Prof. Dr. Y. Sabit AĞAOĞLU danışmanlığında Ziraat Yüksek Mühendisi Sadiye Peral EYDURAN tarafından hazırlanan Ankara (Ayaş) Koşullarında Bazı Ahududu

Transkript

1 ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ DOKTORA TEZİ ANKARA (AYAŞ) KOŞULLARINDA BAZI AHUDUDU ÇEŞİTLERİNİN TOMURCUK YAPILARI VE FLORAL GELİŞME DEVRELERİNİN BELİRLENMESİ Sadiye Peral EYDURAN BAHÇE BİTKİLERİ ANABİLİM DALI ANKARA 2007 Her hakkı saklıdır

2 Prof. Dr. Y. Sabit AĞAOĞLU danışmanlığında Ziraat Yüksek Mühendisi Sadiye Peral EYDURAN tarafından hazırlanan Ankara (Ayaş) Koşullarında Bazı Ahududu Çeşitlerinin Tomurcuk Yapıları ve Floral Gelişme Devrelerinin Belirlenmesi adlı tez çalışması 25/07/2007 tarihinde aşağıdaki jüri tarafından oybirliği ile Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Bahçe Bitkileri Anabilim Dalı nda DOKTORA TEZİ olarak kabul edilmiştir. Başkan : Prof. Dr. Y. Sabit AĞAOĞLU İmza: Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Anabilim Dalı Üye : Prof. Dr. Birhan KUNTER İmza: Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Anabilim Dalı Üye : Doç Dr. Resul GERÇEKÇİOĞLU İmza: Gaziosmanpaşa Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Anabilim Dalı Üye : Prof. Dr. Gökhan SÖYLEMEZOĞLU İmza: Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Anabilim Dalı Üye : Doç Dr. Cihat TÜRKBEN İmza: Uludağ Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Anabilim Dalı Yukarıdaki sonucu onaylarım. Prof. Dr. Ülkü MEHMETOĞLU Enstitü Müdürü

3 ÖZET Doktora Tezi ANKARA (AYAŞ) KOŞULLARINDA BAZI AHUDUDU ÇEŞİTLERİNİN TOMURCUK YAPILARI VE FLORAL GELİŞME DEVRELERİNİN BELİRLENMESİ Sadiye Peral EYDURAN Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Bahçe Bitkileri Anabilim Dalı Danışman: Prof. Dr. Y. Sabit AĞAOĞLU Bu araştırmada Ankara (Ayaş) koşullarında yetiştirilen Summit, Heritage, Aksu kırmızısı ve Willamette ahududu çeşitlerinin tomurcuk yapıları ve floral gelişme devreleri belirlenmeye çalışılmıştır. Ahududu çeşitlerinden Summit, Aksu kırmızısı ve Willamette çeşidi yaz ürünü veren çeşitlerdir. Heritage çeşidi ise, iki ürün veren çeşit olup, Heritage I den sadece sonbahar, Heritage II den ise sadece yaz ürünü alınacak şekilde iki farklı uygulama yapılmıştır. Deneme süresince iki haftada bir olmak üzere ahududu çeşitlerinden alınan tomurcuklar formalin, asetik asit ve alkol (F.A.A.) eriğinde 24 saat bekletilip, tespit edilmişlerdir. 24 saatin sonunda bu tomurcuklar % 70 lik etil alkol içine alınmışlardır. Etil alkol içine alınan tomurcuklar binoküler mikroskop altında açma yöntemi ile incelenmiş ve floral gelişme devreleri tespit edilmeye çalışılmıştır. Floral gelişme devrelerinin tespiti için Açma Yöntemi nin yanında mikroteknik bir yöntem olan Parafin Yöntemi de kullanılmıştır. Yapılan incelemeler sonucunda ahududu bitkisinin karışık tomurcuk yapısına sahip olduğu bulunmuştur. Açma Yöntemi ve Parafin Yöntemi ile Ayaş (Ankara) koşulları için yaz ürünü veren ahududu çeşitlerinin tomurcuklarının Mart-Mayıs ayları arasında Floral Gelişme lerinin olduğu, Morfolojik Ayırım ın Mart ayında gerçekleştiği; sonbahar ürünü veren ahududu çeşitinin ise Mayıs-Temmuz ayları arasında Floral Gelişme lerini tamamladığı Morfolojik Ayırım ın Mayıs ayında gerçekleştiği saptanmıştır. Tomurcuklarda ayrımın olmasından 2 ay sonra ahududu çeşitlerinin çiçeklendikleri ve çiçeklenmelerinden yaklaşık ay sonra da meyvelerin olgunlaştıkları saptanmıştır. Temmuz 2007, 77 sayfa Anahtar Kelimeler: Ayaş ilçesi, ahududu, tomurcuk, floral gelişme. i

4 ABSTRACT Ph. D. Thesis BUD FORMATION AND FLORAL DEVELOPMENT STAGES IN SOME RASPBERRY CULTIVARS IN ANKARA (AYAŞ) CONDITIONS Sadiye Peral EYDURAN Ankara University Graduate School of Natural and Applied Sciences Department of Horticulture Supervisor: Prof. Dr. Y. Sabit AĞAOĞLU The aim of this study was to determine bud structure and floral initiation of Summit, Heritage, Aksu kırmızısı and Willamette raspberry cultivars, grown in Ankara (Ayaş) condition during Summit, Aksu kırmızısı, and Willamette cultivars are floricane fruiting. As regards two various application, Heritage I cultivar is primocane fruiting, whereas Heritage II is floricane fruiting. In the experiment, buds, which were collected everyother week from the cultivars, placed 24 hours in F.A.A. (Formalin, asetic acid, alcohol) and then in 70% alcohol. Buds in alcohol were examined under binocular microscope and their floral initiations were tried determining. In this study, switching-on and paraffin methods were used to determine bud structure and floral initiation. According to results of examinations done, it was found that raspberry plant had mixed buds structure. It was determined by using switching-on and paraffin methods that floral initiations of cultivars with floricane fruiting in Ankara (Ayaş) condition was formed in March-May interval and their morphological initiations were occurred in March, whereas floral initiations of the ones with primocane fruiting were shaped among May- July and their morphological initiations occurred in May. As a result, it was concluded that after two months of post-morphological initiations in buds, raspberry cultivars were realized flowering, and after two months of postflowering, their fruits were formed. Temmuz 2007, 77 pages Key Words: Ayaş administrative district, raspberry, bud, floral development. ii

5 TEŞEKKÜR Ankara (Ayaş) koşullarında bazı ahududu çeşitlerinin tomurcuk yapıları ve floral gelişme devrelerinin belirlenmesi konulu doktora tez çalışmam süresince benden hiçbir zaman yardımını esirgemeyen ve bilgilerini benimle paylaşan danışman hocam Prof. Dr. Y. Sabit AĞAOĞLU na sonsuz teşekkürlerimi sunarım. Tezimin laboratuvar kısmında sağlamış olduğu imkanlardan dolayı sayın hocam Prof. Dr. Birhan KUNTER e (Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Bölümü) teşekkür ederim. Sadece tezimle ilgili değil, yetiştiricilikle ilgili sorunlarımı çözmemde yardımlarını benden hiçbir zaman esirgemeyen hocam Doç. Dr. Resul GERÇEKÇİOĞLU na (Gaziosmanpaşa Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Bölümü) teşekkürü bir borç bilirim. Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Bölüm Başkanı hocam Prof. Dr. Gökhan SÖYLEMEZOĞLU na Bölümdeki çalışmalarım esnasındaki yardımlarından dolayı teşekkür ederim. Tez savunması jürimde bulunduğundan ve katkılarından dolayı hocam Doç Dr. Cihat TÜRKBEN e (Uludağ Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Bölümü) teşekkür ederim. Prof. Dr. Hatice DUMANOĞLU na (Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Bölümü) gerek yüksek lisans gerek doktora tez çalışmalarım sırasındaki yakın ilgilerinden dolayı teşekkürlerimi sunuyorum. İngiltere den bana yolladığı makalelerle, tezimin kaynak aşamasında bana çok yardımı dokunan arkadaşım Araş. Gör. Dr. Gölge SARIKAMIŞ a (Ankara Üniversitesi Bahçe Bitkileri Bölümü) ve Laboratuvardaki çalışmalarıma yardım eden arkadaşım Araş. Gör. Dr. Nurhan KESKİN e (Yüzüncü Yıl Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Bölümü) teşekkür ederim. Tezimin yazım aşamasında yardımlarını benden esirgemeyen Araş. Gör. Erkan YILMAZ a (Yüzüncü Yıl Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Coğrafya Bölümü) ve Uzman Taner ÖZDEMİR e (Yüzüncü Yıl Üniversitesi Ziraat Fakültesi Zootekni Bölümü) çok teşekkür ederim. iii

6 Tezimin makale çeviri aşamasında bana çok fazla yardımı dokunan Hacettepe Üniversitesi İngilizce Mütercim Tercümanlık Bölümü 2. sınıf öğrencisi Abdullah ERTAN a çok teşekkür ederim. Ayrıca Bahçe Bitkileri Bölümü bütün çalışanlarına ve Ayaş Bahçe Bitkileri Araştırma İstasyonu çalışanlarına da her türlü destek ve katkıları için teşekkür ederim. Tezimde kullandığım resimleri çekmemde yardımlarını benden esirgemeyen foto Meriç e teşekkürlerimi sunarım. Sadece tezimde değil bütün hayatım boyunca benden maddi manevi yardımlarını esirgemeyen sevgili babam Bahaddin ATİLA, emekli edebiyat öğretmeni sevgili annem Meral ATİLA, benim gibi Ziraat Mühendisi olan meslekdaşım sevgili abim Gökhan ATİLA, emekli edebiyat öğretmeni sevgili anneannem Kadriye AKTAN ve Ufuk Üniversitesi Ticaret Hukuku Araştırma Görevlisi sevgili kardeşim Pelin ATİLA ya sonsuz teşekkürler. Umarım hayatınızdaki her şey istediğiniz gibi olur. İyi ki varsınız. Ve sevgili eşim Yüzüncü Yıl Üniversitesi Ziraat Fakültesi Zootekni Bölümü Araştırma Görevlisi Ecevit EYDURAN a desteğinden ve sabrından dolayı çok teşekkür ederim. İyi ki varsın Sadiye Peral EYDURAN Ankara, Temmuz 2007 iv

7 İÇİNDEKİLER ÖZET i ABSTRACT.ii TEŞEKKÜR iii ŞEKİLLER DİZİNİ vi ÇİZELGELER DİZİNİ xiv 1. GİRİŞ 1 2. KAYNAK ÖZETLERİ 6 3. MATERYAL VE YÖNTEM Materyal Yöntem Açma Yöntemi Parafin Yöntemi ARAŞTIRMA BULGULARI Ahududu Çeşitlerinin Tomurcuk Yapıları Fenolojik Gözlemler Floral Gelişme Devreleri TARTIŞMA VE SONUÇ..67 KAYNAKLAR...71 ÖZGEÇMİŞ...75 v

