Spermatozoa Metabolizmas na De iflik Bir Bak fl: Kompartmantalizasyon

Ebat: px
Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "Spermatozoa Metabolizmas na De iflik Bir Bak fl: Kompartmantalizasyon"

Transkript

1 REVIEW Spermatozoa Metabolizmas na De iflik Bir Bak fl: Kompartmantalizasyon Kaan AYDOS Ankara University Infertility Research and Application Center, Ankara, Turkey Received 02 February 2005; accepted 23 March 2005 Abstract Different Point of View on Spermatozoa Metabolism: Compartmentalization Although spermatozoa is an extremely small cell, most of the metabolic pathways which are normally present in living organisms, are included in it. However, because of its very scarce cytoplasm, explaining the transport of metabolic end-products to other parts of the cell by classical knowledge is difficult. Recent studies suggest that metabolism of the spermatozoa is limited to certain parts of the cell. The most proper definition of this concept is compartmentalization. The meaning of compartmentalization here is the occurrence of different sperm reactions, with respect to timing of sperm functions, in different parts of the cell. Two physical barriers, posterior ring and annulus, are evidences of compartmentalization of spermatozoa. These physical barriers divide the spermatozoa into both physical and functional compartments. If we divide the spermatozoa into three parts as head, mid-piece and principle-piece, it is understood that different metabolic pathways work in each part. For this reason, while analysing sperm morphology, morphologies of different parts should be indicated and interpreted separately. By this way, the treatment modality may be established much more specifically. Keywords: spermatozoa, metabolism, compartmentation Özet Spermatozoa çok küçük bir hücre olmakla birlikte, bir canl organizmas nda bulunan ço u metabolik yolu bünyesinde tafl - maktad r. Ancak, sitoplazmadan son derece fakir olmas nedeniyle, metabolik reaksiyonlar n son ürünlerinin hücrenin di er bölümlerine tafl nmas n n klasik bilgilerimizle izah güçlük göstermektedir. Son y llarda yap lan çal flmalar, spermatozoa metabolizmas n n hücrenin belirli bölgelerinde s n rl oldu unu önermektedir. Bunun en uygun tan m ise kompartmantalizasyon fleklinde yap labilir. Kompartmantalizasyonun buradaki anlam, reaksiyonlar n spermin fonksiyon zamanlamas na göre, farkl hücre bölümlerinde meydana gelmesidir. ki fiziksel bariyer, posterior ring ve annulus, spermatozoan n kompartmantalizasyonunu gösteren bulgulard r. Bu fiziksel bariyerler spermatozoay gerek fiziksel gerekse fonksiyonel bölgelere ay r r. E er spermatozoay bafl, orta-parça ve esas-parça olmak üzere 3 k sma bölersek, her bir k s mda farkl bir metabolik yolun iflledi i anlafl labilecektir. Bu nedenle sperm morfolojisi analiz edilirken farkl bölgelerinin morfolojileri ayr ayr belirtilmeli ve yorumlanmal d r. Böylece, tedavi flekli de daha spesifik olarak belirlenebilir. Anahtar sözcükler: spermatozoa, metabolizma, kompartmantalizasyon Spermatozoan n yap s Spermatozoa genel olarak bafl ve kuyruk k s mlar ndan oluflmufltur. Bafl n görevi esas olarak, içindeki genetik materyali difli gamete ulaflt rmak ve bu gamette baz fonksiyonlar n baflamas için etkileflimde bulunmakt r. Kuyru un içinde ise aksonem bulunur. Aksonem, orta ve esas-parçalarda outer dense fibers denilen hücre iskeleti organelleri ile kuflat lm flt r. Bunun d fl nda ise orta-parçada mitokondri, esas-parçada ise Corresponding Author: Dr. Kaan Aydos Mesa 2. Ufuk Sitesi, Kehribar Sok. No: 9/40 Gaziosmanpafla Ankara, Türkiye Phone : /6815 Fax : fibröz k l f bulunur. Fibröz k l f esas-parçan n bafllad yerde bafllar ve son-parçada kesilir. Son-parça ise fibröz k l f n sonland yerde bafllar. Spermatozoa gerek yap sal gerekse fonksiyonel ve metabolik bak mdan kesin s n rlarla kompartmanlara ayr lm fl bir hücredir: bafl, orta-parça ve esas-parça (fiekil 1). Orta-parça mitokondri ile çevrelenmifltir. Esas-parça ise kuyru un aktif k sm - d r. Spermatozoan n ultrastrüktürel incelenmesi 2 önemli yap n n varl n ortaya koymufltur: posterior ring ve annulus. Bunlar tamamen mekanik ay r m noktalar olup, membran yap lar bu noktalarda fiziksel olarak kesintiye u rar. Posterior ring de nükleusu çevreleyen zarf (nuclear envelope) spermin plazma membran ile füzyona u ram flt r. Bu bölgede çizgili 204 Aydos K, Different Point of View on Spermatozoa Metabolism: Compartmentalization J Turkish German Gynecol Assoc, Vol. 6(3); 2005:

2 J TURKISH GERMAN GYNECOL ASSOC, Vol. 6(3); 2005 Akrozom (arterior) Akrozom (ekvatorla segment) Post-akrozom Fibröz k l f fiekil 1. Spermatozoan n bölümleri. Bafl Posterior ring Orta-parça (mitokondri) Annulus Esas-parça (aksonem) flte, yukar da tan mlanan iki fiziksel bariyer, posterior ring ve annulus, spermatozoan n kompartmantalizasyonunu gösteren bulgulard r. Bu fiziksel bariyerler spermatozoay gerek fiziksel gerekse fonksiyonel bölgelere ay r r. Afla da bu bölgeler aras ndaki metabolik farkl l klar ayr nt l olarak irdelenecektir. Spermatozoa metabolizmas Matürasyonunu tamamlam fl spermatozoada da, di er hücrelerde oldu u gibi metabolizman n bütün reaksiyonlar n görmek mümkündür. Gerçekten de spermatozoada pentoz fosfat yolu, glükolizis, sitrik asit siklusu ve oksidatif fosforilizasyon ifllemektedir (5). Spermatozoa metabolizmas n n en ilginç yan, sitoplazmas n n yok denecek kadar az olmas d r. Bununla uyumlu olarak nükleusunda transkripsiyon ve translasyon da olmaz. Yani ne sentez ne de protein yap m vard r. Oosite ulaflma ve penetrasyon görevini yerine getirmesi için ileri-h zl motilite, hiperaktif motilite ve akrozom reaksiyonu temel fonksiyonlar d r. bant denilen, çepeçevre bafl n kaudal bölgesini saran bir halka oluflturur. Asl nda halkan n yap s da özellik gösterir. Çünkü elektronmikroskobik görünümü ince, transvers yönde uzanan bantlar n varl n ortaya koyar. Asl nda sperm membran posterior ring bölgesinde fonksiyonel farkl l k da gösterir. Bilindi i gibi akrozom reaksiyonunu takiben bafl n ön yar s n kaplayan membran tamamen kaybolur. Oysa motilite devam eder. Motilitenin devam edebilmesi ise bütünlü ünü korumufl bir membran yap s n gerektirir. Di er bir ifadeyle, posterior ring noktas - n n önünde kalan membran akrozom reaksiyonunda görevli olup, kaybolurken, arkas ndaki membran k sm motilitenin devam nda rol al r. Dolay s yla, iki farkl görev yapan membran söz konusudur: Posterior ring in önü ve arkas ndaki membran. ki membran bölgesinin ultrastrüktürel yap s düflünüldü ünde, aralar nda bölümlenmenin yan s ra bir birleflmenin de olabilece i kan s edinilmektedir. Gerçekten de, hareket ederken bafl n kuyruktan kopmamas n sa layan yap, iflte bu kuvvetli yap flma noktas, yani posterior ring dir (1). Posterior ring yap s tüm canl larda da görülmektedir. Ayr - ca, postakrozomal membran ile ön akrozomal membran aras nda fonksiyonel ve biyokimyasal farkl l klar da ortaya konulmufltur. Ön k s mda membran akrozom reaksiyonunu yaparken, arka k s m oosit ile füzyonu sa layacak moleküllere sahiptir. Kolloidal iyon ve lektin ba lanma özelliklerindeki farkl l klar da bu ayr m izah edebilmektedir (2,3). Annulus ise mitokondrinin çevreledi i orta-parçan n hemen sonland yerdeki bir yap d r. Bu noktada aksonemi çevreleyen membran yap s bafltan gelen membran yap s ile ultrastrüktürel bir birleflme gösterir. Asl nda membran yap lar birbiriyle devaml l k göstermekteyse de, membran partiküllerinin mobilitesini engelleyen bir fiziksel bariyer oldu u kabul edilmektedir (4). flte motilite ve akrozom reaksiyonu fonksiyonlar n yerine getirebilmesi için gerekli enerji spermin metabolizmas ile sa lan r. Enerji ise fosfat (P) molekülleri ile tafl n r ve esasen ATP de, daha az oranda da GTP ve NADPH içerisinde bulunur. Bu yak tlar sonuçta, i) aksonemdeki dynein kollar n n birbiri üzerinden kayarak hareket etmesi ve böylece spermin ileri do ru gitmesi, di er yandan ii) akrozomdaki veziküllerin ekzositozu ile içeriklerini d flar boflaltmalar amac yla kullan l r. Mademki spermatozoan n sitoplazmas çok azd r, bu durumda içerisindeki moleküllerin bir yerden baflka yere tafl nmalar da güçleflir. Ayr ca, yeni protein sentezi de yapmamaktad r. Neticede, spermatozoan n her bir bölgesi, kendi ihtiyac n karfl layacak enerjisini lokal olarak üretmek zorundad r. Bunun anlam, spermatozoada farkl kompartmanlarda farkl metabolizma vard r. O bölgesinin fonksiyonunu yerine getirmesi için ne gerekiyorsa, önceden temin edilir, o bölgede saklan r ve zaman gelince kullan l r. flte bu, spermatozoan n kompartmantalizasyonu olarak tan mlanmaktad r (6). Yukar da belirtildi i gibi spermin fonksiyonlar n yerine getirebilmesi için enerjiye, yani ATP (glükolizis ve oksidatif fosforilizasyon ile üretilir), GTP (sitrik asit siklusunda üretilir) ve NADPH ye (pentoz fosfat yoluyla üretilir) ihtiyac vard r. Hücrede en fazla ATP üretimi mitokondride, oksidatif solunum ile elde edilir, en fazla tüketildi i yer ise kuyruk hareketleri s ras nda aksonemdeki dynein kollar ndad r (7,8). Bununla ilgili enzimler ise yine ortaparça içerisine s k flm fllard r (orta parça kompartman ). Aksonem orta-, esas- ve son-parçalar boyunca uzan r. Oysa spermatozoa içerisinde mitokondride üretilen enerjiyi distaldeki dynein-atpas lara tafl yacak bir sistem bulunmamaktad r (9). O halde kuyru un geri kalan k s mlar nda (esas-parça ve son-parçada) enerji üretimi nas l olmaktad r? 205

3 Aydos J TURKISH GERMAN GYNECOL ASSOC, Vol. 6(3); 2005 Afla da daha detayl anlat ld gibi, esas-parçan n üzerini örten fibröz k l fta glükolizis yoluyla enerji üretimi gerçekleflir ve hemen alt ndaki aksoneme geçerek, dynein kollar n n harekete geçmesini sa lar (7). Glükoliziste rol alan hekzokinaz ve gliseraldehit 3-fosfat dehidrogenaz enzimlerinin fibröz k l f üzerinde bulunduklar gösterilmifltir (10,11). Halbuki, orta-parça ve bafl bölgesinde glükoliziste rol alan gliseraldehit 3-fosfat dehidrogenaz bulunmad için, sperm bafl ve orta-parças nda glükoz metabolizmas ndan sorumlu bir baflka metabolik yol düflünülmektedir: pentoz fosfat yolu (12). Bu yol sayesinde NADPH aç a ç kmaktad r. Pentoz fosfat yolu asl nda sperm fonksiyonlar nda son derece önemlidir. Çünkü bafl üzerinde lokalizedir ve bu sayede; kromatin dekondensasyonu, sperm-oosit füzyonu, penetrasyon ve oksidatif strese karfl glutatyon yap m gibi fonksiyonlarda rol al r. Buraya kadar olan verilerden anlafl lmaktad r ki; spermatozoan n orta-parças nda enerji sitrik asit siklusu ve devam nda oksidatif solunumdan, esas-parçada glükolizisten, bafl ve belki yine orta-parçada pentoz fosfat yolundan sa lanmaktad r. Sperm esas-parças nda glükolizis Spermatozoa enerjisinin büyük k sm n glükoz ve früktozdan sa lar (5). Bu flekerler glükolizis yolunda yak t olarak kullan larak, enerjiye dönüfltürülür ve sonuçta da at k maddeler aç a ç kar. fiekerlerin spermatozoa içerisine girifli glükoz tafl y c lar (GLUTs) taraf ndan sa lan r (13). Bu tafl y c lar spermin plazma membran nda lokalize olmufllard r. Glükoliziste rol alan hekzokinaz ve gliseraldehit 3- fosfat dehidrogenaz enzimlerinin ise fibröz k l f üzerinde bulunduklar gösterilmifltir (10,11). flte, kuyru un esasparça ve son-parças üzerindeki fibröz k l fta ATP üretimi, plazma membran ndaki GLUTs taraf ndan tafl nan glükozun yak lmas yla sa lan l r. Enerji elde edilirken glükoz basamak basamak y k l r. Her kademede özel bir enzim rol al r ve kontrollü parçalanmay sa layarak, enerjinin birdenbire aç a ç kmas na mani olur. flte glükozun bu 10 kademede y k larak pirüvik asit, bundan da laktik asidin aç a ç kt reaksiyonlar zincirine glükolizis ad verilir (fiekil 2). Tamamen anaerob, yani oksijen kullanmaks z n gerçekleflir. Bilindi i üzere, anaerobik solunum mitokondri olmayan dokularda veya yeterli oksijen sa lanamayan hücrelerde ATP oluflumunun devam n sa lar. Esas-parçada da mitokondrisiz bir enerji üretimi önerilmektedir. Demek ki esas-parça, enerjisini glükolizis yoluyla elde etmektedir. Oysa orta parçada GAPDH enziminin gösterilememifl olmas, mitokondrinin enerji üretiminde kullanaca substratlar n hangi yol ile sa land konusunu güçlefltirmektedir. Burada ya asitlerinin rolü olup olmad bilinmemektedir. lginç olarak, spermde mitokondride meydana gelen oksidatif solunumda yak t olarak kullan lan maddenin, glükoliziste son ürün olarak aç a ç kan laktat olabilece i de önerilmektedir. Çünkü, germ hücrelerinde mitokondri matriksinde pirüvik asitin laktik aside dönüflmesini sa layan LDH izoformu spesifik bir enzimin bulundu u gösterilmifltir: LDHC4/LDH-X (14). Glukoz Hekzokinaz Glukoz 6-P Fosfoglukoz izomeraz Fruktoz 6-P Fosfofrüktinaz 1 Fruktoz 1.6-P Aldolaz A NAH NADH Glisoraldohit 3-P 1.3-Fosfogliserat Gliseraldehit 3-P dehidrogenaz Fosfogliserat kinaz 3-Fosfogliserat 2-Fosfogliserat Fosfoenolpiruvat Fosfogliserat mutaz Enolaz Krobs siklusu mitokondride Laktat Laktat Piravut dohidrogenaz -C4 WCTs Piruvat kinaz transmembran at l r Glukozisiz sonucu: 2 Laktat + 2 ATP + 2 H2O yap lm fl olur ATP oluflumu fiekil 2. Anaerobik glükolizis reaksiyonu ve rol alan enzimler. MCTs: monocarboxylate transporters. 206

4 J TURKISH GERMAN GYNECOL ASSOC, Vol. 6(3); 2005 Glukoz 6-P dehidrogenaz Glükoz 6-P Glukonolakton hidrolaz 6-P Glukonat dehidrogenaz 6-P Glukonolakton 6-P Glukonat Ribuloz 5-P NADP NADPH NADP Glükoz 6-P NADPH Früktoz 6-P Fosfopentoizomeraz Früktoz 1.6-P Riboz 5-P Gliseraldehid 3-P Reaksiyonun net sonucu: 2 NADPH Glükolizis fiekil 3. Pentoz fosfat yolu (PPP). Piruvat Ya asitleri Asetil CoA Malat Okzaloasetat NAD + Sitrat NAD + zositrat 3 NADH Fumarat alfa-ketoglutarat FADH 2 NAD + FAD Süksinat Süksinil CoA GTP GTP + P fiekil 4. Sitrik asit siklusu (Krebs siklusu). Neticede 3 NADH + 1 FADH GTP aç a ç kar. Net enerji üretimi 12 ATP dir. Her ne olursa olsun, anaerobik glükolizisin net ürünü 2 mol ATP olup, bu da gerekli enerji ihtiyac nda kullan l r. flte, bu reaksiyonda anahtar enzim olan GAPDH bafl ve ortaparçada bulunmad için, glükolizis yolu sadece esas-parçaya özgü olarak düflünülmekte ve aç a ç kan enerjinin de sperm motilitesinde kullan ld kabul edilmektedir (11,15). Sperm bafl nda pentoz fosfat yolu (PPP, Heksoz monofosfat yolu) Sperm bafl nda membranda lokalize hekzokinaz enzimi gösterilmifl ama GAPDH gösterilememifltir. GAPDH yoksa glükolizis de yoktur. Bu durumda bafl bölgesinde bir baflka metabolik yolun varl ileri sürülmektedir: pentoz fosfat yolu (fiekil 3) (6). Gerçekten de sperm bafl nda glükoz 6-P dehidrogenaz enzimi gösterilmifltir (16). Bu enzim ise PPP de rol alan bir enzimdir (5). Bu yolun do rudan ATP yani enerji üretimiyle ilgisi yoktur. Ama teorik olarak glükolizis ile iliflkilendirilmektedir. Yani hiç ATP üretilmez ve tüketilmez. Neticede her glükoz 6-P molekülünden 2 molekül NADPH oluflur. Hücre gereksinimlerinin önemli bir bölümü de bu enzime ba ml d r. Pentoz fosfat yolunun 2 önemi vard r: 1) NADPH nin ya asitleri biyosentezinde rol almas, ki bu özellikle sperm membran n n yap lanmas nda görev al yor olabilir ve 2) nükleotid sentezi için gerekli olan riboz 5-fosfat üretmesi. Gerçekten de, NADPH bir redüktan olarak görev yaparak, membran fonksiyonlar nda görev alan ROS ve tirpzin-protein fosforilizasyonunu indükler. Demek ki, sperm-oosit füzyonunda, penetrasyonunda ve sperm bafl n n dekondensasyo- 207

5 Aydos J TURKISH GERMAN GYNECOL ASSOC, Vol. 6(3); 2005 Kompleks V ADP + P ATP NAD Kompleks 1 FMNH 2 H + H + H + NADH FMN Sitokrom B Sitokrom C Sitokrom A FADH 2 Kompleks III O 2 H 2 O Kompleks IV FAD Kompleks II fiekil 5. Elektron transportu ve oksidatif fosforilizasyon. Kompleksler mitokondri iç membran nda lokalize olup, ATP sentezi basama matriksinde gerçekleflmektedir. FAD: Filavin adenin dinükleotid; NAD: Nikotinamid adenin dinükleotid; FMN: Flavin mononükleotid; CoQ: Koenzim Q. nunda PPP metabolizmas kritik öneme sahiptir. Ayn zamanda, PPP s ras nda glutatyon yap m da artarak sperm membran ve nükleusun oksidatif stresten korunmalar da sa lanmaktad r (17). Ayr ca, PPP reaksiyonunda üretilen riboz 5-P, nükleotid sentezinde prekürsör olarak rol al r. Zigotta daha pronükleuslar n migrasyonu evresindeyken ilk DNA replikasyonunun görülüyor olmas, eflzamanl PPP aktivasyonu ile iliflkilendirilmektedir (13,18). Spermin kompartmantalizasyonunu destekler özellikte bir gözlem de, spermatogenezin farkl evrelerinde farkl metabolizmalar n aktif olmalar d r. Örne in, spermatidlerde laktat esas ATP üretimi için kaynak olufltururken, spermatozoada bu kaynak daha çok piruvattan sa lanmaktad r. Spermatidlerde henüz kuyruk geliflimi olmad dikkate al n rsa, laktat n mitokondri içerisine girerek oksidatif fosforilizasyonda kullan lmas yla, glükolizise gerek kalmadan enerjinin elde edilebilece i anlafl l r. Oysa kuyruk oluflmas yla birlikte glükolizis de artmaktad r. flte kuyru un oluflumu ile birlikte glükolizisin de artmas, bu bölgede glükolizis metabolizmas n n hâkimiyetini ortaya koyar. Bu da kompartmantalizasyon için sa lam bir bulgudur (5). Sperm orta-parças nda sitrik asit siklusu ve devam nda oksidatif fosforilizasyon Spermatozoan n en fazla enerji sa layan metabolizmas mitokondri matriksi içerisinde gerçekleflen oksidatif respirasyon dur. Bu ise orta-parçada gerçekleflir, çünkü spermatozoan n mitokondrisi orta-parçada yer al r. Gerçekten de, sperm motilitesi ile mitokondri volümü aras nda anlaml bir iliflki mevcuttur (19). Mitokondride oksidatif fosforilizasyonun bafllamas, NAD yap m ile olur. NAD ise asetil CoA dan elde edilir. Asetil CoA okzaloasetat ile birleflerek sitrat oluflturur. Bu reaksiyonda sitrat senteaz enzimi rol al r. Sitrat senteaz enziminin spermlerde mevcudiyeti ve motilite ile iliflkisi baflka çal flmalarda ortaya konulmufltur (19). Asetil CoA n n kayna piruvatt r. Demek ki önce piruvat oluflmal (glükolizis veya ya asit metabolizmas ile), sonra bundan asetil CoA yap larak sonuçta NAD elde edilebilmelidir (sitrik asit siklusu) (fiekil 4). Pirüvik asitin kayna ise aminoasitlerin, ya asitlerinin ve karbonhidratlar n metabolizmas ile elde edilir. Di er yandan, ya asitleri metabolize olarak, glükolizisten ayr bir yol ile asetil CoA oluflturabilirler. Spermin orta-parças nda glükolizis olmadan da, do rudan ya asitleri metabolizmas yoluyla asetil CoA elde edilebilmektedir. Mitokondride elektron transportu ve oksidatif fosforilizasyon ile enerji oluflumu ATP enerjiyi tafl yan bir moleküldür. Bu enerji ise hücrenin fonksiyonunu görmesi için kullan l r. ATP enerji naklini, yap s nda bulunan fosfat ile gerçeklefltirir. ATP bu fosfat al p, bir baflka düflük enerjili moleküle tafl yarak orada b rak r. Fosfat, içine girdi i molekülde, tafl d enerji ile reaksiyonu gerçeklefltirir. Spermatozoada da glükoz ve ya asitleri metabolize olurlar ve bu s rada ara ürün olarak aç a ç kan elektronlar n (H + fleklinde) NAD ve FAD ye verirler. Sonuçta NADH + ve FADH + fleklinde enerjiden zengin moleküller oluflur. Bu moleküller ise elektronlar n, yani hidrojenlerini, elektron tafl y - c moleküllere verirler. Bu iflleme elektron transport zinciri ad verilir (fiekil 5). Elektronlar n verildi i moleküller ise oksijen bileflikleridir. Elektronlar n transportu s ras nda bu elektronlar enerjilerini kaybedeceklerdir. flte kaybedilen bu enerji de ADP ye fosfat ba lanmas nda ve sonuçta ATP oluflmas nda kullan l r. Bu iflleme ise oksidatif fosforilizasyon denilir. Elektron transport zinciri mitokondrinin iç zar nda meydana gelir. Yani mitokondrinin iç zar üzerinde, vücutta oluflan 208

6 J TURKISH GERMAN GYNECOL ASSOC, Vol. 6(3); 2005 elektronlar hidrojen olarak oksijene iletilir. Neticede çok miktarda enerji tafl yan ATP molekülleri oluflmufl olur. Matriks içerisinde ise daha önce belirtildi i gibi, piruvat ve ya asitlerinin oksidasyonu ile sitrik asit siklusunda kullan lan enzimler bulunur. ç zar 5 ayr enzim kompleksinden oluflur: I, II, III, IV ve V. I ve IV aras ndaki kompleksler elektron transportunda, V. kompleks ise ATP sentezinde rol al r. Bu komplekslerin sperm mitokondrisi içerisindeki rolleri ve motilite ile iliflkisi detayl olarak araflt r lm flt r (19). Oksidatif respirasyon enzimleri türe özgü olarak spermatozoada farkl konsantrasyonlarda bulunur. Örne in malat, aspartat, gliserol-fosfat oksidaz, asetil CoA, glutamat n fonksiyonel kapasiteleri de iflik türlerde farkl d r (7). Enzim kompleksleri içerisinde elektronlar koenzim Q ve sitokrom A, B, C molekülleri taraf ndan tafl n rlar (20). Koenzim Q nun spermatozoada ATP üretimindeki önemi baflka çal flmalarda ortaya konulmufltur (21). Hatta varikosel olgular nda spermatozoa motilitesindeki bozulma neticesi koenzim Q nun tüketiminin azald ve seminal plazma seviyesinin yükseldi i gösterilmifltir (22). Sonuç olarak, spermatozoada da di er hücrelerde oldu u gibi metabolik reaksiyonlar gerçekleflir. Ama bu reaksiyonlar spermin fonksiyon zamanlamas na göre, farkl hücre bölümlerinde meydana gelir. Spermatozoay bafl, orta-parça ve esas-parça olmak üzere 3 k sma bölsek, her bir k s mda farkl bir metabolik yolun iflledi i anlafl labilecektir. Bu nedenle sperm morfolojisi analiz edilirken farkl bölgelerinin morfolojileri ayr ayr belirtilmeli ve yorumlanmal d r. Böylece, tedavi flekli de daha spesifik olarak belirlenebilir. Ama kesin bir kan ya varabilmek için daha detayl çal flmalara ihtiyaç bulunmaktad r. Kaynaklar 1. Hafez ESE. Human semen and fertility regulation in men. The C. V. Mosby Co.; USA. 1976: Yanagimachi R, Noda YD, Fujimoto M, Nicolson GL. The distribution of negative surface charges on mammalian spermatozoa. Am J Anat 1972;135: Cooper GW and Bedford JM. Acquisition of surface charge by the plasma membrane of mammalian spermatozoa during epididymal maturation. Anat Rec 1971;169: Curry MR and Watson F. Sperm structure and function. In; Gamets: The spermatozoon. Grudzinskas JG, Yovich JL (eds). Cambridge University Press; Cambridge. 1995: Bajpai M, Gupta G, Setty BS. Changes in carbohydrate metabolism of testicular germ cells during meiosis in the rat. Eur J Endocrinol 1998;138: Travis AJ and Kopf GS. The spermatozoon as a machine: compartmentalized pathways bridge cellular structure and function. In; Assisted reproductive technology. De Jonge CJ, Barratt CLR (eds). Cambridge University Press; Cambridge. 2000: Storey BT, Kayne FJ. Properties of pyruvate kinase and flagellar ATPase in rabbit spermatozoa: relation to metabolic strategy of the sperm cell. J Exp Zool 1980;211: Halangk W, Troger U, Bohnensack R. Quantification of aerobic energy turnover in epididymal bull spermatozoa. Biochim Biophys Acta 1990;1015(2): Kamp G, Busselmann G, Lauterwein J. Spermatozoa: models for studying regulatory aspects of energy metabolism. Experientia 1996;15: Mori C, Nakamura N, Welch JE, Gotoh H, Goulding EH, Fujioka M, Eddy EM. Mouse spermatogenic cell-specific type 1 hexokinase (mhk1-s) transcripts are expressed by alternative splicing from the mhk1 gene and the HK1-S protein is localized mainly in the sperm tail. Mol Reprod Dev 1998;49(4): Bunch DO, Welch JE, Magyar PL, Eddy EM, O Brien DA. Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase-s protein distribution during mouse spermatogenesis. Biol Reprod 1998;58(3): Travis AJ, Foster JA, Rosenbaum NA, Visconti PE, Gerton GL, Kopf GS, Moss SB. Targeting of a germ cell-specific type 1 hexokinase lacking a porinbinding domain to the mitochondria as well as to the head and fibrous sheath of murine spermatozoa. Mol Biol Cell 1998;9(2): Urner F, Sakkas D. A possible role for the pentose phosphate pathway of spermatozoa in gamete fusion in the mouse. Biol Reprod 1999;60: Burgos C, Maldonado C, Gerez de Burgos NM, Aoki A, Blanco A. Intracellular localization of the testicular and sperm-specific lactate dehydrogenase isozyme C4 in mice. Biol Reprod 1995;53(1): Westhoff D, Kamp G. Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase is bound to the fibrous sheath of mammalian spermatozoa. J Cell Sci 1997;110: Guerin JF, Menezo Y, Czyba JC. Enzyme comparative study of spermatozoa and seminal plasma in normal and subfertile man. Arch Androl 1979;3: Storey BT, Alvarez JG, Thompson KA. Human sperm glutathione reductase activity in situ reveals limitation in the glutathione antioxidant defense system due to supply of NADPH. Mol Reprod Dev 1998;49(4): Siracusa G, Coletta M, Monesi V. Duplication of DNA during the first cell cycle in the mouse embryo. J Reprod Fertil 1975;42: Ruiz-Pesini E, Diez C, Lapena AC, Perez-Martos A, Montoya J, Alvarez E, Arenas J, Lopez-Perez MJ. Correlation of sperm motility with mitochondrial enzymatic activities. Clin Chem 1998;44: Wallace DC. Diseases of the mitochondrial DNA. Annu Rev Biochem 1992;61: Angelitti AG, Colacicco L, Calla C, Arizzi M, Lippa S. Coenzyme Q: potentially useful index of bioenergetic and oxidative status of spermatozoa. Clin Chem 1995;41: Mancini A, Milardi D, Conte G, Bianchi A, Balercia G, De Marinis L, Littarru GP. Coenzyme Q10: another biochemical alteration linked to infertility in varicocele patients? Metabolism 2003;52:

6. glikolizde enerji kazanım hesaplamalarında; Substrat düzeyinde -ATP üretimi yaklaşık yüzde kaç hesaplanır? a. % 0 b. % 2 c. % 10 d. % 38 e.

6. glikolizde enerji kazanım hesaplamalarında; Substrat düzeyinde -ATP üretimi yaklaşık yüzde kaç hesaplanır? a. % 0 b. % 2 c. % 10 d. % 38 e. www.lisebiyoloji.com ayxmaz/biyoloji Test Çoktan Seçmeli 1. Hangi terim moleküllerin parçalanması ile açığa çıkan enerjinin depolandığı metabolik yolları ifade eder? a. anabolik yollar b. Katabolik yollar

Detaylı

6. glikolizde enerji kazanım hesaplamalarında; Substrat düzeyinde -ATP üretimi yaklaşık yüzde kaç hesaplanır? a. % 0 b. % 2 c. % 10 d. % 38 e.

6. glikolizde enerji kazanım hesaplamalarında; Substrat düzeyinde -ATP üretimi yaklaşık yüzde kaç hesaplanır? a. % 0 b. % 2 c. % 10 d. % 38 e. www.lisebiyoloji.com ayxmaz/biyoloji Test Çoktan Seçmeli 1. Hangi terim moleküllerin parçalanması ile açığa çıkan enerjinin depolandığı metabolik yolları ifade eder? a. anabolik yollar b. Katabolik yollar

Detaylı

BĠYOKĠMYA DOÇ. DR. MEHMET KARACA

BĠYOKĠMYA DOÇ. DR. MEHMET KARACA BĠYOKĠMYA DOÇ. DR. MEHMET KARACA TANIMLAR GLĠKOLĠZ: (LĠZ LEZYON (LYSIS), YIKAMA, PARÇALAMA ANLAMINDADIR). Glikoliz hücrede sitozolde gerçekleģir. Glikoliz olayı hem aerobik hem de anaerobik organizmalarda

Detaylı

Yağ Asitlerinin β Oksidayonu. Prof. Dr. Fidancı

Yağ Asitlerinin β Oksidayonu. Prof. Dr. Fidancı Yağ Asitlerinin β Oksidayonu Prof. Dr. Fidancı Yağ Asitlerinin Beta Oksidasyonu Yağ asitlerinin enerji üretimi amacı ile yıkımında (yükseltgenme) en önemli yol β oksidasyon yoldudur. β oksidasyon yolu

Detaylı

ÜN TE III. CANLILARDA ENERJ DÖNÜfiÜMÜ

ÜN TE III. CANLILARDA ENERJ DÖNÜfiÜMÜ ÜN TE III CANLILARDA ENERJ DÖNÜfiÜMÜ I. ENERJ VE ENERJ ÇEfi TLER A. Ifl k Enerjisi B. Kimyasal Ba Enerjisi C. Is Enerjisi II. ENERJ N N TEMEL MOLEKÜLÜ ATP III. CANLILARDA ENERJ HT YACI IV. OKS JENS Z SOLUNUM

Detaylı

Hücreler Enerjiyi Nasıl Elde Eder?

Hücreler Enerjiyi Nasıl Elde Eder? Hücreler Enerjiyi Nasıl Elde Eder? MBG 111 BİYOLOJİ I Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER Ekosistem ve Enerji Ekosistemde enerjinin akışı güneş ışığı ve ısı şeklinde gözlenir. Tam tersine canlı hücrelerde

Detaylı

KİMYASAL ENERJİ ve HAYAT ÜN TE 1

KİMYASAL ENERJİ ve HAYAT ÜN TE 1 ÜN TE (Adenozin Trifosfat) Hücrenin enerji kaynağıdır. Yapısında bulunan elementler; C, H, O, N ve P dir. Yapı taşları: P P ¾ 3 tane fosforik (H3 4 ) P tane 5C lu şeker (Riboz) tane Azotlu organik baz

Detaylı

21.11.2008. I. Koenzim A nedir? II. Tarihsel Bakış III. Koenzim A nın yapısı IV. Asetil-CoA nedir? V. Koenzim A nın katıldığı reaksiyonlar VI.

21.11.2008. I. Koenzim A nedir? II. Tarihsel Bakış III. Koenzim A nın yapısı IV. Asetil-CoA nedir? V. Koenzim A nın katıldığı reaksiyonlar VI. Hazırlayan: Sibel ÖCAL 0501150027 I. Koenzim A nedir? II. Tarihsel Bakış III. Koenzim A nın yapısı IV. Asetil-CoA nedir? V. Koenzim A nın katıldığı reaksiyonlar VI. Eksikliği 1 2 Pantotenik asit (Vitamin

Detaylı

Yağ Asitlerinin Metabolizması- I Yağ Asitlerinin Yıkılması (Oksidasyonu)

Yağ Asitlerinin Metabolizması- I Yağ Asitlerinin Yıkılması (Oksidasyonu) Yağ Asitlerinin Metabolizması- I Yağ Asitlerinin Yıkılması (Oksidasyonu) Yrd. Doç. Dr. Bekir Engin Eser Zirve Üniversitesi EBN Tıp Fakültesi Tıbbi Biyokimya A.B.D. Yağ Asitleri Uzun karbon zincirine sahip

Detaylı

ÜNİTE 7:HÜCRESEL SOLUNUM

ÜNİTE 7:HÜCRESEL SOLUNUM ÜNİTE 7:HÜCRESEL SOLUNUM Hücreler iş yapabilmek için enerjiye gereksinim duyarlar. Enerji ekosisteme güneş enerjisi yoluyla gelir ve ototrof canlılar sayesinde güneş enerjisi besinlerdeki kimyasal bağ

Detaylı

Mayoz ve Eşeyli Üreme Biyoloji Ders Notları

Mayoz ve Eşeyli Üreme Biyoloji Ders Notları A. Mayoz Bölünme Mayoz ve Eşeyli Üreme Biyoloji Ders Notları Eşeyli üremenin temelidir. Eşey ana hücrelerinden (2n), eşey hücrelerini (n) oluşturan özelleşmiş bölünme şeklidir. Mayoz I ve II olarak birbirini

Detaylı

Hücresel Enerji Sistemleri. Prof. Dr. Fadıl ÖZYENER

Hücresel Enerji Sistemleri. Prof. Dr. Fadıl ÖZYENER Hücresel Enerji Sistemleri I-II Prof. Dr. Fadıl ÖZYENER Metabolizma Vücudun temel işlevlerini devam ettirebilmek için kullanılan enerji miktarıdır. Enerji değişimi içeren tepkimeler; Katabolik: Enerji

Detaylı

CANLILARDA ENERJ DÖNÜfiÜMÜ

CANLILARDA ENERJ DÖNÜfiÜMÜ ÜN TE I CANLILARDA ENERJ DÖNÜfiÜMÜ I. ENERJ VE ENERJ ÇEfi TLER A. Ifl k Enerjisi B. Kimyasal Ba Enerjisi C. Is Enerjisi II. ENERJ N N TEMEL MOLEKÜLÜ ATP III. CANLILARDA ENERJ HT YACI IV. OKS JENS Z SOLUNUM

Detaylı

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir.

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir. Superoxide Dismutase Hazırlayanlar: Funda İLHAN (050559017) Ebru KORKMAZ (050559021) Mehtap BİRKAN (050559008) Nihan BAŞARAN (050559007) Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi GAZİ İ ÜNİVERSİTESİİ

Detaylı

KAFKAS ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ DÖNEM I 2015-2016 DERS YILI 4. KOMİTE: HÜCRE BİLİMLERİ DERS KURULU IV

KAFKAS ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ DÖNEM I 2015-2016 DERS YILI 4. KOMİTE: HÜCRE BİLİMLERİ DERS KURULU IV KAFKAS ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ DÖNEM I 2015-2016 DERS YILI 4. KOMİTE: HÜCRE BİLİMLERİ DERS KURULU IV (5 Hafta) (04 Ocak-26 Şubat) DERSLER TEORİK PRATİK TOPLAM Biyokimya 36 10 46 Tıbbi Genetik 18 10

Detaylı

ÜNİTE 7 : HÜCRESEL SOLUNUM

ÜNİTE 7 : HÜCRESEL SOLUNUM ÜNİTE 7 : HÜCRESEL SOLUNUM Yaşam için gerekli enerjinin tümü güneşten gelir.güneşte hidrojen füzyonla helyuma dönüşür ve ışık üretilir.yeşil bitkiler güneş ışığının enerjisini fotosentezle glukozdaki kimyasal

Detaylı

3- Kayan Filament Teorisi

3- Kayan Filament Teorisi 3- Kayan Filament Teorisi Madde 1. Giriş Bir kas hücresi kasıldığı zaman, ince filamentler kalınların üzerinden kayar ve sarkomer kısalır. Madde 2. Amaçlar İnce ve kalın filamentlerin moleküler yapı ve

Detaylı

BİYOLOJİK OKSİDASYON. Doç.Dr.Remisa GELİŞGEN

BİYOLOJİK OKSİDASYON. Doç.Dr.Remisa GELİŞGEN BİYOLOJİK OKSİDASYON Doç.Dr.Remisa GELİŞGEN OKSİDASYON-REDÜKSİYON REAKSİYONLARI Elektronların bir atom veya molekülden bir diğerine geçişleri redoks reaksiyonu olarak adlandırılmaktadır. Redoks : e-transferi

Detaylı

K MYA 8 ÜN TE III KARBON H DRATLAR 3. 1. GENEL YAPILARI VE ADLANDIRILMALARI 3. 2. MONOSAKKAR TLER 3. 3. D SAKKAR TLER

K MYA 8 ÜN TE III KARBON H DRATLAR 3. 1. GENEL YAPILARI VE ADLANDIRILMALARI 3. 2. MONOSAKKAR TLER 3. 3. D SAKKAR TLER ÜN TE III KARBON H DRATLAR 3. 1. GENEL YAPILARI VE ADLANDIRILMALARI 3. 2. MONOSAKKAR TLER 3. 3. D SAKKAR TLER 31 BU ÜN TEN N AMAÇLARI Bu üniteyi çal flt n zda; Karbon hidratlar n genel yap lar n, adland

Detaylı

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur.

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur. Enerji Dönüşümleri Enerji Enerji; bir maddeyi taşıma veya değiştirme kapasitesi anlamına gelir. Enerji : Enerji bir formdan diğerine dönüştürülebilir. Kimyasal enerji ;moleküllerinin kimyasal bağlarının

Detaylı

Sperm DNA Yapısı Değerlendirilmesi. Prof. Dr. Esat Orhon

Sperm DNA Yapısı Değerlendirilmesi. Prof. Dr. Esat Orhon Sperm DNA Yapısı Değerlendirilmesi Prof. Dr. Esat Orhon DNA kırıklarının nedeni nedir? Unpaired Electrons Serbest radikal nedir? Çift oluşturamamış, tek kalmış elektron veya elektronlar içeren atomlar

Detaylı

25.03.2015. 1. Glukoz - 6 Fosfataz enzim eksikliğinde hangi glikojen depo hastalığı oluşur?

25.03.2015. 1. Glukoz - 6 Fosfataz enzim eksikliğinde hangi glikojen depo hastalığı oluşur? 1. Glukoz - 6 Fosfataz enzim eksikliğinde hangi glikojen depo hastalığı oluşur? a. Tıp II - Pompe hastalığı b. Tip III - Forbes - Cori Hastalığı c. Tip I- Von Gierke Hastalığı d.tıp V- Mc Ardle Hastalığı.

Detaylı

Proteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler

Proteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler Proteinler Canlılarda miktar olarak en çok bulunan biyomoleküllerdir. Amino asit birimlerinden oluşurlar Yapısal ve işlevsel olabilirler Genlerle aktarılan kalıtsal bilginin ortaya çıktığı moleküllerdir.

Detaylı

ELEKTRON TRANSPORT ZİNCİRİ VE OKSİDATİF FOSFORİLASYON. Doç.Dr.REMİSA GELİŞGEN

ELEKTRON TRANSPORT ZİNCİRİ VE OKSİDATİF FOSFORİLASYON. Doç.Dr.REMİSA GELİŞGEN ELEKTRON TRANSPORT ZİNCİRİ VE OKSİDATİF FOSFORİLASYON Doç.Dr.REMİSA GELİŞGEN OKSİDATİF FOSFORİLASYON Metabolik yakıt maddelerinin (glukoz, yağ asidleri, amino asidler gibi elektron vericileri) enzim katalizli

Detaylı

Enzimlerin Yapısı. Enzimler biyokatalizörlerdir,

Enzimlerin Yapısı. Enzimler biyokatalizörlerdir, Enzimler biyokatalizörlerdir,, Prof. Dr. Muhsin KONUK H 2 O 2 H 2 O + ½ O 2 A.E = 18.16 kkal/mol Kollaidal platin A.E= 11.71 kkal/mol Katalaz A.E = 1.91 kkal/mol Enzimlerin Yapısı Basit enzimler: Pepsin,

Detaylı

BÖLÜM - 10 METATABOLİZMAYA GİRİŞ

BÖLÜM - 10 METATABOLİZMAYA GİRİŞ BÖLÜM - 10 METATABOLİZMAYA GİRİŞ 7.1- GENEL BAKI. Canlı organizmalar, kendilerini yenilemek, gelişmek ve üremek için kimyasal maddelere gereksinim duyarlar. Çünkü organizmanın tamamı kimyasal maddelerden

Detaylı

Anahtar kelimeler: Mitokondriyal dinamik, mitofaji, mitokondriyal homeostaz

Anahtar kelimeler: Mitokondriyal dinamik, mitofaji, mitokondriyal homeostaz Denge İçin Savaş Deniz Eda Orhan, Ender Ergüder, Canberk Usta, Ozan Saraçoğlu, Halit Övgehan Aydoğan Danışman: Prof. Dr. F. Belgin Ataç Özet: Hücrenin enerji santrali olarak tanımlanan; dış zar, iç zar,

Detaylı

6 MADDE VE ÖZELL KLER

6 MADDE VE ÖZELL KLER 6 MADDE VE ÖZELL KLER TERMOD NAM K MODEL SORU 1 DEK SORULARIN ÇÖZÜMLER MODEL SORU 2 DEK SORULARIN ÇÖZÜMLER 1. Birbirine temasdaki iki cisimden s cakl büyük olan s verir, küçük olan s al r. ki cisim bir

Detaylı

Tablo 3.3. TAKV YES Z KANAL SAC KALINLIKLARI (mm)

Tablo 3.3. TAKV YES Z KANAL SAC KALINLIKLARI (mm) 3. KANAL KONSTRÜKS YONU Türk Standart ve fiartnamelerinde kanal konstrüksiyonu üzerinde fazla durulmam flt r. Bay nd rl k Bakanl fiartnamesine göre, bas nç s - n fland rmas na ve takviye durumuna bak lmaks

Detaylı

Ders 3: SORUN ANAL Z. Sorun analizi nedir? Sorun analizinin yöntemi. Sorun analizinin ana ad mlar. Sorun A ac

Ders 3: SORUN ANAL Z. Sorun analizi nedir? Sorun analizinin yöntemi. Sorun analizinin ana ad mlar. Sorun A ac Ders 3: SORUN ANAL Z Sorun analizi nedir? Sorun analizi, toplumda varolan bir sorunu temel sorun olarak ele al r ve bu sorun çevresinde yer alan tüm olumsuzluklar ortaya ç karmaya çal fl r. Temel sorunun

Detaylı

Hücre zedelenmesi etkenleri. Doç. Dr. Halil Kıyıcı 2015

Hücre zedelenmesi etkenleri. Doç. Dr. Halil Kıyıcı 2015 Hücre zedelenmesi etkenleri Doç. Dr. Halil Kıyıcı 2015 Homeostaz Homeostaz = hücre içindeki denge Hücrenin aktif olarak hayatını sürdürebilmesi için homeostaz korunmalıdır Hücre zedelenirse ne olur? Hücre

Detaylı

Erkek infertilitesinde tedavi prensipleri. Doç.Dr.Cem ÇELİK Bahçeci Sağlık Grubu

Erkek infertilitesinde tedavi prensipleri. Doç.Dr.Cem ÇELİK Bahçeci Sağlık Grubu Erkek infertilitesinde tedavi prensipleri Doç.Dr.Cem ÇELİK Bahçeci Sağlık Grubu ÜCD Ege Şubesi - Ege Üroloji Derneği 20.02.2014 3 % 30-40 Anamnez N Fizik muayene N Endokrin testler N SEMEN ANALİZİ SAYI

Detaylı

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler MBG 111 BİYOLOJİ I 3.1.Karbon:Biyolojik Moleküllerin İskeleti *Karbon bütün biyolojik moleküllerin omurgasıdır, çünkü dört kovalent bağ yapabilir ve uzun zincirler

Detaylı

EGZERSİZ ENERJİ KAYNAKLARI DOÇ.DR.MİTAT KOZ

EGZERSİZ ENERJİ KAYNAKLARI DOÇ.DR.MİTAT KOZ EGZERSİZ ENERJİ KAYNAKLARI DOÇ.DR.MİTAT KOZ 3 farklı enerji sistemi Acil enerji sistemi Kısa süreli enerji sistemi Uzun süreli enerji sistemi Acil enerji ATP -------------> ADP Creatine + ADP ------------>

Detaylı

EGZERSİZ ENERJİ KAYNAKLARI DOÇ.DR.MİTAT KOZ

EGZERSİZ ENERJİ KAYNAKLARI DOÇ.DR.MİTAT KOZ EGZERSİZ ENERJİ KAYNAKLARI DOÇ.DR.MİTAT KOZ 3 farklı enerji sistemi Acil enerji sistemi Kısa süreli enerji sistemi Uzun süreli enerji sistemi Acil enerji ATP -------------> ADP Creatine + ADP ------------>

Detaylı

Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları. Doç. Dr. Ahmet Özaydın

Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları. Doç. Dr. Ahmet Özaydın Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları Doç. Dr. Ahmet Özaydın Nükleus (çekirdek) ökaryotlar ile prokaryotları ayıran temel özelliktir. Çekirdek hem genetik bilginin deposu hem de kontrol merkezidir.

Detaylı

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir.

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. METABOLİZMA ve ENZİMLER METABOLİZMA Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. A. ÖZÜMLEME (ANABOLİZMA) Metabolizmanın yapım reaksiyonlarıdır. Bu tür olaylara

Detaylı

SANKO ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ 2015-2016 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 102: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ

SANKO ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ 2015-2016 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 102: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ 05-06 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 0: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ Ders Kurulu Başkanı: / Başkan Yardımcıları: / Histoloji Embriyoloji Yrd. Doç. Dr. Bahadır Murat Demirel / Üyeler: / Tıbbi / Dersin AKTS

Detaylı

2007 YILI VE ÖNCES TAR H BASKILI HAYVANCILIK B LG S DERS K TABINA L fik N DO RU YANLIfi CETVEL

2007 YILI VE ÖNCES TAR H BASKILI HAYVANCILIK B LG S DERS K TABINA L fik N DO RU YANLIfi CETVEL 2007 YILI VE ÖNCES TAR H BASKILI HAYVANCILIK B LG S DERS K TABINA L fik N DO RU YANLIfi CETVEL NOT: Düzeltmeler bold (koyu renk) olarak yaz lm flt r. YANLIfi DO RU 1. Ünite 1, Sayfa 3 3. DÜNYA HAYVAN POPULASYONU

Detaylı

Pentoz Fosfat Yolu ve Üronik Asit Yolu. YRD. DOÇ. DR. HAYRULLAH YAZAR SAKARYA ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOKIMYA ANABILIM DALı SAKARYA, 2015

Pentoz Fosfat Yolu ve Üronik Asit Yolu. YRD. DOÇ. DR. HAYRULLAH YAZAR SAKARYA ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOKIMYA ANABILIM DALı SAKARYA, 2015 Pentoz Fosfat Yolu ve Üronik Asit Yolu YRD. DOÇ. DR. HAYRULLAH YAZAR SAKARYA ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOKIMYA ANABILIM DALı SAKARYA, 2015 1 PENTOZ FOSFAT YOLUYLA GLUKOZ OKSİDASYONU Pentoz fosfat

Detaylı

Enzimler ENZİMLER ENZİMLER ENZİMLER İSİMLENDİRME ENZİMLER

Enzimler ENZİMLER ENZİMLER ENZİMLER İSİMLENDİRME ENZİMLER Enzimler Yrd.Doç.Dr. Ahmet GENÇ Sağlık Hizmetleri Meslek Yüksekokulu q Vücuttaki tüm reaksiyonlar, tüm işlem sonunda kendileri değişmeden reaksiyonların hızını artıran protein katalizörler olan enzimler

Detaylı

Biyokimya. Biyokimyanın tanımı ve önemi Organizmanın elementer yapısı Canlılık Su Kovalent olmayan bağlar (intermoleküler etkileşimler)

Biyokimya. Biyokimyanın tanımı ve önemi Organizmanın elementer yapısı Canlılık Su Kovalent olmayan bağlar (intermoleküler etkileşimler) Biyokimya Biyokimyanın tanımı ve önemi Organizmanın elementer yapısı Canlılık Su Kovalent olmayan bağlar (intermoleküler etkileşimler) Bölüm 1: Biyokimya ve önemi: 1. Biyokimya tanımı, önemi ve boyutsal

Detaylı

Doğada yaşayan canlıların tamamı hücrelerden oluşmuştur. Canlılardan bazıları tek bir

Doğada yaşayan canlıların tamamı hücrelerden oluşmuştur. Canlılardan bazıları tek bir CANLILIK HÜCREYLE BAŞLAR 1- Canlıların Ortak Özellikleri : Çevremizdeki varlıklar canlı ve cansız varlıklar olarak iki grupta toplanırlar. Cansız varlıklar katı, sıvı ve gaz halindeki maddelerden oluşur.

Detaylı

I. YARIYIL TEMEL BİYOKİMYA I (B 601 TEORİK 3, 3 KREDİ)

I. YARIYIL TEMEL BİYOKİMYA I (B 601 TEORİK 3, 3 KREDİ) T.C. İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI YÜKSEK LİSANS PROGRAMI 2014-2015 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS İÇERİKLERİ I. YARIYIL TEMEL BİYOKİMYA I (B 601 TEORİK 3, 3

Detaylı

LYS 2 ÖZ-DE-BÝR YAYINLARI BÝYOLOJÝ DENEME SINAVI. 2. Otsu bitkilerde, ÜNÝVERSÝTE HAZIRLIK

LYS 2 ÖZ-DE-BÝR YAYINLARI BÝYOLOJÝ DENEME SINAVI. 2. Otsu bitkilerde, ÜNÝVERSÝTE HAZIRLIK LS 2 ÜNÝVERSÝTE HAIRLIK Ö-DE-BÝR AINLARI BÝOLOJÝ DENEME SINAVI A Soru sayýsý: 0 anýtlama süresi: 5 dakika Bu testle ilgili yanýtlarýnýzý optik formdaki Biyoloji bölümüne iþaretleyiniz. Doðru yanýtlarýnýzýn

Detaylı

ÜN TE III ORGAN K K MYA HAKKINDA GENEL B LG LER

ÜN TE III ORGAN K K MYA HAKKINDA GENEL B LG LER ÜN TE III ORGAN K K MYA HAKKINDA GENEL B LG LER 3.1. ORGAN K K MYANIN TAR HÇES VE KONUSU 3.2. ORGAN K MADDELERDE C, H, O ve N ARANMASI a. Organik Maddelerde C ve H Aranmas b. Organik Maddelerde N Aranmas

Detaylı

www.demiraylisesi.com

www.demiraylisesi.com YÖNETİCİ MOLEKÜLLER C, H, O, N, P atomlarından meydana gelir. Hücrenin en büyük yapılı molekülüdür. Yönetici moleküller hücreye ait genetik bilgiyi taşır, hayatsal faaliyetleri yönetir, genetik bilginin

Detaylı

Hart Walker, gövde deste i ve dengeli tekerlek sistemi sayesinde, geliflim düzeyi uygun olan çocuklar n, eller serbest flekilde yürümesini sa lar.

Hart Walker, gövde deste i ve dengeli tekerlek sistemi sayesinde, geliflim düzeyi uygun olan çocuklar n, eller serbest flekilde yürümesini sa lar. Cerebral palsi gibi hareket ve postüral kontrol bozukluklar na yol açan hastal klar olan çocuklar, hastal klar n n derecesine ba l olarak yürüme güçlü ü çekmekte veya hiç yürüyememektedir. Hart Walker,

Detaylı

SICAKLIK VE ENTALP KONTROLLÜ SERBEST SO UTMA UYGULAMALARININ KAR ILA TIRILMASI

SICAKLIK VE ENTALP KONTROLLÜ SERBEST SO UTMA UYGULAMALARININ KAR ILA TIRILMASI Türk Tesisat Mühendisleri Derne i / Turkish Society of HVAC & Sanitary Engineers 8. Uluslararası Yapıda Tesisat Teknolojisi Sempozyumu / 8. International HVAC +R Technology Symposium 12-14 Mayıs 2008,

Detaylı

AMİNO ASİT METABOLİZMASI. ÇEVİREN Doç.Dr. Ali Vaiz GARİPOĞLU SAMSUN-2015

AMİNO ASİT METABOLİZMASI. ÇEVİREN Doç.Dr. Ali Vaiz GARİPOĞLU SAMSUN-2015 AMİNO ASİT METABOLİZMASI ÇEVİREN Doç.Dr. Ali Vaiz GARİPOĞLU SAMSUN-2015 Amino acid metabolism Metabolism of amino acids differs, but 3 common reactions: Transamination Deamination Decarboxylation Amino

Detaylı

Uygulama Önerisi 1110-2: ç Denetim Yöneticisi- Hiyerarflik liflkiler

Uygulama Önerisi 1110-2: ç Denetim Yöneticisi- Hiyerarflik liflkiler Uygulama Önerileri 59 Uygulama Önerisi 1110-2: ç Denetim Yöneticisi- Hiyerarflik liflkiler Uluslararas ç Denetim Meslekî Uygulama Standartlar ndan Standart 1110 un Yorumu lgili Standart 1110 Kurum çi Ba

Detaylı

Uzay Keflfediyoruz. Günefl Sistemi Nerede? Her Yer Gökada Dolu! n yaln zca biri! evrendeki sonsuz Dünya bizim evimiz ve

Uzay Keflfediyoruz. Günefl Sistemi Nerede? Her Yer Gökada Dolu! n yaln zca biri! evrendeki sonsuz Dünya bizim evimiz ve uzayi kesfet 13/2/6 19:35 Page 34 Uzay Keflfediyoruz n yaln zca biri! de in is kc gö da y sa evrendeki sonsuz Dünya bizi eviiz ve ister isiniz? ak n ta z r la flu renek, ko Evrendeki adresiizi ö Her Yer

Detaylı

Aile flirketleri, kararlar nda daha subjektif

Aile flirketleri, kararlar nda daha subjektif Dr. Yeflim Toduk Akifl Aile flirketleri, kararlar nda daha subjektif flirket birleflmeleri ve sat nalmalar, türkiye deki küçük iflletmelerden, dev flirketlere kadar her birinin gündeminde olmaya devam

Detaylı

Hücrenin Enerji Santrali. Mitokondri

Hücrenin Enerji Santrali. Mitokondri Abdurrahman Coşkun Hücrenin Enerji Santrali Mitokondri Gezegenimizde yaşam var olduğundan bu yana, kullanılabilir enerji kaynaklarına sahip olmak tüm canlıların öncelikli sorunu olmuştur. En küçük hücreden

Detaylı

SÜREÇ YÖNETİMİ VE SÜREÇ İYİLEŞTİRME H.Ömer Gülseren > ogulseren@gmail.com

SÜREÇ YÖNETİMİ VE SÜREÇ İYİLEŞTİRME H.Ömer Gülseren > ogulseren@gmail.com SÜREÇ YÖNETİMİ VE SÜREÇ İYİLEŞTİRME H.Ömer Gülseren > ogulseren@gmail.com Giriş Yönetim alanında yaşanan değişim, süreç yönetimi anlayışını ön plana çıkarmıştır. Süreç yönetimi; insan ve madde kaynaklarını

Detaylı

Seramik nedir? alfabesi 6

Seramik nedir? alfabesi 6 Seramik in alfabesi 6 Seramik nedir? Seramik, en basit tarifiyle, çok yüksek s cakl kta piflirilmifl toprak demektir. Serami in tarihi, uygarl k tarihi kadar eskidir. lk serami in Milattan Önce 6000 y

Detaylı

H. Atilla ÖZGENER* Afla daki ikinci tabloda ise Türkiye elektrik üretiminde yerli kaynakl ve ithal kaynakl üretim yüzdeleri sunulmufltur.

H. Atilla ÖZGENER* Afla daki ikinci tabloda ise Türkiye elektrik üretiminde yerli kaynakl ve ithal kaynakl üretim yüzdeleri sunulmufltur. Mevcut Kaynaklar Kullan lmas na Ra men 2020 li Y llarda Türkiye de Elektrik Enerjisi Aç Olabilir mi? H. Atilla ÖZGENER* I. Türkiye nin Elektrik Enerjisi Durumunun Saptanmas Türkiye nin elektrik enerjisi

Detaylı

standartlar Standartlar ve Sertifikalar sertifika

standartlar Standartlar ve Sertifikalar sertifika standartlar Standartlar ve Sertifikalar sertifika Standartlar ve Sertifikalar.1. Genel Önceki bölümlerde paslanmaz çeliklere ait pek çok özellikler, standartlar ve karfl l klar hakk nda baz bilgiler verilmiflti.

Detaylı

BİYOLOJİK ENERJİ. ısı

BİYOLOJİK ENERJİ. ısı HÜCRE ENERJİ METABOLİZMASI Enerjinin transformasyonu Her canlı hücre bir enerji transformatörüdür. Canlı hücre, dışarıdan aldığı kimyasal veya fiziksel enerjiyi, geliştirdiği bir sistemle, (~) şeklinde

Detaylı

4. Sistem dengede oldu una. hareketli piston. P o. esnek CEVAP E. balon ESEN YAYINLARI P X. 6atm 5L. .g 200 = 8 (20 + V D. Buna göre; 25 = 20 + V D

4. Sistem dengede oldu una. hareketli piston. P o. esnek CEVAP E. balon ESEN YAYINLARI P X. 6atm 5L. .g 200 = 8 (20 + V D. Buna göre; 25 = 20 + V D AZ BASINCI ES - 1 1. Balona etki eden toplam bas nç; aç k ava bas nc - na, yüksekli ine ve un a rl na ba l - d r. Bu büyüklükler kald rma kuvvetini etkiledi inden, gerilme kuvvetini de etkiler. areketli

Detaylı

TÜRK YE B L MSEL VE TEKNOLOJ K ARAfiTIRMA KURUMU DESTEK PROGRAMLARI BAfiKANLIKLARI KURULUfi, GÖREV, YETK VE ÇALIfiMA ESASLARINA L fik N YÖNETMEL K (*)

TÜRK YE B L MSEL VE TEKNOLOJ K ARAfiTIRMA KURUMU DESTEK PROGRAMLARI BAfiKANLIKLARI KURULUfi, GÖREV, YETK VE ÇALIfiMA ESASLARINA L fik N YÖNETMEL K (*) TÜRK YE B L MSEL VE TEKNOLOJ K ARAfiTIRMA KURUMU DESTEK PROGRAMLARI BAfiKANLIKLARI KURULUfi, GÖREV, YETK VE ÇALIfiMA ESASLARINA L fik N YÖNETMEL K (*) Amaç ve Kapsam Madde 1- Bu Yönetmelik, Türkiye Bilimsel

Detaylı

Midede etkin enzim Pepsin Ürün; Albumoz ve pepton Barsakta etkili enzimler Tripsin Kimotripsin Elaztaz Karboksipeptidaz, Aminopeptidaz Dipeptidaz,

Midede etkin enzim Pepsin Ürün; Albumoz ve pepton Barsakta etkili enzimler Tripsin Kimotripsin Elaztaz Karboksipeptidaz, Aminopeptidaz Dipeptidaz, PROTEİN SİNDİRİMİ Polipeptit zincirini oluşturan amino asitler arasındaki peptit bağlarının hidrolizi; proteoliz Proteinlerin sindirimi midede başlar ve barsakta tamamlanır. Midede etkin enzim Pepsin Ürün;

Detaylı

YARGITAY 15. HUKUK DA RES

YARGITAY 15. HUKUK DA RES YARGITAY 15. HUKUK DA RES YARGITAY 15. HUKUK DA RES E: 2005/6631 K: 2007/710 T: 08.02.2007 MARA AYKIRI NfiAAT ECR M S L UYGULAMASI Ö z e t : mara ayk r olarak yap lan ve y k lmas gereken tafl nmaz n ekonomik

Detaylı

ENZİMLERİN GENEL ÖZELLİKLERİ - II. Doç Dr. Nurzen SEZGİN

ENZİMLERİN GENEL ÖZELLİKLERİ - II. Doç Dr. Nurzen SEZGİN ENZİMLERİN GENEL ÖZELLİKLERİ - II Doç Dr. Nurzen SEZGİN bstrate Enzyme substrate Enzyme substrate Enzyme substrate Enzyme substrate Enzyme substrate Enzyme substrate Enzyme substrate Enzyme substrate

Detaylı

Fen ve Teknoloji VÜCUDUMUZDAK S STEMLER Ünite 1

Fen ve Teknoloji VÜCUDUMUZDAK S STEMLER Ünite 1 BOfiALTIM S STEM Besinlerin hücrelerimizde kullan lmas sonucu karbondioksit, amonyak, üre, ürik asit, madensel tuz gibi vücut için zararl maddeler oluflur. Bu zararl maddelerin vücuttan uzaklaflt r lmas

Detaylı

Doç. Dr. Kadir DEMİRCAN Tıbbi Biyoloji A.D. kdemircan1@gmail.com twitter.com/kdemircan1 İnsan Fibroblastları Alp Can, 2002

Doç. Dr. Kadir DEMİRCAN Tıbbi Biyoloji A.D. kdemircan1@gmail.com twitter.com/kdemircan1 İnsan Fibroblastları Alp Can, 2002 Hücre Organelleri Doç. Dr. Kadir DEMİRCAN Tıbbi Biyoloji A.D. kdemircan1@gmail.com twitter.com/kdemircan1 İnsan Fibroblastları Alp Can, 2002 Hücre Organelleri Doç. Dr. Kadir DEMİRCAN Tıbbi Biyoloji A.D.

Detaylı

Kolesterol Metabolizması. Prof. Dr. Fidancı

Kolesterol Metabolizması. Prof. Dr. Fidancı Kolesterol Metabolizması Prof. Dr. Fidancı Kolesterol oldukça önemli bir biyolojik moleküldür. Membran yapısında önemli rol oynar. Steroid hormonların ve safra asitlerinin sentezinde öncül maddedir. Diyet

Detaylı

İSTANBUL TİCARET ÜNİVERSİTESİ BİLGİSAYAR MÜHENDİSLİĞİ BÖLÜMÜ BİLGİSAYAR SİSTEMLERİ LABORATUARI YÜZEY DOLDURMA TEKNİKLERİ

İSTANBUL TİCARET ÜNİVERSİTESİ BİLGİSAYAR MÜHENDİSLİĞİ BÖLÜMÜ BİLGİSAYAR SİSTEMLERİ LABORATUARI YÜZEY DOLDURMA TEKNİKLERİ İSTANBUL TİCARET ÜNİVERSİTESİ BİLGİSAYAR MÜHENDİSLİĞİ BÖLÜMÜ BİLGİSAYAR SİSTEMLERİ LABORATUARI YÜZEY DOLDURMA TEKNİKLERİ Deneyde dolu alan tarama dönüşümünün nasıl yapıldığı anlatılacaktır. Dolu alan tarama

Detaylı

METABOL ZMA. Metabolizmanın amacı nedir?

METABOL ZMA. Metabolizmanın amacı nedir? METABOL ZMA Canlıda olu an ve devam eden fiziksel ve kimyasal olayların tümüne birden metabolizma adı verilmektedir Ara metabolizma, katabolizma ve anabolizma olmak üzere iki faz içerir; bu iki faz arasındaki

Detaylı

METABOLİK DEĞİŞİKLİKLER VE FİZİKSEL PERFORMANS

METABOLİK DEĞİŞİKLİKLER VE FİZİKSEL PERFORMANS METABOLİK DEĞİŞİKLİKLER VE FİZİKSEL PERFORMANS Aerobik Antrenmanlar Sonucu Kasta Oluşan Adaptasyonlar Miyoglobin Miktarında oluşan Değişiklikler Hayvan deneylerinden elde edilen sonuçlar dayanıklılık antrenmanları

Detaylı

ÜN TE II L M T. Limit Sa dan ve Soldan Limit Özel Fonksiyonlarda Limit Limit Teoremleri Belirsizlik Durumlar Örnekler

ÜN TE II L M T. Limit Sa dan ve Soldan Limit Özel Fonksiyonlarda Limit Limit Teoremleri Belirsizlik Durumlar Örnekler ÜN TE II L M T Limit Sa dan ve Soldan Limit Özel Fonksiyonlarda Limit Limit Teoremleri Belirsizlik Durumlar Örnekler MATEMAT K 5 BU BÖLÜM NELER AMAÇLIYOR? Bu bölümü çal flt n zda (bitirdi inizde), *Bir

Detaylı

25 Nisan 2016 (Saat 17:00 a kadar) Pazartesi de, postaya veya kargoya o gün verilmiş olan ya da online yapılan başvurular kabul edilecektir.

25 Nisan 2016 (Saat 17:00 a kadar) Pazartesi de, postaya veya kargoya o gün verilmiş olan ya da online yapılan başvurular kabul edilecektir. Sıkça Sorulan Sorular Başvuru Başvuru ne zaman bitiyor? 25 Nisan 2016 (Saat 17:00 a kadar) Pazartesi de, postaya veya kargoya o gün verilmiş olan ya da online yapılan başvurular kabul edilecektir. Bursluluğun

Detaylı

İskelet Kası Fizyolojisi. Prof. Dr. Muzaffer ÇOLAKOĞLU

İskelet Kası Fizyolojisi. Prof. Dr. Muzaffer ÇOLAKOĞLU İskelet Kası Fizyolojisi Prof. Dr. Muzaffer ÇOLAKOĞLU Kas Sistemi KAS TÜRLERİ Çizgili kaslar (istemli çalışırlar) Kalp kası (miyokard - istemsiz çalışan tek çizgili kas) Düz kaslar Düz kaslar ve miyokard

Detaylı

ANALOG LABORATUARI İÇİN BAZI GEREKLİ BİLGİLER

ANALOG LABORATUARI İÇİN BAZI GEREKLİ BİLGİLER ANALOG LABORATUARI İÇİN BAZI GEREKLİ BİLGİLER Şekil-1: BREADBOARD Yukarıda, deneylerde kullandığımız breadboard un şekli görünmektedir. Bu board üzerinde harflerle isimlendirilen satırlar ve numaralarla

Detaylı

Fotosentez Mekanizması

Fotosentez Mekanizması Fotosentez Mekanizması Tüm bitkilerin fotosentezde gerçekleşen ortak süreç C 3 yolu 5 karbonlu ribulose difosfat bir karbondioksit (CO2) ekleyerek altı karbonlu (6C) kararsız bileşik oluşur. Bu tepkime

Detaylı

DEĞERLENDİRME NOTU: Mehmet Buğra AHLATCI Mevlana Kalkınma Ajansı, Araştırma Etüt ve Planlama Birimi Uzmanı, Sosyolog

DEĞERLENDİRME NOTU: Mehmet Buğra AHLATCI Mevlana Kalkınma Ajansı, Araştırma Etüt ve Planlama Birimi Uzmanı, Sosyolog DEĞERLENDİRME NOTU: Mehmet Buğra AHLATCI Mevlana Kalkınma Ajansı, Araştırma Etüt ve Planlama Birimi Uzmanı, Sosyolog KONYA KARAMAN BÖLGESİ BOŞANMA ANALİZİ 22.07.2014 Tarihsel sürece bakıldığında kalkınma,

Detaylı

Mehmet TOMBAKO LU* * Hacettepe Üniversitesi, Nükleer Enerji Mühendisli i Bölümü

Mehmet TOMBAKO LU* * Hacettepe Üniversitesi, Nükleer Enerji Mühendisli i Bölümü Nükleer Santrallerde Enerji Üretimi ve Personel E itimi Mehmet TOMBAKO LU* Girifl Sürdürülebilir kalk nman n temel bileflenlerinden en önemlisinin enerji oldu unu söylemek abart l olmaz kan s nday m. Küreselleflen

Detaylı

G ünümüzde bir çok firma sat fllar n artt rmak amac yla çeflitli adlar (Sat fl

G ünümüzde bir çok firma sat fllar n artt rmak amac yla çeflitli adlar (Sat fl 220 ÇEfi TL ADLARLA ÖDENEN C RO PR MLER N N VERG SEL BOYUTLARI Fatih GÜNDÜZ* I-G R fi G ünümüzde bir çok firma sat fllar n artt rmak amac yla çeflitli adlar (Sat fl Primi,Has lat Primi, Y l Sonu skontosu)

Detaylı

B anka ve sigorta flirketlerinin yapm fl olduklar ifllemlerin özelli i itibariyle

B anka ve sigorta flirketlerinin yapm fl olduklar ifllemlerin özelli i itibariyle B anka ve sigorta flirketlerinin yapm fl olduklar ifllemlerin özelli i itibariyle bu ifllemlerin üzerinden al nan dolayl vergiler farkl l k arz etmektedir. 13.07.1956 tarih 6802 say l Gider Vergileri Kanunu

Detaylı

Tarifname BCL2 BASKILAMA İŞLEVİYLE ANTİ-KARSİNOJENİK ETKİ GÖSTERMEYE YÖNELİK BİR FORMÜLASYON

Tarifname BCL2 BASKILAMA İŞLEVİYLE ANTİ-KARSİNOJENİK ETKİ GÖSTERMEYE YÖNELİK BİR FORMÜLASYON 1 Tarifname BCL2 BASKILAMA İŞLEVİYLE ANTİ-KARSİNOJENİK ETKİ GÖSTERMEYE Teknik Alan YÖNELİK BİR FORMÜLASYON Buluş, bcl2 baskılama işleviyle anti-karsinojenik etki göstermeye yönelik oluşturulmuş bir formülasyon

Detaylı

Animasyon Tabanl Uygulamalar n Yeri ve Önemi

Animasyon Tabanl Uygulamalar n Yeri ve Önemi Otomasyon Sistemleri E itiminde Animasyon Tabanl Uygulamalar n Yeri ve Önemi Murat Ayaz Kocaeli Üniversitesi Teknik E itim Fakültesi, Elektrik E itimi Koray Erhan Kocaeli Üniversitesi, Teknoloji Fakültesi,

Detaylı

T ürk Gelir Vergisi Sisteminde, menkul sermaye iratlar n n ve özellikle de

T ürk Gelir Vergisi Sisteminde, menkul sermaye iratlar n n ve özellikle de KURUMLARDAN ELDE ED LEN KAR PAYLARININ VERG LEND R LMES VE BEYANI Necati PERÇ N Gelirler Baflkontrolörü I.- G R fi T ürk Gelir Vergisi Sisteminde, menkul sermaye iratlar n n ve özellikle de flirketlerce

Detaylı

Okumufl / Mete (Ed.) Anne Babalar için Do uma Haz rl k / Sa l k Profesyonelleri için Rehber 16.5 x 24 cm, XIV + 210 Sayfa ISBN 978-975-8882-31-1

Okumufl / Mete (Ed.) Anne Babalar için Do uma Haz rl k / Sa l k Profesyonelleri için Rehber 16.5 x 24 cm, XIV + 210 Sayfa ISBN 978-975-8882-31-1 Deomed Medikal Yay nc l k Okumufl / Mete (Ed.) Anne Babalar için Do uma Haz rl k / Sa l k Profesyonelleri için Rehber 16.5 x 24 cm, XIV + 210 Sayfa ISBN 978-975-8882-31-1 Birinci bask Deomed, 2009. 62

Detaylı

Yat r m Ortakl klar nda Vergi Rejimi. BFS - 2008/13 stanbul, 10.06.2008

Yat r m Ortakl klar nda Vergi Rejimi. BFS - 2008/13 stanbul, 10.06.2008 Yat r m Ortakl klar nda Vergi Rejimi BFS - 2008/13 stanbul, 10.06.2008 Menkul K ymet Yat r m Ortakl klar, Sermaye Piyasas Mevzuat gere ince sadece portföy iflletmecili i faaliyetlerinde bulunmakta ve buradan

Detaylı

2008-2009 Güz Yarı Dönemi

2008-2009 Güz Yarı Dönemi BİY315 ENZİMLER Yrd. Doç. Dr. Ebru SAATÇİ 2008-2009 Güz Yarı Dönemi ENZİMLER Canlılarda meydana gelen biyokimyasal reaksiyonları gerçekleştiren katalizörlere enzim denir.enzimler yapı olarak iki kısımda

Detaylı

2- IŞIK ENERJİSİ: Yeryüzünün ışık kaynağı güneştir. Beyaz bir ışık prizmada kırıldığında mordan kırmızıya doğru renkler oluşur. GÜNEŞ IŞINIM ENERJİSİ

2- IŞIK ENERJİSİ: Yeryüzünün ışık kaynağı güneştir. Beyaz bir ışık prizmada kırıldığında mordan kırmızıya doğru renkler oluşur. GÜNEŞ IŞINIM ENERJİSİ CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMÜ Enerji ve Enerji Çeşitleri: Enerji, iş yapabilme kapasitesi yani maddenin yerçekimi ve sürtünme gibi zıt güçlere karşı hareket oluşturma yeteneğidir. Temel enerji kaynağı güneştir.

Detaylı

BİYOEŞDEĞERLİK ÇALIŞMALARINDA KLİNİK PROBLEMLERİN BİR KAÇ ÖZEL OLGUYLA KISA DEĞERLENDİRİLMESİ Prof.Dr.Aydin Erenmemişoğlu

BİYOEŞDEĞERLİK ÇALIŞMALARINDA KLİNİK PROBLEMLERİN BİR KAÇ ÖZEL OLGUYLA KISA DEĞERLENDİRİLMESİ Prof.Dr.Aydin Erenmemişoğlu BİYOEŞDEĞERLİK ÇALIŞMALARINDA KLİNİK PROBLEMLERİN BİR KAÇ ÖZEL OLGUYLA KISA DEĞERLENDİRİLMESİ Prof.Dr.Aydin Erenmemişoğlu 3.Klinik Farmakoloji Sempozyumu-TRABZON 24.10.2007 Klinik ilaç araştırmalarına

Detaylı

SERMAYE ġġrketlerġnde KAR DAĞITIMI VE ÖNEMĠ

SERMAYE ġġrketlerġnde KAR DAĞITIMI VE ÖNEMĠ SERMAYE ġġrketlerġnde KAR DAĞITIMI VE ÖNEMĠ Belirli amaçları gerçekleştirmek üzere gerçek veya tüzel kişiler tarafından kurulan ve belirlenen hedefe ulaşmak için, ortak ya da yöneticilerin dikkat ve özen

Detaylı

EKONOMİ POLİTİKALARI GENEL BAŞKAN YARDIMCILIĞI Şubat 2014, No: 85

EKONOMİ POLİTİKALARI GENEL BAŞKAN YARDIMCILIĞI Şubat 2014, No: 85 EKONOMİ POLİTİKALARI GENEL BAŞKAN YARDIMCILIĞI Şubat 2014, No: 85 i Bu sayıda; 2013 Cari Açık Verileri; 2013 Aralık Sanayi Üretimi; 2014 Ocak İşsizlik Ödemesi; S&P Görünüm Değişikliği kararı değerlendirilmiştir.

Detaylı

KARBONHİDRAT METABOLİZMASI

KARBONHİDRAT METABOLİZMASI KARBONHİDRAT METABOLİZMASI Karbonhidratların vücuda alınması ve kan şekeri düzeyi Gelişmiş ülkelerde yetişkin bir insan, günlük kalori gereksiniminin yaklaşık %40-50 gibi büyük bir kısmını karbonhidratlardan

Detaylı

Hasta Rehberi Say 6. KONJEN TAL ADRENAL H PERPLAZ Kolay okunabilir rehber

Hasta Rehberi Say 6. KONJEN TAL ADRENAL H PERPLAZ Kolay okunabilir rehber Hasta Rehberi Say 6 KONJEN TAL ADRENAL H PERPLAZ Kolay okunabilir rehber Konjenital Adrenal Hiperplazi - Say 6 (A ustos 2006 da güncellenmifltir) Bu rehber Reading Üniversitesi, Sa l k Bilimleri Enstitüsü,

Detaylı

Çekirdek 4 bölümden oluşur Çekirdek zarı: karyolemma Kromatin: Chromatin Çekirdekcik: Nucleolus Çekirdek sıvısı: karyolymph

Çekirdek 4 bölümden oluşur Çekirdek zarı: karyolemma Kromatin: Chromatin Çekirdekcik: Nucleolus Çekirdek sıvısı: karyolymph NUKLEUS Bir hücrenin tüm yapılarının ve etkinliklerinin kodlandığı kromozomu Ayrıca, DNA sını dublike edecek ve 3 tip RNA yı ribozomal (rrna), haberci (mrna) ve transfer (trna)-sentezleyecek ve işleyecek

Detaylı

Araflt rma modelinin oluflturulmas. Veri toplama

Araflt rma modelinin oluflturulmas. Veri toplama 21 G R fi Araflt rman n amac na ba l olarak araflt rmac ayr ayr nicel veya nitel yöntemi kullanabilece i gibi her iki yöntemi bir arada kullanarak da araflt rmas n planlar. Her iki yöntemin planlama aflamas

Detaylı

YÖNETMELİK ANKARA ÜNİVERSİTESİ YABANCI DİL EĞİTİM VE ÖĞRETİM YÖNETMELİĞİ BİRİNCİ BÖLÜM. Amaç, Kapsam, Dayanak ve Tanımlar

YÖNETMELİK ANKARA ÜNİVERSİTESİ YABANCI DİL EĞİTİM VE ÖĞRETİM YÖNETMELİĞİ BİRİNCİ BÖLÜM. Amaç, Kapsam, Dayanak ve Tanımlar 24 Mart 2016 PERŞEMBE Resmî Gazete Sayı : 29663 YÖNETMELİK ANKARA ÜNİVERSİTESİ YABANCI DİL EĞİTİM VE ÖĞRETİM YÖNETMELİĞİ BİRİNCİ BÖLÜM Amaç, Kapsam, Dayanak ve Tanımlar Amaç MADDE 1 (1) Bu Yönetmeliğin

Detaylı

Kocaeli Üniversitesi ktisadi ve dari Bilimler Fakültesi Ö retim Üyesi. 4. Bas

Kocaeli Üniversitesi ktisadi ve dari Bilimler Fakültesi Ö retim Üyesi. 4. Bas 1 Prof. Dr. Yunus Kishal Kocaeli Üniversitesi ktisadi ve dari Bilimler Fakültesi Ö retim Üyesi Tekdüzen Hesap Sistemi ve Çözümlü Muhasebe Problemleri 4. Bas Tekdüzen Muhasebe Sistemi Uygulama Tebli leri

Detaylı

Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı. İlhan Onaran

Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı. İlhan Onaran Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı İlhan Onaran Doku organisazyonu: Hücrelerin bağlanması 1- Hücre-matriks bağlantıları: ekstraselüler matriks tarafından hücrelerin bir arada tutulması 2- Hücre-hücre

Detaylı

SİRKÜLER. 1.5-Adi ortaklığın malları, ortaklığın iştirak halinde mülkiyet konusu varlıklarıdır.

SİRKÜLER. 1.5-Adi ortaklığın malları, ortaklığın iştirak halinde mülkiyet konusu varlıklarıdır. SAYI: 2013/03 KONU: ADİ ORTAKLIK, İŞ ORTAKLIĞI, KONSORSİYUM ANKARA,01.02.2013 SİRKÜLER Gelişen ve büyüyen ekonomilerde şirketler arasındaki ilişkiler de çok boyutlu hale gelmektedir. Bir işin yapılması

Detaylı

LENFOMA NEDİR? Lenfoma lenf dokusunun kötü huylu tümörüne verilen genel bir isimdir.

LENFOMA NEDİR? Lenfoma lenf dokusunun kötü huylu tümörüne verilen genel bir isimdir. LENFOMA LENFOMA NEDİR? Lenfoma lenf dokusunun kötü huylu tümörüne verilen genel bir isimdir. LENF SİSTEMİ NEDİR? Lenf sistemi vücuttaki akkan dolaşım sistemidir. Lenf yolu damarlarındaki bağışıklık hücreleri,

Detaylı

YÖNETMELİK. a) Basamak kontrolü: On beş basamaklı IMEI numarasının son basamağının doğruluğunun kontrolünü,

YÖNETMELİK. a) Basamak kontrolü: On beş basamaklı IMEI numarasının son basamağının doğruluğunun kontrolünü, 27 Haziran 2009 CUMARTESİ Resmî Gazete Sayı : 27271 YÖNETMELİK Bilgi Teknolojileri ve İletişim Kurumundan: ELEKTRONİK KİMLİK BİLGİSİNİ HAİZ CİHAZLARA DAİR YÖNETMELİK BİRİNCİ BÖLÜM Amaç, Kapsam, Dayanak,

Detaylı