The Effect of Some Chemical Factors on The Nitrogen Utilization of the Alder Leaf Beetle, Agelastica alni (L.) (Coleoptera:Chrysomelidae)

Transkript

1 Biyoloji Bilimleri Araştırma Dergisi 2 (1): 7-12, 29 ISSN: , Kızılağaç Yaprak Böceği, Agelastica alni (L.) (Coleoptera:Chrysomelidae) Larvalarının Kullanımına Bazı Kimyasal Faktörlerin Etkisi Beran FİRİDİN, Fikret USTAOĞLU, Aslı HASANOĞLU İNCE, Hüseyin YILMAZ, İkbal Agah İNCE Giresun Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, 2849 GİRESUN Sorumlu Yazar Geliş Tarihi : 1 Ocak 28 e-posta: firidin@ktu.edu.tr Kabul Tarihi : 5 Nisan 28 Özet Bu çalışmada, oligofaj herbivor bir böcek olan Agelastica alni L. larvalarının azot kullanımı, beslendiği bazı bitkilerin yaprak kimyasal içeriği (su, azot, ham lif ve fenolik madde miktarı) bakımından araştırılmıştır. A. alni larvaları 52 gün süren beslenme deneyiyle incelenmiştir. 26 yılının 18-9 Ağustos tarihleri arasında her gün toplanan bitki örneklerinin su, azot, ham lif ve fenolik madde miktarı yapılan ölçümlerle belirlenmiştir. Larvanın aktif beslenme deneyleri -Ağustos aylarında gerçekleştirilmiştir. Kimyasal analiz sonuçlaına göre bitki yapraklarının azot, su, ham lif, proantosiyanidin, gallotanen ve toplam fenolik miktarında önemli varyasyonlar olduğu gözlenmiştir. Toplam fenolik miktarının larvanın beslenmediği Mayıs ayında en yüksek değerde olduğu, yine aktif beslenmenin olmadığı Eylül ayında ise en düşük değerde olduğu tespit edilmiştir. miktarının ise; beslenme döneminde ortalama %3.63 olduğu belirlenmiştir. Sonuç olarak, larvaların azot kullanımının yaprak sekonder madde içeriğinden etkilenmediği ancak azot ve ham lif miktarından olumsuz, su miktarından ise olumlu etkilendiği tespit edilmiştir. Anahtar Kelimeler: Agelastica alni, azot, su, ham lif, toplam fenolik The Effect of Some Chemical Factors on The Nitrogen Utilization of the Alder Leaf Beetle, Agelastica alni (L.) (Coleoptera:Chrysomelidae) Abstract In this study, the nitrogen utilization of Agelastica alni larvae, an oligophagous insect herbivore, was investigated in respect to the leaf chemical contents of the some food plants such as water, nitrogen, crude fiber, phenolic compounds. The feeding experiment was carried out with A. alni larvae in a 52- day experiment. The water, nitrogen crude fiber and total phenolics contents of the plant samples were collected daily between June 18th and August 9th in 26 were measured accordingly. The larvae feeding experiments were carried out in June - August. Chemical analyses indicated that there were significant variations in the nitrogen, water, crude fiber, proanthocyanidin, gallotannin and total phenolic contents of the plant samples collected. The highest total phenolics contents were obtained in the plant samples contents collected in May; but the lowest contents were obtained in the samples collected in July. However, no feeding experiments were carried out in both months. The nitrogen contents of the plant samples were avaraged around 3.63 % during the larval feeding experiments. Consequently, it was found that N utilization of the larvae was