8 ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil 3.1 Summit ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü...22 Şekil 3.2 Heritage I ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü 22 Şekil 3.3 Heritage II ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü...23 Şekil 3.4 Aksu kırmızısı ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü...23 Şekil 3.5 Willamette ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü...24 Şekil 4.1 Heritage II ahududu çeşidinin birincil ve ikincil tomurcuklarının sürmüş haldeki görünümleri.30 Şekil 4.2 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinin birincil ve ikincil tomurcukları.31 Şekil 4.3 Summit ahududu çeşidinin birincil, ikincil ve üçüncül tomurcukları..31 Şekil 4.4 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinde don nedeniyle görülen tomurcuk kararması.38 Şekil 4.5 Willamette ahududu çeşidi primer tomurcuğunun mikroskop altında açılmış haldeki görünümü (Devre 0) (Şubat ortası).41 Şekil 4.6 Summit ahududu çeşidi primer tomurcuğunun mikroskop altında açılmış haldeki görünümü (Devre 0) (Şubat sonu)..41 Şekil 4.7 Heritage II ahududu çeşidi primer tomurcuğunun mikroskop altında açılmış haldeki görünümü (Devre 0) (Şubat ortası).42 Şekil 4.8 Heritage II ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun parafin kesitindeki görünümü (Devre 0) (Şubat sonu)...42 Şekil 4.9 Willamette ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun periant halkasında çanak yaprak taslaklarının belirmesi (Devre 1) (Mart başı).43 Şekil 4.10 Summit ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun periant halkasında çanak yaprak taslaklarının belirmesi (Devre 1) (Mart başı)..43 Şekil 4.11 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun periant halkasında çanak yaprak taslaklarının belirmesi (Devre 1) (Mart ortası)...44 Şekil 4.12 Heritage II ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun periant halkasında çanak yaprak taslaklarının belirmesi (Devre 1) (Mart ortası).. 44 vi

9 Şekil 4.13 Willamette ahududu çeşidininin primer tomurcuğunda çanak yaprak taslaklarının periant halkasının) belirmesi aşamasının parafin kesitindeki görünümü (Devre 1) (Mart ortası)...45 Şekil 4.14 Summit ahududu çeşidininin primer tomurcuğunda çanak yaprak taslaklarının (periant halkasının) belirmesi aşamasının parafin kesitindeki görünümü (Devre 1) (Mart ortası)...45 Şekil 4.15 Summit ahududu çeşidininin primer tomurcuğunda çanak yaprak taslaklarının periant halkasının) belirmesi aşamasının parafin kesitindeki görünümü.(devre 1) (Mart ortası) 46 Şekil 4.16 Aksu kırmızısı ahududu çeşidininin primer tomurcuğunda çanak yaprak taslaklarının (periant halkasının) belirmesi aşamasının parafin kesitindeki görünümü (Devre 1) (Mart ortası) 46 Şekil 4.17 Summit ahududu çeşidinin primer tomurcuğunda periantın farklılaşması ve çanak yaprak taslaklarının belirgin hal alması (Devre 2) (Mart ortası)..47 Şekil 4.18 Heritage II ahududu çeşidinin primer tomurcuğunda periantın farklılaşması ve çanak yaprak taslaklarının belirgin hal alması (Devre 2) (Mart ortası)..47 Şekil 4.19 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinin primer tomurcuğunda periantın farklılaşması ve çanak yaprak taslaklarının belirgin hal alması (Devre 2) (Mart ortası)..48 Şekil 4.20 Willamette ahududu çeşidinin primer tomurcuğunda periantın farklılaşması ve çanak yaprak taslaklarının belirgin hal alması (Devre 2) (Mart ortası)..48 Şekil 4.21 Heritage I ahududu çeşidinin primer tomurcuğunda periantın farklılaşması ve çanak yaprakların belirgin hal alması (Devre 2) (Mayıs ortası)...49 Şekil 4.22 Willamette ahududu çeşidinin primer tomurcuğunda anter taslağı gelişiminin başlaması (Devre 3) (Mart sonu)...49 Şekil 4.23 Heritage II ahududu çeşidinde primer tomurcuğun sürmesi (Devre 4) (Mart sonu) 50 vii

10 Şekil 4.24 Summit ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda taç yaprak taslaklarının belirgin hal alması (Devre 4) (Mart sonu) 50 Şekil 4.25 Willamette ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda taç yaprak taslaklarının belirgin hal alması aşamasının parafin kesitindeki görünümü (Devre 4) (Mart sonu).51 Şekil 4.26 Heritage II ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda erkek organ (anter), taslağının gelişiminin farklılaşması (Devre 4) (Nisan ortası)...51 Şekil 4.27 Willamette ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda taç yaprak ve erkek Organ (anter) taslaklarının farklılaşması (Devre 4) (Nisan ortası).52 Şekil 4.28 Heritage I ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda taç yaprak ve erkek organ (anter) taslaklarının gelişiminin farklılaşması (Devre 4) (Haziran ortası)..52 Şekil 4.29 Aksu kırmızısı ahududu çeşidi çiçek tomurcuğunun dıştan görünümü (Devre 5) (Nisan sonu).53 Şekil 4.30 Summit ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda dişi organ taslaklarının (karpeller) farklılaşmaya başlaması (Devre 5) (Nisan sonu).53 Şekil 4.31 Heritage II ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda dişi ve erkek organ taslaklarının görünür hal alması ve bu organların çiçek tablasının (sap tutacı=torus) yarısını doldurması (Devre 6) (Nisan sonu) 54 Şekil 4.32 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda dişi ve erkek organ taslaklarının belirginleşmesi aşamasının parafin kesitindeki görünümü (Devre 6) (Nisan sonu ) 54 Şekil 4.33 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda erkek ve dişi organ taslaklarının çiçek tablasını (sap tutacı=torus) üç çeyrek olarak çevrelemesi (Devre 7) (Nisan sonu).55 Şekil 4.34 Summit ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda erkek ve dişi organ taslaklarının çiçek tablasını (sap tutacı=torus) üç çeyrek olarak çevrelemesi (Devre 7) (Nisan sonu).55 Şekil 4.35 Willamette ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda erkek ve dişi organ taslaklarının çiçek tablasını (sap tutacı=torus) üç çeyrek olarak çevrelemesi (Devre 7) (Nisan sonu).56 viii

11 Şekil 4.36 Heritage I ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda erkek ve dişi organ taslaklarının çiçek tablasını (sap tutacı=torus) üç çeyrek olarak çevrelemesi (Devre 7) (Haziran sonu)..56 Şekil 4.37 Summit ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda dişi ve erkek organ taslaklarının belirginleşmesi aşamasının parafin kesitindeki görünümü (Devre 7) (Nisan sonu).57 Şekil 4.38 Willamette ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda dişi ve erkek organ taslaklarının belirginleşmesi aşamasının parafin kesitindeki görünümü (Devre 7) (Nisan sonu).57 Şekil 4.39 Heritage I ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda dişi ve erkek organ taslaklarının belirginleşmesi aşamasının parafin kesitindeki görünümü (Devre 7) (Haziran sonu)...58 Şekil 4.40 Willamette ahududu çeşidinin çiçek tomurcuğunda erkek ve dişi organ taslaklarının çiçek tablasını (sap tutacı=torus) tamamen çevrelemesi (Devre 8) (Nisan sonu)..58 Şekil 4.41 Summit ahududu çeşidinin açmaya hazır çiçek tomurcuğu (Devre 8) (Mayıs başı)..59 Şekil 4.42 Heritage II ahududu çeşidinin açılmamış bir çiçek tomurcuğunda dişi ve erkek organ taslaklarının sap tutacını (= torus) tamamen çevrelemesi aşamasının parafin kesitteki görünümü (Devre 8) (Mayıs başı) 59 Şekil 4.43 Heritage II ahududu çeşidinin açılmamış bir çiçek tomurcuğunda filamentlerin ve pistillerin uzaması ve anter loplarının oluşması (Devre 9) (Mayıs başı)...60 Şekil 4.44 Willamette ahududu çeşidinin meyvesinin döllenmesinin tamamlanma aşamasındaki durumu (erkek organlar henüz tamamen dökülmemiş) (Haziran sonu) 61 Şekil 4.45 Willamette ahududu çeşidinin meyvesinin döllenme tamamlandıktan sonraki gelişme durumu (anter başcıkları tamamen dökülmüş) (Haziran ortası).62 Şekil 4.46 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinin meyvelerinin etlenip sulanmaya başladıkları dönem (Haziran sonu)...62 ix

12 Şekil 4.47 Willamette ahududu çeşidinin meyvelerinin druplet (üzümcük) halinde etlenip sulanmaya başladığı dönem (Temmuz başı).63 Şekil 4.48 Heritage I ahududu çeşidinin meyvelerinin druplet (üzümcük) halinde etlenip sulanmaya başladığı dönem (Eylül başı)..63 Şekil 4.49 Hasat dönemi gelmiş Aksu kırmızısı ahududu çeşidi (Temmuz ayı) 64 Şekil 4.50 Hasat dönemi gelmiş Heritage II ahududu çeşidi (Temmuz ayı)...64 Şekil 4.51 Hasat dönemi gelmiş Willamette ahududu çeşidi (Temmuz ayı)...65 Şekil 4.52 Hasat dönemi gelmiş Summit ahududu çeşidi (Temmuz ayı) 65 Şekil 4.53 Hasat dönemi gelmiş Heritage I ahududu çeşidi (Eylül ayı)..66 x

13 ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 2.1 Ahududu çeşitlerinin çiçek organlarının farklılaşma devreleri 11 Çizelge 2.2 Rubus idaeus L. türü tomurcuklarındaki floral gelişme devreleri 14 Çizelge 2.3 Böğürtlen çeşitlerinin tomurcuk floral gelişim devreleri.16 Çizelge 3.1 Deneme yerinin 2005 yılı sıcaklık ve yağış durumu 20 Çizelge 3.2 Deneme yerinin 2006 yılı sıcaklık ve yağış durumu 20 Çizelge 4.1 Ahududu çeşitlerinin 2005 yılına ait fenolojik gözlemleri...35 Çizelge 4.2 Ahududu çeşitlerinin 2006 yılına ait fenolojik gözlemleri...36 Çizelge 4.3 Ahududu primer tomurcuklarında floral gelişme devreleri..39 Çizelge 4.3 Ahududu primer tomurcuklarında floral gelişme devreleri (devam).40 xi

14 1. GİRİŞ Ağaoğlu (1986), üzümsü meyveler denildiği zaman daha çok üzüm (Vitis), çilek (Fragaria), ahududu ve böğürtlen (Rubus), frenk üzümü ve bektaşi üzümü (Ribes), yaban mersini, kırmızı noktalı yaban mersini, kültür yaban mersini, bataklık yaban mersini (Vaccinium), kuşburnu (Rosa), kadın tuzluğu (Berberis), çakal eriği (Prunus) gibi türlerin ilk olarak akla geldiğini bildirmektedir. Ahududu eski Yunanlılar tarafından ilk defa yabani bir halde İda dağında bulunduğundan bu dağın adını taşımaktadır (Oraman 1948, Gruber et al. 1962). Latincesi olan Rubus idaeus tür ismini İda dağından aldığı bildirilmektedir (Ağaoğlu 1986). Pomolojistler, Rubus türlerini çalımsı bitkiler olarak adlandırmaktadırlar. Bazı sınıflandırmalara göre 740 tane Rubus türü olduğu ve bu türlerin de 12 tane alt türü olduğu belirtilmektedir (Ying et al. 1990). Bir diğer sınıflandırmaya göre ise de Rubus türlerinin 15 tane alt türü olduğu belirtilmektedir (Jennings 1988). Ahududu ve böğürtlen Rosales takımının, Rosaceae familyasının Rosoideae alt familyasının Rubus L. cinsine girmektedirler. Rubus cinsi iki alt cinse ayrılmaktadır. Bunlar: 1). Idaebatus Focke ve 2). Eubatus Focke alt cinsleridir. Ahududu türü bunlardan Idaebatus alt cinsine girmektedir. Bu alt cinse giren türler, Eubatus alt cinsine giren böğürtlen türlerinden meyve sapının meyveden sap tutacı (torus) ile birlikte ayrılması ve meyve içinde bir boşluğun oluşması ile ayrılmaktadır (Ağaoğlu 1986). Dünyada bramble fruits diye bilinen ahududu ve böğürtlen gibi üzümsü meyveler, iki yıldan fazla yaşayan çalı formundaki bitkilerdir ve herdem yeşil bitkiler değillerdir. Sürgünleri iki, kökleri ise çok yıllıktır. Kök boğazında bulunan adventif tomurcuklardan süren piçler önce otsu karakterde gelişirler, daha sonra odunlaşırlar. Bunların gelişimi ilkbahardan sonbahara kadar devam eder. İkinci vejetasyon periyodunda bu sürgünler az 1

