININ MEKANĐK VERĐME ETKĐSĐNĐN ĐNCELENMESĐ Nihat GEMALMAYAN Y. Doç. Dr., Gazi Üniversitesi, Makina Mühendisliği Bölümü Hüseyin ĐNCEÇAM Gazi Üniversitesi,

Detaylı

GENÇ YET fik NLERDE BÜYÜME HORMONU EKS KL

GENÇ YET fik NLERDE BÜYÜME HORMONU EKS KL Hasta Rehberi Say 7 GENÇ YET fik NLERDE BÜYÜME HORMONU EKS KL Orta kolayl kta okunabilir rehber Genç Yetiflkinlerde Büyüme Hormonu Eksikli i - Say 7 (A ustos 2006 da güncellenmifltir) Bu rehber Reading

Detaylı

G ünümüzde bir çok firma sat fllar n artt rmak amac yla çeflitli adlar (Sat fl

G ünümüzde bir çok firma sat fllar n artt rmak amac yla çeflitli adlar (Sat fl 220 ÇEfi TL ADLARLA ÖDENEN C RO PR MLER N N VERG SEL BOYUTLARI Fatih GÜNDÜZ* I-G R fi G ünümüzde bir çok firma sat fllar n artt rmak amac yla çeflitli adlar (Sat fl Primi,Has lat Primi, Y l Sonu skontosu)

Detaylı

Bu yaz girifle gereksinmiyor. Do rudan, kan tlayaca m z

Bu yaz girifle gereksinmiyor. Do rudan, kan tlayaca m z Yoksulun fians Bu yaz girifle gereksinmiyor. Do rudan, kan tlayaca m z sonuca geçelim: Teorem. Yoksulun zengine karfl flans yoktur. Bu çok bilinen teorem i kan tlayabilmek için her fleyden önce önermeyi

Detaylı

T.C. MİLLÎ EĞİTİM BAKANLIĞI ÖLÇME, DEĞERLENDİRME VE SINAV HİZMETLERİ GENEL MÜDÜRLÜĞÜ

T.C. MİLLÎ EĞİTİM BAKANLIĞI ÖLÇME, DEĞERLENDİRME VE SINAV HİZMETLERİ GENEL MÜDÜRLÜĞÜ T.C. MİLLÎ EĞİTİM BAKANLIĞI 2015-2016 5. SINIF DEĞERLENDİRME SINAVI - 1 2015-2016 5. SINIF DEĞERLENDİRME SINAVI - 1 FEN BİLİMLERİ Adı ve Soyadı :... Sınıfı :... Öğrenci Numarası :... SORU SAYISI : 20 SINAV

Detaylı

S cakl k de iflimi ( C) 5. Aç k bir kapta s t lan tuzlu suyun kaynama s cakl : ESEN YAYINLARI. Tson = + + CEVAP C. 7. Buz s n rken: Q 1 T X ( X)

S cakl k de iflimi ( C) 5. Aç k bir kapta s t lan tuzlu suyun kaynama s cakl : ESEN YAYINLARI. Tson = + + CEVAP C. 7. Buz s n rken: Q 1 T X ( X) ISI VE SICAI ES - 1 1. adde ütle (g) Verilen s (cal) S cakl k de iflimi 4. adde Erime aynama 2m 3 4 6 3m 2 2 1 12 4m 4 2 8 m.c. c m. 3 c 2m 2 c 3m. 2 3m 4 c 4m. 3m Buna göre, ile ayn olailir, farkl d r.

Detaylı

B anka ve sigorta flirketlerinin yapm fl olduklar ifllemlerin özelli i itibariyle

B anka ve sigorta flirketlerinin yapm fl olduklar ifllemlerin özelli i itibariyle B anka ve sigorta flirketlerinin yapm fl olduklar ifllemlerin özelli i itibariyle bu ifllemlerin üzerinden al nan dolayl vergiler farkl l k arz etmektedir. 13.07.1956 tarih 6802 say l Gider Vergileri Kanunu

Detaylı

Veri Toplama Yöntemleri. Prof.Dr.Besti Üstün

Veri Toplama Yöntemleri. Prof.Dr.Besti Üstün Veri Toplama Yöntemleri Prof.Dr.Besti Üstün 1 VERİ (DATA) Belirli amaçlar için toplanan bilgilere veri denir. Araştırmacının belirlediği probleme en uygun çözümü bulabilmesi uygun veri toplama yöntemi

Detaylı

Araştırma Notu 15/177

Araştırma Notu 15/177 Araştırma Notu 15/177 02 Mart 2015 YOKSUL İLE ZENGİN ARASINDAKİ ENFLASYON FARKI REKOR SEVİYEDE Seyfettin Gürsel *, Ayşenur Acar ** Yönetici özeti Türkiye İstatistik Kurumu (TÜİK) tarafından yapılan enflasyon

Detaylı

Seramik nedir? alfabesi 6

Seramik nedir? alfabesi 6 Seramik in alfabesi 6 Seramik nedir? Seramik, en basit tarifiyle, çok yüksek s cakl kta piflirilmifl toprak demektir. Serami in tarihi, uygarl k tarihi kadar eskidir. lk serami in Milattan Önce 6000 y

Detaylı

DR. NA L YILMAZ. Kastamonulular Örne i

DR. NA L YILMAZ. Kastamonulular Örne i I DR. NA L YILMAZ HEMfiEHR K ML Kastamonulular Örne i II Yay n No : 2039 Sosyoloji : 1 1. Bas - Ekim 2008 - STANBUL ISBN 978-975 - 295-936 - 1 Copyright Bu kitab n Türkiye deki yay n haklar BETA Bas m

Detaylı

GOÜ TIP FAKÜLTESİ DÖNEM I II. KURUL 2009 2010

GOÜ TIP FAKÜLTESİ DÖNEM I II. KURUL 2009 2010 II. Kurul Hücre Bilimlerine Giriş ve Hücre Zarı II. Kurul Süresi: 7 hafta II. Kurul Başlangıç Tarihi: 4 Kasım 2009 II. Kurul Bitiş ve Sınav Tarihi: 21 22 Aralık 2009 Ders Kurulu Sorumlusu: Yrd. Doç. Dr.

Detaylı

Atom. Atom 9.11.2015. 11 elektronlu Na. 29 elektronlu Cu

Atom. Atom 9.11.2015. 11 elektronlu Na. 29 elektronlu Cu Atom Maddelerin en küçük yapı taşlarına atom denir. Atomlar, elektron, nötron ve protonlardan oluşur. 1.Elektronlar: Çekirdek etrafında yörüngelerde bulunurlar ve ( ) yüklüdürler. Boyutları çok küçüktür.

Detaylı

İKİNCİ BÖLÜM EKONOMİYE GÜVEN VE BEKLENTİLER ANKETİ

İKİNCİ BÖLÜM EKONOMİYE GÜVEN VE BEKLENTİLER ANKETİ İKİNCİ BÖLÜM EKONOMİYE GÜVEN VE BEKLENTİLER ANKETİ 120 kinci Bölüm - Ekonomiye Güven ve Beklentiler Anketi 1. ARAfiTIRMANIN AMACI ve YÖNTEM Ekonomiye Güven ve Beklentiler Anketi, tüketici enflasyonu, iflsizlik

Detaylı

Genel Kimya BÖLÜM 8: GAZLAR. Yrd. Doç. Dr. Mustafa SERTÇELİK Kafkas Üniversitesi Kimya Mühendisliği Bölümü

Genel Kimya BÖLÜM 8: GAZLAR. Yrd. Doç. Dr. Mustafa SERTÇELİK Kafkas Üniversitesi Kimya Mühendisliği Bölümü Genel Kimya BÖLÜM 8: GAZLAR Yrd. Doç. Dr. Mustafa SERTÇELİK Kafkas Üniversitesi Kimya Mühendisliği Bölümü Gaz Basıncı ve Ölçülmesi Barometre: açık hava basıncını ölçmeye yarayan alet Manometre: kapalı

Detaylı

Hasta Rehberi Say 6. KONJEN TAL ADRENAL H PERPLAZ Kolay okunabilir rehber

Hasta Rehberi Say 6. KONJEN TAL ADRENAL H PERPLAZ Kolay okunabilir rehber Hasta Rehberi Say 6 KONJEN TAL ADRENAL H PERPLAZ Kolay okunabilir rehber Konjenital Adrenal Hiperplazi - Say 6 (A ustos 2006 da güncellenmifltir) Bu rehber Reading Üniversitesi, Sa l k Bilimleri Enstitüsü,

