ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

Ebat: px
Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ"

Transkript

1 ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ Ali COŞKUN ENDÜSTRİYEL ENZİMLER ÜRETEN YENİ BACILLUS SP. SUŞLARININ İZOLASYONU VE KARAKTERİZASYONU BİYOTEKNOLOJİ ANABİLİM DALI ADANA, 2010

2 ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ ENDÜSTRİYEL ENZİMLER ÜRETEN YENİ BACILLUS SP. SUŞLARININ İZOLASYONU VE KARAKTERİZASYONU Ali COŞKUN YÜKSEK LİSANS TEZİ BİYOTEKNOLOJİ ANABİLİM DALI Bu tez Tarihinde Aşağıdaki Jüri Üyeleri Tarafından Oybirliği İle Kabul Edilmiştir. İmza İmza. İmza... Prof.Dr. Numan ÖZCAN Prof.Dr. Burhan ARIKAN Yrd.Doç.Dr. B. Devrim ÖZCAN Danışman Üye Üye Bu Tez Enstitümüz Biyoteknoloji Anabilim Dalında hazırlanmıştır. Kod No: Prof.Dr. İlhami YEĞİNGİL Enstitü Müdürü Not: Bu tezde kullanılan özgün ve başka kaynaktan yapılan bildirişlerin, çizelge, şekil ve fotoğrafların kaynak gösterilmeden kullanımı, 5846 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri Kanunundaki hükümlere tabidir.

3 ÖZ YÜKSEK LİSANS TEZİ ENDÜSTRİYEL ENZİMLER ÜRETEN YENİ BACILLUS SP. SUŞLARININ İZOLASYONU VE KARAKTERİZASYONU Ali COŞKUN ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOTEKNOLOJİ ANABİLİM DALI Danışman: Prof. Dr. Numan ÖZCAN Yıl : 2010, Sayfa: 115 Jüri : Prof.Dr. Numan ÖZCAN Prof.Dr. Burhan ARIKAN Yrd.Doç.Dr. B. Devrim ÖZCAN Bu çalışmada alkalifilik Van Gölü, halofilik Tuz Gölü ve Adana da yerelması yetiştiriciliği yapılan topraklardan α-amilaz, ksilanaz ve CMCaz üreten alkalifilik, halofilik ve termofilik Bacillus sp. suşlarının izolasyonu ve karakterizasyonu gerçekleştirilmiştir. Van Gölü nden izole edilen alkalifilik Bacillus sp. VA-24 suşunun ürettiği α- amilaz enziminin moleküler ağırlığı yaklaşık 120 kda, sıcaklık ve ph optimumu sırasıyla 90 C ve 11.0 olarak bulunmuştur. Enzim 100 C de muhafaza edildiğinde aktivitesinin tamamını korumuştur. Tuz Gölü nden izole edilen halofilik Bacillus sp. TGB-3 suşunun yaklaşık 52 ve 48 kda moleküler ağırlığına sahip ksilanaz ana aktivitesi ile moleküler ağırlığı yaklaşık 123 kda α-amilaz yan aktivitesine sahip iki enzim ürettiği gözlenmiştir. Halofilik ksilanaz enziminin sıcaklık ve ph optimumu sırasıyla 60 C ve 7.0 olarak tespit edilmiştir. Ksilanaz enziminin termostabilitesi 70 C e kadar kararlı olarak gözlenirken, halofilik α-amilaz enziminin optimum sıcaklığı ve ph sı ise 50 C ve 7.0 olarak belirlenmiştir. Adana da yerelması yetiştiriciliği yapılan topraklardan izole edilen termofilik Bacillus sp. YET-1 suşunun ürettiği CMCaz enziminin moleküler ağırlığı yaklaşık olarak 48 kda olarak bulunmuştur. CMCaz enziminin termostabilitesi 90 C ye ulaşırken, optimum sıcaklık ve ph sı sırasıyla 50 C ve 7.0 olarak belirlenmiştir. Anahtar Kelimeler: Bacillus, α-amilaz, CMCaz, ksilanaz, ekstremofil I

4 ABSTRACT M.Sc. THESIS ISOLATION AND CHARACTERIZATION OF NEW BACILLUS SP. STRAINS PRODUCING INDUSTRIAL ENZYMES Ali COŞKUN DEPARTMENT OF BIOTECHNOLOGY INSTITUTE OF NATURAL AND APPLIED SCIENCES UNIVERSITY OF ÇUKUROVA Supervisor : Prof.Dr.Numan ÖZCAN Year : 2010, Page: 115 Jury : Prof.Dr. Numan ÖZCAN Prof.Dr. Burhan ARIKAN Asst.Prof.Dr. B. Devrim ÖZCAN In this study, α-amylase, xylanase and CMCase producing alkaliphilic, halophilic and thermophilic Bacillus sp. strains were isolated from Van Lake with alkaliphilic soil, Tuz Lake with halophilic soil and Jerusalem artichoke field of Adana. Bacillus sp. VA-24 strain of Van Lake, produces the α-amylase with molecular weight of approximately 120 kda, temperature and ph optimum of 90 C and 11.0, respectively. Thermostability of the enzyme was stable up to 100 C. Bacillus sp. strain TGB-3 of Tuz Lake produces two proteins with xylanase main activity, molecular weight of approximately 52 and 48 kda and α-amylase (side activity) with molecular weight approximately of 123 kda. Halophilic xylanase has temperature and ph optimum of 60 C and 7.0, respectively, while halophilic α- amylase has temperature optimum and ph optimum of 50 C and 7.0 respectively. Thermostability of xylanase was determined to be stable up to 70 C. Bacillus sp. strain YET-1 produce thermophilic CMCase with molecular weight of approximately 48 kda and thermostability of the CMCase were reached up to 90 C. Optimum temperature and ph of the CMCase 50 C and 7.0, respectively. Key Words: Bacillus, α-amylase, CMCase, xylanase, extremophile II

5 TEŞEKKÜR Bu tez çalışmasında bana her konuda değerli bilgi ve önerileri ile yol gösteren ve büyük emek sarf eden danışman hocam sayın Prof.Dr. Numan ÖZCAN a sonsuz teşekkürlerimi arz ederim. Ayrıca tez çalışmasının her aşamasında her zaman yanımda olan; yakın ilgisi, değerli önerileri ve yardımlarını benden esirgemeyen sayın hocam Yrd.Doç.Dr. B. Devrim ÖZCAN a, Yrd.Doç.Dr. Makbule BAYLAN a ve Dr. Ali İrfan GÜZEL e teşekkürlerimi sunarım. Yüksek lisans tez jürimde değerli fikir ve önerileri ile katkıda bulunan hocam Prof.Dr. Burhan ARIKAN a teşekkürlerimi sunarım. Laboratuar çalışmaları süresince beraber huzur ve uyum içinde çalışma ortamı sağlayan çalışma arkadaşlarım Biyolog Dilek TEKDAL a, Fen Bilgisi Öğretmeni Atilla ÖZ e, Ar.Gör. Selçuk ULUSOY a ve Kimya Mühendisi Esra YIKAR a teşekkürlerimi sunarım. Hayatımda bir an bile maddi ve manevi desteklerini benden esirgemeyen, varlıkları ile bana güç veren ve beni bu günlere getiren çok değerli AİLEM e sonsuz teşekkürlerimi sunarım. III

6 İÇİNDEKİLER SAYFA ÖZ...I ABSTRACT...II TEŞEKKÜR...III İÇİNDEKİLER...IV ÇİZELGELER DİZİNİ...X TABLOLAR DİZİNİ..XI ŞEKİLLER DİZİNİ...XII SİMGELER VE KISALTMALAR...XV 1. GİRİŞ Ekstrem Mikroorganizmalar Termofil Mikroorganizmalar Termofil Mikroorganizmaların Yüksek Sıcaklığa Dayanıklılık (Termostabilite) Mekanizması Termostabil Enzimler ve Önemi Alkalifil Mikroorganizmalar Areobik Alkalifiller Anaerobik alkalifiller Haloalkalifiller Halofilik Metanojenler ve Siyanobakteriler Halofil Mikroorganizmalar Halofilik Enzim ve Çözünürlüğü Halofil Mikroorganizmaların Tuz Toleransları ve Metabolizmaları Halofil Mikroorganizmaların Biyoteknolojik Açıdan Önemi Endüstriyel Enzimler ve Kullanım Alanları Selüloz ve Selülaz (Glukanaz) Enzimleri Selülaz Enzimlerinin Kullanım Alanları Nişasta ve Amilazlar IV

7 Amilazların Sınıflandırılması Termostabil Amilazlar Termostabil α-amilaz Enziminin Endüstrideki Kullanım Alanları Ksilan ve Ksilanazlar Mikrobiyal Ksilanazların Bazı Uygulama Alanları Bacillus Cinsi Bacillus Hücre Morfolojisi ve Hücre Duvarının Yapısı Bacillus Sporları ve Koloni Özellikleri Araştırmanın Amacı ve Kapsamı ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Amilazla İlgili Yapılmış Önceki Çalışmalar Selülaz (CMCaz) la İlgili Yapılmış Önceki Çalışmalar Ksilanazla İlgili Yapılmış Önceki Çalışmalar MATERYAL ve METOT Materyal Bakteri ve Besiyerleri Aletler Kullanılan Çözeltiler NaOH Çözeltisi Kongo Kırmızısı (%0.1) İyodin Boyası (100 ml) NaCl Çözeltisi (1M) Sodyum-Asetat Tamponu Sodyum-Fosfat Tamponu Tris Tamponu DNS (Dinitro Salisilik Asit) TCA (Trikloroasetikasit) (%20 w/v) SDS-PAGE Stok Solüsyonları M Tris HCl (ph 8.8) M Tris-HCl (ph 6.8) V

8 %10 SDS Akrilamid Monomer Solüsyonu (Solüsyon A) ( %30 akrilamid, %0,8 bisakrilamid) %10 luk Amonyum Persülfat Örnek Yükleme Tamponu (5X) Elektrod Solüsyonu (1 litre için) Coomasi Brillant Blue Boyası (CBB) Stok Solüsyonu (1L) Boyayı Geri Alma (Destaining) Solüsyonu (1L) SDS-PAGE nde Zimogram Analizleri İçin Renatürasyon Solüsyonları Bakteri İzolasyonunda Kullanılan Besiyerleri LB Agar LB-CMC-Agar Besiyeri LB-Ksilan-Agar Besiyeri LB-Nişasta-Agar Besiyeri Metot Bacillus sp. Suşlarının İzolasyonu ve Katı Besiyerlerinde Enzim Aktivitelerinin Belirlenmesi Alkalifilik Bacillus sp. İzolasyonu Halofilik Bacillus sp. İzolasyonu Termofilik Bacillus sp. İzolasyonu Enzimlerin Üretimi ve Kantitatif Enzim Aktivitelerinin Belirlenmesi Enzimlerin Optimum Aktivite Gösterdiği Sıcaklık Değerlerinin Saptanması Enzimlerin Optimum Aktivite Gösterdiği ph Değerinin Saptanması Enzimlerin Termal (Sıcaklık) Stabilitelerinin Saptanması Enzimlerin Değişik Sıcaklıklardaki Denatürasyon Testi (Suda Çözünürlüğü)...58 VI

9 Steril ve Steril Olmayan Koşullarda Üretilen Bacillus sp. Suşlarına Ait Enzim Profillerindeki Değişiklikler İzole Edilen Bacillus sp. Suşlarının Substrat Spesifisiteleri Sodyum Dodesil Sülfat Poliakrilamid Jel Elektroforezinde (SDS-PAGE) Moleküler Ağırlık Tahmini ve Zimogram Analizi SDS-PAGE Sisteminin Hazırlanması Zimogram Analizi İçin SDS-PAGE Sisteminin Hazırlanması Enzim Örneklerinin Jele Yüklenmesi ve Yürütülmesi SDS-PAGE Jelinin Boyanması ve Zimogram Analizleri BULGULAR VE TARTIŞMA Bacillus sp. Suşlarının İzolasyonu Van Gölün den Alkalifil Bacillus sp. VA-24 Suşunun İzolasyonu ve Enzim Karakterizasyonu Alkalifil Bacillus sp. VA-24 Suşunun Ürettiği Enzimler ve Katı Besiyerinde α-amilaz Enzimi Üretmesi Bacillus sp. VA-24 α-amilaz Enziminin Optimum Sıcaklığı Bacillus sp. VA-24 α-amilaz Enziminin Optimum ph Aralığı Bacillus sp. VA-24 α-amilaz Enziminin Termal Stabilitesi Bacillus sp. VA-24 ün SDS-Nişasta-PAGE ve Zimogram Analizi Steril ve Steril Olmayan Koşullarda Üretilen Bacillus sp. VA-24 Suşuna Ait α-amilaz Enzim Profilindeki Değişiklikler Alkalifilik Bacillus sp. VA-24 Suşuna Ait α-amilaz Enziminin Değişik Sıcaklıklardaki Denatürasyon Testi (Suda Çözünürlüğü) VII

10 Alkalifilik Bacillus sp. VA-24 Suşuna Ait α-amilaz Enziminin Substrat Spesifisitesi Tuz Gölün den Halofil Bacillus sp. TGB-3 Suşunun İzolasyonu ve Enzim Karakterizasyonu Halofil Bacillus sp. TGB-3 Suşunun Ürettiği Enzimler ve Katı Besiyerinde Ksilanaz Enzimi Üretmesi Bacillus sp. TGB-3 Ksilanaz Enziminin Optimum Sıcaklığı Bacillus sp. TGB-3 Ksilanaz Enziminin Optimum ph sı Bacillus sp. TGB-3 Ksilanaz Enziminin Termal Stabilitesi Bacillus sp. TGB-3 ün SDS-Ksilan-PAGE ve Zimogram Analizi Steril ve Steril Olmayan Koşullarda Üretilen Bacillus sp. TGB-3 Suşuna Ait Ksilanaz Enzim Profilindeki Değişiklikler Halofilik Bacillus sp. TGB-3 Suşuna Ait Ksilanaz Enziminin Değişik Sıcaklıklardaki Denatürasyon Testi (Suda Çözünürlüğü) Bacillus sp. TGB-3 α-amilaz Enziminin Optimum Sıcaklığı Bacillus sp. TGB-3 α-amilaz Enziminin Optimum ph sı Halofilik Bacillus sp. TGB-3 Suşuna Ait α-amilaz Enziminin SDS-Nişasta-PAGE ve Zimogram Analizi Halofilik Bacillus sp. TGB-3 Suşuna Ait Ksilanaz ve α-amilaz Enzimlerinin Substrat Spesifisiteleri Yer Elması Yetiştirilen Topraktan Termofil Bacillus sp. YET-1 Suşunun İzolasyonu ve Enzim Karakterizasyonu Termofil Bacillus sp. YET-1 Suşunun Ürettiği Enzimler ve Katı Besiyerinde CMCaz Enzimi Üretmesi...82 VIII

