Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküller ve Çapraz-İletişimleri

Ebat: px
Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküller ve Çapraz-İletişimleri"

Transkript

1 Çankaya Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi, Journal of Arts and Sciences Sayõ: 3 / Mayõs 2005 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküller ve Çapraz-İletişimleri Lale YILDIZ AKTAŞ * - Avni GÜVEN * Özet Bitkiler oldukça kompleks olan savunma sistemleri sayesinde patojen atağõnõ algõlar, sõnõrlandõrõr ve karşõ atağa geçebilirler. Bitki savunma sistemlerinin aktive olabilmesi için reseptörlerden bitki hücresi genomuna sinyal transdüksiyonun olmasõ gereklidir. Bu yolda savunma sistemini tetikleyen salisilik asit (SA), jasmonik asit (JA) ve etilen (ET) gibi hormonal sinyal moleküllerin varlõğõ ve bitkide tüm savunma tepkilerini koordine eden karmaşõk bir sinyal ağõnõn bulunduğu kanõtlanmõştõr. Bu sinyallerin etkileşimi, bitkinin hem lokal hem de sistemik olarak, doğru savunma tepkilerini oluşturmasõnõ sağlamaktadõr. Anahtar Sözcükler: Hastalõk Direnci, Sinyal yolu, Salisilik asit, Jasmonik asit, Etilen Giriş Bakteriler, funguslar, virüsler ve nematodlar gibi birçok organizma için besin kaynağõ olan bitkiler, patojenlerden soyutlanamazlar fakat, kaçõnõlmaz olan patojen saldõrõlarõnõ algõlamak ve karşõ koymak için evrim sürecinde uygun savunma stratejileri geliştirmişlerdir. Bitkiler patojen istilasõnõ etkili bir biçimde durdurabilmek için yapõlarõnda varolan fiziksel ve kimyasal engeller kadar, patojen atağõ ile aktive olan, uyarõlabilir savunma tepkilerini de kullanõrlar. Potansiyel patojen, bitki tarafõndan hõzla algõlanmadõğõ sürece savunma sistemleri harekete geçemez. Bitkiler patojenden kaynaklanan bazõ molekülleri (elisitörleri) algõlayarak savunma tepkilerini başlatõrlar. Bu tür biyotik uyarõcõlar, glikoproteinlerin dahil olduğu proteinler, polienoik yağ asitleri, kitin ve β-1,3 glukanlardan türevlenen fragmentler gibi patojenden kaynaklanan ve spesifik olmayan elisitörlerdir (Ryals ve ark., 1996). Direnç mekaniz- * Ege Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü Botanik Anabilim Dalõ, 35100, Bornova-İzmir 1

2 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri masõ, ayrõca avirulans (avr) gen ürünleri bulunan patojenlerin, spesifik elisitörleri tarafõndan da uyarõlõr. Flor tarafõndan ileri sürülen gen-için-gen teorisine göre (Flor, 1956), bitkiler karşõlõk direnç (R) geni taşõrlar ve bu genin ürünü R proteinleri, patojenin avr geni ürününün spesifik olarak algõlanmasõnõ ve direnç oluşumunu uyarmak üzere görev yapar. Savunma tepkilerinin ilki ve en önemlisi, direnç genleri tarafõndan spesifik patojen hatlarõnca kodlanan avirulence (Avr) proteinlerin algõlanmasõdõr (Martin, 1999; Ellis ve ark., 2002). R genleri ile oluşturulan savunma tepkisi (aynõ zamanda gen-için-gen direnci), saldõrõ bölgesinde bulunan hücrelerde hõzla nekrozlarõn (hipersensitif tepki, veya HR) ortaya çõkmasõna neden olur ve patojenin o bölgede etkin şekilde sõnõrlandõrõlmasõ ile sonuçlanõr. Diğer savunma tepkileri, nukleus ve organelleri patojen saldõrõsõnõn oluştuğu bölgeye taşõmak (Heath ve ark., 1997), reaktif oksijen türleri (ROS) üretmek (Bolwell, 1999), hücre çeperini mekanik olarak güçlendirmek (lignin ve kalloz depozisyonlarõ ile) ve antibiyotiklerin sentezi (fitoaleksinler) gibi reaksiyonlarõ kapsamaktadõr. Tüm bu reaksiyonlar, hücrede hipersensitif tepki (Hammond-Kosack ve Jones, 1996) olarak adlandõrõlan ve patojeni enfeksiyon bölgesinde sõnõrlandõrmak üzere oluşan, bir çeşit programlanmõş hücre ölümü ile birlikte oluşur. Bu lokal reaksiyonlar dõşõnda, saldõrõya uğrayan bitki, enfeksiyon bölgesinden uzak dokularda savunma kapasitesini artõrmak üzere sistemik tepkiler de oluşturmaktadõr. Sistemik olarak uyarõlmõş bu tepki; bitkiyi ardõl patojen istilacõlarõna karşõ, birkaç haftadan birkaç aya kadar değişebilen bir süre için, oldukça geniş ölçekteki pek çok patojene karşõ (Ryals ve ark., 1996) koruyacak potansiyeldedir. Biyolojik olarak, birkaç uyarõlmõş sistemik savunma sistemi detaylõ olarak tanõmlanmõştõr. Bunlar, nekrotik patojenler tarafõndan tetiklenen sistemik kazanõlmõş direnç (SAR) (Sticher ve ark., 1997), patojen olmayan rizobakter strainlerinin köklerde kolonize olmasõyla aktive olan uyarõlmõş sistemik direnç (ISR) (Pieterse ve ark., 2002) ve böceklerin beslenmesine bağlõ olarak ortaya çõkan doku hasarlarõyla uyarõlan yara-uyarõmlõ savunma (Kessler ve Baldwin, 2002) sistemlerini kapsamaktadõr. Uyarõlmõş savunma tepkileri, iç bağlantõlarõ olan sinyal transdüksiyon yollarõ ağõ ile düzenlenir ve bu yolda hormonal sinyaller salisilik asit, jasmonik asit ve etilen temel moleküllerdir (Pieterse ve Van Loon, 1999; Thomma ve ark., 2001; Glazebrook, 2001). SA, JA ve ET patojen enfeksiyonu veya herbivorlarõn oluşturduğu yaralanmayla birikirler ve uzak ya da kõsmen birlikte bulunan savunma bağõntõlõ genleri aktive ederler. Direnç genleri transkriptleri, enfekte hücrede ve çoğunlukla etrafõndaki hücrelerde birikir (Somssich ve Hahlbrock, 1998). Bu genler patojen bağõntõlõ proteinler (PR proteinleri) olarak adlandõrõlan kitinaz, glukanaz, difensin, peroksidaz ve fitoaleksin sentez yolunda yer alan enzimleri kodlar. Bu derlemede, bitki savunma sisteminde yer alan hormonal sinyal moleküller salisilik asit, jasmonik asit ve etilen ile bu moleküller ve bağlõ sinyal yollarõnõn çapraz-iletişimleri konusunda şu ana kadar edinilen bilgilerin kõsa bir güncellemesi amaçlanmaktadõr. Salisilik Asit Salisilik asit (SA), yüzyõllardõr bilinen ve tõbbi olarak kullanõmõ olan bir moleküldür. Eksojen uygulanan SA in, gen ekspresyonunu ve fitoaleksinler ile aralarõnda PR proteinlerinin 2

3 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN de yer aldõğõ bir çok proteinin sentezini uyardõğõ bildirilmiştir (Hammond-Kosack ve Jones, 1996). Salisilik asit birikimi, bitki dokularõnda patojene karşõ hem lokal savunma tepkilerinin oluşturulmasõnda, hem de SAR õn kurulmasõnda gereklidir (Ryals ve ark., 1996). Tütün yapraklarõ TMV (tütün mozaik virüsü) ile inoküle edildiğinde, SA içeriğinin 180 kat arttõğõ bulunmuştur (Malamy ve ark., 1990). Salisilik asite bağlõ bir direnç yolu olan SAR, üzerinde en fazla çalõşõlmõş olan uyarõlmõş direnç tepkisidir. SA bitkide hareketli bir molekül olmasõna karşõn, SAR için mobil bir sinyal olma özelliği göstermez. Uzun mesafe taşõnabilen (lipid türevli sinyaller) sinyallerin algõlanmasõ, enfekte olmamõş dokularda SA birikimine neden olur; bunun sonucu olarak da aralarõnda PR genlerinin de yer aldõğõ savunma genleri setinin aktivasyonu gerçekleşir (Sticher ve ark., 1997; Van Loon ve Van Strien, 1999). SA uyarõmõyla oluşan PR genleri aktivasyonunun yanõ sõra, SAR aynõ zamanda hõzlõ bir biçimde hücresel savunma tepkilerini uyarma yeteneği ile de ortaya çõkar ve bu prosese primingbaşlangõç adõ verilir (Conrath ve ark., 2002). Bu süreç, bir kez patojen enfeksiyonun gerçekleşmesi durumunda, savunma ile ilgili genlerin artan ekspresyonuna neden olur. Biyotik strese maruz kalan bitkilerin sinyal transdüksiyon yolunda SA in varlõğõ, bakteriyal salisilat hidrolaz enzimine sahip transgenik bitkilerde saptanmõştõr (Gaffney ve ark., 1993). Bu enzim bakteriyal NahG geni tarafõndan kodlanõr ve serbest salisilik asitin, inaktif katekole dönüşümünü katalizler. Tütün ve A. thaliana nõn transgenik NahG bitkileri, fungal, viral ve bakteriyal hastalõklara karşõ oldukça duyarlõdõr (Gaffney ve ark., 1993). NahG tütün bitkilerinin alt yapraklarõ TMV ile inoküle edildiğinde, üst yapraklar PR-1 proteini mrna larõnõ biriktirememektedir. Buna zõt olarak, yaban tip tütün bitkilerinde, PR-1 markõr geni SAR õn başlangõcõnda uyarõlmaktadõr. NahG bitkilerine benzer şekilde, Arabidopsis de SA üretimini inhibe eden mutantlarda [örneğin, enhanced disease susceptibilty (eds1, eds4, eds5), phytoalexin deficient4 (pad4) ve SA induction deficient2 (sid2)], aralarõnda Peronospora parasitica ve Erisyphe sp. in yer aldõğõ fungal patojenler ve Pseudomonas syringae gibi bakteriyal patojenlerin yer aldõğõ, bir çok patojene karşõ hastalõk duyarlõlõğõ artmaktadõr (Kunkel ve Brooks, 2002). Salisilik asit ortamlõ sinyal transdüksiyon yolunun temel bileşenlerini aydõnlatmak üzere biyokimyasal yaklaşõmlar kullanõlmaktadõr. Tütünde 14 C-SA hidrojen peroksidi dekompoze eden bir enzim olan katalaza bağlanmõştõr (Ryals ve ark., 1996). Yüksek SA, in vitro katalaz aktivitesini baskõlamaktadõr. Daha sonralarõ SA e bağlanan bir protein daha bulunmuş (Du ve Klessig, 1997) ve bu yeni proteinin SA e bağlanma affinitesinin katalazdan 150 kat daha fazla olduğu belirlenmiştir. SA tarafõndan kontrol edilen PR genleri ekspresyonu da dahil olmak üzere, çeşitli savunma tepkilerinde protein fosforilasyon/defosforilasyonun olduğu gösterilmiştir (Yu ve ark., 1997). Tütün hücre süspansiyon kültürlerinde SA-uyarõmlõ protein kinazlar (SIPK, SA-induced protein kinase) bulunmuş (Zhang ve Klessig, 1997), protein saflaştõrõlmõş ve karşõlõk gen klonlanmõştõr. Bu MAP kinazõn yaralanma ile uyarõlan MAP kinazdan (WIPK, Wound-induced protein kinase) farklõ olduğu, buna karşõn yaralanmanõn aynõ zamanda SIPK õ uyardõğõ bulunmuştur. 3