negatively affected from nitrogen and crude fiber and positively affected from water, but not affected from secondary metabolites content of the leaves. Keywords: Agelastica alni, nitrogen, water, crude fiber, total phenolic GİRİŞ Hayvanlar için bir besinin değeri, besindeki besinsel olmayan (sekonder maddeler vb.) maddelerin miktarına, besin içerisindeki besin öğelerinin miktarına ve yaşam evresine bağlı olarak değişir [1]. Herbivorların yedikleri besinin kalitesi, vitamin ya da sterol miktarına, aminoasit dengesine, toplam azot miktarına ve su miktarına göre değişir. Sekonder metabolitler, bitkilerin herbivorlara karşı geliştirdikleri savunma mekanizmalarından birisidir. Bunun dışında yalnızca caydırıcı rolleri değil cezbedici özellikleri de herbivorların konak bitkilerini seçmelerinde ve beslenmelerinde önemlidir. Bu gibi bileşikler ya beslenmeyi uyarır ya da inhibe eder [2]. Toksik sekonder metabolitler de herbivorların ömrünü etkileyerek toplam tüketime yada tüketim miktarına tesir eder [3]. Monofaj türler, generalistlerle karşılaştırılırsa hem bazı avantajlara hem de dezavantajlara sahiptirler. Tür seviyesinde monofaj olan herbivorların populasyon dinamiği, yalnız bir konak bitki türünü kullandıkları için besin elde etmesindeki değişmelere karşı nispeten duyarlıdır [4]. Buna karşılık, farklı taksonomik gruplardan bitkilerle beslenen, herbivor türler sadece bir tek familyaya ait bitkilerle beslenen hayvanlara göre daha çeşitli savunma maddeleriyle karşılaşırlar.un böceklerde büyümeyi sınırlayıcı en önemli besin elemanı olduğu ileri sürülmüştür [3]. Bu görüşe göre, böcek türlerinin önemli bir kısmında, populasyon yoğunluğunun, besinlerin elde edilebilir azot içeriğiyle sınırlandırıldığı ileri sürülmektedir. Bununla birlikte, bitkilerin yaprak azotu, mevsimsel ya da ontogenik gelişmelerle [5,6] toprak besinleri gibi çevresel şartlar [7,8] ve de herbivor faaliyetleriyle [9,1] değişmektedir. Eski çalışmalar genellikle, herbivor böceklerin üreme, gelişme, yaşama ve konak kullanım biçimleri üzerine yaprak azotunun etkisi konusuna odaklanmıştır [11,12,13]. Genel olarak, yaprak azot içeriği, birçok böcek için bitki kalitesini değerlendirmede uygun bir indikatördür. Çünkü herbivor böceklerin çoğu, yüksek azot içeriğine sahip bitkileri tercih eder ve bu bitkilerle en uygun performansı gösterirler [3]. Böcekler, primer orman üretiminin düzenleyici bir unsurudur [14]. Janzen, bu düşünceyi çok kapsamlı bir şekilde ortaya koymuştur [15]. Bu konu ile ilgili diğer bir çok çalışmada bitki azot içeriğinin fitofag canlıların ekolojisini ve evrimini etkilediği düşüncesine odaklanılmıştır. Çünkü herbivorların proteinleri sınırlı kullanımı yaygın bir özelliktir. Benzer şekilde bitkilerde de genellikle azot sınırlanması özelliği göz-

