AKDENĠZ BÖLGESĠ ORTA YÜKSELTĠ KUġAĞI ISLAH ZONU NDA ( m) KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) DÖL DENEMELERĠ (8. YAġ SONUÇLARI) (ODC: 165.

Transkript

1 Bakanlık Yayın No :405 Müdürlük Yayın No: 36 AKDENĠZ BÖLGESĠ ORTA YÜKSELTĠ KUġAĞI ISLAH ZONU NDA ( m) KIZILÇAM (inus brutia Ten.) DÖL DENEMELERĠ (8. YAġ SONUÇLARI) (ODC: 165.3) Turkish Red ine (inus brutia Ten.) rogeny Trials in Middle Elevation Breeding Zone ( m) of Mediterranean Region (Eighth Year Results) Dr. Hikmet ÖZTÜRK Sadi ġiklar Dr. Murat ALAN Turgay EZEN A. Gani GÜLBABA Rumi SABUNCU Osman OLAT Dr. Mehmet ÇALIKOĞLU S. IĢık DERĠLGEN Belma ÇALIġKAN Dr. Hülya ÖZLER TEKNĠK BÜLTEN NO: 4 T.C. ÇEVRE VE ORMAN BAKANLIĞI ORMAN AĞAÇLARI VE TOHUMLARI ISLAH ARAġTIRMA MÜDÜRLÜĞÜ FOREST TREE SEEDS AND TREE BREEDING RESEARCH DIRECTORATE ANKARA/TÜRKĠYE

2

3 ÖNSÖZ Kızılçam (inus brutia Ten.) hızlı büyümesi, tesis değerinin yüksek olması, plantasyonlarda en yaygın kullanılan tür olması ve odun özelliklerinin çok sayıda son kullanım alanına uygun olması nedeniyle genetik ıslah programında öncelik verilen bir tür olmuģtur. Belirlenen ıslah amaçlarına ulaģmak için ıslah programında açık tozlaģma döl denemeleri tesisi öngörülmüģtür. Döl denemeleri; kozalakların toplanmasından, fidanların yetiģtirilmesi, denemelerin kurulması, düzenli olarak bakım ile koruma çalıģmalarının uygulanması ve denemelerin ölçülmesine kadar çok sayıda kurumun ortaklaģa olmasını gerektiren kapsamlı çalıģmalardır. Bu çalıģma Orman Ağaçları ve Tohumları Islah AraĢtırma Müdürlüğü, Doğu Akdeniz Ormancılık AraĢtırma Müdürlüğü ve Batı Akdeniz Ormancılık AraĢtırma Müdürlüğü ile Ağaçlandırma ve Erozyon Kontrolü Genel Müdürlüğü merkez ve taģra teģkilatlarının katkısıyla gerçekleģtirilmiģtir. Bu kapsamda, çalıģmalara büyük katkı koyan Ağaçlandırma ve Erozyon Kontrolü Genel Müdürlüğü nün merkez kuruluģu ile bu çalıģmalarda büyük emeği geçen Antalya, Adana ve Osmaniye Ġl Çevre ve Orman Müdürlüklerinin tüm çalıģanlarına sağladıkları bu destek nedeniyle, Ġç Anadolu Ormancılık AraĢtırma BaĢmühendisi Orhan ÇELĠK ile Doğu Akdeniz Ormancılık AraĢtırma Müdürlüğü uzmanlarından Ali TOAL'a deneme alanlarında ölçme çalıģmalarına koyduğu katkılardan dolayı teģekkür ederiz. ANKARA, 010 Dr. Hikmet ÖZTÜRK Sadi ġiklar Dr. Murat ALAN Turgay EZEN A. Gani GÜLBABA Rumi SABUNCU Osman OLAT Dr. Mehmet ÇALIKOĞLU S. IĢık DERĠLGEN Dr. Hülya ÖZLER Belma ÇALIġKAN i

4 BfB ), BiB ) ÖZ Bu çalıģmada, Akdeniz Bölgesi Orta Yükselti KuĢağı ( m) Islah Zonu nda bulunan 70 adet plus ağaçtan ve dört adet klonal tohum bahçesinde yer alan 75 klondan toplanan tohumlarla iki ayrı seri halinde tesis edilmiģ olan açık tozlaģma döl denemelerinde çalıģılmıģtır. Deneme alanlarında 8. yaģta gözlemlenen ağaç boyu, göğüs çapı ve gövde hacmi karakterlerine iliģkin genetik parametreler tahmin edilmiģ, uzamsal otokorelasyon analizi ile BLU yöntemi kombine edilerek ailelerin ıslah değerleri hesaplanmıģtır. Her iki seri denemede de ağaç boyu ve gövde hacmi için bireysel kalıtım derecesi (h sırasıyla 0.19 ve 0.18 olarak, göğüs çapı için ise birinci seri denemelerde 0.18, ikinci seri denemelerde 0.3 olarak bulunmuģtur. Birinci seri denemelerde aile ortalamaları kalıtım dereceleri (h tüm incelenen karakterler için arasında değiģmiģ, ikinci seri denemelerde ise bu değerlerden daha düģük olarak, değerleri arasında hesaplanmıģtır. Genotip çevre etkileģimi varyansının aile varyansına oranı 0.5'ten düģük çıkmıģtır. Bu durum her iki seride de genotip çevre etkileģiminin önemsiz olduğunu göstermektedir. En yüksek ıslah değerlerine sahip 30 ailenin seleksiyonu ile elde edilecek genetik kazanç boy, çap ve hacim karakterleri için sırasıyla birinci seri denemelerde %15, %5 ve %58 olarak hesaplanmıģtır. Ġkinci seri denemelerde ise genetik kazanç daha düģük değerde hesaplanmıģ olup, bunun olası nedenlerinin tohum bahçelerinde klon sayısına bağlı olarak değiģen kendileme, polen kirliliği ile populasyon farklılıkları olabileceği sonucuna varılmıģtır. Anahtar kelimeler: Kızılçam (inus brutia Ten.), döl denemeleri, BLU, kalıtım derecesi, uzamsal otokorelasyon analizi, ıslah değeri, genetik kazanç, genotip çevre etkileģimi ii

5 year. ABSTRACT In the present study, open pollinated seeds from 70 plus trees (from 13 seed stands and 3 gene conservation forests) and 75 clones (from 4 clonal seed orchards) were used to establish two series progeny tests in Turkish red pine Mediterranean Middle Elevation ( m) Breeding Zone. Tree height and diameter at breast height were measured and stem volume has th been calculated for 8 Genetic parameters for height, breast height diameter and stem volume at age of eight were estimated. arental breeding values were predicted using BLU method combined with spatial autocorrelation analysis. Individual heritability was estimated as 0.19 for height, 0.18 for both diameter and volume in the first series. Estimated individual heritabilities for height and volume in second series trials were the same as first series, but diameter was higher (0.3). Family mean heritabilities for studied characters ranged from and for first and second series trials, respectively. The ratio of genotype environment interaction variance to family variance was lower than 0.5, indicating that genotype environment interaction was negligable in both series. Genetic gain by the selection of the best 30 families for all three characters has been estimated as 15, 5 and 58% for the first series trials. In the second series, estimated genetic gain was lower than the first series. This may be caused by inbreeding in seed orchards due to clone numbers, pollen contamination and population effect. Key Words: Turkish red pine (inus brutia Ten.), progeny trials, BLU, heritability, spatial autocorrelation analysis, breeding value, genetic gain, genotype x environment interaction. iii

6 ĠÇĠNDEKĠLER TUÖNSÖZUT... i TUÖZUT... ii TUABSTRACT UT... iii TUÇĠZELGELER DĠZĠNĠUT... v TUġEKĠLLER DĠZĠNĠUT... vi TU1. GĠRĠġ UT... 1 TU. MATERYAL ve YÖNTEMUT... 3 TU.1. Deneme MateryaliU T 3 TU.. Deneme Alanı Yerleri ve Arazi HazırlığıU T 8 TU.3. Deneme DeseniU T 9 TU.4. Biyoistatistiksel Analizler UT TU.5. Genetik arametrelerin TahminiUT TU.5.1. Temel Genetik arametrelerin TahminiUT TU.5.. Islah Değerlerinin Tahmini ve Genetik kazancın hesaplanmasıut 15 TU3. BULGULAR UT TU3.1. Birinci Seri Denemeler UT TU3.. Ġkinci Seri Denemeler UT... 4 TU4. TARTIġMAUT TU4.1. Genetik arametreler UT TU4..Tahmin Edilen Islah Değerleri ve Seleksiyonla Elde Edilecek Genetik KazançUT... 3 TU5. SONUÇ ve ÖNERĠLER UT TUÖZET UT TUSUMMARYU T TUKAYNAKÇAUT... 4 TUEKLERUT iv