Detaylı

KUDOS. Laboratuvar Cihazları. 195 www.sahinlerkimya.com Tel: (0212) 659 54 00 pbx ULTRASON K SU BANYOLARI

KUDOS. Laboratuvar Cihazları. 195 www.sahinlerkimya.com Tel: (0212) 659 54 00 pbx ULTRASON K SU BANYOLARI Laboratuvar Cihazları ULTRASON K SU BANYOLARI en yüksek kalite ultrasonic temizleyicileri dünya çap na sunmaktan gurur duyar. Ultrasonik teknoloji bir lider üreticisi olarak, Kudos yenilikçi ve patent

Detaylı

2007 YILI VE ÖNCES TAR H BASKILI HAYVANCILIK B LG S DERS K TABINA L fik N DO RU YANLIfi CETVEL

2007 YILI VE ÖNCES TAR H BASKILI HAYVANCILIK B LG S DERS K TABINA L fik N DO RU YANLIfi CETVEL 2007 YILI VE ÖNCES TAR H BASKILI HAYVANCILIK B LG S DERS K TABINA L fik N DO RU YANLIfi CETVEL NOT: Düzeltmeler bold (koyu renk) olarak yaz lm flt r. YANLIfi DO RU 1. Ünite 1, Sayfa 3 3. DÜNYA HAYVAN POPULASYONU

Detaylı

H. Atilla ÖZGENER* Afla daki ikinci tabloda ise Türkiye elektrik üretiminde yerli kaynakl ve ithal kaynakl üretim yüzdeleri sunulmufltur.

H. Atilla ÖZGENER* Afla daki ikinci tabloda ise Türkiye elektrik üretiminde yerli kaynakl ve ithal kaynakl üretim yüzdeleri sunulmufltur. Mevcut Kaynaklar Kullan lmas na Ra men 2020 li Y llarda Türkiye de Elektrik Enerjisi Aç Olabilir mi? H. Atilla ÖZGENER* I. Türkiye nin Elektrik Enerjisi Durumunun Saptanmas Türkiye nin elektrik enerjisi

Detaylı

2. Projelerle bütçe formatlar n bütünlefltirme

2. Projelerle bütçe formatlar n bütünlefltirme 2. Projelerle bütçe formatlar n bütünlefltirme Proje bütçesi haz rlarken dikkat edilmesi gereken üç aflama vard r. Bu aflamalar flunlard r: Kaynak belirleme ve bütçe tasla n n haz rlanmas Piyasa araflt

Detaylı

Buzağılarda Protein Beslemesi ve Buzağı Mamasının Önemi. Sayı:2013/Rm-37 Sayfa:205-210

Buzağılarda Protein Beslemesi ve Buzağı Mamasının Önemi. Sayı:2013/Rm-37 Sayfa:205-210 Buzağılarda Protein Beslemesi ve Buzağı Mamasının Önemi Sayı:2013/Rm-37 Sayfa:205-210 KONU İLGİ Buzağılarda Protein Beslemesi ve Buzağı Mamasının Önemi Besleme TERCÜME VE DERLEME Ürün Müdürü Esra ÇINAR

Detaylı

Bir tan mla bafllayal m. E er n bir do al say ysa, n! diye yaz -

Bir tan mla bafllayal m. E er n bir do al say ysa, n! diye yaz - Saymadan Saymak Bir tan mla bafllayal m. E er n bir do al say ysa, n! diye yaz - lan say 1 2... n say s na eflittir. Yani, tan m gere i, n! = 1 2... (n-1) n dir. n!, n fortoriyel diye okunur. Örne in,

Detaylı

4. Ünite Ö retmen K lavuz Kitab

4. Ünite Ö retmen K lavuz Kitab . Ünite Ö retmen K lavuz Kitab S n f: 1 : Matematik Ünite Numaras : 1 Ünite Süresi: ders saati / GEOMETR Örüntü ve Süslemeler Örüntü ve Süslemeler EK M EYLÜL Do al Do al 1. Bir örüntüdeki iliflkiyi belirler..