4 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri PR genleri olmayan A. thaliana mutantlarõnõn genetik analizi, SA sinyali ile ilişkili olan NPR1 (NIM1-NON INDUCIBLE IMMUNITY1 veya SAL1 olarak da tanõmlanmaktadõr) lokusunun keşfedilmesine olanak sağlamõştõr (Dong, 1998). Bu genin ve onun 12 mutant allelinin DNA dizi analizleri, düzenleyici bir protein olan NPR in, protein-protein etkileşiminde yer aldõğõnõ ve ankirin-tekrar domainleri içerdiğini kanõtlanmõştõr. SAR gelişimi için NPR1 proteininin gerekli olduğu ve bunun A. thaliana yaban tipleri için virülent olan P. syringae ve P. parasitica ya karşõ bitki direncini önemli derecede artõrdõğõ gösterilmiştir (Dong, 1998). SAR uyarõmõna bağlõ olarak NPR1 nukleusta transloke olur (Kinkema ve ark., 2000) ve PR gen ekspresyonunun bir modulatörü olarak rol oynamasõna rağmen, DNA ya doğrudan bağlanmaz (Despres ve ark., 2000). NPR1, TGA larõn (transkripsiyon faktörleri) DNA ya bağlanmasõnõ artõrarak, SA uyarõmlõ savunma genleri aktivasyonunda önemli bir rol oynamaktadõr (Despres ve ark., 2000; Zhou ve ark., 2000). Jasmonik Asit Köklerde kolonize olan Pseudomonas fluorescens bakterisinin patojen olmayan strainlerine karşõ farklõ formda bir sistemik direncin oluştuğu keşfedilmiştir. Uyarõlmõş sistemik direnç (ISR) olarak adlandõrõlan bu tip direnç, bir çok patojene karşõ etkilidir (Pieterse ve ark., 1998). ISR, SA ten bağõmsõz bir sinyal yoluna sahiptir ve PR-1 geni ekspresyonunu aktive etmeksizin direnç oluşturur. Sistemik kazanõlmõş dirençten farklõ olarak ISR de sinyal yolunun işleyişi, bitki hormonu jasmonik asit ve etilene bağlõdõr. Memeli hücreleri sinyal transdüksiyon yollarõnda oksilipinler ve peptidler yaygõn olarak yer almaktadõrlar. Yapõlan araştõrmalar, Solanaceae familyasõ üyelerinde bu peptid ve lipidtürevli sinyallerin herbivorlara ve yaralanmaya tepkide bitki savunma sisteminde yer aldõğõnõ ortaya koymaktadõr (Ryan, 2000). Bitkilerin böcekler tarafõndan yenmesiyle oluşan mekanik yaralanma, proteinaz inhibitörlerinin (PI) ve diğer sistemik yaralanma tepkisi proteinlerinin (SWRP-Systemic Wounding Response Protein) hõzla birikmesini sağlamaktadõr. Öncül protein prosisteminden sentezlenen ve 18 amino asitten oluşan peptid sistemin, SWRP genleri transkripsiyonel aktivasyonuna neden olan sinyal transdüksiyonunda anahtar bir rol oynamaktadõr. Sistemin, yaralanmõş hücrelerden salõndõktan sonra floemde taşõnarak dokunulmamõş yapraklara ulaşõr. Hedef dokuda peptidin hipotetik bir reseptörle etkileşmesi sonucu fosfolipidler hidrolize olarak, JA öncülü linoleik asit salõnõr (Howe ve Schilmiller, 2002). Lipooksigenaz aktivitesi ile linoleik asit JA ya dönüştürülür ve JA böcek proteinazlarõn inhibitörlerini kodlayan PI ve SWRP genlerinin transkripsiyonel aktivasyonunu uyarõr (Ellis ve Turner, 2001). Bununla birlikte, bu genlerin uyarõlmasõnda üçüncü bir sinyal molekül olan etilene ihtiyaç vardõr. Translokasyon akõşõna sistemin ilavesinden sonra 30 ile 120 dakika arasõnda değişen bir sürede etilen birikimi gerçekleşir. Etilen sentezi engellendiğinde, antisens ACC oksidaz eksprese eden transgenik bitkiler kullanõlarak yapõlan tersine genetik çalõşmalardan elde edilen sonuçlara göre, ne yaralanma ya da sistemin, ne de JA tek başõna PI gen ekspresyonunu uyaramamaktadõr. Bu nedenle, yaralanma sinyal yolunda JA etkinliği için etilen bulunmak zorundadõr (Ryan, 2000). Bazõ bit- 4

5 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN kiler, örneğin domates mutantõ defenseless 1 (def 1), yaralanma sonrasõnda PI genleri uyarõmõnda başarõsõz olmaktadõrlar ve bu nedenle de mutant bitki, böcek larvalarõna karşõ oldukça duyarlõdõr. Yaralanma tepkisinde SA inhibisyonu gerçekleşirken, SAR uyarõmõ sürecinde de PI ve SWRP genleri uyarõlmaz. Çeşitli bitkilerde, savunma tepkilerini uyarõcõ maddelerin bitkilere uygulanmasõ ile hõzlõ JA birikimi oluştuğu gözlenmiştir. Pirinç hücre süspansiyon kültürlerinde JA birikimi, fitoaleksin momilakton A sentezini başlatmaktadõr. Bu fitoaleksin asetilçitoheptoz ile uyarõlmaktadõr (Nojiri ve ark., 1996). Lipoksigenaz inhibitörü ibuprofen ilavesi, elisitör uyarõmlõ JA birikimini ve fitoaleksin sentezini engellerken, dõşarõdan JA uygulamasõ ise bu sentezi uyarmaktadõr. JA üretimini [örneğin, fatty acid desaturase (fad3/fad7/fad8 üçlü mutantlarõ) veya algõlanmasõnõ bloke eden [coronatine intensitive (coi1) ve jasmonic acid resistant1 (jar1)] A. thaliana mutantlarõnda, fungal Altenaria brassicicola, Botrytis cinerea ve Pythium sp. ve bakteriyal Erwinia carotovora gibi patojenlere duyarlõlõğõn arttõğõ belirlenmiştir. Ayrõca cet1 ve cet3 (constitutive expressor of thionin) mutantlarõ yüksek miktarda JA biriktirebildiklerinden, bu mutantlar JA biyosentezinin negatif düzenleyicisi olarak belirmektedir. Birçok JA-uyarõmlõ gen, PLANT DEFENSIN1.2 (PDF1.2), THIONIN2.1(THI2.1), HEVEIN-LIKE PROTEIN (HEL) VE CHITINASEB (CHIB) genlerinin de yer aldõğõ patojen bağõntõlõ genleri kodlar ve bunlar JA-bağõntõlõ savunma tepkilerinin belirleyicisi olarak kullanõlõr (Kunkel ve Brooks, 2002). Etilen ve JA yollarõ arasõnda üzerinde uzlaşõlan bir nokta da, bu iki yolun ethyleneresponse-factor1 (ERF1) in transkripsiyonel aktivasyonu ile temsil edildiğidir (Guo ve Ecker, 2004). Bu gen, patojene tepkide yer alan genlerin ekspresyonunu düzenleyerek hastalõk gelişimini engellemektedir (Lorenzo ve ark., 2003). Bu genin aşõrõ ekspresyonunun, savunma tepkileri bozukluklarõnõ ortadan kaldõrabildiği ve hem etilen hem de jasmonik asit yolu bileşenlerinin belirimini uyardõğõ kanõtlanmõştõr. Etilen Etilen, bitkilerde bazõ stres tepkilerini ve gelişimsel aşamalarõ kontrol eden bir hormondur. Savunma tepkileri açõsõndan etilenin rolü az çalõşõlmõş bir konu olup, bazõ açõlardan etilen üretiminin bitki direnci ile koordineli olduğu (Norman-Setterblad ve ark, 2000), diğer bir açõdan ise hastalõk gelişimini uyardõğõ (Hoffman ve ark, 1999) bildirilmiştir. Örneğin, A. thaliana nõn ethylene insensitive2 (ein2) mutantõnda B. cinerea ve E. carovotora (Norman- Setterblad ve ark, 2000) patojenlerine karşõ hastalõk duyarlõlõğõ artmaktadõr, buna karşõn aynõ mutant P. syringae veya Xanthomonas campestris virülent izolatlarõyla enfekte edildiğinde, hastalõk semptomlarõnda azalma gözlenmiştir (Bent ve ark, 1992). Ayrõca, eksojen etilen uygulamasõnõn, fitoaleksin sentezi için gerekli enzimlerin (PAL, kalkon sentaz ve vakuolar hidrolazlar) birikimini uyarmasõna karşõn, bu uygulamanõn bitkide hastalõk direncini uyaramadõğõ bildirilmiştir (Ecker, 1995). Etilenin SAR gelişimi için bir sinyal molekül olarak da işlevi olduğu bildirilmiştir. Etilen üreten kararsõz bir madde olan etefon uygulanmasõ, PR proteinleri mrna larõnõn biriki- 5

6 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri mine neden olduğundan, etilenin gen ekspresyonunu etkilediği ileri sürülmüştür (Ryals ve ark., 1996). Fakat, A. thaliana da gaz etilen uygulamasõ ile SAR genleri ekspresyonu uyarõlamamõştõr (Thomma ve ark., 1998). İlave olarak, etofon uyarõmlõ SAR genlerinin ekspresyonu etilen duyarlõlõğõna bağlõ bulunmazken, SA birikimine oldukça duyarlõdõr. Etilene duyarlõ olmayan A. thaliana mutanatlarõ, biyotik ve abiyotik elisitörlere tepkide SAR geliştirme yeteneklerini kaybetmezler. Etilen A. thaliana da SAR sinyal trandüksiyonu için gerekli veya yeterli bir faktör değildir. Fakat etilen, enfeksiyona karşõ bitki tepkisini modifiye edebilir. Böylece, A. thaliana ya etilen uygulanmasõ, düşük konsantrasyonda SA ile birlikte PR- 1 savunma proteininin ekspresyonunu artõrmaktadõr (Ryals ve ark., 1996). Phaseolus vulgaris de dirençli hatlarda etilen uygulamasõ PAL õ uyaramazken, düşük konsantrasyonda fungal elisitörle uyarõlan bitkide PAL enzimini aktive edebilmiştir. Etilenin asõl aktivitesi, yara uyarõmlõ dirençte PI ve SWRP genlerinin aktivasyonunun uyarõlmasõndadõr (Ryan, 2000) ve tersine genetik çalõşmalar, yaralanma sinyal yolunda etilen birikimi gerçekleşmeksizin, bitkilerde böceklere karşõ direncin kurulamayacağõnõ ortaya koymuştur. Bitki Savunma Sinyal Yollarõ Arasõnda Çapraz-İletişim Önceki bölüm, bitki savunmasõnda yer alan direncin kurulmasõnda etkin hormonal sinyal moleküllerin fonksiyonlarõna ilişkin sinyal iletimi çeşitliliğini özetlemektedir. Son zamanlarda en çok tartõşõlan konulardan birisi ise, bu sinyal yollarõnõn nasõl etkileştiğidir. Araştõrmalar, bitkilerin uygun savunma tepkileri setini harekete geçirebilmek üzere, belirli patojenlere karşõ tepkileri düzenleyebilme yeteneğinde olduklarõnõ göstermektedir. Yaban tip Arabidopsis ve bu bitkinin SA-, JA-, ET-sinyal mutantlarõ Pseudomonas syringae pv. maculicola ile enfekte edilmiş, deneyler bu üç hormon tarafõndan uyarõlan sinyal yollarõ arasõndaki çapraz-iletişimi ortaya çõkarmõştõr (Glazebrook, 2001; Glazebrook ve ark., 2003). Bu konuda her geçen gün eklenen veriler doğrultusunda, moleküler ağõn son hali Şekil 1 de gösterilmiştir (Kunkel ve Brooks, 2002; Deveto ve Turner, 2005). Savunma yollarõ belirli tipteki saldõrganlara karşõ farklõ biçimde etkili olmaktadõrlar. Genel olarak, biotrofik patojenler SA-bağlõ savunma sistemine daha duyarlõ iken, JA/ET-bağlõ savunma sitemleri nekrotrofik patojenlere karşõ bitkide daha iyi bir savunma oluştururlar (Thomma ve ark., 1998; Ton ve ark., 2002; Li ve ark., 2003). Örneğin, SA sinyal yoluna bağlõ SAR, avirulent patojen P. syringae pv. tomato tarafõndan aktive edildiğinde, biotrofik patojen turnip krinkle virüsüne karşõ önemli derecede koruma sağlamaktadõr. Buna karşõn, JA/ET bağlõ ISR, patojenik olmayan Pseudomonas fluorescens rizobakter tarafõndan tetiklendiğinde, bu direnç yolu virüslere karşõ etkisiz kalmaktadõr (Ton ve ark., 2002). Zõt olarak, rizobakter-uyarõmlõ ISR, nekrotrofik Alternaria brassicicola fungusuna karşõ koruma sağlarken, patojen uyarõmlõ SAR bu fungusa karşõ etkisiz olmaktadõr. Bu nedenle, bitkiler algõladõklarõ organizma veya mikroorganizmaya bağlõ olarak farklõ savunma tepkilerini aktive etmektedirler. Savunma yollarõ arasõndaki çapraz-iletişim, bitkinin atağõ yapan organizmaya göre uygun stratejiyi belirlemesinde düzenleyici bir potansiyel sağlar. 6