15 odunlaşabilen yan sürgünler meydana getirerek dallanırlar. Bu yan dalların uçlarında veya koltuklarında çiçek salkımı oluşmaktadır. Çeşide bağlı olarak sürgünler ve yapraklar üzerinde az veya çok kalın ve değişik uzunlukta dikensi tüyler bulunmaktadır (Ağaoğlu 1986). Üzümsü meyveler konusu ülkemiz için, çilek dışında çok yenidir. Ancak 30 yıl içerisinde gittikçe artan bir ivme kazanan üzümsü meyveler, dünyada çok sevilen, değişik şekillerde değerlendirilebilen ve çok tüketilen meyve türleridir (Ağaoğlu 2007). Göz ve tomurcuk terimleri birbirinden çok farklı iki terim olmakla beraber, birbiriyle de çok fazla karıştırılan iki terimdir. Her şeyden önce bu iki terimin birbirinden ayırt edilmesi gerekmektedir (Ağaoğlu 2002). Bir göz 1, 2, 3,.. n sayıda tomurcuk içerir. Buna göre gözler çok sayıda tomurcukdan meydana gelmiş çok önemli organlardır. Gözlerin içindeki birincil (ana, primer) tomurcuklar, ürün miktarı açısından en önemli olan tomurcuklardır (Ağaoğlu 2002). Tomurcuklar içinde geçen fizyolojik ve morfolojik değişimler yetiştiricilik açısından çok önemlidir. Tomurcukların iç yapıları incelenerek, organların farklılaşmaları ve tomurcukların yaprak tomurcuğu mu yoksa meyve tomurcuğu mu oldukları saptanabilmektedir. Çiçek tomurcuğu içinde geçen fizyolojik ve morfolojik olaylar hakkındaki ilk araştırmayı Julius Sachs yapmıştır. Sachs tomurcuk oluşumuna dallarda mevcut fakat içeriği bilinmeyen bazı maddelerin sebep olduğunu söyleyerek çiçek tomurcuğunu teşkil eden maddeler teorisini ortaya atmıştır (Özbek 1977). Bitkilerde generatif organların farklılaşma aşamasından itibaren başlayan ve çiçeklenmeye kadar geçen döneme Floral Gelişme Devresi denir. Floral gelişme 2

16 devresinde; ilk olarak fizyolojik ayrım ve takiben de morfolojik ayrım gerçekleşir. Daha sonra çiçek organları oluşur. Morfolojik ayrım devresi tomurcuklar içerisinde ilk çiçek taslaklarının farklılaştıkları devre olarak adlandırılmaktadır. Fizyolojik ayrım devresi ise, morfolojik ayrım devresinden önce meydana gelen ve generatif devreye geçişi başlatan devre olarak bildirilmektedir (Ağaoğlu 1999). Meyve tomurcuklarının farklılaşması ve bunların gelişimleri pratik bahçe bitkileri yetiştiriciliğinde de çok önemlidir. Bu farklılaşmalar ekonomik açıdan uygun çeşitlerin seçimi ve meyvelerin olgunlaşma zamanları açısından da önemlidir. Çiçek tomurcuğu oluşumu ve çiçeklenme üzerine sulama, gübreleme, karbon asimilasyonunun düzeyi, ışıklanma, seyreltme, bilezik alma, kök kesme ve boğma, yaz budamaları, anaç-kalem ilişkisi, büyüme düzenleyici maddeler gibi faktörler de etkili olmaktadır (Williams 1970, Westwood 1978, Eriş ve Barut 2000). Ahududu çeşitlerinin çiçeklenmeleri ekolojilere göre farklılık göstermektedir. Ahududu nun çiçek tertibi beşlidir. Çiçek formülü ise S 5 P 5 A G şeklindedir. Genel olarak Ahududular erselik çiçek yapısındadır (Ağaoğlu 1986). Ahududu çeşitleri meyvelerin renklerine göre genelde üç grup altında incelenmektedir, bunlar; 1) Kırmızı ahududu (Rubus idaeus) 2) Siyah ahududu (Rubus occidentalis) 3) Mor ahududu (Rubus neglectus: Rubus idaeus X Rubus occidentalis) dur. Bunlardan başka sarı meyveli ahududular da dünyada gittikçe önem kazanmaktadır. Bunlar kırmızı meyveli çeşitlerin içinde incelenmekte olup, mutasyonlar sonucu oluşmuşlardır (Ağaoğlu 1986). Ahududu bitkisinde iyi ürün alabilmek için yeterli miktarda çiçek tomurcuğu oluşması gerekmektedir. Bunun için, tomurcuklarda morfolojik ayrım devresinin tespiti önemlidir. Bu devreden sonra tomurcuk içindeki taslakların normal ya da anormal bir 3

17 yapıda oldukları tespit edilebilir. Bu oluşumlar bize üründeki verimliliğin oranını göstermektedir. Meyve tomurcuklarının farklılaşması ve bunların gelişimleri pratik bahçe bitkileri yetiştiriciliğinde çok önemlidir. Bu farklılaşmalar ekonomik açıdan uygun çeşitlerin seçimi ve meyvelerin olgunlaşma zamanları açısından da önemlidir. Fazla miktarda çiçek tomurcuğu oluşumu, fazla miktarda ürün oluşumunu sağlamaktadır ki, bu da ekonomik açıdan çok önemlidir. Bunun yanında tomurcuklarda ayrım safhalarının tespiti de önemlidir. Bu safhada tomurcukların, çiçek tomurcuğu ya da yaprak tomurcuğu olduğu anlaşılabilmektedir. Bu safhadan sonra tomurcuk içindeki taslakların normal ya da anormal bir yapıda oldukları tespit edilebilir. Böylece çeşitlerden ne kadar ürün elde edilebileceği ve meyvelerin oluşum zamanları belirlenebilir. Çalımsı bitkisel özelliklere sahip bu türlerden ahududu ve böğürtlenin ülkemiz koşulları düşünüldüğünde pazarlama olanakları açısından daha yüksek bir şansa sahip olması, dolayısıyla adaptasyon ve ıslah çalışmalarında ön planda yer alması büyük önem taşımaktadır. Bu iki türden ise ahududu, böğürtlenle karşılaştırıldığında daha yaygın bir yetiştirme ve pazar potansiyeline sahip olduğu görülmektedir. Mevcut durumun iyileştirilmesi amacıyla üstün meyve özelliklerine sahip, bölgelere uygun çeşitlerin belirlenmesine yönelik başlatılan ülkesel proje, gerek ahududu ve böğürtlen gerekse diğer üzümsü meyve türlerinin yetiştiriciliğinin geliştirilmesi açısından önemli bir adım olmuştur (Onur vd. 1999). Doktora çalışmamızdaki amaç, Ankara (Ayaş) koşullarında yetiştirilen dört ahududu çeşidinin tomurcuk yapıları ve floral gelişme devrelerini tespit etmektir. Çalışmanın sonucunda Ankara (Ayaş) koşullarında yetiştirilen dört ahududu çeşidi için uygun kültürel uygulamalar da belirlenebilecektir. Ekolojik koşullar açısından Ankara ili sınırları içerisinde mikroklima bir alan oluşturan Ayaş ilçesi birçok türde olduğu gibi, üzümsü meyvelerin yetiştiriciliği açısından da uygun koşullara sahiptir. Sadece ekoloji değil, budama, sulama, gübreleme gibi yapılan kültürel işlemler de bu bölgede yetiştirilen üzümsü meyvelerin tomurcuklarının daha iyi bir gelişme göstermesini 4

18 sağlayacaktır. Böylece yetiştiricilik açısından çok önemli bir husus olan, birim alandan sağlanan verim de daha yüksek olacaktır. Konu ile ilgili ülkemizde benzeri bir çalışmaya rastlanmayışı araştırmanın orijinalliğini arttıracaktır. 5

19 2. KAYNAK ÖZETLERİ Ülkemizde üzümsü meyvelerin yetiştiriciliği henüz yeni olmasına rağmen, diğer ülkelerde ileri boyutta yapılan araştırmalar ile tomurcuk yapıları ve floral gelişme devrelerinin belirlenmesi konularında yapılmış birçok çalışma mevcuttur. Amerika başta olmak üzere, İskoçya gibi birçok ülkede konu ile ilgili yapılmış çalışmalara rastlanmaktadır li yıllarda yapılan çalışmalarda, bitkilerdeki hücre bölünmeleri, bitkilerde meristematik yapının şekillenmesi gibi konular araştırılmıştır (MacDaniels 1922). Büyüme konisinde ilk olarak tunikanın, ikinci olarak korpusun geliştiği; tunika içinde bölünmelerin gerçekleştiği ve meristematik dokuların oluştuğu belirlenmiştir. Tunikakorpus gelişimi vejetatif gelişmenin başlangıcı olarak kabul edilmiştir. Vejetatif gelişmeden sonra sürgünün ucundaki tomurcuklarda floral gelişme safhalarının başlangıcı olan morfolojik ayrım safhasının görüldüğü saptanmıştır. Floral gelişmede ana yapılarda birçok değişmenin olduğu belirlenmiştir. Yapılan çalışmaların sonucunda vejetatif meristemin, merkezi (aksal) bölge, periferal bölge (yan meristem) ve süngerimsi meristem olmak üzere üç kısımdan oluştuğu saptanmıştır. Meyve tomurcuklarının farklılaşması ve bunların gelişimleri pratik bahçe bitkileri yetiştiriciliğinde çok önemlidir. Bu farklılaşmalar ekonomik açıdan uygun çeşitlerin seçimi ve meyvelerin olgunlaşma zamanları açısından da önemlidir. Amerika ve Britanya da birçok ahududu çeşidinde çiçeklenme ve çiçek tomurcuğu oluşumu üzerinde çalışmalar yapılmıştır. MacDaniels (1922) ye göre Amerika da yetiştirilen ahududu çeşitlerinin meyve tomurcuk gelişiminin, tam bir tarih verememekle beraber Kasım ve Mart ayları arasında olduğu belirlenmiştir. Morfolojik ayrımın ise genellikle Eylül ayı sonunda olduğu vurgulanmıştır. Yine Amerika da yapılmış başka bir çalışmada, çiçek tomurcuğu ayrımının farklılaşmasının kırmızı ahududunda, siyah ahududunda, mor çubuklu melezlerde sonbaharda olduğu; kırmızı ahududularında meyve tomurcuğu farklılaşmasının sürgün 6

20 ucundan aşağıya doğru ilerlediği belirtilmiş (Waldo 1934, Waldo 1937, Knight and Keep 1962); fakat bu durumun siyah ve mor ahududularında daha az belirgin olduğu saptanmıştır. Yapılan çalışmalara göre üzümsü meyvelerdeki bütün tomurcukların potansiyel olarak meyve tomurcuğu olduğu belirtilmiştir. Sürgünün orta kısımlarında meyve tomurcuk oluşumunun, dip kısımlardaki meyve tomurcuk oluşumuna göre daha fazla olduğu saptanmıştır. Meyve tomurcuk oluşumları bitkinin yetiştirildiği bölgeye göre farklılık göstermekle beraber; Oregon bölgesi için genellikle Aralık ve Mart ayları arasında çiçek tomurcuğu farklılaşmasının gerçekleştiği belirlenmiştir. Meyve tomurcuklarının öncelikle uç kısımlarda oluştuğu bulunmuştur. Birincil tomurcuklar zarar gördüğü zaman ikincil tomurcukların farklılaşmasının gerçekleştiği vurgulanmıştır (Waldo 1933). Birçok araştırıcı birincil tomurcukların zarar görmesi sonucu ikincil tomurcukların bunların yerine geçip, sürdüğünü belirtmişlerdir. Fakat ikincil tomurcukların birincil tomurcuklar kadar verimli olmadıkları da belirtilen konular arasındadır. Yapılan çalışmalarda generatif organların çoğunun meyve tomurcuklarının içerisinde ilkbaharda şekillendikleri belirtilmiştir (Ağaoğlu 1986). Oregonda yapılan bir çalışmada Cuthbert, Marlboro ve Lloyd George ahududu çeşitlerinde çalışılmış, bu çeşitlerin tomurcuk farklılaşmaları incelenmiştir. Çalışmanın sonucunda bu çeşitlerin tomurcuklarının farklılaşmalarının Kasım ayında olduğu bulunmuştur. Aynı çeşitlerde floral gelişmenin erken Aralık tan başlayıp erken Mart a kadar sürdüğü saptanmıştır. Erken ilkbaharda ikinci bir hızlı gelişmenin meydana geldiği ve tomurcuk patlamasının gerçekleştiği gözlenmiştir (Waldo 1933). Oregon bölgesinde yapılmış başka bir çalışmada kırmızı ahududu çeşitlerinden, Ranere ve Lloyd George çeşitleri kullanılmıştır. Bu çeşitlerin meyve tomurcuk oluşumunun yaz mevsiminde olduğu saptanmıştır. Bu çalışmada Lloyd George çeşidinde tomurcuk gelişiminin 1933 yılının Temmuz ayında olduğu görülmüştür. Tomurcuk gelişiminin 7

21 uçtan dibe doğru hızlıca şekillendiği gözlemlenmiştir. Dalların dip kısımlarındaki gelişmenin uçlardaki gelişmeden daha az olduğu bulunmuştur (Waldo 1933). Keipert (1981) e göre ahududu çiçeklerin farklılaşmasının bir önceki sonbaharda sürgünün üst bölümündeki tepe tomurcuğunda başladığı; sürgünün alt bölümündeki tomurcukların ise çoğu kez ilk olarak ertesi ilkbaharda oluştuğu saptanmıştır. Yapılan çalışmalarda genelde Ahududu nda sürgünlerin orta kısımlarının fizyolojik olarak tercih edildiği belirtilmektedir. Çünkü bu kısımda çiçeklerin tüm organları ile en gelişmiş şekilleriyle oluştukları belirtilmiştir. Yan dalların daha uzun ve bol yaprak taşımasının arzu edilen bir özellik olduğu da vurgulanmıştır. Çiçek taslaklarının yan dalların üst bölümlerinde ana dalın aksine olarak daha iyi oluştuğu ve bunların gelişerek büyük meyveler meydana getirdiği vurgulanmıştır. Sürgün üzerinde en büyük tomurcukların ise sürgünün alttan üçte birlik bölümünde bulunduğu, uca doğru gidildikçe tomurcukların küçüldüğü belirtilmiştir. Ahududu nda meyvelerin olgunlaşmasının sürgünlerin ucunda açan ilk çiçeklerden başlayarak daha sonra sürgünlerdeki en son açan çiçeklerle son bulduğu vurgulanmıştır (Ağaoğlu 1986). Waldo (1933) sürgünlerin orta kısımlarından alınan tomurcukların daha verimli olduğunu söylemiştir. Sürgünün üstten 3 te 1 lik kısmında çalışmalar yapmıştır. Her daldan 50 tomurcuk almış; bunları dip bölge, orta bölge ve uç bölge olarak ayırmış, incelenen bu tomurcuklar içinde en verimli tomurcukların orta bölgelerden alınan tomurcuklar olduğunu bulmuştur. Ahududu larda sadece sürgün uçlarındaki tomurcuklarda değil, dip kısımlardaki tomurcuklarda da farklılaşmalar olduğu vurgulanmıştır. Uçlardaki tomurcukların meyve tomurcukları olduğu belirlenmiştir. İlkbahar döneminde sürgünlerin üzerindeki tomurcukların bir yıl önce şekillendikleri bulunmuştur. Sürgün üzerindeki bu tomurcuklarda farklılaşmaların meydana geldiği saptanmıştır. Bu farklılaşmaların ilk olarak vejetatif tomurcuklarda olduğu bulunmuştur. Fakat sürgünlerin dip 8

22 kısımlarındaki tomurcuklardan itibaren farklılaşmanın başladığı ve bu tomurcukların çoğunlukla vejetatif eğilim gösterdikleri vurgulanmıştır (Waldo 1933). Amerika da devam eden çalışmaların sonucunda, ahududu meyve tomurcuklarının farklılaşmasının apikalden bazala doğru olduğu bulunmuştur. Rubus idaeus da çiçek tomurcuğunun ayrım zamanı, erken ve geç meyve veren çeşitlerin bir çoğu ile aynı olup maksimum gelişmenin, budanmış sürgün ucundan itibaren tomurcukta olduğu saptanmıştır. Bu çalışmalarda ayrıca çiçek tomurcuğu üzerine çevre koşullarının etkisi de araştırılmıştır. Yine birçok araştırıcının çalışmalarının sonucunda bulduğu gibi, soğuktan zarar gören birincil tomurcukların yerine ikincil tomurcukların geçtiği ama birincil tomurcuklar kadar verimli olmadıkları saptanmıştır (Mathers 1952). Moore (1994) da birçok araştırıcı gibi ahududularda ikincil ve üçüncül tomurcukları incelemiştir. Birincil tomurcukların genellikle soğuktan zarar gördüğünü, daha sonra diğer tomurcukların gelişmeye başladığını saptamıştır. Amerika da 1991 ve 1992 yıllarında Comox, Chilliwack, Meeker ve Willamette ahududu çeşitlerinde yapılmış bu çalışmanın sonucunda, 2 Şubat 1991 ve 25 Şubat 1992 yılları arasında birincil tomurcukların soğuktan zarar gördüğü ve bu tomurcukların yerini ikincil tomurcukların aldığı bulunmuştur. Westwood (1978) e göre, ahududu nda çiçek salkımında önce uç çiçeklerin açıldığı ve daha sonra bazaldakilerden biri açılarak düzensiz bir spiral şekilde açılmanın devam ettiği, daha yavaş bir hızla diğerlerinin bunu takip ettiği bildirilmiştir. Çiçek tablası, çanak yaprakları ve stamen taslaklarının sonbaharda ayrıma uğradığı, fakat gelişmenin ertesi ilkbahara kadar geciktiği bildirilmiştir (Ağaoğlu 1986). İskoçya da yapılan başka bir araştırmada, Malling Landmark ve Lloyd George çeşitlerinin çiçek taslaklarının oluşumunun Eylül ayında olduğu bulunmuştur (Wood and Robertson 1957, Robertson 1957). Çiçeklenmenin ise Mart ayında gerçekleştiği saptanmıştır (Wood and Robertson 1957). 9

23 Tomurcuk oluşumları üzerine çevrenin etkisini araştırmak üzere İskoçya da yapılmış bir çalışma da, Lloyd George, Malling Promise ve Malling Landmark ahududu çeşitlerinin 1949 Haziran 1951 Mart ayı arasında meyve tomurcuk gelişimleri incelenmiştir. Tomurcuklar iki haftada bir alınarak gelişmeleri takip edilmiştir. Meyve tomurcuklarının gelişimi üzerine soğukların etkili olduğu gözlenmiştir. Küçük yaprak tomurcuklarının oluşumundan sonra meyve tomurcuklarının oluştuğu, bu tomurcukların gelişimlerinin Kasım ayında başladığı ve Haziran ayının ortasına kadar devam ettiği saptanmıştır. Araştırmanın sonucunda ise, vejetatif gelişmenin Temmuz ayında, floral gelişmenin ise Eylül ayında olduğu bulunmuştur (Mathers 1952). Araştırmanın devamında çiçek taslaklarının oluşumunun Ekim ayına ya da erken Kasım a kadar hızlı bir şekilde devam ettiği gözlemlenmiştir (Mathers 1952, Robertson 1957). Bu gelişmenin Aralık ya da Ocak ayına kadar devam ettiği bulunmuştur. İlk çiçeklerin uçlarda görüldüğü, son çiçeklerin ise bazalda oluştuğu ve düzensiz spiral bir şekilde dizildiği gözlenmiştir. Yapılan bu araştırmada floral gelişim safhaları 6 devreye ayrılmıştır (Çizelge 2.1) (Mathers 1952). Aynı araştırmada, ahududu türünde tomurcuk patlamasının İskoçya da Şubat sonu ile Mart ayının başında olduğu bulunmuştur. Çiçeklenmenin Nisan ayında gerçekleştiği saptanmıştır. Çiçeklenmeden sonra Mayıs sonu Haziran başında meyvelerin oluştuğu, Ağustos ayının ortasında meyvelenmenin sona erdiği bulunmuştur. Ama bu özelliklerin çeşitlere göre farklılıklar gösterdiği de vurgulanmıştır (Mathers 1952). Yapılan bu araştırmaların sonucunda, Rubus türlerinde tomurcuklar içindeki anter ve ovülün gelişimlerinin çok hızlı olduğu bulunmuştur. Mayoz bölünme ile beraber yaklaşık 4 hafta içinde anter ve ovüllerin meydana geldiği saptanmıştır (Mathers 1952). İskoçya da kırmızı ahududu, mor ahududu ve hibrit çeşitlerle başka bir çalışma yapılmıştır. Bu çalışmanın sonucunda, bazı türlerin çiçek tomurcuk oluşumunun erken sonbaharda olduğu gözlenmiştir. Lloyd George kırmızı ahududusunda Eylül başlarında, Cumberland siyah ahududusunda Ekim ortasında ve mor çubuklu melezlerde Eylül başından ortasına kadar ayrımın gerçekleştiği belirlenmiştir (Robertson 1957). 10

24 Çizelge 2.1 Ahududu çeşitlerinin çiçek organlarının farklılaşma devreleri DEVRELER GELİŞME DURUMU 1 Eylül ortasında infloresens taslağının oluşumu (morfolojik ayrım safhası) 2 Eylül sonunda periant oluşumunun görülmesi 3 Ekim başında çiçek tablasının yassılaşması ve sepal taslaklarının görülmesi 4 Ekim ortasında çiçek tablasının gelişmesi, ilk anter halkası taslaklarının görülmesi 5 Ekim sonunda ikinci anter halkası taslaklarının görülmesi 6 Kasım ortasında sepal taslaklarının belirgin hal alması; 2-3 halka anter taslağının belirginleşmesi ve anter loblarının oluşumunun başlaması Kaynak: Mathers (1952) Newyork ta yapılan bir diğer çalışmada ise; Cuthbert, Marlboro ve Herbert siyah ahududu çeşitlerinin tomurcuklarında çalışılmıştır. Bu çalışma sonucunda, çiçek tomurcuklarının farklılaşmasının erken sonbaharda Ekim ayında olduğu bulunmuştur. Mor ve kırmızı ahududularında bu farklılaşmanın daha erken zamanda olduğu gözlenmiştir. Ahududuların hemen hemen bütün tomurcuklarının potansiyel anlamda çiçek tomurcuğu olduğu, böğürtlenlerin ise bundan farklı olarak, bazaldaki tomurcukların yaprak tomurcuğu olduğu belirlenmiştir (Keep 1969). Ahududu çeşitlerinin bazıları hem yaz hem de sonbaharda ürün verebilmektedir. Arkansas Araştırma İstasyonu nda yapılan bir çalışmada, yaz ürünü veren ahududu çeşitlerinin çiçek tomurcuğu oluşumunun kısa gün koşullarında ve düşük sıcaklıkta daha fazla olduğu bulunmuştur (Williams 1959, Williams 1960). Sürgünün yaşı, boyu, boğum sayısı da çiçek tomurcuğu oluşumunun üzerine etkili olan faktörler olduğu belirtilmiştir (Williams ve Hudson 1956). Sonbahar ürünü veren çeşitlerin çiçek tomurcuğu oluşumu üzerinde ise gün uzunluğunun ve solar radyasyonun etkili olduğu saptanmıştır (Prive et al. 1993). 11

