Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküller ve Çapraz-İletişimleri

Ebat: px
Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküller ve Çapraz-İletişimleri"

Transkript

1 Çankaya Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi, Journal of Arts and Sciences Sayõ: 3 / Mayõs 2005 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküller ve Çapraz-İletişimleri Lale YILDIZ AKTAŞ * - Avni GÜVEN * Özet Bitkiler oldukça kompleks olan savunma sistemleri sayesinde patojen atağõnõ algõlar, sõnõrlandõrõr ve karşõ atağa geçebilirler. Bitki savunma sistemlerinin aktive olabilmesi için reseptörlerden bitki hücresi genomuna sinyal transdüksiyonun olmasõ gereklidir. Bu yolda savunma sistemini tetikleyen salisilik asit (SA), jasmonik asit (JA) ve etilen (ET) gibi hormonal sinyal moleküllerin varlõğõ ve bitkide tüm savunma tepkilerini koordine eden karmaşõk bir sinyal ağõnõn bulunduğu kanõtlanmõştõr. Bu sinyallerin etkileşimi, bitkinin hem lokal hem de sistemik olarak, doğru savunma tepkilerini oluşturmasõnõ sağlamaktadõr. Anahtar Sözcükler: Hastalõk Direnci, Sinyal yolu, Salisilik asit, Jasmonik asit, Etilen Giriş Bakteriler, funguslar, virüsler ve nematodlar gibi birçok organizma için besin kaynağõ olan bitkiler, patojenlerden soyutlanamazlar fakat, kaçõnõlmaz olan patojen saldõrõlarõnõ algõlamak ve karşõ koymak için evrim sürecinde uygun savunma stratejileri geliştirmişlerdir. Bitkiler patojen istilasõnõ etkili bir biçimde durdurabilmek için yapõlarõnda varolan fiziksel ve kimyasal engeller kadar, patojen atağõ ile aktive olan, uyarõlabilir savunma tepkilerini de kullanõrlar. Potansiyel patojen, bitki tarafõndan hõzla algõlanmadõğõ sürece savunma sistemleri harekete geçemez. Bitkiler patojenden kaynaklanan bazõ molekülleri (elisitörleri) algõlayarak savunma tepkilerini başlatõrlar. Bu tür biyotik uyarõcõlar, glikoproteinlerin dahil olduğu proteinler, polienoik yağ asitleri, kitin ve β-1,3 glukanlardan türevlenen fragmentler gibi patojenden kaynaklanan ve spesifik olmayan elisitörlerdir (Ryals ve ark., 1996). Direnç mekaniz- * Ege Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü Botanik Anabilim Dalõ, 35100, Bornova-İzmir 1

2 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri masõ, ayrõca avirulans (avr) gen ürünleri bulunan patojenlerin, spesifik elisitörleri tarafõndan da uyarõlõr. Flor tarafõndan ileri sürülen gen-için-gen teorisine göre (Flor, 1956), bitkiler karşõlõk direnç (R) geni taşõrlar ve bu genin ürünü R proteinleri, patojenin avr geni ürününün spesifik olarak algõlanmasõnõ ve direnç oluşumunu uyarmak üzere görev yapar. Savunma tepkilerinin ilki ve en önemlisi, direnç genleri tarafõndan spesifik patojen hatlarõnca kodlanan avirulence (Avr) proteinlerin algõlanmasõdõr (Martin, 1999; Ellis ve ark., 2002). R genleri ile oluşturulan savunma tepkisi (aynõ zamanda gen-için-gen direnci), saldõrõ bölgesinde bulunan hücrelerde hõzla nekrozlarõn (hipersensitif tepki, veya HR) ortaya çõkmasõna neden olur ve patojenin o bölgede etkin şekilde sõnõrlandõrõlmasõ ile sonuçlanõr. Diğer savunma tepkileri, nukleus ve organelleri patojen saldõrõsõnõn oluştuğu bölgeye taşõmak (Heath ve ark., 1997), reaktif oksijen türleri (ROS) üretmek (Bolwell, 1999), hücre çeperini mekanik olarak güçlendirmek (lignin ve kalloz depozisyonlarõ ile) ve antibiyotiklerin sentezi (fitoaleksinler) gibi reaksiyonlarõ kapsamaktadõr. Tüm bu reaksiyonlar, hücrede hipersensitif tepki (Hammond-Kosack ve Jones, 1996) olarak adlandõrõlan ve patojeni enfeksiyon bölgesinde sõnõrlandõrmak üzere oluşan, bir çeşit programlanmõş hücre ölümü ile birlikte oluşur. Bu lokal reaksiyonlar dõşõnda, saldõrõya uğrayan bitki, enfeksiyon bölgesinden uzak dokularda savunma kapasitesini artõrmak üzere sistemik tepkiler de oluşturmaktadõr. Sistemik olarak uyarõlmõş bu tepki; bitkiyi ardõl patojen istilacõlarõna karşõ, birkaç haftadan birkaç aya kadar değişebilen bir süre için, oldukça geniş ölçekteki pek çok patojene karşõ (Ryals ve ark., 1996) koruyacak potansiyeldedir. Biyolojik olarak, birkaç uyarõlmõş sistemik savunma sistemi detaylõ olarak tanõmlanmõştõr. Bunlar, nekrotik patojenler tarafõndan tetiklenen sistemik kazanõlmõş direnç (SAR) (Sticher ve ark., 1997), patojen olmayan rizobakter strainlerinin köklerde kolonize olmasõyla aktive olan uyarõlmõş sistemik direnç (ISR) (Pieterse ve ark., 2002) ve böceklerin beslenmesine bağlõ olarak ortaya çõkan doku hasarlarõyla uyarõlan yara-uyarõmlõ savunma (Kessler ve Baldwin, 2002) sistemlerini kapsamaktadõr. Uyarõlmõş savunma tepkileri, iç bağlantõlarõ olan sinyal transdüksiyon yollarõ ağõ ile düzenlenir ve bu yolda hormonal sinyaller salisilik asit, jasmonik asit ve etilen temel moleküllerdir (Pieterse ve Van Loon, 1999; Thomma ve ark., 2001; Glazebrook, 2001). SA, JA ve ET patojen enfeksiyonu veya herbivorlarõn oluşturduğu yaralanmayla birikirler ve uzak ya da kõsmen birlikte bulunan savunma bağõntõlõ genleri aktive ederler. Direnç genleri transkriptleri, enfekte hücrede ve çoğunlukla etrafõndaki hücrelerde birikir (Somssich ve Hahlbrock, 1998). Bu genler patojen bağõntõlõ proteinler (PR proteinleri) olarak adlandõrõlan kitinaz, glukanaz, difensin, peroksidaz ve fitoaleksin sentez yolunda yer alan enzimleri kodlar. Bu derlemede, bitki savunma sisteminde yer alan hormonal sinyal moleküller salisilik asit, jasmonik asit ve etilen ile bu moleküller ve bağlõ sinyal yollarõnõn çapraz-iletişimleri konusunda şu ana kadar edinilen bilgilerin kõsa bir güncellemesi amaçlanmaktadõr. Salisilik Asit Salisilik asit (SA), yüzyõllardõr bilinen ve tõbbi olarak kullanõmõ olan bir moleküldür. Eksojen uygulanan SA in, gen ekspresyonunu ve fitoaleksinler ile aralarõnda PR proteinlerinin 2

3 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN de yer aldõğõ bir çok proteinin sentezini uyardõğõ bildirilmiştir (Hammond-Kosack ve Jones, 1996). Salisilik asit birikimi, bitki dokularõnda patojene karşõ hem lokal savunma tepkilerinin oluşturulmasõnda, hem de SAR õn kurulmasõnda gereklidir (Ryals ve ark., 1996). Tütün yapraklarõ TMV (tütün mozaik virüsü) ile inoküle edildiğinde, SA içeriğinin 180 kat arttõğõ bulunmuştur (Malamy ve ark., 1990). Salisilik asite bağlõ bir direnç yolu olan SAR, üzerinde en fazla çalõşõlmõş olan uyarõlmõş direnç tepkisidir. SA bitkide hareketli bir molekül olmasõna karşõn, SAR için mobil bir sinyal olma özelliği göstermez. Uzun mesafe taşõnabilen (lipid türevli sinyaller) sinyallerin algõlanmasõ, enfekte olmamõş dokularda SA birikimine neden olur; bunun sonucu olarak da aralarõnda PR genlerinin de yer aldõğõ savunma genleri setinin aktivasyonu gerçekleşir (Sticher ve ark., 1997; Van Loon ve Van Strien, 1999). SA uyarõmõyla oluşan PR genleri aktivasyonunun yanõ sõra, SAR aynõ zamanda hõzlõ bir biçimde hücresel savunma tepkilerini uyarma yeteneği ile de ortaya çõkar ve bu prosese primingbaşlangõç adõ verilir (Conrath ve ark., 2002). Bu süreç, bir kez patojen enfeksiyonun gerçekleşmesi durumunda, savunma ile ilgili genlerin artan ekspresyonuna neden olur. Biyotik strese maruz kalan bitkilerin sinyal transdüksiyon yolunda SA in varlõğõ, bakteriyal salisilat hidrolaz enzimine sahip transgenik bitkilerde saptanmõştõr (Gaffney ve ark., 1993). Bu enzim bakteriyal NahG geni tarafõndan kodlanõr ve serbest salisilik asitin, inaktif katekole dönüşümünü katalizler. Tütün ve A. thaliana nõn transgenik NahG bitkileri, fungal, viral ve bakteriyal hastalõklara karşõ oldukça duyarlõdõr (Gaffney ve ark., 1993). NahG tütün bitkilerinin alt yapraklarõ TMV ile inoküle edildiğinde, üst yapraklar PR-1 proteini mrna larõnõ biriktirememektedir. Buna zõt olarak, yaban tip tütün bitkilerinde, PR-1 markõr geni SAR õn başlangõcõnda uyarõlmaktadõr. NahG bitkilerine benzer şekilde, Arabidopsis de SA üretimini inhibe eden mutantlarda [örneğin, enhanced disease susceptibilty (eds1, eds4, eds5), phytoalexin deficient4 (pad4) ve SA induction deficient2 (sid2)], aralarõnda Peronospora parasitica ve Erisyphe sp. in yer aldõğõ fungal patojenler ve Pseudomonas syringae gibi bakteriyal patojenlerin yer aldõğõ, bir çok patojene karşõ hastalõk duyarlõlõğõ artmaktadõr (Kunkel ve Brooks, 2002). Salisilik asit ortamlõ sinyal transdüksiyon yolunun temel bileşenlerini aydõnlatmak üzere biyokimyasal yaklaşõmlar kullanõlmaktadõr. Tütünde 14 C-SA hidrojen peroksidi dekompoze eden bir enzim olan katalaza bağlanmõştõr (Ryals ve ark., 1996). Yüksek SA, in vitro katalaz aktivitesini baskõlamaktadõr. Daha sonralarõ SA e bağlanan bir protein daha bulunmuş (Du ve Klessig, 1997) ve bu yeni proteinin SA e bağlanma affinitesinin katalazdan 150 kat daha fazla olduğu belirlenmiştir. SA tarafõndan kontrol edilen PR genleri ekspresyonu da dahil olmak üzere, çeşitli savunma tepkilerinde protein fosforilasyon/defosforilasyonun olduğu gösterilmiştir (Yu ve ark., 1997). Tütün hücre süspansiyon kültürlerinde SA-uyarõmlõ protein kinazlar (SIPK, SA-induced protein kinase) bulunmuş (Zhang ve Klessig, 1997), protein saflaştõrõlmõş ve karşõlõk gen klonlanmõştõr. Bu MAP kinazõn yaralanma ile uyarõlan MAP kinazdan (WIPK, Wound-induced protein kinase) farklõ olduğu, buna karşõn yaralanmanõn aynõ zamanda SIPK õ uyardõğõ bulunmuştur. 3