2 8 B. Firidin ve ark. / Bibad, 2 (1): 7-12, 29 lenir. Daha ilginç olan, azot mevcudiyetindeki değişimlerin bitkilerin hem besinsel hem de savunma özelliklerini etkilemesidir. Herbivor böceklerde yapay besin kullanımı ya da gübreleme ile yapay olarak değiştirilmiş besin kalitesinin, vücuttaki azot içeriğini dengeleme ve Kullanım Etkinliği (Nitrogen Utilization Efficiency () üzerine etkilerini konu alan birçok çalışma yapılmıştır[16,17,18]. Bununla birlikte, konak bitki kalitesinde doğal bir değişim gerçekleştiğinde, herbivor böceklerinin vücut element kompozisyonlarını nasıl dengelediği hala bilinmemektedir. Genellikle kızılağaç (Alnus sp.) ve söğüt (Salix sp.) türlerinde populasyon patlaması düzeyinde ortaya çıkan [19] ve oligofaj bir yaprak böceği olan A. alni hemen her yıl düzenli olarak kızılağaçlarda önemli oranlarda yaprak asimilasyon yüzeyi kaybına neden olmaktadır. Bazı yıllarda kızılağaçların tüm yapraklarının A. alni tarafından tüketildiği görülmektedir. Bu çalışmada oligofaj bir tür olan A. alni nin son evre larvalarının azot kullanımına, konak bitki yapraklarındaki su, ham lif ve bazı sekonder maddelerin etkileri araştırılmıştır. MATERYAL VE YÖNTEM Larvaların Toplanması ve Laboratuarda Yetiştirilmesi Agelastica alni (L.) yumurtaları Karadeniz sahil kesimine yakın, Trabzon ili Araklı ilçesi Küçükdere mevkiinden 26 Mayıs ayının son haftasında toplanmıştır. Yumurtadan çıkan larvalar son larva evresine kadar toplu olarak beslenmiştir. Bu deney için son larva dönemindeki A. alni larvalarından çalışmada kullanılan her bitki türü için yaklaşık 4 adet seçilmiş ve beslenmek için her biri ayrı kaplara yerleştirilmiştir. Larvalara her gün tartılarak taze bitki verilmiş ve bitkinin su kaybetmemesi için de çiçekçilerin kullandığı sünger kullanılmıştır. A. alni larvalarının beslenme deneyleri için günlük olarak verilen bitkinin ağırlığı, bir önceki gün yenmeden kalan bitki miktarı ve günlük üretilen dışkı miktarları tartılmıştır. Beslenme deneyinden yaklaşık 2 ay öncesinden beslenmenin sonlandığı güne kadar 26 yılının 18-9 Ağustos tarihleri arasında günlük olarak genç A. glutinosa, yaşlı A. glutinosa, S. babylonica ve C. avellana konak bitkilerinden yaprak örnekleri alınmış her gün yaş ağırlıklar tartılarak kaydedilmiş sonrasında etüvde 45-5 C de 7 gün kurutulmuştur. Dışkılar aluminyum folyoya sarılarak 45-5 C ye ayarlanmış etüvde 5 gün bekletilerek kurutulmuştur. Larvaların azot kullanım etkinliği hesaplanırken aşağıdaki formülden yararlanılmıştır.: Kazanılan azot / Tüketilen azot (Tabashnik, 1982). Kimyasal Analizler Toplam Fenolik analizi Swain ve Hillis metoduna göre yapılmıştır[2]. Proantosiyanidin analizi asit butanol testi [21]ile gallotanen analizi ise potasyum iyodat testi [22] ile yapılmıştır. tayini semi mikro Kjehdahl metodu ile Kjeltec Auto 13 analizörü (Tecator, Sweden) ile yapılmıştır [23]. Kurutulup öğütülmüş bitki ve dışkı örneklerindeki lif miktarı Morrison metodunda [24] değişiklikler yapılarak belirlenmiş ve % lif miktarı hesaplanmıştır. İstatistik Analizler Bitki yapraklarının azot, su, ham lif, proantosiyanidin, gallotanen ve toplam fenolik içerikleri ve larvaların azot kullanım etkinliği değerleri SPSS istatistik programının 1. versiyonu ve Excel programı kullanılarak değerlendirilmiştir. BULGULAR Kimyasal analiz sonuçları 15-9 Ağustos tarihleri arasında toplanan bitkilerin içerdikleri su, azot, ham lif, proantosiyanidin, gallotanen ve toplam fenolik miktarları Tablo 1. de