25 Yapılan birçok çalışmada yaz ve sonbahar ürünü veren kırmızı (Rubus idaeus L.) ahududu çeşitlerinin tomurcuklarının üzerine soğuk ve sıcak koşullarda gibberellinlerin ve sitokininlerin de etkisi incelenmiştir. Hormonların floral gelişme devrelerinin üzerinde uyarıcı bir etkisi olduğu bulunmuştur (Lang 1957, Michniewicz and Lang 1962, Wittwer and Bukovac 1963). Gibberellinlerin, floral gelişmenin olabilmesi için etkili olduğu bulunmuştur. Sitokininlerin ise çiçeklenme üzerinde uyarıcı etkisi olduğu saptanmıştır (Mahesshwari and VenVenkataraman 1966, Michniewicz and Kamienska 1964, Vasilakakis et al. 1979). Araştırıcılar sadece generatif değil vejetatif tomurcukların gelişimlerini de incelemişlerdir. Merkezdeki gelişim ve uçtaki tomurcukların gelişimleri araştırılmıştır. Bu araştırmada tomurcuk gelişimi üzerine hem besin maddelerinin hem de büyüme düzenleyici maddelerinin etkisinin çok önemli olduğu belirlenmiştir (Daubeny 1996). Birçok araştırıcının da söylediği gibi, MacDaniels (1922) da ahududu meyve tomurcuğu farklılaşmasının uçtan dibe doğru olduğunu bulmuştur. Ahududu tomurcuğu, yapısından başka farklı şekillerde de araştırmalara konu olmuştur. Örneğin, Rubus lardaki tomurcuk dormansisi (dinlenme) ile ilgili birçok çalışma mevcuttur. Ahududu ve böğürtlen tomurcuklarında dinlenme olayının görüldüğü, zorunlu (yalancı) dinlenmenin çevresel ve kimyasal faktörlerin etkisiyle olduğu saptanmıştır. Gerçek dinlenmenin ise büyüme ve gelişmeyle ilgili olup, içsel nedenlerle oluştuğu belirtilmiştir. Büyüme aktivitesinin gerçekleşebilmesi için sıcaklığın artması ve su ihtiyacının karşılanması gerektiği, bu şartlar sağlanamadığı zaman dormansi olayının görüldüğü belirlenmiştir. Kasım ayından başlayarak yaklaşık altı hafta ahududu tomurcuklarının dinlenmede kaldıkları da vurgulanmıştır (Williams 1960). Ahududu tomurcuklarının dinlenmesi ile ilgili Amerika da yapılmış başka bir çalışmada ise, ahududu çeşitlerinde 35 boğum ve daha fazla boğumlu sürgünler üzerindeki 12

26 tomurcukların farklılaşması incelenmiştir. Farklılaşmanın Ağustos ayında başladığı gözlenmiştir. Sonra bu tomurcukların dinlenmeye girdikleri bulunmuştur (Ilieva 1996). Norveç te dokuz ahududu kültür çeşidinde (Distad, Lloyd George, Newburgh, Norna, Ottawa, Preussen, Sygna, Veten ve Viking) iki yıl boyunca tomurcuk gelişimi ve çiçeklenme zamanları incelenmiştir. Veten çeşidinin Norveç te çok iyi yetiştiği ama buna rağmen tomurcuk oluşumunun diğer çeşitlerden daha geç olduğu bulunmuştur. Çalışmanın devamında tomurcuk gelişiminin Newburgh ve Ottowa çeşitlerinde daha erken, Viking ve Preussen çeşitlerinde daha geç olduğu saptanmıştır. Norna, Newburgh, Sygna ve Distad çeşitlerinde ise çiçeklenme döneminin diğer çeşitlere göre daha kısa sürdüğü gözlenmiştir (Nestby 1977). Yapılan çalışmalar sonucunda ahududu çeşitleri için floral gelişme devrelerinin sadece birincil tomurcuklarda değil, ikincil tomurcuklarda da devreler halinde oluştuğu gözlenmiştir (Wood and Robertson 1957). Robertson (1957), kırmızı ahududu çeşidi Lloyd George da yapmış olduğu bir çalışmada, uç tomurcuklarda generatif organların gelişmelerini incelemiştir. Araştırıcı bu inceleme sonucunda, floral gelişme devrelerinin 11 safha halinde gelişim gösterdiklerini saptamıştır (Çizelge 2.2). Amerika da yapılan bir diğer çalışma da ise; 1991 ve 1992 yıllarında her 5 ve 7 günde bir ahududu çiçek tomurcuklarının farklılaşması ve morfolojik karakterleri incelenmiştir. Çiçek tomurcuklarının farklılaşmalarının Ağustos sonunda başladığı ve bu farklılaşmanın gün sürdüğü bulunmuştur. Ekim ayının başı-nisan ayının ortasına kadar çiçek ekseninin şekillendiği ve uç çiçeklerin oluşmaya başladığı, durgun haldeki tomurcukta ise gelişmenin başladığı gözlemlenmiştir. Petal, stamen ve pistilin oluşmaya başladığı, anter ve ovüllerin mayıs ortasında şekillendiği ve bu şekillenmeden 2 3 gün sonra çiçeklenmenin gerçekleştiği saptanmıştır. Bir ay sonra vejetatif dal üzerinde az da olsa tomurcukların gelişmeye başladığı bulunmuştur (Quingwen and Jiajun 1998). 13

27 Çizelge 2.2 Rubus idaeus L. türü tomurcuklarındaki floral gelişme devreleri DEVRELER GELİŞME DURUMU 1 Büyüme ekseni vegetatif konisinin düzleşmesi 2 Periant halkasının belirmesi (morfolojik ayrım) 3 Periantın belirgin olarak farklılaşması 4 Anter taslağı gelişiminin belirmesi 5 Anterin taslağının belirgin olarak farklılaşması 6 Sap tutacı (torus) bazalında karpel taslaklarının şekillenmesi 7 Karpel taslaklarının yarısının sap tutacı üzerinde oluşması 8 Karpel taslaklarının sap tutacının dörtte üçlük kısmını kaplaması 9 Karpel taslaklarının sap tutacını tamamen çevrelemesi 10 Karpel taslaklarının uzaması ve anter taslaklarında lopların oluşması 11 İlk çiçeklerin açılması Kaynak: Robertson (1957) Yapılan çalışmalarda ahududu, böğürtlen gibi bazı üzümsü meyvelerin tomurcuklarının farklılaşmalarının hemen hemen aynı şekilde olduğu gözlenmiştir. Uçlardaki tomurcukların bir önceki yıl oluştuğu bulunmuştur. İlk farklılaşmalar uçlardaki tomurcuklarda görülmüştür. Böylece çiçek tomurcuklarının geliştiği ve çiçek salkımlarının oluştuğu belirlenmiştir (Waldo 1933). Üzümsü meyvelerden sadece ahududu türünde değil, böğürtlen türünün tomurcuk yapıları ve verimlilik durumları üzerinde de çok sayıda çalışma yürütülmüştür. Maryland bölgesinde yapılan bir çalışmada, Ocak ayına kadar Himalaya böğürtlenlerinde meyve tomurcuklarında herhangi bir gelişme olmadığı, tomurcukların dinlenmede kaldıkları gözlenmiştir. Oregon bölgesinde ise Şubat ayının ortasına kadar herhangi bir gelişmenin olmadığı bulunmuştur (Waldo 1933). Oregon bölgesinde yapılan başka bir araştırmada Ideal Wild, Santiam, Mammoth, Lucretia ve Austin Thornless, yabani böğürtlenlerden (Rubus macropetalus), çeşitlerinin meyve tomurcuklarının Ekim ayında şekillendiği belirlenmiştir (Waldo 1933). 14

28 Oregon bölgesinde 1932 yılında Loganberry ve Young Deewberry hibrit çeşitleri ile yapılmış başka bir çalışmada, meyve tomurcuk farklılaşmalarının 1 Kasım dan itibaren hızlı bir şekilde olduğu gözlenmiştir yılının Aralık ayında birkaç defa don olayının görüldüğü; bunun sonucunda, Loganberry çeşidinin tomurcuklarının donduğu ama sürgünlerinin zarar görmediği belirlenmiştir. Young Deewberry çeşidinin ise sürgünlerinin de zararlandığı saptanmıştır (Waldo 1933). Yine Oregon bölgesinde yapılmış çalışmalar sonucunda, siyah ahududu ve bazı böğürtlenlerde çiçek tomurcuklarının sonbaharda farklılaştıkları saptanmıştır (Robertson 1957). Yapılan diğer bir araştırmada ise, Loganberry hibrit çeşidi, Himalayan Giant ve Ashton Cross böğürtleninin 1 yıllık sürgünleri uç, orta ve dip olarak üç kısma ayrılarak tomurcukların verimlilikleri ölçülmüştür. Bu çeşitlerin tomurcuklarının Haziran ayında kısa bir süre içinde şekillendiği gözlenmiştir. 28 Ağustos 1953 ile 12 Mayıs 1954 yılları arasında yapılan bu çalışmada çeşitlerin her sürgünün üzerinden 3 4 tomurcuk alınmış ve bunlardaki verimlilik incelenmiştir (Wood and Robertson 1957). Chester Thornless çeşidinin Arkansas, Oregon ve Batı Virginia da ilkbaharda floral gelişme gösterdiği; Cherooke çeşidinde Arkansas bölgesinde Ekim ayında, Oregon bölgesinde ise Kasım ayında floral gelişmenin görüldüğü saptanmıştır (Takeda 1987, Takeda and Wisniewski 1989). Cherokee, Boysen ve Marion böğürtlen çeşitlerinin çiçek tomurcuklarında yapılan çalışmanın sonucunda; dik olarak büyüyen Cherokee çeşidinde Oregon ve Arkansas bölgesinde tomurcuk gelişiminin Eylül ayında olduğu saptanmıştır. Ayrıca bu bölgede Boysen ve Marion çeşitlerinde çiçek tomurcuğu oluşumunun Cherokee çeşidine oranla daha avantajlı olduğu vurgulanmıştır (Takeda et al. 2003). Amerika da yapılmış başka bir çalışmanın sonuçlarına göre, meyve tomurcuğu farklılaşmasının böğürtlen çeşitleri için Haziran ayının sonlarında olduğu vurgulanmıştır (MacDaniels 1922). 15

29 Arkansas Ziraat Araştırma İstasyonunda dik olarak yetişen böğürtlenlerde (sonbaharda meyve veren) çiçek tomurcuğu farklılaşması araştırılmıştır. Böğürtlen kültürü içinde; 1) Sonbaharda ürün verenler, 2) Hem yaz hem sonbaharda ürün verenler, 3) İlkbaharda ürün verenler, 4) Yılda birkaç kez ürün veren çeşitler bulunmuştur (Moore 1997). Yapılan başka bir çalışmaya göre sonbahar ürünü veren böğürtlen çeşitlerinin tomurcuk floral gelişme devreleri 10 safha halinde belirlenmiştir (Çizelge 2.3) (Lopez et al. 1999). Çizelge 2.3 Böğürtlen çeşitlerinin tomurcuk floral gelişim devreleri DEVRELER GELİŞME DURUMU 1 Apikal (uç) meristeminin düzleşmesi ve sadece yaprak taslağı bulunduran vejetatif devredeki tomurcuklar 2 Az sayıda yaprak taslağı ile birlikte çiçek sap tutacının (torus) gelişmeye başlaması ve brakte taslağının belirginleşmesi (morfolojik ayrım) 3 Çiçek sap tutacının genişlemesinin tamamlanması ve sepal (çanak yaprak) taslağının belirginleşmesi 4 Sepal taslağının genişlemesi ve 3 loblu oluşu; petal (taç yaprak) taslağının farklılaşmaya başlaması 5 Sepaller birleşerek merkezi çiçek tablasını (sap tutacı) kapatması 6 Petal taslağının genişlemesi; sepallerin birleşerek kaliks oluşturması; petallerin (korolla) çiçek tablası (sap tutacı) üzerinde sıralanması 7 Stamen taslağının çiçek sap tutacı üzerinde farklılaşması 8 Pistil taslaklarına ilişkin yapıların çiçek tablasının (sap tutacı) tabanında görünür hale gelmesi 9 Pistil taslaklarına ilişkin yapıların çiçek tablası (sap tutacı) merkezini kaplaması; petallerin genişlemesi ve stamen taslaklarının çiçek tablasını tamamen çevrelemesi 10 Anter ve filamentler taslaklarının gelişmelerini tamamlaması ve stil Kaynak: Lopez et al. (1999) ve stigma taslaklarının görünür hale gelmesi 16

