T.C. NİĞDE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI

Ebat: px
Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "T.C. NİĞDE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI"

Transkript

1 NİĞDE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ O. MURAT PAŞAOĞLU, 2011 T.C. NİĞDE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI L-NAME UYGULANAN SIÇAN DOKULARINDA BAZI BİYOKİMYASAL PARAMETRELER ÜZERİNE PROPOLİSİN ETKİLERİNİN ARAŞTIRILMASI OĞUZ MURAT PAŞAOĞLU Temmuz 2011

2

3 T.C. NİĞDE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI L-NAME UYGULANAN SIÇAN DOKULARINDA BAZI BİYOKİMYASAL PARAMETRELER ÜZERİNE PROPOLİSİN ETKİLERİNİN ARAŞTIRILMASI OĞUZ MURAT PAŞAOĞLU Yüksek Lisans Tezi Danışman Doç. Dr. ZELİHA SELAMOĞLU TALAS Temmuz 2011

4

5 ÖZET L-NAME UYGULANAN SIÇAN DOKULARINDA BAZI BĠYOKĠMYASAL PARAMETRELER ÜZERĠNE PROPOLĠSĠN ETKĠLERĠNĠN ARAġTIRILMASI PAġAOĞLU, Oğuz Murat Niğde Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı DanıĢman : Doç. Dr. Zeliha SELAMOĞLU TALAS Temmuz 2011, 58 sayfa Bu çalıģmada, Wistar albino türü sıçanlara nitrik oksit (NO) inhibitörü olan L-NAME (N-nitro-L-arginin-metil ester) uygulanarak oluģturulan oksidatif stresin giderilmesinde, propolisin koruyucu rolünü tespit etmek amacıyla, böbrek ve kalp dokularında bazı biyokimyasal analizler yapılmıģtır. ÇalıĢmada deney hayvanları; kontrol, propolis, L-NAME ve L-NAME +propolis olmak üzere dört gruba ayrılmıģtır. Sıçan böbrek dokularında; L-NAME uygulama grubunda katalaz (CAT) aktivitesi ve malondialdehit (MDA) düzeyinde, kontrol grubuna göre anlamlı artıģlar belirlenirken, NO düzeyinde önemli azalma meydana geldi (P 0.001). L-NAME + propolis grubunda ise L-NAME grubu ile karģılaģtırıldığında CAT aktivitesi ve MDA miktarında anlamlı azalmalar meydana gelirken, NO düzeyinde önemli artıģ olduğu gözlendi (P 0.001). Propolis grubu CAT aktivitesi ve MDA seviyesinde kontrol grubuna göre anlamlı azalmalar saptanırken, NO düzeyinde önemli artıģ gözlendi (P 0.001). iii

6 Sıçan kalp dokularında; L-NAME uygulanan grupta CAT aktivitesi ve MDA miktarında, kontrol grubuna göre anlamlı artıģlar (P<0.01) gözlenirken, NO seviyesinde önemli azalma belirlendi (P=0.012). L-NAME + propolis grubunda ise L-NAME grubu ile karģılaģtırıldığında CAT aktivitesi ve MDA değerinde önemli azalmalar (P<0.01) saptanırken, NO düzeyinde anlamlı artıģ (P=0.012) olduğu tespit edildi. Propolis grubu CAT ve MDA değerlerinde kontrol grubuna göre anlamlı azalmalar (P<0.01) elde edilirken, NO miktarında önemli artıģ gözlendi (P=0.012). Elde edilen bu veriler sonucunda, NO inhibitörü olan L-NAME uygulanmıģ sıçanlarda meydana gelen oksidatif stresin propolis tarafından giderilebileceği biyokimyasal analizler ile ortaya konulmuģtur. Anahtar sözcükler: Böbrek, Kalp, Katalaz (CAT), L-NAME, Malondialdehit (MDA), Nitrik oksit (NO), Oksidatif stres, Propolis, Sıçan iv