gösterilmiştir. miktarları üç ayın örneklerinde de bütün bitkiler için istatistiksel ayrım göstermiştir (P<.1).Ham lif miktarları üç ayın örneklerinde de C. avellana örnekleri hariç bütün bitkiler için istatistiksel ayrım göstermiştir (P<.1). Yine azot, proantosiyanidin, gallotanen, toplam fenolik miktarı da su miktarına benzer şekilde üç ayın örneklerinde bütün bitkiler için istatistiksel ayrım göstermiştir (P<.1) Ağustos tarihleri arasında toplanan bitki yapraklarıyla beslenen A. alni larvalarının azot kullanım etkinliği Tablo 2 de gösterilmiştir. Larvaların azot kullanım etkinliği değerlerinin çalışılan bütün bitki türlerinde aylara göre istatistik olarak farklılık gösterdiği Tablo 2 de görülmektedir. Regresyon analiz sonuçlrına göre, genç A. glutinosa yaprak azot içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında negatif korelasyon tespit edilmiştir (Şekil 1, r = -.91, P<.1). Benzer şekilde Yaşlı A. glutinosa yaprak azot içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında da negatif bir ilişki göze çarpmaktadır (Şekil 3, r = -.88, P<.1). S. babylonica ve C. avellana yaprak azot içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında yine kuvvetli negatif bir ilişkiden söz edilebilir. Bu ilişkinin derecesi sırasıyla Şekil 5 te, (r = -.99, P<.1) ve Şekil 7 de (r = -.89, P<.1) görülmektedir. Yaprak ham lif içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında da negatif bir ilişki tespit edilmiştir. Bu ilişkinin derecesi sırasıyla Genç A. glutinosa da (Şekil 2, r = -.86, P<.1), yaşlı A. glutinosa da da benzer şekilde (Şekil 4, r = -.86, P<.1), S. babylonica da biraz daha yüksek (Şekil 6, r = -.92, P<.1) ve C. avellana da da en yüksek (Şekil 8, r= -.94, P<.1) olduğu tespit edilmiştir. Yaprak su içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında da pozitif bir ilişki görülmektedir. Bu ilişkinin derecesi sırasıyla Genç A. glutinosa da (Şekil 2, r =.88, P<.1), yaşlı A. glutinosa da (Şekil 4, r =.86, P<.1),

3 B. Firidin ve ark. / Bibad, 2 (1): 7-12, 29 9 Tablo 1. Genç A. glutinosa ssp. glutinosa gallotanen ve A. glutinosa ssp. glutinosa Toplam 4.19 (.74)xy 4.6 (.32)y 4.34 (.62)x 4.7 (.18)z 4.28 (.29)y 4.75 (.66)x ToplamFenolik 11.8 (.28)y 9.27 (.28)z (.16)x (.36)xy 1.21(.81)y 11.3 (1.1)x Gallotanen 2.43 (.4)x 2.31 (.4)x 1.66 (.5)y 2.96 (.83)x 2.41 (.27)y 3.19 (.52)x Proantosiyanidin 8.31 (1.98)x 8.28 (2.23)x 7.81 (1.98)y 7.56 (1.67)y 8.51 (2.1)x 7.65 (1.51)y (4.36 )x (2.84)y 43.1 (5.72)xy (2.37)z (4.26)y 55.2 (4.95)x (6.13)y (9.35)x 6.92 (4.44)y (3.61)x (5.63)y (9.38)y S. babylonica C. avellana Toplam 2.37 (.3)y 2.72 (.24)x 2.58 (.42)xy 3.94 (.43)y 3.2 (.25)x 3.8 (.38)x Toplam Fenolik (1.4)y 1.33 (.69)z 12.9 (.92)x 9.71 (1.)x 7.8 (1.)z 7.61 (1.1)y Gallotanen 2.37 (.3)y 2.47 (.31)y 3.4 (.52)x 1.3 (.3)y 3.22 (.79)x 2.74 (.63)xy Proantosiyanidin 8.58 (2.32)x 5.64 (1.34)z 7.22 (1.6)y 8.68 (3.51)xy 7.4 (1.93)y 9.46 (4.2)x (3.45)y (4.26)x (3.12)y (4.15)x 4.82 (5.68)x (6.35)x *Aylar (3.61)x 7.11 (5.63)y (9.38)x (4.96)z (1.54)y (7.1)x x,y,z harfleri aylar Tablo 2. A. alni *Aylar a,b,c harfleri aylar Genç A. glutinosa Genç A. glutinosa Şekil 1. Genç A. glutinosa yaprak azot içeriği ile larvaların azot Şekil 2. Genç A. glutinosa yaprak su ve ham lif içeriği ile larvaların azot