7 ... ÇĠZELGELER DĠZĠNĠ TUÇizelge.1 Birinci seri denemlerde tohum toplanan plus ağaçların orijinleri hakkında bilgiler UT... 4 TUÇizelge.. Ġkinci seri denemelerde yer alan tohum bahçeleri hakkında bilgiler UT... 6 TUÇizelge.3. Tohum bahçelerinde yer alan klonların orijini (tohum meģcereleri) hakkında bilgiler UT... 7 TUÇizelge.4. Döl denemelerinde kontrol materyali olarak kullanılan tohum meģcereleri hakkında bilgiler UT... 8 TUÇizelge.5 Döl denemeleri alanlarına ait bazı bilgiler UT... 9 TUÇizelge.6 Birinci seri denemelerde test edilen ailelerin setlere dağılımı UT.. 10 TUÇizelge.7 Ġkinci seri denemelerde test edilen ailelerin setlere dağılımı UT TUÇizelge 3.1. Birinci seri deneme alanlarında 8. yaģ boy, çap ve gövde hacmine iliģkin bazı fenotipik parametreler UT TUÇizelge 3.. 5A deneme alanında hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hatalarıut TUÇizelge B deneme alanında hesaplanan varyans bileģenler, bazı genetik parametreler ve standart hatalarıut TUÇizelge 3.4 Birinci seri denemelerin ortak analiziyle 8. yaģ boy, çap ve gövde hacmi karakterleri için hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hatalarıut... 0 TUÇizelge 3.5. Karakterler arasındaki fenotipik (üst-sağ çapraz) ve genetik korelasyonlar (alt-sol çapraz)ut... 1 TUÇizelge 3.6. Birinci seri denemelerde genetik kazançut... TUÇizelge 3.7. Ġkinci seri deneme alanlarında 8. yaģ boy, çap ve gövde hacmine iliģkin bazı fenotipik parametreler UT... 5 TUÇizelge A deneme alanında boy, çap ve gövde hacmi için hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hatalarıut... 6 TUÇizelge B deneme alanında boy, çap ve gövde hacmi için hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hataları UT... 7 TUÇizelge Ġkinci seri deneme alanlarının ortak analiziyle boy karakteri için hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hatalarıut... 8 TUÇizelge Ġkinci seri denemelerde karakterler arasındaki fenotipik (üstsağ çapraz) ve genetik korelasyonlar (alt-sol çapraz)ut... 8 TUÇizelge 3.1. Ġkinci seri denemelerde genetik kazançu T 30 v

8 ... ġekġller DĠZĠNĠ TUġekil 3.1. lus ağaçların seçildiği populasyonlarda ıslah değerleri ortalaması... UT 3 TUġekil 3.. opulasyonların yükseltileri ile ortalama ıslah değerleri arasındaki iliģkiut... 4 TUġekil 3.3 Tohum bahçelerinin 8.yaĢ boy için ortalama ıslah değerleriu T 30 vi

9 1. GĠRĠġ Türkiye de ormanlık alanın % 5 ini (5.4 milyon ha) teģkil eden ve yıllık odun üretiminin %30 unu karģılayan kızılçam (inus brutia Ten.) en önemli asli ağaç türlerimizden biridir. Birbirinden farklı ekolojik koģullara sahip Akdeniz, Ege, Marmara ve Karadeniz Bölgelerine uyum sağlamıģ olması, hızlı büyüyen türler arasında yer alması, odun özelliklerinin çok çeģitli kullanım alanlarına uygun ve genetik çeģitliliğin yüksek olması, kızılçamın tesis değerini yükselten özelliklerdir. Tesis değerinin yüksek olmasına bağlı olarak ağaçlandırmalarda en çok kullanılan türlerin baģında gelmektedir. Sahip olduğu bu özellikleri nedeniyle kızılçam Türkiye Milli Ağaç Islahı rogramı nda en öncelikli olarak ele alınan tür olmuģtur. Kızılçam gibi çok geniģ alanlarda yayılıģ gösteren türler bu yayılıģlarına paralel olarak çok fazla coğrafik varyasyona ve lokal ırklara sahiptirler (IġIK 1981; ZOBEL ve TALBERT 1984; IġIK 1986). Orijin denemelerinden elde edilen bulgular bunu desteklemektedir. Nitekim pek çok orman ağacı türünde enlem derecesi, yükselti, denizden uzaklık vb. yetiģme ortamı faktörlerine göre populasyonlar arasında adaptif farklılıkların olduğu gösterilmiģtir (WRIGHT 1976; YING ve MORGENSTERN 1987). Bunlar dikkate alınarak, populasyonlar arasında adaptif farklılıkların görülmediği ve kendi içinde tohum transferi yapılabilecek ıslah birimlerinin oluģturulması gündeme gelmektedir. Bu ıslah birimlerine ıslah zonları denilmektedir. Islah zonları ile genotiplerin test edileceği çevre koģulları, diğer bir deyimle hangi çevre koģulları için genetik olarak ıslah edilmiģ materyal üretileceği belirlenmiģ olmaktadır. Kızılçam genetik ıslah programında türün yayılıģ gösterdiği coğrafi bölgeler ve yükselti farklılıkları dikkate alınarak ıslah zonları belirlenmiģtir. Bu ıslah zonlarından bir tanesi de bu çalıģmaya esas olan Akdeniz Bölgesi Orta Yükselti KuĢağı ( m) Kızılçam Islah Zonu dur. Islah zonlarının her biri ayrı bir ıslah ünitesidir. Her bir ıslah zonunun kendine özgü ıslah populasyonları olup, bu populasyonları teģkil eden genotiplerin genetik değerlerini belirlemek üzere zon içinde genetik denemeler tesis edilir. Kızılçam Genetik Islah rogramı nda bireylerin genetik değerlerini belirlemek üzere açık tozlaģma döl denemelerinin kurulması öngörülmüģtür. rograma göre kızılçamda döl denemelerinin tesis edilmesi planlanan yedi ıslah zonu bulunmaktadır. rogram hedeflerine ulaģabilmek için 001 yılında Akdeniz Bölgesi Orta Yükselti KuĢağı ( m) Kızılçam Islah Zonu ndaki klonal tohum bahçelerinde yer alan 75 klondan ve 70 adet orijinal plus ağaçtan oluģmak üzere iki seri halinde Antalya-Korkuteli-Yazır'da iki adet ve Adana-os- Eğni de ve Osmaniye Ürün Fidanlığı nda birer adet olmak üzere dört adet 1

10 açık tozlaģma döl denemesi kurulmuģtur. Kızılçam genetik ıslah programının genel hedeflerine paralel olarak bu denemelerden elde edilen verilerin 4. yaģ değerlendirmeleri yapılmıģ ve sonuçları yayımlanmıģtır (ÖZTÜRK ve ark. 006). Bu çalıģmada aynı denemelerin 8. yaģında ölçülen ağaç boyu, göğüs çapı (çap) ve gövde hacmi (hacim) karakterleri için ; Eklemeli genetik varyans, kalıtım derecesi, genotip çevre etkileģiminin önem derecesine iliģkin genetik parametreler ile karakterler arasındaki genetik korelasyonları elde etmek, Akdeniz Bölgesi Orta Yükselti KuĢağı ( m.) Kızılçam Islah Zonu nda seçilmiģ plus ağaçların boy, çap ve gövde hacmi karakterleri için ıslah değerlerini sağlıklı bir Ģekilde tahmin etmek, Gözlemlerin yapıldığı 8. yaģta fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazancı bulmak, Tohum bahçelerinde genetik ayıklamalar ile elde edilecek genetik kazanç ile genotipik tohum bahçeleri kurulmasıyla (1.5 generasyon tohum bahçeleriyle) elde edilecek genetik kazancı tahmin etmek, Ağaç boyu için 4. yaģta ve 8. yaģta elde edilen genetik parametreleri ve ıslah değerlerini karģılaģtırmak, bu iki yaģ arasındaki değiģimi incelemek hedeflenmiģtir.