7 SUMMARY STUDIES ON EFFECTS OF PROPOLIS ON SOME BIOCHEMICAL PARAMETERS IN TISSUES OF RATS L-NAME ADMINISTRATED. PASAOGLU, Oguz Murat Nigde University Graduate School of Natural and Applied Sciences Department of Biology Supervisor: Assoc. Prof. Dr. Zeliha SELAMOGLU TALAS July 2011, 58 page In this study, some biochemical analyses have been conducted on kidney and hearth tissues to determine the protective role of propolis eliminating oxidative stress created by L-NAME (N-Nitro-L-arginine methyl estere) which inhibitor of nitric oxide (NO) to Wistar albino rats. In the study, the experiment animals divided into four groups; control, propolis, L- NAME, and L-NAME+propolis. In the rat kidney tissues; compared with the control group, significant increases were determined (P 0.001) on the activity of catalase (CAT) and malondialdehyde (MDA) level in L-NAME group aso significant decrease in the level of NO was observed. On the other hand, in L-NAME + propolis group, as well as significant decreases were determined on CAT activity and MDA level compared with L-NAME group also significant increase in the level of NO was observed (P 0.001). Compared with the control group, significant decreases were determinedon the CAT activity and MDA level in propolis group and also significant increase was determined in the level of NO (P 0.001). v

8 In the rat heart tissues; compared with the conrol group, significant increases (P<0.01) were determined on the activity of CAT and MDA level in L-NAME group and also significant decrease in the level of NO was determined (P=0.012). On the other hand, in L-NAME + propolis group, as well as significant decreases were determined on CAT activity and MDA level (P<0.01) compared with L-NAME group also significant increase in the level of NO was observed (P=0.012). Compared with the control group, significant decreases were determined on the CAT activity and MDA level in propolis group (P<0.01) and also significant increase was determined in the level of no (P=0.012). As a result of these data, it has been determined with the biochemical analyses that propolis eliminates the effects of oxidative stres caused by the L-NAME which the inhibitor of NO. Keywords: Kidney, Heart, Catalase (CAT), L-NAME, MDA (Malondialdehyde), Nitric Oxide (NO), Oxidative stress, Propolis, Rat vi

9 TEŞEKKÜR Yüksek lisans eğitimim boyunca maddi ve manevi desteklerini esirgemeyen, tezimin hazırlanmasında büyük emeği geçen saygıdeğer hocam Doç. Dr. Zeliha SELAMOĞLU TALAS a, deneysel çalıģmalar esnasında laboratuvar imkanlarını bize sunan Ġnönü Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Kimya Bölümü öğretim üyelerinden Prof. Dr. Ġsmet YILMAZ a, deney hayvanları temini ve deney hayvanlarına yapılan uygulamalar sırasında desteklerini gördüğüm Fırat Üniversitesi Tıp Fakültesi Farmakolji Anabilim Dalı öğretim üyelerinden Doç. Dr. Engin ġahna ya, biyokimyasal ve istatistiksel analizlerin yapılmasındaki yardımlarından dolayı Ġnönü Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Kimya Bölümü öğretim üyelerinden Yrd. Doç. Dr. Ġlknur ÖZDEMĠR e, yüksek lisans öğrencisi Oğuz ÇAKIR a ve Ġnönü Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Farmasötik Toksikoloji Anabilim Dalı öğretim üyelerinden Yrd. Doç. Dr. Osman ÇĠFTÇĠ ye teģekkürlerimi bir borç bilirim. Ayrıca yüksek lisans eğitimim boyunca birlikte çalıģtığım yüksek lisans öğrencileri Hüsnü DOĞAN a, Hamide BALI ya, Seda Pınar DÜNDAR a ve AyĢe GÖĞEBAKAN a, doktora öğrencisi Mehmet Fuat GÜLHAN a, tezimin yazımı boyunca yardımlarını esirgemeyen Gaziantep Üniversitesi Biyoloji Anabilim Dalı doktora öğrencisi Mustafa IġIK a ve Hacettepe Üniversitesi Biyomühendislik Anabilim Dalı doktora öğrencisi Ayfer ÇALIġ a manevi desteğinden dolayı Doç. Dr. Mustafa TALAS a sonsuz Ģükran ve saygılarımı sunarım. Ayrıca bugünlere gelmemde çok büyük emeği olan ve her türlü desteği sağlayan çok kıymetli aileme de teģekkürü bir borç bilirim. vii