7 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN Şekil 1. Arabidopsis thaliana savunma sisteminde, hormonal sinyal moleküller SA, JA ve ET sinyal yollarõ ve çapraz iletişimleri. SID2 ve EDS5 genleri doğrudan SA biyosentezinde yer almaktadõr; EDS1, EDS4 ve PAD4 genleri ise SA sentezini düzenler. Bir yaralanma sinyali veya patojen ile uyarõlan JA üretimi, Thi2.1 ve VSP gibi JA-bağõntõlõ genlerin ekspresyonunu uyarõr. JA, COI1 yoluyla, ET ise, ETR1 ve CTR1 yoluyla sinerjistik etki gösterirler ve ERF1-bağõntõlõ olarak PDF1.2 nin ekspresyonunu uyarõrlar, fakat VSP ve Thi2.1 ekspresyonu açõsõndan antagonistik etkileşirler. AtMYC2, JA sinyal yolunun iki kolunu COI1 ye bağlõ olarak antagonistik etkiler. AtMYC2, VSP gibi genleri pozitif olarak etkilerken, patojene tepkide ifade edilen PR1 ve PDF1.2 gibi genleri negatif olarak etkiler. cev1 yapõsal JA ve ET sinyaline sahiptir. COI1 ye bağlõ PR1 baskõlanmasõ JA ve SA arasõndaki antagonizmayõ temsil etmektedir. SA in JA sinyal yolunda antagonistik etkisinin ortaya çõkõşõ için NPR1 gereklidir. SA sinyal yolunda WRKY70, SA uyarõmlõ genlerin bir aktivatörü ve JA-uyarõmlõ genlerin bir represörü olarak etkin olmaktadõr. Sinyal moleküller koyu renkli olarak gösterilmiştir: SA, salisilik asit; OPDA, 12-oxo-fitodienoik asit; JA, jasmonik asit; ET, etilen. Gen isimleri italik olarak aşağõda belirtilen sembollerle verilmiştir. EDS1, EDS4, EDS5 enhanced disease susceptibility (1, 4, 5); PAD4, phytoalexin deficient4; SID2, salicylic acid induction deficient2; NahG, salicylate hydroxylase; NPR1, nonexpressor of PR1; WRKY70, transcription factor; FAD3/7/8 fatty acid desaturase; CEV1, constitutive exspressor of VSP; COI1, coronatine insensitive1; AtMYC2, bhlhzip transcription factor; CTR1, constitutive response1; DAD1, delayed anther dehiscence1; DDE1, delayed dehiscence1; HEL, Hevein-like protein; CHIB, ChitinaseB; EIN1, ethylene insensitive1; ERF1, ethylene response factor1; ETR1, ethylene resistant1; OPR3, OPDA reductase3; PDF1.2, plant defensin1; PR1, pathogenesis related1; Thi2.1, thionin2.1; VSP, vegetative storage protein. Pozitif düzenleyici ilişkiler oklarla ve antagonistik ilişkiler ise çizgilerle belirtilmiştir. Kesik çizgiler ET ve SA arasõndaki potansiyel pozitif ilişkileri belirtmektedir. Salisilik asit ile JA sinyal yollarõ arasõnda hem pozitif hem de negatif etkileşimler olduğuna dair kanõtlar bulunmaktadõr. Bu iki sinyal yolu arasõndaki karşõlõklõ antagonistik ilişkiler, mutant analizleriyle ortaya konmuştur. Salisilik asit birikiminin engellendiği eds4 ve pad4 mutantlarõnda, JA-bağlõ gen ekspresyonunda artma görülmektedir (Gupta ve ark., 2000). Artan düzeylerde SA birikiminin oluştuğu ve yapõsal SA- ve JA-bağlõ savunma tepkilerini ifade edebilen cpr6 (peptidyl-prolyl cis-trans isomerase) mutantõnda, eds5 mutasyonuyla birlikte SA düzeyinin azaldõğõ ve ardõndan PDF1.2 ekspresyonunda artõş sergilendiği 7

8 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri görülmüştür (Clarke ve ark., 2000). Benzer biçimde, JA, SA sinyal yolunu antagonize ettiğine, JA uyarõmlõ genlerin SA-bağlõ genlerin ekspresyonunu engellediğine ilişkin oldukça fazla sayõda veri bulunmaktadõr (Niki ve ark., 1998; Deveto ve Turner, 2003; Deveto ve Turner, 2005). Jasmonik asit sinyal yolu 3 mutantõnõn karakterizasyonu, JA sinyalinin SA tarafõndan uyarõlan sinyal yolunu baskõladõğõna ilişkin kanõtlarõ ortaya koymaktadõr. Bu mutantlar mpk4 (mitogen activated protein kinase4), ssi2 (suppressor of SA intensitivity2) ve coi1 dir (Petersen ve ark., 2000; Kloeak ve ark., 2001). Bu mutantlarda, özelikle mpk4 ve ssi2 de JA sinyali engellendiğinden, yapõsal SA sinyal yolu üzerindeki JA in antagonistik etkisi kaybolur (Petersen ve ark., 2000; Kloeak ve ark., 2001). coi1 mutantõ, yapõsal olmayan SA-bağlõ savunma tepkilerini artõrmaktadõr. COI1 tarafõndan kodlanan F-box proteininin, JA in neden olduğu savunma tepkilerinin negatif regülatörlerini inaktive ederek, JA sinyal yolunu düzenlediği savunulmaktadõr. Bu bulgular, JA sinyal yolunun SA-bağlõ savunma genleri ekspresyonunu negatif olarak düzenlediğini ortaya koymaktadõr (Kunkel ve Brooks, 2002). NPR1 proteini sitozolik fonksiyonunun, SA- ve JA- bağlõ savunma yollarõnõn iletişiminde rol oynadõğõ bildirilmiştir (Pieterse ve Van Loon, 2004). Bitkilerde SA uyarõmlõ direncin JA-uyarõmlõ dirence önceliği olmasõ nedeniyle, SAR in aktive olmasõ, JA sinyal yolunu baskõlamaktadõr. Farmokolojik ve genetik birçok çalõşma, SA in JA-uyarõmlõ gen ekspresyonu için potansiyel bir supresör olduğunu kanõtlamaktadõr (Pieterse ve ark., 2001). Ayrõca SA in JA-tarafõndan tetiklenen gen ekspresyonu üzerindeki antogonistik etkisi, yine SA-tarafõndan aktive edilen NPR1 tarafõndan negatif olarak düzenlenir (Spoel ve ark., 2003). Genetik çalõşmalar, SA ya da JA in yer aldõğõ direncin aktivasyonunun dengelenmesinde, multipli genlerin yer aldõğõnõ ortaya çõkarmõştõr. Jasmonik asit ve SA yollarõnõn birbirleri üzerindeki pozitif etkisine ilişkin sõnõrlõ sayõda veri vardõr. A. thaliana da yapõlan microarray çalõşmalarõnda, 50 den fazla savunma bağõntõlõ genin SA ve JA tarafõndan eş biçimde indüklendiği ve her iki sinyal yolunun bu genleri koordineli olarak düzenlediği ortaya konmuştur (Schenk ve ark., 2000). Salisilik asit ve ET sinyal yollarõ arasõndaki pozitif ve negatif ilişkiler hakkõndaki veriler oldukça sõnõrlõ olmasõna karşõn, Arabidopsis de yapõlan çalõşmalar, bu iki hormonal sinyalin birçok savunma bağõntõlõ genin koordineli olarak uyarõlmasõnda birlikte hareket ettiklerini ortaya koymuştur (Schenk ve ark., 2000). Arabidopsis de PR genlerinin SA e bağlõ olarak uyarõlmasõ için ET yolunun girişimine gerek duyulmadõğõ bilinmesine rağmen, etilen uygulamasõnõn, bu türde SA-ortamlõ PR-1 uyarõmõnõ güçlendirdiği bildirilmiştir (Lawton, 1994). Bununla birlikte, aynõ çalõşmadan elde edilen genetik bilgiler, ET sinyal yolunun SAbağlõ tepkileri negatif olarak etkilediği, ein2 bitkilerinde bazal PR-1 mrna düzeylerinin önemli ölçüde arttõğõnõn belirlenmesi nedeniyle ileri sürülmüştür (Lawton, 1994). Birbirine zõt görünen bu iki sonuç, sinyal yollarõ etkileşimin kompleks karakterini de ortaya koyan önemli verilerdir. Jasmonik asit ve ET sinyal yollarõ arasõndaki pozitif etkileşimleri ortaya koyan birçok çalõşma bulunmaktadõr. Hem JA, hem de ET sinyal yollarõnõn her ikisi de, A. brassicicola ya 8

9 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN tepkide savunma genlerinden PDF1.2 geni ekspresyonuna (Penninckx ve ark., 1998) ve E. carotovora kültür filtratlarõ uygulanmasõna tepkide PDF1.2, HEL ve CHIB genlerinin ekspresyonuna ihtiyaç duymaktadõrlar (Norman-Seterblad ve ark., 2000). Bunlara ilave olarak her iki hormonal sinyal molekülün dokulara birlikte uygulanmasõ halinde, Arabidopsis de PDF1.2, HEL ve CHIB (Norman-Seterblad ve ark., 2000) ve tütünde osmotin ve PR1b genlerinin uyarõmõnda sinerjistik olarak etkileştikleri gösterilmiştir (Xu ve ark., 1994). Bitkilerdeki savunma yollarõ arasõndaki çapraz-iletişimde başka anahtar bileşenler de tanõmlanmõştõr. Örneğin, Arabidopsis de WRKY70 transkripsiyon faktörü, SA-uyarõmlõ genlerin aktivatörü ve JA-uyarõmlõ genlerin represörü olarak hareket eder (Li ve ark., 2004). Jasmonik asit ve ET savunma yollarõnda ETILEN RESPONSE FACTOR1 (ERF1) transkripsiyon faktörü de, her iki moleküle cevap olarak aktive olan savunma bağõntõlõ genlerin sinyal yollarõna entegre olmaktadõr (Lorenzo ve ark., 2003). Sonuç Bilinen bitki sinyal yollarõnõn SA, JA ve ET üretimini ve bu moleküllerle bağlantõlõ tepkileri içerdiği belirlenmiştir. Son gelişmeler, sinyal yollarõnõn lineer olmadõğõnõ, fakat çapraz-etkileşim (iletişim) bağlantõlarõnõn bir ağõ ile koordineli tepkiler oluşturduklarõnõ ortaya koymaktadõr. Hastalõk direnci ile ilgili olarak oluşturulmuş bitki mutantlarõnõn fenotipik ve moleküler analizleri, bitki-patojen algõsõnda kullanõlan yollarõn ve sinyal iletişiminin karmaşõklõğõnõ ortaya koymaktadõr. Bu karmaşa, aslõnda bitkinin belirli bir patojene tepkide, uygun savunma seti ile tepki gösterme ve uygun olmayan savunma yollarõnõ baskõlama esnekliğini de sağlamaktadõr. Bu yöndeki araştõrmalar, daha önceden karakterize edilen genlerin rollerinin belirlenmesi üzerine yoğunlaşmõş ve aynõ zamanda yeni mutasyonlarõn taranmasõ ile biyokimyasal yollarõn doğru olarak düzenlenmesinde yer alan olasõ genetik anahtarlar tanõmlanmõştõr. Bitki hastalõk direnci ile ilgili daha ileri gelişmeler, tamamlayõcõ çalõşmalarõn entegrasyonu ile ortaya çõkacaktõr. Hastalõk direncinin düzenlenmesinin ayrõntõlõ olarak tanõmlanmasõ, kültür bitkileri üretiminde tarihin akõşõnõ değiştirecek nitelikte felaketlere neden olan bitki patojenleri ile baş edebilmemiz açõsõndan yeni yaklaşõmlar ortaya koymamõzõ sağlayabilecektir. REFERANSLAR Bent, A.F., Innes, R.W., Ecker., J.R. ve Staskawicz, B.J. Disease Development in Ethylene Insentive Arabidopsis thaliana infected with virulent and avirulent Pseduomanas and Xanthomonas pathogens, Mol. Plant Microbe Interact., 5 (1992), pp Bolwell, G.P. Role of Active Oxygen Species and NO in Plant Defense Responses, Curr. Opin. Plant Biol., 2 (1999), pp Clarke, J.D., Volko, S.M., Ledford, H., Ausubel, F.M. ve Dong, X. Roles of Salicylic Acid, Jasmonic Acid and Ethylene in cpr-induced Resistance in Arabidopsis, Plant Cell, 12 (2000), pp