11 T T Bu. MATERYAL ve YÖNTEMT.1. Deneme Materyali Açık tozlaģma döl denemeleri orijinal plus ağaçlardan veya plus ağaçların genetik kopyalarının bulunduğu klonal tohum bahçelerinden üretilen tohumlarla tesis edilebilir. Orman Ağaçları ve Tohumları Islah AraĢtırma Müdürlüğü nce Akdeniz Bölgesi Orta Yükselti KuĢağı ( m) Kızılçam Islah Zonu ndaki meģcerelerden seçilen plus ağaçlardan üretilen aģılı fidanlarla klonal tohum bahçeleri tesis edilmiģtir. Bunlardan kozalak hasat edilebilecek olan tohum bahçelerinde yer alan klonlar bir seri, orijinal plus ağaçlardan kozalak toplananlar ise diğer bir seri olarak gruplandırılmıģtır. Esas olarak gerek tohum bahçelerinde yer alan klonlar, gerekse plus ağaçlar aynı seleksiyon kriterlerine göre seçilmiģ olmakla birlikte, tohum bahçelerinde ve meģcerelerde polen bulutları birbirinden farklıdır. Tohum bahçelerinde yeterli izolasyon sağlanması halinde yalnız bahçedeki klonların yani seçilmiģ bireylerin ürettiği polenler bahçedeki gen havuzuna katkı koyarlar. MeĢcerelerde ise polen bulutu hem seçilmiģ hem de seçilmemiģ bireylerin polenlerinden oluģur. olen bulutundaki bu farklılık gen frekanslarının farklı olması sonucunu doğurabilir. Islah değerlerinin belirlenmesindeki olası bu etkiyi yok etmek için denemeler iki seri halinde planlanmıģtır. Birinci seri denemeler yeni seçilen orijinal plus ağaçlardan, ikincisi ise aynı zona hitap eden tohum bahçelerinden oluģturulmuģtur. lus ağaçlar ıslah zonunda yer alan 16 farklı populasyondan seçilmiģtir. Seçim yapılan bu populasyonlar ile seçilen plus ağaç sayıları Çizelge.1 de gösterilmiģtir. Çizelge.1 den görüleceği üzere bir meģcereden seçilen plus ağaç sayıları 7-6 arasında değiģmektedir. Birinci seri denemelerde test edilen toplam plus ağaç sayısı 70 adetdir. Ġkinci seride ise dört klonal tohum bahçesinde yer alan 81 adet klondan kozalak toplanmıģtır (Çizelge.). Kozalak toplanan bu tohum bahçelerinin orijinleri Çizelge.3 de gösterilmiģtir. Ancak 10 no lu tohum bahçesinde iki, 1 no lu tohum bahçesinde ise dört klondan denemeler için yeterli fidan üretilemediğinden ikinci seri denemelerde toplam 75 aileye yer verilmiģtir. baģlık altında yer alan bilgiler ÖZTÜRK ve ark. (006) da ayrıntılı olarak verilmiģtir. Okuyucuya kolaylık sağlaması amacıyla ihtiyaç görülen bilgiler ÖZTÜRK ve ark. (006) dan aynen alınmıģtır. 3

12 4 Çizelge.1 Birinci seri denemlerde tohum toplanan plus ağaçların orijinleri hakkında bilgiler Table.1. Information about the origins of plus trees in the first series progeny trials MeĢcerenin Ulusal Kayıt Numarası MeĢcere National Registration Number Stands TM-1 TM- TM-3 TM-4 TM-5 TM-7 TM-11 TM-0 Ġli rovince Adana Adana Adana Isparta Isparta Antalya Antalya Isparta ĠĢletmesi District os os os Bucak Bucak GündoğmuĢ Serik Sütçüler ġefliği Subdistrict Soğukoluk Karsantı Karsantı amucak Bucak Güzelbağ ınargözü Karadağ lus Ağaç Sayısı Number of Selected lus Trees Rakımı (m) Altitude (m) Bakısı Aspect G B-KB KB D K K B-GB K YaĢı (Age) Denizden Uzaklığı Distance from the sea 93 km 93 km 88 km 61 km 69 km km 45 km 73 km Enlemi Latitude Boylamı Longitude o Ort. Sıcaklık C) o Aver. Temp. ( C) Yıllık YağıĢ (mm) Annual recip. (mm)

13 5 Çizelge.1. in devamı. Birinci seri denemelerde tohum toplanan plus ağaçların orijinleri hakkında bilgiler Table.1. continue. Information about the origins of plus trees in the first series progeny trials MeĢcerenin Ulusal Kayıt Numarası MeĢcere National Registration No Stands TM-6 TM-30 TM-40 TM-56 TM-356 GKO-6 GKO-48 GKO-9 Ġli rovince Mersin Mersin Denizli Denizli Antalya Mersin Mersin Isparta ĠĢletmesi District Gülnar Mersin Çameli Çameli Serik Anamur Tarsus Bucak ĠĢletme ġefliği Subdistrict embecik Davultepe Göldağ Boyalı ınargözü Gökçesu Buladan amucak lus Ağaç Sayısı Number of Selected lus Trees Rakımı (m) Altitude (m) Bakısı Aspect K G ÇEġĠT K-D G K K KD YaĢı (Age) Denizden Uzaklığı Distance from the sea 1 km 19 km 4 km 41 km 47 km 15 km 35 km 56 km Enlemi Latitude Boylamı Longitude o Ort. Sıcaklık C) o Aver. Temp. ( C) Yıllık YağıĢ (mm) Annual recip. (mm) , 533,1 1068, 936,

14 Çizelge.. Ġkinci seri denemelerde yer alan tohum bahçeleri hakkında bilgiler Table.. Information about seed orchards in the second series progeny trials Tohum Bahçesinin Özellikleri roperties of Seed Orchards Tohum Bahçesi No Seed Orchard No Tesis Yeri Establishment lace Tesis Yılı Establishment Year Klon Sayısı Number of Clones Ramet Sayısı Number of Ramets Alanı (ha) Area (ha) Dikim Aralığı (m) Spacing (m) Dağıtım ġekli Distribution Type Kadirli Fethiye Fethiye Antalya x9 8x8 8x8 8x8 Rastlantısal Random Rastlantısal Random Rastlantısal Random Rastlantısal Random Seçilen plus ağaçlardan 1998 ve 1999 yıllarında kozalak toplanmıģ ve plus ağaç numaraları yazılarak etiketlenmiģtir. Kızılçam tohum bahçelerinde, tohum bahçesi etrafında istenmeyen polen kaynaklarından tohum bahçesine gelen polenler nedeniyle genetik kirlenme oldukça yüksek olabilmektedir (KAYA ve IġIK 001). Yabancı polenlerle döllenmiģ kozalakların örneklenmesi olasılığını azaltmak amacıyla kozalaklar, mümkün olduğu kadar, her bir klonun tohum bahçelerinin merkezinde bulunan rametlerinden toplanmıģ ve klon numaraları yazılarak etiketlendirilmiģtir. Döl denemelerinde bulunan ailelere ek olarak, her iki seri denemelere ayrı bir iģlem birimi olarak kontrol materyali (standart materyal) de konulmuģtur. Ağaçlandırmalarda kullanılan altı adet tohum meģceresi kontrol materyali olarak belirlenmiģtir (Çizelge.4). Bunlardan üç tanesi (Serik-ınargözü, Anamur-Gökçesu ve Mersin-Fındıkpınarı) bu çalıģmaya konu olan ıslah zonundaki tohum meģcereleridir. Birden daha çok sayıda meģcerenin kontrol materyali olarak kullanılmasındaki temel neden, kontrol materyalinin geniģ genetik tabanlı olmasını sağlamak ve böylelikle kontrol materyali çevre etkileģimini en aza indirmektir. 6

15 hacminde, Kozalaklar toplandığı yıl Orman Ağaçları ve Tohumları Islah AraĢtırma Müdürlüğü nün kozalak çıkarma fırınlarında açılmıģ, tohumlar 0 kanatlarından ayrılmıģ, tohumun rutubeti %4-7 ye düģürülerek, +4 C de çalıģan soğuk hava depolarına konulmuģtur. Çizelge.3. Tohum bahçelerinde yer alan klonların orijini (tohum meģcereleri) hakkında bilgiler Table.3. Information about origins of clones in seed orchards Tohum Bahçesi Orijini Origin of Seed Orchard Bölge Müdürlüğü Regional Directorate ĠĢletme Müdürlüğü District ĠĢletme ġefliği Subdistrict MeĢcere No Registration No Rakımı (m) Altitude (m) Bakısı Aspect YaĢı Average Age Enlemi Latitude Boylamı Longitude 0 Ort. Sıcaklık ( C ) 0 Annual Mean Temperature ( C ) Ort. YağıĢ (mm) Annual Rainfall (mm) Tohum Bahçesi Ulusal Kayıt No Seed Orchard Registration No K.MaraĢ Muğla Antalya Denizli Antakya Kemer Fethiye Çameli Yayladağı Yapraktepe Geyrandağı Göldağ TM-4 GKO TM Güney N Kuzeybatı NW Düz - Kuzey N K D K D K D K D Elde edilen tohumlar Muğla Gökova Fidanlığı nda ENSO Tipi 3 olarak adlandırılan 59 cm 45 adet plastik tüp içeren fidan tepsilerine 000 yılının Nisan ayının ilk haftası ekilmiģtir. Tüp materyali olarak yalnız turba kullanılmıģtır. Ekim yapılan her bir tepsiye klon numaraları yazılmıģ, ayrıca klon numaralarını belirten etiketler konulmuģtur. Fidan yetiģme ortamının besi maddesi içermemesi nedeniyle, fidanlara sulama suyu ile birlikte geliģim evrelerine göre değiģen dozlarda NK içeren gübre verilmiģtir. Ekimlerde tohumun boģ olması ya da çimlenmemesi 7