10 İÇİNDEKİLER DİZİNİ ÖZET... iii SUMMARY... v TEġEKKÜR... vii ĠÇĠNDEKĠLER DĠZĠNĠ... viii ÇĠZELGELER DĠZĠNĠ... x ġekġller DĠZĠNĠ... xi KISALTMALAR VE SĠMGELER... xii BÖLÜM I. GĠRĠġ... 1 BÖLÜM II. GENEL BĠLGĠLER Fizyolojik Stres ve Etkileri Hipertansiyon Nitrik Oksit (NO) Nitrik oksit sentaz (NOS) Nitrik oksitin etki mekanizması Nitrik oksit sentaz inhibitörleri ve L-NAME Nitrik oksit ve hipertansiyon Serbest Radikaller ve Reaktif Oksijen Türleri Süperoksit radikali Hidrojen peroksit Hidroksil radikali Nitrik oksit (NO) Oksidatif Stres ve Etkileri Antioksidan Savunma Sistemleri Endojen antioksidanlar Süperoksit dismütaz (SOD) Glutatyon peroksidaz (GSH-Px) Mitokondiyal sitokrom oksidaz sistemi Glutatyon-S-transferaz (GST) Katalaz Ekzojen antioksidanlar Propolis Propolisin fiziksel özellikleri viii

11 2.6.2 Propolisin kimyasal yapısı ve bileģimi Propolisin biyolojik aktiviteleri ÇalıĢmalarda Kullanılan Dokular Böbrek dokusu ve böbreğin yapısı Böbrek dokusu ve kan basıncı Kalp dokusu ve kalbin yapısı Kalp dokusu ve kan basıncı BÖLÜM III. MATERYALVE METOD Propolis Ekstraktının Hazırlanması Deney Hayvanları Deney Grupları ve Uygulamalar Deneyde Kullanılan Kimyasal Maddeler Deneyde Kullanılan Cihazlar Doku Örneklerinin Alınması Doku Homojenatların Hazırlanması Toplam Protein Miktarının Ölçümü Katalaz (CAT) Aktivitesinin Ölçümü Malondialdehit (MDA) Düzeylerinin Ölçümü Nitrik Oksit Düzeylerinin Ölçümü Kadmiyum Granüllerinin AktifleĢtirilmesi Ġstatistiksel Analizler BÖLÜM IV. BULGULAR Böbrek Dokusu CAT Aktivitesi Böbrek Dokusu MDA Düzeyleri Böbrek Dokusu NO Düzeyleri Kalp Dokusu CAT Aktivitesi Kalp Dokusu MDA Düzeyleri Kalp Dokusu NO Düzeyleri BÖLÜM V. TARTIġMA KAYNAKLAR ix

12 ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 2.1 Nitrik oksit sentaz enzimleri arasındaki farklar... 7 Çizelge 3.8 Lowry ve ark. na göre protein miktarı ölçüm prosedürü Çizelge 3.9 Aebi ye göre CAT aktivitesi ölçüm prosedürü Çizelge 3.10 Yagi ye göre MDA düzeyleri ölçüm prosedürü Çizelge 4.1 Böbrek dokusunda CAT aktivite değerleri Çizelge 4.2 Böbrek dokusunda MDA düzeyleri Çizelge 4.3 Böbrek dokusunda NO düzeyleri Çizelge 4.4 Kalp dokusunda CAT aktivite değerleri Çizelge 4.5 Kalp dokusunda MDA düzeyleri Çizelge 4.6 Kalp dokusunda NO düzeyleri x

13 ŞEKİLLER DİZİNİ ġekil 2.3 Serbest radikaller ve reaktif oksijen oluģumu ġekil NO Sentezi ġekil 2.1 Glutatyonun okside ve redükte formları arasındaki dönüģümü ġekil 2.2 Böbreğin yapısı ġekil 2.3 Kalbin yapısı xi

14 KISALTMALAR VE SİMGELER KISALTMA/SĠMGE ADMA BH 4 cgmp CAT Cd EDRF EDHF enos ETS GSH-Px GSH GSSG GST HPA H 2 O 2 inos L-NAME LNMA L-NAA MDA NADPH NaOH NNDA - NO 3 - NO 2 NO NOS nnos ONOO. O 2. Asimetrik Dimetilarjinin Tetrahidrobiyopiterin Siklik Guanozin Monofosfat Katalaz Kadminyum Endotel kaynaklım gevģeme faktörü Endothelium-Derived Hyperpolarising Factor Endoteliyal Nitrik Oksit Sentaz Elektron taģıma sistemi Glutatyon Peroksidaz Redükte Glutatyon Okside Glutatyon Glutatyon-S-transferaz Hipotalamus-hipofiz-adrenal aks Katalaz Ġndüklenebilir Nitrik Oksit Sentaz N G -nitro-l-arjinin metil ester N-monometil-L-arjinindir N--amino-L-arjinin Malondialdehit Nikotinamid adenin denükleotit 3 - fosfat Sodyum hidroksit n-naphtylethylenediamine Nitrat Nitrit Nitrik Oksit Nitrik Oksit Sentaz Nöronal Nitrik Oksit Sentaz Peroksinitrit Süperoksit xii

15 ROT sgc SOD TBA TCA Reaktif oksijen türleri Siklik Guanilat Siklaz Süperoksit Dismutaz Tiobarbütirik asit Triklorasetik asit xiii

16 BÖLÜM I GİRİŞ Besinlerin oksijen kullanılarak enerjiye dönüşümü sırasında oluşan reaktif moleküller serbest radikaller olarak adlandırılır. Oksijen molekülü, canlıda enerji elde etmenin yanı sıra serbest radikallerin oluşumunda da son derece önemlidir. Oksijen molekülünden oluşan reaktifler canlıda lipid, protein ve DNA gibi önemli yapılara zarar vermektedirler [1]. Serbest radikaller eşlenmemiş elektron çifti bulunduran kararsız, kısa ömürlü ve düşük molekül ağırlığına sahip moleküllerdir. Çoğu olayda serbest radikal üretimi, patomekanizmanın bir parçası olup pek çok toksik madde de serbest radikal üretimi ile ilgilidir [2]. Oksijenli solunum yapan canlılarda, serbest radikal oluşumunu engellemek ve bu moleküllerin zararlarını azaltmak amacıyla antioksidan adı verilen savunma mekanizmaları gelişmiştir. Bu mekanizmalar serbest radikal oluşumunu tam anlamıyla önleyemez ise bu durumda oksidatif stres olarak tanımlanan sonuç ortaya çıkmaktadır [1]. Oksidatif stres, vücudun antioksidan savunması ile lipid peroksidasyonunun sebebi olan serbest radikallerin oluşumu arasındaki fark olarak tanımlanabilir. Toksisitenin sebeplerinden biri olarak oksidatif stres, özellikle 1994 yılından itibaren toksikolojik çalışmaların odağı haline gelmiştir [2]. Serbest radikal oluşumunu ortadan kaldıran önemli bir molekül olan nitrik oksit (NO) belirli düzeylerde kuvvetli bir antioksidan olarak görev yapmaktadır [3]. Nitrik oksit memelilerde ilk kez 1916 yılında tespit edilmiş ve 1985 yılında da aktive olmuş makrofajların nitrik oksit saldığı belirlenmiştir. Daha sonraki çalışmalarda L- arjininin nitrik oksit sentezi için öncül madde olduğu ve nitrik oksit inhibisyonu için de L-arjinin analoglarının kullanılabileceği görülmüştür. Daha önceki yıllarda çevre kirleticisi olarak bilinen nitrik oksitin, özellikle son yıllarda yapılan çalışmalarda vücut 1

17 sistemlerinde meydana gelen biyolojik reaksiyonların büyük bir kısmıyla yakın ilişki içinde olduğu vurgulanmıştır. Moleküler oksijen varlığında L-arjininin L-sitrüline dönüştürülmesiyle nitrik oksit sentezlenir. Bu sentezden sorumlu enzim nitrik oksit sentaz (NOS) olarak bilinir [4]. Nitrik oksit sentezini katalizleyen nitrik oksit sentaz tanımlanıp L-arjininden nitrik oksit sentez yolu aydınlatılmaya çalışılmış, böylelikle L-arjinin analoglarının bu yolu inhibe ettiği tespit edilmiştir. Yapılan araştırmalar neticesinde tespit edilen L-arjinin analoglarından biri olan N-nitro-L-arjinin-metil ester (L-NAME) in hem yapısal hem de indüklenebilen nitrik oksit sentaz izoformlarını inhibe ettiği ortaya çıkmıştır [5]. Bu çalışmada, L-NAME tarafından NOS inhibisyonu ile oluşturulan hipertansiyon sonucu ortaya çıkan oksidatif stresin etkilerinin giderilebilmesinde doğal bir arı ürünü olan propolis kullanılmıştır. Propolisin antioksidan etkisinin yanı sıra antmikrobiyal, antiseptik, antibakteriyal, antiinflamatuar, antimutajenik, immünomodülatör ve sitotoksik etkilere de sahip olduğu bilinmektedir [6]. Bu bilgiler doğrultusunda, sıçan dokularında nitrik oksit sentaz (NOS) inhibitörü olan nitro-arjinine-methyl-ester (L-NAME) ile oluşturulan oksidatif stres sonucu meydana gelen olumsuzlukların giderilebilmesinde propolisin antioksidan özellikleri; katalaz (CAT) aktivite tayini, malondialdehit (MDA) ve NO düzeyleri belirlenerek tespit edilecektir. 2

18 BÖLÜM II GENEL BİLGİLER 2.1 Fizyolojik Stres ve Etkileri Stres, günlük yaşantımızda sıkça duyduğumuz ve farklı anlamları bulunan baskı veya gerginlik diyebileceğimiz bir sözcüktür. Stresin kelime anlamı günlük konuşmalarda kullanıldığı gibi endişe ve sıkıntı anlamına gelmez. Stres; insanın karşılaştığı yeni durumlar karşısında ruhsal, bedensel sınırlarının zorlanmasıdır. Bu yeni duruma adapte olabilmek için organizma belli tepkiler verir. Buna stres tepkisi denir. Endişe ve sıkıntı ise strese karşı mücadele edememe durumunda ortaya çıkan pisişik bir durumdur. Organizmada stres 1950 lere kadar fizyolojik ve fizyopatolojik değişiklikler meydana getiren uyaran olarak kabul edilmekteydi. Kanada lı fizyolog Selye ise 1952 de stresi uyaranlara karşı organizmanın verdiği cevap olarak nitelendirdi. Bireyde stresi meydana getiren etmenler ise Stresörler diye tanımlanmaktadır [7]. Stres genel olarak psikolojik stres ve fizyolojik stres olmak üzere ikiye ayrılabilir. Fizyolojik stres sadece HPA aksı (Hipotalamus-hipofiz-adrenal aks) üzerinden etki gösterirken, psikolojik stres varlığında bu aksa limbik sistem özellikle de hipokampus ve amigdala dahil olmaktadır [8]. Stres maruziyetinin artması; katekolaminler (adrenalin, noradrenalin) ve adrenal glukokortikoitlerin sempatoadrenal salınımını artırarak katabolizmayı artırmaktadır. Bunun sonucunda lipolizis olayı ve glukoz rezervlerinin mobilizasyonu artar. Bu olay, enerji substratlarının dağılımını ve kullanılabilirliğini arttırmada rol oynamaktadır [9] Hipertansiyon Yüksek arteriyel kan basıncı ile kendini gösteren bir hastalık olan hipertansiyon, olumsuz sonuçlara yol açması ve sık görülmesi sebebiyle ciddi bir hastalıktır. Hipertansiyonun yaklaşık olarak bir milyar insanı etkilediği düşünülmektedir [10]. 3