Detaylı

MKB'de fllem Gören Anonim fiirketlerin Kendi Paylar n Sat n Almalar Hakk nda Sermaye Piyasas Kurulu Düzenlemesi Hakk nda

MKB'de fllem Gören Anonim fiirketlerin Kendi Paylar n Sat n Almalar Hakk nda Sermaye Piyasas Kurulu Düzenlemesi Hakk nda MKB'de fllem Gören Anonim fiirketlerin Kendi Paylar n Sat n Almalar Hakk nda Sermaye Piyasas Kurulu Düzenlemesi Hakk nda BFS - 2011/08 stanbul, 25.08.2011 Sermaye Piyasas Kurulunun afla da yer alan 10.08.2011

Detaylı

ORHAN YILMAZ (*) B- 3095 SAYILI YASADA YAPILAN DE fi KL KLER:

ORHAN YILMAZ (*) B- 3095 SAYILI YASADA YAPILAN DE fi KL KLER: YASAL TEMERRÜT FA Z ORHAN YILMAZ (*) A- G R fi: Bilindi i üzere, gerek yasal kapital faizi ve gerekse yasal temerrüt faizi yönünden uygulanmas gereken hükümler, 19.12.1984 gün ve 18610 say l Resmi Gazete

Detaylı

Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı KAS FİZYOLOJİSİ. Düz Kas. Dr. Sinan CANAN sinancanan@gmail.com www.sinancanan.

Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı KAS FİZYOLOJİSİ. Düz Kas. Dr. Sinan CANAN sinancanan@gmail.com www.sinancanan. Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı KAS FİZYOLOJİSİ İ İ İ Düz Kas Dr. Sinan CANAN sinancanan@gmail.com www.sinancanan.net net Düz Kas Kalp kası İskelet kl kası Düz kas Düz Kas Düz

Detaylı

HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI

HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI Prokaryotlardan en karmaşık çok hücreli ökaryotlara kadar canlı sistemlerin hepsinde canlı organizma ve cansız ortam arasında madde alışverişi vardır. Suda eriyen moleküllerin

Detaylı

LYS ORTAK KONULAR YGS

LYS ORTAK KONULAR YGS - Do ruda aç - Üçgende aç - Diküçgen(pisagor-öklid) - Diküçgen(özel aç lar) - kizkenar üçgen - Eflkenar üçgen - Üçgende Alan - Aç ortay - Kenarortay - Üçgende Benzerlik - Üçgende Aç -Kenar Ba nt lar -

Detaylı

Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı. İlhan Onaran

Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı. İlhan Onaran Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı İlhan Onaran Doku organisazyonu: Hücrelerin bağlanması 1- Hücre-matriks bağlantıları: ekstraselüler matriks tarafından hücrelerin bir arada tutulması 2- Hücre-hücre

Detaylı

MAKİNE VE MOTOR DERS NOTLARI 1.HAFTA

MAKİNE VE MOTOR DERS NOTLARI 1.HAFTA MAKİNE VE MOTOR DERS NOTLARI 1.HAFTA Hazırlayan: Öğr. Gör. Tuğberk ÖNAL MALATYA 2016 DERS İLE İLGİ GENEL HUSUSLAR Ders 1 Vize ve 1 final sınavı yapılarak değerlendirilecektir. Vize sınavının %40 ı ve final

Detaylı

KAPLAMA TEKNİKLERİ DERS NOTLARI

KAPLAMA TEKNİKLERİ DERS NOTLARI KAPLAMA TEKNİKLERİ DERS NOTLARI PVD Kaplama Kaplama yöntemleri kaplama malzemesinin bulunduğu fiziksel durum göz önüne alındığında; katı halden yapılan kaplamalar, çözeltiden yapılan kaplamalar, sıvı ya

Detaylı

AÇIKLAMALAR VE UYGULAMALAR

AÇIKLAMALAR VE UYGULAMALAR SEÇ LM fi TÜRK YE F NANSAL RAPORLAMA STANDARTLARI AÇIKLAMALAR VE UYGULAMALAR Prof. Dr. Cemal B fi (Marmara Üniversitesi) Doç. Dr. Yakup SELV ( stanbul Üniversitesi) Doç. Dr. Fatih YILMAZ ( stanbul Üniversitesi)

Detaylı

MAK 4026 SES ve GÜRÜLTÜ KONTROLÜ. 6. Hafta Oda Akustiği

MAK 4026 SES ve GÜRÜLTÜ KONTROLÜ. 6. Hafta Oda Akustiği MAK 4026 SES ve GÜRÜLTÜ KONTROLÜ 6. Hafta Oda Akustiği Sesin Oda İçerisinde Yayınımı Akustik olarak sesin odada yayınımı için, sesin dalga boyunun hacmin boyutlarına göre oldukça küçük olması gerekmektedir.