11 Bacillus sp. YET-1 CMCaz Enziminin Optimum Sıcaklığı Bacillus sp. YET-1 CMCaz Enziminin Optimum ph sı Bacillus sp. YET-1 CMCaz Enziminin Termal Stabilitesi Bacillus sp. YET-1 in SDS-PAGE ve Zimogram Analizi Termofilik Bacillus sp. YET-1 Suşuna Ait CMCaz Enziminin Farklı Sıcaklıklarda Denatürasyon Direnci ve Suda Çözünürlüğü Termofilik Bacillus sp. YET-1 Suşuna Ait CMCaz Enziminin Substrat Spesifisitesi Tartışma α-amilaz Ksilanaz CMCaz SONUÇLAR VE ÖNERİLER KAYNAKLAR ÖZGEÇMİŞ..115 IX

12 ÇİZELGELER DİZİNİ SAYFA Çizelge 1.1. Bazı Ekstremozimler ve Uygulama Alanları.. 3 Çizelge Bazı Termoalkalifil ve Alkalifillerin Ürettiği Ekstremofilik Enzimler...9 Çizelge Bazı Halofillerin Ürettiği Ekstremofil Enzimleri..14 Çizelge Selüloz ve Türlerinin Hidrolizi İçin Gerekli Olan Temel Enzimlerin Etkiledikleri Bağlar..21 Çizelge Bazı Bacillus Türlerine Ait Nişasta Hidrolize Eden Termostabil Enzimler ve Kaynakları.27 Çizelge 1.6. Ksilanazların Potansiyel Uygulama Alanları.34 Çizelge 2.1. Karakterizasyonları Yapılan Bazı Bacillus Türlerinin Amilaz Enzimi Özellikleri.41 Çizelge 2.2. Karakterizasyonları Yapılan Bazı Bacillus Türlerinin CMCaz Enzimi Özellikleri 44 Çizelge 2.3. Karakterizasyonları Yapılan Bazı Bacillus Türlerinin Ksilanaz Enzimi Özellikleri...46 X

13 TABLOLAR DİZİNİ SAYFA Tablo 4.1. Bacillus sp. VA-24 Suşuna Ait Enzim Profili...63 Tablo 4.2. Bacillus sp. TGB-3 Suşuna Ait Enzim Profili...71 Tablo 4.3. Bacillus sp. YET-1 Suşuna Ait Enzim Profili...82 XI

14 ŞEKİLLER DİZİNİ SAYFA Şekil 1.1. Ekstremofiller ve Yaşam Alanları 2 Şekil 1.2. İyonların ve Diğer Moleküllerin Halofilik Bakterilerde Membran Boyunca Geçiş Hareketleri.16 Şekil 1.3. Selüloz Molekülleri Arasındaki Hidrojen Bağları..18 Şekil 1.4. Selülaz Enzim Sistemi ve Selülozun Enzimatik Parçalanma Biçimleri.20 Şekil 1.5. Amiloz ve Amilopektin Glukoz Polimerleri...23 Şekil 1.6. Amilotik Enzimlerin Nişastayı Hidrolizi ve Açığa Çıkardıkları Ürünler...25 Şekil 1.7. Ksilanolitik Enzim Sistemi. 30 Şekil 1.8. Bakteriyel Hücreleri İçeren Bacillus Sporları. 35 Şekil 1.9. Bacillus Hücreleri ve Terminal Endosporlar..36 Şekil 3.1. LB (Luria-Bertani) Besiyerlerinde Üretilen Bakteri Kültürleri..54 Şekil 3.2. Denatürasyonu Yapılan Enzimlerin Elektroforez İşlemine Tabi Tutulması...61 Şekil 4.1. Bacillus sp. VA-24 İzolatının α-amilaz, Ksilanaz, CMCaz, Likenaz ve Proteaz Enzim Aktivitelerinin Taranması Şekil 4.2. Bacillus sp. VA-24 α-amilaz Enziminin Optimum Sıcaklık Verileri.65 Şekil 4.3. Bacillus sp. VA-24 Suşundan Elde Edilen α-amilaz Enziminin Optimum ph sı Şekil 4.4. Bacillus sp. VA-24 α-amilaz Enziminin Sıcaklık Stabilitesi..66 Şekil 4.5. Bacillus sp. VA-24 α-amilaz Enziminin SDS-PAGE ve Zimogram Analiz Görüntüsü...67 Şekil 4.6. Steril ve Steril Olmayan Koşullarda Üretilen Bacillus sp. VA-24 Suşunun Protein Profilleri ve α-amilaz Zimogramları 68 Şekil 4.7a. Alkalifilik Bacillus sp. VA-24 Suşuna Ait α-amilaz Enziminin Farklı Sıcaklıklarda Denatürasyon Direnci ve Suda Çözünürlüğü (Toplam Protein Jel Görüntüsü)..69 Şekil 4.7b. Alkalifilik Bacillus sp. VA-24 Suşuna Ait α-amilaz Enziminin Farklı Sıcaklıklarda Denatürasyon Direnci ve Suda Çözünürlüğü Çözünürlüğü (SDS-Nişasta-PAGE Görüntüsü)...69 Şekil 4.8. Bacillus sp. VA-24 Suşunun Substrat Spesifisitesi 70 XII

15 Şekil 4.9. Bacillus sp. TGB-3 İzolatının Ksilanaz, α-amilaz, CMCaz, Likenaz ve Proteaz Enzim Aktivitelerinin Taranması...72 Şekil Bacillus sp. TGB-3 Ksilanaz Enziminin Optimum Sıcaklığına Ait Sonuçlar..73 Şekil Bacillus sp. TGB-3 Ksilanaz Enziminin Optimum Aktivite Gösterdiği ph Değerine Ait Sonuçlar...74 Şekil Bacillus sp. TGB-3 Ksilanaz Enziminin Termal Stabilite Sonuçları...75 Şekil Bacillus sp. TGB-3 Ksilanaz Enziminin SDS-PAGE ve Zimogram Analiz Görüntüsü..76 Şekil Steril ve Steril Olmayan Koşullarda Üretilen Bacillus sp. TGB-3 Suşunun Protein Profilleri.77 Şekil 4.15a. Halofilik Bacillus sp. TGB-3 Suşuna Ait Ksilanaz Enziminin Farklı Sıcaklıklarda Denatürasyon Direnci ve Suda Çözünürlüğü (SDS-PAGE Toplam Protein Jel Görüntüsü)...78 Şekil 4.15b. Halofilik Bacillus sp. TGB-3 Suşuna Ait Ksilanaz Enziminin Farklı Sıcaklıklarda Denatürasyon Direnci ve Suda Çözünürlüğü (SDS-Ksilan-PAGE Görüntüsü)...78 Şekil Bacillus sp. TGB-3 α-amilaz Enziminin Optimum Sıcaklığına Ait Sonuçlar..79 Şekil Bacillus sp. TGB-3 α-amilaz Enziminin Optimum Aktivite Gösterdiği ph Değerine Ait Sonuçlar...80 Şekil Halofilik Bacillus sp. TGB-3 Suşuna Ait α-amilaz Enziminin SDS-Nişasta-PAGE ve Zimogram Analizi Görüntüsü.81 Şekil Bacillus sp. TGB-3 Suşunun 1 ml Kültür Sıvısındaki Substrat Spesifisitesinin Karşılaştırılması.82 Şekil Bacillus sp. YET-1 izolatının CMCaz, Likenaz, Ksilanaz ve Proteaz Enzim Aktivitelerinin Taranması.83 Şekil Bacillus sp. YET-1 CMCaz Enziminin Optimum Sıcaklığına Ait Sonuçlar..84 XIII

16 Şekil Bacillus sp. YET-1 CMCaz Enziminin Optimum ph Değerine Ait Sonuçlar..85 Şekil Bacillus sp. YET-1 CMCaz Enziminin Termal Stabilite Sonuçları 86 Şekil Bacillus sp. YET-1 CMCaz Enziminin SDS-PAGE ve Zimogram Analiz Görüntüsü 87 Şekil 4.25a. Termofilik Bacillus sp. YET-1 Suşuna Ait CMCaz Enziminin Farklı Sıcaklıklarda Denatürasyon Direnci ve Suda Çözünürlüğü (SDS-PAGE Toplam Protein Jel Görüntüsü).88 Şekil 4.25b. Termofilik Bacillus sp. YET-1 Suşuna Ait CMCaz Enziminin Farklı Sıcaklıklarda Denatürasyon Direnci ve Suda Çözünürlüğü (SDS-CMC-PAGE Görüntüsü)..88 Şekil Bacillus sp. YET-1 Suşunun Substrat Spesifisitesi..89 XIV

17 SİMGELER VE KISALTMALAR AMPS CMC DNS CMCaz EDTA L LB M ml mm mg μg μl SDS SDS-PAGE α β rpm Tris TEMED TCA : Amonyum persülfat : Karboksimetilselüloz : Dinitrosalisilik asit : Karboksimetilselülaz : Etilendiaminotetraasetik asit : Litre : Luria Bertani : Molar : Mililitre : Milimolar : Miligram : Mikrogram : Mikrolitre : Sodyum Dodesil Sülfat : Sodyum Dodesil Sülfat Poliakrilamid Jel Elektroforezi : Alfa : Beta : dakikada devir sayısı : 2-Amino-2-Hidroksimetilpropan-1,3-diol : N,N,N,N-Tetrametil etilendiamin : Trikloro asetik asit XV

18 1. GİRİŞ Ali COŞKUN 1. GİRİŞ Hücrelerdeki metabolik faaliyetlerin tümünü yöneten özel katalizörlere enzim adı verilmiştir. Organik kimyada kullanılan metotlar ile gerçekleştirilmesi çok güç olan birçok reaksiyonların uygun ve spesifik enzimlerle kolaylıkla gerçekleşmesi, enzimlerin canlı hücrelerden izole edilerek çeşitli amaçlar için kullanılması fikrini doğurmuştur. Enzimatik işlemlerin, geleneksel işlemlere oranla daha az miktarda atık oluşturarak daha az çevre kirliliğine yol açması, uygun ve ekonomik şartlarda gerçekleştirilebilmesi enzim kullanımını daha cazip hale getirmektedir. Mikroorganizma kökenli enzimlerin biyoteknolojik işlemlerle daha ekonomik biçimde üretimi ve suda çözünmeyen matrikslerle immobilize edilerek daha uzun süre kullanılabilmesi, mikrobiyal enzimlerin endüstriyel alanlarda kullanılmasındaki artış nedenleridir (Gümüşel, 2002). Günümüzde endüstriyel alanda kullanılan enzimler genel olarak mikroorganizmalardan elde edilmektedir. Bununla birlikte çok az bir kısmı da bitkisel ve hayvansal kaynaklı olarak sağlanmaktadır. Enzim kaynağı olarak mikroorganizmaların tercih edilmesinin nedenleri; yan ürün oluşturmalarının az olması, aktivitelerinin yüksek olması, daha ekonomik olması, stabiliteye sahip olması, yüksek oranlarda ve saflıkta üretilebilmeleridir (Wiseman, 1987; Horikoshi, 1999). Mikroorganizmalardan elde edilen enzimlerin tüm dünya genelinde yıllık kullanım oranlarına bakıldığında %25 alkalin proteaz, %21 diğer proteazlar, %18 amilaz, %10 renin, %3 tripsin, %3 lipaz ve %10 diğer karbonhidrat parçalayan enzimler (selülaz ve ksilanaz gibi), %10 kadar ise analitik ve farmasötik enzimlerin olduğu şeklinde bir dağılım belirlenmiştir (Rao ve ark., 1998) Ekstrem Mikroorganizmalar Ekstremofil kelimesi (extreme: aşırı, uç; phile: sevmek) ilk olarak 1974 yılında MacElroy tarafından kullanılmıştır. Ekstremofiller, dünya yüzeyinin 3 km altında, nükleer reaktörlerde, hidrotermal ventlerde, asitli kaynaklarda, tuz kristallerinde, yüksek ağır metal içeren bölgelerde, kutup buzları ve göllerinde, basınçlı ortamlarda ve anaerobik koşullarda gelişebilen mikroorganizma gruplarına 1

19 1. GİRİŞ Ali COŞKUN verilen isimdir (Şekil 1.1.). Bu aşırı şartlar; sıcaklık, radyasyon, basınç gibi fiziksel şekilde olabildiği gibi; tuzluluk, kuruluk, ph, oksijen durumu, redoks potansiyeli, metaller ve gazlar gibi jeokimyasal biçimlerde de olabilmektedir. Şekil 1.1. Ekstremofiller ve yaşam alanları (Anonymous, 2009a) Ekstrem şartlara dayanıklı olan enzimlerin kullanılmak istenmesinin nedeni endüstriyel açıdan önemli olan birçok kimyasal işlemlerin yüksek sıcaklık ve basınç gibi sert koşullar altında gerçekleşmesidir. Günümüzde endüstride yaygın olarak kullanılan mezofilik mikroorganizmaların avantajlarının fazla olmasına rağmen kimyasal işlemlerdeki ekstrem ph, sıcaklık ve iyon konsantrasyonu gibi uygulamalarda kullanımları sınırlı kalmaktadır. Buna karşılık ekstrem mikroorganizmalardan elde edilen enzimler (ekstremozimler) bahsedilen sert koşullara dayanıklıdır. Bu nedenle ekstremozimler son 20 yılda biyoteknolojik uygulamalarda yaygın olarak kullanılmaya başlanmıştır. Bu enzimler ayrıca protein mühendisliğinde termoaktivite ve termostabilitenin tam olarak anlaşılabilmesi için model enzimler olarak kullanılmaktadır (Kumar ve Nussinov, 2001; Sterner ve Liebl, 2001). 2

20 1. GİRİŞ Ali COŞKUN Ekstremofiller bu zor şartlara yapısal ve moleküler düzeyde adapte olmuşlardır. Ekstremofil mikroorganizmalar yaşadıkları çevre koşullarına göre; - Termofiller (Thermophiles), - Halofiller (Halophiles), - Psikrofiller (Psychrophiles), - Barofiller (Barophiles), - Alkalifiller (Alkaliphiles), -Metalofiller (Metalophiles) - Asidofiller (Acidophiles), gibi isimlerle ifade edilmektedirler. Bazı ekstremozimler ve uygulama alanları Çizelge 1.1. de verilmiştir (Demirjian ve ark., 2001). Çizelge 1.1. Bazı Ekstremozimler ve Uygulama Alanları (Demirjian ve ark., 2001) Ekstremofil Enzim Endüstriyel uygulamalar Termofil ( C) Psikrofil (-2-20 C) Amilazlar Ksilanazlar Proteazlar DNA polimerazlar Proteazlar Dehidrogenazlar Amilazlar Tatlandırıcılar için glikoz ve fruktoz Kağıt beyazlatma Fırıncılık, bira, deterjan Genetik mühendisliği Peynir olgunlaştırılması, süt üretimi Biyosensörler Deterjanlarda polimer degradasyonu Asidofil (ph< 3) Sülfür oksidaz Kömür desülfürizasyonu Alkafil (ph> 8) Selülazlar Deterjanlarda polimer degradasyonu Halofil (2 5 M NaCl) Barofil (Yüksek basınç) Metalofil (Yüksek metal konsantrasyonu) - Poli (α-glutamik asit )(PGA) üretimi Poli (β-hidroksi butirik asit)(phb) Tüm mikroorganizma Tüm mikroorganizma üretimi Jellerin ve nişasta granüllerinin oluşturulması Maden cevheri elde edilmesi, biyomineralizasyon Günümüze kadar, ekstremofil ve hipertermofil mikroorganizmalardan polisakkarit parçalayan selülaz, amilaz, pullulanaz, lipaz, esteraz, fitaz gibi enzimlerin karakterizasyon çalışmaları yapılmış ve endüstriyel işlemler için yeni imkanlar sağlanmıştır (Haki ve Rakshit, 2003). 3