16 olasılığı düģünülerek her bir tüpe yaklaģık -3 adet tohum ekilmiģtir. Birden fazla tohumun çimlendiği tüplerde her bir tüpte bir fidan kalacak Ģekilde tekleme yapılmıģtır. Çizelge.4. Döl denemelerinde kontrol materyali olarak kullanılan tohum meģcereleri hakkında bilgiler Table.4. Information about checklots Kontrol Materyali No Checklot Id. Tohum MeĢceresi No Seed Stand No Islah Zonu Breeding Zone Bölge Müdürlüğü Regional Directorate ĠĢletme Müdürlüğü District Serisi Subdistrict Rakım (m) Elevation Enlem Latitude Boylam Longitute Mersin Antalya Mersin Antalya Mersin Amasya Silifke Serık Mersin Alanya Anamur Bafra Akdere ınargözü Fındıkpınarı Kargı Gökçesu Alaçam K K K K K K D D D D D D.. Deneme Alanı Yerleri ve Arazi Hazırlığı Kızılçam Islah rogramı nda temel ıslah ünitesi ağaç ıslahı zonlarıdır. Bunun anlamı; her bir ıslah zonunda ayrı bir ıslah populasyonu oluģturulması, eģleģtirmelerin bu ıslah populasyonu içinde yapılması, genetik testlerin aynı ıslah zonu içinde tesis edilmesidir. Kızılçam Islah rogramı nda öngörülen genetik test açık tozlaģma döl denemeleri olup, deneme alanlarının ıslah zonunda yer alan çevre koģullarını temsil etmesi hedeflenmiģtir. Bunun nedeni denemelerden elde edilen parametrelerin test edildiği çevre koģullarına özgün olması, aynı parametrelerin baģka çevre koģulları için geçerli olmamasıdır (NYQUIST 1991). Bu nedenle Kızılçam Islah rogramı na uygun olarak, deneme alanları 5B deneme alanı hariç, Akdeniz Bölgesi Orta Yükselti KuĢağı ( m) Kızılçam Islah Zonu 8

17 içinde yer alacak Ģekilde seçilmiģlerdir (Çizelge.5). lus ağaçların seçildiği populasyonların ortalama yükseltilerinin ıslah zonu yükselti ortalamasının genelde üzerinde olması nedeniyle 5B deneme alanının zonun dıģında olmasının bir sakınca teģkil etmeyeceği düģünülmüģtür. Çizelge.5 Döl denemeleri alanlarına ait bazı bilgiler Table.5. Some information about test sites Deneme Alanları Test Sites Deneme Alanı No Test Site No Dikim Tarihi lanting Date Arazi Tipi Field Type Rakımı (m) Altitude (m) Eğimi Slope Enlemi Latitude Boylamı Longitute Korkuteli-Yazır os-eğni Osmaniye-Ürün 5A, 6A 5B 6B 9-13/0/ /0/ /0/001 Orman alanı Forest land Orman alanı Forest land Fidanlık arazisi Nursery site % 1 % 1 % ' K ' D 0 37 ' K ' D ' K ' D Dikim öncesi tüm deneme alanlarında tam alan toprak iģlemesi yapılmıģtır. Antalya-Korkuteli nde bulunan 5A ve 6A nolu deneme alanları ile os-eğni deki 5B deneme alanlarında arazi dozer ile üçlü riper kullanılarak 50 cm derinliğinde iģlenmiģtir. Osmaniye Ürün Fidanlığındaki deneme alanında ise toprak iģlemesi pullukla yapılmıģtır. Daha sonra her bir deneme alanına ağır diskaro çekilmiģtir..3. Deneme Deseni Tüm deneme alanlarında rastlantı blokları deneme deseni kullanılmıģtır. Blok sayısı 5A, 5B ve 6A deneme alanlarında yedi adet, 6B deneme alanında ise altı adettir. Tüm denemelerde parsel düzenlemeleri dört ağaçlı sıra parseli Ģeklinde oluģturulmuģtur. 9

18 Çizelge.6 Birinci seri denemelerde test edilen ailelerin setlere dağılımı Table.6. Distribution of families into sets in the first series progeny trials MeĢcere No Stand No Setler (Sets) Toplam Total Kontrol Checklots Toplam Total TRastlantı blokları deneme deseninde sahada mevcut çevresel varyasyon deneme alanının belirlenen homojen alanlarında yani bloklarda kontrol edilmektedir. Ancak orman ağaçları büyük hacimlidirler. Bu nedenle test edilecek aile sayısı, blok adedi ve her bir parseldeki ağaç sayısına bağlı olarak bir blok için gereklit olan alan çok büyük olabilmektedir. Bu durumda çevresel varyans artmaktadır. Çevresel varyansın artması genetik varyansın bir kısmının çevresel varyans tarafından örtülmesine ve sonuçta yapılacak 10

19 seleksiyonun etkinliğinin azalmasına yol açmaktadır. Bu sakıncanın ortadan kaldırılması için her iki seri döl denemelerinde SCHUTZ ve COCKERHAM (1966) tarafından B (set in rep) deseni olarak adlandırılan alt bloklama yapılmıģtır. Bu düzenleme ile tüm deneme materyali belirli ailelerden oluģan sabit setlere bölünmüģtür. Her bir set içine kontrol materyallerinin tümü dahil edilmiģtir. Birinci seri denemelerde aile sayısının fazla olması nedeniyle her biri 54 aile ile 6 kontrol materyalinden oluģan beģ adet set, ikinci seri denemelerde ise 37 aile ile 6 kontrol materyalinden oluģan iki adet set oluģturulmuģtur (Çizelge.6 ve Çizelge.7). Çizelge.7 Ġkinci seri denemelerde test edilen ailelerin setlere dağılımı Table.7. Distribution of families into sets in the second series progeny trials Tohum Bahçesi No Seed Orchard No Setler Sets Toplam Total Kontrol Checklots Toplam Total Biyoistatistiksel Analizler Deneme alanlarında dikimden sonra çok az miktarda kurumalar olmuģtur. Kuruyan fidanlar 5A ve 6A deneme alanlarında yine aynı aileye ait bireylerle tamamlanmıģtır. Analizlerde tamamlanan fidanlar ile ilk dikilen fidanlar arasında istatistik olarak anlamlı farklılıklar bulunmuģtur. Bu nedenle tamamlama yapılan fidanlar analizlerden hariç tutulmuģtur. Çoğu tarım bitkileri ile yapılan çalıģmalarda genetik etkilerin diğer çevresel etkilerden sağlıklı olarak ayrılması için Uzamsal Otokorelasyon Analizi'nin (Spatial Analysis) oldukça efektif olduğu bildirilmektedir (BRAYSHER ve ark. 001; SINGH ve ark. 003; YANG ve ark. 004). Ormancılıkta da genetik değer tahminlerinin Uzamsal Otokorelasyon Analizi ile daha sağlıklı tahmin edildiği ve rastlantı blokları deneme deseni analizine göre daha fazla kazanç sağladığı belirlenmiģtir (COSTA-SILVA ve ark. 001; DUTKOWSKI ve ark. 00; DUTKOWSKI ve ark. 006; YE ve 11