10 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri Conrath, U., Pieterse, C.M.J. ve Mauch-Mani, B. Priming in Plant Pathogen Interactions, Trends Plant Sci., 7 (2002), pp Despres, C., De Long, C. Glaze, S., Liu, E. ve Fobert, P.R. The Arabidopsis NPR1/NIM1 Protein Enhances the Binding Activity of a Subgroup of the TGA Family of bzip Transcription Factors, Plant Cell, 12 (2000), pp Devoto, A. ve Turner, J.G. Regulation of Jasmonate-Mediated Plant Responses in Arabidopsis, Annals of Botany, 92 (2003), pp Devoto, A. ve Turner, J.G. Jasmonate-Regulated Arabidopsis Stress Signalling Network, Physiol. Plant., 123 (2005), pp Dong, X. Salicylic Acid, Jasmonic Acid, Ethylene, and Disease Resistance in Plants, Curr. Opin. Plant Biol., 1 (1998), pp Du, H. ve Klessig, D.F. Identification of a Soluble High-Affinity Salicylic Acid-Binding Protein in Tobacco, Plant Physiology, 113 (1997), pp Ecker, J.R. The Ethylene Signal Transduction Pathway in Plants, Science, 268 (1995), pp Ellis, J., Dodds, P. ve Pryor, T. Structure, Function and Evolution of Plant Disease Resistance Genes, Curr. Opin. Plant Biol., 3 (2002), pp Ellis, C. ve Turner, J.G. The Arabidopsis Mutant cev1 Has Constitutively Active Jasmonate and Ethylene Signal Pathways and Enhanced Resistance To Pathogens, Plant Cell, 13 (2001), pp Flor, H.H. The Complementary Genetic Systems in Flax and Flax Rust, Adv. Genet, 8 (1956), pp Gaffney, T. Friderich, L., Vernooji, B., Negrotto, D., Nye, G., Ukness, S., Ward, E., Kessmann, H., ve Ryals, J. Requirement of Salicylic Acid for the Induction of Systemic Acquired Resistance, Science, 261 (1993), pp Glazebrook, J. Genes Controlling Expression of Defense Responses in Arbidopsis-2001 Status, Curr. Opin. Plant Biol., 4 (2001), pp Glazebrook, J., Chen, W.J., Estes, B., Chang, H-S, Nawrath, C., Metraux, J.P., Zhu, T. ve Katagiri, F. Topology of the Network Integrating Salicylate and Jasmonate Signal Transduction Derived from Global Expression Phenotyping, Plant J., 34 (2003), pp Guo, H. ve Ecker, J. R. The Ethylene Signaling Pathway: New Insights, Curr. Opin. Plant Biol., 7 (2004), pp Gupta, V., Willits, M.G. ve Glazebrook, J. Arabidopsis thaliana EDS4 Contributes to Salicylic Acid (SA)-Dependent Expression of Defense Responses: Evidence for Inhibition of Jasmonic Acid Signaling by SA, Mol. Plant Microbe Interact., 13 (2000), pp Hammond-Kosack, K.E ve Jones, J.D. Inducible Plant Defense Mechanisms and Resistance Gene Function, Plant Cell, 8 (1996), pp Heath, M.C. Nimchuk, Z.L., ve Xu, H. Plant Nuclear Migrations as Indicators of Critical Interactions Between Resistant or Succeptible Cowpea Epidermal Cells and Invasion Hyphae of Rust Fungus, New Phytol., 35(1997), pp Hoffman, T, Schmidt, J.S., Zheng, X. ve Bent, A.F. Isolation of Ethylene-Insensitive Soybean Mutants That are Altered in Pathogen Susceptibility and Gene-For-Gene Disease Resistance, Plant Physiol., 119 (1999) pp Howe, G.A.ve Schilmiller, A.L. Oxylipin Metabolism in Response to Stress, Current Opinion in Plant Biology, 5 (2002), pp

11 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN Kessler, A. ve Baldwin, I.T. Plant Response to Insect Herbivory: The Emerging Molecular Analysis Annu. Rev. Plant Biol., 53 (2002), pp Kinkema, M., Fan, W. ve Dong, X. Nuclear Localization of NPR1 is Required for Activation of PR Gene Expression, Plant Cell, 12 (2000), pp Kloeak, A.P., Verbsky, M.L., Sharma, S.B., Schoelz, J.E., Vogel, J., Klessig, D.F. ve Kunkel, B.N. Resistance to Pseudomonas syringae conferred by an Arabidopsis thaliana coronatine insensitive (coi1) Mutation Occurs Through two Distinct Mechanisms, Plant J., 26 (2001), pp Kunkel, B. N. ve Brooks, D. M. Cross Talk Bettween Signaling Pathways in Pathogen Defense, Curr. Opin. Plant Biol., 5 (2002), pp Lawton, K.A., Potter, S.L., Uknes, S. ve Ryals, J. Acquired Resistance Signal Transduction in Arabidopsis is Ethylene Independent, Plant Cell, 6 (1994), pp Li, C.Y., Liu, G.H., Xu, C.C., Lee, G.I., Bauer, P., Ling, H.Q., Ganal, M.W. ve Howe, G.A. The Tomato Supressor of Prosystemin-Mediated Responses Gene Encodes a Fatty Acid Desaturase Required for the Biosynthesis of Jasmonic Acid and the Production of a Systemic Wound Signal for Defense gene Expression, Plant Cell, 15 (2003), pp Li, J., Brader, G. ve Palva, E.T. The WRKY70 Transcription Factor: A Node of Convergence for Jasmonate-Mediated and Salicylate-Mediated Signals in Plant Defense, Plant Cell., 16 (2004), pp Lorenzo, O., Piqueras, R., Sanchez-Serrano, J.J. ve Solano, R. ETHYLENE RESPONSE FACTOR1 Integrates Signals from Ethylene and Jasmonate Pathways in Plant Defense, Plant Cell, 15 (2003), pp Malamy, J., Carr, J.P, Klessig, D.F. ve Raskin, I. Salicylic Acid: A likely Endogenous Signal in the Resistance Response of Tobacco to Viral Infection Science, 250 (1990), pp Martin, G.B. Functional Analysis of Plant Disease Resistance Genes and Their Downstream Effectors, Curr. Opin. Plant Biol., 2 (1999), pp Niki, T., Mitsuhara, I., Seo, S., Ohtsubo, N. ve Ohashi, Y. Antagonistic Effect of Salicylic Acid and Jasmonic Acid on the Expression of Pathogenesis-Related (PR) Protein Genes in Wounded Mature Tobacco Leaves, Plant Cell Physiol., 39 (1998), pp Nojiri, H., Sugimori, M., Yamane, H., Nishimura, Y., Yamada, A., Shibuya, N., Kodama, O., Murofushi, N. ve Omori, T. Involment of Jasmonic Acid in Elicitor-Induced Phytoalexin Production in Suspension-Cultured Rice Cells, Plant Physiol., 110 (1996), pp Norman-Setterblad, C., Vidal, S., Palva, E. T. Interacting Signal Pathways Control Defense Gene Expression in Arabidopsis in Response to Cell Wall-Degrading Enzymes from Erwinia carotovora, Mol. Plant Microbe Interact., 13 (2000), pp Penninckx, I.A., Thomma, B.P., Buchala, A., Metraux, J.P. ve Broekart, W.F. Concomitant Activation of Jasmonate and Ethylene Response Pathways is Required for Induction of a Plant Defensin Gene in Arabidopsis, Plant Cell, 10 (1998), pp Petersen, M., Brodersen, P., Naested, H., Andreasson, E., Lindhart, U., Johansen, B., Nielsen, H.B., Lacy, M., Austin, M.J. ve Parker, J.E. Arabidopsis Map Kinase 4 Negatively Regulates Systemic Acquired Resistance, Cell, 103 (2000), pp Pieterse, C.M.J., Ton, J. ve Van Loon, L.C. Cross-Talk Between Plant Defence Siganlling Pathways: Boost or Burden?, AgBiotechNet, 3 (2001), ABN 068. Pieterse, C.M.J. ve Van Loon, L.C. Salicylic Acid-Independent Plant Defence Pathways, Trends Plant Sci., 4 (1999), pp

12 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri Pieterse, C.M.J. ve Van Loon, L.C. NPR1: The Spider in the Web of Induced Resistance Signalling Pathways, Curr. Opin. Plant Biol., 7 (2004), pp Pieterse, C.M.J., Van Wees, S.C.M., Ton, J., Van Pelt, J.A. ve Van Loon, L.C. Signalling in Rhizobacteria-Induced Systemic Resistance in Arabidopsis thaliana, Plant Biol., 4 (2002), pp Pieterse, C.M.J., Van Wees, S.C., Van Pelt, J.A., Knoester, M., Laan, R., Gerrits, H., Weisbeek, P.J., ve Van Loon, L.C. A Novel Signaling Pathway Controlling Induced Systemic Resistance in Arabidopsis, Plant Cell, 10 (1998), pp Ryals, J.A., Neuenschwander, U.H., Willits, M.G., Molina, A., Steiner, H.Y. ve Hunt, D. Systemic Acquired Resistance, Plant Cell, 8 (1996), pp Ryan C.A. The Systemin Signalling Pathway: Differential Activation of Plant Defensive Genes, Biochimica et Biophysica Acta, 1477 (2000), pp Schenk, P.M., Kazan, K., Wilson, I., Anderson, J.P, Richmond, T., Somerville, S.C. ve Manners, J.M. Coordinated Plant Defense Responses in Arabidopsis Revealed by Microarray Analysis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 97 (2000), pp Somssich, I.E ve Hahlbrock, K. Pathogen Defense in Plants- A Paradigm of Biological Complexity, Trends Plant Sci., 3 (1998), pp Spoel, S.H., Koorneeef, A., Claessens, S.M.C., Korzelius, J.P., Van Pelt, J.A., Mueller, M.J., Buchala, A.J., Metraux, J.P, Brown, R.ve Kazan, K. NPR1 Modulates Cross-Talk Between Salicylateand Jasmonate-Dependent Defense Pathways Trough a Novel Function in the Cytosol, Plant Cell, 15 (2003), pp Sticher, L., Mauch-Mani, B. ve Metraux, J.P. Systemic Acquired Resistance, Annu Rev Phytopathol., 35 (1997), pp Thomma, B.P.H.J., Eggermont, K., Penninckx, I.A.M.A., Mauch-Mani, B., Vogelsang, R., Cammue, B.P.A. ve Broekaert, W.F. Separate Jasmonate-Dependent and Salicylate-Dependent Defense ResponsePathways in Arabidopsis, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 95 (1998), pp Thomma, B.P.H.J., Penninckx, I.A.M.A., Cammue, B.P.A. ve Broekaert, W.F. The Complexity of Disease Signalling in Arabidopsis, Curr. Opin. Immunol, 13 (2001), pp Ton, J., Van Pelt, J.A., Van Loon, L.C. ve Pieterse, C.M.J. Differential Effectiveness of Salicylate- Dependent and Jasmonate-Dependent Induced Resistance in Arabidopsis, Mol. Plant Microbe Interact, 15 (2002), pp Van Loon, L.C. ve Van Strien, E.A. The Families of Pathogenesis Related Proteins, Their Activities, and Comparative Analysis of PR-1 Type Proteins, Physiol. Mol. Plant Pathol., 55 (1999), pp Xu, Y., Chang, P.L.C., Liu, D., Narasimhan, M.L., Kashchandra, G.R., Hasegawa, P.M. ve Bressan, R.A. Plant Defense Genes are Synergistically Induced by Ethylene and Methyl Jasmonate, Plant Cell, 6 (1994), pp Yu, D. Liu, Y. Fan, B., Klessig, D.F. ve Chen, Z. Is the High Basal Level of Salicylic Acid Important for Disease Resistance in Potato? Plant Physiology, 115 (1997), pp Zhang, S. ve Klessig, D.F. Salicylic Acid Activates a 48 kd MAP Kinase in Tobacco, Plant Cell, 9 (1997), pp Zhou, J.M., Trifa, Y., Silva, H., Pontier, D., Lam, E., Shah, J. ve Klessig, D.F. NPR1 Differantly Interacts with Members of the TGA/OBF Family of Transcription Factors that Bind an Element of the PR-1 Gene Required for Induction by Salicylic Acid, Mol. Plant Microbe Interact., 13 (2000), pp

KÖK BAKTERĐLERĐ TARAFINDAN KONUKÇU BĐTKĐDE HASTALIKLARA KARŞI SĐSTEMĐK DAYANIKLILIĞIN UYARILMASI

KÖK BAKTERĐLERĐ TARAFINDAN KONUKÇU BĐTKĐDE HASTALIKLARA KARŞI SĐSTEMĐK DAYANIKLILIĞIN UYARILMASI ANADOLU, J. of AARI 15 (1) 2005, 84-100 MARA KÖK BAKTERĐLERĐ TARAFINDAN KONUKÇU BĐTKĐDE HASTALIKLARA KARŞI SĐSTEMĐK DAYANIKLILIĞIN UYARILMASI Emek ASLAN Hatice ÖZAKTAN Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi

Detaylı

Teminatlandõrma ve Kar/Zarar Hesaplama

Teminatlandõrma ve Kar/Zarar Hesaplama Giriş Borsada kullanõlan elektronik alõm satõm sisteminde (VOBİS) tüm emirler hesap bazõnda girilmekte, dolayõsõyla işlemler hesap bazõnda gerçekleşmektedir. Buna paralel olarak teminatlandõrma da hesap

Detaylı

SİNYAL İLETİMİ ve KANSER. Dr. Lale Doğan Hacettepe Üniversitesi Onkoloji Enstitüsü Temel Onkoloji ABD

SİNYAL İLETİMİ ve KANSER. Dr. Lale Doğan Hacettepe Üniversitesi Onkoloji Enstitüsü Temel Onkoloji ABD SİNYAL İLETİMİ ve KANSER Dr. Lale Doğan Hacettepe Üniversitesi Onkoloji Enstitüsü Temel Onkoloji ABD Reseptör Tirozin Kinaz (RTK)= Protein Tirozin Kinaz RTK lar hücre membranında yerleşim gösterir. İnsan