19 Hipertansiyon; ırk ve coğrafik bölgeye göre farklı sıklıklarda ortaya çıkmaktadır. ABD, Avrupa ve diğer birçok ülkede yetişkin insan populasyonunun yaklaşık olarak % 25 inde hipertansiyon görülmektedir [11]. Birincil (primer, idyopatik, esansiyel) ve ikincil (sekonder) olarak ikiye ayrılan hipertansiyon durumlarının yaklaşık % 95 i birincil hipertansiyon, % 5 lik bölümü ise ikincil hipertansiyondur. Hipertansiyon olgularının büyük bir kısmı da böbrek dokusu kaynaklıdır [11]. Uzun yıllar boyunca belirtisi ortaya çıkmayan hipertansiyonun ciddi komplikasyonları çok daha sonra kendini gösterebilmektedir [11, 12]. Hipertansiyona yol açan etmenleri aşağıdaki gibi sıralayabiliriz: Cinsiyet: Kadınlarda hamilelik ve menopoz dönemleri hariç erkeklerde görülme sıklığı kadınlara oranla daha yüksektir. Yaş: İlerleyen yaşlarda risk daha fazla olmakla beraber genellikle 35 yaş üstünde bu risk artmaktadır. Genetik yatkınlık: Ailesinde hipertansiyon gözlenen bireylerde risk oldukça yüksektir. Obezite: Obez kişilerde diğer bireylere oranla hipertansiyon riski daha yüksektir. Sigara: Nikotin damarlarda vasokonstrüksiyona yol açarak kan basıncını yükseltir ve daha sonraki dönemlerde kronik hipertansiyona yol açar. Beslenme: Kolesterolce zengin gıdalarla beslenmek hipertansiyon oluşumunu arttırmaktadır. Stres: Kan basıncında artışa sebep olur. Aşırı Tuz: Sodyum duyarlılığının vücut sıvılarında artması hipertansiyon ile sonuçlanır. Alkol: Fazla miktarda düzenli olarak alkol kullanımı kan basıncını arttırır. Oral kontraseptifler: Özellikle kadınlarda sigara içimi ile birlikte oral kontraseptifler kan basıncında artışa yol açabilmektedirler [13, 14, 15]. Hipertansiyonun engellenmesine yönelik çalışmalar özellikle son zamanlarda artmış ve bunun sonucunda ilaçla tedavi yöntemlerinin yanı sıra alternatif yeni yöntemler de araştırılmıştır. Bunlardan en önemlisi ise hipertansiyonu önlemede gaz kullanımıdır yıl öncesine kadar bir atmosfer atığı olarak kabul edilen nitrik oksit gazının 1987 yılında yapılan çalışmalar sonucunda, damar endotelinden endotel kaynaklı gevşeme faktörü (EDRF) olarak bilinen yapının izole edilmesi sırasında, nitrik oksit sentaz (NOS) keşfedilmiş ve bunu takip eden yıllarda yapılan çalışmalar EDRF nin nitrik oksit 4