Detaylı

F Z K A IRLIK MERKEZ ÖRNEK 1 : ÇÖZÜM 1: Bir cisim serbestçe dönebilece i bir noktadan as l rsa, düfley do rultu daima a rl k merkezinden

F Z K A IRLIK MERKEZ ÖRNEK 1 : ÇÖZÜM 1: Bir cisim serbestçe dönebilece i bir noktadan as l rsa, düfley do rultu daima a rl k merkezinden F Z A IRI EREZ ÖRNE 1 : I m II 2m ütleleri m, 2m olan eflit bölmeli, düzgün ve türdefl I ve II levhalar flekildeki gibi birbirine tutturularak noktas ndan bir iple as l yor. Bu levhalar afla dakilerden

Detaylı

HÜCRE FİZYOLOJİSİ DOÇ.DR.MİTAT KOZ

HÜCRE FİZYOLOJİSİ DOÇ.DR.MİTAT KOZ HÜCRE FİZYOLOJİSİ DOÇ.DR.MİTAT KOZ 1 2 HÜCRELERİN GENEL ÖZELLİKLEİ Hücreler hem morfolojik (şekilsel) hem de metabolik olarak çok büyük farklılıklar gösterirler. E.coli isimli bakteri 1µm (µm=mikrometre=

Detaylı

Ek 1 Kaynakl Yap larda Tasar m Prensipleri

Ek 1 Kaynakl Yap larda Tasar m Prensipleri İMO - 01 / 2005 EK 1 E 1-1 Ek 1 Kaynakl Yap larda Tasar m Prensipleri E1.1. Kayna a Uygun Tasar m Kaynak dikiflleri afla daki durumlarda çentik etkisi yarat r: a) Kesit yüksekli ince uygun olmayan gerilme

Detaylı

CO RAFYA. TÜRK YE DE YERfiEK LLER VE ETK LER

CO RAFYA. TÜRK YE DE YERfiEK LLER VE ETK LER CO RAFYA TÜRK YE DE YERfiEK LLER VE ETK LER ÖRNEK 1 : 1990 nüfus say m na göre nüfus yo unluklar Türkiye ortalamas n n alt nda olan afla daki illerin hangisinde, nüfus yo unlu unun azl yüzey flekillerinin

Detaylı

ÇOCUKLUKTA ve ERGENL KTE KEM K SA LI I

ÇOCUKLUKTA ve ERGENL KTE KEM K SA LI I ÇOCUKLUKTA ve ERGENL KTE KEM K SA LI I Bu kitapç n içeri i Çocuk Endokrinolojisi ve Diyabet Derne i nin web sitesinden faydalan larak haz rlanm flt r. www.cocukendokrindiyabet.org ÇOCUKLUK ve ERGENL KTE

Detaylı

Okumufl / Mete (Ed.) Anne Babalar için Do uma Haz rl k / Sa l k Profesyonelleri için Rehber 16.5 x 24 cm, XIV + 210 Sayfa ISBN 978-975-8882-31-1

Okumufl / Mete (Ed.) Anne Babalar için Do uma Haz rl k / Sa l k Profesyonelleri için Rehber 16.5 x 24 cm, XIV + 210 Sayfa ISBN 978-975-8882-31-1 Deomed Medikal Yay nc l k Okumufl / Mete (Ed.) Anne Babalar için Do uma Haz rl k / Sa l k Profesyonelleri için Rehber 16.5 x 24 cm, XIV + 210 Sayfa ISBN 978-975-8882-31-1 Birinci bask Deomed, 2009. 142

Detaylı

KES RLER. Bunlar biliyor musunuz? Bütün bir fleyin bölündü ü iki eflit parçadan her biri. Tam, bölünmemifl fley. Bütün elma gibi.