30 Bazı kültür böğürtlenlerinde sonbaharda çiçeklenme olurken, bazılarında kış ortasında bazılarında ise ilkbaharda çiçeklenmenin olduğu belirlenmiştir. Amerika da yapılan bir çalışmanın sonucuna göre iki dikensiz böğürtlen çeşidinden, Black Satin de Ekim ayında, Hull Thornless te ise Mart ayında floral gelişme görülmüştür (Takeda and Wisniewski 1989, Takeda et al. 1996). Maryland bölgesinde Rubus canadensis türleri içinde yer alan Joy ve Eldorado böğürtlenlerinde yapılmış bir çalışma sonucunda, bu çeşitlerin meyve tomurcuk farklılaşmalarının Kasım ayının başında olduğu gözlenmiştir. Mersereaus, McDonald ve Jumbo gibi böğürtlen çeşitlerin tomurcuklarının ise Ocak ayında farklılaşmaya başladığı saptanmıştır (Waldo 1933). Ahududu ve böğürtlen türlerinde tomurcukların soğuktan zararlanmaları konusunda yapılan bir çalışmada, Kasım 1987 ile Mart 1988 arasında 11 böğürtlen ve 10 kırmızı ahududu çeşidinin birincil ve ikincil tomurcuklarının soğuktan zararlanma durumları tespit edilmiştir. Bu dönemde 33 ºC de birincil tomurcukların zarar gördüğü saptanmıştır. Birçok böğürtlen çeşidinde ikincil tomurcukların düşük sıcaklıkta birincil tomurcukların yerine geçtiği belirlenmiştir. Kırmızı ahududulardan Canby ve Chilliwack çeşitlerinin birincil tomurcuklarının Ocak ve Mart ayları içinde zararlandığı gözlenmiştir. Sadece soğuktan değil, çok sıcaktan da birincil tomurcukların zarar görebildiği vurgulanmıştır. Aynı çalışmada, Dirksen ve Shawne böğürtlenleri ile Nordic ve Reveille kırmızı ahududularında soğuk testleri yapılmıştır. Düşük sıcaklıkta birincil tomurcuklar soğuk zararına uğramışlardır. Böylece çiçek sayıları ve floral gelişmelerinin yavaşladığı bulunmuştur. Dirksen Thornless böğürtleni ve Reveille kırmızı ahududusunda düşük sıcaklıkta ikincil tomurcukların devreye girdiği saptanmıştır (Warmund and George 1990). Ahududu ve böğürtlen çeşitlerinin tomurcuklarıyla ilgili yapılan çalışmalar incelendiğinde; her iki türün tomurcuk gelişimleri arasında çok da büyük bir farklılık gözlenmemiştir. Ahududuların tomurcuk gelişimlerinin erken sonbaharda, böğürtlenlerin ise tomurcuk gelişimlerinin ilkbaharda olduğu belirlenmiştir. Ayrıca 17

31 ahududularda bütün tomurcuklar potansiyel anlamda çiçek tomurcuğu olmakla beraber, böğürtlenlerde sürgün diplerindeki tomurcukların daha çok yaprak tomurcuğu oldukları bu çalışmalardan anlaşılmıştır. Yapılan çalışmalar bize her ne kadar tomurcuk oluşumlarının benzer özellik gösterdiğini bildirse de, tomurcuk ayrım zamanlarının çeşide bağlı olarak değişiklik gösterdiği gerçeğini de vurgulamıştır. 18

32 3. MATERYAL VE YÖNTEM 3.1 Materyal Araştırmamız yılları arasında Ankara ili Ayaş ilçesinde bulunan Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Araştırma İstasyonunda yürütülmüştür. Araştırmada kullanılan Ahududu bitkileri 1998 yılında Antalya Narenciye Araştırma Enstitüsü nden alınmış ve 1.0 X 2.0 m mesafelerle Ayaş da dikilmiştir. Araştırmada, Summit, Heritage, Aksu kırmızısı ve Willamette çeşitlerinde çalışılmıştır. Summit, Aksu kırmızısı ve Willamette çeşitlerinden yaz ürünü alınmıştır. Heritage I den sadece sonbahar ürünü, Heritage II den ise sadece yaz ürünü alınmıştır. Bu amaçla Heritage I olarak ayrılan bitkilerin sürgünleri ilkbaharda dipten budanmışlar; yeni süren sürgünler üzerinde incelemeler yapılmıştır. Heritage II de ise sürgünlere dokunulmamıştır. Araştırmamızda Ankara Ayaş ta Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Araştırma İstasyonundan sağlanan bitkisel materyaller kullanılmıştır. Deneme yerine ait 2005 ve 2006 yılı sıcaklık ve yağış durumu Çizelge 3.1 ve Çizelge 3.2 de verilmiştir. Buna göre en yüksek sıcaklık 2005 ve 2006 yıllarında Ağustos ayında kayıt edilmiştir yılında en fazla yağış alan ay Mart ayı olurken, 2006 yılında da Şubat ayı olmuştur. Tezimizin laboratuvar çalışmaları ise Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Bölümü Sitoloji laboratuvarında yürütülmüştür. 19

33 Çizelge 3.1 Deneme yerinin 2005 yılı sıcaklık ve yağış durumu * Aylar Maksimum Sıcaklık º C Minimum Sıcak º C Ortalama Sıcaklık º C Yağış mm Ocak Şubat Mart Nisan Mayıs Haziran Temmuz Ağustos Eylül Ekim Kasım Aralık Çizelge 3.2 Deneme yerinin 2006 yılı sıcaklık ve yağış durumu * Aylar Maksimum Sıcaklık º C Minimum Sıcaklık º C Ortalama Sıcaklık º C Yağış mm Ocak Şubat Mart Nisan Mayıs Haziran Temmuz Ağustos Eylül Ekim Kasım Aralık * Meteoroloji İşleri Genel Müdürlüğü, 2007 Ankara 20

34 Ahududu çeşitlerinin özellikleri Denememizde kullanılan ahududu çeşitlerinin bazı özellikleri aşağıda ayrı ayrı verilmiştir. Summit: Dikenleri Heritage çeşidinden daha iri, beyaz çiçekli, küçük ve kaliteli meyvelere sahip, kolay hasat edilebilen verimli bir çeşittir (Şekil 3.1) (Crandall and Daubeny 1989). Heritage: Gövdesi yeşil, dikenleri çok küçük ve bordo, çiçekleri pembe-beyaz, meyveleri iri, kaliteli ve kolayca hasat edilen, hem sonbahar ürünü hem de yaz ürünü veren oldukça kuvvetli gelişen bir çeşittir (Şekil 3.2 ve 3.3) (Crandall and Daubeny 1989). Aksu kırmızısı: Sürgünleri uzun, dikenleri oldukça küçük ve meyveleri iridir. Aşırı sıcakta zarar gören ve gelişmesi kuvvetli olan bir çeşittir (Şekil 3.4). Ülkesel Üzümsü Meyveler Projesi nde Bursa nın Aksu beldesinden seçilen bir çeşit olup orijinal kökeni bilinmemektedir (Barut 1999). Willamette: Bordo gövdeli, küçük dikenlere sahip, son derece verimli, iri meyvelere sahip, kaliteli, hasatı kolayca yapılabilen, verimli bir çeşittir (Şekil 3.5) (Crandall and Daubeny 1989). 21

35 Şekil 3.1 Summit ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü Şekil 3.2 Heritage I ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü 22

36 Şekil 3.3 Heritage II ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü Şekil 3.4 Aksu kırmızısı ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü 23

37 Şekil 3.5 Willamette ahududu çeşidine ait meyvelerin görünümü 3.2 Yöntem Üzerinde çalışılan çeşitlerden floral gelişme devresinde haftada bir, diğer dönemlerde iki haftada bir olmak üzere tomurcuklar alınmıştır. Bu tomurcuklar F.A.A. eriyiğinde tespit edilerek, 24 saat sonra % 70 lik Etil alkol içindeki şişelere konulmuştur. Tespit eriyiğinin içeriği ise; 90 ml % 96 lık Etil Alkol, 5 ml Glasial Asetik Asit, 5 ml % 40 lık Formalindir (Johansen 1940, Khalil 1961, Ağaoğlu 1969). Tespit edilen tomurcuklarda büyüme konisinin düzleşmesi devresinden başlamak üzere çiçek organlarının faklılaşmasına ve çiçeklenmeye kadar geçen süreç (Floral Gelişme Devresi) incelenmiştir. Ahududu çeşitlerinin tomurcuk yapılarının belirlenmesi ve floral gelişme devrelerinin belirlenmesi için açma yöntemi ve parafin yöntemi birlikte kullanılmıştır. 24

38 3.2.1 Açma yöntemi Ağaoğlu (1969) da belirtildiği gibi Açma Yöntemi, parafin yönteminden daha kolay bir yöntem olduğu için, materyalin büyük çoğunluğu bu yöntemle açılmıştır. Tespit edilen tomurcuklar laboratuvarda binoküler mikroskop altında incelenmiştir. Materyallerin açılmasında penset, bistüri ve çok ince ok uçlu iğne kullanılmıştır. Kaşka (1961) de belirtildiği gibi tomurcukların içindeki yaprak ve çiçek organlarının rahatça görülebilmesi için açılan tomurcuklar potasyum iyodür (KI) çözeltisi içinde 1 2 dakika bırakılarak boyanmıştır. Böylece büyüme konisi daha net olarak gözlenmiştir Parafin yöntemi Örnekler F.A.A. tespit çözeltisinde tespit edildikten sonra, % 70 lik etil alkol içerisinde korunmaya alınmışlardır. Mikroteknik yöntem olarak, Johansen (1940) ve Algan (1981) tarafından açıklanan, Marasalı (1992) tarafından ise üzüm çeşitlerinin çiçek, tane ve çiçek örneklerinin anatomik incelenmesi amacıyla modifiye edilen Parafin Yöntemi kullanılmıştır. Parafin yöntemi tespit, alkol serileri, ksilol serileri, parafine doyurma, ksilolün uçurulması, porselen kaplarda kalıba gömme, tahta bloklara yerleştirme, kesit alma, boyama ve sabit preparat hazırlama aşamalarından oluşmuştur. Tespit: Bu aşamada alınan örnekler önce tespit edilmiştir. Tespit çözeltisi olarak F.A.A. çözeltisi kullanılmıştır. Alınan örnekler F.A.A. çözeltisi içinde 24 saat bekletilmiştir. 24 saat bu çözelti içinde bekletilen örnekler daha sonra % 70 lik etil alkol içine konulmuştur. Artık burada zaman sorunu ortadan kalkmış, örnekler % 70 lik etil alkol içinde uzun süre bozulmadan bekletilmiştir. Alkol Serileri: % 70 lik etil alkol içinde bekletilen örnekler sırayla alkol serilerinden geçirilmiştir. Aşağıdaki alkol serileri içerisine konulan tomurcuk örnekleri; % 80 lik etil alkol de 1 saat, 25