4 1 B. Firidin ve ark. / Bibad, 2 (1): 7-12, A. glutinosa A. glutinosa Şekil 3. Yaşlı A. glutinosa yaprak azot içeriği ile larvaların azot Şekil 4. Yaşlı A. glutinosa yaprak su ve ham lif içeriği ile larvaların azot Salix babylonica Salix babylonica Şekil 5. S. babylonica yaprak azot içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasındaki ilişki Şekil 6. S. babylonica yaprak su ve ham lif içeriği ile larvaların azot Corylus avellana Corylus avellana Şekil 7. C. avellana yaprak azot içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasındaki ilişki Şekil 8. C. avellana yaprak su ve ham lif içeriği ile larvaların azot, tüm beslenme periyodunu kapsayan.

5 B. Firidin ve ark. / Bibad, 2 (1): 7-12, S. babylonica da biraz daha düşük (Şekil 6, r =.82, P<.1) ve C. avellana da da en yüksek (Şekil 8, r =.97, P<.1) olduğu tespit edilmiştir. Yine regresyon analiz sonuçlarına göre, yaprak sekonder bileşikleri ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında ise herhangi bir ilişkinin olmadığı görülmüştür (Tablo 3). TARTIŞMA Herbivorlar için bir bitkinin besin kalitesi, bitkisel dokuların sekonder madde içeriği kadar su ve besin elementleri ile belirlenir [25]. Çalışmada kullanılan bütün bitki türleri için yaprak azot içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında negatif bir ilişki tespit edilmiştir (r 2 >.81, P<.1). Diğer bir ifade ile yapraktaki azot oranını artışı ile artan azot tüketimi, bu artışı tolere edecek şekilde azot atılımı ile dengelenmiştir. Bu çalışma, Raubenheimer ve Simpson un [26] ileri sürdüğü gibi, homeostatik besin sistemlerinin genel prensibine uygun olarak, az miktarda azot tüketen tırtılların sınırsız miktarda tüketenlere oranla azotu daha verimli kullandıkları düşüncesini destekleyen sonuçlar içermektedir. Thompson ve Redak [27] protein ağırlıklı diyetlerde azotun sınırlı kullanılmasının, bu besinlerdeki karbonhidrat eksikliğinin, tüketilen proteinin bir kısmının glikoneogenezis ile karbonhidratlara dönüştürülmesi ile ilgili olabileceğini göstermiştir. Bu tür bir azot dönüşümü ile karbonhidrat sentezi çalışmamızda kullanılan larvalarda gözlenmemiştir. Çünkü larvaların azot kullanım etkinliği ( < %3) değerleri, fazla azotun veya azotlu bileşiklerin önemli bir ölçüde değişime uğratılmadan atıldığını göstermektedir. Bu çalışmada, yaprak ham lif içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında da negatif bir ilişki tespit edilmiştir (r < -.86, P<.1). Besindeki lif içeriğine bağlı olarak tüketilen azotun veya karbonhidratın kullanımındaki verimin azalması, iki muhtemel nedeni akla getirmektedir. Birincisi, herbivor böcekleri de içeren birçok hayvan grubunda [28] sindirilemeyecek yapıdaki partiküllerle konsantrasyonu düşen besinlerin, mideden doğrudan (sindirilmeden) geçiş oranında bir artışa neden olduğu görüşüdür. Bu geçiş oranındaki artış sindirim enzimiyle besin substratları arasındaki teması azaltır ve böylece tüketilen besinlerin sindirilme oranı düşer [29]. Aynı