21 1. GİRİŞ Ali COŞKUN Ekstremofil enzimleri olarak bilinen ekstremozimlerin üretimleri ile ilgili pek çok sorunlar bulunmaktadır ve bunların çoğu ekstrem termofil genlerinin mezofilik hücrelere aktarılması ile aşılabilmektedir. Bu yöntemle bazı ekstremofillerde düşük miktarlarda üretilen bazı enzimlerin mezofilik mikroorganizmalarda daha yüksek oranlarda üretilmeleri sağlanmaktadır. Farklı ve yeni ekstremofil mikroorganizmaların keşfedilmesinin, genetik mühendisliği yöntemleri ile biyokataliz ve biyotransformasyon reaksiyonlarında yeni fırsatlar sağlayacağı belirtilmektedir (Gomes ve Steiner, 2004) Termofil Mikroorganizmalar Mikroorganizmalar optimum büyüme sıcaklıkları dikkate alındığında psikrofiller (20 ºC altında), mezofiller (20-55 ºC) ve termofiller (55 ºC üzeri) olmak üzere üç ana gruba ayrılırlar (Gomes ve Steiner, 2004). Bunların haricinde Kristjansson ve Stetter (1992) termofil grubu daha da genişleterek ºC arasında üreyenler için ekstremofil, 80 ºC nin üzerinde üreyenler için ise hipertermofil tanımını kullanmıştır. Gerek termofilik gerekse hipertermofilik enzimler karakteristik olarak 40 ºC nin altında etkin bir aktivite göstermezler (Gomes ve Steiner, 2004). Ekstrem termofilik mikroorganizmalar genellikle Arkea (Archeae) lara dahil edilen mikroorganizmalardır (Rothschild ve Mancinelli, 2001). Ekstrem mikroorganizmalar ile ilgili son yıllarda yapılan birçok çalışmada en çok termofilik mikroorganizmalar grubu dikkat çekmektedir. Termofilik mikroorganizmaların biyokatalitik potansiyelleri ve enzimleri üzerinde birçok araştırmalar yapılmıştır (Gomes ve Steiner, 2004). Termofilik mikroorganizmaların mezofilik mikroorganizmalara göre yüksek üreme hızları, son ürünün kolay kazanılması, yüksek işlem stabilitesi ve verimi, nişasta selüloz gibi doğal polimerleri doğrudan fermente edebilmeleri gibi birçok avantajları vardır ºC arasında yüksek sıcaklıklarda gelişebilen termofilik mikroorganizmalar, volkanik ve jeotermal kaynaklarda bulunurlar. Bunlara örnek olarak solfatarik alanlar (yanardağların püskürmesi sırasında başlangıcı gösteren gaz tütme bölgeleri), nötral sıcak su kaynakları ve deniz dibi sıcak su kaynakları ile yüksek sıcaklığa sahip deniz ve karasal ortamları sayılabilir ºC arasındaki sıcaklıklarda optimum olarak 4

22 1. GİRİŞ Ali COŞKUN çoğalabilen bu mikroorganizmalar ılımlı (moderately) termofillerdir ºC arasındaki sıcaklıklarda gelişebilen ekstrem termofiller genellikle Bacillus, Clostridium, Thermoanaerobacter, Thermus, Fervidobacterium, Thermotoga ve Aquifex cinslerine aittirler ºC arasındaki sıcaklıklarda gelişebilen hipertermofiller; Aquifex ve Thermotoga cinsi bakteriler ile arkea bakterilerden; Desulfurococcus, Sulfolobus, Pyrodictium, Pyrobaculum, Thermoproteus, Methanopyrus, Pyrococcus, Thermococcus, Methanococcus ve Archaeoglobus u içermektedir. Bazı termofil aerobik ve anaerobik sporlu bakteriler, 1940 lardan önce sıcak karasal ortamlarından izole edilmişlerdir (Brock, 1978). Tanımlanmış olan ilk spor oluşturmayan termofil anaerob bakteri Methanobacterium thermoautotrophicum dur (Zeikus ve Wolfe, 1972). Günümüze kadar elde edilen bilgilere göre anaerobik olan termofil mikroorganizmaların çeşitliliği, aerobik termofil mikroorganizmalara göre daha fazladır ve çok yüksek sıcaklıklarda geliştirilmeleri daha kolaydır. Ayrıca zorunlu anaerobik olan mikroorganizmalar yüksek oranda tuz konsantrasyonu ve düşük ph ortamlarına adaptasyon sağlamaktadır (Lowe ve ark., 1993). Düşük sıcaklıklarda aktivitelerini devam ettirebilen enzimler psikrofilik enzimlerdir ve çeşitli endüstriyel uygulamalarda kullanılmaktadırlar. Termofilik enzimler ise proteazlara, deterjanlara ve organik çözücülerin etkilerine karşı dayanıklıdırlar (Sellek ve Chaudhuri, 1999) Termofil Mikroorganizmaların Yüksek Sıcaklığa Dayanıklılık (Termostabilite) Mekanizması Bilindiği gibi mikroorganizmalar da tüm canlı türleri gibi yaşamak zorunda oldukları ortama uyum sağlarlar ve yaşamlarını sürdürürler. Ekstremofil mikroorganizmalar içerisinde yer alan termofil mikroorganizmaların da diğer canlılar gibi aynı enzimlere sahip oldukları fakat termofilik enzimlerinin daha termostabil olduğu, proteoliz ve denatürasyona daha dayanıklı olduğu anlaşılmıştır (Kumar ve Nussinov, 2001). Termofilik mikroorganizmaların yüksek sıcaklıklardaki ortamlarda yaşayabilmeleri için hücreyi dayanıklı hale getirdiği ve hücre membranlarındaki 5

23 1. GİRİŞ Ali COŞKUN doymuş yağ asitlerinin oranının fazla olduğu, yağ asitlerinin hücre için hidrofobik bir ortam oluşturduğu yapılan araştırmalar ile ortaya konmuştur (Herbert ve Sharp, 1992). Termofillerin disülfit bağları ve hidrofobik etkileşimler ile sıcaklığa dayanıklı hale gelebildiği belirlenmiştir. Ayrıca DNA larının pozitif süper sarmallar oluşturan revers giraz (reverse gyrase) içerdiği ve bu yapının DNA nın erime noktasını yükselttiği ve böylece mikroorganizmayı daha yüksek sıcaklıklara dayanıklı hale getirdiği saptanmıştır (Lopez, 1999; Kumar ve Nussinov, 2001). Stabilitenin tanımı, ekstrem şartlarda belirlenen ve fonksiyonel bir durumun korunması olarak yapılmaktadır (Jaenicke ve Böhm, 1998; Jaenicke, 2000). Termostabilite kavramı ise bütün proteinlerde bulunan kanonikal (koordinatlardan bağımsız) kuvvetlerin modifikasyonuyla, örnek olarak; elektrostatik ve hidrofobik etkileşimlerle ve bazı aminoasitlerin değişimiyle elde edilen birçok küçük yapısal modifikasyonların kazandırdığı özellikler olarak tanımlanmaktadır. Proteinlerde de termostabilite özel bir amino asitin varlığına veya sentez sonrası modifikasyonuna bağlanamayan bir özellik olarak bilinmektedir (Scandurra ve ark., 1998). Protein termostabilitesi, bilimsel ve endüstriyel alanlarda büyük öneme sahiptir. Teorik ve deneysel araştırmaların temelini oluşturmasına rağmen henüz tamamen anlaşılamamıştır. Termal stabilitenin fizikokimyasal prensiplerinin aydınlatılmasının, protein katlanması ve protein etkileşim mekanizmalarının kavranılmasına yardımcı olacağı düşünülmektedir (Vogt ve ark., 1997). Ekstremofillerde protein stabilizasyon mekanizmaları çalışmalarının son zamanlarda arttığı gözlenmektedir (Kumar ve ark., 2000). Ekstrem termofil organizmaların proteinlerinin çalışılması termal denatürasyona karşı, protein stabilizasyonu için yeni stratejilerin geliştirilmesine yardımcı olmaktadır (Lee ve Vasmatzis, 1997). Hidrofobik etkileşimler, paketlenme yoğunluğu, tuz köprüleri, hidrojen bağları, açılma entropisinin azaltılması, α-heliks stabilizasyonu, ilmik stabilizasyonu ve kovalent yıkıma direnç gibi birçok protein stabilizasyon mekanizmalarının anlaşılması model enzimler kullanılarak yapılan stabilite çalışmaları sayesinde gerçekleştirilmiştir (Vieille ve Zeikus, 1996). Protein termostabilitesi çalışmalarında, deterjan üretimi, gıda ve nişasta işlenmesi, yüksek 6

24 1. GİRİŞ Ali COŞKUN fruktozlu mısır şurubu üretimi ve PCR uygulamaları gibi çeşitli endüstriyel uygulamalar için yararlı olabilmeleri nedeniyle ekstremozimler üzerine yapılan çalışmalar giderek artmaktadır (Adams ve Kelly, 1998). Son zamanlarda ekstremofillerin adaptasyon mekanizmaları üzerine yapılan çalışmalardaki ilerlemelerin başlıca bilinen 4 nedeni olduğu düşünülmektedir. Bunlar; - Bulunan ekstrem termofil mikroorganizma sayısındaki artış, - Genetik bilimindeki yeni metotlar, - Tam genom dizilerinin elde edilebilmesi ve - Üç boyutlu protein yapıları ve bunların termal stabiliteleri üzerine yapılan çalışmalardaki artışlardır (Blöchl ve ark., 1997). Biyomoleküllerin ekstrem şartlara adaptasyonundaki esas mekanizmanın stabilite ve elastikiyet arasında bir uyum sonucunda fonksiyonel durumların korunması şeklinde olduğu bilinmektedir (Tsou, 1998). Günümüzde mevcut termofil protein yapılarının analizi, termostabilite mekanizmalarıyla ilgili ileri sürülen fikirlerin çoğunu desteklemektedir ve buna karşın proteinlerin termal stabiliteleriyle ilgili hala cevaplanamayan çok fazla sorular bulunmaktadır (Rice ve ark., 1996). Bunun yanında, bilinen protein termostabilitesinin en üst sınırına ulaşan termostabil enzimlerin mekanizmaları hala tam anlamıyla anlaşılabilmiş değildir (Vieille ve Zeikus, 1996). Sonuç olarak hipertermofil mikroorganizmaların proteinlerinin karşılaştırmalı analizleri protein stabilizasyonu için bazı çözümler sunmaktadır. Ancak genel bir kural belirtilememiştir ve bu konuda cevaplanmamış pek çok soru bulunmaktadır (Scandurra ve ark., 1998) Termostabil Enzimler ve Önemi Biyoteknolojik açıdan büyük potansiyellere sahip olan ekstremozimler içerisindeki en önemli enzimler termostabil enzimlerdir ve bu enzimler protein stabilitesinin anlaşılması için model olarak kullanılmaktadır. Diğer önemli bir neden ise bu enzimlerin yüksek sıcaklıklardaki biyoteknolojik işlemlerdeki avantajlarıdır. Bu duruma örnek verilecek olursa, organik çözücü içerisindeki kimyasal 7

25 1. GİRİŞ Ali COŞKUN reaksiyonların hızlarındaki artışın nedeninin yüksek sıcaklıklarda ortam viskozitesindeki azalma ve difüzyon katsayısındaki artıştan kaynaklandığı yapılan araştırmalarda gözlenmiştir (Becker ve ark., 1997; Krahe ve ark., 1996). Çözünürlüğü düşük olan hidrofobik bileşiklerin olduğu çeşitli işlemlerde, sıcaklığın yükseltilerek çözünürlüğün arttırılması ile reaksiyon hızının artması sağlanmaktadır. Ayrıca yüksek sıcaklık, biyolojik hidroliz reaksiyonlarının hızlarını arttırmakta ve kontaminasyon riskini de azaltmaktadır. Termofilik enzimlerin, etki mekanizmalarının mezofilik olanlarla benzer oldukları belirtilmiştir (Adams, 1993; Danson ve Hough, 1998). Termostabil enzimlerden bazılarının mezofilik konak hücrede ekspresyonu ile termostabilitelerinin bozulmadığı gözlenmiştir. Bu nedenle termofilik enzimlerin yüksek sıcaklıklara adaptasyon için geliştirdikleri moleküler stratejilerin genetik bir özellik olduğu belirtilmiştir (Niehaus ve ark., 1999; Jaenicke ve Böhm, 1998). Termofilllerden elde edilen termostabil enzimlerin, mikroorganizmaların gelişme sıcaklıklarından daha yüksek sıcaklıklarda bile stabil oldukları ve termofil enzimlerinin daha sağlam oldukları belirlenmiştir (Sabato ve ark., 1999) Alkalifil Mikroorganizmalar Mikroorganizmalar içerisinde alkalifiller; Alkalifiller ve Haloalkalifiller olarak 2 ana fizyolojik grup başlığı altında toplanırlar. Alkalifillerin gelişebilmeleri için ortam ph larının 9.0 veya daha yukarıda olması gerekmektedir. Genel olarak ph 10.0 civarında optimal büyüme gösterirler. Bununla birlikte haloalkalifillerin büyüme ph ları da 9.0 ve üzerindedir. Ayrıca haloalkalifiller yüksek tuz konsantrasyonlarında da üreme göstermektedirler (%33 w/v NaCl ve daha üzeri). Alkalifiller nötr topraklardan, dışkılardan ve hatta asidik topraklardan bile izole edilmişlerdir. Haloalkalifil izolasyonları başlıca Güney Afrikadaki Rift Valley gölü ile Birleşik Devletlerin doğusunda yer alan soda gölleri gibi ekstrem bazik ve tuzlu çevrelerden yapılmıştır (Horikoshi, 1999). Alkalifil ve termoalkalifiller önemli ekstremofil enzimlerin izolasyonu ve karakterizasyonları yapılmıştır (Çizelge 1. 2.) (Gomes ve Steiner, 2004). 8

26 1. GİRİŞ Ali COŞKUN Çizelge Bazı Termoalkalifil ve Alkalifillerin Ürettiği Ekstremofilik Enzimler (Gomes ve Steiner, 2004) Termoalkalifiller /Alkalifiller Alkalimonas amylolytica Termoalkalifilik ve Alkalifilik Enzimler Optimum Sıcaklık ( C) Optimum ph Amilaz - - Streptomyces sp. Endoselülaz Bacillus firmus Bacillus halodurans suşları Ksilanazlar (xyn10a ve xyn11a) Amilaz, pullulanaz Bacillus subtilis α-amilaz Bacillus KSM-K38 izolatı Nesterenkonia sp. AL-20 α-amilaz Alkalin proteaz Bacillus pumilus Alkalin proteaz Arthrobacter ramosus Bacillus alcalophilus Pseudomonas sp. LBA34 Halomonas sp. LBB1 Alkalin proteaz Lipaz - - Bacillus sp. Azoredüktaz Bacillus sp. Katalaz-Peroksidaz Thermus brockianus Katalaz Bacillus alcalophillus Thermomonospora (actinomycete) Pektat liyaz Endoselülaz Referans Ma ve ark., 2004 Van Solingen ve ark Chang ve ark., 2004 Hashim ve ark Das ve ark., 2004 Hagihara ve ark., 2001 Bakhtiar ve ark Kumar, 2002 Kanekar ve ark., 2002 Vargas ve ark., 2004 Maier ve ark., 2004 Paar ve ark., 2003 Thompson ve ark., 2003 Zhai ve ark., 2003 George ve ark.,

27 1. GİRİŞ Ali COŞKUN Aerobik Alkalifiller Doğada ekstrem çevrelerde alkalifilik mikroorganizmalar, nötrofilik mikroorganizmalar ile bir arada bulunurlar. Alkalifil mikroorganizmaların izolasyonunda kullanılan besiyerlerinin bazik (alkali) olması gerekir. Sodyum karbonat, ph nın 10 civarlarına ayarlanması için kullanılır. Çünkü alkalifiller çok düşük miktarlarda da olsa sodyum iyonlarına ihtiyaç duyarlar (Horikoshi, 1999) Anaerobik Alkalifiller Anaerobik alkalifiller hakkında ilk bilgiler Niiumura ve arkadaşları (1987) tarafından verilmiştir (Horikoshi, 1999 den). Bununla beraber taksonomik ayrıntıları hakkında fazla bilgilere değinilmemiştir. Ardından bazı spor forma sahip anaerobik alkalifiller klasik yöntemlerle izole edilmişlerdir ve birkaç farklı uygulamalar denenmiştir. Podkovyrov ve Zeikus (1992), Clostridium thermohydrosulfuricum 39E den siklomaltodekstrin glukanotransferaz izolasyonu ve saflaştırılmasını gerçekleştirmişlerdir (Horikoshi, 1999 den). Li ve ark. (1994) ile Engle ve ark. (1995) birçok termofilik anaerobik alkalifillerin izolasyonunu ve karakterizasyonunu yapmışlardır (Horikoshi, 1999 den). Yellowstone Ulusal Parkından elde edilen toprak ve su örneklerinden benzer özelliklerdeki dokuz tane kısmen alkalitolerant termofilik bakterilerin izolasyonu yapılmıştır. Cook ve ark. (1996) nın tanımladığına göre yeni bir alkali-termofil tür olan Clostridium paradoxum hücre içi ph homeostasisini koruyabilmekte ve besiyerinde ph 7.6 ile 9.8 aralığında rahatlıkla üreyebilmektedir (Horikoshi, 1999 den) Haloalkalifiller Çoğu dikkate değer örnekler, soda çölleri ve soda gölleri gibi alkali çevrelerde görülmektedir. Ekstrem alkalin göllere örnek olarak Kenyadaki Magadi gölü ve Mısırdaki Wadi Natrun arası sabit ve kararlı ph aralıkları ile belkide yeryüzündeki en yüksek alkalin stabilitesine sahip olan göllerdir. Bilhassa, çok yüksek tuzlu soda göllerinde halofilik arkeaların alkalifilik olanları toplanmıştır. 10

28 1. GİRİŞ Ali COŞKUN Bu kırmızı pigmentli mikroorganizmalar tuzlu soda göllerinde /ml gibi yüksek sayılara ulaşmaktadırlar (Horikoshi, 1999). McGenity ve Grant (1993), Magadi Gölü nden yeni bir haloalkalifilik arkeon (tek bir arkea) izolasyonu yapmışlardır (Horikoshi, 1999 den). Bu mikroorganizmanın hücreleri gelişimlerinin durağan fazında, geniş gaz vakuolleri içermekte ve bu arkeaların kolonileri parlak pembe renk üretmektedirler. DNA larındaki G+C içeriği % 62.7 mol dur. İsim olarak Natronobacterium vacuolata sp. nov. önerilmiştir. Bu türün tanımlanması NCIMB şeklinde olmuştur. Lodwick ve ark. (1994), haloalkalifilik arkeon Natronobacterium magadii ye ait 23S ve 5S rrna genlerinin nükleotid sekanslarının tanımlamasını yapmışlardır (Horikoshi, 1999 den). Halobakterilerin filogenetik ağacı diğer arkeaların 23S rrna sekanslarının belirlenip sıralanması ile oluşturulmuştur (Horikoshi, 1999) Halofilik Metanojenler ve Siyanobakteriler Boone ve ark. (1993), çeşitli nötral tuzlu ve doğal yüksek derecede tuzlu (hipersalin) çevrelerden halofilik metanojenler izole etmişlerdir (Horikoshi, 1999 den). Bu türlerin 0.5 ile 2.5 M arası NaCl içeren besiyerinde ph değeri 7 civarında ve 40 ºC dolaylarında sıcaklıkta çok hızlı şekilde ürediklerini rapor etmişlerdir. Ardından, Zhilina ve Zavarzin (1994), alkalin göllerdeki bakteriyel komünitelerin ve ph 10 da gelişebilen anaerobik bakterilerin çeşitlilik özellikleri hakkında bilgi vermişlerdir (Horikoshi, 1999 den). Kevbrin ve ark. (1997), Magadi gölünden yeni zorunlu alkalifilik bir metilotropik metanojen izolasyonu yapılmıştır. Bu izolat fenotipik ve genotipik özelliklerine göre Methanosalsus (Methanohalophilus) zhilinaeae olarak belirlenmiştir (Horikoshi, 1999 den). Gerasimenko ve ark. (1996), tarafından alkalifilik siyanobakterilerin hemen hemen tüm türlerinin (16 cins ve 34 tür) keşfinin yapıldığı rapor edilmiştir. Günümüze kadar herhangi bir endüstriyel uygulama olduğu ise belirtilmemiştir (Horikoshi, 1999 den). 11

29 1. GİRİŞ Ali COŞKUN Halofil Mikroorganizmalar Tuz konsantrasyonları deniz suyundan fazla olan sular hipersalin sulardır ve % 3,5 w/v civarındadır. Hipersalin çevrelerin iki çeşit olarak bilinir. Bunlardan thalassohaline sular deniz türevlidir ve deniz suyuna benzer bir kompozisyona sahiptir. Solar tuzlalar ise deniz tuzu üretimi için deniz suyunun buharlaştırıldığı bölgelerdir. Bununla birlikte işlem esnasında çöken minerallerden dolayı böyle tuzlu suların son kompozisyonları deniz suyu kompozisyonundan farklıdır (Horikoshi ve Grant, 1998). Günümüze kadar yapılan araştırmalarda tuzlu topraklar, tuz göllerine göre daha az çalışılmıştır. Bu tür topraklar hipersalin sulara göre daha az stabil olan alanlardır. Çünkü özellikle yağmur suyundan dolayı tuz oranları azalabilmektedir. Mikroorganizmaların daha az koloni oluşturduğu bilinen diğer bazı tuzlu ortamlar ise tuz çıkışının olduğu hayvan ve bitki yüzeyleridir. Hepsi olmasa da birçok hipersalin biyotop mikroorganizma populasyonunu barındırmaktadır. Böyle habitatlarda büyüme amacıyla ne tür substratların kullanıldığı pek belirlenmiş değildir. Hipersalin sular genelde önemli oranda (bazı durumlarda ise 1 g/l den fazla) çözünmüş organik karbon içerir. Tipik geniş yüzey/hacim oranına rağmen hipersalin sular çok az çözünmüş oksijen içerir ve hatta anaerobik olabilir. Deniz suyundaki oksijen çözünürlüğü 25 C de 7 mg/l civarındadır ve tuz çökeltisinde bu oran 2 mg/l ye düşebilir (Horikoshi ve Grant, 1998). Denizsel tuzlalarda aerobik heterotroflarla yapılan araştırmalarda, bakteriyel halofillerin 2 M NaCl ye kadar baskın bulunduğunu ve bu konsantrasyonların üzerinde ise tamamen halobakterilerin baskın olduğunu göstermiştir (Rodriguez- Valera ve ark., 1981). Yapılan farklı çalışmalarda tuzlu topraklardan hem bakteri hem de arkealerin izolasyonları gerçekleştirilmiştir (Horikoshi ve Grant, 1998). Aerobik gram negatif heterotrofik bakteriler tuzlu sularda baskındır. Solar tuzlalarda gram pozitif aerobik heterotroflar, gram negatifler kadar yaygın değildir. Fakat Marinococcus, Sporosarcina, Salinicoccus ve Bacillus cinsinin benzer türleri tuzlu topraklardan ve tuzlalardan elde edilmiştir. Filogenetik analizler Sporosarcina halophila nın Sporosarcina ureae dan farklı olduğunu ve Bacillus subtilis grubuna yakın olduğunu göstermiştir. Marinococcus halophilus, Bacillus alcalophilus a daha 12

30 1. GİRİŞ Ali COŞKUN yakın olan farklı bir cinstir. Gram pozitif kok taksonomisi yeniden incelenmiş ve halen Micrococcus spp. olarak sınıflandırılan bazı bakterilerin Salinicoccus cinsine transfer edilmesi gerekli olduğunu belirtmiştir (Horikoshi ve Grant, 1998). Horikoshi ve Grant (1998) a göre, ekstremofilik mikroorganizmaların yüksek tuz konsantrasyonlarında yaşayan üyeleri olan halofiller Archaea, Bacteria ve Eucarya olarak üç alanda da yer almaktadır. Kushner e (1978) göre ise, - halofil olmayanlar (non-halophiles) (0-1 M), - hafif halofiller (slight halophiles) (0,2-2,0 M), - ılımlı halofiller (moderately halophiles) (0,4-3,5 M), - ekstreme yakın halofiller (extreme close halophiles) (1,4-4,0 M), - ektsrem halofiller (extreme halophiles) (2,0-5,2 M), - halotolerantlar (halotolerant halophiles) (0-1 M) ve - değişken halofiller (variable halophiles) (0-3 M) olarak sınıflandırılmışlardır. Halofilik mikroorganizmalar genel olarak tuzla, hipersalin göl gibi bölgelerde yaşam alanları bulurlar. Bu bölgelerde ökaryotlardan Dunaliella (% 10 w/v), Artemia salina, Ephydra gibi organizmalar da yer alır. Bakteriler içerisinde ise Salinibacter ruber (% w/v) en ekstrem halofilik bakteri olma özelliğine sahiptir ve Halobacterium, Haloferax, Haloarcula gibi cinsler ise Arkea domaininde yer alır ve bunlar tuzun çökme noktasına yakın yoğunluklarda yaşayabilirler (Kushner, 1978). Biyolojik tuza dayanıklılığın model organizmaları ekstrem halofil mikroorganizmalardır. Ayrıca değişik sıcaklıklarda ve tuz konsantrasyonlarında optimum aktivite gösteren amilaz, esteraz, pullulanaz, selülaz, ksilanaz, proteaz, lipaz ve DNAaz gibi birçok hidrolitik enzimlerin kaynakları olabilirler. Halofil arkeaların ekstremozimleri tuza son derece dayanıklı olmalarının yanı sıra uzun süreli yüksek sıcaklıklara karşı da dayanıklılık gösterebilirler. Bu özellikleri nedeni ile halofiller birçok uygulama için oldukça ilgi çekici hale gelmektedir. Bununla beraber halofil arkealara ait ticari değere sahip ekstremozim örnekleri vardır. Halococcus genusuna ait bir türden elde edilen restriksiyon enzimine ait üretim patenti mevcuttur (Obayashi ve ark., 1988). Düşük tuz yoğunluklarında aktivitesini 13

31 1. GİRİŞ Ali COŞKUN kaybeden pek çok haloarkeal proteaz örneğine karşın, alkalifilik N. pharaonis proteaz enzimi ise 3 mm kadar düşük tuz konsantrasyonunda işlevini sürdürmektedir (Eisenberg ve Wachtel, 1987). Bu özellikleri nedeniyle bu tür ekstremozimlerin deterjan katkı maddesi olarak kullanışlı oldukları görülmektedir (Horikoshi, 1999) Halofilik Enzim Çözünürlüğü ve Stabiliteleri Yunanca kökenli olan hals; tuz ve phile ise sevmek anlamına gelmektedir ve halofilik mikroorganizmalarda fonksiyon yeteneği için tuza olan ihtiyacı ifade eder. Halofilik mikroorganizmalara ait enzimler, elde edildikleri organizmanın halofilliğine veya aktivitelerine, stabiliteleri ve çözünebilirlikleri için gerekli olan tuz miktarına göre tanımlanırlar (Çizelge ) (Madern ve ark., 2000). Çizelge 1.3. Bazı Halofillerin Ürettiği Ekstremofil Enzimleri (Gomes ve Steiner, 2004) Halofiller Halofilik Enzimler Optimum Sıcaklık ( C) Optimum ph Referans Halothermothrix orenii α-amilaz Bacillus dipsosauri α-amilaz Halobacillus sp. MA- 2 suşu Haloferax mediterranei Halophilic bacterium, CL8 Halorhabdus utahensis Pseudoalteromonas sp. CP76 suşu amilaz α-amilaz ksilanaz 1 ksilanaz 2 β-ksilanaz β-ksilozidaz , Proteaz CPI Mijts ve ark., 2002 Deutch, 2002 Amoozegar ve ark., 2003 Perez- Pomares ve ark., 2003 Wejse ve ark., 2003 Waino ve Ingvorsen, 2003 Sanchez- Porro ve ark.,

32 1. GİRİŞ Ali COŞKUN Halofilik olan enzimler yüksek konsantrasyonda NaCl çözeltilerinde çözünebilirler. Halofilik mikroorganizmalarda proteinler yüksek miktarda sitoplazmik KCl konsantrasyonlarında stabil ve çözünebilir olmalarını sağlayan spesifik mekanizmalar içerir. Bu adaptasyon mekanizmaları çözücü etkileşimlerine ve halofilik proteinlerin 3 boyutlu yapılarına aktarılır. Stabilite ve aktivite tamamen çözücü çevresine bağlı olan protein dinamiği ile ilişkilidir. Nötron fırlatılması ile oluşan tuz durumunun fonksiyonu gibi halofilik protein dinamiği halen araştırma konusudur. Halofilik proteinlerin E. coli de ekspresyonu yapıldığında, amonyum sülfat konakçı proteinlerin çoğunu çöktürür. Bu durum ise saflaştırma için bir avantajdır (Madern ve ark., 2000) Halofilik Mikroorganizmaların Tuz Toleransları ve Metabolizmaları Halofilik mikroorganizmalar genel olarak çubuk ve kok şekillerine sahiptirler. Birçok ekstrem halofilik mikroorganizma hücre bütünlüğünü sadece NaCl veya KCl varlığında sürdürürler. Tuz konsantrasyonu düştüğünde hücre morfolojilerini düz çubuk şeklinden, küre haline dönüştürürler. Genellikle tuz konsantrasyonu 1 M civarında olduğunda lizis e uğrarlar. Halofilik mikroorganizmalar temel olarak yüksek tuz içeren ortamlara adaptasyon için iki strateji geliştirmişlerdir. Halofilik arkealar, sitoplazmalarını ozmotik dengede tutmak için ortamda bulunan tuzu depolarlar. Ozmoregülasyonun bu mekanizması ortamda yüksek miktarda tuz varlığında hücre içi enzimler ile bazı özel adaptasyonları gerektirir. Diğer yönteme göre ise, halofilik ya da halotolerant bakterilerin hücre içi tuz konsantrasyonları düşüktür ve hücre içi enzimlerin özel bir tuz toleransları yoktur. Dış ortam ile ozmotik dengeyi ortamda çözünmüş olarak bulunan yüksek konsantrasyonlu çeşitli organik ozmotik bileşenleri depo ederek devam ettirirler (Şekil 1.2. ) (Danson ve Hough, 1998). 15

33 1. GİRİŞ Ali COŞKUN Şekil İyonların ve Diğer Moleküllerin Halofilik Bakterilerde Membran Boyunca Geçiş Hareketleri (Danson ve Hough, 1998) Halofil Mikroorganizmaların Biyoteknolojik Açıdan Önemi Halotolerant veya halofilik mikroorganizmalar da biyoteknolojinin bazı alanlarında çeşitli potansiyel uygulamalara sahiptir. Halofilik mikroorganizmaların ürettiği bakteriyorodopsin in teknik alanlarda uygulamalarının bazılarına holografik depo materyali, uzaysal ışık modülatörleri, optik hesaplama ve optik hafıza olarak kullanımları örnek verilebilir. Bakteriyorodopsin ışık aracılığı ile membrandan iyonların geçişine olanak sağlayan retinal bir pigmenttir. Bakteriyorodopsin dışarıya elektron pompalayarak enerji elde edilmesini sağlar. Petrolün mikrobiyolojik geri kazanımı konusunda bu mikroorganizmalara ait biyosürfektanlar ve ekzopolisakkaritler oldukça ilgi çekmektedir. Biyoteknolojik açıdan kullanışlı olan diğer biyomalzemeler ise halofilik enzimlerdir. Aşırı yüksek yoğunluklardaki tuzlu ortamda aktif olan yeni izomerazlar ve hidrolazlar bu halofilik enzimlere örnek olarak verilebilir (Margesin ve Schinner, 2001). Halofil mikroorganizmalar araştırmalarda çok tercih edilen bir ekstremofil gruptur. Bunun nedenleri, diğer ekstremofil mikroorganizmalara nazaran daha kolay kültürlerinin yapılabilmesi, aseptik şartlara olan ihtiyacının az olması sayılmaktadır. 16

34 1. GİRİŞ Ali COŞKUN Bunun yanında günümüze kadar ekstremofil mikroorganizmalar ile ilgili olarak alınan patentlerin % 20 si halofillerle ilgilidir (Horikoshi ve Grant, 1998). Halobacteria familyasından bir türe ait 84 kda lık bir protein kanser hastalarında myc onkogene karşı üretilen antikorları saptamak amacıyla kullanılmaktadır. Yapılan çalışmalarda halobakteriyel proteinin, E. coli de üretilen myc proteininden daha etkili olduğu şaşırtıcı şekilde gözlenmiştir. Bu etkinin temel nedeni ise halobakteriler ile ökaryotların bakterilere göre daha yakın evrimsel benzerlik göstermeleridir (Horikoshi ve Grant, 1998). Halobacterium GRB-1, ökaryotik tip DNA topoizomerazları ve girazları etkileyen yeni anti-tümör taramasında kullanılabilen bir plazmid içermektedir. Lipozomlar, tıpta ve kozmetikte bileşiklerin vücuttaki spesifik bir hedef bölgeye aktarımı için kullanılır (Margesin ve Schinner, 2001). Birçok halofilik enzim 1 M NaCl altındaki konsantrasyonlarda inaktivasyona uğrar ve denatüre olurlar. Yüksek tuz konsantrasyonlarında çözünebilir olduklarından standart kromatografik uygulamaların kullanımını güçleştirir (Margesin ve Schinner, 2001). Halofilik enzim stabilitesinin, aktivitesi ve çözünürlüğünü belirlemeye yönelik çalışmalar yoğun olmasına karşın halofilik mikroorganizmalara ait ekstremozimlerin potansiyel kullanımına dair gelişim henüz azdır. Halofilik arkealara ait ekstremozimler tuza son derece dayanıklı olmalarının yanısıra çevrelerindeki uzun süreli yüksek sıcaklıklara karşı dayanıklıdırlar. Yani termotolerant özelliklere de sahiptirler. Bunun yanında halofilik enzimler tuzla zenginleştirilmiş koruma kalkanına sahiptir. Böylece düşük su aktivitesi, yüksek organik çözücü seviyelerinde katalitik aktivitelerini sürdürmektedirler. Tüm bu özellikleri nedeni ile birçok uygulama için ilgi çekici hale gelmektedirler. Bununla beraber halofilik arkealara ait ticari değere sahip ekstremozim örnekleri vardır (Eichler, 2001). Laboratuar kullanımı açısından halofilik arkea Halococcus cinsine ait bir türden elde edilen restriksiyon enzimine dair patent alınmıştır. Çoğu halofilik arkealar yüksek miktarda tuzlu ortamda aktivite gösteren amilaz, amiloglukozidaz, proteaz ve lipaz gibi ekzoenzim üretir. Böyle enzimler ise yüksek tuz içeren 17

NATURAZYME Naturazyme enzim grubu karbohidrazlar, proteaz ve fitaz enzimlerini içerir.

NATURAZYME Naturazyme enzim grubu karbohidrazlar, proteaz ve fitaz enzimlerini içerir. NATURAZYME Naturazyme enzim grubu karbohidrazlar, proteaz ve fitaz enzimlerini içerir. Tüm hayvanlar besinleri sindirmek için enzimleri kullanırlar. Bunlar hem hayvanın kendi sentezlediği hem de bünyelerinde

Detaylı

Mikrobiyal Gelişim. Jenerasyon süresi. Bakterilerde üreme eğrisi. Örneğin; (optimum koşullar altında) 10/5/2015

Mikrobiyal Gelişim. Jenerasyon süresi. Bakterilerde üreme eğrisi. Örneğin; (optimum koşullar altında) 10/5/2015 Mikrobiyal Gelişim Tek hücreli organizmalarda sayı artışı Bakterilerde en çok görülen üreme şekli ikiye bölünmedir (mikroorganizma sayısı) Çok hücreli organizmalarda kütle artışı Genelde funguslarda görülen

Detaylı

-Kloroplast ve mitokondri bulunmaz fakat bu organellerde bulunan aynı bulunur.

-Kloroplast ve mitokondri bulunmaz fakat bu organellerde bulunan aynı bulunur. BAKTERİLER GENEL ÖZELLİKLERİ: -Prokaryot hücre yapılı, tek hücreli canlılardır. -Halkasal DNA ya sahiptirler. Bazı bakterilerde plazmit bulunur. Plazmit: Küçük ve halka şeklinde DNA parçacıklarıdır. Bakterilerin

Detaylı

TOPRAK TOPRAK TEKSTÜRÜ (BÜNYESİ)

TOPRAK TOPRAK TEKSTÜRÜ (BÜNYESİ) TOPRAK Toprak esas itibarı ile uzun yılların ürünü olan, kayaların ve organik maddelerin türlü çaptaki ayrışma ürünlerinden meydana gelen, içinde geniş bir canlılar âlemini barındırarak bitkilere durak

Detaylı

7. BÖLÜM MİKROBİYAL GELİŞİM

7. BÖLÜM MİKROBİYAL GELİŞİM 7. BÖLÜM MİKROBİYAL GELİŞİM 1 Gelişim Tek hücreli organizmalarda sayı artışı Bakterilerde en çok görülen üreme şekli ikiye bölünmedir (mikroorganizma sayısı) Çok hücreli organizmalarda kütle artışı Genelde

Detaylı

Ekstrem koşullar fiziksel,kimyasal ve biyolojik eskrtem koşullar olmak üzere 3 kısımda incelenebilir. Resim 1:Sulfalobus acidocaldirius

Ekstrem koşullar fiziksel,kimyasal ve biyolojik eskrtem koşullar olmak üzere 3 kısımda incelenebilir. Resim 1:Sulfalobus acidocaldirius EKSTREM CANLILAR EKSTREMOFİL NEDİR? Ekstrem ortamlarda yaşayan organizmalara ekstremofil denir eğer bir organizma birden fazla ekstrem ortamda yaşıyorsa bu canlı poliekstremofildir.örneğin bir poliekstremofil

Detaylı

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry Chapter 4: Biomolecules, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry/Hikmet Geckil Chapter 4: Biomolecules 2 BİYOMOLEKÜLLER Bilim adamları hücreyi

Detaylı

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ Nihan ARABACI COLD AKTİF ALKALİN AMİLAZ ENZİMİ ÜRETEN BACILLUS sp. SUŞLARININ İZOLASYONU, ENZİM ÜRETİMİ, KARAKTERİZASYONU VE ENDÜSTRİYEL

Detaylı

Toprak organizmaları arasında birkaç üretici olmasına rağmen ana. bileşenleri tüketiciler, ayrıştırıcılar ve cansız maddelerdir.

Toprak organizmaları arasında birkaç üretici olmasına rağmen ana. bileşenleri tüketiciler, ayrıştırıcılar ve cansız maddelerdir. EKOSİSTEM OLARAK TOPRAK Toprak organizmaları arasında birkaç üretici olmasına rağmen ana bileşenleri tüketiciler, ayrıştırıcılar ve cansız maddelerdir. Toprağın mineral ve organik madde parçaları karasal

Detaylı

ayxmaz/biyoloji Adı: 1.Aşağıda verilen atomların bağ yapma sayılarını (H) ekleyerek gösterin. C N O H

ayxmaz/biyoloji Adı: 1.Aşağıda verilen atomların bağ yapma sayılarını (H) ekleyerek gösterin. C N O H Adı: 1.Aşağıda verilen atomların bağ yapma sayılarını (H) ekleyerek gösterin. C N O H 2.Radyoaktif izotoplar biyologları için önemlidir? Aşağıda radyoakif maddelerin kullanıldığı alanlar sıralanmıştır.bunlarla

Detaylı

olmak üzere 2 gruba ayrılırlar.

olmak üzere 2 gruba ayrılırlar. CANLI ALEMLERİ *Canlı alemleri: Canlılar filogenetik sınıflandırmaya göre; bakteriler, arkebakteriler, protista, fungi, bitki ve hayvanlar olmak üzere 6 Aleme ayrılır. **Prokaryot canlılar: Çekirdeksiz

Detaylı

YGS ANAHTAR SORULAR #2

YGS ANAHTAR SORULAR #2 YGS ANAHTAR SORULAR #2 1) Bir hayvan hücresinde laktoz yapımı ile ilgili olarak, sitoplazmadaki madde miktarının değişimlerini gösteren grafik aşağıdakilerden hangisi olamaz? A) Glikoz B) Su miktarı 2)

Detaylı

THERMOFİL BACILLUS SP. DEN ALKALİN, TERMOFİLİK, OKSİDANT DİRENÇLİ, SELÜLAZ ÜRETİMİ VE KARAKTERİZASYONU*

THERMOFİL BACILLUS SP. DEN ALKALİN, TERMOFİLİK, OKSİDANT DİRENÇLİ, SELÜLAZ ÜRETİMİ VE KARAKTERİZASYONU* THERMOFİL BACILLUS SP. DEN ALKALİN, TERMOFİLİK, OKSİDANT DİRENÇLİ, SELÜLAZ ÜRETİMİ VE KARAKTERİZASYONU* Production and Characterzation of Alkaline, Thermophilic, Highly Thermostabil and Oxsidant Resistant

Detaylı

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ Fatma GÖZÜKARA TERMOFİL Bacillus sp. BAKTERİSİNDEN LICHENAZ (β-1,3 VE 1,4 GLUCANASE) ENZİMİ ÜRETİMİ, KARAKTERİZASYONU VE BİYOTEKNOLOJİK

Detaylı

Protein Ekstraksiyonu

Protein Ekstraksiyonu Protein Ekstraksiyonu Dr.Gaye Güler Tezel Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Patoloji Anabilim Dalı Proteinler tüm canlı organizmalar için en önemli makromoleküllerden biridir. Bazıları yapısal komponentleri

Detaylı

Tüm yaşayan organizmalar suya ihtiyaç duyarlar Çoğu hücre suyla çevrilidir ve hücrelerin yaklaşık %70 95 kadarı sudan oluşur. Yerküre içerdiği su ile

Tüm yaşayan organizmalar suya ihtiyaç duyarlar Çoğu hücre suyla çevrilidir ve hücrelerin yaklaşık %70 95 kadarı sudan oluşur. Yerküre içerdiği su ile Su Kimyası Tüm yaşayan organizmalar suya ihtiyaç duyarlar Çoğu hücre suyla çevrilidir ve hücrelerin yaklaşık %70 95 kadarı sudan oluşur. Yerküre içerdiği su ile canlılık için gerekli ortamı sunar. Canlıların

Detaylı

Elektoforez ENSTRÜMENTAL ANALİZ 10/12/2015. Elektroforez

Elektoforez ENSTRÜMENTAL ANALİZ 10/12/2015. Elektroforez Elektoforez ENSTRÜMENTAL ANALİZ Elektroforez Elektroforez yüklü moleküllerin bir elektriksel alandaki hareketlerinin izlendiği bir tekniktir. Bir örnekteki maddelerin tümü veya bazıları iyonlaşabiliyorsa

Detaylı

KİMYA-IV. Yrd. Doç. Dr. Yakup Güneş

KİMYA-IV. Yrd. Doç. Dr. Yakup Güneş KİMYA-IV Yrd. Doç. Dr. Yakup Güneş Organik Kimyaya Giriş Kimyasal bileşikler, eski zamanlarda, elde edildikleri kaynaklara bağlı olarak Anorganik ve Organik olmak üzere, iki sınıf altında toplanmışlardır.

Detaylı

SODYUM DODESİL SÜLFAT POLİAKRİLAMİD JEL ELEKTROFOREZİ İLE PROTEİNLERİN ANALİZİ

SODYUM DODESİL SÜLFAT POLİAKRİLAMİD JEL ELEKTROFOREZİ İLE PROTEİNLERİN ANALİZİ T.C. FIRAT ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ BÖLÜMÜ SODYUM DODESİL SÜLFAT POLİAKRİLAMİD JEL ELEKTROFOREZİ İLE PROTEİNLERİN ANALİZİ Yüksek Lisans Semineri Hazırlayan: Abdullah ASLAN Danışman:

Detaylı

OKSİJENLİ SOLUNUM

OKSİJENLİ SOLUNUM 1 ----------------------- OKSİJENLİ SOLUNUM ----------------------- **Oksijenli solunum (aerobik): Besinlerin, oksijen yardımıyla parçalanarak, ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir. Enzim C 6 H

Detaylı

6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA

6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA 6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA 1 METABOLİZMA Hücrede meydana gelen tüm reaksiyonlara denir Anabolizma: Basit moleküllerden kompleks moleküllerin sentezlendiği enerji gerektiren reaksiyonlardır X+Y+ENERJİ

Detaylı

1. ÜNİTE: YAŞAM BİLİMİ BİYOLOJİ...10

1. ÜNİTE: YAŞAM BİLİMİ BİYOLOJİ...10 İçindekiler 1. ÜNİTE: YAŞAM BİLİMİ BİYOLOJİ...10 1. BÖLÜM: BİLİMSEL BİLGİNİN DOĞASI ve BİYOLOJİ... 12 A. BİLİMSEL ÇALIŞMA YÖNTEMİ... 12 1. Bilim İnsanı ve Bilim... 12 B. BİLİMSEL YÖNTEMİN AŞAMALARI...

Detaylı

KİMYASAL VE FİZİKSEL ÖZELLİKLERİ SEBEBİYLE MİKROBİYEL GELİŞMEYE EN UYGUN, DOLAYISIYLA BOZULMAYA EN YATKIN, GIDALARDAN BİRİDİR.

KİMYASAL VE FİZİKSEL ÖZELLİKLERİ SEBEBİYLE MİKROBİYEL GELİŞMEYE EN UYGUN, DOLAYISIYLA BOZULMAYA EN YATKIN, GIDALARDAN BİRİDİR. KIRMIZI ETLER KİMYASAL VE FİZİKSEL ÖZELLİKLERİ SEBEBİYLE MİKROBİYEL GELİŞMEYE EN UYGUN, DOLAYISIYLA BOZULMAYA EN YATKIN, GIDALARDAN BİRİDİR. ETTEKİ ENZİMLER VE MİKROBİYEL AKTİVİTE BOZULMANIN BAŞLANGICIDIR.

Detaylı

YAZILIYA HAZIRLIK SORULARI. 9. Sınıf

YAZILIYA HAZIRLIK SORULARI. 9. Sınıf YAZILIYA HAZIRLIK SORULARI 9. Sınıf DOĞRU YANLIŞ SORULARI Nitel gözlemlerin güvenilirliği nicel gözlemlerden fazladır. Ökaryot hücrelerde kalıtım materyali çekirdek içinde bulunur. Ototrof beslenen canlılar

Detaylı

LABORATUVAR 4: ÖKARYOTİK HÜCRELER

LABORATUVAR 4: ÖKARYOTİK HÜCRELER LABORATUVAR 4: ÖKARYOTİK HÜCRELER Ökaryotik hücreler, sahip oldukları hücre iskeleti, nüklear membran ve organelleri içeren bölümleri ile prokaryot hücrelerden ayırt edilebilmektedir. Kimyasal analizler

Detaylı

ÖZEL EGE LİSESİ İZMİR, ÇAMALTI TUZLASI NDAN İZOLE EDİLEN EKSTREM HALOFİLİK MİKROORGANİZMALARIN HÜCRE DIŞI PROTEAZ AKTİVİTELERİNİN ARAŞTIRILMASI

ÖZEL EGE LİSESİ İZMİR, ÇAMALTI TUZLASI NDAN İZOLE EDİLEN EKSTREM HALOFİLİK MİKROORGANİZMALARIN HÜCRE DIŞI PROTEAZ AKTİVİTELERİNİN ARAŞTIRILMASI ÖZEL EGE LİSESİ İZMİR, ÇAMALTI TUZLASI NDAN İZOLE EDİLEN EKSTREM HALOFİLİK MİKROORGANİZMALARIN HÜCRE DIŞI PROTEAZ AKTİVİTELERİNİN ARAŞTIRILMASI HAZIRLAYAN ÖĞRENCİLER: Egem ERASLAN Kemal AKSOY DANIŞMAN

Detaylı

Sodyum Hipoklorit Çözeltilerinde Aktif Klor Derişimini Etkileyen Faktörler ve Biyosidal Analizlerindeki Önemi

Sodyum Hipoklorit Çözeltilerinde Aktif Klor Derişimini Etkileyen Faktörler ve Biyosidal Analizlerindeki Önemi Sodyum Hipoklorit Çözeltilerinde Aktif Klor Derişimini Etkileyen Faktörler ve Biyosidal Analizlerindeki Önemi Umut ŞAHAR Ege Üniversitesi EgeMikal Çevre Sağlığı Birimi 19.03.2014 Ulusal Biyosidal Kongresi

Detaylı

TERMOFİL Bacillus sp. BAKTERİSİNDEN LICHENAZ (β-1,3 VE 1,4 GLUCANASE) ENZİMİ ÜRETİMİ, KARAKTERİZASYONU VE BİYOTEKNOLOJİK KULLANILABİLİRLİĞİ *

TERMOFİL Bacillus sp. BAKTERİSİNDEN LICHENAZ (β-1,3 VE 1,4 GLUCANASE) ENZİMİ ÜRETİMİ, KARAKTERİZASYONU VE BİYOTEKNOLOJİK KULLANILABİLİRLİĞİ * Ç.Ü Fen ve Mühendislik Bilimleri Dergisi Yıl:2012 Cilt:27-5 TERMOFİL Bacillus sp. BAKTERİSİNDEN LICHENAZ (β-1,3 VE 1,4 GLUCANASE) ENZİMİ ÜRETİMİ, KARAKTERİZASYONU VE BİYOTEKNOLOJİK KULLANILABİLİRLİĞİ *

Detaylı

Mikroorganizmalara giriş. Yrd.Doç.Dr. Sema CAMCI ÇETİN

Mikroorganizmalara giriş. Yrd.Doç.Dr. Sema CAMCI ÇETİN Mikroorganizmalara giriş Yrd.Doç.Dr. Sema CAMCI ÇETİN CANLILAR ALEMİ Hayvanlar Bitkiler Protistler Prokaryotlar: ilkel tek hücreli bakteriler mavi algler Ökaryotlar: hücre yapısı hayvan ve bitkilere benzer

Detaylı

DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016)

DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016) DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016) DERS SAATİ DERS ADI DERS KONUSU DERSİ VEREN ÖĞRETİM ÜYESİ 4. DK 1. Hafta 07 Aralık Pazartesi Mikrobiyoloji Mikrobiyolojinin tarihçesi ve mikroorganizmalara genel

Detaylı

ÇEV416 ENDÜSTRİYEL ATIKSULARIN ARITILMASI

ÇEV416 ENDÜSTRİYEL ATIKSULARIN ARITILMASI ÇEV416 ENDÜSTRİYEL ATIKSULARIN ARITILMASI 9.Çözünmüş İnorganik ve Organik Katıların Giderimi Yrd. Doç. Dr. Kadir GEDİK İnorganiklerin Giderimi Çözünmüş maddelerin çapları

Detaylı

Listeria monocytogenes in Asit Dirençli Türlerinin Benzalkonyum Klorür Direnci ve Biyofilm Oluşumu. Emel ÜNAL TURHAN, Karin Metselaar, Tjakko Abee

Listeria monocytogenes in Asit Dirençli Türlerinin Benzalkonyum Klorür Direnci ve Biyofilm Oluşumu. Emel ÜNAL TURHAN, Karin Metselaar, Tjakko Abee Listeria monocytogenes in Asit Dirençli Türlerinin Benzalkonyum Klorür Direnci ve Biyofilm Oluşumu Emel ÜNAL TURHAN, Karin Metselaar, Tjakko Abee Çalışmanın İçeriği L. monocytogenes ve asit dirençli türler,

Detaylı

WESTERN BLOT. Yrd. Doç. Dr. Eda Becer. Yakın Doğu Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Biyokimya Anabilim Dalı

WESTERN BLOT. Yrd. Doç. Dr. Eda Becer. Yakın Doğu Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Biyokimya Anabilim Dalı WESTERN BLOT Yrd. Doç. Dr. Eda Becer Yakın Doğu Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Biyokimya Anabilim Dalı Northern Blot (RNA) James Alwine George Stark Western Blot (Protein) Eastern Blot (??) George Stark

Detaylı

GRUP: EXTREM. Tamer GÖK Yahya Kaptan Anadolu Lisesi. Esra ŞENBABAOĞLU Özel Gebze Lisesi. Hazım BOZKURT Rıza Malatyalı İlköğretim Okulu DANIŞMANLAR

GRUP: EXTREM. Tamer GÖK Yahya Kaptan Anadolu Lisesi. Esra ŞENBABAOĞLU Özel Gebze Lisesi. Hazım BOZKURT Rıza Malatyalı İlköğretim Okulu DANIŞMANLAR ÇANAKKALE LİMAN BÖLGESİNDEKİ DENİZ SUYUNDA HALOFİLİK BAKTERİ VE MAYALARIN İZOLASYONU GRUP: EXTREM Tamer GÖK Yahya Kaptan Anadolu Lisesi Esra ŞENBABAOĞLU Özel Gebze Lisesi Hazım BOZKURT Rıza Malatyalı İlköğretim

Detaylı

BAKTERİLERDE EKSTRAKROMOZAL GENETİK ELEMENTLER

BAKTERİLERDE EKSTRAKROMOZAL GENETİK ELEMENTLER BAKTERİLERDE EKSTRAKROMOZAL GENETİK ELEMENTLER Plazmid ve Epizomlar Bakterilerin kendi kromozomlarının yanı sıra, kromozom dışı bazı genetik parçacıklar bulunmaktadır Bakteri kromozomundan daha küçük yapıda

Detaylı

T. C. İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI YÜKSEK LİSANS PROGRAMI EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI MÜFREDATI

T. C. İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI YÜKSEK LİSANS PROGRAMI EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI MÜFREDATI I. YARIYILI T. C. İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI YÜKSEK LİSANS PROGRAMI 2016-2017 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI MÜFREDATI B 601 Temel Biyokimya I Zorunlu 3 0 3 4 B

Detaylı

SÜT ENDÜSTRİSİNDEKİ YARARLI MİKROORGANİZMALAR

SÜT ENDÜSTRİSİNDEKİ YARARLI MİKROORGANİZMALAR SÜT ENDÜSTRİSİNDEKİ YARARLI MİKROORGANİZMALAR Süt ve süt ürünleri mikrobiyolojisinde yararlı mikroorganizmalar temel olarak süt ürünlerinin üretilmesinde kullanılan çeşitli mikroorganizmaları tanımlamaktadır.

Detaylı

EVDE KİMYA SABUN. Yağ asitlerinin Na ve ya K tuzuna sabun denir. Çok eski çağlardan beri kullanılan en önemli temizlik maddeleridir.

EVDE KİMYA SABUN. Yağ asitlerinin Na ve ya K tuzuna sabun denir. Çok eski çağlardan beri kullanılan en önemli temizlik maddeleridir. EVDE KİMYA SABUN Yağ asitlerinin Na ve ya K tuzuna sabun denir. Çok eski çağlardan beri kullanılan en önemli temizlik maddeleridir. CH 3(CH 2) 16 COONa: Sodyum stearat (Beyaz Sabun) CH 3(CH 2) 16 COOK:

Detaylı

İÇİNDEKİLER BÖLÜM 1: MİKROBİYOLOJİYE GİRİŞ...1 BÖLÜM 2: MİKROORGANİZMALARIN MORFOLOJİLERİ.13 BÖLÜM 3: MİKROORGANİZMALARIN HÜCRE YAPILARI...

İÇİNDEKİLER BÖLÜM 1: MİKROBİYOLOJİYE GİRİŞ...1 BÖLÜM 2: MİKROORGANİZMALARIN MORFOLOJİLERİ.13 BÖLÜM 3: MİKROORGANİZMALARIN HÜCRE YAPILARI... İÇİNDEKİLER BÖLÜM 1: MİKROBİYOLOJİYE GİRİŞ...1 1.1. Tanım ve Kapsam...1 1.2. Mikrobiyoloji Biliminin Gelişmesi...2 1.3. Mikroorganizmaların Hayatımızdaki Önemi...5 1.3.1. Mikroorganizmaların Yararları...5

Detaylı

Organik Bileşikler. Karbonhidratlar. Organik Bileşikler YGS Biyoloji 1

Organik Bileşikler. Karbonhidratlar. Organik Bileşikler YGS Biyoloji 1 Organik Bileşikler YGS Biyoloji 1 Hazırladığımız bu yazıda; organik bileşikler ve organik bileşiklerin yapısını, canlılarda bulunan organik bileşikleri ve bunların görevlerini, kullanım alanlarını, canlılar

Detaylı

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler MBG 111 BİYOLOJİ I 3.1.Karbon:Biyolojik Moleküllerin İskeleti *Karbon bütün biyolojik moleküllerin omurgasıdır, çünkü dört kovalent bağ yapabilir ve uzun zincirler

Detaylı

KLİMALARDA ÜREYEN BAKTERİLERE BİTKİSEL YAĞLARIN ETKİSİ

KLİMALARDA ÜREYEN BAKTERİLERE BİTKİSEL YAĞLARIN ETKİSİ KLİMALARDA ÜREYEN BAKTERİLERE BİTKİSEL YAĞLARIN ETKİSİ Hazırlayan Öğrenciler Fulya MORDOĞAN 7-B Pırıl ALP 7-B Danışman Öğretmen Demet EROL İZMİR, 2012 1 İÇİNDEKİLER 1. Proje özeti...3 2. Projenin amacı...3

Detaylı

İ Ç İ NDEKİ LER. Çevre Mühendisliği ve Bilimi İçin Kimyanın Temel Kavramları 1. Fiziksel Kimya ile İlgili Temel Kavramlar 52.

İ Ç İ NDEKİ LER. Çevre Mühendisliği ve Bilimi İçin Kimyanın Temel Kavramları 1. Fiziksel Kimya ile İlgili Temel Kavramlar 52. İ Ç İ NDEKİ LER Ön Söz xiii K I S I M 1 Çevre Mühendisliği ve Bilimi İçin Kimyanın Temel Kavramları 1 BÖLÜM 1 Giriş 3 1.1 Su 4 1.2 Atık Sular ve Su Kirliliği Kontrolü 5 1.3 Endüstriyel ve Tehlikeli Atıklar

Detaylı

TEST 1. Hücre Solunumu. 4. Aşağıda verilen moleküllerden hangisi oksijenli solunumda substrat olarak kullanılamaz? A) Glikoz B) Mineral C) Yağ asidi

TEST 1. Hücre Solunumu. 4. Aşağıda verilen moleküllerden hangisi oksijenli solunumda substrat olarak kullanılamaz? A) Glikoz B) Mineral C) Yağ asidi 1. Termometre Çimlenen bezelye tohumlar Termos Çimlenen bezelye tohumları oksijenli solunum yaptığına göre yukarıdaki düzenekle ilgili, I. Termostaki oksijen miktarı azalır. II. Termometredeki sıcaklık

Detaylı

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir.

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. METABOLİZMA ve ENZİMLER METABOLİZMA Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. A. ÖZÜMLEME (ANABOLİZMA) Metabolizmanın yapım reaksiyonlarıdır. Bu tür olaylara

Detaylı

Aktivasyon enerjisi. Enzim kullanılmayan. enerjisi. Girenlerin toplam. enerjisi. Enzim kullanılan. Serbest kalan enerji. tepkimenin aktivasyon

Aktivasyon enerjisi. Enzim kullanılmayan. enerjisi. Girenlerin toplam. enerjisi. Enzim kullanılan. Serbest kalan enerji. tepkimenin aktivasyon ENZİMLER Enzimler Canlı sistemlerde meydana gelen tüm yapım ve yıkım reaksiyonlarına metabolizma denir Metabolizma faaliyetleri birer biyokimyasal tepkimedir. Ve bu tepkimelerin başlayabilmesi belirli

Detaylı

ÇANAKKALE ONSEKİZ MART ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ Eğitim Yılı

ÇANAKKALE ONSEKİZ MART ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ Eğitim Yılı Dönem I. 2. Ders Kurulu II. HÜCRE BİLİMLERİ-I Eğitim Programı Eğitim Başkoordinatörü: Dönem Koordinatörü: Koordinatör Yardımcısı: Doç. Dr. Erkan Melih ŞAHİN Prof. Dr. Alirıza ERDOĞAN Yrd. Doç. Ders Kurulu

Detaylı

1.ÜNİTE:KİMYA BİLİMİ KİMYA NE İŞE YARAR? KİMYA DİSİPLİNLERİ KİMYANIN BAŞLICA UYGULAMA ALANLARI

1.ÜNİTE:KİMYA BİLİMİ KİMYA NE İŞE YARAR? KİMYA DİSİPLİNLERİ KİMYANIN BAŞLICA UYGULAMA ALANLARI Serüveni 1.ÜNİTE:KİMYA BİLİMİ KİMYA NE İŞE YARAR? KİMYA DİSİPLİNLERİ KİMYANIN BAŞLICA UYGULAMA ALANLARI KİMYA DİSİPLİNLERİ KİMYA ALT BİLİM DALLARI ORGANİK KİMYA: Karbon kimyasıda denir.h,o,n,p,s elementlerinin

Detaylı

Ekstrem Termofil Bakterilerin Protein Yapıları ve Termostabilizasyon Mekanizmaları 1

Ekstrem Termofil Bakterilerin Protein Yapıları ve Termostabilizasyon Mekanizmaları 1 Orlab On-Line Mikrobiyoloji Dergisi Yıl: 2004 Cilt: 02 Sayı: 04 Sayfa: 19-33 www.mikrobiyoloji.org/pdf/702040403.pdf Ekstrem Termofil Bakterilerin Protein Yapıları ve Termostabilizasyon Mekanizmaları 1

Detaylı

HISTOLOJIDE BOYAMA YÖNTEMLERI. Dr. Yasemin Sezgin. yasemin sezgin

HISTOLOJIDE BOYAMA YÖNTEMLERI. Dr. Yasemin Sezgin. yasemin sezgin HISTOLOJIDE BOYAMA YÖNTEMLERI Dr. Yasemin Sezgin yasemin sezgin HÜRESEL BOYAMANIN TEMEL PRENSİPLERİ Hem fiziksel hem kimyasal faktörler hücresel boyamayı etkilemektedir BOYAMA MEKANIZMASı Temelde boyanın

Detaylı

I. YARIYIL TEMEL BİYOKİMYA I (B 601 TEORİK 3, 3 KREDİ)

I. YARIYIL TEMEL BİYOKİMYA I (B 601 TEORİK 3, 3 KREDİ) T.C. İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI YÜKSEK LİSANS PROGRAMI 2014-2015 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS İÇERİKLERİ I. YARIYIL TEMEL BİYOKİMYA I (B 601 TEORİK 3, 3

Detaylı

Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi

Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi Stres nedir? Olumsuz koşullara karşı canlıların vermiş oldukları tepkiye stres denir. Olumsuz çevre koşulları bitkilerde strese neden olur. «Biyolojik Stres»: Yetişme

Detaylı

RUMİNANT RASYONLARINDA MAYA KULLANIMI VE ÖNEMİ

RUMİNANT RASYONLARINDA MAYA KULLANIMI VE ÖNEMİ RUMİNANT RASYONLARINDA MAYA KULLANIMI VE ÖNEMİ Rumen mikroorganizmaların (bakteriler,protozoalar ve mayaların) bir denge içinde çalıştırdığı kusursuz bir makinedir. Yüksek et-süt verimi isterken bu hayvandaki

Detaylı

TEMEL VETERİNER MİKROBİYOLOJİ VE İMMÜNOLOJİ (LBV106U) KISA ÖZET. kolayaof

TEMEL VETERİNER MİKROBİYOLOJİ VE İMMÜNOLOJİ (LBV106U) KISA ÖZET. kolayaof DİKKATİNİZE: BURADA SADECE ÖZETİN İLK ÜNİTESİ SİZE ÖRNEK OLARAK GÖSTERİLMİŞTİR. ÖZETİN TAMAMININ KAÇ SAYFA OLDUĞUNU ÜNİTELERİ İÇİNDEKİLER BÖLÜMÜNDEN GÖREBİLİRSİNİZ. TEMEL VETERİNER MİKROBİYOLOJİ VE İMMÜNOLOJİ

Detaylı

00220 Gıda Biyokimyası

00220 Gıda Biyokimyası 00220 Gıda Biyokimyası Hazırlayan: Doç.Gökhan DURMAZ 00220 Gıda Biyokimyası-Şubat 2013 1 Bu notların hazırlanmasında aşağıdaki eserlerden yararlanılmıştır; Biyokimya, Engin Gözükara, Nobel Tip Kitabevi,

Detaylı

DERS ĐÇERĐKLERĐ GÜZ YARIYILI: GMB 501 Uzmanlık Alan Dersi (4 0 0)

DERS ĐÇERĐKLERĐ GÜZ YARIYILI: GMB 501 Uzmanlık Alan Dersi (4 0 0) DERS ĐÇERĐKLERĐ GÜZ YARIYILI: GMB 501 Uzmanlık Alan Dersi (4 0 0) Gıda Mühendisliği Anabilim Dalında Enstitümüz tarafından yüksek lisans tez programları kabul edilen yüksek lisans öğrencileri için danışman

Detaylı

Atomlar ve Moleküller

Atomlar ve Moleküller Atomlar ve Moleküller Madde, uzayda yer işgal eden ve kütlesi olan herşeydir. Element, kimyasal tepkimelerle başka bileşiklere parçalanamayan maddedir. -Doğada 92 tane element bulunmaktadır. Bileşik, belli

Detaylı

Çizelge 2.6. Farklı ph ve su sıcaklığı değerlerinde amonyak düzeyi (toplam amonyağın yüzdesi olarak) (Boyd 2008a)

Çizelge 2.6. Farklı ph ve su sıcaklığı değerlerinde amonyak düzeyi (toplam amonyağın yüzdesi olarak) (Boyd 2008a) - Azotlu bileşikler Su ürünleri yetiştiricilik sistemlerinde oksijen gereksinimi karşılandığı takdirde üretimi sınırlayan ikinci faktör azotlu bileşiklerin birikimidir. Ana azotlu bileşikler; azot gazı

Detaylı

Scytalidium thermophilum Fenol Oksidaz Enziminin Tanımlanması ve Biyodönüşüm Reaksiyonlarının İncelenmesi

Scytalidium thermophilum Fenol Oksidaz Enziminin Tanımlanması ve Biyodönüşüm Reaksiyonlarının İncelenmesi Scytalidium thermophilum Fenol ksidaz Enziminin Tanımlanması ve Biyodönüşüm Reaksiyonlarının İncelenmesi YNCA YÜZÜGÜLLÜ 1, UFUK BAKIR 2, ZÜMRÜT BEGÜM ÖGEL 3 1 Biyoteknoloji ABD, DTÜ, Ankara; e-mail: yyonca@metu.edu.tr

Detaylı

GIDA BİYOTEKNOLOJİSİ UYGULAMA DERSİ NO:5 Enzim Analizleri

GIDA BİYOTEKNOLOJİSİ UYGULAMA DERSİ NO:5 Enzim Analizleri 1. Enzimler GIDA BİYOTEKNOLOJİSİ UYGULAMA DERSİ NO:5 Enzim Analizleri Enzimler, hücreler ve organizmalardaki reaksiyonları katalizleyen ve kontrol eden protein yapısındaki bileşiklerdir. Reaksiyon hızını

Detaylı

Gıda Kimyası II Gıdaların işlenmesi sırasında ortaya çıkan reaksiyonlar. Vural Gökmen

Gıda Kimyası II Gıdaların işlenmesi sırasında ortaya çıkan reaksiyonlar. Vural Gökmen Gıda Kimyası II Gıdaların işlenmesi sırasında ortaya çıkan reaksiyonlar Vural Gökmen Gıda İşleme Gıda işlemenin derecesi (şiddeti) Gıda işlemenin nedenleri Gıda işleme şekilleri Aşırı işlenmişgıdalar üzerinekaygılar

Detaylı

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ Serkan HALİSKARANFİL TERMOALKALİFİLİK AMİLAZ VE SELÜLAZ ENZİM (MULTİ ENZİM) ÜRETİCİSİ BACILLUS sp. İZOLASYONU, ENZİMLERİN KARAKTERİZASYONU

Detaylı

12. SINIF KONU ANLATIMI 7 GENETİK MÜHENDİSLİĞİ VE BİYOTEKNOLOJİ ÇALIŞMA ALANLARI

12. SINIF KONU ANLATIMI 7 GENETİK MÜHENDİSLİĞİ VE BİYOTEKNOLOJİ ÇALIŞMA ALANLARI 12. SINIF KONU ANLATIMI 7 GENETİK MÜHENDİSLİĞİ VE BİYOTEKNOLOJİ ÇALIŞMA ALANLARI GENETİK MÜHENDİSLİĞİ Belirli bir amaca yönelik olarak genetik madde üzerinde yapılan çalışmaları içerir. Canlıların genlerine

Detaylı

5.111 Ders Özeti #12. Konular: I. Oktet kuralından sapmalar

5.111 Ders Özeti #12. Konular: I. Oktet kuralından sapmalar 5.111 Ders Özeti #12 Bugün için okuma: Bölüm 2.9 (3. Baskıda 2.10), Bölüm 2.10 (3. Baskıda 2.11), Bölüm 2.11 (3. Baskıda 2.12), Bölüm 2.3 (3. Baskıda 2.1), Bölüm 2.12 (3. Baskıda 2.13). Ders #13 için okuma:

Detaylı

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #16

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #16 YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #16 1) Topraktaki azotlu bileşik miktarını, I. Denitrifikasyon bakteri sayısındaki artış II. Saprofit bakterilerce gerçekleşen çürüme III. Şimşek ve yıldırım olaylarındaki artış

Detaylı

ÖLÇME, DEĞERLENDİRME VE SINAV HİZMETLERİ GENEL MÜDÜRLÜĞÜ

ÖLÇME, DEĞERLENDİRME VE SINAV HİZMETLERİ GENEL MÜDÜRLÜĞÜ AY EKİM 06-07 EĞİTİM - ÖĞRETİM YILI. SINIF VE MEZUN GRUP KİMYA HAFTA DERS SAATİ. Kimya nedir?. Kimya ne işe yarar?. Kimyanın sembolik dili Element-sembol Bileşik-formül. Güvenliğimiz ve Kimya KONU ADI

Detaylı

Hücre Biyoloji Laboratuarı Güz dönemi Alıştırma Soruları (Dr.Selcen Çelik)

Hücre Biyoloji Laboratuarı Güz dönemi Alıştırma Soruları (Dr.Selcen Çelik) Hücre Biyoloji Laboratuarı 2014-2015 Güz dönemi Alıştırma Soruları (Dr.Selcen Çelik Konular: ph ve tamponlar, hücre kültür tekniği, mikrometrik ölçüm ph ve Tamponlar 1. ph sı 8.2 olan 500 ml. 20mM Tris/HCl

Detaylı

Suda çözünebilen nişasta molekülleri pityalin (amilaz) enzimiyle küçük moleküllere parçalanır.

Suda çözünebilen nişasta molekülleri pityalin (amilaz) enzimiyle küçük moleküllere parçalanır. CANLILARDA ENERJİ Besinlerin Enerjiye Dönüşümü Besin öğeleri: Karbonhidratlar, yağlar, proteinler, vitaminler, mineraller Besin maddelerindeki bu öğelerin vücut tarafından kullanılabilmesi için sindirilmesi

Detaylı

AVRASYA ÜNİVERSİTESİ

AVRASYA ÜNİVERSİTESİ Ders Tanıtım Formu Dersin Adı Öğretim Dili Moleküler Biyoloji Lab. Türkçe Dersin Verildiği Düzey Ön Lisans () Lisans (X) Yüksek Lisans( ) Doktora( ) Eğitim Öğretim Sistemi Örgün Öğretim (X) Uzaktan Öğretim(

Detaylı

Can boğazdan gelir.. Deveyi yardan uçuran bir tutam ottur..

Can boğazdan gelir.. Deveyi yardan uçuran bir tutam ottur.. Can boğazdan gelir.. Deveyi yardan uçuran bir tutam ottur.. 1 BESLENME BİLİMİ 2 Yaşamımız süresince yaklaşık 60 ton besin tüketiyoruz. Besinler sağlığımız ve canlılığımızın devamını sağlar. Sağlıklı bir

Detaylı

HAZ. ADI PROGRAM ÜNİVERSİTE ENSTİTÜ ANABİLİM KONU DURUMU BAŞ.TARİH BİTİŞ TARİH GENEL BİYOLOJİ ANABİLİM DALI

HAZ. ADI PROGRAM ÜNİVERSİTE ENSTİTÜ ANABİLİM KONU DURUMU BAŞ.TARİH BİTİŞ TARİH GENEL BİYOLOJİ ANABİLİM DALI ÖZGEÇMİŞ TC KİMLİK NO: PERSONEL AD: SOYAD: DOĞUM TARİHİ: SİCİL NO: UYRUK: EHLİYET: 12535301842 MUTLUNİSA ÜNALDI ÇORAL 10/13/72 12:00 AM A93844 B DİL ADI SINAV ADI PUAN SEVİYE YIL DÖNEM İngilizce KPDS 79

Detaylı

BES 231- BESİN KİMYASI VE ANALİZLERİ I HAFTA ÜNİTE DERS SORUMLUSU 1. Lab. Tanıtımı Dr. Berat Nursal Tosun 2

BES 231- BESİN KİMYASI VE ANALİZLERİ I HAFTA ÜNİTE DERS SORUMLUSU 1. Lab. Tanıtımı Dr. Berat Nursal Tosun 2 BES 231- BESİN KİMYASI VE ANALİZLERİ I HAFTA ÜNİTE DERS SORUMLUSU 1 Genel Giriş Lab. Tanıtımı Dr. Berat Nursal Tosun 2 Kolloid Sistemler 3-4 Karbonhidratlar 5-6 Proteinler 7 I. Ara Sınav 8-9 Lipitler 10-11

Detaylı

EKOSİSTEM. Cihangir ALTUNKIRAN

EKOSİSTEM. Cihangir ALTUNKIRAN EKOSİSTEM Cihangir ALTUNKIRAN Ekosistem Nedir? Bir bölge içerisinde bulunan canlı ve cansız varlıkların karşılıklı oluşturdukları sisteme ekosistem denir. Ekosistem Bileşenleri Canlı Öğeler Üreticiler