20 + + +,, JAWARIKRAMA 008). Ancak bu analiz yöntemi ile dördüncü yaģ değerlendirmelerinde kullanılan analiz yöntemiyle tahmin edilen genetik parametreler arasında farklı yöntem kullanılmasından ileri gelen farklılıklar olacağından, sekizinci yaģ değerlendirmelerinin dördüncü yaģ değerleri ile kıyaslanabilmesi için varyans bileģenlerinin ve genetik parametrelerin tahmininde dördüncü yaģta kullanılan istatistik modeller kullanılmıģtır. Buna göre, deneme alanlarının tek tek analizlerinde aģağıdaki model kullanılmıģtır. YBijk B= + BBiB Modelde; FBjB FBBijB+ ebijk B YBijk B: i. bloktaki j. ailenin k. bireyi üzerindeki gözlem değeri, genel ortalama, BBi B: i. bloğun etkisi, i=1,,, 7, FBj B: j. ailenin etkisi, j=1,,, f, FBBij B: i. blok ile j. ailenin etkileģimi, B:B ebijk Bdeneysel hatadır. Bir serideki deneme alanlarının ortak analizlerinde ise aģağıdaki model kullanılmıģtır. YBijklB= + SBiB BBj(i) B+ FBkB+FSB ikb +FBBjk(i)B+ ebijklb Bu modelde; YBijklB: i. deneme alanı j. bloktaki k. ailenin l. ağacının gözlem değeri, : genel ortalama, S BiB : i. deneme alanının etkisi, i=1,, 3, 4, BBj(i) B: i. deneme alanındaki j. bloğun etkisi, j=1,,..., tbib FBk B: k. ailenin etkisi, k= 1,,..., f, FSBikB : i. deneme alanı ile k. ailenin etkileģimi, FBBjk(i) B: i. deneme alanında j. blok ile k. ailenin etkileģimi, B:B ebijkl Bdeneysel hatadır. Varyans bileģenlerinin bulunmasında deneme alanı ve blok etkileri rastlantısal diğer analizlerde sabit etki olarak alınmıģ, diğer tüm faktörler rastlantısal etki olarak kabul edilmiģtir. Varyans analizleri SAS roc Mixed prosedürü Type3 seçeneği kullanılarak yapılmıģtır (LITTELL ve ark. 006). Varyans bileģenleri ise ASREML (.0) yazılımı kullanılarak elde edilmiģtir (GILMOUR ve ark. 006). 1

21 SAS katsayıları deneme.5. Genetik arametrelerin Tahmini.5.1. Temel genetik parametrelerin tahmini Bireysel kalıtım derecesi ( hi ), aģağıdaki formül kullanılarak hesaplanmıģtır. h i f k( ) Formülde; pi f pi fs fb e analizlerinde eģitlikte yer almamaktadır) fs f : aile varyansı, : deneme alanı aile etkileģimi varyansı, fs fb : blok aile etkileģimi varyansı, : fenotipik varyans (denemelerin tek tek e : hata varyansı, k : döl ile ebeveyni arasındaki genetik kovaryanstır ve bu değer yarım kardeģ ailelerde ¼ değerine eģittir (SQUILLACE 1974; BECKER 199). Aile ortalamaları kalıtım derecesi ( h f ) ise aģağıdaki formülle hesaplanmıģtır. h f f p fam pfam f /( fb c1 / c ) e / c 1 olup, aile ortalamaları fenotipik varyansıdır. Burada cb1 Bve cbb sırasıyla SAS roc GLM ile yapılan analizde TYE3 beklenen kareler ortalamasında, aile varyansı ve blok aile etkileģimi varyansının katsayılarıdır. Bir serideki denemelerin ortak analizinde ise pfam aģağıdaki formülle hesaplanmıģtır. / pfam 1 f fs 1 /( c / c) /( c / c ) 3 Burada B cb1 roc GLM ile yapılan analizde TYE3 beklenen kareler ortalamasında aile varyansının, B cb alanı aile etkileģimi fb e c 13

22 BfB BfsB = = ise varyansının, B cb3 blok aile etkileģimi varyansının katsayısıdır. Bu değerler EK- ve EK-4 de verilmiģtir. Bireysel ve aile ortalamaları kalıtım derecelerinin standart hataları DELTA Yöntemi kullanılarak hesaplanmıģtır ve hesaplamalarda aģağıdaki eģitlik kullanılmıģtır (LYNCH ve WALSH 1997). ( ) ( A Var ( ) Var p Cov A A p 4 4 p A p A p hi ) : aile varyans bileģeninin standart hatası, A : fenotipik varyans bileģeninin standart hatası, p B tipi genetik korelasyonlar ( r B g ) aģağıdaki eģitliğe göre bulunmuģtur (BURDON 1977; LYNCH ve WALSH 1997). Bunun için deneme alanı çiftleri ayrı ayrı analiz edilmiģtir. EĢitlikten görüleceği üzere genotip çevre etkileģimi olmadığında, ( Bfs B=0) korelasyon 1 e eģit olmaktadır. EĢitlikte; f r BG f fs iki deneme alanının birlikte analiziyle bulunan aile varyansı, iki deneme alanının birlikte analiziyle bulunan aile deneme alanı etkileģimi varyansını göstermektedir. Karakterler arasındaki genetik korelasyonlar ( r g ) aģağıdaki eģitliklerle bulunmuģtur (BURDON 1977). r g xy xy f x f y : x ve y karakterleri arasındaki genetik kovaryans, f ve x f : sırasıyla x ve y karakterlerine ait genetik varyanslardır. y Genetik korelasyonların standart hataları ise DELTA yöntemine göre aģağıdaki formül kullanılarak bulunmuģtur. S.E. rg Var ( x ) Var ( y ) Var ( xy ) Cov( x, y ) Cov( x, xy ) Cov( xy, y ) r 4( x ) 4( y ) xy 4 x y x xy xy y 14

23 Var( ) Var( ) x y ve : x ve y karakterlerinin genetik varyansın varyansını Var( ) xy : x ve y karakterleri arasındaki genetik kovaryansın varyansını, Cov( x, y ) : x ve y karakterlerine ait genetik varyanslar arasındaki kovaryansın varyansını, Cov(, xy) x : x karakterine ait genetik varyans ile x ve y karakterleri arasındaki genetik kovaryansın varyansını, Cov(, xy) y : y karakterine ait genetik varyans ile x ve y karakterleri arasındaki genetik kovaryansın varyansını, x ve y : x ve y karakterlerinin genetik varyansıdır..5.. Islah değerlerinin tahmini ve genetik kazancın hesaplanması Islah değerlerinin tahmininde dördüncü yaģ değerlendirmelerinde kullanılan tek ağaç modeli, Uzamsal Otokorelasyon Analizi ile kombine edilmiģ tek ağaç modeli ile karģılaģtırılmıģtır. Modellerin karģılaģtırılmasında logaritmik olasılık oranı testi ile Aikaike'nin Bilgi Kriteri kullanılmıģtır. opulasyon etkisinin modele konulması halinde log-olasılık oranı testinde anlamlı farklılık bulunması ve Aikaike'nin Bilgi Kriteri'nin daha düģük değerde olması nedeniyle soyağacı bilgilerinde populasyonlar kurucu olarak girilmiģtir. Tüm bu analizlerde ASREML(.0) yazılımı kullanılmıģtır (GILMOUR ve ark. 006). Konum Etkisi Analizinde kullanılan model aģağıda gösterilmiģtir; y= Xb+Zu+e y: n adet gözlem değerlerini içeren vektörü, b: p boyutlu fiks etkiler vektörü, u; q boyutunda bilinmeyen rastlantısal etkiler vektörü, e: n boyutunda gözlemlenemeyen rastlantısal hata vektörüdür. X: nxp, Z: nxq boyutlu matrisler olup tasarım matrisleri (incidence matrices) olarak isimlendirilmektedir (EKNĠ 1999). Fiks ve rastlantısal etkilerin çözümleri aģağıda gösterilen karıģık model çözümlemesi ile elde edilmiģtir (HENDERSON 1984). 15

24 X ' R Z' R 1 1 X X Z' R X ' R 1 1 Z Z G 1 X ' R ˆb = û Z' R Burada G: modeldeki her bir rastlantısal etkinin varyans kovaryanslarının blok diyagonal toplamlarını içeren matris, R: hataya iliģkin varyans kovaryans matrisidir. Uzamsal otokorelasyon analizinde R konumsal olarak birbirine bağlı ( ) hata varyansı ve konumsal olarak bağımsız hata varyansı ( ) olmak üzere iki kısma ayrılmaktadır. Bu iliģki aģağıda gösterilmiģtir. 1 1 y y Burada AR1( ) belirlenen n adet konum koordinatına iliģkin firstorder autoregressive korelasyon matrisi olup aģağıdaki Ģekilde gösterilebilir; autokorelasyon parametresidir. Tahmin edilen ıslah değeri (BV) aynı zamanda ölçülen karakterin birimi cinsinden genetik kazancın kendisidir (WHITE ve HODGE 1989). Ancak bu kazanç gerçekleģen kazanca denk gelmemektedir. Islah programlarında gerçekleģen genetik kazanç, ıslah edilmiģ materyalin ıslah edilmemiģ materyalle kıyaslanması yapılarak verilmektedir (ZOBEL ve TALBERT 1984; DHAKAL ve ark. 1996; MATZIRIS 000). Bu çalıģmada birinci seri denemelerde kontrol materyali ortalamaları ile aile ortalamaları arasındaki farklılık tüm denemelerde istatistiki olarak anlamlı bulunmamıģtır. Bu nedenle genetik kazanç tahminleri tüm ailelerin (test populasyonunun) ortalamasına göre hesaplanmıģtır. 16