39 % 96 lık etil alkol de 1 saat ve % 100 lük etil alkol de yarım saat bekletilmişlerdir. Ksilol Serileri: Alkol serilerinden geçirilen örnekler aşağıda verilen ksilol serilerinden sırayla geçirilmiştir. Ksilol serileri; 3 Alkol : 1 Ksilol de 1 saat, 2 Alkol : 2 Ksilol de 1 saat ve 1 Alkol : 3 Ksilol de 1 saat süreyle örnekler bekletilmiştir. Burada % 96 lık etil alkol kullanılmıştır. Daha sonra örnekler saf ksilol içinde 10 dakika bekletilmiştir. Alkolün iyice uzaklaştırılabilmesi için örnekler ikinci defa saf ksilolden geçirilmiştir. Artık burada zaman sınırlaması ortadan kalkmıştır. Ksilol içerisindeki örnekler yeni bir işleme başlayıncaya kadar bu ortamda bekletilmiştir. Parafine Doyurma: Bu aşama örnekler, küçük şişelerin kapakları kapalı bir şekilde önce 25 o C sıcaklıktaki etüv içinde 1 gün, sonra 35 o C sıcaklıktaki etüv içinde 1 gün parafine doyurulmuşlar; en son olarak, da o C sıcaklıktaki etüv içinde küçük parçalar halinde şişelere atlan parafin yardımı ile, bitki dokularının parafine iyice doyması sağlanmıştır. Ksilolün Uçurulması: Bitki dokularının parafine iyice doyduğuna emin olunduktan sonra şişelerin kapakları açılmıştır. Ksilolün kokusu kalmayıncaya kadar kapaklar açık tutulmuş ve ksilol uçurulmuştur. Porselen Kaplarda Kalıba Gömme: Ksilolün uçurulması işleminden sonra örneklerimiz porselen kaplarda parafine gömülmüştür. Gömmeden önce porselen kaplara gliserin sürülmüştür. Gömme işlemi için etüv içinde eritilmiş sıvı parafin kullanılmıştır. Parafin iyice ısıtılmış, eriyen parafin hemen porselen kalıba dökülmüştür. 26

40 Biraz soğuyunca penset ve bistüri yardımıyla örnekler sıvı parafine gömülmüştür. Porselenlerdeki sıvı parafine gömülen örnekler buzdolabına konulmuştur. Tahta Bloklara Yapıştırma: Buzdolabında yeterince bekletilen örnekler ocak, penset, bistüri ve bıçak yardımıyla tahtalara yapıştırılmıştır. Tahtalara yapıştırılan örnekler tekrar buzdolabına konulmuştur. Kesit Alma: Öncelikle gliserin albümin hazırlanmıştır. Kesitler, rotary (döner kollu) mikrotom ile µm kalınlığında alınmıştır. Seri halde alınan bu kesitlerin lama yapıştırılmasında, gliserin-albümin karışımı (1:1 + thymol kristali) kullanılmıştır. Lama yapıştırılan kesitler o C olan hot plate in üstünde kurumaya bırakılmıştır. Boyama: Hot plate üzerinde örnekler kuruduktan sonra boyama aşamasına geçilmiştir. Boyamada, % 0,5 lik hematoksilen ile birlikte % 2 ve 3 lük ferric amonyum sülfat (mordan) çözeltilerinin kullanıldığı Heidenhain demirli hematoksilen tekniği kullanılmıştır. Boyama aşağıdaki serilerden geçirilerek gerçekleştirilmiştir; Sıcak ksilol 10 dakika 1 Alkol : 2 Ksilol 5 dakika 2 Alkol : 2 Ksilol 5 dakika 2 Alkol : 1 Ksilol 5 dakika % 100 lük etil alkol 5 dakika % 96 lık etil alkol 5 dakika % 70 lik etil alkol 5 dakika % 50 lik etil alkol 5 dakika % 20 lik etil alkol 5 dakika Saf su 5 dakika % 2 lik Iron allum 1 3 saat Saf su 5 dakika % 0.5 lik Hematoksilen 30 dakika Musluk suyu altında yıkama 15 dakika 27

41 % 3 lük Iron allum 15 dakika Saf su 5 dakika % 20 lik etil alkol 3 dakika % 50 lik etil alkol 3 dakika % 70 lik etil alkol 3 dakika % 96 lık etil alkol 3 dakika % 100 lük etil alkol 3 dakika olacak şekilde sırayla örnekler bu serilerden geçirilmiştir. Daha sonra örnekler saf ksilol içine alınmıştır. % 2 lik Iron Allum un hazırlanışı : 500 ml Saf su 10 g Iron allum kristali 5 ml Glasiyal asetik asit 0.6 ml H 2 SO 4 olacak şekilde hazırlanmıştır. %3 lük Ferric Amonyum Sülfat (Iron Allum) un hazırlanışı: 500 ml Saf su 5 ml Glasiyal asetik asit 0.6 ml H 2 SO 4 15 g Ammonium Iron (III) sulfate olacak şekilde hazırlanmıştır. % 0.5 lik Hematoksilen in hazırlanışı: Öncelikle % 10 luk stok boya hazırlanıp, kapalı bir yerde okside olması için en az bir hafta bekletilmiştir. % 10 luk stok boya hazırlanışı: Bunun için 100 ml % 96 lık sıcak alkolde 10 g hematoksilen eritilmiştir. Kullanılırken saf su ile seyreltilerek %1 veya % 0,5 lik olarak hazırlanmıştır. Örneklerimizi boyamak için %10 luk stok hematoksilenden % 0,5 lik doz kullanılmıştır. Sabit Preparat Hazırlama: Ksilol içinde bekletilen boyanmış örnekler entellan ve 24 x 32 lik lamel kullanılarak sabit preparat haline getirilmiştir. Artık bu aşamadan sonra 28

42 sabit preparat haline getirilen örnekler binoküler mikroskop altında incelenmiş, fotoğrafları yine binoküler mikroskop altında X6.7, X10, X12, X20, X25, X30, X40 büyütmeli olacak şekilde çekilmiştir. Fotoğraflar çekilirken ISO 100 Kodak profesyonel marka film kullanılmıştır. Yapılan çalışmalarla Ankara (Ayaş) koşullarında yetiştirilen dört ahududu çeşidinin tomurcuklarının floral gelişme devreleri belirlenmeye çalışılmıştır. 29

43 4. ARAŞTIRMA BULGULARI 4.1 Ahududu Çeşitlerinin Tomurcuk Yapıları Araştırmamızda öncelikle ahududu çeşitlerinin tomurcuk yapıları incelenmiştir. İncelemelerimizin sonucunda, ahududu çeşitlerinin karışık tomurcuk yapısına sahip olduğu saptanmıştır. Ahududu bitkisinde birincil (primer) tomurcukların yanında ikincil (sekonder) ve tersiyer tomurcukların da mevcut olduğu belirlenmiştir (Şekil 4.1). Şekil 4.1 Heritage II ahududu çeşidinin birincil ve ikincil tomurcuklarının sürmüş haldeki görünümleri b.t.: birincil tomurcuk, i.t.: ikincil tomurcuk Araştırmamızda denemeye aldığımız ahududu çeşitlerinin tomurcukları mikroskop altında açılmış; fotoğrafları çekilmiş, birincil ve ikincil tomurcukların durumları saptanmıştır (Şekil 4.2). Tersiyer tomurcuklar ise ancak parafin yöntemi ile fotoğraflanabilmiştir (Şekil 4.3). 30

44 Şekil 4.2 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinin birincil ve ikincil tomurcukları b.t.: birincil tomurcuk, i.t.: ikincil tomurcuk Şekil 4.3 Summit ahududu çeşidinin birincil, ikincil ve üçüncül tomurcukları A: birincil tomurcuk, B: ikincil tomurcuk, C: üçüncül tomurcuk 31

45 4.2 Fenolojik Gözlemler Araştırmamızda incelediğimiz ahududu çeşitlerinin fenolojik safhaları da saptanmıştır. Araştırmamızda ahududu çeşitlerinin 2005 yılına ait fenolojik gözlemleri Çizelge 4.1 ve 2006 yılına ait fenolojik gözlemleri ise Çizelge 4.2 de gösterilmiştir. Fenolojik gözlemlerden vejetatif gözlerin kabarma tarihi, vejetatif gözlerin patlama tarihi, çiçek salkımlarının belirme tarihi, ilk çiçeklenme tarihi, son çiçeklenme tarihi, ilk meyve oluşum tarihi, ilk hasat, son hasat ve yaprak döküm tarihleri belirlenmiştir. Fenolojik gözlem sonuçlarını inceleyecek olursak; ahududu çeşitlerinin 2005 yılında vejetatif gözlerinin kabarma tarihi 10 Mart (Summit ve Heritage II ) ile 16 Mart (Aksu kırmızısı ve Willamette) tarihleri arasına rastlamıştır. Heritage I çeşidinde ise vejetatif gözlerin kabarma tarihi 16 Mayısta gözlenmiştir (Çizelge 4.1) yılında vejetatif gözlerinin kabarma tarihi 6 Mart (Summit, Heritage II ve Willamette) ile 15 Mart (Aksu kırmızısı) tarihleri arasında olmuştur. Heritage I çeşidinde ise 15 Mayıs tarihinde belirlenmiştir (Çizelge 4.2). Ahududu çeşitlerinin 2005 yılında vejetatif gözlerinin patlama tarihi 21 Mart (Summit, Heritage II ve Aksu kırmızısı) ile 28 Mart (Willamette) tarihleri arasında olduğu saptanmıştır. Heritage I çeşidinde ise bu olay 21 Mayıs tarihinde görülmüştür (Çizelge 4.1) yılında vejetatif gözlerin patlama tarihi ise 31 Mart (Summit, Heritage II, Aksu kırmızısı ve Willamette) olarak saptanmıştır. Heritage I çeşidinde ise bu olay 31 Mayıs tarihine rastlamıştır (Çizelge 4.2). Ahududu bitkisinde çiçeklenme dönemi; çiçek salkımlarının belirme tarihi, ilk çiçeklenme tarihi ve son çiçeklenme tarihi olarak üç ayrı dönemde incelenmiştir yılında çiçek salkımlarının belirme tarihi 29 Haziran (Heritage I), 6 Mayıs (Summit, Heritage II ve Aksu kırmızısı) ve 13 Mayıs (Willamette) tarihlerinde olurken; ilk çiçeklenme tarihi 13 Temmuz (Heritage I), 20 Mayıs (Summit ve Heritage II) ve 27 Mayıs (Aksu kırmızısı ve Willamette) tarihlerinde görülmüştür (Çizelge 4.1). Ahududu çeşitlerinde 2005 yılı için son çiçeklenme tarihi ise 27 Temmuz (Heritage I), 27 Mayıs 32