4 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri PR genleri olmayan A. thaliana mutantlarõnõn genetik analizi, SA sinyali ile ilişkili olan NPR1 (NIM1-NON INDUCIBLE IMMUNITY1 veya SAL1 olarak da tanõmlanmaktadõr) lokusunun keşfedilmesine olanak sağlamõştõr (Dong, 1998). Bu genin ve onun 12 mutant allelinin DNA dizi analizleri, düzenleyici bir protein olan NPR in, protein-protein etkileşiminde yer aldõğõnõ ve ankirin-tekrar domainleri içerdiğini kanõtlanmõştõr. SAR gelişimi için NPR1 proteininin gerekli olduğu ve bunun A. thaliana yaban tipleri için virülent olan P. syringae ve P. parasitica ya karşõ bitki direncini önemli derecede artõrdõğõ gösterilmiştir (Dong, 1998). SAR uyarõmõna bağlõ olarak NPR1 nukleusta transloke olur (Kinkema ve ark., 2000) ve PR gen ekspresyonunun bir modulatörü olarak rol oynamasõna rağmen, DNA ya doğrudan bağlanmaz (Despres ve ark., 2000). NPR1, TGA larõn (transkripsiyon faktörleri) DNA ya bağlanmasõnõ artõrarak, SA uyarõmlõ savunma genleri aktivasyonunda önemli bir rol oynamaktadõr (Despres ve ark., 2000; Zhou ve ark., 2000). Jasmonik Asit Köklerde kolonize olan Pseudomonas fluorescens bakterisinin patojen olmayan strainlerine karşõ farklõ formda bir sistemik direncin oluştuğu keşfedilmiştir. Uyarõlmõş sistemik direnç (ISR) olarak adlandõrõlan bu tip direnç, bir çok patojene karşõ etkilidir (Pieterse ve ark., 1998). ISR, SA ten bağõmsõz bir sinyal yoluna sahiptir ve PR-1 geni ekspresyonunu aktive etmeksizin direnç oluşturur. Sistemik kazanõlmõş dirençten farklõ olarak ISR de sinyal yolunun işleyişi, bitki hormonu jasmonik asit ve etilene bağlõdõr. Memeli hücreleri sinyal transdüksiyon yollarõnda oksilipinler ve peptidler yaygõn olarak yer almaktadõrlar. Yapõlan araştõrmalar, Solanaceae familyasõ üyelerinde bu peptid ve lipidtürevli sinyallerin herbivorlara ve yaralanmaya tepkide bitki savunma sisteminde yer aldõğõnõ ortaya koymaktadõr (Ryan, 2000). Bitkilerin böcekler tarafõndan yenmesiyle oluşan mekanik yaralanma, proteinaz inhibitörlerinin (PI) ve diğer sistemik yaralanma tepkisi proteinlerinin (SWRP-Systemic Wounding Response Protein) hõzla birikmesini sağlamaktadõr. Öncül protein prosisteminden sentezlenen ve 18 amino asitten oluşan peptid sistemin, SWRP genleri transkripsiyonel aktivasyonuna neden olan sinyal transdüksiyonunda anahtar bir rol oynamaktadõr. Sistemin, yaralanmõş hücrelerden salõndõktan sonra floemde taşõnarak dokunulmamõş yapraklara ulaşõr. Hedef dokuda peptidin hipotetik bir reseptörle etkileşmesi sonucu fosfolipidler hidrolize olarak, JA öncülü linoleik asit salõnõr (Howe ve Schilmiller, 2002). Lipooksigenaz aktivitesi ile linoleik asit JA ya dönüştürülür ve JA böcek proteinazlarõn inhibitörlerini kodlayan PI ve SWRP genlerinin transkripsiyonel aktivasyonunu uyarõr (Ellis ve Turner, 2001). Bununla birlikte, bu genlerin uyarõlmasõnda üçüncü bir sinyal molekül olan etilene ihtiyaç vardõr. Translokasyon akõşõna sistemin ilavesinden sonra 30 ile 120 dakika arasõnda değişen bir sürede etilen birikimi gerçekleşir. Etilen sentezi engellendiğinde, antisens ACC oksidaz eksprese eden transgenik bitkiler kullanõlarak yapõlan tersine genetik çalõşmalardan elde edilen sonuçlara göre, ne yaralanma ya da sistemin, ne de JA tek başõna PI gen ekspresyonunu uyaramamaktadõr. Bu nedenle, yaralanma sinyal yolunda JA etkinliği için etilen bulunmak zorundadõr (Ryan, 2000). Bazõ bit- 4

5 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN kiler, örneğin domates mutantõ defenseless 1 (def 1), yaralanma sonrasõnda PI genleri uyarõmõnda başarõsõz olmaktadõrlar ve bu nedenle de mutant bitki, böcek larvalarõna karşõ oldukça duyarlõdõr. Yaralanma tepkisinde SA inhibisyonu gerçekleşirken, SAR uyarõmõ sürecinde de PI ve SWRP genleri uyarõlmaz. Çeşitli bitkilerde, savunma tepkilerini uyarõcõ maddelerin bitkilere uygulanmasõ ile hõzlõ JA birikimi oluştuğu gözlenmiştir. Pirinç hücre süspansiyon kültürlerinde JA birikimi, fitoaleksin momilakton A sentezini başlatmaktadõr. Bu fitoaleksin asetilçitoheptoz ile uyarõlmaktadõr (Nojiri ve ark., 1996). Lipoksigenaz inhibitörü ibuprofen ilavesi, elisitör uyarõmlõ JA birikimini ve fitoaleksin sentezini engellerken, dõşarõdan JA uygulamasõ ise bu sentezi uyarmaktadõr. JA üretimini [örneğin, fatty acid desaturase (fad3/fad7/fad8 üçlü mutantlarõ) veya algõlanmasõnõ bloke eden [coronatine intensitive (coi1) ve jasmonic acid resistant1 (jar1)] A. thaliana mutantlarõnda, fungal Altenaria brassicicola, Botrytis cinerea ve Pythium sp. ve bakteriyal Erwinia carotovora gibi patojenlere duyarlõlõğõn arttõğõ belirlenmiştir. Ayrõca cet1 ve cet3 (constitutive expressor of thionin) mutantlarõ yüksek miktarda JA biriktirebildiklerinden, bu mutantlar JA biyosentezinin negatif düzenleyicisi olarak belirmektedir. Birçok JA-uyarõmlõ gen, PLANT DEFENSIN1.2 (PDF1.2), THIONIN2.1(THI2.1), HEVEIN-LIKE PROTEIN (HEL) VE CHITINASEB (CHIB) genlerinin de yer aldõğõ patojen bağõntõlõ genleri kodlar ve bunlar JA-bağõntõlõ savunma tepkilerinin belirleyicisi olarak kullanõlõr (Kunkel ve Brooks, 2002). Etilen ve JA yollarõ arasõnda üzerinde uzlaşõlan bir nokta da, bu iki yolun ethyleneresponse-factor1 (ERF1) in transkripsiyonel aktivasyonu ile temsil edildiğidir (Guo ve Ecker, 2004). Bu gen, patojene tepkide yer alan genlerin ekspresyonunu düzenleyerek hastalõk gelişimini engellemektedir (Lorenzo ve ark., 2003). Bu genin aşõrõ ekspresyonunun, savunma tepkileri bozukluklarõnõ ortadan kaldõrabildiği ve hem etilen hem de jasmonik asit yolu bileşenlerinin belirimini uyardõğõ kanõtlanmõştõr. Etilen Etilen, bitkilerde bazõ stres tepkilerini ve gelişimsel aşamalarõ kontrol eden bir hormondur. Savunma tepkileri açõsõndan etilenin rolü az çalõşõlmõş bir konu olup, bazõ açõlardan etilen üretiminin bitki direnci ile koordineli olduğu (Norman-Setterblad ve ark, 2000), diğer bir açõdan ise hastalõk gelişimini uyardõğõ (Hoffman ve ark, 1999) bildirilmiştir. Örneğin, A. thaliana nõn ethylene insensitive2 (ein2) mutantõnda B. cinerea ve E. carovotora (Norman- Setterblad ve ark, 2000) patojenlerine karşõ hastalõk duyarlõlõğõ artmaktadõr, buna karşõn aynõ mutant P. syringae veya Xanthomonas campestris virülent izolatlarõyla enfekte edildiğinde, hastalõk semptomlarõnda azalma gözlenmiştir (Bent ve ark, 1992). Ayrõca, eksojen etilen uygulamasõnõn, fitoaleksin sentezi için gerekli enzimlerin (PAL, kalkon sentaz ve vakuolar hidrolazlar) birikimini uyarmasõna karşõn, bu uygulamanõn bitkide hastalõk direncini uyaramadõğõ bildirilmiştir (Ecker, 1995). Etilenin SAR gelişimi için bir sinyal molekül olarak da işlevi olduğu bildirilmiştir. Etilen üreten kararsõz bir madde olan etefon uygulanmasõ, PR proteinleri mrna larõnõn biriki- 5

6 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri mine neden olduğundan, etilenin gen ekspresyonunu etkilediği ileri sürülmüştür (Ryals ve ark., 1996). Fakat, A. thaliana da gaz etilen uygulamasõ ile SAR genleri ekspresyonu uyarõlamamõştõr (Thomma ve ark., 1998). İlave olarak, etofon uyarõmlõ SAR genlerinin ekspresyonu etilen duyarlõlõğõna bağlõ bulunmazken, SA birikimine oldukça duyarlõdõr. Etilene duyarlõ olmayan A. thaliana mutanatlarõ, biyotik ve abiyotik elisitörlere tepkide SAR geliştirme yeteneklerini kaybetmezler. Etilen A. thaliana da SAR sinyal trandüksiyonu için gerekli veya yeterli bir faktör değildir. Fakat etilen, enfeksiyona karşõ bitki tepkisini modifiye edebilir. Böylece, A. thaliana ya etilen uygulanmasõ, düşük konsantrasyonda SA ile birlikte PR- 1 savunma proteininin ekspresyonunu artõrmaktadõr (Ryals ve ark., 1996). Phaseolus vulgaris de dirençli hatlarda etilen uygulamasõ PAL õ uyaramazken, düşük konsantrasyonda fungal elisitörle uyarõlan bitkide PAL enzimini aktive edebilmiştir. Etilenin asõl aktivitesi, yara uyarõmlõ dirençte PI ve SWRP genlerinin aktivasyonunun uyarõlmasõndadõr (Ryan, 2000) ve tersine genetik çalõşmalar, yaralanma sinyal yolunda etilen birikimi gerçekleşmeksizin, bitkilerde böceklere karşõ direncin kurulamayacağõnõ ortaya koymuştur. Bitki Savunma Sinyal Yollarõ Arasõnda Çapraz-İletişim Önceki bölüm, bitki savunmasõnda yer alan direncin kurulmasõnda etkin hormonal sinyal moleküllerin fonksiyonlarõna ilişkin sinyal iletimi çeşitliliğini özetlemektedir. Son zamanlarda en çok tartõşõlan konulardan birisi ise, bu sinyal yollarõnõn nasõl etkileştiğidir. Araştõrmalar, bitkilerin uygun savunma tepkileri setini harekete geçirebilmek üzere, belirli patojenlere karşõ tepkileri düzenleyebilme yeteneğinde olduklarõnõ göstermektedir. Yaban tip Arabidopsis ve bu bitkinin SA-, JA-, ET-sinyal mutantlarõ Pseudomonas syringae pv. maculicola ile enfekte edilmiş, deneyler bu üç hormon tarafõndan uyarõlan sinyal yollarõ arasõndaki çapraz-iletişimi ortaya çõkarmõştõr (Glazebrook, 2001; Glazebrook ve ark., 2003). Bu konuda her geçen gün eklenen veriler doğrultusunda, moleküler ağõn son hali Şekil 1 de gösterilmiştir (Kunkel ve Brooks, 2002; Deveto ve Turner, 2005). Savunma yollarõ belirli tipteki saldõrganlara karşõ farklõ biçimde etkili olmaktadõrlar. Genel olarak, biotrofik patojenler SA-bağlõ savunma sistemine daha duyarlõ iken, JA/ET-bağlõ savunma sitemleri nekrotrofik patojenlere karşõ bitkide daha iyi bir savunma oluştururlar (Thomma ve ark., 1998; Ton ve ark., 2002; Li ve ark., 2003). Örneğin, SA sinyal yoluna bağlõ SAR, avirulent patojen P. syringae pv. tomato tarafõndan aktive edildiğinde, biotrofik patojen turnip krinkle virüsüne karşõ önemli derecede koruma sağlamaktadõr. Buna karşõn, JA/ET bağlõ ISR, patojenik olmayan Pseudomonas fluorescens rizobakter tarafõndan tetiklendiğinde, bu direnç yolu virüslere karşõ etkisiz kalmaktadõr (Ton ve ark., 2002). Zõt olarak, rizobakter-uyarõmlõ ISR, nekrotrofik Alternaria brassicicola fungusuna karşõ koruma sağlarken, patojen uyarõmlõ SAR bu fungusa karşõ etkisiz olmaktadõr. Bu nedenle, bitkiler algõladõklarõ organizma veya mikroorganizmaya bağlõ olarak farklõ savunma tepkilerini aktive etmektedirler. Savunma yollarõ arasõndaki çapraz-iletişim, bitkinin atağõ yapan organizmaya göre uygun stratejiyi belirlemesinde düzenleyici bir potansiyel sağlar. 6

7 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN Şekil 1. Arabidopsis thaliana savunma sisteminde, hormonal sinyal moleküller SA, JA ve ET sinyal yollarõ ve çapraz iletişimleri. SID2 ve EDS5 genleri doğrudan SA biyosentezinde yer almaktadõr; EDS1, EDS4 ve PAD4 genleri ise SA sentezini düzenler. Bir yaralanma sinyali veya patojen ile uyarõlan JA üretimi, Thi2.1 ve VSP gibi JA-bağõntõlõ genlerin ekspresyonunu uyarõr. JA, COI1 yoluyla, ET ise, ETR1 ve CTR1 yoluyla sinerjistik etki gösterirler ve ERF1-bağõntõlõ olarak PDF1.2 nin ekspresyonunu uyarõrlar, fakat VSP ve Thi2.1 ekspresyonu açõsõndan antagonistik etkileşirler. AtMYC2, JA sinyal yolunun iki kolunu COI1 ye bağlõ olarak antagonistik etkiler. AtMYC2, VSP gibi genleri pozitif olarak etkilerken, patojene tepkide ifade edilen PR1 ve PDF1.2 gibi genleri negatif olarak etkiler. cev1 yapõsal JA ve ET sinyaline sahiptir. COI1 ye bağlõ PR1 baskõlanmasõ JA ve SA arasõndaki antagonizmayõ temsil etmektedir. SA in JA sinyal yolunda antagonistik etkisinin ortaya çõkõşõ için NPR1 gereklidir. SA sinyal yolunda WRKY70, SA uyarõmlõ genlerin bir aktivatörü ve JA-uyarõmlõ genlerin bir represörü olarak etkin olmaktadõr. Sinyal moleküller koyu renkli olarak gösterilmiştir: SA, salisilik asit; OPDA, 12-oxo-fitodienoik asit; JA, jasmonik asit; ET, etilen. Gen isimleri italik olarak aşağõda belirtilen sembollerle verilmiştir. EDS1, EDS4, EDS5 enhanced disease susceptibility (1, 4, 5); PAD4, phytoalexin deficient4; SID2, salicylic acid induction deficient2; NahG, salicylate hydroxylase; NPR1, nonexpressor of PR1; WRKY70, transcription factor; FAD3/7/8 fatty acid desaturase; CEV1, constitutive exspressor of VSP; COI1, coronatine insensitive1; AtMYC2, bhlhzip transcription factor; CTR1, constitutive response1; DAD1, delayed anther dehiscence1; DDE1, delayed dehiscence1; HEL, Hevein-like protein; CHIB, ChitinaseB; EIN1, ethylene insensitive1; ERF1, ethylene response factor1; ETR1, ethylene resistant1; OPR3, OPDA reductase3; PDF1.2, plant defensin1; PR1, pathogenesis related1; Thi2.1, thionin2.1; VSP, vegetative storage protein. Pozitif düzenleyici ilişkiler oklarla ve antagonistik ilişkiler ise çizgilerle belirtilmiştir. Kesik çizgiler ET ve SA arasõndaki potansiyel pozitif ilişkileri belirtmektedir. Salisilik asit ile JA sinyal yollarõ arasõnda hem pozitif hem de negatif etkileşimler olduğuna dair kanõtlar bulunmaktadõr. Bu iki sinyal yolu arasõndaki karşõlõklõ antagonistik ilişkiler, mutant analizleriyle ortaya konmuştur. Salisilik asit birikiminin engellendiği eds4 ve pad4 mutantlarõnda, JA-bağlõ gen ekspresyonunda artma görülmektedir (Gupta ve ark., 2000). Artan düzeylerde SA birikiminin oluştuğu ve yapõsal SA- ve JA-bağlõ savunma tepkilerini ifade edebilen cpr6 (peptidyl-prolyl cis-trans isomerase) mutantõnda, eds5 mutasyonuyla birlikte SA düzeyinin azaldõğõ ve ardõndan PDF1.2 ekspresyonunda artõş sergilendiği 7

8 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri görülmüştür (Clarke ve ark., 2000). Benzer biçimde, JA, SA sinyal yolunu antagonize ettiğine, JA uyarõmlõ genlerin SA-bağlõ genlerin ekspresyonunu engellediğine ilişkin oldukça fazla sayõda veri bulunmaktadõr (Niki ve ark., 1998; Deveto ve Turner, 2003; Deveto ve Turner, 2005). Jasmonik asit sinyal yolu 3 mutantõnõn karakterizasyonu, JA sinyalinin SA tarafõndan uyarõlan sinyal yolunu baskõladõğõna ilişkin kanõtlarõ ortaya koymaktadõr. Bu mutantlar mpk4 (mitogen activated protein kinase4), ssi2 (suppressor of SA intensitivity2) ve coi1 dir (Petersen ve ark., 2000; Kloeak ve ark., 2001). Bu mutantlarda, özelikle mpk4 ve ssi2 de JA sinyali engellendiğinden, yapõsal SA sinyal yolu üzerindeki JA in antagonistik etkisi kaybolur (Petersen ve ark., 2000; Kloeak ve ark., 2001). coi1 mutantõ, yapõsal olmayan SA-bağlõ savunma tepkilerini artõrmaktadõr. COI1 tarafõndan kodlanan F-box proteininin, JA in neden olduğu savunma tepkilerinin negatif regülatörlerini inaktive ederek, JA sinyal yolunu düzenlediği savunulmaktadõr. Bu bulgular, JA sinyal yolunun SA-bağlõ savunma genleri ekspresyonunu negatif olarak düzenlediğini ortaya koymaktadõr (Kunkel ve Brooks, 2002). NPR1 proteini sitozolik fonksiyonunun, SA- ve JA- bağlõ savunma yollarõnõn iletişiminde rol oynadõğõ bildirilmiştir (Pieterse ve Van Loon, 2004). Bitkilerde SA uyarõmlõ direncin JA-uyarõmlõ dirence önceliği olmasõ nedeniyle, SAR in aktive olmasõ, JA sinyal yolunu baskõlamaktadõr. Farmokolojik ve genetik birçok çalõşma, SA in JA-uyarõmlõ gen ekspresyonu için potansiyel bir supresör olduğunu kanõtlamaktadõr (Pieterse ve ark., 2001). Ayrõca SA in JA-tarafõndan tetiklenen gen ekspresyonu üzerindeki antogonistik etkisi, yine SA-tarafõndan aktive edilen NPR1 tarafõndan negatif olarak düzenlenir (Spoel ve ark., 2003). Genetik çalõşmalar, SA ya da JA in yer aldõğõ direncin aktivasyonunun dengelenmesinde, multipli genlerin yer aldõğõnõ ortaya çõkarmõştõr. Jasmonik asit ve SA yollarõnõn birbirleri üzerindeki pozitif etkisine ilişkin sõnõrlõ sayõda veri vardõr. A. thaliana da yapõlan microarray çalõşmalarõnda, 50 den fazla savunma bağõntõlõ genin SA ve JA tarafõndan eş biçimde indüklendiği ve her iki sinyal yolunun bu genleri koordineli olarak düzenlediği ortaya konmuştur (Schenk ve ark., 2000). Salisilik asit ve ET sinyal yollarõ arasõndaki pozitif ve negatif ilişkiler hakkõndaki veriler oldukça sõnõrlõ olmasõna karşõn, Arabidopsis de yapõlan çalõşmalar, bu iki hormonal sinyalin birçok savunma bağõntõlõ genin koordineli olarak uyarõlmasõnda birlikte hareket ettiklerini ortaya koymuştur (Schenk ve ark., 2000). Arabidopsis de PR genlerinin SA e bağlõ olarak uyarõlmasõ için ET yolunun girişimine gerek duyulmadõğõ bilinmesine rağmen, etilen uygulamasõnõn, bu türde SA-ortamlõ PR-1 uyarõmõnõ güçlendirdiği bildirilmiştir (Lawton, 1994). Bununla birlikte, aynõ çalõşmadan elde edilen genetik bilgiler, ET sinyal yolunun SAbağlõ tepkileri negatif olarak etkilediği, ein2 bitkilerinde bazal PR-1 mrna düzeylerinin önemli ölçüde arttõğõnõn belirlenmesi nedeniyle ileri sürülmüştür (Lawton, 1994). Birbirine zõt görünen bu iki sonuç, sinyal yollarõ etkileşimin kompleks karakterini de ortaya koyan önemli verilerdir. Jasmonik asit ve ET sinyal yollarõ arasõndaki pozitif etkileşimleri ortaya koyan birçok çalõşma bulunmaktadõr. Hem JA, hem de ET sinyal yollarõnõn her ikisi de, A. brassicicola ya 8

9 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN tepkide savunma genlerinden PDF1.2 geni ekspresyonuna (Penninckx ve ark., 1998) ve E. carotovora kültür filtratlarõ uygulanmasõna tepkide PDF1.2, HEL ve CHIB genlerinin ekspresyonuna ihtiyaç duymaktadõrlar (Norman-Seterblad ve ark., 2000). Bunlara ilave olarak her iki hormonal sinyal molekülün dokulara birlikte uygulanmasõ halinde, Arabidopsis de PDF1.2, HEL ve CHIB (Norman-Seterblad ve ark., 2000) ve tütünde osmotin ve PR1b genlerinin uyarõmõnda sinerjistik olarak etkileştikleri gösterilmiştir (Xu ve ark., 1994). Bitkilerdeki savunma yollarõ arasõndaki çapraz-iletişimde başka anahtar bileşenler de tanõmlanmõştõr. Örneğin, Arabidopsis de WRKY70 transkripsiyon faktörü, SA-uyarõmlõ genlerin aktivatörü ve JA-uyarõmlõ genlerin represörü olarak hareket eder (Li ve ark., 2004). Jasmonik asit ve ET savunma yollarõnda ETILEN RESPONSE FACTOR1 (ERF1) transkripsiyon faktörü de, her iki moleküle cevap olarak aktive olan savunma bağõntõlõ genlerin sinyal yollarõna entegre olmaktadõr (Lorenzo ve ark., 2003). Sonuç Bilinen bitki sinyal yollarõnõn SA, JA ve ET üretimini ve bu moleküllerle bağlantõlõ tepkileri içerdiği belirlenmiştir. Son gelişmeler, sinyal yollarõnõn lineer olmadõğõnõ, fakat çapraz-etkileşim (iletişim) bağlantõlarõnõn bir ağõ ile koordineli tepkiler oluşturduklarõnõ ortaya koymaktadõr. Hastalõk direnci ile ilgili olarak oluşturulmuş bitki mutantlarõnõn fenotipik ve moleküler analizleri, bitki-patojen algõsõnda kullanõlan yollarõn ve sinyal iletişiminin karmaşõklõğõnõ ortaya koymaktadõr. Bu karmaşa, aslõnda bitkinin belirli bir patojene tepkide, uygun savunma seti ile tepki gösterme ve uygun olmayan savunma yollarõnõ baskõlama esnekliğini de sağlamaktadõr. Bu yöndeki araştõrmalar, daha önceden karakterize edilen genlerin rollerinin belirlenmesi üzerine yoğunlaşmõş ve aynõ zamanda yeni mutasyonlarõn taranmasõ ile biyokimyasal yollarõn doğru olarak düzenlenmesinde yer alan olasõ genetik anahtarlar tanõmlanmõştõr. Bitki hastalõk direnci ile ilgili daha ileri gelişmeler, tamamlayõcõ çalõşmalarõn entegrasyonu ile ortaya çõkacaktõr. Hastalõk direncinin düzenlenmesinin ayrõntõlõ olarak tanõmlanmasõ, kültür bitkileri üretiminde tarihin akõşõnõ değiştirecek nitelikte felaketlere neden olan bitki patojenleri ile baş edebilmemiz açõsõndan yeni yaklaşõmlar ortaya koymamõzõ sağlayabilecektir. REFERANSLAR Bent, A.F., Innes, R.W., Ecker., J.R. ve Staskawicz, B.J. Disease Development in Ethylene Insentive Arabidopsis thaliana infected with virulent and avirulent Pseduomanas and Xanthomonas pathogens, Mol. Plant Microbe Interact., 5 (1992), pp Bolwell, G.P. Role of Active Oxygen Species and NO in Plant Defense Responses, Curr. Opin. Plant Biol., 2 (1999), pp Clarke, J.D., Volko, S.M., Ledford, H., Ausubel, F.M. ve Dong, X. Roles of Salicylic Acid, Jasmonic Acid and Ethylene in cpr-induced Resistance in Arabidopsis, Plant Cell, 12 (2000), pp

10 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri Conrath, U., Pieterse, C.M.J. ve Mauch-Mani, B. Priming in Plant Pathogen Interactions, Trends Plant Sci., 7 (2002), pp Despres, C., De Long, C. Glaze, S., Liu, E. ve Fobert, P.R. The Arabidopsis NPR1/NIM1 Protein Enhances the Binding Activity of a Subgroup of the TGA Family of bzip Transcription Factors, Plant Cell, 12 (2000), pp Devoto, A. ve Turner, J.G. Regulation of Jasmonate-Mediated Plant Responses in Arabidopsis, Annals of Botany, 92 (2003), pp Devoto, A. ve Turner, J.G. Jasmonate-Regulated Arabidopsis Stress Signalling Network, Physiol. Plant., 123 (2005), pp Dong, X. Salicylic Acid, Jasmonic Acid, Ethylene, and Disease Resistance in Plants, Curr. Opin. Plant Biol., 1 (1998), pp Du, H. ve Klessig, D.F. Identification of a Soluble High-Affinity Salicylic Acid-Binding Protein in Tobacco, Plant Physiology, 113 (1997), pp Ecker, J.R. The Ethylene Signal Transduction Pathway in Plants, Science, 268 (1995), pp Ellis, J., Dodds, P. ve Pryor, T. Structure, Function and Evolution of Plant Disease Resistance Genes, Curr. Opin. Plant Biol., 3 (2002), pp Ellis, C. ve Turner, J.G. The Arabidopsis Mutant cev1 Has Constitutively Active Jasmonate and Ethylene Signal Pathways and Enhanced Resistance To Pathogens, Plant Cell, 13 (2001), pp Flor, H.H. The Complementary Genetic Systems in Flax and Flax Rust, Adv. Genet, 8 (1956), pp Gaffney, T. Friderich, L., Vernooji, B., Negrotto, D., Nye, G., Ukness, S., Ward, E., Kessmann, H., ve Ryals, J. Requirement of Salicylic Acid for the Induction of Systemic Acquired Resistance, Science, 261 (1993), pp Glazebrook, J. Genes Controlling Expression of Defense Responses in Arbidopsis-2001 Status, Curr. Opin. Plant Biol., 4 (2001), pp Glazebrook, J., Chen, W.J., Estes, B., Chang, H-S, Nawrath, C., Metraux, J.P., Zhu, T. ve Katagiri, F. Topology of the Network Integrating Salicylate and Jasmonate Signal Transduction Derived from Global Expression Phenotyping, Plant J., 34 (2003), pp Guo, H. ve Ecker, J. R. The Ethylene Signaling Pathway: New Insights, Curr. Opin. Plant Biol., 7 (2004), pp Gupta, V., Willits, M.G. ve Glazebrook, J. Arabidopsis thaliana EDS4 Contributes to Salicylic Acid (SA)-Dependent Expression of Defense Responses: Evidence for Inhibition of Jasmonic Acid Signaling by SA, Mol. Plant Microbe Interact., 13 (2000), pp Hammond-Kosack, K.E ve Jones, J.D. Inducible Plant Defense Mechanisms and Resistance Gene Function, Plant Cell, 8 (1996), pp Heath, M.C. Nimchuk, Z.L., ve Xu, H. Plant Nuclear Migrations as Indicators of Critical Interactions Between Resistant or Succeptible Cowpea Epidermal Cells and Invasion Hyphae of Rust Fungus, New Phytol., 35(1997), pp Hoffman, T, Schmidt, J.S., Zheng, X. ve Bent, A.F. Isolation of Ethylene-Insensitive Soybean Mutants That are Altered in Pathogen Susceptibility and Gene-For-Gene Disease Resistance, Plant Physiol., 119 (1999) pp Howe, G.A.ve Schilmiller, A.L. Oxylipin Metabolism in Response to Stress, Current Opinion in Plant Biology, 5 (2002), pp

11 Lale YILDIZ AKTAŞ - Avni GÜVEN Kessler, A. ve Baldwin, I.T. Plant Response to Insect Herbivory: The Emerging Molecular Analysis Annu. Rev. Plant Biol., 53 (2002), pp Kinkema, M., Fan, W. ve Dong, X. Nuclear Localization of NPR1 is Required for Activation of PR Gene Expression, Plant Cell, 12 (2000), pp Kloeak, A.P., Verbsky, M.L., Sharma, S.B., Schoelz, J.E., Vogel, J., Klessig, D.F. ve Kunkel, B.N. Resistance to Pseudomonas syringae conferred by an Arabidopsis thaliana coronatine insensitive (coi1) Mutation Occurs Through two Distinct Mechanisms, Plant J., 26 (2001), pp Kunkel, B. N. ve Brooks, D. M. Cross Talk Bettween Signaling Pathways in Pathogen Defense, Curr. Opin. Plant Biol., 5 (2002), pp Lawton, K.A., Potter, S.L., Uknes, S. ve Ryals, J. Acquired Resistance Signal Transduction in Arabidopsis is Ethylene Independent, Plant Cell, 6 (1994), pp Li, C.Y., Liu, G.H., Xu, C.C., Lee, G.I., Bauer, P., Ling, H.Q., Ganal, M.W. ve Howe, G.A. The Tomato Supressor of Prosystemin-Mediated Responses Gene Encodes a Fatty Acid Desaturase Required for the Biosynthesis of Jasmonic Acid and the Production of a Systemic Wound Signal for Defense gene Expression, Plant Cell, 15 (2003), pp Li, J., Brader, G. ve Palva, E.T. The WRKY70 Transcription Factor: A Node of Convergence for Jasmonate-Mediated and Salicylate-Mediated Signals in Plant Defense, Plant Cell., 16 (2004), pp Lorenzo, O., Piqueras, R., Sanchez-Serrano, J.J. ve Solano, R. ETHYLENE RESPONSE FACTOR1 Integrates Signals from Ethylene and Jasmonate Pathways in Plant Defense, Plant Cell, 15 (2003), pp Malamy, J., Carr, J.P, Klessig, D.F. ve Raskin, I. Salicylic Acid: A likely Endogenous Signal in the Resistance Response of Tobacco to Viral Infection Science, 250 (1990), pp Martin, G.B. Functional Analysis of Plant Disease Resistance Genes and Their Downstream Effectors, Curr. Opin. Plant Biol., 2 (1999), pp Niki, T., Mitsuhara, I., Seo, S., Ohtsubo, N. ve Ohashi, Y. Antagonistic Effect of Salicylic Acid and Jasmonic Acid on the Expression of Pathogenesis-Related (PR) Protein Genes in Wounded Mature Tobacco Leaves, Plant Cell Physiol., 39 (1998), pp Nojiri, H., Sugimori, M., Yamane, H., Nishimura, Y., Yamada, A., Shibuya, N., Kodama, O., Murofushi, N. ve Omori, T. Involment of Jasmonic Acid in Elicitor-Induced Phytoalexin Production in Suspension-Cultured Rice Cells, Plant Physiol., 110 (1996), pp Norman-Setterblad, C., Vidal, S., Palva, E. T. Interacting Signal Pathways Control Defense Gene Expression in Arabidopsis in Response to Cell Wall-Degrading Enzymes from Erwinia carotovora, Mol. Plant Microbe Interact., 13 (2000), pp Penninckx, I.A., Thomma, B.P., Buchala, A., Metraux, J.P. ve Broekart, W.F. Concomitant Activation of Jasmonate and Ethylene Response Pathways is Required for Induction of a Plant Defensin Gene in Arabidopsis, Plant Cell, 10 (1998), pp Petersen, M., Brodersen, P., Naested, H., Andreasson, E., Lindhart, U., Johansen, B., Nielsen, H.B., Lacy, M., Austin, M.J. ve Parker, J.E. Arabidopsis Map Kinase 4 Negatively Regulates Systemic Acquired Resistance, Cell, 103 (2000), pp Pieterse, C.M.J., Ton, J. ve Van Loon, L.C. Cross-Talk Between Plant Defence Siganlling Pathways: Boost or Burden?, AgBiotechNet, 3 (2001), ABN 068. Pieterse, C.M.J. ve Van Loon, L.C. Salicylic Acid-Independent Plant Defence Pathways, Trends Plant Sci., 4 (1999), pp

12 Bitki Savunma Sistemlerinde Hormonal Sinyal Moleküler ve Çapraz-İletişimleri Pieterse, C.M.J. ve Van Loon, L.C. NPR1: The Spider in the Web of Induced Resistance Signalling Pathways, Curr. Opin. Plant Biol., 7 (2004), pp Pieterse, C.M.J., Van Wees, S.C.M., Ton, J., Van Pelt, J.A. ve Van Loon, L.C. Signalling in Rhizobacteria-Induced Systemic Resistance in Arabidopsis thaliana, Plant Biol., 4 (2002), pp Pieterse, C.M.J., Van Wees, S.C., Van Pelt, J.A., Knoester, M., Laan, R., Gerrits, H., Weisbeek, P.J., ve Van Loon, L.C. A Novel Signaling Pathway Controlling Induced Systemic Resistance in Arabidopsis, Plant Cell, 10 (1998), pp Ryals, J.A., Neuenschwander, U.H., Willits, M.G., Molina, A., Steiner, H.Y. ve Hunt, D. Systemic Acquired Resistance, Plant Cell, 8 (1996), pp Ryan C.A. The Systemin Signalling Pathway: Differential Activation of Plant Defensive Genes, Biochimica et Biophysica Acta, 1477 (2000), pp Schenk, P.M., Kazan, K., Wilson, I., Anderson, J.P, Richmond, T., Somerville, S.C. ve Manners, J.M. Coordinated Plant Defense Responses in Arabidopsis Revealed by Microarray Analysis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 97 (2000), pp Somssich, I.E ve Hahlbrock, K. Pathogen Defense in Plants- A Paradigm of Biological Complexity, Trends Plant Sci., 3 (1998), pp Spoel, S.H., Koorneeef, A., Claessens, S.M.C., Korzelius, J.P., Van Pelt, J.A., Mueller, M.J., Buchala, A.J., Metraux, J.P, Brown, R.ve Kazan, K. NPR1 Modulates Cross-Talk Between Salicylateand Jasmonate-Dependent Defense Pathways Trough a Novel Function in the Cytosol, Plant Cell, 15 (2003), pp Sticher, L., Mauch-Mani, B. ve Metraux, J.P. Systemic Acquired Resistance, Annu Rev Phytopathol., 35 (1997), pp Thomma, B.P.H.J., Eggermont, K., Penninckx, I.A.M.A., Mauch-Mani, B., Vogelsang, R., Cammue, B.P.A. ve Broekaert, W.F. Separate Jasmonate-Dependent and Salicylate-Dependent Defense ResponsePathways in Arabidopsis, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 95 (1998), pp Thomma, B.P.H.J., Penninckx, I.A.M.A., Cammue, B.P.A. ve Broekaert, W.F. The Complexity of Disease Signalling in Arabidopsis, Curr. Opin. Immunol, 13 (2001), pp Ton, J., Van Pelt, J.A., Van Loon, L.C. ve Pieterse, C.M.J. Differential Effectiveness of Salicylate- Dependent and Jasmonate-Dependent Induced Resistance in Arabidopsis, Mol. Plant Microbe Interact, 15 (2002), pp Van Loon, L.C. ve Van Strien, E.A. The Families of Pathogenesis Related Proteins, Their Activities, and Comparative Analysis of PR-1 Type Proteins, Physiol. Mol. Plant Pathol., 55 (1999), pp Xu, Y., Chang, P.L.C., Liu, D., Narasimhan, M.L., Kashchandra, G.R., Hasegawa, P.M. ve Bressan, R.A. Plant Defense Genes are Synergistically Induced by Ethylene and Methyl Jasmonate, Plant Cell, 6 (1994), pp Yu, D. Liu, Y. Fan, B., Klessig, D.F. ve Chen, Z. Is the High Basal Level of Salicylic Acid Important for Disease Resistance in Potato? Plant Physiology, 115 (1997), pp Zhang, S. ve Klessig, D.F. Salicylic Acid Activates a 48 kd MAP Kinase in Tobacco, Plant Cell, 9 (1997), pp Zhou, J.M., Trifa, Y., Silva, H., Pontier, D., Lam, E., Shah, J. ve Klessig, D.F. NPR1 Differantly Interacts with Members of the TGA/OBF Family of Transcription Factors that Bind an Element of the PR-1 Gene Required for Induction by Salicylic Acid, Mol. Plant Microbe Interact., 13 (2000), pp

KÖK BAKTERĐLERĐ TARAFINDAN KONUKÇU BĐTKĐDE HASTALIKLARA KARŞI SĐSTEMĐK DAYANIKLILIĞIN UYARILMASI

KÖK BAKTERĐLERĐ TARAFINDAN KONUKÇU BĐTKĐDE HASTALIKLARA KARŞI SĐSTEMĐK DAYANIKLILIĞIN UYARILMASI ANADOLU, J. of AARI 15 (1) 2005, 84-100 MARA KÖK BAKTERĐLERĐ TARAFINDAN KONUKÇU BĐTKĐDE HASTALIKLARA KARŞI SĐSTEMĐK DAYANIKLILIĞIN UYARILMASI Emek ASLAN Hatice ÖZAKTAN Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi

Detaylı

HÜCRE SĠNYAL OLAYLARI PROF. DR. FATMA SAVRAN OĞUZ

HÜCRE SĠNYAL OLAYLARI PROF. DR. FATMA SAVRAN OĞUZ HÜCRE SĠNYAL OLAYLARI PROF. DR. FATMA SAVRAN OĞUZ Çok hücreli organizmaların kompleks omurgalılara evrimi, hücreler birbirleriyle iletişim kuramasalardı mümkün olmazdı. Hücre-hücre Hücre-matriks etkileşimini

Detaylı

PROKARYOTLARDA GEN EKSPRESYONU. ve REGÜLASYONU. (Genlerin Gen Ürünlerine Dönüşümünü Kontrol Eden Süreçler)

PROKARYOTLARDA GEN EKSPRESYONU. ve REGÜLASYONU. (Genlerin Gen Ürünlerine Dönüşümünü Kontrol Eden Süreçler) PROKARYOTLARDA GEN EKSPRESYONU ve REGÜLASYONU (Genlerin Gen Ürünlerine Dönüşümünü Kontrol Eden Süreçler) Nihal EYVAZ (050559015) Şerife OKAY (050559025) Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi Gen

Detaylı

SALİSİLATLAR: Savunma ve daha fazlası.

SALİSİLATLAR: Savunma ve daha fazlası. LİSİLATLAR: Savunma ve daha fazlası www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt0211 Salisilatlar Bitki hormonları ve ağrı kesiciler Salisilik asit Asetilsalisilik asit ASPİRİN İsmi beyaz söğüt ten (Salix

Detaylı

TRANSLASYON ve PROTEİNLER

TRANSLASYON ve PROTEİNLER TRANSLASYON ve PROTEİNLER Prof. Dr. Sacide PEHLİVAN 13 Aralık 2016 mrna daki baz sırasının kullanılarak amino asitlerin doğru sıra ile proteini oluşturmasını kapsayan olayların tümüne Translasyon veya

Detaylı

7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ

7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ 7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ Başlıklar 1. Prokaryotlar gen ifadesini çevre koşullarına göre düzenler 2. E. Coli de laktoz metabolizması 3. Lac operonu negatif kontrol 4. CAP pozitif kontrol

Detaylı

7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ

7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ 7. PROKARYOTLARDA GEN İFADESİNİN DÜZENLENMESİ Başlıklar 1. Prokaryotlar gen ifadesini çevre koşullarına göre düzenler 2. E. Coli de laktoz metabolizması 3. Lac operonu negatif kontrol 4. CAP pozitif kontrol

Detaylı

Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi

Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi Stres nedir? Olumsuz koşullara karşı canlıların vermiş oldukları tepkiye stres denir. Olumsuz çevre koşulları bitkilerde strese neden olur. «Biyolojik Stres»: Yetişme

Detaylı

8. KONU: VİRAL KOMPONENTLERİN BİYOLOJİK FONKSİYONU Kodlama: Her virüs kendine özgü proteini oluşturmakla birlikte, proteinde nükleik asidi için

8. KONU: VİRAL KOMPONENTLERİN BİYOLOJİK FONKSİYONU Kodlama: Her virüs kendine özgü proteini oluşturmakla birlikte, proteinde nükleik asidi için 8. KONU: VİRAL KOMPONENTLERİN BİYOLOJİK FONKSİYONU Kodlama: Her virüs kendine özgü proteini oluşturmakla birlikte, proteinde nükleik asidi için koruyucu kalkan görevi görmektedir. Protein kendi kendine

Detaylı

Teminatlandõrma ve Kar/Zarar Hesaplama

Teminatlandõrma ve Kar/Zarar Hesaplama Giriş Borsada kullanõlan elektronik alõm satõm sisteminde (VOBİS) tüm emirler hesap bazõnda girilmekte, dolayõsõyla işlemler hesap bazõnda gerçekleşmektedir. Buna paralel olarak teminatlandõrma da hesap

Detaylı

15- RADYASYONUN NÜKLEİK ASİTLER VE PROTEİNLERE ETKİLERİ

15- RADYASYONUN NÜKLEİK ASİTLER VE PROTEİNLERE ETKİLERİ 15- RADYASYONUN NÜKLEİK ASİTLER VE PROTEİNLERE ETKİLERİ İyonlaştırıcı radyasyonların biyomoleküllere örneğin nükleik asitler ve proteinlere olan etkisi hakkında yeterli bilgi yoktur. Ancak, nükleik asitlerden

Detaylı

GLOBİN GEN REGÜLASYONU

GLOBİN GEN REGÜLASYONU GLOBİN GEN REGÜLASYONU GLOBİN GENLERİN REGÜLASYONU Her bir globin genin dokuya ve gelişime spesifik ekspressiyonu regülatör dizilimdeki transkripsiyon faktörlerinin etkisi ile sağlanmaktadır. Globin

Detaylı

BİTKİ AKTİVATÖRLERİNİN KULLANIM ALANLARI ve BİTKİ VERİMİ ÜZERİNE ETKİLERİ

BİTKİ AKTİVATÖRLERİNİN KULLANIM ALANLARI ve BİTKİ VERİMİ ÜZERİNE ETKİLERİ Lise Öğretmenleri Fizik, Kimya, Biyoloji, Matematik Proje Danışmanlığı Eğitimi Çalıştayı LİSE-2 (Çalıştay 2012) BİTKİ AKTİVATÖRLERİNİN KULLANIM ALANLARI ve BİTKİ VERİMİ ÜZERİNE ETKİLERİ Doç. Dr. Cüneyt

Detaylı

JASMONATES JASMONATLAR

JASMONATES JASMONATLAR JASMONATES JASMONATLAR Bitkiler ortak bir hedefe sahip birçok düşman tarafından kuşatılır... Bu hedef onları yemektir Böcekler Bacteri Nematodes Mantar Oomycetes Photo by Gilbert Ahlstrand courtesy USDA,

Detaylı

DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016)

DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016) DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016) DERS SAATİ DERS ADI DERS KONUSU DERSİ VEREN ÖĞRETİM ÜYESİ 4. DK 1. Hafta 07 Aralık Pazartesi Mikrobiyoloji Mikrobiyolojinin tarihçesi ve mikroorganizmalara genel

Detaylı

SİNYAL İLETİMİ ve KANSER. Dr. Lale Doğan Hacettepe Üniversitesi Onkoloji Enstitüsü Temel Onkoloji ABD

SİNYAL İLETİMİ ve KANSER. Dr. Lale Doğan Hacettepe Üniversitesi Onkoloji Enstitüsü Temel Onkoloji ABD SİNYAL İLETİMİ ve KANSER Dr. Lale Doğan Hacettepe Üniversitesi Onkoloji Enstitüsü Temel Onkoloji ABD Reseptör Tirozin Kinaz (RTK)= Protein Tirozin Kinaz RTK lar hücre membranında yerleşim gösterir. İnsan

Detaylı

Probiyotiklerin Sağlığa Etkilerini Anlamada Moleküler Yaklaşımlar

Probiyotiklerin Sağlığa Etkilerini Anlamada Moleküler Yaklaşımlar Probiyotiklerin Sağlığa Etkilerini Anlamada Moleküler Yaklaşımlar Burcu KAPLAN TÜRKÖZ Ege Üniversitesi Mühendislik Fakültesi 0 Gıda Mühendisliği Bölümü Probiyotiklerin tablet, toz ya da gıda ürünleri içerisinde

Detaylı

Stres Yanıtı ve Gen Anlatımı. Bitkiler hareketsiz olduklarından strese yanıt vermeleri gerekir.

Stres Yanıtı ve Gen Anlatımı. Bitkiler hareketsiz olduklarından strese yanıt vermeleri gerekir. Stres Yanıtı ve Gen Anlatımı Bitkiler hareketsiz olduklarından strese yanıt vermeleri gerekir. İklime Uyum Evrimsel adaptasyonlar bir organizmanın belli bir nişe katılmasını sağlayan değişikliklerdir.

Detaylı

HORMONLAR VE ETKİ MEKANİZMALARI

HORMONLAR VE ETKİ MEKANİZMALARI HORMONLAR VE ETKİ MEKANİZMALARI Receptörler İntrasellüler hidrofobik(llipofilik)ligandlara baglananlar Nükleer hormon reseptörleri Guanylate siklaz(nitrikoksid receptor) Hücre yüzey hidrofilik ligandlara

Detaylı

Hücre. 1 µm = 0,001 mm (1000 µm = 1 mm)!

Hücre. 1 µm = 0,001 mm (1000 µm = 1 mm)! HÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücre Hücre: Tüm canlıların en küçük yapısal ve fonksiyonel ünitesi İnsan vücudunda trilyonlarca hücre bulunur Fare, insan veya filin hücreleri yaklaşık aynı büyüklükte Vücudun büyüklüğü

Detaylı

CANDİDA İLE UYARILMIŞ VAJİNAL VE BUKKAL EPİTEL HÜCRELERİNİN SİTOKİN ÜRETİMİ

CANDİDA İLE UYARILMIŞ VAJİNAL VE BUKKAL EPİTEL HÜCRELERİNİN SİTOKİN ÜRETİMİ CANDİDA İLE UYARILMIŞ VAJİNAL VE BUKKAL EPİTEL HÜCRELERİNİN SİTOKİN ÜRETİMİ Emine Yeşilyurt, Sevgi Özyeğen Aslan, Ayşe Kalkancı, Işıl Fidan, Semra Kuştimur Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi Tıbbi Mikrobiyoloji

Detaylı

MOLEKÜLER BİYOLOJİ DOÇ. DR. MEHMET KARACA (5. BÖLÜM)

MOLEKÜLER BİYOLOJİ DOÇ. DR. MEHMET KARACA (5. BÖLÜM) MOLEKÜLER BİYOLOJİ DOÇ. DR. MEHMET KARACA (5. BÖLÜM) TRANSKRİPSİYONU (ÖKARYOTİK) STOPLAZMA DNA Transkripsiyon hnrna RNA nın işlenmesi mrna G AAA Eksport G AAA NÜKLEUS TRANSKRİPSİYONU (PROKARYOTİK) Stoplazma

Detaylı

PROJE ADI: BİTKİLERDE AŞILAMA

PROJE ADI: BİTKİLERDE AŞILAMA PROJE ADI: BİTKİLERDE AŞILAMA REHBER ÖĞRETMEN: ADALET DOĞAROĞLU PROJEYİ HAZIRLIYANLAR: NAZLI GÖNÜLŞEN DENİZ TOSUN SEVGİN ÖZER ERDEM CAN KEREMCAN ERASLAN 0 İÇİNDEKİLER TEŞEKKÜR...1 GİRİŞ...2 1. BİTKİ AKTİVATÖRLERİ...3

Detaylı

ÇANAKKALE ONSEKİZ MART ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ Eğitim Yılı

ÇANAKKALE ONSEKİZ MART ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ Eğitim Yılı Dönem I. 2. Ders Kurulu II. HÜCRE BİLİMLERİ-I Eğitim Programı Eğitim Başkoordinatörü: Dönem Koordinatörü: Koordinatör Yardımcısı: Doç. Dr. Erkan Melih ŞAHİN Prof. Dr. Alirıza ERDOĞAN Yrd. Doç. Ders Kurulu

Detaylı

İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji ABD Prof. Dr. Filiz Aydın

İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji ABD Prof. Dr. Filiz Aydın İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji ABD Prof. Dr. Filiz Aydın Mitokondri, ökaryotik organizmanın farklı bir organeli Şekilleri küremsi veya uzun silindirik Çapları 0.5-1 μm uzunlukları 2-6 μm Sayıları

Detaylı

GLİKOLİZİN KONTROLU Prof. Dr. İzzet Hamdi Öğüş

GLİKOLİZİN KONTROLU Prof. Dr. İzzet Hamdi Öğüş GLİKOLİZİN KONTROLU Prof. Dr. İzzet Hamdi Öğüş hamdiogus@gmail.com Yakın Doğu Üniversitesi Tıp Fakültesi Biyokimya Anabilim Dalı, Le>oşa, KKTC GLİKOLİZİN ALLOSTERİK DÜZENLENMESİ Metabolik düzenleme: Bütün

Detaylı

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #21

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #21 YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #21 1) Aşağıda bazı dönüşüm tepkimeleri gösterilmiştir. a 2) Enzimlerin çalışma hızına etki eden faktörlerle ilgili; RH RH ADP + Pi ATP I II b Buna göre a ve b yönlerindeki değişimlerle

Detaylı

BİTKİLERDE FUNGAL VE BAKTERİYEL HASTALIKLARA KARŞI DAYANIKLILIK GENLERİ VE SİNYAL İLETİMİ

BİTKİLERDE FUNGAL VE BAKTERİYEL HASTALIKLARA KARŞI DAYANIKLILIK GENLERİ VE SİNYAL İLETİMİ Elektronik Mikrobiyoloji Dergisi TR (Eski adı: OrLab On-Line Mikrobiyoloji Dergisi) Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 1 Sayfa: 12-27 BİTKİLERDE FUNGAL VE BAKTERİYEL HASTALIKLARA KARŞI DAYANIKLILIK GENLERİ VE SİNYAL

Detaylı

İyonize Radyasyonun Hücresel Düzeydeki Etkileri ve Moleküler Yaklaşımlar

İyonize Radyasyonun Hücresel Düzeydeki Etkileri ve Moleküler Yaklaşımlar İyonize Radyasyonun Hücresel Düzeydeki Etkileri ve Moleküler Yaklaşımlar Aysun Manisalıgil, Ayşegül Yurt Dokuz Eylül Üniversitesi Sağlık Bilimleri Enstitüsü Medikal Fizik Anabilim Dalı Hücre ve Moleküller

Detaylı

Transforming growth factor ß. Sinyal molekülleri, reseptör ve ko-reseptörler C. elegans tan insana kadar korunmuştur.

Transforming growth factor ß. Sinyal molekülleri, reseptör ve ko-reseptörler C. elegans tan insana kadar korunmuştur. Transforming growth factor ß Hem omurgalılarda hem de omurgasızlarda gelişimin düzenlenmesinde önemli işlevleri vardır. Sinyal molekülleri, reseptör ve ko-reseptörler C. elegans tan insana kadar korunmuştur.

Detaylı

RNA Yapısı ve Katlanması, Hücrede Bulunan RNA Çeşitleri

RNA Yapısı ve Katlanması, Hücrede Bulunan RNA Çeşitleri RNA Yapısı ve Katlanması, Hücrede Bulunan RNA Çeşitleri RNA (Ribonükleik Asit) Nükleik asitler, Friedrich Miescher tara2ndan 1869'da keşfedildi. İl=haplı bandajlardan izole edilen bu maddeye nüklein adını

Detaylı

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #13

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #13 YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #13 1) Canlılarda özelliklerin genlerle kontrol edildiği ve her genin en az bir özellikten sorumlu olduğu bilindiğine göre, I. Diploid canlılarda her özellik için iki gen bulunması

Detaylı

POMPALARDA TAHRİK ÜNİTELERİ

POMPALARDA TAHRİK ÜNİTELERİ POMPALARDA TAHRİK ÜNİTELERİ Serkan ÖĞÜT Alarko-Carrier San. ve Tic. A.Ş. KISA ÖZET Genel olarak pompalar, sõvõlara hidrolik enerji kazandõrarak bir yerden bir yere naklini sağlamak ve akõşkanlarõn enerji

Detaylı

KENTSEL ULAŞIM SORUNLARI VE ÇÖZÜMLERİ ÜZERİNE BİR ARAŞTIRMA (BALIKESİR ÖRNEĞİ)

KENTSEL ULAŞIM SORUNLARI VE ÇÖZÜMLERİ ÜZERİNE BİR ARAŞTIRMA (BALIKESİR ÖRNEĞİ) KENTSEL ULAŞIM SORUNLARI VE ÇÖZÜMLERİ ÜZERİNE BİR ARAŞTIRMA (BALIKESİR ÖRNEĞİ) Turgut ÖZDEMİR 1, Ayşe TURABİ 2, Füsun ÜÇER 3, Ayhan ARIK 4 SUMMARY The present transportation infrastructures couldn t enough

Detaylı

Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER

Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER * Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER *Bitki nüklear, mitokondriyal ve kloroplast DNA'ları *Burada yer alan bugünkü bilgilerimizin çoğu, moleküler evrim mekanizması ve oranları kullanılarak

Detaylı

HIZLANDIRILMIŞ ELEKTRON DEMETİ İLE ATIK SULARIN IŞINLANMASI TEKNİĞİNİN DEĞERLENDİRİLMESİ

HIZLANDIRILMIŞ ELEKTRON DEMETİ İLE ATIK SULARIN IŞINLANMASI TEKNİĞİNİN DEĞERLENDİRİLMESİ HIZLANDIRILMIŞ ELEKTRON DEMETİ İLE ATIK SULARIN IŞINLANMASI TEKNİĞİNİN DEĞERLENDİRİLMESİ ÖZET Sema Bilge OCAK, Tülin ZENGİN, Şeref TURHAN Ankara Nükleer Araştõrma ve Eğitim Merkezi (ANAEM), 06100 Beşevler-

Detaylı

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın Hücre iletişimi Tüm canlılar bulundukları çevreden sinyal alırlar ve yanıt verirler Bakteriler glukoz ve amino asit gibi besinlerin

Detaylı

ÖZET. Y. Lisans Tezi

ÖZET. Y. Lisans Tezi ÖZET Y. Lisans Tezi ARABİDOPSİS THALİANA (FARE KULAĞI TERESİ) DA KONUKÇU DIŞI DAYANIKLILIK LOKUSLARININ ERKEN YANIKLIK (ALTERNARİA SOLANİ) HASTALIK ETMENİN KONTROLÜ İÇİN ARAŞTIRILMASI (*) Çiğdem YAZAR

Detaylı

Tanımlamalar PROTEİN SENTEZİ; TRANSLASYON. Protein sentezi ;translasyon. mrna ; Genetik şifre 1/30/2012. Prof Dr.Dildar Konukoğlu

Tanımlamalar PROTEİN SENTEZİ; TRANSLASYON. Protein sentezi ;translasyon. mrna ; Genetik şifre 1/30/2012. Prof Dr.Dildar Konukoğlu PROTEİN SENTEZİ; TRANSLASYON Prof Dr.Dildar Konukoğlu DNA SENTEZİ DNA DNA RNA sentezi DNA mrna Protein sentezi mrna Protein Tanımlamalar Replikasyon Replikasyon Transkripsiyon Transkripsiyon Translasyon

Detaylı

Birçok organizma çevre sıcaklığına uyum sağlamıştır.

Birçok organizma çevre sıcaklığına uyum sağlamıştır. Birçok organizma çevre sıcaklığına uyum sağlamıştır. Pisikrofil (< 20 o C) Mezofil (~ 20-35 o C) Termofil ( ~35-70 o C) Hipertermofil ( > 70-110 o C) Ekstrem koşullara nasıl uyum sağlanıyor? Bu konu önemli

Detaylı

YAZILIYA HAZIRLIK SORULARI. 9. Sınıf

YAZILIYA HAZIRLIK SORULARI. 9. Sınıf YAZILIYA HAZIRLIK SORULARI 9. Sınıf DOĞRU YANLIŞ SORULARI Nitel gözlemlerin güvenilirliği nicel gözlemlerden fazladır. Ökaryot hücrelerde kalıtım materyali çekirdek içinde bulunur. Ototrof beslenen canlılar

Detaylı

TRANSKRİPSİYON AŞAMASINDA KROMATİN YAPININ DÜZENLENMESİ

TRANSKRİPSİYON AŞAMASINDA KROMATİN YAPININ DÜZENLENMESİ İ.Ü Fen Bilimleri Enstitüsü Moleküler Biyoloji ve Genetik TRANSKRİPSİYON AŞAMASINDA KROMATİN YAPININ DÜZENLENMESİ Merve YILMAZER 2601120219 İÇERİK Kromatin ve nükleozom yapısı Transkripsiyon aşamasında

Detaylı

Derece Bölüm/Program Üniversite Yıl Lisans Bitki Koruma Bölümü Akdeniz Üniversitesi- Türkiye 1993

Derece Bölüm/Program Üniversite Yıl Lisans Bitki Koruma Bölümü Akdeniz Üniversitesi- Türkiye 1993 ÖZGEÇMİŞ VE ESERLER LİSTESİ Adı Soyadı: Özer ÇALIŞ Doğum Tarihi: 05. 04. 1971 Öğrenim Durumu: ÖZGEÇMİŞ Derece Bölüm/Program Üniversite Yıl Lisans Bitki Koruma Bölümü Akdeniz Üniversitesi- Türkiye 1993

Detaylı

Moleküler biyolojiye giriş. Doç.Dr.Pınar AKSOY SAĞIRLI

Moleküler biyolojiye giriş. Doç.Dr.Pınar AKSOY SAĞIRLI Moleküler biyolojiye giriş Doç.Dr.Pınar AKSOY SAĞIRLI Molecular biology terimi ilk kez Warren Weaver tarafından 1938 de kullanıldı. Hayatın fiziksel ve kimyasal olarak açıklanması olarak tanımlandı. 1977

Detaylı

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry Chapter 4: Biomolecules, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry/Hikmet Geckil Chapter 4: Biomolecules 2 BİYOMOLEKÜLLER Bilim adamları hücreyi

Detaylı

BİTKİLERDE PROTEİN KİNAZLARIN ROLÜ

BİTKİLERDE PROTEİN KİNAZLARIN ROLÜ Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi, 20 (2008) 25-34 Marmara Üniversitesi BİTKİLERDE PROTEİN KİNAZLARIN ROLÜ Esra KOÇ * ve A. Sülün ÜSTÜN Ankara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü, 06100 Tandoğan,

Detaylı

DOĞRU VE DENGELİ GÜBRE KULLANIMI BİTKİLERE HASTALIK VE ZARARLILARA KARŞI DAYANIKLILIK KAZANDIRIR

DOĞRU VE DENGELİ GÜBRE KULLANIMI BİTKİLERE HASTALIK VE ZARARLILARA KARŞI DAYANIKLILIK KAZANDIRIR DOĞRU VE DENGELİ GÜBRE KULLANIMI BİTKİLERE HASTALIK VE ZARARLILARA KARŞI DAYANIKLILIK KAZANDIRIR Prof. Dr. Habil Çolakoğlu 1 Prof. Dr. Mehmet Yıldız 2 Bitkilerin yeterli ve dengeli beslenmesi ile ürün

Detaylı

Biyoloji = Canlı Bilimi. Biyoloji iki ana bölümden oluşur:

Biyoloji = Canlı Bilimi. Biyoloji iki ana bölümden oluşur: BİYOLOJİNİN ALT BİLİM DALLARI Biyoloji; Latincede canlı anlamına gelen bio ve bilim anlamına gelen logos kelimesinden oluşur. 1 Biyoloji = Canlı Bilimi Biyoloji tüm canlıların yapı, davranış ve fonksiyonlarını

Detaylı

İmmun sistemi baskılanmış hastalarda lenfomagenezde rol alan faktörler ve etkileşimleri. Blood Reviews (2008) 22, 261

İmmun sistemi baskılanmış hastalarda lenfomagenezde rol alan faktörler ve etkileşimleri. Blood Reviews (2008) 22, 261 İmmun sistemi baskılanmış hastalarda lenfomagenezde rol alan faktörler ve etkileşimleri Blood Reviews (2008) 22, 261 Onkojenik viruslar Annu. Rev. Pathol. Mech. Dis. 2014.9:49 EBV Doğada çok yaygın İnsan

Detaylı

GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE GÜVENLİK GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE UYGULAMALARI. Neslihan ATLIHAN

GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE GÜVENLİK GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE UYGULAMALARI. Neslihan ATLIHAN GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE GÜVENLİK GIDA BİYOTEKNOLOJİSİNDE VE GDO UYGULAMALARI GÜVENLİK VE GDO UYGULAMALARI Neslihan ATLIHAN Neslihan ATLIHAN Gıda Yüksek Mühendisi Gıda Yüksek Mühendisi Gıda ve Yem Kontrol

Detaylı

Heterolog tip I kolajen biostimulation deri hücresi

Heterolog tip I kolajen biostimulation deri hücresi Heterolog tip I kolajen biostimulation deri hücresi Andrea Corbo ve Vincenzo Varlaro Heterolog kolajen Tip I ile biostimulation deri hücresi sınıf III tıbbi cihaz (Linerase ) kullanılmasını içerir. I kolajen

Detaylı

Doç.Dr.Erdal BALCAN 1

Doç.Dr.Erdal BALCAN 1 www2.bayar.edu.tr/biyoloji/erdal.balcan E.Coli gibi bakteriler kısa yaşam süreleri içinde çeşitli çevresel koşullarla karşılaşırlar (ortam ile etkileşimleri fazla). Bakteriler ve diğer prokaryotlar evrimsel

Detaylı

Replikasyon, Transkripsiyon ve Translasyon. Yrd. Doç. Dr. Osman İBİŞ

Replikasyon, Transkripsiyon ve Translasyon. Yrd. Doç. Dr. Osman İBİŞ Replikasyon, Transkripsiyon ve Translasyon Yrd. Doç. Dr. Osman İBİŞ DNA replikasyonu DNA nın replikasyonu, DNA molekülünün, sakladığı genetik bilgilerin sonraki nesillere aktarılması için kendi kopyasını

Detaylı

İMMUNİZASYON. Bir bireye bağışıklık kazandırma! Bireyin yaşı? İmmunolojik olarak erişkin mi? Maternal antikor? Konak antijene duyarlı mı? Sağlıklı mı?

İMMUNİZASYON. Bir bireye bağışıklık kazandırma! Bireyin yaşı? İmmunolojik olarak erişkin mi? Maternal antikor? Konak antijene duyarlı mı? Sağlıklı mı? İMMUNİZASYON Bir bireye bağışıklık kazandırma! Bireyin yaşı? İmmunolojik olarak erişkin mi? Maternal antikor? Konak antijene duyarlı mı? Sağlıklı mı? Canlıya antijen verdikten belli bir süre sonra, o canlıda

Detaylı

Tarifname P53 AKTİVASYONU VESİLESİ İLE ANTİ-KARSİNOJENİK ETKİ GÖSTEREN BİR FORMÜLASYON

Tarifname P53 AKTİVASYONU VESİLESİ İLE ANTİ-KARSİNOJENİK ETKİ GÖSTEREN BİR FORMÜLASYON 1 Tarifname P3 AKTİVASYONU VESİLESİ İLE ANTİ-KARSİNOJENİK ETKİ GÖSTEREN BİR Teknik Alan FORMÜLASYON Buluş, p3 aktivasyonu vesilesi ile anti-karsinojenik etki göstermeye yönelik oluşturulmuş bir formülasyon

Detaylı

Wnt/β-katenin Yolağı

Wnt/β-katenin Yolağı Wnt/β-katenin Yolağı Wnt/β-katenin Yolağı Memeli canlılarda oldukça korunmuş ve gelişim için oldukça önemli olan bir yolak7r. Drosophila da yapılan gene>k çalışmalar sırasında keşfedilmiş>r. Özellikle

Detaylı

SEKONDER METABOLİTLER

SEKONDER METABOLİTLER SEKONDER METABOLİTLER Primer bileşikler=karbohidrat+lipid+protein Sekonder bileşikler-dağılımları sınırlı Savunma, korunma, uyum, yaşamı sürdürme, nesli devam ettirme Patojen ve herbivorlara karşı koruma

Detaylı

BİYOİNORGANİK KİMYA 5. HAFTA

BİYOİNORGANİK KİMYA 5. HAFTA BİYOİNORGANİK KİMYA 5. HAFTA ESER ELEMENTLER İnsan vücudunda en yüksek oranda bulunan element oksijendir. İkincisi ise karbondur. İnsan vücudunun kütlesinin %99 u sadece 6 elementten meydana gelir. Bunlar:

Detaylı

ODTÜ BİYOTEKNOLOJİ 25.YIL. Prof. Dr. Fusun Eyidoğan Başkent Üniversitesi

ODTÜ BİYOTEKNOLOJİ 25.YIL. Prof. Dr. Fusun Eyidoğan Başkent Üniversitesi ODTÜ BİYOTEKNOLOJİ 25.YIL Prof. Dr. Fusun Eyidoğan Başkent Üniversitesi Yüksek Lisans Tezi Başlığı ve Danışmanları: İnci, Füsun. "Characterization of superoxide dismutase isoenzymes in Turkish wheat varieties

Detaylı

DİGİTAL FOTOGRAMETRİNİN TIP ALANINDA UYGULANMASINA BİR ÖRNEK

DİGİTAL FOTOGRAMETRİNİN TIP ALANINDA UYGULANMASINA BİR ÖRNEK Selçuk Üniversitesi Jeodezi ve Fotogrametri Mühendisliği Öğretiminde 30. Yõl Sempozyumu,16-18 Ekim 2002, Konya SUNULMUŞ BİLDİRİ DİGİTAL FOTOGRAMETRİNİN TIP ALANINDA UYGULANMASINA BİR ÖRNEK Dursun Z. ŞEKER

Detaylı

İYELİK TAMLAMASINDA ÇOKLUK ÜÇÜNCÜ KİŞİ SORUNU

İYELİK TAMLAMASINDA ÇOKLUK ÜÇÜNCÜ KİŞİ SORUNU İYELİK TAMLAMASINDA ÇOKLUK ÜÇÜNCÜ KİŞİ SORUNU Doç. Dr. Mustafa S. KAÇALİN Kõrgõzistan Türkiye Manas Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Türkoloji Bölümü İlgi tamlamasõ, iyelik tamlamasõ, ad tamlamasõ gibi

Detaylı

Hücrelerde Sinyal İletimi ve İletişim

Hücrelerde Sinyal İletimi ve İletişim 7 Hücrelerde Sinyal İletimi ve İletişim 7 7.1 Sinyal nedir ve hücreler buna nasıl cevap verir? 7.2 Sinyal almaçları hücre cevabını nasıl başlatır? 7.3 Sinyale cevap hücre içinde nasıl aktarılır? 7.4 Sinyallere

Detaylı

MEME KANSERİ KÖK HÜCRELERİNİN GEN EKSPRESYON PROFİLİ

MEME KANSERİ KÖK HÜCRELERİNİN GEN EKSPRESYON PROFİLİ MEME KANSERİ KÖK HÜCRELERİNİN GEN EKSPRESYON PROFİLİ Sait Murat Doğan, A. Pınar Erçetin, Zekiye Altun, Duygu Dursun, Safiye Aktaş Dokuz Eylül Üniversitesi Onkoloji Enstitüsü, İzmir Slayt 1 / 14 Meme Kanseri

Detaylı

I- Doğal-doğuştan (innate)var olan bağışıklık

I- Doğal-doğuştan (innate)var olan bağışıklık I- Doğal-doğuştan (innate)var olan bağışıklık Fagositik hücreler (makrofajlar, mast hücreleri) Kompleman sistemi(direkt bakteri hücre membranı parçalayarak diğer immün sistem hücrelerin bunlara atak yapmasına

Detaylı

Kolesterol Metabolizması. Prof. Dr. Fidancı

Kolesterol Metabolizması. Prof. Dr. Fidancı Kolesterol Metabolizması Prof. Dr. Fidancı Kolesterol oldukça önemli bir biyolojik moleküldür. Membran yapısında önemli rol oynar. Steroid hormonların ve safra asitlerinin sentezinde öncül maddedir. Diyet

Detaylı

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur.

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur. Enerji Dönüşümleri Enerji Enerji; bir maddeyi taşıma veya değiştirme kapasitesi anlamına gelir. Enerji : Enerji bir formdan diğerine dönüştürülebilir. Kimyasal enerji ;moleküllerinin kimyasal bağlarının

Detaylı

Ders 10 - Diğer küçük kodlamayan RNA lar

Ders 10 - Diğer küçük kodlamayan RNA lar Ders 10 - Diğer küçük kodlamayan RNA lar ü Yüksek organizmalar ait proteomlar nispeten durağandır. ü Bir bireyde diğer insanlara göre her haploid genomun ~3.000.000 dizisinin farklı olmasına rağmen, bu

Detaylı

ASFALT ÇİMENTOLARINDA BEKLEME SÜRESİ VE ORTAM SICAKLIĞININ DUKTULİTEYE ETKİSİ

ASFALT ÇİMENTOLARINDA BEKLEME SÜRESİ VE ORTAM SICAKLIĞININ DUKTULİTEYE ETKİSİ ASFALT ÇİMENTOLARINDA BEKLEME SÜRESİ VE ORTAM SICAKLIĞININ DUKTULİTEYE ETKİSİ Ercan ÖZGAN *, Tuncay KAP* Özet - Karayollarõnda, esnek üst yapõ tabakalarõndan olan binder ve aşõnma tabakalarõ trafik etkisi

Detaylı

Kök Hücre ve Farklılaşma

Kök Hücre ve Farklılaşma Kök Hücre ve Farklılaşma Kök Hücre Erişkin ve embriyonik kök hücreler farklılaşarak soma7k hücreleri oluştururlar. Kök hücre Progenitör hücre Farklılaşmış hücre Neden Farklılaşmaya İh7yaç Duyulur Tek hücreli

Detaylı

b. Amaç: Gen anatomisi ile ilgili genel bilgi öğretilmesi amaçlanmıştır.

b. Amaç: Gen anatomisi ile ilgili genel bilgi öğretilmesi amaçlanmıştır. TIBBİ GENETİK I-DERS TANIMLARI 1-Tanım: DNA ve RNA yapısının öğretilmesi. b. Amaç: DNA nın genetik materyal olmasında moleküler yapısının önemi ve RNA yapısının proteine geçiş ve gen ekspresyonu kontrolündeki

Detaylı

13 HÜCRESEL SOLUNUM LAKTİK ASİT FERMANTASYONU

13 HÜCRESEL SOLUNUM LAKTİK ASİT FERMANTASYONU 13 HÜCRESEL SOLUNUM LAKTİK ASİT FERMANTASYONU Laktik Asit Fermantasyonu Glikozdan oksijen yokluğunda laktik asit üretilmesine LAKTİK ASİT FERMANTASYONU denir. Bütün canlılarda sitoplazmada gerçekleşir.

Detaylı

ADIM ADIM YGS LYS Adım DOLAŞIM SİSTEMİ 5 İNSANDA BAĞIŞIKLIK VE VÜCUDUN SAVUNULMASI

ADIM ADIM YGS LYS Adım DOLAŞIM SİSTEMİ 5 İNSANDA BAĞIŞIKLIK VE VÜCUDUN SAVUNULMASI ADIM ADIM YGS LYS 177. Adım DOLAŞIM SİSTEMİ 5 İNSANDA BAĞIŞIKLIK VE VÜCUDUN SAVUNULMASI İNSANDA BAĞIŞIKLIK VE VÜCUDUN SAVUNULMASI Hastalık yapıcı organizmalara karşı vücudun gösterdiği dirence bağışıklık

Detaylı

6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA

6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA 6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA 1 METABOLİZMA Hücrede meydana gelen tüm reaksiyonlara denir Anabolizma: Basit moleküllerden kompleks moleküllerin sentezlendiği enerji gerektiren reaksiyonlardır X+Y+ENERJİ

Detaylı

PI3K/AKT/mTOR Yolağı

PI3K/AKT/mTOR Yolağı PI3K/AKT/mTOR Yolağı PI3K/AKT/mTOR Yolağı Phospha'dilinositol 3-kinaz/protein kinaz B/mammalian target of rapamycin (PI3K/Akt/mTOR) Normal hücresel fonksiyonların yerine ge'rilebilmesi için gerekli olan

Detaylı

Adaptif İmmünoterapi. Prof.Dr.Ender Terzioğlu Akdeniz Üniversitesi Antalya

Adaptif İmmünoterapi. Prof.Dr.Ender Terzioğlu Akdeniz Üniversitesi Antalya Adaptif İmmünoterapi Prof.Dr.Ender Terzioğlu Akdeniz Üniversitesi Antalya Adaptif immünoterapi İmmün Sistemin kanser oluşumunda koruyucu rolü daha iyi anlaşılmıştır. Monoklonal antikor teknolojisi, Tümör

Detaylı

2006 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI

2006 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 2006 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 1. BÖLÜM 1. I. Adaptasyon II. Mutasyon III. Kalıtsal varyasyon Bir populasyondaki bireyler, yukarıdakilerden hangilerini "doğal seçilim ile kazanır? D) I veii E)

Detaylı

ÇOK HÜCRELİ ORGANİZMALARIN GELİŞİMİ

ÇOK HÜCRELİ ORGANİZMALARIN GELİŞİMİ ÇOK HÜCRELİ ORGANİZMALARIN GELİŞİMİ Seçici gen ifadesi embriyonun gelişmesini sağlayan 4 temel işlevi denetler: 1. Hücre çoğalması 2. Hücre farklılaşması 3. Hücre etkileşimleri 4. Hücre hareketi HÜCRE

Detaylı

Etilen (C 2 H 4 ), farklı işlevleri olan gaz formunda bir hormondur

Etilen (C 2 H 4 ), farklı işlevleri olan gaz formunda bir hormondur ETİLEN Cover image from Science Vol. 241, no. 4869, 26 August 1988, reprinted with permission from AAAS; photo by Kurt Stepnitz, Michigan State University Etilen (C 2 H 4 ), farklı işlevleri olan gaz formunda

Detaylı

Chapter 10. Summary (Turkish)-Özet

Chapter 10. Summary (Turkish)-Özet Chapter 10 Summary (Turkish)-Özet Özet Vücuda alınan enerjinin harcanandan fazla olması durumunda ortaya çıkan obezite, günümüzde tüm dünyada araştırılan sağlık sorunlarından birisidir. Obezitenin görülme

Detaylı

DÜŞÜK SICAKLIK STRESİ

DÜŞÜK SICAKLIK STRESİ DÜŞÜK SICAKLIK STRESİ Düşük sıcaklık stresi iki kısımda incelenir. Üşüme Stresi Donma stresi Düşük sıcaklık bitkilerde nekrozis, solma, doku yıkımı, esmerleşme, büyüme azalışı ve çimlenme düşüşü gibi etkiler

Detaylı

Suyun Fizikokimyasal Özellikleri

Suyun Fizikokimyasal Özellikleri Suyun Fizikokimyasal Özellikleri Su bitkinin yaşamında yaşamsal bir rol oynar. Bitki tarafından yapılan her gram başına organik madde için kökler tarafından 500 gr su alınır. Bu su, bitkinin bir ucundan

Detaylı

HAYVAN BESLEMEDE BİYOTEKNOLOJİ PROF.DR. SAKİNE YALÇIN

HAYVAN BESLEMEDE BİYOTEKNOLOJİ PROF.DR. SAKİNE YALÇIN HAYVAN BESLEMEDE BİYOTEKNOLOJİ PROF.DR. SAKİNE YALÇIN BİYOTEKNOLOJİ Biyolojik organizmaların, sistemlerin veya olayların üretim ve hizmet safhalarında kullanılması İnsanların yararı için, genetik bilginin

Detaylı

ERP projelerinde en çok yapõlan 8 hata

ERP projelerinde en çok yapõlan 8 hata ERP projelerinde en çok yapõlan 8 hata Hazõrlayan : Cengiz Pak diyalog Bilgisayar Üretim Sistemleri Yazõlõm ve Danõşmanlõk Ltd. Şti Büyükdere Caddesi No : 48 / 4 Mecidiyeköy İstanbul URL : www.diyalog.com

Detaylı

TRANSLASYON VE DÜZENLENMESİ

TRANSLASYON VE DÜZENLENMESİ TRANSLASYON VE DÜZENLENMESİ TRANSLASYON Translasyonda nükleik asit kullanılır fakat son ürün bir nükleik asit değil proteindir. Translasyon mekanizması 4 ana bileşenden oluşmaktadır: 1. mrnalar 2. trnalar

Detaylı

Kanser Tedavisi: Günümüz

Kanser Tedavisi: Günümüz KANSER TEDAVİSİNDE MOLEKÜLER HEDEFLER Doç. Dr. Işık G. YULUĞ Bilkent Üniversitesi Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü yulug@fen.bilkent.edu.tr Kanser Tedavisi: Günümüz Geleneksel sitotoksik ilaçlar ve

Detaylı

Bir enzim olarak RNA ve Riboşalterler

Bir enzim olarak RNA ve Riboşalterler Bir enzim olarak RNA ve Riboşalterler RNA Doğada mevcut en az 8 çeşit RNA enzim vardır. Bu RNA enzimlerinin RNA Dünyasında var olan bir yaşam formunun kalınaları oldukları düşünülmektedir. RNA RNA nın

Detaylı

MESANE TÜMÖRLERİNİN DOĞAL SEYRİ

MESANE TÜMÖRLERİNİN DOĞAL SEYRİ MESANE TÜMÖRLERİNİN DOĞAL SEYRİ ve MOLEKÜLER PROGNOSTİK FAKTÖRLER Prof. Dr. Levent Türkeri Üroloji Anabilim Dalı Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi Mesane Tümörü (Transizyonel Hücreli Karsinom) Yüzeyel

Detaylı

REKOMBİNANT E.coli KÜLTÜRLERİ İLE ENZİM ÜRETİMİNİN KİNETİK ÖZELLİKLERİNİN İNCELENMESİ. Dilek KAZAN, Amable HOKTAÇSU ve Agnes ÇAMURDAN

REKOMBİNANT E.coli KÜLTÜRLERİ İLE ENZİM ÜRETİMİNİN KİNETİK ÖZELLİKLERİNİN İNCELENMESİ. Dilek KAZAN, Amable HOKTAÇSU ve Agnes ÇAMURDAN REKOMBİNANT E.coli KÜLTÜRLERİ İLE ENZİM ÜRETİMİNİN KİNETİK ÖZELLİKLERİNİN İNCELENMESİ Dilek KAZAN, Amable HOKTAÇSU ve Agnes ÇAMURDAN Boğaziçi Üniversitesi. Mühendislik fakültesukimya Mühendisliği Bolümü

Detaylı

İnfeksiyon tanısında yeni yaklaşımlar Biyosensörler. Barış OTLU İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji Anabilim Dalı, Malatya.

İnfeksiyon tanısında yeni yaklaşımlar Biyosensörler. Barış OTLU İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji Anabilim Dalı, Malatya. İnfeksiyon tanısında yeni yaklaşımlar Biyosensörler Barış OTLU İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi, Tıbbi Mikrobiyoloji Anabilim Dalı, Malatya. Bakterilerin tanımlanması Bakterilerin tanımlanması Bakterilerin

Detaylı

Doğrudan gen aktarım teknikleri

Doğrudan gen aktarım teknikleri Doğrudan gen aktarım teknikleri Niçin gen aktarımı Tarımsal üretim Kaliteli ürün Dayanıklı çeşit Klasik ıslah & genetik mühendisliği Tarımsal üretimi artırmak Gen aktarımının diğer hedefleri Tahılların

Detaylı

NEİSSERİA MENİNGİTİDİS SEROGRUP B AŞI ANTİJENLERİNİN GENETİK ANALİZİ: MENB AŞILARI TÜRKİYE İZOLATLARINI KAPSIYOR MU?

NEİSSERİA MENİNGİTİDİS SEROGRUP B AŞI ANTİJENLERİNİN GENETİK ANALİZİ: MENB AŞILARI TÜRKİYE İZOLATLARINI KAPSIYOR MU? NEİSSERİA MENİNGİTİDİS SEROGRUP B AŞI ANTİJENLERİNİN GENETİK ANALİZİ: MENB AŞILARI TÜRKİYE İZOLATLARINI KAPSIYOR MU? Zekiye Bakkaloğlu, Selin Nar Ötgün, Dilek Güldemir, Meral Turan, Rıza Durmaz 1, Mikrobiyoloji

Detaylı

BAKTERİLERİN GENETİK KARAKTERLERİ

BAKTERİLERİN GENETİK KARAKTERLERİ BAKTERİLERİN GENETİK KARAKTERLERİ GENETİK MATERYALLER VE YAPILARI HER HÜCREDE Genetik bilgilerin kodlandığı bir DNA genomu bulunur Bu genetik bilgiler mrna ve ribozomlar aracılığı ile proteinlere dönüştürülür

Detaylı

BİYOLOJİK MOLEKÜLLERDEKİ

BİYOLOJİK MOLEKÜLLERDEKİ BİYOLOJİK MOLEKÜLLERDEKİ KİMYASALBAĞLAR BAĞLAR KİMYASAL VE HÜCRESEL REAKSİYONLAR Yrd. Doç.Dr. Funda BULMUŞ Atomun Yapısı Maddenin en küçük yapı taşı olan atom elektron, proton ve nötrondan oluşmuştur.

Detaylı

ELEMETLER VE BİLEŞİKLER ELEMENTLER VE SEMBOLLERİ

ELEMETLER VE BİLEŞİKLER ELEMENTLER VE SEMBOLLERİ ELEMENTLER VE SEMBOLLERİ Elementler Aynı cins atomlardan oluşan, fiziksel ya da kimyasal yollarla kendinden daha basit ve farklı maddelere ayrılamayan saf maddelere element denir. Elementler çok sayıda

Detaylı

-- Giriş -- Enzimler ve katalizörler -- Enzimlerin isimlendirilmesi -- Enzimlerin etki mekanizması -- Enzimlerin yapısı -- Enzimler ve prostetik

-- Giriş -- Enzimler ve katalizörler -- Enzimlerin isimlendirilmesi -- Enzimlerin etki mekanizması -- Enzimlerin yapısı -- Enzimler ve prostetik -- Giriş -- Enzimler ve katalizörler -- Enzimlerin isimlendirilmesi -- Enzimlerin etki mekanizması -- Enzimlerin yapısı -- Enzimler ve prostetik gruplar -- Enzimlerin sınıflandırılması -- Önemli koenzim

Detaylı

1.YARIYIL, DERS KURULU II: TEMEL TIP BİLİMLERİNE GİRİŞ II

1.YARIYIL, DERS KURULU II: TEMEL TIP BİLİMLERİNE GİRİŞ II .YARIYIL, DERS KURULU II: TEMEL TIP BİLİMLERİNE GİRİŞ II GÜNLER SAATLER 09-0 0- - -3 3-4 4-5 5-6 6-7 6 KASIM BİYOFİZİK BİYOFİZİK TIB.BİY.VE GEN. TIB.BİY.VE GEN. MES.İNG. SEÇMELİ DERS SEÇMELİ DERS 7 KASIM

Detaylı

TARİHİ YAPILARDA DEFORMASYON ÖLÇMELERİ

TARİHİ YAPILARDA DEFORMASYON ÖLÇMELERİ Selçuk Üniversitesi Jeodezi ve Fotogrametri Mühendisliği Öğretiminde 30. Yõl Sempozyumu16-18 Ekim 2002 Konya SUNULMUŞ BİLDİRİ TARİHİ YAPILARDA DEFORMASYON ÖLÇMELERİ Halil ERKAYA R.Gürsel HOŞBAŞ V.Engin

Detaylı

ERP nin A B C si. diyalog 2002 ERP nin ABC si 1. Hazõrlayan : Cengiz Pak. diyalog Bilgisayar Üretim Sistemleri Yazõlõm ve Danõşmanlõk Ltd. Şti.

ERP nin A B C si. diyalog 2002 ERP nin ABC si 1. Hazõrlayan : Cengiz Pak. diyalog Bilgisayar Üretim Sistemleri Yazõlõm ve Danõşmanlõk Ltd. Şti. diyalog 2002 ERP nin ABC si 1 ERP nin A B C si Hazõrlayan : Cengiz Pak diyalog Bilgisayar Üretim Sistemleri Yazõlõm ve Danõşmanlõk Ltd. Şti. Büyükdere Caddesi No : 48 / 4 Mecidiyeköy İstanbul URL : www.diyalog.com

Detaylı

Tüberküloz Basilinin Evrimi

Tüberküloz Basilinin Evrimi Tüberküloz Basilinin Evrimi Dr. Ahmet Görkem Er Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi { İç Hastalıkları Anabilim Dalı Mycobacterium tuberculosis & Homo sapiens Birlikte evrimleşme (Co-evolution) Patojen

Detaylı

Organik Bileşikler. Karbonhidratlar. Organik Bileşikler YGS Biyoloji 1

Organik Bileşikler. Karbonhidratlar. Organik Bileşikler YGS Biyoloji 1 Organik Bileşikler YGS Biyoloji 1 Hazırladığımız bu yazıda; organik bileşikler ve organik bileşiklerin yapısını, canlılarda bulunan organik bileşikleri ve bunların görevlerini, kullanım alanlarını, canlılar

Detaylı