Detaylı

PROJE ADI: BİTKİLERDE AŞILAMA

PROJE ADI: BİTKİLERDE AŞILAMA PROJE ADI: BİTKİLERDE AŞILAMA REHBER ÖĞRETMEN: ADALET DOĞAROĞLU PROJEYİ HAZIRLIYANLAR: NAZLI GÖNÜLŞEN DENİZ TOSUN SEVGİN ÖZER ERDEM CAN KEREMCAN ERASLAN 0 İÇİNDEKİLER TEŞEKKÜR...1 GİRİŞ...2 1. BİTKİ AKTİVATÖRLERİ...3

Detaylı

CANDİDA İLE UYARILMIŞ VAJİNAL VE BUKKAL EPİTEL HÜCRELERİNİN SİTOKİN ÜRETİMİ

CANDİDA İLE UYARILMIŞ VAJİNAL VE BUKKAL EPİTEL HÜCRELERİNİN SİTOKİN ÜRETİMİ CANDİDA İLE UYARILMIŞ VAJİNAL VE BUKKAL EPİTEL HÜCRELERİNİN SİTOKİN ÜRETİMİ Emine Yeşilyurt, Sevgi Özyeğen Aslan, Ayşe Kalkancı, Işıl Fidan, Semra Kuştimur Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi Tıbbi Mikrobiyoloji

Detaylı

DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016)

DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016) DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016) DERS SAATİ DERS ADI DERS KONUSU DERSİ VEREN ÖĞRETİM ÜYESİ 4. DK 1. Hafta 07 Aralık Pazartesi Mikrobiyoloji Mikrobiyolojinin tarihçesi ve mikroorganizmalara genel

Detaylı

POMPALARDA TAHRİK ÜNİTELERİ

POMPALARDA TAHRİK ÜNİTELERİ POMPALARDA TAHRİK ÜNİTELERİ Serkan ÖĞÜT Alarko-Carrier San. ve Tic. A.Ş. KISA ÖZET Genel olarak pompalar, sõvõlara hidrolik enerji kazandõrarak bir yerden bir yere naklini sağlamak ve akõşkanlarõn enerji

Detaylı

Derece Bölüm/Program Üniversite Yıl Lisans Bitki Koruma Bölümü Akdeniz Üniversitesi- Türkiye 1993

Derece Bölüm/Program Üniversite Yıl Lisans Bitki Koruma Bölümü Akdeniz Üniversitesi- Türkiye 1993 ÖZGEÇMİŞ VE ESERLER LİSTESİ Adı Soyadı: Özer ÇALIŞ Doğum Tarihi: 05. 04. 1971 Öğrenim Durumu: ÖZGEÇMİŞ Derece Bölüm/Program Üniversite Yıl Lisans Bitki Koruma Bölümü Akdeniz Üniversitesi- Türkiye 1993

Detaylı

KENTSEL ULAŞIM SORUNLARI VE ÇÖZÜMLERİ ÜZERİNE BİR ARAŞTIRMA (BALIKESİR ÖRNEĞİ)

KENTSEL ULAŞIM SORUNLARI VE ÇÖZÜMLERİ ÜZERİNE BİR ARAŞTIRMA (BALIKESİR ÖRNEĞİ) KENTSEL ULAŞIM SORUNLARI VE ÇÖZÜMLERİ ÜZERİNE BİR ARAŞTIRMA (BALIKESİR ÖRNEĞİ) Turgut ÖZDEMİR 1, Ayşe TURABİ 2, Füsun ÜÇER 3, Ayhan ARIK 4 SUMMARY The present transportation infrastructures couldn t enough

Detaylı

ÖZET. Y. Lisans Tezi

ÖZET. Y. Lisans Tezi ÖZET Y. Lisans Tezi ARABİDOPSİS THALİANA (FARE KULAĞI TERESİ) DA KONUKÇU DIŞI DAYANIKLILIK LOKUSLARININ ERKEN YANIKLIK (ALTERNARİA SOLANİ) HASTALIK ETMENİN KONTROLÜ İÇİN ARAŞTIRILMASI (*) Çiğdem YAZAR

Detaylı

HIZLANDIRILMIŞ ELEKTRON DEMETİ İLE ATIK SULARIN IŞINLANMASI TEKNİĞİNİN DEĞERLENDİRİLMESİ

HIZLANDIRILMIŞ ELEKTRON DEMETİ İLE ATIK SULARIN IŞINLANMASI TEKNİĞİNİN DEĞERLENDİRİLMESİ HIZLANDIRILMIŞ ELEKTRON DEMETİ İLE ATIK SULARIN IŞINLANMASI TEKNİĞİNİN DEĞERLENDİRİLMESİ ÖZET Sema Bilge OCAK, Tülin ZENGİN, Şeref TURHAN Ankara Nükleer Araştõrma ve Eğitim Merkezi (ANAEM), 06100 Beşevler-

Detaylı

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın Hücre iletişimi Tüm canlılar bulundukları çevreden sinyal alırlar ve yanıt verirler Bakteriler glukoz ve amino asit gibi besinlerin

Detaylı

Doç.Dr.Erdal BALCAN 1

Doç.Dr.Erdal BALCAN 1 www2.bayar.edu.tr/biyoloji/erdal.balcan E.Coli gibi bakteriler kısa yaşam süreleri içinde çeşitli çevresel koşullarla karşılaşırlar (ortam ile etkileşimleri fazla). Bakteriler ve diğer prokaryotlar evrimsel

Detaylı

GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE GÜVENLİK GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE UYGULAMALARI. Neslihan ATLIHAN

GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE GÜVENLİK GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE UYGULAMALARI. Neslihan ATLIHAN GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE GÜVENLİK GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE VE GDO UYGULAMALARI GÜVENLİK VE GDO UYGULAMALARI Neslihan ATLIHAN Neslihan ATLIHAN Gıda Yüksek Mühendisi Gıda Yüksek Mühendisi Gıda ve Yem Kontrol

Detaylı

SEKONDER METABOLİTLER

SEKONDER METABOLİTLER SEKONDER METABOLİTLER Primer bileşikler=karbohidrat+lipid+protein Sekonder bileşikler-dağılımları sınırlı Savunma, korunma, uyum, yaşamı sürdürme, nesli devam ettirme Patojen ve herbivorlara karşı koruma

Detaylı

DİGİTAL FOTOGRAMETRİNİN TIP ALANINDA UYGULANMASINA BİR ÖRNEK

DİGİTAL FOTOGRAMETRİNİN TIP ALANINDA UYGULANMASINA BİR ÖRNEK Selçuk Üniversitesi Jeodezi ve Fotogrametri Mühendisliği Öğretiminde 30. Yõl Sempozyumu,16-18 Ekim 2002, Konya SUNULMUŞ BİLDİRİ DİGİTAL FOTOGRAMETRİNİN TIP ALANINDA UYGULANMASINA BİR ÖRNEK Dursun Z. ŞEKER

Detaylı

Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER

Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER * Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER *Bitki nüklear, mitokondriyal ve kloroplast DNA'ları *Burada yer alan bugünkü bilgilerimizin çoğu, moleküler evrim mekanizması ve oranları kullanılarak

Detaylı

ODTÜ BİYOTEKNOLOJİ 25.YIL. Prof. Dr. Fusun Eyidoğan Başkent Üniversitesi

ODTÜ BİYOTEKNOLOJİ 25.YIL. Prof. Dr. Fusun Eyidoğan Başkent Üniversitesi ODTÜ BİYOTEKNOLOJİ 25.YIL Prof. Dr. Fusun Eyidoğan Başkent Üniversitesi Yüksek Lisans Tezi Başlığı ve Danışmanları: İnci, Füsun. "Characterization of superoxide dismutase isoenzymes in Turkish wheat varieties

Detaylı

MEME KANSERİ KÖK HÜCRELERİNİN GEN EKSPRESYON PROFİLİ

MEME KANSERİ KÖK HÜCRELERİNİN GEN EKSPRESYON PROFİLİ MEME KANSERİ KÖK HÜCRELERİNİN GEN EKSPRESYON PROFİLİ Sait Murat Doğan, A. Pınar Erçetin, Zekiye Altun, Duygu Dursun, Safiye Aktaş Dokuz Eylül Üniversitesi Onkoloji Enstitüsü, İzmir Slayt 1 / 14 Meme Kanseri

Detaylı

Kolesterol Metabolizması. Prof. Dr. Fidancı

Kolesterol Metabolizması. Prof. Dr. Fidancı Kolesterol Metabolizması Prof. Dr. Fidancı Kolesterol oldukça önemli bir biyolojik moleküldür. Membran yapısında önemli rol oynar. Steroid hormonların ve safra asitlerinin sentezinde öncül maddedir. Diyet

Detaylı

ASFALT ÇİMENTOLARINDA BEKLEME SÜRESİ VE ORTAM SICAKLIĞININ DUKTULİTEYE ETKİSİ

ASFALT ÇİMENTOLARINDA BEKLEME SÜRESİ VE ORTAM SICAKLIĞININ DUKTULİTEYE ETKİSİ ASFALT ÇİMENTOLARINDA BEKLEME SÜRESİ VE ORTAM SICAKLIĞININ DUKTULİTEYE ETKİSİ Ercan ÖZGAN *, Tuncay KAP* Özet - Karayollarõnda, esnek üst yapõ tabakalarõndan olan binder ve aşõnma tabakalarõ trafik etkisi

Detaylı

1.YARIYIL, DERS KURULU II: TEMEL TIP BİLİMLERİNE GİRİŞ II

1.YARIYIL, DERS KURULU II: TEMEL TIP BİLİMLERİNE GİRİŞ II .YARIYIL, DERS KURULU II: TEMEL TIP BİLİMLERİNE GİRİŞ II GÜNLER SAATLER 09-0 0- - -3 3-4 4-5 5-6 6-7 6 KASIM BİYOFİZİK BİYOFİZİK TIB.BİY.VE GEN. TIB.BİY.VE GEN. MES.İNG. SEÇMELİ DERS SEÇMELİ DERS 7 KASIM

Detaylı

İYELİK TAMLAMASINDA ÇOKLUK ÜÇÜNCÜ KİŞİ SORUNU

İYELİK TAMLAMASINDA ÇOKLUK ÜÇÜNCÜ KİŞİ SORUNU İYELİK TAMLAMASINDA ÇOKLUK ÜÇÜNCÜ KİŞİ SORUNU Doç. Dr. Mustafa S. KAÇALİN Kõrgõzistan Türkiye Manas Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Türkoloji Bölümü İlgi tamlamasõ, iyelik tamlamasõ, ad tamlamasõ gibi

Detaylı

MESANE TÜMÖRLERİNİN DOĞAL SEYRİ

MESANE TÜMÖRLERİNİN DOĞAL SEYRİ MESANE TÜMÖRLERİNİN DOĞAL SEYRİ ve MOLEKÜLER PROGNOSTİK FAKTÖRLER Prof. Dr. Levent Türkeri Üroloji Anabilim Dalı Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Mesane Tümörü (Transizyonel Hücreli Karsinom) Yüzeyel

Detaylı

İmmun sistemi baskılanmış hastalarda lenfomagenezde rol alan faktörler ve etkileşimleri. Blood Reviews (2008) 22, 261

İmmun sistemi baskılanmış hastalarda lenfomagenezde rol alan faktörler ve etkileşimleri. Blood Reviews (2008) 22, 261 İmmun sistemi baskılanmış hastalarda lenfomagenezde rol alan faktörler ve etkileşimleri Blood Reviews (2008) 22, 261 Onkojenik viruslar Annu. Rev. Pathol. Mech. Dis. 2014.9:49 EBV Doğada çok yaygın İnsan

Detaylı

İnfeksiyon tanısında yeni yaklaşımlar Biyosensörler. Barış OTLU İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji Anabilim Dalı, Malatya.

İnfeksiyon tanısında yeni yaklaşımlar Biyosensörler. Barış OTLU İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji Anabilim Dalı, Malatya. İnfeksiyon tanısında yeni yaklaşımlar Biyosensörler Barış OTLU İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji Anabilim Dalı, Malatya. Bakterilerin tanımlanması Bakterilerin tanımlanması Bakterilerin

Detaylı

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur.

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur. Enerji Dönüşümleri Enerji Enerji; bir maddeyi taşıma veya değiştirme kapasitesi anlamına gelir. Enerji : Enerji bir formdan diğerine dönüştürülebilir. Kimyasal enerji ;moleküllerinin kimyasal bağlarının

Detaylı

Fen Edebiyat Fak. Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Kütahya 1977

Fen Edebiyat Fak. Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Kütahya 1977 Adı Soyadı Ünvanı Birimi Doğum Yeri Doğum Tarihi BİLECİK ŞEYH EDEBALİ ÜNİVERSİTESİ İsmail POYRAZ Yrd.Doç.Dr. AKADEMİK ÖZGEÇMİŞ FORMU KİŞİSEL BİLGİLER Fen Edebiyat Fak. Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü

Detaylı

REKOMBİNANT E.coli KÜLTÜRLERİ İLE ENZİM ÜRETİMİNİN KİNETİK ÖZELLİKLERİNİN İNCELENMESİ. Dilek KAZAN, Amable HOKTAÇSU ve Agnes ÇAMURDAN

REKOMBİNANT E.coli KÜLTÜRLERİ İLE ENZİM ÜRETİMİNİN KİNETİK ÖZELLİKLERİNİN İNCELENMESİ. Dilek KAZAN, Amable HOKTAÇSU ve Agnes ÇAMURDAN REKOMBİNANT E.coli KÜLTÜRLERİ İLE ENZİM ÜRETİMİNİN KİNETİK ÖZELLİKLERİNİN İNCELENMESİ Dilek KAZAN, Amable HOKTAÇSU ve Agnes ÇAMURDAN Boğaziçi Üniversitesi. Mühendislik fakültesukimya Mühendisliği Bolümü

Detaylı

Tüberküloz Basilinin Evrimi

Tüberküloz Basilinin Evrimi Tüberküloz Basilinin Evrimi Dr. Ahmet Görkem Er Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi { İç Hastalıkları Anabilim Dalı Mycobacterium tuberculosis & Homo sapiens Birlikte evrimleşme (Co-evolution) Patojen

Detaylı

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir.

