Bakanlık Yayın No: 230 ISSN: Müdürlük Yayın No: 24

Transkript

1 Bakanlık Yayın : 230 ISSN: Müdürlük Yayın : 24 AKDENİZ BÖLGESİ ALÇAK ISLAH ZONUNDA (0-400 m) KIZILÇAM (Pinus brutia Ten.) DÖL DENEMELERİ (4. YAŞ SONUÇLARI) (ODC: 165.3) Turkish Red Pine (Pinus brutia Ten.) Progeny Trials in Low Elevation Breeding Zone (0-400 m) of Mediterranean Region (Fourth Years Results) Dr. Hikmet ÖZTÜRK Sadi ŞIKLAR Murat ALAN Turgay EZEN Belkıs KORKMAZ A. Gani GÜLBABA Rumi SABUNCU Mümtaz TULUKÇU S. Işık DERİLGEN TEKNİK BÜLTEN NO:12 T.C. ÇEVRE VE ORMAN BAKANLIĞI ORMAN AĞAÇLARI VE TOHUMLARI ISLAH ARAŞTIRMA MÜDÜRLÜĞÜ FOREST TREE SEEDS AND TREE BREEDING RESEARCH DIRECTORATE ANKARA/TÜRKİYE

2 ÖNSÖZ Genetik ıslah çalışmalarıyla istenilen verim ve kalite artışı, üretim populasyonlarında gen frekanslarının istenilen yönde değiştirilmesiyle sağlanır. Bunu gerçekleştirmek için üretim populasyonuna genlerini aktaran ebeveynlerin oluşturduğu gen havuzu istenilen genlere sahip genotiplerden oluşturulur. Orman ağaçlarında genetik ıslah çalışmalarının başlangıcındaki gen havuzu, ormanda seçilen plus ağaçlardır. Plus ağaç seçimlerinde ölçülebilen tek unsur ağacın fenotipik değeri olduğundan, seçilen ağaçların istenilen genotipler olup olmadığı hakkında bir şey bilinmemektedir. Bir bireyin istenilen genlere sahip olup olmadığı, sahip olduğu genlerin toplam etkisi anlamına gelen ıslah değeri ile ortaya konur. Islah değerini tahmin etmek için genetik ıslah çalışmalarında kullanılan genetik test yöntemi döl denemeleridir. Tüm genetik ıslah programlarında olduğu gibi 1994 yılında uygulamaya konulan Türkiye Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programı nda döl denemeleri genetik ıslah çalışmalarının en önemli kısmını oluşturmaktadır. Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programında kızılçam, karaçam, sarıçam, sedir ve kayın türleri için döl denemelerinin kurulması planlanmıştır. Ancak mevcut kurumsal kapasite koşulları çalışmaların belli bir türe yönlendirilmesini gerekli kılmıştır. Bu doğrultuda hızlı büyümesi, ağaçlandırma potansiyeli, odunun çeşitli kullanım alanlarına uygunluğu, sahip olduğu genetik varyasyon vb. özellikleri nedeniyle kızılçama öncelik verilmiştir. Bu çalışma kızılçam ağaç ıslahı zonlarından yalnızca Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0-400 m) Islah Zonunu kapsamaktadır. Döl denemeleri; kozalakların toplanmasından, fidanların yetiştirilmesi, denemelerin kurulması, düzenli olarak bakım ile koruma çalışmalarının uygulanması ve denemelerin ölçülmesine kadar değişik aşamalarda, çok sayıda kurumun ortak çalışması sonucu gerçekleştirilebilmektedir. Bu araştırma da Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Doğu Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü ve Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü ile Ağaçlandırma ve Erozyon Kontrolu Genel Müdürlüğü merkez ve taşra teşkilatlarının katkısıyla gerçekleştirilmiştir. Bu kapsamda çalışmalara büyük katkı koyan Ağaçlandırma ve Erozyon Kontrolu Genel Müdürlüğü nün merkez kuruluşu ile bu çalışmalarda büyük emeği geçen Muğla, Antalya, Osmaniye Orman Fidanlık Müdürlükleri, Antalya, Adana ve Muğla AGM Başmühendisliklerinin tüm çalışanlarına sağladıkları bu destek nedeniyle teşekkür ederiz. Mayıs 2003, Ankara i

3 ÖZ Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0-400 m) Islah Zonunda tesis edilmiş altı adet klonal tohum bahçesinde yer alan 168 klon ve 140 adet seçilmiş plus ağaçtan toplanan açık tozlaşma ürünü tohumlarla, Fethiye, Antalya ve Ceyhan da iki seri döl denemesi tesis edilmiştir. Denemelerde 4. yaşta boy karakteri ölçülmüş, bu karaktere ilişkin genetik parametreler ve BLUP yöntemi kullanılarak ailelerin ıslah değerleri bulunmuştur. Denemeler arasındaki aile sıralamasının değişimini görebilmek için B tipi genetik korelasyon kullanılmıştır. Birinci seri denemelerde, bireysel kalıtım derecesi, 0.15±0.02, aile ortalamaları kalıtım derecesi 0.48±0.06, ikinci seri denemelerde bireysel kalıtım derecesi 0.22±0.04, aile ortalamaları kalıtım derecesi 0.64±0.05 olarak bulunmuştur. Birinci seri deneme alanları arasında B tipi genetik korelasyonlar boy karakteri için , ikinci seri denemelerde ise arasında değişmektedir. Kontrol materyaline göre fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç, % 8.1 olarak hesaplanmıştır. Her bir tohum bahçesinde 20 klon bırakılacak şekilde bir genetik ayıklama yapılması sonucunda tohum bahçelerinden elde edilecek genetik kazanç % 13.2 olmaktadır. Islah değerlerine göre bir ve ikinci seri denemelerde en yüksek ıslah değerine sahip 30 klonla kurulacak genotipik tohum bahçelerinden elde edilecek genetik kazanç, birinci seri denemelerde % 24.9 ve ikinci seri denemelerde 14.6 olarak hesaplanmıştır. Anahtar kelimeler: Kızılçam, döl denemeleri, BLUP, kalıtım derecesi, ıslah değeri, genetik kazanç, genotip çevre etkileşimi. ii

4 ABSTRACT In this study, two series of open pollinated progeny trials, which were established for low elevation Turkish red pine breeding zone (0-400 m), in Mediterranean Region were investigated. Open pollinated seeds collected from 168 clones in six seed orchards and 140 plus trees were used to establish progeny trials in Fethiye, Antalya and Ceyhan. The first series of progeny trials were established in 1998 and the second series in Tree height was observed at age four in both series. The aim of the study was to estimate genetic parameters and breeding values for tree height and to estimate genetic gain through the breeding activities. Breeding values for each character were estimated by using BLUP method. In order to investigate the family rank changes among sites, B type genetic correlation were used. Individual heritabilities were estimated as 0.15±0.02 for tree height in the first series of progeny trials, and, 0.22±0.04 for the second series. Family mean heritabilities for height in the first series and the second series were 0.48±0.06 and 0.64±0.05 respectively. B type genetic correlations between sites ranged from 0.58 to 0.63 in the first series and in the second series. Realized genetic gain at age four, which was obtained from phenotypic seed orchards were 8.1 % for height. Average genetic gain in breeding zone after roguing, by leaving the best 20 clones in each seed orchard, reached 13 % for height. Genetic gain (relative to controls) at the age of 4 obtained from the first generation genotypic seed orchards consisting the best 30 clones was estimated 24.9 % in the first series and 14.6 % in the second series. Key words: Turkish red pine, open pollinated progeny trial, BLUP, heritability, breeding value, genetic gain, genotype-environmental interaction. iii

5 İÇİNDEKİLER ÖNSÖZ... i ÖZ... ii ABSTRACT... iv İÇİNDEKİLER... v SİMGELER VE KISALTMALAR DİZİNİ... x ŞEKİLLER DİZİNİ... xii ÇİZELGELER DİZİNİ... xiii 1. GİRİŞ Genetik Islah Çalışmalarının Ormancılıktaki Yeri ve Önemi Kızılçamın Genetik Islah Çalışmaları Açısından Özellikleri Kızılçamın Genetik Islah Programında Döl Denemelerinin Yeri ve Önemi Çalışmanın Amacı MATERYAL VE YÖNTEM Tohum Temini Fidan Üretimi Deneme Alanlarının Sayısı, Seçimi ve Arazi Hazırlığı Deneme Desenleri Deneme Alanlarında Bakım ve Koruma Biyoistatistiksel Analizler Deneme Alanlarının Ayrı Ayrı Analizi Deneme Alanlarının Ortak Değerlendirmesi Genetik Parametrelerin Tahmini Temel Genetik Parametrelerin Tahmini Islah Değerlerinin Tahmini Genetik Kazancın Hesaplanması BULGULAR Birinci Seri Denemeler Genetik Parametreler iv

6 Tahmin Edilen Islah Değerleri ve Seleksiyonla Sağlanacak Genetik Kazanç İkinci Seri Denemeler Genetik Parametreler Tahmin Edilen Islah Değerleri ve Seleksiyonla Sağlanacak Genetik Kazanç TARTIŞMA Genetik Parametreler Genotip Çevre Etkileşimi Islah Değerlerinin Tahmini ve Seleksiyon Sonucu Elde Edilecek Kazançlar Yapılan Islah Değerleri Tahmininin Güvenirliliği Seleksiyon İle Elde Edilen Genetik Kazançlar Fenotipik Tohum Bahçelerinden Elde Edilen Genetik Kazanç Genotipik Tohum Bahçelerinden Elde Edilecek Genetik Kazanç Tohum Bahçelerinde Yapılacak Genetik Ayıklamalarla Elde Edilecek Genetik Kazanç Genetik Kazancın Kısa Sürede Artırılabilmesine Yönelik Bir Seçenek Deneme Alanlarının İstatistik Olarak Güvenirliliği SONUÇ VE ÖNERİLER KAYNAKÇA EKLER EK-1 Fethiye Deneme Alanlarının Thornwaite Yöntemine Göre Su Bilançosu EK-2 Antalya Deneme Alanlarının Thornwaite Yöntemine Göre Su Bilançosu EK-3 Ceyhan Deneme Alanlarının Thornwaite Yöntemine Göre Su Bilançosu EK-4 Fethiye 1A Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu v

7 EK-5 EK-6 EK-7 EK-8 EK-9 EK-10 Antalya 1B Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu Ceyhan 1C Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu (Birinci Seri; Fethiye 1A, Antalya 1B ve Ceyhan 1C deneme alanlarının ortak değerlendirmesi) Fethiye 2A Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu Antalya 2B Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu Ceyhan 2C Deneme Alanında Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu EK-11 Boy Karakterine Ait Varyans Analizi Tablosu (İkinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Değerlendirmesi) EK-12 BLUP Hesaplamaları EK-13 Varyans, Varyans Bileşenleri ile BLUP Yöntemine Göre Islah Değerlerinin Bulunmasında Kullanılan SAS Program Kodları EK-14 Fethiye 1A Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ)) EK-15 Antalya 1B Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri ile Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ)) EK-16 Ceyhan 1C Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ)) EK-17 Birinci Seri Döl Denemeleri Tüm Deneme Alanlarının 126 vi

8 EK-18 EK-19 EK-20 EK-21 Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Ailelerin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ))... Fethiye 2A Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ)) Antalya 2B Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ)) Ceyhan 2C Deneme Alanında Ailelerin Boy Karakteri İçin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ) İkinci Seri Döl Denemeleri Tüm Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Bulunan Ailelerin Genel Birleşme Yeteneği (GCA), Islah Değeri (BV), Mutlak Islah Değeri (MBV), Tahmin Edilen Islah Değeri İle Gerçek Islah Değeri Arasındaki Korelasyonlar Corr (g,ĝ) vii

9 SİMGELER VE KISALTMALAR DİZİNİ Simgeler BLUP BV Corr (g,ĝ ) PEV S.E. V CV hi 2 h 2 f σ 2 f σ t 2 σ 2 s σ 2 ft σ 2 fb σ e 2 σ 2 pi Best Lineer Unbiased Prediction Islah değerleri ortalaması Tahmin edilen ıslah değeri ile gerçek ıslah değeri arasındaki korelasyon Tahmin edilen ıslah değerinin hata varyansı Standart hata Fenotipik varyans kovaryans matrisi Değişkenlik (varyasyon) katsayısı Bireysel kalıtım derecesi Aile ortalamaları kalıtım derecesi Aile varyansı Deneme alanları varyansı Set varyansı Aile deneme alanı etkileşimi varyansı Aile blok etkileşimi varyansı ( plot varyansı) Hata varyansı Bireysel fenotipik varyans σ 2 p fam Aile ortalamaları fenotipik varyansı σ 2 a X Eklemeli gen etkileri varyansı Aritmetik ortalama viii

10 sx x f min x f max x karakterinin standart sapması En düşük ailenin ortalaması En yüksek aile ortalaması σ h x x karakterine ait kalıtım derecesinin standart hatası r Bg B tipi genetik korealsyon σ r Bg B tipi genetik korelasyonun standart hatası Kısaltmalar BV GCA MBV ha Islah değeri Genel birleşme yeteneği Mutlak ıslah değeri Hektar ix

11 ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil 2.1. Döl Denemeleri İçin ENSO Tipi Kaplarda Yetiştirilmiş Dikime Hazır Tüplü Fidanlar Şekil 3.1. Birinci Seri Döl Denemelerinde Tahmin Edilen Genetik Kazançlar Şekil 3.2. Deneme Alanlarına Göre Tohum Bahçelerinde Genetik Ayıklama Sonrası Elde Edilecek Genetik Kazanç Şekil 3.3. Şekil 3.4. Şekil 3.5. Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Boy Karakteri İçin Tahmin Edilen Islah Değerlerine Göre Fenotipik, Ayıklanmış ve Genotipik Tohum Bahçelerinden Elde Edilen Genetik Kazançlar Deneme Alanlarının Ortak Analiziyle Tahmin Edilen Islah Değerlerine Göre Boy Karakteri İçin Tohum Bahçelerinden Genetik Ayıklama Öncesi ve Sonrasında Tahmin Edilen Genetik Kazançlar İkinci Seri Döl Denemelerinde Tahmin Edilen Genetik Kazançlar x

12 ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 2.1. Çizelge 2.2. Çizelge 2.3. Çizelge 2.4. Çizelge 2.5. Çizelge 2.6. Çizelge 2.7. Çizelge 2.8. Döl Denemelerine Konu Olan Tohum Bahçeleri Hakkında Bilgiler Tohum Bahçelerinde Yer Alan Klonların Orijini (Tohum meşcereleri) Hakkında Bilgiler Tohum Toplanan Orijinal Plus Ağaçların Orijinleri Hakkında Bilgiler Döl Denemelerinde Kontrol Materyali Olarak Kullanılan Tohumların Elde Edildiği Tohum Meşcereleri Hakkında Bilgiler Döl Denemesi Alanlarının Bazı Coğrafik, Klimatik ve Toprak Özellikleri Birinci Seri Denemelerde Test Edilen Klonların ve Kontrol Gurubunun Setlere dağılımı İkinci Seri Denemelerde Test Edilen Plus Ağaçların ve Kontrol Gurubunun Setlere Dağılımı Deneme Alanlarında Kullanılan Deneme Deseniyle İlgili Bilgiler Çizelge 3.1. Birinci Seri Deneme Alanlarında İncelenen Karakterlere İlişkin Bazı Fenotipik Parametreler Çizelge 3.2. Birinci Seri Deneme Alanında Boy Karakteri İçin Hesaplanan Varyans Bileşenleri, Bunların Toplam Varyans İçindeki Oranları ve Bazı Genetik Parametreler xi

13 ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 3.3. Çizelge 3.4. Çizelge 3.5. Çizelge 3.6. Birinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Analizinden Hesaplanan Varyans Bileşenleri, Bunların Toplam Varyans İçindeki Oranları ve Bazı Genetik Parametreler B tipi Fenotipik ve Genetik Korelasyonlar ve Standart Hataları Deneme Alanlarına Göre Tohum Bahçelerinde Yer Alan Ailelerin Islah Değerleri Ortalamaları Boy Karakteri İçin Tohum Bahçelerinin Ayıklama Öncesi ve Sonrasında Islah Değerleri Çizelge 3.7. İkinci Seri Deneme Alanlarında İncelenen Karakterlere İlişkin Bazı Fenotipik Parametreler Çizelge 3.8. Birinci Seri Deneme Alanlarında İncelenen Karakterlere İlişkin Bazı Genetik Parametreler Çizelge 3.9. Çizelge İkinci Seri Deneme Alanlarının Ortak Analizinden Hesaplanan Varyans Bileşenleri, Bunların Toplam Varyans İçindeki Oranları ve Bazı Genetik Parametreler B Tipi Fenotipik ve Genetik Korelasyonlar ve Standart Hataları xii

14 1. GİRİŞ 1.1. Genetik Islah Çalışmalarının Ormancılıktaki Yeri ve Önemi Dünyada her yıl ortalama 14.6 milyon ha orman alanı yok olmakta, buna karşılık dünya nüfusu % 2 oranında artmaktadır (FAO 2001). Nüfusun artması ormanlar üzerindeki baskıyı artırmakta ve beraberinde odun hammaddesi arzında bir azalmaya neden olmaktadır. Benzer şekilde, Türkiye de de artan nüfusa bağlı olarak toplumun orman ürünlerine olan talebi karşılanamamaktadır. Kayıt dışı üretimler dahil Türkiye de yıllık 4,5 milyon m 3 ün üzerinde bir arz açığı sözkonusudur (ANONİM 2001a). Üretim ile talep arasındaki açık odun ithalatı ile karşılanmaya çalışılmaktadır. Arz açığının ortaya çıkmasına yol açan faktörlerin başında, üretimin azlığının yanında istenilen kalitede odun üretilememesi gelmektedir. Nitekim, Türkiye de toplam kerestelik odun üretiminde en üst kaliteyi oluşturan I. ve II. sınıf tomrukların oranı % 4 tür (ANONİM 2001a). Toplumun odun hammaddesine olan ihtiyacının karşılanabilmesi için alınabilecek önlemler odun yerine kullanılabilecek hammaddelerin bulunması, orman alanlarının genişletilmesi ve ormanlarda verimliliğin artırılması olarak gruplandırılabilir. Günümüzde odun hammaddesi yerine, tüm kullanım yerleri için devamlılığı olan ve çevre sorunları yaratmayacak ikame maddelerinin sağlanması olanaklı gözükmemektedir (BOYDAK ve DİRİK 1998). Ormanların genişletilmesi çalışmaları yok edilen orman alanlarınının yerini karşılamaktan uzaktır. Yeryüzünde yok edilen orman alanları ile ormanlaştırılan alan arasındaki farkın yılda 9.4 milyon ha olduğu bildirilmektedir (FAO 2001). Bununla beraber, son yıllarda ormanların (odun üretimi dışında) diğer fonksiyonları öne çıkmakta, doğal ormanların korunması yönünde ulusal ve uluslararası inisiyatifler yoğunlaşmaktadır. Bunun sonucunda doğal ormanların işletilmesinde, koruma ağırlıklı yönetsel planların geliştirilmesi yönünde eğilimler giderek artmaktadır. Tüm bu hususlar, odun hammaddesi arz açığının kapatılması için ormanlarda verimliliği artırmanın en rasyonel yol olduğunu göstermektedir. Tarımsal uygulamalarda olduğu gibi, ormancılık çalışmalarında da verimliliği artırmak için çevresel koşullar ile genetik kompozisyonun birbirleriyle uyumlu bir biçimde düzenlenmeleri gerekir. Ormancılıkta çevresel koşulların düzenlenmesine yönelik kültürel tedbirler tarıma nazaran oldukça sınırlıdır. Buna karşılık, son yıllarda yapılan çalışmalar verimliliğin artırılmasında en etkili ve maliyeti en düşük çalışmaların genetik ağaç ıslahı çalışmaları olduğunu göstermiştir. Pinus taeda da birinci kuşak genotipik 1

15 tohum bahçelerinden üretilen tohumlardan yetiştirilen fidanlarla yapılan plantasyon alanlarında, idare süresi sonundaki (kesim çağında) odun hacmi, ıslah edilmemiş materyale kıyasla % daha fazladır. İkinci kuşak tohum bahçelerinde ise bu kazanç oranı % e çıkmaktadır (LI ve ark. 1999). Odun üretimindeki verim artışının yanında, gövde düzgünlüğü gibi odun kalitesini etkileyen karakterlerin ıslah edilmesi yoluyla sağlanan ekonomik kazanç, bunun çok daha üzerindedir. REILLY ve NIKLES (1978), Pinus caribaea da ağaç ıslahı çalışmalarıyla yalnız gövde düzgünlüğü karakterinin iyileştirilmesi halinde iç karlılık oranının (internal rate of return) % 9.9 a ulaştığını, göğüs yüzeyi karakterinde % 10 oranında bir artış sağlanması halinde ise bu oranın % 15.2 ye yükseldiğini bildirmektedir. RISBRUDT ve McDONALD (1986) ise, ağaç ıslahı çalışmalarında kazanç/maliyet oranının ağaç türlerinin idare sürelerine göre arasında olduğunu ifade etmektedir. Hızlı gelişen tropik çam türlerinde, yalnız % 10 oranında genetik kazanç sağlanan ıslah edilmiş materyalle yıllık 1000 ha plantasyon kurulması ve yıllık reel faiz oranının % 6 olması halinde, ilk dikilen 1000 ha plantasyonun kesilmesiyle, US $ ilave kar elde edileceği bildirilmektedir (WILLAN 1988). Kalitatif ve kantitatif verim artışından başka, ağaç ıslahı çalışmalarıyla çeşitli hastalıklara, kuraklığa ya da soğuğa karşı dayanıklılığın artırılması da sağlanmaktadır. Pinus taeda da pas mantarı (fusiform rust) zararları, genetik yolla ıslah edilmiş materyal kullanımı ile % 50 oranında azaltılabilmekte ve böylelikle odun üretimindeki kayıpların önüne geçilebilmektedir (LI ve ark. 1999). Bu nedenle ormancılık çalışmalarında genetik yolla ağaç ıslahı çalışmalarına yapılan yatırımlar ve ıslah edilmiş genetik materyallerle tesis edilen plantasyon alanları giderek artmaktadır. ABD de yılları arasında genetik ıslah çalışmalarına yapılan yatırım yıllık % 21 oranında artırılmıştır (RISBRUDT ve McDONALD 1986). ABD de ıslah edilmiş genetik materyal kullanarak, yalnız Pinus taeda türünde her yıl ha. plantasyon tesis edilmektedir (LI ve ark. 1999). Kanada British Columbia da genetik olarak ıslah edilmiş materyalle yapılan plantasyonların toplam plantasyon alanına oranı, 1998 yılında % 30 iken, bu oranın 2007 yılında % 75 lere ulaşması beklenilmektedir (XIE ve YANCHUK 2000) Kızılçam ın Genetik Islah Çalışmaları Açısından Özellikleri Genetik ıslah çalışmalarına konu olacak türlerin seçiminde dikkat edilecek unsurların başında türün yayılış alanının büyüklüğü gelir (NAMKOONG ve ark. 1980). Çünkü; bir türün toplumun orman ürün ve hizmetlerine olan ihtiyacını karşılamadaki payı, türün yayılış alanı ile doğru 2

16 orantılıdır. Kızılçam Türkiye Orman Envanteri verilerine göre 3 milyon ha. alanı ile ülkemizde en geniş yayılış alanına sahip türlerin başında gelmektedir (ANONIM 1972). Toplam ormanlık alanın % 15 i kızılçam ormanları ile kaplıdır. Genetik ıslah çalışmalarına konu olacak türlerin seçiminde ikinci temel kriter, gençleştirme materyaline (tohum ya da fidan) olan ihtiyaçtır. Ormancılık çalışmalarında gençleştirme materyaline ihtiyaç ağaç türünün temel gençleştirme şekline bağlıdır. Yaygın olarak yapay yolla gençleştirilen türler ile plantasyon ormancılığına konu olan türler için gençleştirme materyali ihtiyacı fazladır. Kızılçam Türkiye de ağaçlandırmalarda en yaygın olarak kullanılan türdür. Ayrıca kızılçam doğal gençleştirme çalışmalarında bile çoğu zaman tohum takviyesi yapılmaktadır. Türkiye de yapılan ağaçlandırmalarda kızılçamın payı % 40 a yaklaşmaktadır (GÜNAY ve TACENUR 1993). Ormancılık Ana Planına göre kızılçamın potansiyel ağaçlandırma alanı 2,2 milyon ha dır. Kızılçamın ağaçlandırma potansiyelinin yüksek olması, genetik ıslah çalışmalarının daha düşük maliyetle gerçekleşmesi açısından da önemli bir özelliktir. WILLAN (1988), 100 ha/yıl ağaçlandırma için ıslah edilmiş tohumun maliyeti 212 US $/ha iken, ha/yıl ağaçlandırma yapılması halinde bunun 33,8 US $/ha a düştüğünü bildirmektedir. Kızılçam odunu kağıt endüstrisi bakımından elverişli özellikler taşımaktadır (BEKTAŞ ve ark. 1999). Ara hasılat ürünleri bile teknolojik bakımdan kağıt endüstrisi için uygun özelliklere sahiptir (GÖKSEL ve ÖZDEN 1993). Türkiye de doğal çam türleri arasında özgül ağırlığı en yüksek olan tür kızılçamdır (ERTEN ve ÖNAL 1987). Saf kızılçam odunu kullanılarak üretilen yonga levhalardan iyi sonuçlar elde edilmiştir (GÖKER ve ark. 1993). Kereste olarak oldukça yüksek miktarlarda talep görmekte, ambalaj sanayiinde yaygın olarak kullanılmaktadır (GÖKSEL ve ÖZDEN 1993). Odununun çok çeşitli kullanım alanlarına uygun olması nedeniyle kızılçam tesis değeri yüksek olan bir türdür (ÜRGENÇ 1998). Kısa idare süreleri ile işletilen türlerde genetik ıslah çalışmalarının etkinliği yüksek olmaktadır (RISBRUDT ve McDONALD 1986). Bu açıdan bakıldığında, kızılçam hızlı gelişen orman ağaçları arasında yer alan bir türdür. Doğal ormanlarda idare süresi sonunda genel ortalama artımı I. bonitet alanlarda 10 m 3 iken, ağaçlandırma sahalarında bu miktar 15 m 3 civarına ulaşmaktadır (USTA 1991; ERKAN 1996). Bu özelliği nedeniyle, kızılçam Türkiye nin ibreli orman ağacı türleri arasında en kısa idare süresi ile işletilmektedir. Doğal kızılçam ormanlarında idare süresi, bonitete bağlı olarak yıldır, kızılçam plantasyonlarında ise bunun yıl olacağı ifade edilmektedir (USTA 1991). 3

17 Islah çalışmaları, iki temel işlemle sürdürülen çalışmalardır; seleksiyon ve eşleştirme (çaprazlama). Kuşaklar arası geçiş süresi bu iki çalışma için gerekli süreye bağlıdır. Eğer bir türün çiçeklenmeye başladığı yaş, optimal seleksiyon yaşından daha büyük ise, seçilen genotipler arasında çaprazlama yapmak için beklenilmek zorunda kalınır. Bu halde ıslah programının süresi uzar ve birim sürede elde edilecek kazanç azalır. Bu nedenle orman ağaçları için çiçeklenme yaşı ıslah çalışmalarının etkinliği açısından önemlidir. Kızılçam Türkiye deki doğal çam türleri arasında en erken çiçeklenen türdür, 2. yaştan itibaren çiçeklenmektedir (SELİK 1963). Çiçeklenme özelliği ile de kızılçam ıslah çalışmalarının efektif olarak yürütüleceği bir tür olarak dikkat çekmektedir. Islah çalışmalarında başarılı olabilmenin ön şartlarından biri de türdeki genetik çeşitliliktir (NAMKOONG ve ark. 1988). Tüm yukarıda açıklanan özellikler uygun olsa bile, eğer türde genetik çeşitlilik (varyasyon) az ise, genetik ıslah çalışmaları ile sağlanacak kazanç (genetik kazanç) sınırlı olacaktır. Örneğin; Pinus resinosa türü diğer türlerle kıyaslandığında, genetik çeşitliliği az olan bir türdür (FOWLER ve MORRIS 1977). Buna bağlı olarak AGER ve ark. (1982), Pinus resinosa da ailelerin en iyi % 10 u seçilse bile, boy karakteri için % 2-3, gövde hacmi karakteri için ise % oranında genetik kazanç elde edilebileceğini bildirmektedir (NAMKOONG ve ark. 1988). Yapılan moleküler genetik çalışmalar, ortak bahçe çalışmaları ve orijin denemeleri kızılçamın yüksek bir genetik çeşitliliğe sahip olduğunu göstermektedir. Kızılçam da etkili allel sayısı , beklenen hetorozigotluk, , polimorfik lokus oranı % olarak bulunmuştur (DOĞAN 1997; KARA ve ark. 1997; GÜLBABA ve ÖZKURT 1998; LİSE 2000; ÖZEL 2001; İÇGEN 2002). Koniferler için ortalama allel sayısı 1.2, beklenen heterozigotluk 0.15, polimorfik lokus oranı % 53.4 olarak verilmektedir (HAMRICK ve ark. 1992). Çok sayıda morfolojik karakterde yapılan gözlemlerde moleküler genetik çalışmalara paralel sonuç vermiştir. Kızılçamda gerek populasyonlar arası, gerekse populasyon içi genetik çeşitlilik, genetik ıslah çalışmalarıyla önemli miktarda genetik kazanç elde edilebileceğini göstermektedir (IŞIK 1986; IŞIK ve ark. 1987; KAYA ve IŞIK 1997; IŞIK 1998; IŞIK ve IŞIK 1999; IŞIK ve ark. 1999; GÜLBABA ve ÖZKURT 2001). Görülmektedir ki, kızılçam yayılış alanının büyüklüğü, odununun kullanım alanlarının çeşitliliği, ağaçlandırma potansiyeli ve tesis değeri yüksek bir tür oluşu, erken çiçeklenme yaşı ve genetik çeşitliliğinin yüksek oluşu gibi özellikleriyle genetik yolla ağaç ıslah çalışmalarına çok uygun bir türdür. Bu nedenle Türkiye Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretimi Programı ( ) nda ıslah çalışmalarının entansif olarak yürütüleceği beş tür 4

18 arasında yer almış ve yukarıda açıklanan özellikleri nedeniyle birinci öncelik kızılçam a verilmiştir (KOSKI ve ANTOLA 1993; ÖZTÜRK ve ŞIKLAR 2001) Kızılçamın Genetik Islah Programında Döl Denemelerinin Yeri ve Önemi Tarım bitkilerinin aksine, oman ağaçları çağlar boyu oluşmuş, doğal yapısı değiştirilmemiş, çok zengin doğal genetik çeşitliliğe sahiptir (PERRY 1978; NAMKOONG ve ark. 1980; IŞIK 1988). Seleksiyon çalışmalarında ise temel materyal genetik çeşitliliktir. Kızılçam gibi çok geniş alanlarda yayılış gösteren türler bu yayılışlarına paralel olarak çok fazla coğrafik varyasyona ve lokal ırklara sahiptirler (IŞIK 1981; ZOBEL ve TALBERT 1984). Orijin denemelerinden elde edilen bulgular bunu desteklemektedir. Nitekim pek çok orman ağacı türünde enlem derecesi, yükselti, denizden uzaklık vb yetişme ortamı faktörlerine göre çok sayıda orman ağacı türünde populasyonlar arasında adaptif farklılıkların olduğunu göstermiştir (WRIGHT 1976b; YING ve MORGENSTERN 1987). Bu husus populasyonlar arasındaki adaptif farklılıklar görülmediği ve tohum transferleri yapılabilecek alanların biraraya getirildiği zonlamalar yapılmasını gerektirir. Bu esaslar doğrultusunda, genetik ağaç ıslahı çalışmalarının ilk adımı ağaçlandırmaların tohum ihtiyacının adaptasyon farklılıklarının görülmeyeceği, benzer çevre koşullarında tohum kaynaklarının seçimi ile başlar (ZOBEL ve TALBERT 1984). Bu amaçla, büyüme ve gövde odunu kalitesi bakımından istenilen özellikteki ormanlar tohum meşcereleri olarak seçilir. Ağaçlandırmaların tohum ihtiyaçları ilk etapta bu kaynaklardan sağlanır. Tohum meşcerelerinin seçimi esas olarak populasyonlar arasındaki genetik farklılıklara dayanmaktadır, fakat yapılan zonlamalarla populasyonlar arası farklılıklar bir ölçüde azaltılır. Populasyonlar arası genetik farklılıkların düşük olması halinde tohum meşcereleri seçiminden dikkate değer bir kazanç sağlamak olanaksızdır. Oysa zonlama yapılmasa bile, kızılçamda genetik varyansın büyük bir bölümü populasyonlar arasında değil populasyon içindedir (IŞIK 1986; IŞIK ve ark. 1987; DOĞAN 1997; KARA ve ark. 1997; KAYA ve IŞIK 1997; IŞIK 1998; IŞIK ve IŞIK 1999; LİSE 2000; GÜLBABA ve ÖZKURT 2001; ÖZEL 2001; İÇGEN 2002). Populasyon içi genetik varyasyondan yararlanmanın yolu ise populasyonda bireysel seleksiyon yapmaktır. Orman ağaçları ıslahının başlangıcında, doğal populasyonlarda fenotipik özelliklerine göre yapılan ağaç seçimleri plus ağaç seçimi olarak adlandırılmaktadır (ÜRGENÇ 1982). Seçilen plus ağaçlardan tohum elde etmek ve bunlardan üretilen fidanlarla 5

19 ağaçlandırma yapmak, plus ağaçlardan yararlanmanın bir yolu olarak düşünülebilir. Ancak olası akrabalıkları da önlemek için genelde birbirinden oldukça uzak mesafelerde (en az 50 m) seçildiklerinden, çok geniş alanlarda tohum toplanması çok güçtür. Bu güçlüğe rağmen plus ağaçlardan tohum toplansa bile, elde edilecek tohumlar ağaçlandırmaların ihtiyacını karşılamaktan çok uzaktır. Bu nedenle plus ağaçlardan alınan çelikler fidanlara aşılanarak çoğaltılır. Üretilen aşılı fidanlar ile tohum üretimi için daha uygun çevre koşullarının bulunduğu alanlarda klonal tohum bahçeleri tesis edilir. Böylelikle fenotipik değerlerine göre yapılan bireysel seleksiyonla seçilen genotiplerden; ucuz, kolay ve daha bol tohum üretilmeye başlanır. Uzun yıllar Türkiye de kızılçam genetik ıslah çalışmaları, yukarıda anlatıldığı şekilde, populasyonlar içi genetik varyasyondan yararlanmak üzere plus ağaç seçimi ve klonal tohum bahçelerinin tesisi şeklinde yürütülmüştür. Bu çalışmaların sonucunda, birbirinden farklı 67 doğal populasyondan seçilen 2000 adet plus ağaçtan üretilen aşılı fidanlarla, 62 adet, 450 ha klonal tohum bahçesi tesis edilmiştir (ANONİM 2001b). Klonal tohum bahçeleri aynı zamanda birer ex-situ gen koruma tesisidirler. Kızılçam ormanlarının yangın riskinin en yüksek alanlar olduğu gözönüne alınırsa, bu dönemde kızılçam genetik ıslah çalışmalarınında öncelikli hedefin, doğal genetik çeşitliliğin güven altına alınması olduğu söylenebilir (ÖZTÜRK ve ŞIKLAR 2000). Bu hedef doğrultusunda yapılan çalışmalarla, aynı zamanda, daha ileri ıslah çalışmaları için büyük bir genetik taban oluşturulmuştur. Ancak ıslah çalışmalarının başarılı olmasında etkili bir diğer faktör, ebeveyn olarak kullanılacak bireylerin seçilmesindeki etkinliktir (NAMKOONG ve ark. 1988). Etkin bir seleksiyon, istenilen genlere sahip bireylerin bir sonraki generasyona en fazla döl vermelerinin sağlanması anlamına gelmektedir (WHITE ve HODGE 1992). Bu tanımdan anlaşıldığı üzere, başarılı bir seleksiyon için seçilen bireyin genotipik değerinin bilinmesi gerekir. Oysa plus ağaç seçimlerinde seçime esas yalnız fenotipik değerdir ve seçilen ağacın genotipik değeri hakkında bir şey söylemek olanaksızdır. Bu nedenle üstün görülen özelliklerinin çevresel faktörlerin etkisiyle mi oluştuğu ya da sahip olduğu genlerin etkisiyle mi olduğu bilinmemektedir. Yapılan fenotipik seleksiyonun başarısı fenotipik değer ile genotipik değer arasındaki ilişkiye bağlıdır. Bu ilişki istatistik olarak, bağımsız değişkenin fenotipik değer, bağlı değişkenin de genotipik değer olduğu bir doğrusal regresyon modelindeki regresyon katsayısı, genetik olarak ise kalıtım derecesi anlamına gelmektedir (NAMKOONG ve ark. 1966; WHITE ve HODGE 1992). Eğer kalıtım derecesi ne kadar yüksekse, yapılan plus ağaç seçimde 6

20 iyi genotiplerin bulunma olasılığı o kadar yüksek olur. Bu nedenle fenotipik seleksiyon, kalıtım derecesi yüksek karakterler için etkili olabilir (SHELBOURNE 1969). Oysa ormancılıkta çoğu ekonomik karakterin kalıtım derecesi düşük seviyededir (CORNELIUS 1994; WRIGHT 1976b; ZOBEL ve TALBERT 1984). Kalıtım derecesinin düşük olması halinde, fenotipik seleksiyonla beklenilen ölçüde kazancın gerçekleşmesi için çok sayıda generasyon geçmesi gerekir (SHELBOURNE 1969). Kalıtım derecesinin düşük olduğu karakterlerde etkin bir seleksiyon yapılabilmesi için seçilen bireylerin genotipik değerlerini bilmek gerekir. Genotipik değer bir bireyin taşıdığı genlerin eklemeli, dominans ve epistatik etkilerinin tümünü kapsamaktadır. (FALCONER ve MACKAY 1996; LYNCH ve WALSH 1997). Genotipik değer teorik olarak ölçülebilir olmakla birlikte, çok sayıda gen tarafından kontrol edilen kantitatif karakterler için, arı soylar (kendileme yaparak saf hale getirilmiş hatlar) ve vejetatif üretimin mümkün olduğu haller hariç, ölçülemez (FALCONER ve MACKAY 1996). Kızılçam gibi vejetatif olarak üretilmeleri sorun olan türlerde ise aday genotiplerin seleksiyonunda kullanılan ölçüt ıslah değeridir (breeding value). Bu nedenle çoğu ıslah programı seleksiyonun etkinliğinin artırılması için genotiplerin ıslah değerlerinin güvenilir olarak tahmin edilmesine dayanır (WHITE ve HODGE 1989). Islah değerinin en az hata ile gerçek değere en yakın (accurate) tahmini için de genetik ıslah çalışmalarında kullanılan genetik test tipi, döl denemeleridir. Ayrıca bir ıslah programının çoğu aşamasında etkili kararlar verebilmek için genetik parametrelere ihtiyaç duyulur (NAMKOONG ve ark. 1988). Döl denemeleri hem aday genotiplerin ıslah değerlerinin hem de genetik varyansın önemli bileşenlerinin (eklemeli genetik varyansın ve dominans varyansın) elde edilmesini sağlayan bir genetik test şekli olduğundan, döl denemeleri ıslah programlarının ayrılmaz bir parçasıdır (MIKOLA 1993; NAMKOONG ve ark. 1988; ZOBEL ve TALBERT 1984; LAMBETH ve ark. 1983). Kızılçam genetik ıslah programında da açıklanan gerekçeler doğrultusunda, yaklaşık 2000 klonun ıslah değerlerinin tahmini için 56 ha. döl denemesi tesisi planlanmıştır (KOSKI ve ANTOLA 1993) Çalışmanın Amacı Türkiye de farklı coğrafik bölgelerde ve yükseltilerde yayılış gösteren kızılçam populasyonlarının tek bir ıslah populasyonu altında toplanmasının yaratacağı sakıncaları ortadan kaldırmak ve kızılçam genetik ıslah programını daha esnek yapmak için, ıslah zonları bazında planlanmıştır. Seçilen plus ağaçlar seçildikleri bölge ve rakımlarına bağlı olarak, belirlenen ıslah zonlarına dağıtılmışlardır. Islah zonları ile 7

21 genotiplerin test edileceği çevre koşulları, diğer bir deyimle hangi çevre koşulları için genetik olarak ıslah edilmiş materyal üretileceği belirlenmiş olmaktadır. Programa göre kızılçam da döl denemelerinin tesis edilmesi planlanan altı ıslah zonu bulunmaktadır. Bu ıslah zonlarından bir tanesi de Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0-400 m) Kızılçam Islah Zonu dur. Entansif ıslah çalışmalarının yürütüleceği ıslah zonlarında kısa süreli ıslah çalışmaları seçilen plus ağaçların ıslah değerlerinin bulunması, ıslah değerlerine göre yapılacak seleksiyonla birinci kuşak genotipik tohum bahçelerinin (1.5 generasyon tohum bahçelerinin) kurulması ve mevcut klonal tohum bahçelerinde genetik ayıklamaların yapılması öngörülmüştür. Islah değerlerinin ve eklemeli genetik varyansın iyi tahmin edilebilmesi, daha kısa sürede sonuç alınabilmesi ve maliyetinin düşük olması nedeniyle açık tozlaşma döl denemelerinin kurulması önerilmiştir. Bu kapsamda, 1998 yılında Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0-400 m) Kızılçam Islah Zonu nda klonal tohum bahçelerinde yer alan 168 klondan, 1999 yılında ise tohum bahçelerine aktarılamamış olan orijinal plus ağaçlardan Fethiye, Antalya ve Ceyhan da iki seri açık tozlaşma döl denemesi kurulmuştur. Kızılçam genetik ıslah programının genel hedeflerine paralel olarak bu denemelerden elde edilen verilerle bu çalışmada; 1- Islah çalışmalarının ihtiyaç duyduğu bazı genetik parametreleri (eklemeli genetik varyans, kalıtım derecesi, genotip çevre etkileşiminin önem derecesi) elde etmek. 2- Akdeniz Bölgesi Alçak (0-400m.) Yükselti Kuşağı Kızılçam Islah Zonu nda tesis edilmiş olan plus ağaçların boy karakteri için ıslah değerlerini sağlıklı bir şekilde tahmin etmek, 3- Gözlemlerin yapıldığı 4. yaşta fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazancı bulmak, 4- Tohum bahçelerinde genetik ayıklamalar ile elde edilecek genetik kazanç ile genotipik tohum bahçeleri kurulmasıyla (1.5 generasyon tohum bahçeleriyle) elde edilecek genetik kazancı tahmin edilmesi hedeflenmiştir. 8

22 2. MATERYAL VE YÖNTEM 2.1. Tohum Sağlanması Kızılçam ülkemizde beş farklı ekolojik bölgede yayılış göstermekte (ATALAY 2002) ve aynı ekolojik bölgede bulunan populasyonlar arasında denizden uzaklık ve rakıma bağlı olarak farklılıklar görülmektedir (IŞIK 1986; IŞIK ve ark. 1987; KARA ve ark. 1997; KAYA ve IŞIK 1997; ATALAY 1998; GÜLBABA ve ÖZKURT 2001). Bu nedenle kızılçamın genetik ıslah programı yapılırken iklim, coğrafik farklılıklar ve kızılçama ilişkin yapılmış ortak bahçe araştırmalarına dayanarak türün yayılış alanı beş ana ıslah zonuna ayrılmıştır (ATALAY 1998; IŞIK 1986; IŞIK ve ark. 1987; KOSKI ve ANTOLA 1993). Ayrıca, türün ana zondaki rakımsal dağılımına bağlı olarak, her bir ana ıslah zonu alt ıslah zonlarına bölünmüştür. Çizelge 2.1. Döl denemelerine konu olan tohum bahçeleri hakkında bilgiler Table 2.1.Some information about seed orchards in the progeny trials 9

23 Kızılçam tohum bahçelerinde istenmeyen polen kaynaklarından gelen polenler nedeniyle genetik kirlenme oldukça yüksek olabilmektedir (KAYA 2001). Yabancı polenlerle döllenmiş kozalakların örneklenmesi olasılığını azaltmak amacıyla kozalaklar, mümkün olduğu kadar, her bir klonun tohum bahçelerinin merkezinde bulunan rametlerinden toplanmış ve klon numaraları yazılarak etiketlendirilmiştir. Tüm tohum bahçelerinde kozalaklar toplama işlemi 1996 yılı Nisan ayında, tohum meşcerelerinde ise 1997 yılı Nisan ayında yapılmıştır. Toplanan kozalaklar toplandığı yıl Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü nün kozalak çıkarma fırınlarında açılmış, tohumlar kanatlarından ayrılmış, tohumun rutubeti % 4-7 ye düşürülerek, +4 0 C de çalışan soğuk hava depolarına konulmuştur. Döl denemelerine dahil edilecek ailelere ek olarak, denemelere ayrı bir işlem birimi olan kontrol materyali (standart materyal) de konulmuştur. Bu amaçla altı adet tohum meşceresi kontrol materyali olarak kullanılmıştır (Çizelge 2.4). Bunlardan üç tanesi (Silifke-Akdere, Alanya-Kargı, Anamur- Gökçesu) bu çalışmaya konu olan ıslah zonundaki tohum meşcereleridir. Birden daha çok sayıda meşcerenin kontrol materyali olarak kullanılmasındaki temel neden, kontrol materyalinin geniş genetik tabanlı olmasını sağlamaktır. Denemelerde kontrol materyalline yer verilmesinin amacı, denemeleri birbirleri ile karşılaştırabilmek ve genetik kazanç kıyaslamaları yapabilmektir. Bu amacın gerçekleşmesi için kontrol materyalinin tüm alanlarda istikrarlı bir performans göstermesi gereklidir (MIKOLA 1993). Eğer kontrol materyali farklı çevre koşullarında farklı performans gösterirse yapılan kıyaslamalar ve genetik kazanç tahminleri yanıltıcı olabilir. Kontrol materyalinin performansının stabil olup olmadığı ancak bu materyalin döl denemeleri, klonal test ya da orijin denemeleri gibi genetik denemelerde test edilmiş olması halinde bilinebilir. Bu çalışmanın tesisi aşamasında olduğu gibi çoğu zaman, bu bilgiler yoktur. Bu durumda stabiliteyi sağlamak üzere çok sayıda kontrol materyalinin kullanılması önerilir (WHITE ve HODGE 1989). Nitekim yaptığımız analizlerde de geniş tabanlı oluşturulan kontrol grubunun genotip çevre etkileşimi göstermediği bulunmuştur. 10

24 Çizelge 2.2. Tohum bahçelerinde yer alan klonların orijini (tohum meşcereleri) hakkında bilgiler Table 2.2. Information about the origins of the clones in the seed orchards 11 21

25 Çizelge 2.3. Tohum toplanan orijinal plus ağaçların orijinleri hakkında bilgiler Table 2.3. Information about the original plus trees in the second series of progeny tests 12 22

26 2.2. Fidan Üretimi Tohum bahçelerinden toplanan tohumlar Muğla Gökova Fidanlığında ENSO Tipi olarak adlandırılan 259 cm 3 hacminde, 45 adet plastik tüp içeren fidan tepsilerine 6-7 Nisan 1997, orijinal plus ağaçlardan toplanılan tohumlar ise 5-7 Nisan 1998 tarihinde ekilmiştir (Şekil 2.1). Tüp materyali olarak % 75 Finlandiya turbası + % 25 kabuk kompostosu karışımı kullanılmıştır. Ekim yapılan her bir tepsiye klon numaraları yazılmış, ayrıca klon numaralarını belirten etiketler konulmuştur. Fidan yetişme ortamının besi maddesi içermemesi nedeniyle, fidanlara sulama suyu ile birlikte gelişim evrelerine göre değişen dozlarda NPK içeren gübre verilmiştir. Ekimlerde tohumun boş olması ya da çimlenmemesi olasılığına karşı her bir tüpe yaklaşık 2-3 adet tohum ekilmiştir. Birden fazla tohumun çimlendiği tüplerde her bir tüpte bir fidan kalacak şekilde tekleme yapılmıştır. Çizelge 2.4. Döl denemelerinde kontrol materyali olarak kullanılan tohumların elde edildiği tohum meşcereleri hakkında bilgiler Table 2.4. Some information on the checklots 13

27 Şekil 2.1. Döl denemeleri için ENSO tipi kaplarda yetiştirilmiş dikime hazır tüplü fidanlar Figure 2.1. The containerized seedlings used in progeny trials 2.3. Deneme Alanlarının Sayısı, Seçimi ve Arazi Hazırlığı Orman ağaçlarının gelişmesinde etkili olan çevre faktörlerinin kültürel tedbirlerle değiştirilmesi çok sınırlı olduğundan, genotiplerin hangi çevre şartlarına uyum sağladığı belirlenmeli ve bu çevre şartlarına uygun genotiplerin seçimi yapılmalıdır (IŞIK ve KAYA 1990). Çünkü, genotiplerin performansları farklı çevre koşullarına göre değişir. Buna bağlı olarak belli çevre koşullarında tesis edilen döl denemeleriyle elde edilen genetik parametreler ve ıslah değerleri denemelerin bulunduğu çevre koşulları için geçerlidir, farklı çevre koşulları altında geçerliliğini kaybeder (NYQUIST 1991). Bu nedenle ıslah programlarında genetik materyalin nerede test edileceği belirtilir. Kızılçam ıslah programında da buna uygun olarak denemelerin yalnızca ıslah zonu içinde yapılması öngörülmüştür. Programa uygun olarak, deneme alanları Akdeniz Bölgesi Alçak Yükselti Kuşağı (0-400 m) Kızılçam Islah Zonu içinde yer alacak şekilde seçilmişlerdir. İklim özellikleri, yetişme ortamını oluşturan faktörlerin yalnız birisidir. Arazi şekli, toprak özellikleri, bakı, meyil vb. bitkilerin gelişmesi üzerinde etkili olan diğer faktörlerdir. Aynı yörede ve mevkide bulunan iki 14

28 alan bile kendine özgü farklı ekolojik özellikler gösterir. Değişen çevre koşullarına bağlı olarak, genotiplerin farklı performans göstermeleri halinde genotip çevre etkileşimin varyansı artar. Eğer döl denemeleri tek bir alanda tesis edilirlerse, genotip çevre etkileşimi varyansı, aile varyansı içinde yer alır ve bunu aile varyansından ayırmak olanaksızdır (NAMKOONG ve ark. 1966; COTTERILL 1987; NYQUIST 1991). Bu durumda aile varyansı olduğundan daha büyük bir değerde tahmin edilir. Genotip çevre etkileşimini tahmin etmek için döl denemeleri birden fazla yerde, paralel denemeler olarak kurulur. Bu nedenle, bu çalışmada denemeler üç farklı yörede tesis edilmiştir. Bir deneme alanında toplam varyans, genetik ve çevresel olmak üzere iki kısımdan oluşmaktadır. Eğer genotiplerin bulunduğu çevre koşulları birbirinin aynı ise, çevresel koşulların etki payı her bir genotip için aynı olacaktır. Deneme alanı çok heterojen bir yapıda ise, genetik varyansın önemli bir kısmı çevresel varyans tarafından örtülür. Döl denemelerinde istenmeyen bu durumun önlenmesi için deneme alanı seçiminde arazinin mümkün olduğu kadar homojen olmasına dikkat edilmiştir. Tüm bu açıklanan hususlar doğrultusunda Fethiye (1A, 2A), Antalya (1B, 2B) ve Ceyhan (1C, 2C) da her bir seri döl denemesi için üçer adet deneme alanı seçilmiştir (Çizelge 2.5). Deneme alanlarının bulunduğu en yakın meteoroloji istasyonundan alınan uzun yıllar ortalamalarına dayanarak THORNWAITE yöntemine göre yapılan su bilançoları EK 1, EK 2 ve EK 3 de gösterilmiştir. Fidan dikiminden önce deneme alanlarında tam alan toprak işlemesi yapılmıştır. Fethiye deneme alanında arazi dozer ile üçlü riper kullanılarak 50 cm derinliğinde işlenmiştir. Antalya-Düzlerçamı deneme alanı dikimden dört yıl önce Fethiye deneme alanında olduğu gibi dozerle işlenmiştir. Bu sahada daha önce dozerle toprağın alt tabakalarında bulunan traverten kütleler kırıldığı için dikim öncesi toprak işlemesi sadece ağır pullukla yapılmıştır. Fidanlık alanları olan Ceyhan ve Antalya-Duraliler Fidanlığındaki deneme alanları da ağır pulluk ile sürülmüştür. Sözü edilen tüm işlemlerden sonra her bir deneme alanında ağır diskaro çekilmiştir Deneme Desenleri Tüm deneme alanlarında rastlantı blokları deneme deseni kullanılmıştır. Rastlantı blokları deneme deseninde sahada mevcut çevresel varyasyon, daha küçük homojen bloklarda kontrol edilmektedir. Ancak orman ağaçları büyük hacimlidirler. Bu nedenle test edilecek aile sayısı, blok adedi ve her bir parseldeki ağaç sayısına bağlı olarak bir blok için gerekli olan alan çok büyük olabilmektedir. Bu durumda çevresel varyans artmakta, 15

29 Çizelge 2.5. Döl denemesi alanlarının bazı coğrafik, klimatik ve toprak özellikleri Table 2.5. Some information about geographic and climatic conditions of test sites and their soil characteristics 16 26

30 genetik varyansın bir kısmının çevresel varyans tarafından örtülmesine ve sonuçta yapılacak seleksiyonun etkinliğinin azalmasına yol açmaktadır. Bu sakıncanın ortadan kaldırılması için yapılan önerilerden bir tanesi, alt bloklama yapılmasıdır. Çalışmada birinci seri döl denemelerinde SCHUTZ ve COCKERHAM (1966) tarafından B (set in rep) ve R (rep in set) deseni olarak adlandırılan iki tip alt bloklama yapılmıştır. Bu düzenleme ile tüm deneme materyali belirli ailelerden oluşan sabit setlere bölünmüştür. Her bir set içine kontrol materyallerinin tümü dahil edilmiştir. Birinci seri denemelerde setlerde bulunan ailelerin tohum bahçelerine göre dağılımları Çizelge 2.6 de, ikinci seri denemelerde setlerde bulunan ailelerin tohum kaynaklarına dağılımı Çizelge 2.7 da gösterilmiştir. Çizelge Birinci seri denemelerde test edilen ailelerin ve kontrol grubunun setlere dağılımı Table 2.6. Distribution of families and control group to sets tested in first series progeny trials Tohum Bahçesi Ulusal Kayıt National Registration Number of The Seed Orchards Setler Sets TOPLAM Total TOPLAM (Total) Kontrol Materyali Number of Checlots

31 Döl denemeleri tesis edilirken dikkat edilen diğer önemli bir husus parsel düzenlemeleridir (BRIDGWATER ve ark. 1983, LOO-DINKINS 1992; HAAPENEN 1993; ÖZTÜRK 2000). Parsel düzenlemeleri parselin şekli ve büyüklüğüne ilişkin hususları kapsar. Parselin şekli belirlenirken, arazideki varyasyonun sistematik veya kısa mesafelerde rastlantısal olarak değişmesi, varyasyonun yönü vb. hususlar dikkate alınmaktadır. Ancak denemenin etkinliğini artırmada parsel büyüklüğünün, parselin şeklinden daha çok etkisi olduğu bildirilmektedir (HAAPANEN 1993). Bir denemede çevresel varyansın parselde ağaç sayısı azaldıkça çok daha iyi kontrol edildiği kanıtlanmıştır (LOO-DINKINS ve TAUER 1987). Bu nedenle deneme alanlarının parsel düzenlemelerinde, ağaç sayıları az tutulmuştur. Her bir deneme alanının kendine has fiziki koşulları dikkate alınarak farklı parsel düzenlemeleri yapılmış ve buna bağlı olarak da farklı sayıda blok oluşturulmuştur (Çizelge 2.8). Çizelge 2.7. İkinci seri denemelerde test edilen plus ağaçların ve kontrol grubunun setlere dağılımı Table 2.7. Distrubition of plus trees and checlots to sets in the second series of progeny trials Kaynak Setler National Registrarion TOPLAM Sets Number of The Seed Total Stands TOPLAM (Total) Kontrol Materyali Number of Checklots

32 Çizelge 2.8. Deneme alanlarında kullanılan deneme deseniyle ilgili bilgiler Table 2.8. Experimental designs used in the progeny tests 19 * Bloklar set içinde (reps in set) ** Setler blok içinde (sets in rep) nc: noncontigious 29

33 2.5. Deneme Alanlarında Bakım ve Koruma Döl denemelerinde bakım çalışmalarının öncelikli hedefi denemelerde kayıpların azaltılmasıdır. Denemeye alınan birey sayısı arttıkça hata varyansı azalır. Hata varyansının azalması ise yapılan tahminin güvenilirliliğini artırır. WRITE (1976a), onbeş yıl süresince, başlangıçta yüksek oranda tutma başarısı sağlanan ve çok iyi diri örtü kontrolu yapılan denemelerin diğerlerinden üç ile dört kat daha iyi sonuç verdiğini bildirmektedir. Bu nedenle döl denemesi alanlarında bakım ve koruma çalışmaları, denemelerin daha sağlıklı bilgi üretmeleri açısından kaçınılmaz bir işlem olarak görülmektedir. Otlatma ve yabani hayvanların fidanlara zarar vermesini engellemek için Fethiye ve Antalya deneme alanları deneme çalışmalarının başında kafes telle koruma altına alınmıştır. Ceyhan deneme alanı ile 2. seri denemelerden Antalya Duraliler fidanlık alanı içinde bulunduğu ve fidanlığın tüm alanı dikenli tel ile çevrili olduğu için denemenin güvenliği için başka bir önlem alınmamıştır. Ölçmeler sırasında ağaçların kolayca bulunması ve ağaç kimliklerinin tespitinde herhangi bir karışıklığa meydan verilmemesi için denemelerde set köşeleri beton kazıkla işaretlenmiş ve numaralanmıştır. Dikimden sonra ve bunu takip eden yıllarda düzenli olarak diri örtü mücadelesi yapılmış, fidan sıraları arası diskaro ile işlenerek diri örtü uzaklaştırılmıştır. Ayrıca ilk iki yıl fidan dipleri yılda bir kez, gerekli görüldüğünde ikinci kez çapalanmıştır. Denemelerin tesisini izleyen ilk vejetasyon dönemi sonunda 1. seri denemelerden Fethiye (1A) ve Ceyhan (1C) deneme alanlarında % 3, Antalya deneme alanında % 27 oranında, ikinci seri denemelerde de Fethiye (2A) ve Antalya-Duraliler (2B) Fidanlığı ndaki deneme alanlarında % 6 oranında kuruma olmuş, kuruyan fidanlar yedek fidanlarla tamamlanmıştır. Tamamlamalarda dikimden sonra artan ve daha büyük boyutta tüplere alınan, 1+1 yaşlı yedek fidanlar kullanılmıştır. Tamamlama yaparken kuruyan fidanın yerine aynı aileden bireyler dikilmesine dikkat edilmiştir. Aynı aileden fidan bulunmaması halinde kontrol materyaline ait fidanlarla tamamlama yapılmış ve bunların yeri dikim planında dolgu ağacı olarak işaretlenmiştir. Ceyhan deneme alanında elde yedek fidan bulunmadığı için tamamlama yapılamamıştır. 20