46 (Summit ve Heritage II) ve 3 Haziran (Aksu kırmızısı ve Willamette) tarihlerine rastlamıştır (Çizelge 4.1) yılı için çiçek salkımlarının belirme tarihi 28 Nisan (Summit), 5 Mayıs (Heritage II ve Aksu kırmızısı), 10 Mayıs (Willamette) ve 10 Temmuz (Heritage I) ilk çiçeklenme tarihi 10 Mayıs (Summit, Heritage II ve Aksu kırmızısı), 24 Mayıs (Willamette) ve 17 Temmuz (Heritage I); son çiçeklenme tarihi ise 24 Mayıs (Summit ve Heritage II), 10 Haziran (Aksu kırmızısı ve Willamette) ve 3 Ağustos (Heritage I) tarihlerine rastlamıştır (Çizelge 4.2). Ahududu çeşitlerinde ilk meyve oluşum tarihi 2005 yılında, 3 Haziran (Heritage II), 10 Haziran (Summit), 17 Haziran (Aksu kırmızısı ve Willamette) ve 10 Ağustos (Heritage I) tarihlerinde olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.1) yılında ilk meyve oluşum tarihi 10 Haziran (Heritage II), 21 Haziran (Summit, Aksu kırmızısı ve Willamette) ve 12 Ağustos (Heritage I) tarihlerinde gözlenmiştir (Çizelge 4.2). Ahududu bitkisinde hasat dönemi; ilk hasat tarihi ve son hasat tarihi olarak belirlenmiştir yılında ilk hasat tarihi 4 Temmuz (Summit), 11 Temmuz (Heritage II, Aksu kırmızısı ve Willamette) ve 4 Eylül (Heritage I) tarihlerine rastlarken; son hasat 15 Ağustos (Summit), 22 Ağustos (Heritage II, Aksu kırmızısı ve Willamette) ve 30 Eylül (Heritage I) tarihlerine rastlamıştır (Çizelge 4.1). Ahududu çeşitlerinde 2006 yılı için ilk hasat tarihi 3 Temmuz (Summit), 10 Temmuz (Heritage II, Aksu kırmızısı ve Willamette) ve 3 Eylül (Heritage I) tarihlerinde görülürken; son hasat 14 Ağustos (Summit ve Heritage II), 21 Ağustos (Aksu kırmızısı ve Willamette) ve 28 Eylül (Heritage I) tarihlerinde gözlenmiştir (Çizelge 4.2). Ahududu çeşitlerinde 2005 yılında yaprak döküm tarihi 22 Aralık (Summit ve Heritage I) ile 29 Aralık (Heritage II, Aksu kırmızısı ve Willamette) tarihlerine (Çizelge 4.1), 2006 yılında yaprak döküm tarihi 21 Aralık (Summit) ile 30 Aralık (Heritage I, Heritage II, Aksu kırmızısı ve Willamette) tarihlerine rastlamıştır (Çizelge 4.2). 33

47 yıllarında yapılan fenolojik gözlemler sonucunda Ayaş (Ankara) koşulları için yaz ürünü veren ahududu çeşitlerinde floral gelişmenin Mart ayı içinde başladığı ve Mayıs ayında çiçeklenmeye kadar devam ettiği bulunmuştur. Çiçeklenmeden yaklaşık ay sonrada meyvelerin hasat edildiği saptanmıştır. Ayaş (Ankara) koşulları için yaz ürünü veren ahududu çeşitlerinin hasatının Temmuz ayında olduğu belirlenmiştir. Sonbahar ürünü veren çeşit için ise floral gelişmenin Mayıs ayı içinde başladığı ve Temmuz ayına kadar devam ettiği belirlenmiştir. Bu çeşitin Temmuz ayında çiçeklendiği, hasatının ise Eylül ayında gerçekleştiği saptanmıştır. 34

48 Çizelge 4.1 Ahududu çeşitlerinin 2005 yılına ait fenolojik gözlemleri Çeşitler Vejetatif Gözlerin Kabarması Vejetatif Gözlerin Patlaması Çiçek Salkımlarının Belirmesi İlk Çiçeklenme Son Çiçeklenme İlk Meyve Olgunlaşma İlk Hasat Son Hasat Yaprakların dökümü Summit Heritage I Heritage II Aksu kırmızısı Willamette

49 Çizelge 4.2 Ahududu çeşitlerinin 2006 yılına ait fenolojik gözlemleri Çeşitler Vejetatif Gözlerin Kabarması Vejetatif Gözlerin Patlaması Çiçek Salkımlarının Belirmesi İlk Çiçeklenme Son Çiçeklenme İlk Meyve Olgunlaşma İlk Hasat Son Hasat Yaprakların dökümü Summit Heritage I Heritage II Aksu kırmızısı Willamette

50 4.3 Floral Gelişme Devreleri Ahududu bitkisi iki yıllık dal yapısına sahiptir. İlk yıl oluşan dallar vejetatif dal (primocane) adını almaktadır. İkinci yıl ise bu dal generatif (floricane) adını alır (Ağaoğlu 1986). Vejetatif dal üzerinde birinci yıl oluşan tomurcuklar yani vejetatif tomurcuklar, ikinci yıl generatif tomurcuğa dönüşürler. Bu tomurcuklar, yetiştiricilik açısından en önemli unsur olan ürünü meydana getirirler. Ahududu çeşitleri sadece ikinci yıl sürgünlerinden ürün veren çeşitler değillerdir; istisnai durumlar da söz konusudur. Bazı ahududu çeşitleri genetik olarak vejetatif dalda da meyve verebilmektedirler. Yani sadece birinci yıl sürgününden yazın değil, o yıl sürgününden (yazlık sürgün) sonbaharda da ürün verirler. Bizim denememizde kullandığımız Heritage çeşidi de bu özelliğe sahip çeşitler arasında yer almaktadır. Tomurcuk içerisinde yaz dönemi kış dönemi demeden birçok fizyolojik olayın olduğu çok miktarda çalışma ile saptanmıştır (Ağaoğlu 1986, Ilieva 1996, Lopez et al. 1999).. Bu olayların mikroskop altında en iyi gözlenebileceği dönemin yani tomurcuk içerisindeki büyüme konisi ve organların belirlenmesi için en uygun zamanın tomurcukların kabarması ile çiçeklenmeye kadar geçen dönem olduğu bilinmektedir. Bu dönemin araştırmamıza göre Ankara (Ayaş) koşulları için yaz ürünü veren çeşitlerde, Mart ayı ile Mayıs ayları arasında olduğu; sonbahar ürünü veren çeşitler de ise, Temmuz ayı ile Eylül ayı arasında olduğu saptanmıştır. Fenolojik gözlemlerden elde edilen sonuçlar da bize bunun doğruluğunu göstermektedir (Çizelge 4.1 ve Çizelge 4.2). Bitkilerin gelişimleri, içinde bulunduğu ekolojik koşullara bağlıdır. Bitki için optimum koşullar sağlandığında bitkiler de optimum gelişme gösterirler. Fakat ekolojik koşullar tek başına yeterli olmamaktadır. Yapılan kültürel işlemler (budama, sulama, gübreleme, seyreltme ve çapalama vd.) bitkinin iyi bir gelişme göstermesi açısından önemli olmaktadır. İyi bir gelişme gösteren bitkilerde, tomurcuk gelişmesi de doğru orantılı olarak iyi bir gelişme gösterir. Araştırmamızın ilk yılında Mart ayında görünen don olayı yüzünden bazı çeşitlerin tomurcuklarında kararmalar gözlenmiştir (Şekil 4.4). Bu 37

51 da bize ekolojik koşulların bitki tomurcuğu üzerinde ne kadar büyük bir etkisi olduğunu göstermiştir. Şekil 4.4 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinde don nedeniyle görülen tomurcuk kararması b.k.: büyüme konisi Araştırmamız süresince, yıllarında Ankara (Ayaş) koşullarında bütün yıl olmak üzere; sadece tomurcukların kabardıkları ve patladıkları dönemlerde haftada bir, geri kalan dönemlerde 15 günde bir alınan ahududu tomurcuklarında floral gelişme devrelerini belirlemek amacıyla ilk olarak açma yöntemi kullanılmıştır. Araştırmamızda alınan tomurcukların büyük kısmı açma metodu ile binoküler mikroskop altında açılmış ve incelenmiş; bunun yanında aynı dönemde alınan tomurcuklarda parafin metodu ile kesit alınmak suretiyle de floral gelişme safhaları (devreleri) tespit edilmeye çalışılmıştır. Açılan ve/veya parafin yöntemi ile kesilen ahududu (Rubus idaeus L.) türünün tomurcuklarındaki gelişim devreleri tarafımızdan 11 safha olarak saptanmıştır (Çizelge 4.3). 38

52 Çizelge 4.3 Ahududu primer tomurcuklarında floral gelişme devreleri DEVRELER GELİŞME DURUMU Devre 0 Büyüme konisinde henüz bir ayrım yok. Primer tomurcuk vejetatif tomurcuk devresinde, büyüme konisi yaprak taslakları ile çevrilidir (Şekil 4.5, Şekil 4.6, Şekil 4.7, Şekil 4.8) Devre 1 Büyüme konisinde periant halkasında çanak yaprak taslaklarının belirmesi. Bu aşama morfolojik ayrım ın başlangıcıdır (Şekil 4.9, Şekil 4.10, Şekil 4.11, Şekil 4.12, Şekil 4.13, Şekil 4.14, Şekil 4.15, Şekil 4.16) Devre 2 Primer tomurcukda periantın farklılaşması ve çanak yaprakların belirgin hal alması (Şekil 4.17, Şekil 4.18, Şekil 4.19, Şekil 4.20, Şekil 4.21) Devre 3 Anter taslağı gelişiminin başlaması (Şekil 4.22) Devre 4 Primer tomurcuklarda sürme olayının başlaması. Taç yaprak taslakları ile anter taslaklarının farklılaşması (Şekil 4.23, Şekil 4.24, Şekil 4.25, Şekil 4.26, Şekil 4.27, Şekil 4.28 ) Devre 5 Dişi organ (karpeller) taslaklarının farklılaşmaya başlaması ve erkek organ taslaklarının iyice belirginleşmesi (Şekil 4.29, Şekil 4.30) Devre 6 Dişi organ taslaklarının tamamen görünür hal alması; erkek ve dişi organ taslaklarının çiçek tablasının (sap tutacı=torus) yarısını doldurması (Şekil 4.31, Şekil 4.32) 39

53 Çizelge 4.3 Ahududu primer tomurcuklarında floral gelişme devreleri (devam) Devre 7 Çiçek tomurcuklarının gözle ayırt edilebilecek hal alması; dişi organların iyice belirginleşmesi; erkek ve dişi organ taslaklarının çiçek tablasını (sap tutacı=torus) üç çeyrek olarak çevrelemesi (Şekil 4.33, Şekil 4.34, Şekil 4.35, Şekil 4.36, Şekil 4.37, Şekil 4.38, Şekil 4.39) Devre 8 Bütün organların oluşması; çiçek tomurcuklarının açmaya hazır hale gelmesi; erkek ve dişi organ taslaklarının çiçek tablasını (sap tutacı=torus) tamamen çevrelemesi (Şekil 4.40, Şekil 4.41, Şekil 4.42) Devre 9 Filamentlerin ve pistillerin uzaması ve anter loplarının oluşması (Şekil 4.43) Devre 10 İlk çiçeklerin açılması 40

54 Şekil 4.5 Willamette ahududu çeşidi primer tomurcuğunun mikroskop altında açılmış haldeki görünümü (Devre 0) (Şubat ortası) b.k.: büyüme konisi, y.t.: yaprak taslakları Şekil 4.6 Summit ahududu çeşidi primer tomurcuğunun mikroskop altında açılmış haldeki görünümü (Devre 0) (Şubat sonu) y.t.: yaprak taslakları 41

55 Şekil 4.7 Heritage II ahududu çeşidi primer tomurcuğunun mikroskop altında açılmış haldeki görünümü (Devre 0) (Şubat ortası) b.k.: büyüme konisi, y.t.: yaprak taslakları Şekil 4.8 Heritage II ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun parafin kesitindeki görünümü (Devre 0) (Şubat sonu) b.k.: büyüme konisi, y.t.: yaprak taslakları 42

56 Şekil 4.9 Willamette ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun periant halkasında çanak yaprak taslaklarının belirmesi (Devre 1) (Mart başı) ç.y.: çanak yaprak taslağı Şekil 4.10 Summit ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun periant halkasında çanak yaprak taslaklarının belirmesi (Devre 1) (Mart başı) ç.y.: çanak yaprak taslağı 43

57 Şekil 4.11 Aksu kırmızısı ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun periant halkasında çanak yaprak taslaklarının belirmesi (Devre 1) (Mart ortası) y.t.: yaprak taslağı, ç.y.: çanak yaprak taslağı Şekil 4.12 Heritage II ahududu çeşidinin primer tomurcuğunun periant halkasında çanak yaprak taslaklarının belirmesi (Devre 1) (Mart ortası) y.t.: yaprak taslakları, ç.y.: çanak yaprak taslağı 44