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. METABOLİZMA ve ENZİMLER METABOLİZMA Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. A. ÖZÜMLEME (ANABOLİZMA) Metabolizmanın yapım reaksiyonlarıdır. Bu tür olaylara

Detaylı

Türk Akreditasyon Kurumu. Doküman No.: P509 Revizyon No: 01. Kontrol Onay. İmza. İsim

Türk Akreditasyon Kurumu. Doküman No.: P509 Revizyon No: 01. Kontrol Onay. İmza. İsim Doküman Adõ: GÜVENLİK SÜREÇLERİ Doküman No.: P509 Revizyon No: 01 5 01 Bilgi İşlem Personelin Bilgilerin Gizliliği konusundaki taahhütlerine ilişkin paragraf eklendi. Sayfa No Rev. Revizyon Nedeni Yürürlük

Detaylı

İSTANBUL BOĞAZI NDAKİ KÖPRÜLERİN ETKİLERİ

İSTANBUL BOĞAZI NDAKİ KÖPRÜLERİN ETKİLERİ İSTANBUL BOĞAZI NDAKİ KÖPRÜLERİN ETKİLERİ ÜZERİNE İsmail ŞAHİN 1 ve Demet ERSOY 2 SUMMARY (On the Effects of Bridges Crossing the Bosporus Strait in İstanbul) The Bosporus strait in İstanbul is a natural

Detaylı

Chapter 10. Summary (Turkish)-Özet

Chapter 10. Summary (Turkish)-Özet Chapter 10 Summary (Turkish)-Özet Özet Vücuda alınan enerjinin harcanandan fazla olması durumunda ortaya çıkan obezite, günümüzde tüm dünyada araştırılan sağlık sorunlarından birisidir. Obezitenin görülme

Detaylı

Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 13. Ökaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi

Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 13. Ökaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 13 Ökaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi Prof. Dr. Hilal Özdağ A.Ü Biyoteknoloji Enstitüsü Merkez Laboratuvarı Tel: 2225826/125 Eposta: hilalozdag@gmail.com Gen İfadesi

Detaylı

Daha yeşil bir gelecek için suyun

Daha yeşil bir gelecek için suyun Daha yeşil bir gelecek için suyun dönüşümü Yağmur sularõ, sel sularõ, arõndõrõlmõş sularõn tamamõ, istenildiği şekilde arõtõldõğõ durumda, sulama, meracõlõk, sebze ve meyvecilik, endüstriyel üretim alanõ

Detaylı

Temel Makromoleküller ve Moleküler Biyolojinin Merkezi Doktrini

Temel Makromoleküller ve Moleküler Biyolojinin Merkezi Doktrini Temel Makromoleküller ve Moleküler Biyolojinin Merkezi Doktrini Yaşamın Yedi Temel Direği Makromoleküller Merkezi Doktrin ve Genetik Sınıflandırma Paul Selvin ve Arif Altıntaş ın ders notlarından derlenmiştir.

Detaylı

E-Business ve B2B nin A B C si

E-Business ve B2B nin A B C si E-Business ve B2B nin A B C si Hazõrlayan : Cengiz Pak diyalog Bilgisayar Üretim Sistemleri Yazõlõm ve Danõşmanlõk Ltd. Şti Büyükdere Caddesi No : 48 / 4 Mecidiyeköy İstanbul URL : www.diyalog.com Öneri

Detaylı

COĞRAFİ BİLGİ SİSTEMLERİ ( CBS ) TEKİL NESNE TANIMLAYICILARI İÇİN ÖNERİLER

COĞRAFİ BİLGİ SİSTEMLERİ ( CBS ) TEKİL NESNE TANIMLAYICILARI İÇİN ÖNERİLER Selçuk Üniversitesi Jeodezi ve Fotogrametri Mühendisliği Öğretiminde 30. Yõl Sempozyumu,16-18 Ekim 2002, Konya SUNULMUŞ BİLDİRİ COĞRFİ BİLGİ SİSTEMLERİ ( CBS ) TEKİL NESNE TNIMLYICILRI İÇİN ÖNERİLER Hande

Detaylı

TARİHİ YAPILARDA DEFORMASYON ÖLÇMELERİ

TARİHİ YAPILARDA DEFORMASYON ÖLÇMELERİ Selçuk Üniversitesi Jeodezi ve Fotogrametri Mühendisliği Öğretiminde 30. Yõl Sempozyumu16-18 Ekim 2002 Konya SUNULMUŞ BİLDİRİ TARİHİ YAPILARDA DEFORMASYON ÖLÇMELERİ Halil ERKAYA R.Gürsel HOŞBAŞ V.Engin

Detaylı

81221- Seramikten musluk taşõ, lavabo, küvet, bide, pisuar vb. porselenden 81229- Seramikten musluk taşõ, lavabo, küvet, bide, pisuar vb. diğer.

81221- Seramikten musluk taşõ, lavabo, küvet, bide, pisuar vb. porselenden 81229- Seramikten musluk taşõ, lavabo, küvet, bide, pisuar vb. diğer. I. ÜRÜN TANIMI VE ÇEŞİTLERİ Sõhhi Tesisat ürünleri genellikle banyo ve mutfaklarda kullanõlan ve hijyenik yönüyle öne çõkan küvvet, lavabo, klozet, rezervuar, musluk gibi sürekli suyla temas halindeki

Detaylı

1-GİRİ 1.1- BİYOKİMYANIN TANIMI VE KONUSU.-

1-GİRİ 1.1- BİYOKİMYANIN TANIMI VE KONUSU.- 1-GİRİ 1.1- BİYOKİMYANIN TANIMI VE KONUSU.- Biyokimya sözcüğü biyolojik kimya (=yaşam kimyası) teriminin kısaltılmış şeklidir. Daha eskilerde, fizyolojik kimya terimi kullanılmıştır. Gerçekten de Biyokimya

Detaylı

GPS İLE HAREKET HALİNDEKİ ARAÇLARDAN ELDE EDİLEN GERÇEK ZAMANLI VERİLERİN ORTA ÖLÇEKLİ CBS ÇALIŞMALARINDA KULLANILABİLİRLİĞİ

GPS İLE HAREKET HALİNDEKİ ARAÇLARDAN ELDE EDİLEN GERÇEK ZAMANLI VERİLERİN ORTA ÖLÇEKLİ CBS ÇALIŞMALARINDA KULLANILABİLİRLİĞİ Selçuk Üniversitesi Jeodezi ve Fotogrametri Mühendisliği Öğretiminde 30. Yõl Sempozyumu,16-18 Ekim 2002, Konya SUNULMUŞ BİLDİRİ GPS İLE HAREKET HALİNDEKİ ARAÇLARDAN ELDE EDİLEN GERÇEK ZAMANLI VERİLERİN

Detaylı

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler MBG 111 BİYOLOJİ I 3.1.Karbon:Biyolojik Moleküllerin İskeleti *Karbon bütün biyolojik moleküllerin omurgasıdır, çünkü dört kovalent bağ yapabilir ve uzun zincirler

Detaylı

Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları. Doç. Dr. Ahmet Özaydın

Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları. Doç. Dr. Ahmet Özaydın Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları Doç. Dr. Ahmet Özaydın Nükleus (çekirdek) ökaryotlar ile prokaryotları ayıran temel özelliktir. Çekirdek hem genetik bilginin deposu hem de kontrol merkezidir.

Detaylı

DOMATESĐN BAKTERĐYEL HASTALIKLARININ KONTROLÜNDE BĐTKĐ AKTĐVATÖRLERĐ VE BAKTERĐSĐTLERĐN ETKĐLERĐ. N. Ülkü KARABAY Hüseyin TÜRKÜSAY Cüneyt AKI

DOMATESĐN BAKTERĐYEL HASTALIKLARININ KONTROLÜNDE BĐTKĐ AKTĐVATÖRLERĐ VE BAKTERĐSĐTLERĐN ETKĐLERĐ. N. Ülkü KARABAY Hüseyin TÜRKÜSAY Cüneyt AKI ANADOLU, J. of AARI 13 (2) 2003, 88-102 MARA DOMATESĐN BAKTERĐYEL HASTALIKLARININ KONTROLÜNDE BĐTKĐ AKTĐVATÖRLERĐ VE BAKTERĐSĐTLERĐN ETKĐLERĐ N. Ülkü KARABAY Hüseyin TÜRKÜSAY Cüneyt AKI Ege Üniversitesi

Detaylı

1. Aşağõdaki üç temel unsur, demokrasi için vazgeçilmez unsurlardõr: - Siyasal katõlõm (Vatandaşlarõn yönetime katõlõmõ, serbest seçimler, partiler)

1. Aşağõdaki üç temel unsur, demokrasi için vazgeçilmez unsurlardõr: - Siyasal katõlõm (Vatandaşlarõn yönetime katõlõmõ, serbest seçimler, partiler) Walter Bajohr 1. Aşağõdaki üç temel unsur, demokrasi için vazgeçilmez unsurlardõr: - Düşünce özgürlüğü, basõn-yayõn özgürlüğü - Hukuk devleti (İnsan haklarõ, bağõmsõz yargõ) - Siyasal katõlõm (Vatandaşlarõn

Detaylı

Hücreler Arası Sinyal İletim Mekanizmaları

Hücreler Arası Sinyal İletim Mekanizmaları Hücreler Arası Sinyal İletim Mekanizmaları Prof. Dr. Selma YILMAZER Tibbi Biyoloji Anabilim Dalı Hücrelerarası iletişim(sinyalleşme) Sinyal molekülleri: Protein,küçük peptid,amino asid, nukleotid,steroid,vit

Detaylı

Proteinlerin Primer & Sekonder Yapıları. Dr. Suat Erdoğan

Proteinlerin Primer & Sekonder Yapıları. Dr. Suat Erdoğan Proteinlerin Primer & Sekonder Yapıları Dr. Suat Erdoğan Sunum planı Proteinlerin moleküler yapılarını hangi kimyasal güçler belirler? Proteinlerin moleküler yapıları Primer yapı Sekonder yapı α-heliks

Detaylı

Gen İfadesi Belirleme Çalışmaları. Doç. Dr. Feray KÖÇKAR, Balıkesir Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü fkockar@balikesir.edu.