25 84 olmuģtur 3. BULGULAR 3.1. Birinci Seri Denemeler Arazide 8. vejetasyon dönemi sonunda yapılan ölçmelerden 5A ve 5B deneme alanlarında sırasıyla ortalama boy 34 ve 94 cm, ortalama çap ve 3.8 mm ve ortalama hacim 3.93 ve.83 dm (Çizelge 3.1). Her iki deneme alanında da hesaplanan değiģkenlik katsayıları (CV) değerleri boy, çap ve hacim için birbirine oldukça yakın değerlerdedir. Bununla beraber her iki deneme alanında da en düģük değiģkenlik gösteren karakter boy olmuģ, bunu çap karakteri takip etmiģtir. Gövde hacmi karakterinde bulunan değiģkenlik katsayısı diğer karakterlerden dikkat çekici Ģekilde çok yüksek bulunmuģtur (5A deneme alanında %85, 5B deneme alanında %81). Çizelge 3.1. Birinci seri deneme alanlarında 8. yaģ boy, çap ve gövde hacmine iliģkin bazı fenotipik parametreler Table 3.1. Some phenotypic parameters for height, diameter and volume at age 8 in the first series progeny trials arametreler* arameters Boy Çap Hacim Height Diameter Volume 5A 5B 5A 5B 5A 5B x sbx B x Bf minb x Bf maxb CV 6% %3. 6 4% 4.70% 85% 81% * x : fenotipik ortalama, sbx B: standart sapma, CV: değiģkenlik (varyasyon) katsayısı, xbfminb: ölçülen minumum aile ortalaması, xbfmax B: ölçülen maksimum aile ortalaması Serideki her iki deneme alanında da boy, çap ve hacim karakterleri için istatistik modele konulan tüm faktörler (blok, aile ve blok aile etkileģimi) istatistik olarak anlamlı bulunmuģtur (EK-1, EK-, EK-3). Blok aile etkileģimi varyansı (parsel varyansı) 5A deneme alanında fenotipik varyansın ağaç boyunda %3.4 ünü, çapta %1.7 sini ve hacimde %.6 sını teģkil etmektedir (Çizelge 3.). Oysa parsel varyansının toplam varyans içindeki payı 5B deneme alanında ağaç boyu için %15.4, çap karakterinde %16.6 ve hacim karakterinde ise %16.4 olarak hesaplanmıģtır (Çizelge 3.3). Bu durum 17

26 h h BiB 0.16 BfB B deneme alanında mikro çevre koģullarının 5A deneme alanına göre daha homojen olduğunu göstermektedir. Çizelge 3.. 5A deneme alanında hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hataları Table 3.. Variance components, some genetic parameters and their standart errors in site 5A Varyans bileģenleri* Variance components.6 BfB Boy (Height) Çap (Diameter) Hacim (Volume) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) ± ± ± ± ± ± BfbB BeB 890.4±195.3 BaB B Bpi ± ± ± ± ± ± ± ± ,0 CVBgaB % 9. % 17.6 % ± ± ±0.011 BpfamB ± ± ± 0.03 ± ± ± 0.05 BbB: blok varyansı, BfB: aile varyansı, Bfb B: blok aile etkileģimi varyansı, BeB: hata varyansı, BaB: eklemeli genetik varyans (4 BfB), CVBgaB: genetik varyasyon katsayısı, BpiB: fenotipik varyans, Bpfam B: aile ortalamaları fenotipik varyansı, h BiB: dar anlamlı bireysel kalıtsallık derecesi, h BfB: aile ortalamaları kalıtsallık derecesi, S.E.:standart hata. Eklemeli genetik varyasyon katsayısı (CVBgaB) 5A deneme alanında en düģük değeri boy karakteri için hesaplanmıģ (%9.), bunu hacim karakteri (%1.) takip etmiģ, en yüksek değer ise %17.6 ile çap karakteri için bulunmuģtur. CVBgaB değerleri 5A deneme alanında olduğu gibi aynı sıralamayı takip etmiģlerdir. Ancak 5B deneme alanında, CVBgaB değerleri 5A deneme alanından daha yüksek çıkmıģtır (Çizelge 3. ve 3.3). CVBgaB değerlerine paralel olarak 5B deneme alanında hem bireysel kalıtım dereceleri hem de aile ortalamaları kalıtım dereceleri daha yüksek olmuģtur. Boy, çap ve hacim için bireysel kalıtım dereceleri 5A deneme alanında sırasıyla, 0.16, 0.0 ve 0.16, 5B deneme alanında ise yine aynı sırayla 0.36, 0.30 ve 0.33 olarak bulunmuģtur. 18

27 h h Çizelge B deneme alanında hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hataları Table 3.3. Variance components, some genetic parameters and their standart errors in site 5B. Varyans bileģenleri* Variance components Boy (Height) Çap (Diameter) Hacim (Volume) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) BfB 35.9± ± ± BfbB 554.5± ± ± ±5.9 BeB 1304±179.1 BaB B Bpi 3595± ± ± ± ± ± ± CVBgaB % 1. % 0.9 % 0.8 BpfamB 50.8± ± ±0.014 B Bi 0.36± ± ±0.04 Bf B 0.63± ± ±0.04 BbB: blok varyansı, BfB: aile varyansı, Bfb B: blok aile etkileģimi varyansı, BeB: hata varyansı, BaB: eklemeli genetik varyans (4 BfB), CVBgaB: genetik varyasyon katsayısı, BpiB: fenotipik varyans, BpfamB: aile ortalamaları fenotipik varyansı, h BiB: dar anlamlı bireysel kalıtsallık derecesi, h BfB: aile ortalamaları kalıtsallık derecesi, S.E.:standart hata. Birinci seri deneme alanlarının ortak analizinde incelenen tüm karakterler için aileler arasındaki farklılık istatistik olarak anlamlı bulunmuģtur (EK-3, EK-4, EK-5). Her iki deneme alanında da kontrol materyali bir grup (seçilmemiģ), plus ağaçlar (seçilmiģler) diğer grup olarak analiz edildiğinde kontrol materyali ile plus ağaç ortalamaları arasındaki farklılık boy karakteri için istatistik olarak anlamlı bulunurken, çap ve hacim karakterleri için istatistik olarak anlamlı bulunmamıģtır (p= 0.88). Ancak kontrol materyali olarak yalnız Akdeniz Orta Yükselti KuĢağı nda yer alan kontrol materyali bir grup olarak alındığında tüm karakterlerde plus ağaç ortalamaları ile kontrol ortalaması arasındaki boy karakterinde görülen farklılık ortadan kalkmıģtır. Deneme alanlarının ayrı ayrı analizinde olduğu gibi deneme alanlarının ortak analizinde de incelenen üç karakterde de parsel varyansı ( BfbB), aile varyansına ( BfB) kıyasla oldukça yüksek çıkmıģtır (Çizelge 3.4). Deneme alanlarının ayrı ayrı analizlerinde her iki deneme alanında parsel varyanslarının toplam varyansa oranı oldukça farklı hesaplanmıģtır. arsel 19

28 h h BfB 0.1±34.7 BeB ±46.4 BaB 880.4±138.6 BfB 0.69± ±7.0 BfB ) varyanslarının homojen olup olmadığı deneme alanlarının ortak analizinde log olasılık oranı (log-likelihood ratio) ile test edilmiģ ancak tüm karakterler için log olasılık oranı istatistik olarak anlamlı bir farklılık göstermemiģtir. Deneme alanı aile etkileģimi ( BfsB) istatistik olarak anlamlı bulunmakla birlikte BfsB aile varyansına ( oranlandığında incelenen boy, çap ve hacim karakterleri için sırasıyla 0.19, 0.8 ve 0.5 değerleri elde edilmekte olup, bu değerler genotip çevre etkileģiminin anlamlılığı açısından oldukça düģük orandadır. Diğer yandan bu değerler SHELBOURNE (197)'un genotip çevre etkileģiminin genetik kazanç kaybına neden olabileceği değer olarak iģaret ettiği eģik değer olan 0.5 değerinin oldukça aģağısında kalmaktadır. Nitekim, deneme alanları arasında genetik korelasyon (rbgbb) boy için 0.84, çap için 0.78 ve hacim için 0.80 olarak hesaplanmıģtır. Çizelge 3.4 Birinci seri denemelerin ortak analiziyle 8. yaģ boy, çap ve gövde hacmi karakterleri için hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hataları Table 3.4. Variance components, some genetic parameters and their standart errors for height, diameter and volume in overall test sites at age 8 in first series progeny trials arametreler* arameters B Bfs B Bfs Boy (Height) Çap (Diameter) Hacim (Volume) Hesaplanan Değer ± S.E. Hesaplanan Değer ± S.E. Hesaplanan Değer ± S.E. 8.36± ± ± ± BfbB 938.3± ± ± ± ± ± ± Bpi B ± ± ± Bpfam B 30.5± ± ±0.007 Bi B 0.19± ± ± ± ±0.13 rbgbb 0.84± ± ±0.10 / Bf BOranı BfB: aile varyansı, Bfs B: aile deneme alanı etkileģimi varyansı, Bfb B: blok aile etkileģim varyansı, BeB: hata varyansı, Ba B: eklemeli genetik varyans (4 BfB), BpiB: fenotipik varyans, Bpfam B: aile ortalamaları fenotipik varyansı, h BiB: dar anlamlı bireysel kalıtsallık derecesi, h BfB: aile ortalamaları kalıtsallık derecesi, rbgbb : 5A ve 5B deneme alanları arasındaki B tipi genetik korelasyon. 0