KES RLER. Bunlar biliyor musunuz? Bütün bir fleyin bölündü ü iki eflit parçadan her biri. Tam, bölünmemifl fley. Bütün elma gibi. KES RLER Bunlar biliyor musunuz? Bütün: Tam, bölünmemifl fley. Bütün elma gibi. Yar m: Bütün bir fleyin bölündü ü iki eflit parçadan her biri. Kesir: Bir bütünün bölündü ü eflit parçalar n birini veya

Detaylı

BELGES Z MAL BULUNDURULMASI VEYA H ZMET SATIN ALINMASI NEDEN YLE KDV SORUMLULU U

BELGES Z MAL BULUNDURULMASI VEYA H ZMET SATIN ALINMASI NEDEN YLE KDV SORUMLULU U BELGES Z MAL BULUNDURULMASI VEYA H ZMET SATIN ALINMASI NEDEN YLE KDV SORUMLULU U Cengiz SAZAK* 1.G R fi Bilindi i üzere Katma De er Vergisi harcamalar üzerinden al n r ve nihai yüklenicisi, (di er bir

Detaylı

T ürk Gelir Vergisi Sisteminde, menkul sermaye iratlar n n ve özellikle de

T ürk Gelir Vergisi Sisteminde, menkul sermaye iratlar n n ve özellikle de KURUMLARDAN ELDE ED LEN KAR PAYLARININ VERG LEND R LMES VE BEYANI Necati PERÇ N Gelirler Baflkontrolörü I.- G R fi T ürk Gelir Vergisi Sisteminde, menkul sermaye iratlar n n ve özellikle de flirketlerce

Detaylı

Matematikte sonsuz bir s fatt r, bir ad de ildir. Nas l sonlu bir s fatsa, matematikte kullan lan sonsuz da bir s fatt r. Sonsuz, sonlunun karfl t d

Matematikte sonsuz bir s fatt r, bir ad de ildir. Nas l sonlu bir s fatsa, matematikte kullan lan sonsuz da bir s fatt r. Sonsuz, sonlunun karfl t d Matematik ve Sonsuz G erek konuflma vermeye gitti im okullarda, gerek bana gelen okur mektuplar nda, ö renci ve ö retmenlerin matematikteki sonsuzluk kavram n pek iyi bilmediklerini gözlemledim. Örne in,

Detaylı

PLATFORM VE KÖPRÜ UGULAMALARINDA KULLANILAN AKIŞ BÖLÜCÜLER

PLATFORM VE KÖPRÜ UGULAMALARINDA KULLANILAN AKIŞ BÖLÜCÜLER 279 PLATFORM VE KÖPRÜ UGULAMALARINDA KULLANILAN AKIŞ BÖLÜCÜLER Ahmet DİNÇER ÖZET Akışı bölmek, hidrolik uygulamalarda karşılaşılan en büyük problemlerden birisidir. Hidrolik enerji en kolay hareket ettirebildiği

Detaylı

MATEMAT K 1 ÜN TE II KÜMELER

MATEMAT K 1 ÜN TE II KÜMELER ÜN TE II KÜMELER 1. TANIM 2. KÜMELER N GÖSTER M a) Liste yöntemi ile gösterimi b) Venn flemas ile gösterimi c) Ortak özelik yöntemi ile gösterimi 3. KÜMELER N KARfiILAfiTIRILMASI a) Kümenin elaman say

Detaylı

N-3 Diz Sabitleyici (Posterior Sheel)

N-3 Diz Sabitleyici (Posterior Sheel) N-3 Diz Sabitleyici (Posterior Sheel) Laminasyon tekni i ile kaplanm fl 1 cm lik özel süngerli kumafltan yap lan dizli in sa ve sol yanlar nda 1'er adet arkada ise 3 adet cep içine yerlefltirilmifl sert

Detaylı

VOB-DOLAR/ONS ALTIN. VOB-DOLAR/ONS ALTIN VADEL filem SÖZLEfiMES

VOB-DOLAR/ONS ALTIN. VOB-DOLAR/ONS ALTIN VADEL filem SÖZLEfiMES VOB-DOLAR/ONS ALTIN VOB-DOLAR/ONS ALTIN VADEL filem SÖZLEfiMES Copyright Vadeli fllem ve Opsiyon Borsas A.fi. Aral k 2010 VOB-DOLAR/ONS ALTIN VADEL filem SÖZLEfiMES V A D E L fi L E M V E O P S Y O

Detaylı