Gen İfadesi Belirleme Çalışmaları. Doç. Dr. Feray KÖÇKAR, Balıkesir Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü fkockar@balikesir.edu. Gen İfadesi Belirleme Çalışmaları Doç. Dr. Feray KÖÇKAR, Balıkesir Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü fkockar@balikesir.edu.tr Özet Gen nedir? Gen Ekspresyonu nedir? Gen ifadesinin düzenlenmesi

Detaylı

YÖNETİM KURULU BAŞKANI TUNCAY ÖZİLHAN IN TÜRKİYE SİAD PLATFORMU 7. SİAD ZİRVESİ AÇILIŞ KONUŞMASI

YÖNETİM KURULU BAŞKANI TUNCAY ÖZİLHAN IN TÜRKİYE SİAD PLATFORMU 7. SİAD ZİRVESİ AÇILIŞ KONUŞMASI TÜRK SANAYİCİLERİ VE İŞADAMLARI DERNEĞİ TÜSİAD YÖNETİM KURULU BAŞKANI TUNCAY ÖZİLHAN IN TÜRKİYE SİAD PLATFORMU 7. SİAD ZİRVESİ AÇILIŞ KONUŞMASI 19 Aralõk 2003 İzmir Sayõn Bakan, sayõn milletvekilleri,

Detaylı

Virüsler Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER

Virüsler Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER Virüsler Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Virüslere Giriş Virüsler genellikle ökaryotlardan ve prokaryotlardan çok daha küçük moleküllerdir. Genellikle enfeksiyon yeteneği olan

Detaylı

Kanser Tedavisi: Günümüz

Kanser Tedavisi: Günümüz KANSER TEDAVİSİNDE MOLEKÜLER HEDEFLER Doç. Dr. Işık G. YULUĞ Bilkent Üniversitesi Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü yulug@fen.bilkent.edu.tr Kanser Tedavisi: Günümüz Geleneksel sitotoksik ilaçlar ve

Detaylı

Nitelikli Elektronik Sertifikanõn İptal Edilmesi EİK m.9 f.1 e göre,

Nitelikli Elektronik Sertifikanõn İptal Edilmesi EİK m.9 f.1 e göre, 15 Ocak 2004 tarihinde T.B.M.M. tarafõndan kabul edilerek yasalaşan ve 23 Ocak 2004 tarihli ve 25355 sayõlõ Resmi Gazete de yayõnlanan 5070 sayõlõ Elektronik İmza Kanunu ( Kanun veya EİK ) -25. maddesinde

Detaylı

HIV ENFEKSİYONUNUN PATOFİZYOLOJİSİ VE DOĞAL SEYRİ

HIV ENFEKSİYONUNUN PATOFİZYOLOJİSİ VE DOĞAL SEYRİ HIV ENFEKSİYONUNUN PATOFİZYOLOJİSİ VE DOĞAL SEYRİ Dr. Hayat Kumbasar Karaosmanoğlu Haseki Eğitim ve Araştırma Hastanesi Enfeksiyon Hastalıkları ve Klinik Mikrobiyoloji Sunum Planı HIV in morfolojik ve

Detaylı

Hedefe Spesifik Beslenme Katkıları

Hedefe Spesifik Beslenme Katkıları Hedefe Spesifik Beslenme Katkıları Hayvan Beslemede Vitamin ve Minerallerin Önemi Vitaminler, çiftlik hayvanlarının, büyümesi, gelişmesi, üremesi, kısaca yaşaması ve verim vermesi için gerekli metabolik

Detaylı

Teori (saat/hafta) Laboratuar (saat/hafta) BES114 2. BAHAR 3 0 0 2

Teori (saat/hafta) Laboratuar (saat/hafta) BES114 2. BAHAR 3 0 0 2 TIBBİ BİYOLOJİ VE GENETİK Dersin Adı Kodu Yarıyıl TIBBİ BİYOLOJİ VE GENETİK Önkoşullar Dersin dili Dersin Türü Dersin öğrenme ve öğretme teknikleri Dersin sorumlusu(ları) Dersin amacı Dersin öğrenme çıktıları

Detaylı

Salisilik Asit ve Bitkiler Üzerindeki Etkileri

Salisilik Asit ve Bitkiler Üzerindeki Etkileri Ege Üniv. Ziraat Fak. Derg., 2005, 42(1):213-223 ISSN 1018-8851 Salisilik Asit ve Bitkiler Üzerindeki Etkileri Elmas ÖZEKER 1 Summary Salicylic Acid and Its Effects on Plants Salicylic acid (SA) which

Detaylı

Stratejik Maliyet Yönetimi Aracı Olarak Hedef Maliyetleme Ali Coşkun *

Stratejik Maliyet Yönetimi Aracı Olarak Hedef Maliyetleme Ali Coşkun * A kademik Araş t õ rmalar Derg isi 2002-2003, Sayõ 1 5, Sayfalar 25-34 Stratejik Maliyet Yönetimi Aracı Olarak Hedef Maliyetleme Ali Coşkun * Giriş Maliyetlerin değişen yapõlarõ, muhasebecileri yeni maliyet

Detaylı

Kõrgõzistan, Özbekistan, Türkmenistan ve Türk Cumhuriyetleri hakkõnda genel bilgiler veren yayõndõr.

Kõrgõzistan, Özbekistan, Türkmenistan ve Türk Cumhuriyetleri hakkõnda genel bilgiler veren yayõndõr. HAZİRAN 2007 İÇİNDEKİLER! Bilgi Merkezimize Gelen Yeni Yayõnlar 1! Yeni Çõkan İTO Yayõnlarõ Özet Bilgileri 2! Bilgi Kaynaklarõnõn Tanõtõmõ 3! Bilgi Merkezi nden Önemli Hizmetler 4! Veri Tabanlarõ 5! Süreli

Detaylı

BALIK YETİŞTİRİCİLİĞİNDE STRES

BALIK YETİŞTİRİCİLİĞİNDE STRES MAKALE BALIK YETİŞTİRİCİLİĞİNDE STRES Ercan KÜÇÜK - SUMAE Giriş Organizma seviyesinde stres ilk olarak insanlar dahil tüm memelilerin, uyarıcıların farklı oranlardaki uyarılarına genel tepkisi olarak (Selye,

Detaylı

NESNEYE DAYALI VERİ MODELİNİN COĞRAFİ BİLGİ SİSTEMİ TASARIMINDAKİ YERİ

NESNEYE DAYALI VERİ MODELİNİN COĞRAFİ BİLGİ SİSTEMİ TASARIMINDAKİ YERİ Selçuk Üniversitesi Jeodezi ve Fotogrametri Mühendisliği Öğretiminde 30. Yõl Sempozyumu,16-18 Ekim 2002, Konya SUNULMUŞ BİLDİRİ NESNEYE DAYALI VERİ MODELİNİN COĞRAFİ BİLGİ SİSTEMİ TASARIMINDAKİ YERİ Doğan

Detaylı

ÖZGEÇMİŞ. Expression Pattern Comparison of Two Ubiquitin Specific Proteases. Functional Characterization of Two Potential Breast Cancer Related Genes

ÖZGEÇMİŞ. Expression Pattern Comparison of Two Ubiquitin Specific Proteases. Functional Characterization of Two Potential Breast Cancer Related Genes ÖZGEÇMİŞ 1. Adı ve Soyadı: Shiva Akhavantabasi 2. Ünvanı: Yrd. Doç. Dr. 3. Email adresi: shiva.akhavan@yeniyuzyil.com 4. Öğrenim Durumu: Derece Alan Üniversite Yıl Lisans Mikrobiyoloji Jahrom Azad Üniversitesi

Detaylı

Antimikrobiyaller için Yeni Hedefler. Prof. Dr. Tanıl Kocagöz Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji A.D.

Antimikrobiyaller için Yeni Hedefler. Prof. Dr. Tanıl Kocagöz Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji A.D. Antimikrobiyaller için Yeni Hedefler Prof. Dr. Tanıl Kocagöz Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji A.D. Fleming 1929 Antimikrobiyaller Penicillium kolonisi Bakteri üreyemiyor Bakteri Davies J, and Davies

Detaylı

Makina İmalatõ Sektöründe İş Mükemmelliği ve Elektronik İş Stratejileri

Makina İmalatõ Sektöründe İş Mükemmelliği ve Elektronik İş Stratejileri Makina İmalatõ Sektöründe İş Mükemmelliği ve Elektronik İş Stratejileri Özet Bulgular 09 Ekim 2002 TS/BAS/02-83 TÜSİAD tarafõndan hazõrlanan Makina İmalatõ Sektöründe İş Mükemmelliği ve Elektronik İş Stratejileri

Detaylı

Bitki Dayanıklılık Genleri ve Proteinleri

Bitki Dayanıklılık Genleri ve Proteinleri Türk Bilimsel Derlemeler Dergisi 4 (2):1-9, 2011 ISSN: 1308-0040, E-ISSN: 2146-0132, www.nobel.gen.tr Bitki Dayanıklılık Genleri ve Proteinleri Özer ÇALIŞ Gaziosmanpaşa Üniversitesi, Ziraat Fakültesi,

Detaylı

RNAi Teknolojisinin Deneysel Aşamaları ve Tedavideki Geleceği

RNAi Teknolojisinin Deneysel Aşamaları ve Tedavideki Geleceği RNAi Teknolojisinin Deneysel Aşamaları ve Tedavideki Geleceği sirna Doç.Dr. Metiner Tosun EÜ Eczacılık Fakültesi Farmakoloji AD Trabzon Ekim 07 Geleneksel ilaç geliştirme fazları: Doğrusal süreç 1-5 yıl

Detaylı

Gaziosmanpaşa Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bitki Koruma Bölümü, Tokat

Gaziosmanpaşa Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bitki Koruma Bölümü, Tokat GOÜ, Ziraat Fakültesi Dergisi, 2011, 28(2), 179-186 Fare Kulağı Teresi, Arabidopsis thaliana da Konukçu Dışı Dayanıklılığın Erken Yanıklık Hastalık Etmeni Alternaria solani'nin Kontrolü İçin Araştırılması*

Detaylı

Epivir TM Oral Solüsyon

Epivir TM Oral Solüsyon Epivir TM Oral Solüsyon Formülü Epivir oral solüsyon, içinde 10mg/ml lamivudin içermektedir. Yardõmcõ maddeler: Sukroz, metil hidroksibenzoat, propil hidroksibenzoat, yapay çilek ve muz aromalarõ. Farmakolojik

Detaylı

DİCLE ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ DÖNEM II. KAN-DOLAŞIM ve SOLUNUM DERS KURULU

DİCLE ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ DÖNEM II. KAN-DOLAŞIM ve SOLUNUM DERS KURULU DİCLE ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ DÖNEM II KAN-DOLAŞIM ve SOLUNUM DERS KURULU Doç.Dr. Engin DEVECİ İMMÜN SİSTEM TİPLERİ I- Doğal-doğuştan (innate)var olan bağışıklık Fagositik hücreler (makrofajlar, mast

Detaylı

Tebliğ. Sermaye Piyasasõnda Bağõmsõz Denetim Hakkõnda Tebliğde Değişiklik Yapõlmasõna Dair Tebliğ (Seri: X, No:20)

Tebliğ. Sermaye Piyasasõnda Bağõmsõz Denetim Hakkõnda Tebliğde Değişiklik Yapõlmasõna Dair Tebliğ (Seri: X, No:20) Tebliğ Sermaye Piyasasõ Kurulu ndan: Sermaye Piyasasõnda Bağõmsõz Denetim Hakkõnda Tebliğde Değişiklik Yapõlmasõna Dair Tebliğ (Seri: X, No:20) Madde 1 4/3/1996 tarihli ve 22570 sayõlõ Resmi Gazete de

Detaylı

Biyokimya. Biyokimyanın tanımı ve önemi Organizmanın elementer yapısı Canlılık Su Kovalent olmayan bağlar (intermoleküler etkileşimler)

Biyokimya. Biyokimyanın tanımı ve önemi Organizmanın elementer yapısı Canlılık Su Kovalent olmayan bağlar (intermoleküler etkileşimler) Biyokimya Biyokimyanın tanımı ve önemi Organizmanın elementer yapısı Canlılık Su Kovalent olmayan bağlar (intermoleküler etkileşimler) Bölüm 1: Biyokimya ve önemi: 1. Biyokimya tanımı, önemi ve boyutsal

Detaylı

Almanya daki Türkler Entegrasyon veya Gettolaflma

Almanya daki Türkler Entegrasyon veya Gettolaflma Almanya daki Türkler Entegrasyon veya Gettolaflma Prof. Dr. Faruk fien Giriş Türkiye nüfusunun yaklaşõk % 8 nin ülke dõşõnda yaşadõğõ tüm dünyadaki Türklerin en kalabalõk grubu Federal Almanya da yaşamaktadõr.

Detaylı

ÜNİTE 4:VİRÜS VE BAKTERİ GENETİĞİ

ÜNİTE 4:VİRÜS VE BAKTERİ GENETİĞİ ÜNİTE 4:VİRÜS VE BAKTERİ GENETİĞİ En küçük virüsler yaklaşık 20nm çapında dırlar ve bir ribozom dan daha küçüktürler. Virüsler bir hücre yapısı olarak kabul edilmezler çünkü normal hücreler kristalize

Detaylı

Lider mi, yönetici mi?