29 Birinci seri denemelerin ortak analizinde bireysel kalıtım derecesi boy karakteri 0.19±0.03, çap ve hacim için ise 0.18±0.03 olarak bulunmuģtur. Bu haliyle dördüncü yaģ boy için hesaplanan bireysel kalıtım derecesi sekizinci yaģ değerleri ile aynı çıkmıģtır. Bununla beraber sekizinci yaģ aile ortalamaları kalıtım derecesi dördüncü yaģtaki aile ortalamaları kalıtım derecesinden (0.56±0.04), daha yüksek (0.69±0.14) bulunmuģtur. Ancak 8. yaģ boy değerinin standart hatası dikkate alındığında her iki değer arasında anlamlı bir farklılık olduğu söylenememektedir. Sekizinci yaģ boy, çap ve hacim karakterleri arasında hem fenotipik hem de genetik korelasyonlar çok yüksektir (Çizelge 3.5). Oysa dördüncü yaģ boy değerleri ile sekizinci yaģ boy, çap ve hacim değerleri arasındaki genetik korelasyonlar sırasıyla 0.66± 0.06, 0.77± 0.05, 0.7± 0.06 olarak bulunmuģtur. Bu dördüncü yaģta ağaç boyu ıslah değerleri kullanılarak yapılacak seleksiyon ile sekizinci yaģ değerleri arasında sapmalar görülebileceğine iģaret etmektedir. Çizelge 3.5. Karakterler arasındaki fenotipik (üst-sağ çapraz) ve genetik korelasyonlar (alt-sol çapraz) Table 3.5. henotypic (upper diagonal) and genetic correlations (lower diagonal) among traits Karakterler Traits Boy4 Height4 Boy8 Height8 Çap Diameter Hacim Volume Boy4 Height4 Boy8 Height8 Çap Diameter Hacim Volume ± ± ± ± ± ± Deneme alanlarının ortaklaģa analiziyle bulunan ıslah değerleri EK- 11 de verilmiģtir. Tüm incelenen karakterler için plus ağaç ortalamaları ile zon içi kontrol materyallerinin ortalaması arasındaki farklılıklar istatistik olarak anlamlı bulunmamıģtır. Bu nedenle genetik kazanç tahminleri, genel ortalama üzerinden hesaplanmıģtır. En yüksek ıslah değerine sahip 30 ailenin mutlak ıslah değeri karģılığı cm olup, bu ailelerle yeni bir tohum bahçesi kurulduğunda, elde edilecek genetik kazanç %15. olarak hesaplanmıģtır (Çizelge 3.6). Çap ve gövde hacmi karakterleri için 1

30 hesaplanılan genotipik kazanç ise sırasıyla %5.4 ve %57.8 olarak hesaplanmıģtır. Çizelge 3.6. Birinci seri denemelerde genetik kazanç Table 3.6. Estimated genetic gain in the first series progeny trials Birim Units Tüm Kontrollerin Ortalaması Checklots Mean Zon Ġçi Kontrol Ortalaması Mean of Checlots in the Zone lus Ağaçların Ortalaması Average of lus Trees lus Ağaç Zon Ġçi Kontrol Farkı Difference Ġlk 30 lus Ağaç Ortalaması Average of the best 30 families Genetik Kazanç Genetic Gain Boy Height (cm) Çap Diameter (mm) Hacim Volume 3 (dm ) %15. %5.4 %57.8 lus ağaçların seçildiği populasyonlarda boy için ortalama ıslah değerleri ġekil 3.1 de gösterilmiģtir. ġekil 3.1 in incelenmesinden görüldüğü üzere dördüncü yaģ değerlendirmelerinde olduğu gibi Doğu Akdeniz populasyonlarının tamamı ortalamanın üzerinde performans göstermiģlerdir. Ancak dördüncü yaģta Batı Akdeniz populasyonlarının hemen hemen tamamı Doğu Akdeniz populasyonlarından daha düģük performans göstermiģken, bu durum sekizinci yaģta değiģikliğe uğramıģ Batı Akdeniz populasyonlarından TM-5 ve GKO-9 no lu Bucak-Bucak ve Bucak-amucak orijinli populasyonlar üst sıralarda yer almıģtır. lus ağaçların seçildiği populasyonların bulundukları yükselti ile performansları arasında anlamlı bir iliģki bulunmuģtur. Karadeniz Bölgesi nden K6 populasyonu hariç tutulduğunda populasyonların ortalama yükseltileri ile populasyonların boy için ıslah değeri ortalamaları arasındaki korelasyon ağaç boyu için 0.80 olarak hesaplanmıģ ve populasyonların performanslarının %67 sinin yükselti farklılığı ile açıklanabileceği görülmüģtür (ġekil 3.). opulasyonların ortalama yükseltileri ile populasyonların çap ve hacim için ıslah değeri ortalamaları arasındaki korelasyonlar ise sırasıyla 0.70 ve 0.66 olarak hesaplanmıģtır. Bu tahminler

31 düģük yükseltilerden gelen populasyonların bu zondaki performanslarının düģük olacağı anlamına gelmektedir. ġekil 3.1. lus ağaçların seçildiği populasyonlarda ıslah değerleri ortalaması Figure 3.1. Average breeding values of populations where plus tree were selected 3

32 ġekil 3.. opulasyonların yükseltileri ile ortalama ıslah değerleri arasındaki iliģki Figure 3.. Relationship between the elevation and average breeding value of populations 3.. Ġkinci Seri Denemeler Dört adet klonal tohum bahçesinde bulunan klonlardan toplanan açık tozlaģma ürünü tohumlarla tesis edilen ikinci seri denemelere iliģkin bazı fenotipik parametreler Çizelge 3.7 de gösterilmiģtir. Her iki deneme alanı arasında dördüncü yaģta olduğu gibi boy geliģmesi bakımından önemli farklılıklar bulunmaktadır. 6A deneme alanında ortalama boy cm, 6B deneme alanında ise cm dir. Ortalama çap 6B deneme alanında 6A deneme alanının yaklaģık katı, ortalama hacim ise yaklaģık 5 kat daha fazladır. Bu farklılıklar deneme alanları arasında bonitet farklılığından kaynaklanmaktadır. Her iki deneme alanında CV değerlerine bakıldığında boy karakteri için CV değeri deneme alanlarında birbirine yakın değerde iken, çap ve hacim karakterlerinde 5A deneme alanında CV değeri 5B deneme alanının yaklaģık iki kat büyüklüğündedir. 4

33 sbxb Çizelge 3.7. Ġkinci seri deneme alanlarında 8. yaģ boy, çap ve gövde hacmine iliģkin bazı fenotipik parametreler Table 3.7. Some phenotypic parameters for height, diameter and volume at age 8 in second series progeny trials arametreler arameters* Boy Çap Hacim Height Diameter Volume (cm) (mm) 3 (dm ) 6A 6B 6A 6B 6A 6B x x Bfmin B x BfmaxB CV 7.7% 18.50% 51.31% 9.38% 97.51% 57.36% * x : fenotipik ortalama, sbx B: standart sapma, CV: değiģkenlik (varyasyon) katsayısı, xbfminb: ölçülen minumum aile ortalaması xbfmax B: ölçülen maksimum aile ortalaması Varyans analizi sonuçlarına göre boy, çap ve hacim karakteri için blok, aile, blok-aile etkileģimi hem 6A hem de 6B deneme alanında istatistik olarak p< seviyesinde anlamlı bulunmuģtur (EK-6, EK-7). Birinci seri denemelerde olduğu gibi parsel varyansı her iki deneme alanında da oldukça yüksektir. 6A deneme alanında parsel varyansı boy, çap ve hacim için sırasıyla fenotipik varyansın %19.0, %18. ve %17.5'ini teģkil ederken (Çizelge 3.8), 6B deneme alanında yine sırasıyla, %35.3, %.8 ve %6.4 ünü teģkil etmiģtir (Çizelge 3.9). Bu değerler kıyaslandığıda, 6A deneme alanında parsel varyansının aile varyansının hemen hemen üç katına, 6B deneme alanında ise ağaç boyunda beģ katına kadar ulaģtığı dikkat çekmektedir. 5