zamanda, sindirilemeyen selülozun varlığı, kinetik dengenin, sindirilebilir ürünlerden ziyade sindirilemeyen sübstratlara doğru kaymasına neden olabilir ve midedeki besinlerin etkili konsantrasyonlarını da düşürebilir. Yaprak su içeriği ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında ise pozitif bir ilişki tespit edilmiştir (r >.82, P<.1). Bu sonuç, yaprak su içeriğinin kullanılabilir azot miktarıyla doğru orantılı olduğu düşüncesini [3] desteklemiştir. Çalışmada kullanılan bitki yapraklarında miktarları tespit edilen proantosiyanidin ve gallotanen gibi fenolik bileşiklerin ana molekülü olan tanenlerin etkisi, besinlerle alınan proteinlere ve sindirimde rol oynayan enzimlere bağlanarak onların aktivitelerini kaybetmelerine neden olmasıdır [3]. Bu çalışmada ise yaprak sekonder bileşikleri ile larvaların azot kullanım etkinliği arasında ise herhangi bir ilişkinin olmadığı görülmüştür (Tablo 3). Bu sonuç, A. alni larvalarının özellikle son gelişim evresinde bazı yaprak fenoliklerinin, sindirim verimi üzerine olan olumsuz etkilerini tolere edebilecek mekanizmalara sahip olabileceği düşüncesini ortaya koymuştur. SONUÇ Bu çalışmada, oligofaj herbivor bir böcek olan Agelastica alni L. larvalarının azot kullanımı, beslendiği bazı bitkilerin kimyasal içeriği (su, azot, ham lif ve fenolik madde miktarı) bakımından araştırılmıştır. Sonuç olarak, Agelastica alni larvalarının azot kullanımının, yaprak azot ve ham lif miktarından olumsuz, su miktarından ise olumlu etkilendiği ancak yaprak sekonder madde içeriğinden etkilenmediği tespit edilmiştir. KAYNAKLAR [1] Simpson S. J. and D. Raubenheimer 21. The geometric analysis of nutrient allelochemical interactions: a case study using locusts. Ecology 82: [2] Harborne, J. B., Introduction to Ecological Biochemistry. Academic Press (Çeviri: Bilgener, M., 22. Ekolojik Biyokimyaya Giriş, sayfa 126.Ondokuzmayıs Üniversitesi Yayınları. Samsun). [3] Mattson, J., 198. Herbivory in relation to plant nitrogen content. Ann. Rev. Ecol. Syst., 11: [4] Fox, LR, Morrow, PA., Specialization: Species property or local phenomenon. Science, 211: [5] Feeny, P., 197. Seasonal changes in the tannin content of oak leaves. Phytochemistry, 7: [6] Mattson, W. J. and Scriber, J. M., Nutritional Ecology Of İnsect Folivores Of Woody Plants Nitrogen, Water, Fiber, And Mineral Considerations. Nutritional Ecology of Insects, Mites, Spiders, and Related Invertebrates (ed. by F, Slansky and J.G. Rodrigues). John Wiley and Sons, New York, NY, USA, [7] Cotrufo, M. F., Ineson, P. and Scott, A., Elevated CO2 Reduces The Nitrogen Concentration Of Plant Tissues. Global Change Biology, 4: [8] Lower, S. S. and Orians, C. M., 23. Soil Nutrients And Water Availability İnteract To İnfluence Willow Growth And Chemistry But Not Leaf Beetle Performance. Entomologia Experimentalis et Applicata, 17: [9] Faeth, S. H., Indirect İnteractions Between Temporally Separated Herbivores Mediated By The Host Plant. Ecology, 67:

6 12 B. Firidin ve ark. / Bibad, 2 (1): 7-12, 29 [1] Martinsen, G. D., Driebe, E. M. and Whitham, T. G., Indirect Interactions Mediated By Changing Plant Chemistry: Beaver Browsing Benefits Beetles. Ecology, 79: [11] Joern, A. and Behmer, S. T., Importance Of Dietary Nitrogen And Carbohydrates To rvival, Growth, And Reproduction İn Adults Of The Grasshopper Agenolettix deorum (Orthoptera: Acriiae). Oecologia, 112: [12] Fischer, K. and Fiedler, K. 2. Response Of The Copper Butterfly Lycaena Tityrus To Increased Leaf Nitrogen in Natural Food Plants. Oecologia, 124: [13] Jiang, M. and Cheng, J., 24. Feeding, Oviposition and rvival of Overwintered Rice Water Weevil (Coleoptera: Curculionidae) Adults in Response to Nitrogen Fertilization of a Rice at Seedling Satge. Applied Entomology and Zoology, 38: [14] Mattson, W. J. ve Addy, N. D., Phytophagous İnsects As Regulators Of Forest Primary Production. Science, 19: [15] Janzen, D. H., Tropical Blackwator Rivers, Animals And Mast Fruiting By The Diplerocarpaceae. Biotropica, 6: [16] Slansky, F. Jr., Feeny, P., Stabilization of the rate of nitrogen accumulation by larvae of the cabbage butterfly on wild and cultivated plants. Ecol. Monogr. 47: [17] Lee, K. P., Behmer, S. T., Simpson. S. and Raubenheimer, D. 22. A Geometric Analysis Of Nutrient Regulation İn The Generalist Caterpillar Spodoptera littoralis (Boisduval). Journal of Insect Physiology, 48: [18] Lee, K. P., Raubenheimer, D. and Simpson, S. J., 24. The Effects Of Nutritional İmbalance On Compensatory Feeding For Cellulose-Mediated Dietary Dilution İn A Generalist Caterpillar. Physiological Entomology, 29: [19] Tischler, W., Kontinuität, Des Biosystems Erle (Alnus) Erlenblattkäfer (Agelastica alni). Z angew Zool, 64: [2] Swain, T. and Hillis, W. E., The phenolic constituents of Prunus domestica. J. Sci. Food Agric., 1: [21] Bate-Smith, E. C., Phytochemistry of Proantocyanidins, Phytochemistry, 14: [22] Bate-Smith, E. C., Astringent Tannins Of Acer Species, Phytochemistry, 16: [23] Allen, S. E., Grimshaw, H. M., Parkinson, J. A., Quarmby, C. and Roberts, J. D., Chemical Analysis. In: Champman, S. B. (eds) Methods in Plant Ecology, Blackwell Scientific Publications, Oxford [24] Morrison, I. M., (1972). A semi-micro method for the determination of lignin and its use in predicting digestibility of forage crops. J. Sci. Food Agric., 23: [25] Slansky Jr. F. and Rodriquez J. G Nutritional ecology of insects, mites, spiders, and related invertebrates, Wiley-Interscience, New York, USA. [26] Raubenheimer, D. and Simpson, S.J., The Analysis Of Nutrient Budgets. Functional Ecology, 8: [27] Thompson, S. N. and Redak, R. A., 2. Interactions Of Dietary Protein And Carbohydrate Determine Blood gar Level And Regulate Nutrient Selection İn The Insect Manduca sexta L. Biochimica et Biophysica Acta, 1523: [28] Yang, Y. and Joern, A., Compensatory Feeding İn Response To Varying Food Qality By Melanoplus differentialis. Physiological Entomology, 19: [29] Afik, D. and Karasov. W.H., The Trade-Offs Between Digestion Rate And Effeciency İn Warblers And Their Ecological İmplications. Ecology, 76: [3] Bernays, E. A. and Chamberlain, D., 198. A Study Tolerance of Ingested Tannin in Schistocerca gregaria. J. Insect Physiol. 26: