Kedi Oositlerinin n Vitro Olgunlaflt r lmas Üzerine Gonadotropinlerin Etkisi
|
|
- Umut Karadag
- 7 yıl önce
- İzleme sayısı:
Transkript
1
2 Turk J Vet Anim Sci 26 (2002) TÜB TAK Kedi Oositlerinin n Vitro Olgunlaflt r lmas Üzerine Gonadotropinlerin Etkisi Araflt rma Makalesi Mithat EVECEN, Alper BARAN stanbul Üniversitesi, Veteriner Fakültesi, Dölerme ve Sun i Tohumlama Anabilim Dal, 34851, stanbul - TÜRK YE Ça atay TEK stanbul Üniversitesi, Veteriner Fakültesi, Do um ve Jinekoloji Anabilim Dal, 34851, stanbul - TÜRK YE Gelifl Tarihi: Özet: Çal flmada kedi oositlerinin in vitro olgunlaflt r lmas üzerine, FSH ve LH hormonlar n n olgunlaflma oranlar üzerine etkisinin belirlenmesi amaçlanm flt r. Araflt rman n materyalini, k s rlaflt r lm fl kedilerin ovaryumlar ndan kazan lan oositler oluflturdu. Ovaryumlar iki saatlik süre içerisinde +4 C deki PBS solüsyonu içerisinde laboratuara tafl nd. Kazan lan oositler 1. Grup (Kontrol): TCM 199+% 5 FCS+2,2 gr/lt NaHCO 3 +0,23 mm Na Pyruvate, 2. Grup (Deneme): TCM 199+% 5 FCS+2,2 gr/lt NaHCO 3 +0,23mM Na Pyruvate+FSH (Sigma F-2293) (1 µg/ml)+lh (Sigma L-5269) (1 µg/ml), medyum gruplar nda % 5 CO 2 ve % 100 e yak n nem in sa land 38,5 C lik inkübatör ortam nda 48 saat süre ile olgunlaflmaya b rak ld. Bu sürecin sonunda, oositler fikse edildi ve boyand. Faz-kontrast mikroskopta x400 büyütmede olgunlaflma durumlar saptand. Veriler t testi yöntemiyle karfl laflt r ld ve önemlilik kontrolü gerçeklefltirildi. Kontrol grubunda 203 ve deneme grubunda 225 adet olmak üzere toplam 428 adet oosit kullan ld. Kontrol grubundaki oositlerden 11 tanesinin (% 5,4) M I, 2 tanesinin (% 0,98) anafaz I ve 2 tanesinin de (% 0,98) M II dönemine ulaflt saptand. Hormon katk l grupta gözlenen bu de erler s ras yla; 25 (% 11,11), 0 (% 0,00), 6 (% 2,66), olarak belirlendi. Kontrol ve hormon katk l gruplar n yap lan istatistiksel karfl laflt rmalar nda bu parametreler aras nda herhangi bir fark bulunmad (p>0,05). Ancak mayoza devam eden oositler (M I+M II) yönünden yap lan karfl laflt rmada ise hormon katk l grupta bulunan % 31,55 lik de er ile kontrol grubundaki % 22,66 l k de er aras ndaki fark n istatistiksel olarak anlaml oldu u saptand (p<0,05). Sonuç olarak, kedi oositlerinin in vitro olgunlaflt r lmas nda kültür medyumuna gonadotropin (FSH+LH) kat lmas n n olgunlaflmay destekleyici bir etki yapt söylenebilir. Anahtar Sözcükler: Kedi, Oosit, n Vitro Olgunlaflma, Gonadotropin The Effects of Gonadotrophins on In Vitro Maturation of Cat Oocytes Abstract: The aim of this study was to determine the effects of FSH and LH hormones on in vitro development of cat oocytes. The ovaries from spayed cats were brought to the laboratory in +4 C PBS solution two hours after being collected. The oocytes were recovered by slicing of ovaries and were separated into two groups: Group 1 (Control); TCM % FCS g/l NaHCO mm Na Pyruvate; and Group 2 (Treatment); TCM % FCS g/l NaHCO mM Na Pyruvate + FSH (Sigma F- 2293) (1 µg/ml) + LH (Sigma L-5269) (1 µg/ml). Oocytes were matured for 48 hours at 38.5 C and 5% CO 2 in a humidified atmosphere. At the end of this period oocytes were fixed, stained and evaluated for maturation criteria by phase-contrast microscope at x400 magnification. Data were analyzed statistically by Student s t - test. A total of 428 oocytes (Control: 203; Treatment: 225) were used. Eleven of the control group oocytes were at M I (5.4%), 2 (0.98%) were at anaphase I and 2 (0.98%) were at M II stage. These values for the treatment group were 25 (11.11%), 0 (0.00%) and 6 (2.66%), respectively. There was no statistical difference between the control and hormone added groups (p>0.05). For the oocytes which continued to undergo meiosis, the difference between the groups (Control: 22.66%; Treatment: 31.55%) was statistically significant (p<0.05). In conclusion, it may be suggested that addition of gonadotrophins (FSH+LH) to the maturation media supports in vitro maturation of cat oocytes. Key Words: Cat, Oocyte, In Vitro Maturation, Gonadotrophins Girifl Bugün dünyada bulunan 36 vahfli kedi türünün (1) ve ülkemize özgü olan Van ve Ankara kedilerinin nesli tükenme tehdidi alt nda bulunmaktad r. lk defa 1988 y l nda, in vivo olgunlaflm fl oositler kullan larak in vitro fertilizasyon yöntemiyle elde edilmifl kedi embriyolar n n ovidukta transferi yoluyla kedi yavrular do mufltur (2). Bu alandaki çal flmalar, son y llarda özelikle nesli tükenme tehlikesiyle karfl karfl ya bulunan kedigiller için iyi bir model oluflturabilecek olan evcil kediler üzerinde yo unlaflmaya bafllam flt r (1,3,4). 1315
3 Kedi Oositlerinin n Vitro Olgunlaflt r lmas Üzerine Gonadotropinlerin Etkisi Pope ve ark. (3) 1997 y l nda in vitro olgunlaflt rd klar kedi oositlerinin in vitro fertilizasyonu, kültürü ve transferini müteakip dört adet yavru kedi elde etmeyi baflarm fllard r. n vitro fertilizasyon teknikleri ile, k s rlaflt r lan veya hastal k ve benzeri nedenlerden dolay ölen kedilerin ovaryumlar ndan, embriyo elde edilmesi mümkün olabilmektedir (1,3,5-7). Memeli ovaryumlar nda mitoz bölünme, fötal yaflam n ilk döneminde bafllar fakat, do umdan önce veya hemen sonra 1. mayoz bölünmenin profaz safhas nda durur. Bu dönemde GV (Germinal Vezikül) olarak adland r lan yap oluflmufltur. Mayoz bölünme in vivo ortamda puberteyle birlikte, hipofiz den sal nan gonadotropinlerin etkisiyle kald yerden devam eder. Ovaryumlarda farkl geliflim dönemlerinde bulunan primer oositlerin fertilize olabilmesi için; oosit nüklear membran n n y k mlanmas (GVBD), kromozomlar n iki homolog set oluflturmas, bunlardan bir set inin sitoplazma ile perivitellin bofllu a, birinci polar cisim olarak at lmas gerekmektedir. Böylece birinci mayoz bölünme tamamlanm fl olur ve oosit olgunlaflarak sekonder oosit ad n al r (8-11). Baz araflt r c lar, memeli oositlerinde in vitro olgunlaflt rma amac yla medyuma çeflitli hormonlar n kat lmas n n oositlerin M II aflamas na olgunlaflmas üzerine olumlu katk lar sa lad n bildirirken (5-7,12), baz lar da bu etkinin önemli olmad n bildirmifllerdir (13,14). n vivo ortamda oosit geliflimi esnas nda birtak m molekül dizilerinin sentezlenmesi ve depolanmas gerekti i, depolanan bu ürünlerin olgunlaflma s ras nda ancak bir uyar c taraf ndan uyar lmak suretiyle tekrar kullan labildi i ve bu uyar c n n da endojen gonadotropin sal n m oldu u bildirilmifltir (15). Memeli oositlerinin in vitro olgunlaflmas nda kumulus hücreleri ile oosit aras nda intersellüler bir iliflki oldu u ve bu iliflkinin olgunlaflmay sa lamada aktif rol oynad bildirilmifltir. n vitro ortamda, kumulus hücrelerine sahip oositlerin, medyumdan bu hücreleri uzaklaflt r lm fl olanlardan çok daha fazla miktarda leucyne, uridine, choline ve inositol kulland klar bildirilmifltir. Ayn zamanda bu hücrelerin di erlerinden çok daha yüksek oranlarda geliflebildikleri saptanm flt r. Buna karfl n kumulus hücreleri ile oosit aras ndaki bu iliflkinin nas l geliflti i henüz ayd nlat lamam flt r (11). Kedi oositlerinin in vitro olgunlaflt r lmas üzerine çal flmalar n yeni olmas ve henüz istenilen düzeyde baflar l sonuçlar n al namamas, bu konudaki çal flmalara daha fazla e ilmek gereklili ini do urmaktad r (3,6). Günümüzde yap lm fl olan çal flmalarda elde edilen sonuçlar yeterince tatminkar olamam fl ve kedi oositlerinin in vitro olgunlaflt r lmas için standart bir yöntem gelifltirilememifltir. Bu nedenle, sunulan çal flmada Hepes modifikasyonlu TCM 199 medyumuna ilave edilen FSH ve LH hormonlar n n kedi oositlerinin in vitro olgunlaflmalar na etkisi araflt r ld. Materyal ve Metot Ovaryumlar ovario-histerektomi yap lm fl, ortalama 2-3 yafll ve 2-4 kg. a rl a sahip sokak kedilerinden al narak +4 C deki PBS solüsyonunda 2 saat içerisinde laboratuvar ortam na getirildi. Ovaryumlar n yüzeyine bistüri yard m yla kesitler at lmak suretiyle 38 C deki PBS solüsyonu yard m yla saat cam na y kand. Hemen ard ndan HEPES modifikasyonlu % 5 FCS içeren TCM 199 (Sigma, M 2520) medyumu içeren y kama petrilerine aktar lan oositler burada 3 kere pasajlanarak y kand lar. n vitro maturasyon için ayr lacak oositlerin seçiminde; sa lam bir zona pellusida, en az 4 s ra kumulus hücresi, homojen ve zona içini dolduran vitellus varl kriterleri göz önünde tutuldu (3). Her iki çal flma grubu için önceden haz rlanm fl ve 38 C lik s ve % 5 CO 2 li inkübatör ortam nda bekletilen farkl olgunlaflt rma medyumu (Hepes Modifikasyonlu TCM 199, Sigma M-2520) gruplar na aktar ld. Kazan lan oositler 1. Grup (Kontrol): TCM 199+% 5 FCS, 2,2 gr/lt NaHCO 3 +0,23 mm Na Pyruvate ( ph: 7,3; Ozmolarite: 286 mosmol), 2. Grup (Deneme): TCM 199+% 5 FCS, 2,2 gr/lt NaHCO 3 +0,23mM Na Pyruvate+FSH (Sigma F- 2293) (1 µg/ml)+lh (Sigma L-5269) (1 µg/ml) (ph: 7,3; Ozmolarite: 286 mosmol), % 5 CO 2 ve % 100 e yak n nem in sa land 38,5 C lik inkübatör ortam nda 48 saat süre ile olgunlaflmaya b rak ld. Her bir 500 µl lik bölmeye oosit konuldu. 48 saatlik olgunlaflma sonunda (fiekil 1), oositlerin kumulus hücreleri pastör pipeti yard m yla mekanik olarak uzaklaflt r ld. Ard ndan % 0,7 lik KCl solüsyonunda 3-5 dakika bekletildikten sonra lam-lamel aras nda s k flt r larak sabitlendi. 1:3 asetik asit-etanol solüsyonu içerisinde 24 saat fikse edilen preperatlar, % 2 lik aseto-orsein ile boyand ktan sonra faz-kontrast mikroskopta kromatin ve kromozom yap lar 1316
4 M. EVECEN, A. BARAN, Ç. TEK gözlenmek suretiyle olgunlaflma durumlar saptand. Çal flma süresince 10 adet difli kediden 428 adet oosit elde edildi. Bunlar n 203 adedi kontrol grubu, 225 adedi ise deneme grubunda (hormon katk l ) kullan ld. statistiksel aç dan gruplar aras ndaki fark, t-testi kullan larak de erlendirildi. Bulgular Araflt rma süresince 10 kez tekrarlanan çal flmada 10 adet kediden, toplam 428 adet kullan labilir kalitede oosit topland. Oositlerin olgunlaflt r ld kontrol grubunda (n=203), 94 oosit (% 46,3) germinal vezikül (GV) döneminde (fiekil 2) kal rken 31 oosit (% 15,27) diyakinez, 11 tanesi (% 5,4) M I (fiekil 3), 2 tanesi (% 0,98) anafaz I (fiekil4) ve 2 tanesi (% 0,98) M II (fiekil 5) dönemine ulaflt. Bu gruptaki oositlerin 15 i (% 7,38) partenogenetik (fiekil 6) bölünme gösterdi. Yap lan incelemede dokuz tanesi (% 4,43) içerisinde herhangi bir kromozom yap s na rastlanmazken (UDNM: Undetermined Nuclear Material: Tan mlanamayan Çekirdek Materyali), 39 unun da (% 19,21) dejenere oldu u saptand. Hormon katk l gruptaki (n=225) GV, diakinez, M I, anafaz I, M II, partenogenetik, UDNM ve dejenere oosit say lar s ras yla; 92 (% 40,88), 40 (% 17,77), 25 (11,11), 0 (% 0,00), 6 (% 2,66), 13 (% 5,77), 16 (% 7,11) ve 33 (% 14,66) olarak gözlendi (Tablo 1). Kontrol ve hormon katk l gruplar n yap lan istatistiksel karfl laflt rmalar nda bu sekiz parametre aras nda herhangi bir fark bulunmad (p>0,05). fiekil 2. fiekil 3. Germinal Vezikül Döneminde Bir Oosit (x40 Büyütme). Metafaz I Aflamas nda Bir Oosit (x40 Büyütme). fiekil 4. Anafaz I Aflamas nda Bir Oosit (x40 Büyütme). fiekil saatlik In Vitro Olgunlaflma Sonras Kumulus Ooforus Görüntüsü (x20 Büyütme). Çal flmada 48 saatlik olgunlaflma süresinin sonunda kontrol ve hormon katk l gruplarda s ras yla 46 (% 22,6) ve 71 (% 31,55) oositin mayoza devam (Diakinez+M I+Anafaz I+M II) etti i gözlendi (Tablo 2). Gruplar 1317
5 Kedi Oositlerinin n Vitro Olgunlaflt r lmas Üzerine Gonadotropinlerin Etkisi Tablo 1. Kedi oositlerinin 48 saatlik n Vitro olgunlaflt rma sonras ulaflt klar geliflim safhalar ve oranlar. Gruplar GV Diak. M I A I M II Part. UDNM Dej. (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) Kontrol n=203 (46,30) (15,27) (5,41) (0,98) (0,98) (7,38) (4,43) (19,21) Hormon (FSH+LH) (40,88) (17,77) (11,11) (0,00) (2,66) (5,77) (7,11) (14,66) n=225 GV: Germinal Vezikül, Diak.: Diakinez, M I: Metafaz I, A I: Anafaz I, M II: Metafaz II Part: Partenogenetik, UDNM: Undetermined Nuclear Material (Belirlenemeyen Çekirdek Materyali), Dej.: Dejenere. Tablo saatlik n Vitro olgunlaflt rma sonras nda mayoz aktivasyonu gösteren oositlerin oran. Mayoza Devam Edenler Gruplar (Diak., M I, A I, M II) (%) Kontrol 46 n=203 (22.66) b Hormon 71 (FSH+LH) (31.55) a n=225 (p<0.05) dikey kolonlarda de iflik harf tafl yan de erler aras ndaki farklar önemlidir. (Diak: Diakinez, M I: Metafaz I, A I: Anafaz I, M II: Metafaz II) fiekil 5. fiekil 6. Metafaz II Aflamas nda Bir Oosit (x40 Büyütme). Partenogenetik Bölünmüfl Bir Oosit (x20 Büyütme). aras nda yap lan karfl laflt rmalarda hormon katk l gruptakilerin, kontrol grubundakilere nazaran istatistiksel olarak önem teflkil edecek flekilde yüksek oldu u saptand (p<0,05). Tart flma Memeli oositlerinin in vitro maturasyonu üzerine, medyuma gonadotropin kat lmas n n gerekli olup olmad konusu henüz yeterince aç k de ildir. K s rlaflt r lm fl kedilerin ovaryumlar ndan elde edilen primer oositlerin in vitro olgunlaflt r ld klar bu çal flman n kontrol ve gonadotropin katk l (FSH+LH) çal flma grubunda M II dönemine ulaflan oositlerin oranlar aras ndaki farklar n istatistiki aç dan önemli olmad saptand (p>0,05). Bu bulgular, s r ve koyun oositlerinin in vitro olgunlaflt r lmas çal flmalar nda M II ye ulaflma yönünden oositler üzerine gonadotropinlerin etkisiz oldu u sonucunu bulan Pabuççuo lu (13) ile Birler ve ark. (14) in bulgular yla ba daflmaktad r. Ancak çal flman n kontrol ve gonadotropin katk l deneme grubunda, mayoza devam eden (Diakinez+M I+Anafaz I+M II) oosit oranlar s ras yla, % 22,66 ve % 31,55 olarak gerçekleflti ve aradaki bu fark n, hormon katk l grubun lehine olmak üzere istatistiki aç dan önem tafl d saptand (p< 0,05). 1318
6 M. EVECEN, A. BARAN, Ç. TEK Çal flman n hormon katk l grubunda bulunan % 31,5 lik (Diakinez+M I+Anafaz+M II) de er, kedi oositlerinin in vitro olgunlaflt r lmas çal flmalar nda olgunlaflma medyumuna FSH ve LH katan ve bunun yararl oldu unu bildiren Schramm ve Bavister (5) in (% 64), Johnston ve ark. (7) in (% 62,5), Wolfe ve Wildt (16) in (>% 61) ve Pope ve ark. (3) n n (>% 60) bulduklar de erlerin oldukça alt nda gerçekleflti. Foliküler dönemdeki kedi ovaryumlar ndan elde edilen oositlerin, anöstrus ve lüteal dönemdekilerden elde edilenlere nazaran daha yüksek oranda olgunlaflma kabiliyeti gösterdiklerini bildiren Johnston ve ark. (7), kedi ovaryumlar n n oosit eldesi amac yla kullan ld s rada, kedinin içinde bulundu u seksüel siklus döneminin, in vitro maturasyon üzerine etkili bir faktör oldu unu saptam fllard r. Buradan hareketle, sunulan çal flmada ovaryumlar n tamam n n, seksüel siklusun hangi döneminde oldu una bak lmaks z n, oosit eldesi amac yla kullan lmas n n olgunlaflma sonuçlar n n düflük kalmas na yol açm fl olabilece i fikrini akla getirmifltir. n vitro kültür çal flmalar nda, in vitro maturasyon sonuçlar n etkileyen faktörlerin bafl nda, kullan lan medyumun tipi, bu medyuma kat lan proteinin tip ve oranlar, medyuma kat lan hormonlar n tip ve miktarlar gibi bir çok parametre gelmektedir (3,5,6,10). Çal flman n hormon katk s yap lmayan kontrol grubunda saptanan % 22,66 l k (Diak+M I+M II) de eri, çal flmalar nda kültür medyumu olarak mkrb kullanan Goodrowe ve ark. (6) n n (% 40) ve CMR-1066 kullanan Schramm ve Bavister (5) in (% 36) bulduklar de erlerden daha düflük bulundu. Bu sonuçlar n, bu araflt r c lar n kulland klar medyum tipinin, sunulan çal flmadakinden farkl olmas n n bir sonucu olabilece i düflünüldü. Di er taraftan, sunulan çal flmada saptanan % 2,66 l k M II de eri, çal flmas nda kültür medyumu olarak TCM 199 kullanan Pope ve ark. (3) n n bulduklar % lük de erlerin bir hayli afla s nda gerçekleflti. Bir çok memeli türünde, beslenmenin reprodüktif fonksiyonlar üzerinde etkili bir faktör oldu u bilinmektedir (17). Oositlerin in vitro maturasyonu üzerine olumlu katk lar yapt bilinen faktörlerin yan s ra, in vitro kültür sistemlerinin baflar s n etkileyen bir çok olumsuz etkenin varl da söz konusudur. Bunlar n bir k sm n n kültür sistemlerindeki eksikliklerden kaynaklanabilece i, bir k sm n n ise kullan lan verici kedilerin beslenme koflullar ndan ortaya ç kan faktörler olabilece i düflünülmektedir. Sunulan çal flmada kullan lan ovaryum vericisi kedilerin tamam n n, iyi beslenemeyen sokak hayvanlar ndan oluflmas n n ve seksüel siklusun hangi döneminde oldu una bak lmaks z n çal flmaya al nm fl olmas n n, olgunlaflma oranlar n etkilemifl olabilece i düflüncesini akla getirmifltir. Memeli oositlerinin partenogenetik aktivasyonu in vivo koflullarda nadiren meydana gelmesine karfl n, in vitro kültür sistemlerinde bu her zaman karfl lafl labilen bir fenomendir (18). Wood ve ark. (19), ovaryumlar n +4 C de tafl nmas n n 48 saatten sonra oositlerdeki olgunlaflmay olumsuz yönde etkiledi ini bildirmifltir. Bunun yan s ra Johnston ve ark. (7), ovaryumlar n 2-8 saatlik süreyi aflmamak kayd yla +4 C veya +22 C lik serum fizyolojik solüsyonunda tafl nmas aras nda, kedi oositlerinin in vitro maturasyon oranlar aç s ndan herhangi bir fark yaratmad n bildirmifllerdir. Çal flman n kontrol ve deneme gruplar nda bulunan % 7,38 ve % 5,77 lik partenogenetik aktivasyon oranlar da Schramm ve Bavister (5) in çal flmalar nda tespit ettikleri % 3,1 lik de erin üzerinde gerçekleflti. Bu fark n da çal flmam zdaki ovaryumlar n tafl nmas nda kulland m z PBS in +4 C de olmas n n bir etkisinin olabilece i düflüncesini akla getirdi. Çal flmada in vitro kültür ortam nda geliflemeyerek dejenerasyona u rayan oosit oranlar n n ise hormon katk s yap lmam fl grupta (% 39), hormon katk l gruba (% 33) nazaran biraz daha yüksek oldu u saptand. Ancak yap lan istatistiksel karfl laflt rmada bu iki de er aras nda herhangi bir farka rastlanmad (p>0,05). Buradan hareketle, medyuma gonadotropin katk s n n in vitro kültür ortam ndaki kedi oositlerinin dejenere olmas n engelleyici bir faktör olmad kan s na var ld. Sunulan bu çal flmadan elde edilen bulgular do rultusunda, kedi oositlerinin in vitro maturasyonunda, gonadotropin katk s n n olgunlaflma üzerine uyar c etkiler yapan bir faktör oldu u söylenebilir. Kedi oositlerinin in vitro maturasyonunda daha iyi sonuçlar n al nabilmesi için, kedinin beslenme durumunun ve seksüel döneminin göz ard edilmemesi gerekmektedir. n vitro embriyo eldesi ve bunlar n transferinin baflar l bir flekilde gerçeklefltirilebilmesi, öncelikle elde edilen olgunlaflma sonuçlar n n art r lmas na ba l d r. Sonuç olarak, nesli tükenme tehlikesiyle karfl karfl ya bulunan, Türkiye ye özgü olan Van ve Ankara kedilerinin korunabilmesinin yan s ra, vahfli kedigillere de bir model oluflturabilmesi amac yla bu konuda daha fazla temel çal flmaya ihtiyaç vard r. 1319
7 Kedi Oositlerinin n Vitro Olgunlaflt r lmas Üzerine Gonadotropinlerin Etkisi Kaynaklar 1. Pope, C.E.: Embryo Technology in Conservation Efforts for Endangered Felids. Theriogenology. 2000; 53: Goodrowe, K.L., Wall, R.J., O Brien, S.J., Schmidt, P.M., Wildt, D.E.: Developmental Competence of Domestic Cat Follicular Oocytes after Fertilization In Vitro. Bio. Reprod. 1988; 39: Pope, C.E., McRae, M.A., Plair, B.L., Keller G.L., Dresser B.L.: In Vitro and In Vivo Development of Embryos Produced by In Vitro Maturation and In Vitro Fertilization of Cat Oocytes. J. Reprod. Fert.,1997; Suppl., 51: Goodrowe, K.L.: Feline Reproduction and Artificial Breeding Technologies. Anim. Reprod. Sci. 1992; 28: Schramm, R.D., Bavister, B.D.: Effects of Gonadotrophins, Growth Hormone and Prolactin in Developmental Competence of Domestic Cat Oocytes Matured In Vitro. Reprod. Fertil. Dev. 1995; 7: Goodrowe, K.L., Hay, M., King, W.A.: Nuclear Maturation of Domestic Cat Ovarian Oocytes In Vitro. Biol. Reprod. 1991; 45: Johnston, L.A., O Brien, S.J., Wildt, D.E.: In Vitro Maturation and Fertilization of Domestic Cat Follicular Oocytes. Gam. Res. 1989; 24: Pineda, M.H., Faulkner, L.C.: The Biology of Sex. Veterinary Endocrinology and Reproduction. Lea and Febiger, , Philadelphia, Hogan, B., Beddington, R., Costantini, F., Lacy, E.: Manipulating the Mouse Embryo. Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York, 38-39, Hafez, E.S.E.: Embryo Transfer, IVF and Genetic Engineering. Reproduction in Farm Animals. Lea and Febiger, , Philadelphia, Wassarman, P.M., Albertini, D.F.: The Mammalian Ovum. The Physiology of Reproduction, Raven Press, New York, : Hewitt, D.A., England, G.C.W.: Influence of Gonadotrophin Supplementation on the In Vitro Maturation of Bitch Oocytes. Vet. Rec. 1999; 44: Pabuççuo lu, S.: S r Oositlerinin in Vitro Olgunlaflt r lmas nda HEPES ve Hormonlar n Etkileri. st. Üniv. Vet. Fak. Derg. 2001; 27 (2): Birler, S., Pabuççuo lu, S., Ak, K., Alkan, S., Evecen, M., Öztürkler, Y., leri,.k.: Effects of Serum and Hormone Additions to Maturation Medium on In Vitro Maturation of Sheep Oocytes. st. Üniv. Vet. Fak. Derg. 1999; 25: Moor, R.M., Dai, Y., Lee, C., Fulka J. Jr.: Oocyte Maturation and Embryonic Failure. Human Reprod. Update, 1998; 4, (3): Wolfe, B.A., Wildt, D.E.: Development of Blastocysts of Domestic Cat Oocytes Matured and Fertilized In Vitro after Prolonged Cold Storage. J. Reprod. Fert. 1996; 106 (1): , (Abstr.). 17. Prunier, A., Quesnel, H.: Influence of the Nutritional Status on Ovarian Development in Female Pigs. Anim. Reprod. Sci. 2000; 60-61: Pushett, D.A., Gunn, I.M., Trounson, A.O.: Retrieval of Parthenote- Like Embryos from the Ovaries of Domestic Cats. Theriogenology. 1997; Issue 1, 404; (Abstr.). 19. Wood, T.C., Byers, A.P., Jannette, B.D., Wildt, D.E.: Influence of Protein and Hormone Supplementation on In Vitro Maturation and Fertilization of Domestic Cat Eggs. J. Reprod. Fert. 1995; 104 (2): , (Abstr.). 1320
içerisinde (%0,4 BSA+10µg/ml FSH + 10µg/ml LH), gaz karışımı (%5 O 2,%5 CO 2
KEDİ OOSİTLERİNİN İN VİTRO FERTİLİZASYONU Mithat EVECEN*, B. Evrim ŞAHİN*, Alper BARAN*,Kemal AK*, İ.Kamuran İLERİ* Özet: Çalışmada in vitro olgunlaştırılmış kedi oositlerinin in vitro fertilize olabilme
DetaylıMithat EVECEN* B. Evrim ŞAHİN* Alper BARAN* Kemal AK* İ. Kamuran İLERİ* In Vitro Fertilization of Cat Oocytes
İstanbul Öniv. Vet. Fak, Dcrg. 29(2), 253-258. 2003 J. Fac. Vet. Mcd. istanbul Univ. 29 (2), 253-258. 2003 KEDİ OOSİTLERİNİN İN VİTRO FERTİLİZASYONU Mithat EVECEN* B. Evrim ŞAHİN* Alper BARAN* Kemal AK*
DetaylıProf Dr Bülent GÜLEKLİ Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Kadın Hastalıkları ve Doğum ABD Reprodüktif Endokrinoloji Bilim Dalı Öğretim Üyesi
Üreme Tıbbı Derneği ve TJOD Ankara Şubesi Ortak Eğitim Toplantısı HER YÖNÜYLE PCOS 24 Şubat 2013 Prof Dr Bülent GÜLEKLİ Dokuz Eylül Üniversitesi Tıp Fakültesi Kadın Hastalıkları ve Doğum ABD Reprodüktif
DetaylıProf Dr Bulent GULEKLI Dokuz Eylul Universitesi Tıp Fakültesi Kadın Hast ve Doğum Anabilim Dalı ve Üreme Endokrinolojis Bilim dalı Izmir
Prof Dr Bulent GULEKLI Dokuz Eylul Universitesi Tıp Fakültesi Kadın Hast ve Doğum Anabilim Dalı ve Üreme Endokrinolojis Bilim dalı Izmir ART için ovarian stimulasyonu ve ovulasyon indüksiyonundaki problemler
DetaylıS r Oositlerinin n Vitro Maturasyonunda Kullan lan Vasat Katk lar
Bülent POLAT 1 M. R fat SALMANO LU 2 S r Oositlerinin n Vitro Maturasyonunda Kullan lan Vasat Katk lar Özet Bu makalede s r oositlerinin in vitro maturasyonunda kullan lan vasat katk lar hakk nda bilgi
Detaylın Vitro Üretilen Koyun Embriyolar n n Transferi*
Turk J Vet Anim Sci 26 (2002) 1421-1426 TÜB TAK n Vitro Üretilen Koyun Embriyolar n n Transferi* Araflt rma Makalesi Sema B RLER, Serhat PABUÇÇUO LU, Hatem ATALLA, Serhat ALKAN, Özen Banu ÖZDAfi, Süleyman
DetaylıMayoz ve Eşeyli Üreme Biyoloji Ders Notları
A. Mayoz Bölünme Mayoz ve Eşeyli Üreme Biyoloji Ders Notları Eşeyli üremenin temelidir. Eşey ana hücrelerinden (2n), eşey hücrelerini (n) oluşturan özelleşmiş bölünme şeklidir. Mayoz I ve II olarak birbirini
DetaylıTürk Tarım - Gıda Bilim ve Teknoloji Dergisi
Türk Tarım Gıda Bilim ve Teknoloji Dergisi, 3(7): 510-514, 2015 Türk Tarım - Gıda Bilim ve Teknoloji Dergisi www.agrifoodscience.com Türk Bilim ve Teknolojisi Folikül Büyüklüğü ve Folikül Uyarıcı Hormon
DetaylıMURAT YÜKSEL. FEM N ST HUKUK KURAMI VE FEM N ST DÜfiÜNCE TEOR LER
I MURAT YÜKSEL FEM N ST HUKUK KURAMI VE FEM N ST DÜfiÜNCE TEOR LER III DR. MURAT YÜKSEL Marmara Üniversitesi Hukuk Fakültesi Ö retim Görevlisi FEM N ST HUKUK KURAMI VE FEM N ST DÜfiÜNCE TEOR LER IV Yay
DetaylıUluslararas De erleme K lavuz Notu, No.11 De erlemelerin Gözden Geçirilmesi
K lavuz Notlar Uluslararas De erleme K lavuz Notu, No.11 De erlemelerin Gözden Geçirilmesi 1.0 Girifl 1.1 Bir de erlemenin gözden geçirilmesi, tarafs z bir hüküm ile bir De erleme Uzman n n çal flmas n
Detaylıfiekil 2 Menapoz sonras dönemde kistik, unilateral adneksiyel kitleye yaklafl m algoritmas (6)
over kanseri taramas ndaki yetersizli ini göstermektedir. (1) Transvaginal ultrasonografinin sensitivitesinin iyi olmas na ra men spesifitesinin yeterli olmamas kullan m n k s tlamaktad r. Son yay nlarda
Detaylı2007 YILI VE ÖNCES TAR H BASKILI HAYVANCILIK B LG S DERS K TABINA L fik N DO RU YANLIfi CETVEL
2007 YILI VE ÖNCES TAR H BASKILI HAYVANCILIK B LG S DERS K TABINA L fik N DO RU YANLIfi CETVEL NOT: Düzeltmeler bold (koyu renk) olarak yaz lm flt r. YANLIfi DO RU 1. Ünite 1, Sayfa 3 3. DÜNYA HAYVAN POPULASYONU
DetaylıIn vitro Embryo Production and Transfer in Cattle. Numan AKYOL* Sedat Hamdi KIZIL* Tahir KARAŞAHİN*
Lalahan İN VİTRO Hay. SIĞIR Araşt. EMBRİYOSU Enst. Derg. ÜRETİM 2007, 47 VE (1) TRANSFERİ 1-8 İN VİTRO SIĞIR EMBRİYOSU ÜRETİM VE TRANSFERİ In vitro Embryo Production and Transfer in Cattle Numan AKYOL*
DetaylıDEVLET KATKI SİSTEMİ Devlet katkısı nedir? Devlet katkısı başlangıç tarihi nedir? Devlet katkısından kimler faydalanabilir?
DEVLET KATKI SİSTEMİ Devlet katkısı nedir? Katılımcı tarafından ödenen katkı paylarının %25 i oranında devlet tarafından katılımcının emeklilik hesabına ödenen tutardır. Devlet katkısı başlangıç tarihi
DetaylıDers 3: SORUN ANAL Z. Sorun analizi nedir? Sorun analizinin yöntemi. Sorun analizinin ana ad mlar. Sorun A ac
Ders 3: SORUN ANAL Z Sorun analizi nedir? Sorun analizi, toplumda varolan bir sorunu temel sorun olarak ele al r ve bu sorun çevresinde yer alan tüm olumsuzluklar ortaya ç karmaya çal fl r. Temel sorunun
Detaylıdan flman teslim ald evraklar inceledikten sonra nsan Kaynaklar Müdürlü ü/birimine gönderir.
TÜB TAK BAfiKANLIK, MERKEZ VE ENST TÜLERDE ÇALIfiIRKEN YÜKSEK L SANS VE DOKTORA Ö REN M YAPANLARA UYGULANACAK ESASLAR (*) Amaç ve Kapsam Madde 1- Bu Esaslar n amac ; Türkiye Bilimsel ve Teknolojik Araflt
DetaylıMerkezi Sterilizasyon Ünitesinde Hizmet çi E itim Uygulamalar
Merkezi Sterilizasyon Ünitesinde Hizmet çi E itim Uygulamalar Hmfl. Sevgili GÜREL Emekli, Ac badem Sa l k Grubu Ac badem Hastanesi, Merkezi Sterilizasyon Ünitesi, STANBUL e-posta: sgurkan@asg.com.tr H
DetaylıTÜRK YE B L MSEL VE TEKNOLOJ K ARAfiTIRMA KURUMU DESTEK PROGRAMLARI BAfiKANLIKLARI KURULUfi, GÖREV, YETK VE ÇALIfiMA ESASLARINA L fik N YÖNETMEL K (*)
TÜRK YE B L MSEL VE TEKNOLOJ K ARAfiTIRMA KURUMU DESTEK PROGRAMLARI BAfiKANLIKLARI KURULUfi, GÖREV, YETK VE ÇALIfiMA ESASLARINA L fik N YÖNETMEL K (*) Amaç ve Kapsam Madde 1- Bu Yönetmelik, Türkiye Bilimsel
Detaylı6. SINIF MATEMAT K DERS ÜN TELEND R LM fi YILLIK PLAN
SAYILAR Kümeler 6. SINIF MATEMAT K DERS ÜN TELEND R LM fi YILLIK PLAN 1. Bir kümeyi modelleri ile belirler, farkl temsil biçimleri ile gösterir. Belirli bir kümeyi temsil ederken afla da belirtilen bafll
DetaylıCO RAFYA. DÜNYA NIN fiekl N N VE HAREKETLER N N SONUÇLARI ÖRNEK 1 :
CO RAFYA DÜNYA NIN fiekl N N VE HAREKETLER N N SONUÇLARI ÖRNEK 1 : K rk nc paralel üzerindeki bir noktan n hangi yar mkürede yer ald afla dakilerin hangisine bak larak saptanamaz? A) Gece-gündüz süresinin
DetaylıMALAT SANAY N N TEMEL GÖSTERGELER AÇISINDAN YAPISAL ANAL Z
MALAT SANAY N N TEMEL GÖSTERGELER AÇISINDAN YAPISAL ANAL Z Nisan 2010 ISBN 978-9944-60-631-8 1. Bask, 1000 Adet Nisan 2010 stanbul stanbul Sanayi Odas Yay nlar No: 2010/5 Araflt rma fiubesi Meflrutiyet
Detaylı: TRE Investment-TRE II Proje Tarihi : 01.2005-06.2005 nflaat Tarihi : 06.2005-12.2006 Ana Strüktür. : Betonarme Karkas Ana fllev
EGEM MARLIK 00/ - 0 Yap Tan t m Genel görünüm O live Park Evleri Mimari Tasar m : M art D Mimarl k, Metin K l ç Mimari Proje ve Uygulama Ekibi: Özgür Dinçer, Gökhan Yadel, Okan Taflk ran, brahim Deniz,
DetaylıSÜRES NASIL HESAP ED MEL D R?
HAKEMS Z YAZILAR MAL PART T ME ÇALIfiMALARDA DENEME SÜRES NASIL HESAP ED MEL D R? I. Girifl: Erol GÜNER * Sürekli bir ifl sözleflmesi ile ifle giren iflçi, ifli, iflvereni ve iflyerindeki iflçileri tan
DetaylıÜN TE KES RLERDEN ALANLARA. Kesirleri Tan yal m. Basit Kesirler
. ÜN TE KES RLERDEN ALANLARA. Kesirleri Tan yal m Basit Kesirler. Afla daki flekillerde boyal k s mlar gösteren kesirleri örnekteki gibi yaz n z. tane............. Afla daki flekillerin belirtilen kesir
Detaylı11. SINIF KONU ANLATIMLI. 2. ÜNİTE: KUVVET ve HAREKET 4. KONU AĞIRLIK MERKEZİ - KÜTLE MERKEZİ ETKİNLİK ÇÖZÜMLERİ
11. SINIF KNU ANLATIMLI 2. ÜNİTE: KUVVET ve HAREKET 4. KNU AĞIRLIK MERKEZİ - KÜTLE MERKEZİ ETKİNLİK ÇÖZÜMLERİ 2 2. Ünite 4. Konu 3. A rl k Merkezi - Kütle Merkezi A nn Çözümleri su 1. BM fiekil I fiekil
DetaylıD KEY T P S GORTALI YÜK AYIRICILAR
Dikey Sigortal Yük Ay r c lar Üç Faz Ayr Ayr Aç labilen FVS160 NH00 / 160A Üç Faz Birlikte Aç labilen Ç NDEK LER Özellikler Teknik Tablo Teknik Resimler 1 2 FVS2 NH1 / 2A FVS400 NH2 / 400A FVS60 NH / 60A
DetaylıAnimasyon Tabanl Uygulamalar n Yeri ve Önemi
Otomasyon Sistemleri E itiminde Animasyon Tabanl Uygulamalar n Yeri ve Önemi Murat Ayaz Kocaeli Üniversitesi Teknik E itim Fakültesi, Elektrik E itimi Koray Erhan Kocaeli Üniversitesi, Teknoloji Fakültesi,
DetaylıDİŞİ EŞEY HÜCRELERİNİN GELİŞMESİ OLGUNLAŞMASI. Doç. Dr. A. Gürol BAYRAKTAROĞLU
DİŞİ EŞEY HÜCRELERİNİN GELİŞMESİ OLGUNLAŞMASI Doç. Dr. A. Gürol BAYRAKTAROĞLU OVOGENEZİS Dişi eşey hücresinin gelişip olgunlaşmasına ovogenezis denir. Spermatogenezisteki gibi çoğalma, büyüme ve olgunlaşma
Detaylı1 OCAK 31 ARALIK 2009 ARASI ODAMIZ FUAR TEŞVİKLERİNİN ANALİZİ
1 OCAK 31 ARALIK 2009 ARASI ODAMIZ FUAR TEŞVİKLERİNİN ANALİZİ 1. GİRİŞ Odamızca, 2009 yılında 63 fuara katılan 435 üyemize 423 bin TL yurtiçi fuar teşviki ödenmiştir. Ödenen teşvik rakamı, 2008 yılına
DetaylıYrd. Doç. Dr. Olcay Bige AŞKUN. İşletme Yönetimi Öğretim ve Eğitiminde Örnek Olaylar ile Yazınsal Kurguları
I Yrd. Doç. Dr. Olcay Bige AŞKUN İşletme Yönetimi Öğretim ve Eğitiminde Örnek Olaylar ile Yazınsal Kurguları II Yay n No : 2056 Hukuk Dizisi : 289 1. Bas Kas m 2008 - STANBUL ISBN 978-975 - 295-953 - 8
Detaylı6. SINIF MATEMAT K DERS ÜN TELEND R LM fi YILLIK PLAN
GEOMETR Geometrik Cisimler Uzunluklar Ölçme 6. SINIF MATEMAT K DERS ÜN TELEND R LM fi YILLIK PLAN 1. Prizmalar n temel elemanlar n belirler. Tabanlar n n karfl l kl köflelerini birlefltiren ayr tlar tabanlara
DetaylıKaradeniz Teknik Üniversitesi Orman Fakültesi. Orman Endüstri Mühendisliği Bölümü PROJE HAZIRLAMA ESASLARI
Karadeniz Teknik Üniversitesi Orman Fakültesi Orman Endüstri Mühendisliği Bölümü PROJE HAZIRLAMA ESASLARI Yrd.Doç.Dr. Kemal ÜÇÜNCÜ Orman Endüstri Makinaları ve İşletme Anabilim Dalı 1. Proje Konusunun
DetaylıANKARA ÜNİVERSİTESİ PSİKİYATRİK KRİZ UYGULAMA VE ARAŞTIRMA MERKEZİ
ANKARA ÜNİVERSİTESİ PSİKİYATRİK KRİZ UYGULAMA VE ARAŞTIRMA MERKEZİ Kuruluş : 27 Ekim 1989 Adres : Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Cebeci Kampüsü Dikimevi - Ankara Tel : 363 03 26-363 03 27 ANKARA ÜNİVERSİTESİ
DetaylıMardin Piyasasında Tüketime Sunulan Bulgurların Bazı Fiziksel Özelliklerinin Türk Standartlarına Uygunluklarının İstatistikî Kontrolü
Mardin Piyasasında Tüketime Sunulan Bulgurların Bazı Fiziksel Özelliklerinin Türk Standartlarına Uygunluklarının İstatistikî Kontrolü - doi: 10.17932/ IAU.IAUD.m.13091352.2015.7/26.15-21 Şerzan ASLAN 1
DetaylıAraflt rma modelinin oluflturulmas. Veri toplama
21 G R fi Araflt rman n amac na ba l olarak araflt rmac ayr ayr nicel veya nitel yöntemi kullanabilece i gibi her iki yöntemi bir arada kullanarak da araflt rmas n planlar. Her iki yöntemin planlama aflamas
Detaylı6. SINIF MATEMAT K DERS ÜN TELEND R LM fi YILLIK PLAN
SAYLAR Do al Say lar Parças ve fl n 6. SNF MATEMAT K DERS ÜN TELEND R LM fi YLLK PLAN Süre/ KAZANMLAR Ders AÇKLAMALAR 1. Do al say larla ifllemler yapmay gerektiren problemleri çözer ve kurar. Do al say
DetaylıBİYOTEKNOLOJİ NEDİR? Canlılar aracılığı ile ürün ve hizmet üretmektir
BİYOTEKNOLOJİ NEDİR? Canlılar aracılığı ile ürün ve hizmet üretmektir Reprodüktif Biyoteknolojinin Amacı Canlılarda in vivo ve in vitro koşullarda gen kaynaklarının uzun süreli korunması ve daha fazla
DetaylıYÖNTEM 1.1. ÖRNEKLEM. 1.1.1. Örneklem plan. 1.1.2. l seçim ölçütleri
BÖLÜM 1 YÖNTEM Bu çal flma 11, 13 ve 15 yafllar ndaki gençlerin sa l k durumlar ve sa l k davran fllar n saptamay hedefleyen, kesitsel tan mlay c ve çok uluslu Health Behavior in School Aged Children,
DetaylıSığır oositlerinin in vitro maturasyonuna follikül uyarıcı hormon ve insan menopozal gonadotropininin etkisi*
Ankara Üniv Vet Fak Derg, 53, 25-29, 2006 Sığır oositlerinin in vitro maturasyonuna follikül uyarıcı hormon ve insan menopozal gonadotropininin etkisi* Hasan Ceyhun MACUN 1, Mustafa KAYMAZ 2 1 Kırıkkale
DetaylıBYazan: SEMA ERDO AN. ABD ve Avrupa Standartlar nda Fact-Jacie Akreditasyon Belgesi. Baflkent Üniversitesi nden Bir lk Daha
Baflkent Üniversitesi nden Bir lk Daha ABD ve Avrupa Standartlar nda Fact-Jacie Akreditasyon Belgesi Baflkent Üniversitesi T p Fakültesi Adana Eriflkin Kemik li i Nakil ve Hücresel Tedavi Merkezi, Türkiye
DetaylıBİYOEŞDEĞERLİK ÇALIŞMALARINDA KLİNİK PROBLEMLERİN BİR KAÇ ÖZEL OLGUYLA KISA DEĞERLENDİRİLMESİ Prof.Dr.Aydin Erenmemişoğlu
BİYOEŞDEĞERLİK ÇALIŞMALARINDA KLİNİK PROBLEMLERİN BİR KAÇ ÖZEL OLGUYLA KISA DEĞERLENDİRİLMESİ Prof.Dr.Aydin Erenmemişoğlu 3.Klinik Farmakoloji Sempozyumu-TRABZON 24.10.2007 Klinik ilaç araştırmalarına
DetaylıSüperovulasyon Protokolünde Kullan lan GnRH Agonistinin Oosit Olgunlu u ve Çap na Etkileri
Cerrahpafla T p Dergisi 2008; 39(2): 41-48 ISSN: 1300-5227 ARAfiTIRMA Süperovulasyon Protokolünde Kullan lan GnRH Agonistinin Oosit Olgunlu u ve Çap na Etkileri Murat Baflar 1, Mehmet Türker 1, Tülay rez
DetaylıSema BİRLER** Serhat PABUÇÇUOĞLU** Serhat ALKAN** Kemal AK** Mithat EVECEN** İ. Kamuran İLERİ**
İstanbul Üniv. Veı. Fak. Derg. 29(1), 157-165.2003 J. Fac. Vet. Med. Univ. İstanbul 29(1), 157-165,2003 KOYUN EMBRİYOLARININ İN VİTRO ÜRETİLMESİ ÜZERİNE OLGUNLAŞMA VE FERTİLİZASYON MEDYUMLARINA YAPILAN
DetaylıBaflkanl n, Merkez : Türkiye Bilimsel ve Teknik Araflt rma Kurumu Baflkanl na ba l Marmara Araflt rma Merkezi ni (MAM),
TÜRK YE B L MSEL VE TEKN K ARAfiTIRMA KURUMU YAYIN YÖNETMEL (*) B R NC BÖLÜM Amaç, Kapsam, Dayanak ve Tan mlar Amaç ve Kapsam Madde 1. Bu Yönetmelik ile; Baflkanl k, Merkez ve Enstitülere ait tüm yay nlar
DetaylıGÖRÜfiLER. Uzm. Dr. Özlem Erman
GÖRÜfiLER Uzm. Dr. Özlem Erman Son y llarda dünyadaki h zl teknolojik geliflmeye paralel olarak t p alan nda da h zl bir de iflim yaflanmakta, neredeyse her gün yeni tan, tedavi yöntemleri, yeni ilaçlar
DetaylıF Z K BASINÇ. Kavram Dersaneleri 42
F Z BASINÇ ÖRNE : ÇÖZÜ : Özdefl iki tu lan n I, II, III konumlar ndayken yere uygulad klar toplam bas nç kuvvetleri, iki tu lan n a rl klar toplamlar na eflittir. Bu nedenle F = F = F olur. yer I II III
DetaylıMOTORLU TAfiIT SÜRÜCÜLER KURSLARINDA KATMA DE ER VERG S N DO URAN OLAY
MOTORLU TAfiIT SÜRÜCÜLER KURSLARINDA KATMA DE ER VERG S N DO URAN OLAY brahim ERCAN * 1- GENEL B LG : Motorlu tafl t sürücüleri kurslar, 5580 say l Özel Ö retim Kurumlar Kanunu kapsam nda motorlu tafl
DetaylıDeprem Yönetmeliklerindeki Burulma Düzensizliği Koşulları
Deprem Yönetmeliklerindeki Burulma Düzensizliği Koşulları Prof. Dr. Günay Özmen İTÜ İnşaat Fakültesi (Emekli), İstanbul gunayozmen@hotmail.com 1. Giriş Çağdaş deprem yönetmeliklerinde, en çok göz önüne
DetaylıL K Ö R E T M. temel1 kaynak MUTLU. Matematik Türkçe Hayat Bilgisi
temel1 kaynak MUTLU Matematik Türkçe Hayat Bilgisi L K Ö R E T M Muhsin ÇET N Ayfle ÇET N Kitab n Ad : Temel Kaynak Kitab 1 Yazar : Muhsin ÇET N - Ayfle ÇET N Her hakk sakl d r. Mutlu Yay nc l k a aittir.
DetaylıBÖLÜM 7 BİLGİSAYAR UYGULAMALARI - 1
1 BÖLÜM 7 BİLGİSAYAR UYGULAMALARI - 1 Belli bir özelliğe yönelik yapılandırılmış gözlemlerle elde edilen ölçme sonuçları üzerinde bir çok istatistiksel işlem yapılabilmektedir. Bu işlemlerin bir kısmı
DetaylıGAZLAR ÖRNEK 16: ÖRNEK 17: X (g) Y (g) Z (g)
ÖRNEK 16: ÖRNEK 17: X (g) Y (g) Z (g) Sürtünmesiz piston H (g) He Yukar daki üç özdefl elastik balon ayn koflullarda bulunmaktad r. Balonlar n hacimleri eflit oldu una göre;. Gazlar n özkütleleri. Gazlar
DetaylıYARGITAY 2. HUKUK DA RES
YARGITAY 2. HUKUK DA RES 2674 STANBUL BAROSU DERG S Cilt: 81 Say : 6 Y l 2007 YARGITAY 2. HUKUK DA RES E: 2005/20742 K: 2006/5715 T: 18.04.2006 M RASÇILIK SIFATI M RASIN NT KAL ZAMAN YÖNÜNDEN UYGULANACAK
DetaylıMADEN HUKUKU İLE İLGİLİ İDARİ YARGI KARARLARI VE MEVZUAT
I MADEN HUKUKU İLE İLGİLİ İDARİ YARGI KARARLARI VE MEVZUAT HARUN HAKAN BAŞ Ankara 2009 II Yay n No : 2195 Hukuk Dizisi : 1031 1. Bas Eylül 2009 - STANBUL ISBN 978-605 - 377-113 - 5 Copyright Bu kitab n
DetaylıDo al Say lar Do al Say larla Toplama fllemi Do al Say larla Ç karma fllemi Do al Say larla Çarpma fllemi Do al Say larla Bölme fllemi Kesirler
Do al Say lar Do al Say larla Toplama fllemi Do al Say larla Ç karma fllemi Do al Say larla Çarpma fllemi Do al Say larla Bölme fllemi Kesirler Kesirlerle Toplama, Ç karma ve Çarpma fllemi Oran ve Orant
DetaylıOYUNCU SAYISI Oyun bir çocuk taraf ndan oynanabilece i gibi, farkl yafl gruplar nda 2-6 çocuk ile de oynanabilir.
OYUNCA IN ADI Akl nda Tut YAfi GRUBU 4-6 yafl OYUNCU SAYISI Oyun bir çocuk taraf ndan oynanabilece i gibi, farkl yafl gruplar nda 2-6 çocuk ile de oynanabilir. GENEL KURALLAR Çocuklar n görsel belle inin
DetaylıT bbi Makale Yaz m Kurallar
.Ü. Cerrahpafla T p Fakültesi Sürekli T p E itimi Etkinlikleri Araflt rmalar ve Etik Sempozyum Dizisi No: 50 May s 2006; s. 7-11 T bbi Makale Yaz m Kurallar Dr. Sebahattin Yurdakul ÖZGÜN ARAfiTIRMA USULE
DetaylıTarifname BCL2 BASKILAMA İŞLEVİYLE ANTİ-KARSİNOJENİK ETKİ GÖSTERMEYE YÖNELİK BİR FORMÜLASYON
1 Tarifname BCL2 BASKILAMA İŞLEVİYLE ANTİ-KARSİNOJENİK ETKİ GÖSTERMEYE Teknik Alan YÖNELİK BİR FORMÜLASYON Buluş, bcl2 baskılama işleviyle anti-karsinojenik etki göstermeye yönelik oluşturulmuş bir formülasyon
DetaylıKocaeli Üniversitesi ktisadi ve dari Bilimler Fakültesi Ö retim Üyesi. 4. Bas
1 Prof. Dr. Yunus Kishal Kocaeli Üniversitesi ktisadi ve dari Bilimler Fakültesi Ö retim Üyesi Tekdüzen Hesap Sistemi ve Çözümlü Muhasebe Problemleri 4. Bas Tekdüzen Muhasebe Sistemi Uygulama Tebli leri
DetaylıDoç. Dr. Mehmet Durdu KARSLI Sakarya Üniversitesi E itim fakültesi Doç. Dr. I k ifa ÜSTÜNER Akdeniz Üniversitesi E itim Fakültesi
ÜN VERS TEYE G R SINAV S STEM NDEK SON DE KL E L K N Ö RENC LER N ALGILARI Doç. Dr. Mehmet Durdu KARSLI Sakarya Üniversitesi E itim fakültesi Doç. Dr. I k ifa ÜSTÜNER Akdeniz Üniversitesi E itim Fakültesi
DetaylıMAKÜ YAZ OKULU YARDIM DOKÜMANI 1. Yaz Okulu Ön Hazırlık İşlemleri (Yaz Dönemi Oidb tarafından aktifleştirildikten sonra) Son aktif ders kodlarının
MAKÜ YAZ OKULU YARDIM DOKÜMANI 1. Yaz Okulu Ön Hazırlık İşlemleri (Yaz Dönemi Oidb tarafından aktifleştirildikten sonra) Son aktif ders kodlarının bağlantıları kontrol edilir. Güz ve Bahar dönemindeki
Detaylı4/A (SSK) S GORTALILARININ YAfiLILIK AYLI INA HAK KAZANMA KOfiULLARI
4/A (SSK) S GORTALILARININ YAfiLILIK AYLI INA HAK KAZANMA KOfiULLARI Resul KURT* I. G R fi Ülkemizde 4447 say l Kanunla, emeklilikte köklü reformlar yap lm fl, ancak 4447 say l yasan n emeklilikte kademeli
DetaylıANALOG LABORATUARI İÇİN BAZI GEREKLİ BİLGİLER
ANALOG LABORATUARI İÇİN BAZI GEREKLİ BİLGİLER Şekil-1: BREADBOARD Yukarıda, deneylerde kullandığımız breadboard un şekli görünmektedir. Bu board üzerinde harflerle isimlendirilen satırlar ve numaralarla
DetaylıAnonim Verilerin Lenovo ile Paylaşılması. İçindekiler. Harmony
Anonim Verilerin Lenovo ile Paylaşılması İçindekiler Anonim Verilerin Lenovo ile Paylaşılması... 1 Harmony... 1 Lenovo Companion 3.0... 2 Lenovo Customer Engagement Service... 3 Lenovo Experience Improvement
Detaylıİçindekiler Şekiller Listesi
1 İçindekiler 1.GĠRĠġ 3 2. Mekânsal Sentez ve Analiz ÇalıĢmaları... 4 3. Konsept....5 4. Stratejiler.....6 5.1/1000 Koruma Amaçlı Ġmar Planı.....7 6.1/500 Vaziyet Planı Sokak Tasarımı....7 7.1/200 Özel
DetaylıThe comparison of the effectiveness of the criterions used to determine the in vitro maturation of bovine oocytes
Ankara Üniv Vet Fak Derg, 51, 2004 205 Ankara Üniv Vet Fak Derg, 51, 205-209, 2004 The comparison of the effectiveness of the criterions used to determine the in vitro maturation of bovine oocytes Zeynep
DetaylıHasta Rehberi Say 6. KONJEN TAL ADRENAL H PERPLAZ Kolay okunabilir rehber
Hasta Rehberi Say 6 KONJEN TAL ADRENAL H PERPLAZ Kolay okunabilir rehber Konjenital Adrenal Hiperplazi - Say 6 (A ustos 2006 da güncellenmifltir) Bu rehber Reading Üniversitesi, Sa l k Bilimleri Enstitüsü,
DetaylıAraştırma Notu 15/177
Araştırma Notu 15/177 02 Mart 2015 YOKSUL İLE ZENGİN ARASINDAKİ ENFLASYON FARKI REKOR SEVİYEDE Seyfettin Gürsel *, Ayşenur Acar ** Yönetici özeti Türkiye İstatistik Kurumu (TÜİK) tarafından yapılan enflasyon
DetaylıLE LG L YÖNETMEL KLER N DE ERLEND R LMES TOPLANTISI YAPILDI
Haberler 4857 SAYILI fi KANUNU LE LG L YÖNETMEL KLER N DE ERLEND R LMES TOPLANTISI YAPILDI 14 May s 2004 tarihinde Sendikam z Binas Mesut Erez Konferans Salonunda 4857 Say l fl Kanunu le lgili Yönetmeliklerin
DetaylıYEM Ödülleri 2008 YEM M MARIN LK YAPISI ÖDÜLÜ ALTIN ÇEKÜL YAPI ÜRÜN ÖDÜLÜ YEM MEDYA ONUR ÖDÜLÜ YEM M MAR TASARIM ÖDÜLLER www.yemodul.com YEM Ödülleri 2008 YEM M MARIN LK YAPISI ÖDÜLÜ ALTIN ÇEKÜL YAPI ÜRÜN
DetaylıÜN TE III ORGAN K K MYA HAKKINDA GENEL B LG LER
ÜN TE III ORGAN K K MYA HAKKINDA GENEL B LG LER 3.1. ORGAN K K MYANIN TAR HÇES VE KONUSU 3.2. ORGAN K MADDELERDE C, H, O ve N ARANMASI a. Organik Maddelerde C ve H Aranmas b. Organik Maddelerde N Aranmas
DetaylıSait GEZGİN, Nesim DURSUN, Fatma GÖKMEN YILMAZ
FARKLI ŞEKİL VE DOZLARDA UYGULANAN TKİ HÜMAS IN EKMEKLİK BUĞDAYIN BAYRAK YAPRAK BESİN ELEMENTİ KONSANTRASYONU, VERİM VE TANE PROTEİN KAPSAMINA ETKİLERİ Sait GEZGİN, Nesim DURSUN, Fatma GÖKMEN YILMAZ Bu
DetaylıDNA Đzolasyonu. Alkaline-SDS Plasmit Minipreleri. Miniprep ler bakteri kültüründen plasmit DNA sı izole etmenizi sağlar.
DNA Đzolasyonu Saflaştırılmak istenen DNA ya genomik DNA dır ya da genomik olmayan mtdna, chldna, plasmit DNAsıdır.DNA izolasyon kitleri, genomik ve genomik olmayan DNA izole etmemizi sağlayan standartlaştırılmış
DetaylıZihinden fllem Yapal m, Yuvarlayal m, Tahmin Edelim
3.2 Zihinden fllem Yapal m, Yuvarlayal m, Tahmin Edelim Zihinden Toplayal m ve Ç karal m 1. Afla da verilen ifllemleri zihinden yaparak ifllem sonuçlar n yaz n z. 50 YKr + 900 YKr = 300 + 300 = 998 100
DetaylıZihin ve Hareket Engelli Çocuklar çin E itim Araflt rma ve Uygulama Merkezi nde zlenen Olgular n Demografik Özellikleri
TRAKYA ÜN V TIP FAK DERG 2005;22(2):88-92 KL N K ARAfiTIRMA Zihin ve Hareket Engelli Çocuklar çin E itim Araflt rma ve Uygulama Merkezi nde zlenen Olgular n Demografik Özellikleri Demographic Characteristics
DetaylıCURRICULUM VITAE. Hatem ATALLA, DVM, PhD
CURRICULUM VITAE Hatem ATALLA, DVM, PhD Personal information: Biographical Data Date of Birth: Fib. 13, 1969 (Nablus Palestine,) Nationality: Palestinian Marital status: Married Address: Faculty of Veterinary
Detaylı4. Sistem dengede oldu una. hareketli piston. P o. esnek CEVAP E. balon ESEN YAYINLARI P X. 6atm 5L. .g 200 = 8 (20 + V D. Buna göre; 25 = 20 + V D
AZ BASINCI ES - 1 1. Balona etki eden toplam bas nç; aç k ava bas nc - na, yüksekli ine ve un a rl na ba l - d r. Bu büyüklükler kald rma kuvvetini etkiledi inden, gerilme kuvvetini de etkiler. areketli
Detaylı1.3. NİTEL ARAŞTIRMA YÖNTEMLERİ... 2 1.1. GİRİŞ... 2 1.2. NİTEL ARAŞTIRMALARDA GEÇERLİK VE GÜVENİRLİK SORUNLARI... 2
İÇİNDEKİLER 1. NİTEL ARAŞTIRMA YÖNTEMLERİ... 2 1.1. GİRİŞ... 2 1.2. NİTEL ARAŞTIRMALARDA GEÇERLİK VE GÜVENİRLİK SORUNLARI... 2 1.3. NİTEL ARAŞTIRMA YÖNTEMLERİ... 2 1.3.1. ÖRNEK OLAY (DURUM ÇALIŞMASI) YÖNTEMİ...
DetaylıYUMURTA TİPLERİ BÖLÜNME ŞEKİLLERİ İNVİTRO FERTİLİZASYON VE EMBRİYO NAKLİ. Doç. Dr. Alev Gürol BAYRAKTAROĞLU
YUMURTA TİPLERİ BÖLÜNME ŞEKİLLERİ İNVİTRO FERTİLİZASYON VE EMBRİYO NAKLİ Doç. Dr. Alev Gürol BAYRAKTAROĞLU Yumurta tipleri : Çeşitli hayvan yumurtaları, taşıdıkları lecithus (vitellus) maddesinin azlığına
DetaylıLABORATUVAR TEKNİKERİ /TARIMSAL LABORATUVAR TEKNİKERİ
TANIM Tarımsal üretimde toprak, su, bitki, gıda, yem ve gübre analizlerini laboratuar şartlarında yapan, ilgili mühendislerce belirlenen bitki koruma tekniklerini yöntemine uygun olarak yapan kişidir.
DetaylıYGS Soru Bankas MATEMAT K Temel Kavramlar
9. 7 = 3.3.3, 07 = 3.3.3 007 = 3.3.3, 0007 = 3.3.3,... Yukar daki örüntüye göre, afla daki say lar n hangisi 81'in kat d r? A) 00 007 B) 0 000 007 C) 000 000 007 D) 00 000 000 007 13. Ard fl k 5 pozitif
DetaylıGelece in Bilgi flçilerini Do ru Seçmek: Araflt rma Görevlisi Al m Süreci Örne i
Uluslararas Yüksekö retim Kongresi: Yeni Yönelifller ve Sorunlar (UYK-2011) 27-29 May s 2011, stanbul; 2. Cilt / Bölüm XI / Sayfa 1359-1364 Gelece in Bilgi flçilerini Do ru Seçmek: Araflt rma Görevlisi
DetaylıHart Walker, gövde deste i ve dengeli tekerlek sistemi sayesinde, geliflim düzeyi uygun olan çocuklar n, eller serbest flekilde yürümesini sa lar.
Cerebral palsi gibi hareket ve postüral kontrol bozukluklar na yol açan hastal klar olan çocuklar, hastal klar n n derecesine ba l olarak yürüme güçlü ü çekmekte veya hiç yürüyememektedir. Hart Walker,
DetaylıÜN TE V SOSYAL TUR ZM
ÜN TE V SOSYAL TUR ZM Bu ünitede turizmin çeflitlerinden biri olan sosyal turizmi daha ayr nt l bir flekilde ö renip, ülkemizdeki sosyal turizmin geliflimi hakk nda bilgiler edinece iz. Ç NDEK LER A. S
Detaylıkitap Bireysel fl Hukuku fl Hukuku (Genel Esaslar-Bireysel fl Hukuku)
kitap Bireysel fl Hukuku Prof. Dr. Öner Eyrenci, Porf. Dr. Savafl Taflkent ve Prof. Dr. Devrim Ulucan n birlikte haz rlad klar Bireysel fl Hukuku isimli kitab n ikinci bas s fiubat ay nda Legal Yay nevi
DetaylıİKİNCİ BÖLÜM EKONOMİYE GÜVEN VE BEKLENTİLER ANKETİ
İKİNCİ BÖLÜM EKONOMİYE GÜVEN VE BEKLENTİLER ANKETİ 120 kinci Bölüm - Ekonomiye Güven ve Beklentiler Anketi 1. ARAfiTIRMANIN AMACI ve YÖNTEM Ekonomiye Güven ve Beklentiler Anketi, tüketici enflasyonu, iflsizlik
DetaylıİSTANBUL TİCARET ÜNİVERSİTESİ BİLGİSAYAR MÜHENDİSLİĞİ BÖLÜMÜ BİLGİSAYAR SİSTEMLERİ LABORATUARI YÜZEY DOLDURMA TEKNİKLERİ
İSTANBUL TİCARET ÜNİVERSİTESİ BİLGİSAYAR MÜHENDİSLİĞİ BÖLÜMÜ BİLGİSAYAR SİSTEMLERİ LABORATUARI YÜZEY DOLDURMA TEKNİKLERİ Deneyde dolu alan tarama dönüşümünün nasıl yapıldığı anlatılacaktır. Dolu alan tarama
DetaylıBaşbakanlık (Hazine Müsteşarlığı) tan: 30.11.2015
Başbakanlık (Hazine Müsteşarlığı) tan: 30.11.2015 BİREYSEL EMEKLİLİK SİSTEMİ HAKKINDA YÖNETMELİKTE DEĞİŞİKLİK YAPILMASINA DAİR YÖNETMELİĞİN UYGULANMASINA İLİŞKİN GENELGE (2015/50) Bu Genelge, 25.05.2015
DetaylıSB Sakarya E itim ve Araflt rma Hastanesi Asinetobakterli Hastalarda DAS Uygulamalar ve yilefltirme Çabalar
SB Sakarya E itim ve Araflt rma Hastanesi Asinetobakterli Hastalarda DAS Uygulamalar ve yilefltirme Çabalar Hmfl. Özlem SANDIKCI SB Sakarya E itim ve Araflt rma Hastanesi, nfeksiyon Kontrol Hemfliresi,
DetaylıFERTİLİZASYON-Döllenme
FERTİLİZASYON-Döllenme Tanım Spermatozoon ile Oosit II nin birleşerek yeni bir canlı olan ZİGOT u şekillendirmesi Ovulasyonla yumurta yoluna atılan Oosit korona radiata hücreleri ile sarılıdır. - Oosit
DetaylıDKEY TP SGORTALI YÜK AYIRICILAR
DKEY TP SGORTALI YÜK AYIRICILAR Dikey Sigortal Yük Ay r c lar Üç Faz Ayr Ayr Aç labilen FVS160 NH00 / 160A Üç Faz Birlikte Aç labilen Ç NDEK LER Özellikler Aksesuarlar Teknik Tablo Teknik Resimler Dikey
DetaylıKULLANILMIfi B NEK OTOMOB L TESL MLER N N KDV KANUNU KARfiISINDAK DURUMU
KULLANILMIfi B NEK OTOMOB L TESL MLER N N KDV KANUNU KARfiISINDAK DURUMU Bülent SEZG N* 1-G R fi: Bilindi i üzere 3065 say l Katma De er Vergisi Kanununun Verginin konusunu teflkil eden ifllemler bafll
DetaylıÜreme Endokrinolojisi Tartışmalı Konular Sempozyumu. Klinik Başarıyı Artırmak Laboratuvar ve Embriyolog Gözüyle
Üreme Endokrinolojisi Tartışmalı Konular Sempozyumu 10-11 Haziran 2017 Ufuk Üniversitesi Klinik Başarıyı Artırmak Laboratuvar ve Embriyolog Gözüyle Doç. Dr. Sinan Özkavukcu Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi
DetaylıBEBEK FORMÜLLERİ TEBLİĞİ
Amaç BEBEK FORMÜLLERİ TEBLİĞİ Yetki Kanunu: Türk Gıda Kodeksi Yönetmeliği Yayımlandığı R.Gazete :04.09.2008-26987 Tebliğ No: 2008/52 Bebek Formülleri Tebliğinde Değişiklik Yapılması Hakkında Tebliğ Yayımlandığı
DetaylıELLE SÜT SAĞIM FAALİYETİNİN KADINLARIN HAYATINDAKİ YERİ ARAŞTIRMA SONUÇLARI ANALİZ RAPORU
ELLE SÜT SAĞIM FAALİYETİNİN KADINLARIN HAYATINDAKİ YERİ ARAŞTIRMA SONUÇLARI ANALİZ RAPORU Hazırlayan Sosyolog Kenan TURAN Veteriner Hekimi Volkan İSKENDER Ağustos-Eylül 2015 İÇİNDEKİLER Araştırma Konusu
DetaylıAlmanya dan Bir Örnek WESER-EMS UNION
Almanya dan Bir Örnek WESER-EMS UNION Prof.Dr. Selahattin Kumlu Akdeniz Üniversitesi Ziraat Fakültesi Zootekni Bölümü Antalya Faaliyet Onayı Alma Koşulları Hayvansal üretimin geliştirilmesine katkıda bulunacak
DetaylıANKARA EMEKLİLİK A.Ş GELİR AMAÇLI ULUSLARARASI BORÇLANMA ARAÇLARI EMEKLİLİK YATIRIM FONU ÜÇÜNCÜ 3 AYLIK RAPOR
ANKARA EMEKLİLİK A.Ş GELİR AMAÇLI ULUSLARARASI BORÇLANMA ARAÇLARI EMEKLİLİK YATIRIM FONU ÜÇÜNCÜ 3 AYLIK RAPOR Bu rapor Ankara Emeklilik A.Ş Gelir Amaçlı Uluslararası Borçlanma Araçları Emeklilik Yatırım
DetaylıİN VİTRO EMBRİYO ÜRETİMİ
İN VİTRO EMBRİYO ÜRETİMİ İn vitro döllemenin tarihçesi Karl von Baer (1825): Modern embriyolojinin babası olarak da kabul edilir. Köpek ovaryumu ve ovositleri üzerine ilk ciddi çalışmaları yapmıştır. Walter
DetaylıT.C. KAFKAS ÜNİVERSİTESİ EĞİTİM FAKÜLTESİ LİSANS EĞİTİM-ÖĞRETİM VE SINAV UYGULAMA ESASLARI
T.C. KAFKAS ÜNİVERSİTESİ EĞİTİM FAKÜLTESİ LİSANS EĞİTİM-ÖĞRETİM VE SINAV UYGULAMA ESASLARI Dayanak MADDE 1- (1) Bu esaslar 20 Mayıs 2008 tarih ve 26881 sayılı Resmi Gazete de yayımlanan Kafkas Üniversitesi
DetaylıHAYALi ihracatln BOYUTLARI
HAYALi ihracatln BOYUTLARI 103 Müslüme Bal U lkelerin ekonomi politikaları ile dış politikaları,. son yıllarda birbirinden ayrılmaz bir bütün haline gelmiştir. Tüm dünya ülkelerinin ekonomi politikalarında
DetaylıArd fl k Say lar n Toplam
Ard fl k Say lar n Toplam B u yaz da say sözcü ünü, 1, 2, 3, 4, 5 gibi, pozitif tamsay lar için kullanaca z. Konumuz ard fl k say lar n toplam. 7 ve 8 gibi, ya da 7, 8 ve 9 gibi ardarda gelen say lara
Detaylı