34 h h BiB 0.0±0.07 BfB 0.44± Çizelge A deneme alanında boy, çap ve gövde hacmi için hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hataları Table 3.8. Variance components, some genetic parameters for height, diameter and volume and their standart errors in site 6A Varyans bileģenleri* Variance components 54.7 BfB Boy (Height) Çap (Diameter) Hacim (Volume) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) ± ± ± ± ± ± BfbB ±141.7 BeB ±353.5 BaB ± ± ± ± B Bpi ±175.8 CVBG B ± ± ± ± ±0.055 BpfamB 0.± ± ± ±0.09 BbB: blok varyansı, BfB: aile varyansı, BeB: hata varyansı, Ba B: eklemeli genetik varyans (4 BfB), CVBga B: genetik varyasyon katsayısı, BpiB: fenotipik varyans, Bpfam B: aile ortalamaları fenotipik varyansı, h BiB: dar anlamlı bireysel kalıtsallık derecesi, h BfB: aile ortalamaları kalıtsallık derecesi Ağaç boyu için eklemeli genetik varyasyon katsayısı dördüncü yaģtaki ağaç boyuna iliģkin bulguların aksine birinci seri deneme alanları ile uyumlu bulunmuģtur (Çizelge 3.4 ve Çizelge 3.8). 6A deneme alanında en yüksek eklemeli genetik varyasyon katsayısı %1, 6B deneme alanında da %15 değeri ile çap karakteri için hesaplanmıģtır. Boy, çap ve hacim için bireysel kalıtım derecesi 6A deneme alanında sırasıyla 0.0±0.07, 0.±0.07 ve 0.1±0.07 olarak bulunurken, bu değerler 6B deneme alanında sırasıyla 0.4±0.09, 0.9±0.08 ve 0.30±0.08 olarak bulunmuģtur (Çizelge 3.8 ve 3.9). Bireysel kalıtım derecesinde olduğu gibi, her iki deneme alanında aile 6

35 h h BiB 0.4±0.09 BfB 0.44±0.10 ortalamaları kalıtım dereceleri birbiri ile uyumlu bulunmuģtur. Diğer bir ifade ile iki deneme alanı arasında kalıtım dereceleri arasında anlamlı farklılık bulunmamıģtır. Çizelge B deneme alanında boy, çap ve gövde hacmi için hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hataları Table 3.9.Variance components, some genetic parameters for height, diameter and volume and their standart errors in site 6B arametreler* arameters 450.3±17.1 BfB ±163.7 BeB ±688.3 BaB B Bpi ±304.6 Boy (Height) Çap (Diameter) Hacim (Volume) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Oranı (%) ± ± BfbB 699.0± ± ± ± ± ± ± ± ± CVBGB BpfamB 1016± ± ± ± ± ± ±0.08 BbB: blok varyansı, BfB: aile varyansı, BeB: hata varyansı, Ba B: eklemeli genetik varyans (4 BfB), CVBga B: genetik varyasyon katsayısı, BpiB: fenotipik varyans, Bpfam B: aile ortalamaları fenotipik varyansı, h BiB: dar anlamlı bireysel kalıtsallık derecesi, h BfB: aile ortalamaları kalıtsallık derecesi Genotip çevre etkileģiminin göstergesi olarak kullanılan deneme alanı aile etkileģimi varyansının aile varyansına oranı boy için 0.14, çap için 0.18 ve hacim için 0.5 değerindedir (Çizelge 3.10). Ağaç boyu ve çap için genotip çevre etkileģimi anlamsız görünmekle birlikte hacim için SHELBOURNE(197) tarafından belirtilen 0.5 eģik değerine oldukça yakın bir değer elde edilmiģtir. Nitekim, 6A ve 6B deneme alanları arasında hesaplanan B tipi genetik korelasyonlar boy için 0.88±0.1, çap için 0.85±0.16 ve hacim için 0.66±0.18 olarak hesaplanmıģtır. 7

36 h h BfB 305±93.91 BeB 411±107.6 BaB 10±375.6 BfB 0.43± ±77.41 Çizelge Ġkinci seri deneme alanlarının ortak analiziyle 8. yaģ boy, çap ve gövde hacmi karakterleri için hesaplanan varyans bileģenleri, bazı genetik parametreler ve standart hataları Table Variance components, some genetic parameters and their standart errors for height, diameter and volume in overall test sites at age 8 in second series progeny trials arametreler* arameters B Bfs Boy (Height) Çap (Diameter) Hacim (Volume) Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E. Hesaplanan Değer ± S.E. Estimated Value±S.E ± ± ± ± BfbB 1810± ± ± ± ± Bpi B 6368± ± ± ± ± Bpfam B 703.9± ± ± Bi B 0.19± ± ± ± ±0.10 B Bfs rbgbb 0.88± ± ±0.18 / Bf BOranı BfB: aile varyansı, Bfs B: aile deneme alanı etkileģimi varyansı, Bfb B: blok aile etkileģim varyansı, BeB: hata varyansı, BaB: eklemeli genetik varyans (4 BfB), BpiB: fenotipik varyans, Bpfam B: aile ortalamaları fenotipik varyansı, h BiB: dar anlamlı bireysel kalıtsallık derecesi, h BfB: aile ortalamaları kalıtsallık derecesi, rbgbb : 6A ve 6B deneme alanları arasında B tipi genetik korelasyon Her iki deneme alanının ortaklaģa analizleri sonucunda bireysel kalıtım derecesi boy için 0.19±0.06, çap için 0.3±0.06 ve hacim için 0.18±0.06 olarak hesaplanmıģtır. Bireysel kalıtım derecelerinin standart hataları dikkate alındığında üç karaktere iliģkin kaltım dereceleri arasında istatistik olarak anlamlı bir farklılık görülmemiģtir. Nitekim bu karakterler arasında birinci seri denemelerde olduğu gibi yüksek genetik korelasyonlar 8

37 olduğu görülmektedir (Çizelge 3.11). Bu durum epistatik gen etkileri olmadığı ve bu karakterleri kodlayan genler arasında bir bağlılık (linkage) bulunmadığı varsayımıyla, boy, çap ve hacim karakterlerinin aynı genler tarafından kodlanabileceğini göstermektedir. Çizelge Ġkinci seri denemelerde karakterler arasındaki fenotipik (üst-sağ çapraz) ve genetik korelasyonlar (alt-sol çapraz) Table henotypic (upper diagonal) and genetic correlations (lower diagonal) among traits in second series progeny trials Karakterler Traits Boy4 Height4 Boy8 Heigh8t Çap Diameter Hacim Volume Boy4 Height4 Boy8 Height8 Çap Diameter Hacim Volume ± ± ± ± ± ± Birinci seri denemelerin aksine boy, çap ve hacim karakterleri için ikinci seri denemelerde kontrol materyali ile klon ortalamaları arasında anlamlı farklılıklar bulunmuģtur. Kontrol materyali ortalamaları klon ortalamalarının üzerindedir (Çizelge 3.1). Birinci seride olduğu gibi ikinci seride de test edilen tohum bahçeleri kaynağı ile tohum bahçesi ortalama ıslah değeri arasında bölgesel farklılıklar dikkat çekmektedir (ġekil 3.3). Doğu Akdeniz Bölgesi nde, Antakya-Yayladağı tohum meģceresinden seçilen plus ağaçlarla tesis edilmiģ olan 10 nolu tohum bahçesindeki klonlar genellikle üst sıralarda yer almaktadır. Test edilen 75 aileden en üst sırada yer alan 30 ailenin 14 tanesi 10 no lu tohum bahçesinden gelmektedir. Bu bahçede test edilen aile sayısı 16 olup klonlardan yalnız iki adeti genel ortalamanın altında bir ıslah değerine sahiptir. Bunun aksine sadece 10 klon bulunan no lu bahçenin hemen hemen tüm klonları en alt sırayı teģkil etmektedir. 9

38 Çizelge 3.1. Ġkinci seri denemelerde genetik kazanç Table 3.1. Estimated genetic gain in second series progeny trials Birim Units Tüm Kontrollerin Ortalaması Checklots Mean Zon Ġçi Kontrol Ortalaması Mean of Checlots in the Zone lus Ağaçların Ortalaması Average of lus Trees lus Ağaç Zon Ġçi Kontrol Farkı Difference Ġlk 0 lus Ağaç Ortalaması Average of the best 0 families Genetik Kazanç Genetic Gain Boy Height (cm) Çap Diameter (mm) Hacim Volume 3 (dm ) % 4.6% 5.0% ġekil 3.3 Tohum bahçelerinin 8.yaĢ boy için ortalama ıslah değerleri Figure 3.3. Average breeding values of seed orchards at age 8 in second series progeny trials 30