Detaylı

Gıdalarda Mikrobiyel Gelişim Üzerine Etkili Faktörler. Prof. Dr. Ali AYDIN

Gıdalarda Mikrobiyel Gelişim Üzerine Etkili Faktörler. Prof. Dr. Ali AYDIN Gıdalarda Mikrobiyel Gelişim Üzerine Etkili Faktörler Prof. Dr. Ali AYDIN Mikroorganizmaların gıdalarda gelişimini etkileyen faktörler genel olarak A. İç faktörler, B. Dış faktörler, C. İşlemsel faktörler,

Detaylı

BACILLUS AMYLOLIQUEFACIENS İLE α-amilaz ÜRETİMİNİN İNCELENMESİ

BACILLUS AMYLOLIQUEFACIENS İLE α-amilaz ÜRETİMİNİN İNCELENMESİ BACILLUS AMYLOLIQUEFACIENS İLE α-amilaz ÜRETİMİNİN İNCELENMESİ M. Ş. TANYILDIZI, M. ELİBOL, D. ÖZER Fırat Üniversitesi, Kimya Mühendisliği Bölümü, 9, ELAZIĞ ÖZET Giderek endüstriyel üretimde payı artan

Detaylı

Biyokimya (CEAC 212) Ders Detayları

Biyokimya (CEAC 212) Ders Detayları Biyokimya (CEAC 212) Ders Detayları Ders Adı Ders Kodu Dönemi Ders Saati Uygulama Saati Laboratuar Saati Kredi AKTS Biyokimya CEAC 212 Güz 3 0 0 3 5 Ön Koşul Ders(ler)i CEAC 202 Dersin Dili Dersin Türü

Detaylı

Rumen Kondisyoneri DAHA İYİ BY-PASS PROTEİN ÜRETİMİNİ VE ENERJİ ÇEVRİMİNİ ARTTIRMAK, RUMEN METABOLİZMASINI DÜZENLEMEK İÇİN PRONEL

Rumen Kondisyoneri DAHA İYİ BY-PASS PROTEİN ÜRETİMİNİ VE ENERJİ ÇEVRİMİNİ ARTTIRMAK, RUMEN METABOLİZMASINI DÜZENLEMEK İÇİN PRONEL Rumen Kondisyoneri DAHA İYİ Protein Değerlendirilmesi Enerji Kullanımı Süt Kalitesi Karaciğer Fonksiyonları Döl Verimi Karlılık BY-PASS PROTEİN ÜRETİMİNİ VE ENERJİ ÇEVRİMİNİ ARTTIRMAK, RUMEN METABOLİZMASINI

Detaylı

I. DÖNEM - 2. DERS KURULU ( )

I. DÖNEM - 2. DERS KURULU ( ) Açıklamalar: I. DÖNEM - 2. DERS KURULU (2014-2015) Kısaltmalar: DK: Ders kurulu, IHU: İyi hekimlik uygulamaları, Mİng: Akademik/Medikal İngilizce, TDE: Türk Dili ve Edebiyatı, Bilgisayar Okur yazarlığı:

Detaylı

Laboratuvar Tekniği. Adnan Menderes Üniversitesi Tarımsal Biyoteknoloji Bölümü TBY 118 Muavviz Ayvaz (Yrd. Doç. Dr.) 5. Hafta (14.03.

Laboratuvar Tekniği. Adnan Menderes Üniversitesi Tarımsal Biyoteknoloji Bölümü TBY 118 Muavviz Ayvaz (Yrd. Doç. Dr.) 5. Hafta (14.03. Laboratuvar Tekniği Adnan Menderes Üniversitesi Tarımsal Biyoteknoloji TBY 118 Muavviz Ayvaz (Yrd. Doç. Dr.) 5. Hafta (14.03.2014) 1 5. Haftanın Ders İçeriği DNA ekstraksiyonu DNA ekstraksiyonunun amacı

Detaylı

HÜCRESEL EVRİM. Prof. Dr. Müjgan Cengiz Prof. Dr. Ayhan Deviren

HÜCRESEL EVRİM. Prof. Dr. Müjgan Cengiz Prof. Dr. Ayhan Deviren HÜCRESEL EVRİM Prof. Dr. Müjgan Cengiz Prof. Dr. Ayhan Deviren 1. Maddenin Oluşumu 2. Atomik Evrim 3. Moleküler evrim 4. Hücresel evrim Prof. Dr. Müjgan Cengiz MADDENİN OLUŞUMU Enerji Doymuşluğundan Madde

Detaylı

8 HAFTA Mikrobiyal Beslenme

8 HAFTA Mikrobiyal Beslenme Copyright McGraw-Hill companies, Inc. Permission required for reproduction or display. 8 HAFTA Mikrobiyal Beslenme 1 Copyright McGraw-Hill companies, Inc. Permission required for reproduction or display.

Detaylı

PROTEİNLERİN SAFLAŞTIRILMASI

PROTEİNLERİN SAFLAŞTIRILMASI PROTEİNLERİN SAFLAŞTIRILMASI Bir hücre ve dokudan istenilen bir proteinin saf halde izole edilmesi oldukça güç bir olaydır. Bu proteinin konsantrasyonu düşük ise binlerce farklı protein arasından ayırmak

Detaylı

NÜKLEİK ASİTLERİN ELEKTROFOREZİ

NÜKLEİK ASİTLERİN ELEKTROFOREZİ T.C. FIRAT ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ BÖLÜMÜ NÜKLEİK ASİTLERİN ELEKTROFOREZİ Yüksek Lisans Semineri Hazırlayan: Venhar ÇELİK Danışman: Yrd.Doç.Dr. Dilek Turgut-BALIK NÜKLEİK ASİTLERİN

Detaylı

Fitik asit gıdaların fonksiyonel ve besinsel özellikleri üzerine önemli etkileri olan doğal bileşenlerin kompleks bir sınıfını oluşturmaktadır.

Fitik asit gıdaların fonksiyonel ve besinsel özellikleri üzerine önemli etkileri olan doğal bileşenlerin kompleks bir sınıfını oluşturmaktadır. FİTİK ASİT İN BESLENMEDEKİ ÖNEMİ FİTİK ASİT NEDİR? Fitik asit gıdaların fonksiyonel ve besinsel özellikleri üzerine önemli etkileri olan doğal bileşenlerin kompleks bir sınıfını oluşturmaktadır. Birçok

Detaylı

1. Kıyı Bölgelerinde Çevre Kirliliği ve Kontrolü KÇKK

1. Kıyı Bölgelerinde Çevre Kirliliği ve Kontrolü KÇKK 1. Kıyı Bölgelerinde Çevre Kirliliği ve Kontrolü KÇKK Kentsel Atıksu Arıtım Tesislerinde Geliştirilmiş Biyolojik Fosfor Giderim Verimini Etkileyen Faktörler Tolga Tunçal, Ayşegül Pala, Orhan Uslu Namık

Detaylı

BRCA 1/2 DNA Analiz Paneli

BRCA 1/2 DNA Analiz Paneli FAST-BRCA Sequencing Kit BRCA 1/2 DNA Analiz Paneli Dizi Analizi Amaçlı Kullanım İçin KULLANIM KILAVUZU İÇİNDEKİLER 1 GİRİŞ... 3 2 KİT İÇERİĞİ... 3 3 SAKLAMA... 3 4 GEREKLİ MATERYAL VE CİHAZLAR... 3 5

Detaylı

ADIM ADIM YGS- LYS 92. ADIM KALITIM 18 GENETİK MÜHENDİSLİĞİ VE BİYOTEKNOLOJİ ÇALIŞMA ALANLARI

ADIM ADIM YGS- LYS 92. ADIM KALITIM 18 GENETİK MÜHENDİSLİĞİ VE BİYOTEKNOLOJİ ÇALIŞMA ALANLARI ADIM ADIM YGS- LYS 92. ADIM KALITIM 18 GENETİK MÜHENDİSLİĞİ VE BİYOTEKNOLOJİ ÇALIŞMA ALANLARI GENETİK MÜHENDİSLİĞİ Belirli bir amaca yönelik olarak genetik madde üzerinde yapılan çalışmaları içerir. Canlıların

Detaylı

Biyolojik Besi Maddesi Gideren Atıksu Arıtma Tesisi Geri Devir Çamurunda Farklı Dezentegrasyon Uygulamalarının İncelenmesi

Biyolojik Besi Maddesi Gideren Atıksu Arıtma Tesisi Geri Devir Çamurunda Farklı Dezentegrasyon Uygulamalarının İncelenmesi Biyolojik Besi Maddesi Gideren Atıksu Arıtma Tesisi Geri Devir Çamurunda Farklı Dezentegrasyon Uygulamalarının İncelenmesi Nevin Yağcı, Işıl Akpınar İstanbul Teknik Üniversitesi, İnşaat Fakültesi, Çevre

Detaylı

TEMEL ECZACILIK BİLİMLERİ ANABİLİM DALI Temel Eczacılık Bilimleri Programı

TEMEL ECZACILIK BİLİMLERİ ANABİLİM DALI Temel Eczacılık Bilimleri Programı Programa Kabul Koşulları: TEMEL ECZACILIK BİLİMLERİ ANABİLİM DALI Temel Eczacılık Bilimleri Programı Yüksek Lisans: Eczacılık Fakültesi, Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü, Kimya Bölümü, Mühendislik Fakültesi

Detaylı

Biyokimya. Biyokimyanın tanımı ve önemi Organizmanın elementer yapısı Canlılık Su Kovalent olmayan bağlar (intermoleküler etkileşimler)

Biyokimya. Biyokimyanın tanımı ve önemi Organizmanın elementer yapısı Canlılık Su Kovalent olmayan bağlar (intermoleküler etkileşimler) Biyokimya Biyokimyanın tanımı ve önemi Organizmanın elementer yapısı Canlılık Su Kovalent olmayan bağlar (intermoleküler etkileşimler) Bölüm 1: Biyokimya ve önemi: 1. Biyokimya tanımı, önemi ve boyutsal

Detaylı

Ayxmaz/biyoloji. Azot döngüsü. Azot kaynakları 1. Atmosfer 2. Su 3. Kara 4. Canlılar. Azot döngüsü

Ayxmaz/biyoloji. Azot döngüsü. Azot kaynakları 1. Atmosfer 2. Su 3. Kara 4. Canlılar. Azot döngüsü Azot döngüsü Azot kaynakları 1. Atmosfer 2. Su 3. Kara 4. Canlılar Azot döngüsü 1. Azot bitkiler tarafından organik moleküllerin (A.asit,organik baz vb.)yapısına katılır. 2. Bitkiler azotu sadece NO3-

Detaylı

12 HÜCRESEL SOLUNUM GLİKOLİZ VE ETİL ALKOL FERMANTASYONU

12 HÜCRESEL SOLUNUM GLİKOLİZ VE ETİL ALKOL FERMANTASYONU 12 HÜCRESEL SOLUNUM GLİKOLİZ VE ETİL ALKOL FERMANTASYONU HÜCRESEL SOLUNUM HÜCRESEL SOLUNUM Besinlerin hücre içerisinde parçalanması ile ATP üretimini sağlayan mekanizmaya HÜCRESEL SOLUNUM denir. Canlılar

Detaylı

Her madde atomlardan oluşur

Her madde atomlardan oluşur 2 Yaşamın kimyası Figure 2.1 Helyum Atomu Çekirdek Her madde atomlardan oluşur 2.1 Atom yapısı - madde özelliği Elektron göz ardı edilebilir kütle; eksi yük Çekirdek: Protonlar kütlesi var; artı yük Nötronlar

Detaylı

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ ALKALİ SOĞUKTA AKTİF PROTEAZ ÜRETİCİSİ BACILLUS sp. SUŞLARININ İZOLASYONU, ENZİM ÜRETİMİ, KARAKTERİZASYONU VE ENZİMİN BİYOTEKNOLOJİK KULLANIM

Detaylı

Hatice YILDIRAN. Gıda Mühendisi BURDUR İL MÜDÜRLÜĞÜ

Hatice YILDIRAN. Gıda Mühendisi BURDUR İL MÜDÜRLÜĞÜ Hatice YILDIRAN Gıda Mühendisi BURDUR İL MÜDÜRLÜĞÜ GIDA TAKVİYELERİ Eğitim Yeri Eğitim Konusu : HOLLANDA-TNO : Gıda Takviyeleri Eğitim Süresi : 21 Aralık 2012-20 Mart 2013 Danışman : Dr. Koen VENEMA Eğitim

Detaylı

Şekil 2.6. Toplam karbondioksit fraksiyonlarının ph ile ilişkisi (Wetzel 1983)

Şekil 2.6. Toplam karbondioksit fraksiyonlarının ph ile ilişkisi (Wetzel 1983) - ph Sularda hidrojen iyonu derişiminin ölçüsü olan ph; bir bileşikteki hidrojen iyonu konsantrasyonunun negatif logaritması olarak tanımlanır ve matematiksel olarak ph= - log [H + ] şeklinde ifade edilir.

Detaylı

2. Histon olmayan kromozomal proteinler

2. Histon olmayan kromozomal proteinler 12. Hafta: Nükleik Asitler: Nükleik asitlerin yapısal üniteleri, nükleozitler, nükleotidler, inorganik fosfat, nükleotidlerin fonksiyonları, nükleik asitler, polinükleotidler, DNA nın primer ve sekonder

Detaylı

Yüzüncü Yıl Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi/ Journal of The Institute of Natural & Applied Sciences 17 (1):6-12, 2012

Yüzüncü Yıl Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi/ Journal of The Institute of Natural & Applied Sciences 17 (1):6-12, 2012 Yüzüncü Yıl Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi/ Journal of The Institute of Natural & Applied Sciences 17 (1):6-12, 2012 Araştırma Makalesi/Research Article BaCl 2 -Ba(H 2 PO 2 ) 2 -H 2 O Üçlü

Detaylı

ÖZET Yüksek Lisans Tezi BAZI EKSTREM TERMOFİL BAKTERİLERİN AMİLAZLARININ ÖZELLİKLERİNİN BELİRLENMESİ Gülay FUKARA Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri En

ÖZET Yüksek Lisans Tezi BAZI EKSTREM TERMOFİL BAKTERİLERİN AMİLAZLARININ ÖZELLİKLERİNİN BELİRLENMESİ Gülay FUKARA Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri En ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ BAZI EKSTREM TERMOFİL BAKTERİLERİN AMİLAZLARININ ÖZELLİKLERİNİN BELİRLENMESİ GÜLAY FUKARA GIDA MÜHENDİSLİĞİ ANABİLİM DALI ANKARA 2007 Her

Detaylı

Toprağın Katı ve Sıvı Fazı Arasındaki Etkileşimler

Toprağın Katı ve Sıvı Fazı Arasındaki Etkileşimler Toprağın Katı ve Sıvı Fazı Arasındaki Etkileşimler Toprakta bulunan katı (mineral ve organik madde), sıvı (toprak çözeltisi ve bileşenleri) ve gaz fazları sürekli olarak etkileşim içerisindedir. Bunlar

Detaylı