Lider mi, yönetici mi? Lider mi, yönetici mi? HÜSEYİN ÇIRPAN Hüseyin Çõrpan, 1965 yõlõnda doğdu. 1986 yõlõnda Hacettepe Üniversitesi İşletme Yönetimi Bölümü nden mezun oldu. 1993 yõlõnda İngiltere, Devon, Exeter University de

Detaylı

5.111 Ders Özeti #12. Konular: I. Oktet kuralından sapmalar

5.111 Ders Özeti #12. Konular: I. Oktet kuralından sapmalar 5.111 Ders Özeti #12 Bugün için okuma: Bölüm 2.9 (3. Baskıda 2.10), Bölüm 2.10 (3. Baskıda 2.11), Bölüm 2.11 (3. Baskıda 2.12), Bölüm 2.3 (3. Baskıda 2.1), Bölüm 2.12 (3. Baskıda 2.13). Ders #13 için okuma:

Detaylı

Docosahexaenoic Acid Induces Cell Death in Human Non- Small Cell Lung Cancer Cells by Repressing mtor via AMPK Activation and PI3K/Akt Inhibition

Docosahexaenoic Acid Induces Cell Death in Human Non- Small Cell Lung Cancer Cells by Repressing mtor via AMPK Activation and PI3K/Akt Inhibition Docosahexaenoic Acid Induces Cell Death in Human Non- Small Cell Lung Cancer Cells by Repressing mtor via AMPK Activation and PI3K/Akt Inhibition DUYGU PELİSTER - 20130701008 İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ

Detaylı

Tarımsal Biyoteknolojiye Giriş

Tarımsal Biyoteknolojiye Giriş Tarımsal Biyoteknolojiye Giriş Adnan Menderes Üniversitesi Tarımsal Biyoteknoloji TAB 101 Muavviz Ayvaz (Yrd. Doç. Dr.) 14. Hafta (17.12.2013) 1 -GDO ların olası fayda ve zararları 2 GDO ların olası faydalarını

Detaylı

Optical Time Domain Reflectometers

Optical Time Domain Reflectometers Agilent Technologies Optical Time Domain Reflectometers Cep Kõlavuzu Agilent Technologies Bildirimler Bu belge telif haklarõ yasalarõ ile korunmuş ve yasal sahipleri bulunan bilgiler içermektedir. Tüm

Detaylı

DOĞU ANADOLU PROJESİ ANA PLANI

DOĞU ANADOLU PROJESİ ANA PLANI T.C. BAŞBAKANLIK DEVLET PLANLAMA TEŞKİLATI MÜSTEŞARLIĞI DOĞU ANADOLU PROJESİ ANA PLANI YÖNETİCİ ÖZETİ RAPORU HAZIRLAYAN ORTAK GİRİŞİM ATATÜRK ÜNİVERSİTESİ FIRAT ÜNİVERSİTESİ İNÖNÜ ÜNİVERSİTESİ KAFKAS ÜNİVERSİTESİ

Detaylı

ÖZGEÇMİŞ. Adresi : Dumlupınar Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Kimya Bölümü

ÖZGEÇMİŞ. Adresi : Dumlupınar Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Kimya Bölümü ÖZGEÇMİŞ Adı Soyadı : Halil İLKİMEN Doğum Tarihi : 13 Ekim 1982 Doğum Yeri : Tavas/DENİZLİ Adresi : Dumlupınar Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Kimya Bölümü Unvan : Araştırma Görevlisi Doktor Öğrenim

Detaylı

Cisplatine Bağlı Akut Böbrek Yetersizliğinde İnterleukin-33 ün Rolü. Uzm. Dr. Kültigin Türkmen S.Ü.M.T.F Nefroloji B.D

Cisplatine Bağlı Akut Böbrek Yetersizliğinde İnterleukin-33 ün Rolü. Uzm. Dr. Kültigin Türkmen S.Ü.M.T.F Nefroloji B.D Cisplatine Bağlı Akut Böbrek Yetersizliğinde İnterleukin-33 ün Rolü Uzm. Dr. Kültigin Türkmen S.Ü.M.T.F Nefroloji B.D Konuşmanın Akışı Genel bilgiler Cisplatine bağlı ABY IL-33 Cisplatine bağlı ABY de

Detaylı

ARAŞTIRMA / RESEARCH / ARAŞTIRMA / RESEARCH / ARAŞTIRMA / RESEARCH

ARAŞTIRMA / RESEARCH / ARAŞTIRMA / RESEARCH / ARAŞTIRMA / RESEARCH ARAŞTIRMA / RESEARCH / ARAŞTIRMA / RESEARCH / ARAŞTIRMA / RESEARCH ÜÇÜNCÜ ULUSLARARASI MATEMATİK VE FEN ÇALIŞMASINDA TÜRK ÖĞRENCİLERİN BAŞARI DÜZEYLERİNİ ETKİLEYEN ETMENLER Prof.Dr. Giray Berberoğlu Araş.Gör.

Detaylı

DENEYSEL RATLARDA ATOMOKSETİN VE OMEGA 3 ÜN SERUM ÇİNKO VE BAKIR DÜZEYLERİ ÜZERİNE ETKİSİ. Prof. Dr. Mevlüt Sait KELEŞ

DENEYSEL RATLARDA ATOMOKSETİN VE OMEGA 3 ÜN SERUM ÇİNKO VE BAKIR DÜZEYLERİ ÜZERİNE ETKİSİ. Prof. Dr. Mevlüt Sait KELEŞ DENEYSEL RATLARDA ATOMOKSETİN VE OMEGA 3 ÜN SERUM ÇİNKO VE BAKIR DÜZEYLERİ ÜZERİNE ETKİSİ Prof. Dr. Mevlüt Sait KELEŞ GİRİŞ Dikkat Eksikliği Hiperaktivite Bozukluğu (DEHB); hiperaktivite, dikkatsizlik,

Detaylı

RİBOZOM YAPI, FONKSİYON BİYOSENTEZİ

RİBOZOM YAPI, FONKSİYON BİYOSENTEZİ RİBOZOM YAPI, FONKSİYON VE BİYOSENTEZİ Ribozom Palade adlı araştırıcı tarafından elektron mikroskop ile tanımlanmıştır. Viruslar hariç tüm canlılarda bulunan bir membranla çevrili olmayan organellerdir.

Detaylı

LYS 2 ÖZ-DE-BÝR YAYINLARI BÝYOLOJÝ DENEME SINAVI. 2. Otsu bitkilerde, ÜNÝVERSÝTE HAZIRLIK

LYS 2 ÖZ-DE-BÝR YAYINLARI BÝYOLOJÝ DENEME SINAVI. 2. Otsu bitkilerde, ÜNÝVERSÝTE HAZIRLIK LS 2 ÜNÝVERSÝTE HAIRLIK Ö-DE-BÝR AINLARI BÝOLOJÝ DENEME SINAVI A Soru sayýsý: 0 anýtlama süresi: 5 dakika Bu testle ilgili yanýtlarýnýzý optik formdaki Biyoloji bölümüne iþaretleyiniz. Doðru yanýtlarýnýzýn

Detaylı

Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 12. Prokaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi

Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 12. Prokaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi Biyoteknoloji ve Genetik I Hafta 12 Prokaryotlarda Gen İfadesinin Düzenlenmesi Prof. Dr. Hilal Özdağ A.Ü Biyoteknoloji Enstitüsü Merkez Laboratuvarı Tel: 2225826/125 Eposta: hilalozdag@gmail.com Gen İfadesi

Detaylı

Dersin Adı D. Kodu Yarıyılı T + U Kredisi AKTS. HERBOLOJİ 0622510 Güz 1+2 2 3

Dersin Adı D. Kodu Yarıyılı T + U Kredisi AKTS. HERBOLOJİ 0622510 Güz 1+2 2 3 Dersin Adı D. Kodu Yarıyılı T + U Kredisi AKTS HERBOLOJİ 0622510 Güz 1+2 2 3 Ön Koşul Dersler - Dersin Dili Dersin Türü Dersin Koordinatörleri Dersi Veren Türkçe Zorunlu Dersin Yardımcıları - Dersin Amacı

Detaylı

Nitrik Oksit Sentaz ve Nitrik Oksit Ölçüm Yöntemleri

Nitrik Oksit Sentaz ve Nitrik Oksit Ölçüm Yöntemleri Nitrik Oksit Sentaz ve Nitrik Oksit Ölçüm Yöntemleri Nitrik Oksit Sentaz ve Nitrik Oksit Ölçüm Yöntemlerine Giriş Doç. Dr. Bahar Tunçtan ME.Ü. Eczacılık Fakültesi Farmakoloji Ab.D. ME.Ü. Tıp Fakültesi

Detaylı

ÖZGEÇMİŞ. Ünvan Kurum Alan Yıl. Çanakkale Onsekiz Mart Üniversitesi. Biyoloji 2005-2010 Yarı zamanlı Öğretim Elemanı Yardımcı Doçent

ÖZGEÇMİŞ. Ünvan Kurum Alan Yıl. Çanakkale Onsekiz Mart Üniversitesi. Biyoloji 2005-2010 Yarı zamanlı Öğretim Elemanı Yardımcı Doçent ÖZGEÇMİŞ 1. Adı Soyadı : Sibel YILMAZ İletişim Bilgileri Adres Telefon Mail 2. Doğum Tarihi : 08.03.1980 3. Unvanı : Yardımcı Doçent : Yeni Yüzyıl Üniversitesi, Fen/Edebiyat Fakültesi Moleküler Biyoloji

Detaylı

YÜKSEKÖĞRETİM KURULU YARDIMCI DOÇENT 01.12.2014. : Sinop Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü Sinop

YÜKSEKÖĞRETİM KURULU YARDIMCI DOÇENT 01.12.2014. : Sinop Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü Sinop HÜLYA SİPAHİ ÖZGEÇMİŞ YÜKSEKÖĞRETİM KURULU YARDIMCI DOÇENT 01.12.2014 Adres : Sinop Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü Sinop Telefon : 3682715516-4206 E-posta Doğum Tarihi : Faks : Kadro

Detaylı

İSTANBUL NİRENGİ ÇALIŞMALARININ İRDELENMESİ

İSTANBUL NİRENGİ ÇALIŞMALARININ İRDELENMESİ Selçuk Üniversitesi Jeodezi ve Fotogrametri Mühendisliği Öğretiminde 30. Yõl Sempozyumu,16-18 Ekim 2002, Konya SUNULMUŞ BİLDİRİ İSTANBUL NİRENGİ ÇALIŞMALARININ İRDELENMESİ R. Gürsel HOŞBAŞ 1, Nihat ERSOY

Detaylı

BALIKLARDA SİNDİRİM VE SİNDİRİM ENZİMLERİ. İlyas KUTLU Kimyager Su Ürünleri Sağlığı Bölümü. vücudun biyokimyasal süreçlerinin etkin bir şekilde

BALIKLARDA SİNDİRİM VE SİNDİRİM ENZİMLERİ. İlyas KUTLU Kimyager Su Ürünleri Sağlığı Bölümü. vücudun biyokimyasal süreçlerinin etkin bir şekilde BALIKLARDA SİNDİRİM VE SİNDİRİM ENZİMLERİ İlyas KUTLU Kimyager Su Ürünleri Sağlığı Bölümü Proteinler, yağlar ve karbohidratlar balıklar amino asitlerin dengeli bir karışımına gereksinim tarafından enerji

Detaylı

HAZ. ADI PROGRAM ÜNİVERSİTE ENSTİTÜ ANABİLİM KONU DURUMU BAŞ.TARİH BİTİŞ TARİH GENEL BİYOLOJİ ANABİLİM DALI

HAZ. ADI PROGRAM ÜNİVERSİTE ENSTİTÜ ANABİLİM KONU DURUMU BAŞ.TARİH BİTİŞ TARİH GENEL BİYOLOJİ ANABİLİM DALI ÖZGEÇMİŞ TC KİMLİK NO: PERSONEL AD: SOYAD: DOĞUM TARİHİ: SİCİL NO: UYRUK: EHLİYET: 12535301842 MUTLUNİSA ÜNALDI ÇORAL 10/13/72 12:00 AM A93844 B DİL ADI SINAV ADI PUAN SEVİYE YIL DÖNEM İngilizce KPDS 79

Detaylı

TARIMSAL BİYOTEKNOLOJİYE GİRİŞ

TARIMSAL BİYOTEKNOLOJİYE GİRİŞ TARIMSAL BİYOTEKNOLOJİYE GİRİŞ Bitki Doku Kültürü Adnan Menderes Üniversitesi Tarımsal Biyoteknoloji Bölümü TB101 Çiğdem Yamaner (Yrd. Doç. Dr.) 4. Hafta (08.10.2013) ADÜ Tarımsal Biyoteknoloji Bölümü

Detaylı

BCC DE GÜNCEL Prof. Dr. Kamer GÜNDÜZ

BCC DE GÜNCEL Prof. Dr. Kamer GÜNDÜZ BCC DE GÜNCEL Prof. Dr. Kamer GÜNDÜZ Celal Bayar Üniversitesi Deri ve Zührevi Hastalıklar Anabilim Dalı-MANİSA Bazal Hücreli Kanser (BCC) 1827 - Arthur Jacob En sık rastlanan deri kanseri (%70-80) Açık

Detaylı

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir.

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir. Superoxide Dismutase Hazırlayanlar: Funda İLHAN (050559017) Ebru KORKMAZ (050559021) Mehtap BİRKAN (050559008) Nihan BAŞARAN (050559007) Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi GAZİ İ ÜNİVERSİTESİİ

Detaylı

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Kurumsal Yatõrõmcõ Yöneticileri Derneği K u r u l u ş u : 1 9 9 9 www.kyd.org.tr info@kyd.org.tr KYD Aylõk Bülten Eylül 2003 -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Detaylı

BİNA ARAŞTIRMA VE VERİ TOPLAMA TEKNİKLERİ

BİNA ARAŞTIRMA VE VERİ TOPLAMA TEKNİKLERİ BİNA ARAŞTIRMA VE VERİ TOPLAMA TEKNİKLERİ SÜKRÜKTÜR BAKIMINDAN İKİ YAPININ İNCELENMESİ HAZIRLAYAN ARDA HAKAN ÖZGÜL 1 BÖLÜM 1 1.1. SİSTEM Sistem, konuşma dilimizde değişik anlamlarda kullanõlmaktadõr. Fakat

Detaylı

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX!

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX! Özel Formülasyon DAHA İYİ Yumurta Verimi Kabuk Kalitesi Yemden Yararlanma Karaciğer Sağlığı Bağırsak Sağlığı Bağışıklık Karlılık DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX!

Detaylı