20 olduğunu göstermiştir. Endotel kaynaklı gevşeme faktörünün NO olduğu hipotezi daha sonraki yıllarda yapılan çok sayıda çalışma ile de doğrulanmıştır. Özellikle L-arjinin analogları (L-NMA, L-NNA, L-NAME, L-CPA, L-NIO) ve diğer NOS inhibitörleri, enzimi değişik düzeylerde inhibe etmektedir. Yapılan inhibisyon denemelerinde, endotel kaynaklı NOS ın inhibe edilmesi ile vazokonstriksiyon ve bunun sonucunda hipertansiyon ortaya çıkmaktadır. Bu bilgiler göz önüne alındığında, bu inhibitörlerin insan ve hayvana uygulanması ile NO sentezi durdurularak veya azaltılarak, NO temelli bütün fonksiyonlar bloke edilebilmektedir. Bu şekilde insan ve hayvanlarda endotel kaynaklı vazodilatasyon mekanizması engellendiği için hipertansiyon oluşabilmektedir. NO, vazodilatör etkisi sonucu kan basıncını ve akışını düzenleyerek hipertansiyonun engellenmesinde önemli bir rol oynadığı için özellikle hipertansiyon tedavisinde son yıllarda sıkça kullanılmaya başlanmıştır [16]. 2.2 Nitrik Oksit (NO) Doğadaki varlığı çok eski yıllardan beri bilinenen NO, basit bir gaz formundadır. NO atmosfer tabakalarında bulunmasının yanı sıra zehirli bir gaz olarak taşıt egzozlarında, elektrik trafolarında ve asit yağmurlarında da ortaya çıkabilmektedir. NO in organizmalardaki rolü bundan yıl önce ortaya çıkarılmıştır. İlk olarak Furchgott ve Zawatzki, endotele bağımlı damar gevşemelerinden EDRF (Endothelium-Derived Relagsing Factor) nin sorumlu olduğunu göstermişlerdir. Daha sonraki çalışmalarada EDRF ün NO olduğu anlaşılmıştır. Fakat yapılan diğer çalışmalarda EDRF nin sadece NO den oluşmadığı, EDHF nin (endothelium-derived Hyperpolarising Factor) de, EDRF içinde yer aldığına dair bulgulara rastlanmıştır [16, 17]. Yakın geçmişe kadar hakkında yeterli bilgi bulunmayan, yalnızca damar duvarında bir bariyer olarak bilinen endotel, organizmanın en büyük organı özelliğini taşımaktadır. Vazomotor tonusun sağlanmasında, homeostazisde, vasküler hücre büyümesinde, inflamasyon cevaplarında önemli etkiler göstermektedir. Endotel fonksiyonlarının bozulması sonucu; immunolojik hastalıklar, ateroskleroz, diyabet ve hipertansiyon gibi önemli hasarlar oluşmaktadır. Uzun bir süre EDRF etkisini neyin oluşturduğu konusunda çalışmalar yapılmış ve NO ya da benzeri moleküller olduğu 1980 li yıllarda saptanmıştır [18, 19, 20]. 5

21 NO sentezlendikten sonra depolanmayıp difüze olarak etraf dokulara geçebilmektedir. Nitrik oksit; nöronlar, perivasküler sinirler ve serebrovasküler endotel tarafından sentezlendiği gibi, beyne giden inflamatuvar hücrelerce de sentezlenmektedir [21]. NO, canlılarda normal şartlarda salgılanıp damar tonusunu düzenleyebildiği gibi ekzojen ve endojen uyarılarla da salgılanabilmektedir. Asetilkolin, ADP, ATP, anjiotensin II, noradrenalin, araşidonik asit, substans P, histamin, bradikinin, serotonin, endotelin, trombin, vazopressin gibi bazı maddeler NO salgılanmasını uyaran etkenlerdendir. Yarı ömrü oldukça kısa olan NO in etkisi lokal olup kısa sürmekte ve derhal inaktif hale geçmektedir. NO in organizma üzerinde vazodilatör, venodilatör, (-) inotrop, hücre koruyucu, düz kas proliferasyonu engelleyici, nörotransmitter, nöromodülatör, immün modülatör, mikroorganizma ve tümör hücresi öldürücü gibi biçok önemli fonksiyonları bulunmaktadır [16, 17]. NO in canlıda oluşabilmesi için çeşitli zincir reaksiyonları meydana gelmektedir. Bu reksiyonların oluşması için enzimler görev yapmaktadır. Canlı organizmalarda NO sentezi, nitrik oksit sentaz (NOS) varlığında L-arjininin L-strüline dönüşümü ile gerçekleşmektedir [22] Nitrik oksit sentaz (NOS) Canlılarda NO, L-arjininin L-strüline dönüşümü ile oluşur ve bu reaksiyonu nitrik oksit sentaz (NOS) katalizlemektedir. NO sentezini katalizleyen NOS ın, nöronal NOS (nnos), indüklenebilir NOS (inos) ve endotelyal NOS (enos) olmak üzere üç izoformu bulunmaktadır. Bu enzimlerden nnos ve enos a beraber yapısal NOS da denilmektedir. Kalsiyuma bağımlı olan nnos ve enos canlılarda sürekli olarak belirli miktarlarda aktivite gösterirken, inos bazı sitokinlerin uyarısıyla NO üretmektedir [16, 17]. NOS enzimlerinin her üç formuda katalizledikleri substrat, içerdiği prostetik gruplar ve koenzimleri bakımından ortak özellik gösterirler. nnos ve enos ın aktiviteleri kalsiyum/kalmodulin (Ca 2+ /CaM) bağımlıdır. Kalmodulin inos izoformunun bir alt birimi olup enzimin aktivitesinde Ca 2+ un etkisi bulunmaz [22]. 6

22 Tablo 2.1 Nitrik oksit sentaz enzimleri arasındaki farklar Özellik Yapısal NOS İndüklenebilir NOS Bulundukları hücreler Endotel, nöron Makrofaj, kuffer hücresi, monosit, damar düz kası İndükleyen Fiziksel egzersiz LPS, INF-gama, IL-I, TNF α, okside LDL Salgılanma miktarı Az miktarda (pmol) Çok miktarda (nmol) Salgılanma süresi Kısa süreli salgılanır Uzun süreli salgılanır Aktivasyonu Kalsiyuma bağımlıdır Kalsiyumdan bağımsızdır Glukokortikoidlerin etkisi GK le ile inhibe olmaz GK ler ile inhibe olur Nitrik oksitin etki mekanizması Ekzojen ve endojen uyarılara maruz kalmadan fizyolojik şartlarda ortaya çıkan NO in sentezinden, genellikle enos ve nnos sorumludur. NO, bazı enzimlerle etkileşimde bulunabilmektedir. Örneğin, Fe-sülfür merkezleri içeren enzimlerle, hem grubu içeren miyoglobin, hemoglobin ve sgc (siklik guanilat siklaz) enziminin hem prostetik grubuyla etkileşebilir. NO in önemli etkileri sgc enziminin aktivitesiyle gerçekleşir [23, 24, 25]. NO, hedef hücresine difüzyonla ulaştıktan sonra sgc enziminin hem prostetik grubuna bağlanarak aktivite kazanabilmektedir [23, 24]. Aktive olan enzim sayesinde cgmp üretimi artar böylece hedef hücredeki işlevsel mekanizmalar harekete geçirilir ve NO aracılığıyla etki oluşturulur. cgmp düzeylerinin artışı, hücrelere göre değişkenlik göstermekle birlikte, sıklıkla hücre içi Ca konsantrasyonunun düşmesine ve cgmp bağımlı protein kinazların aktive olmasına yol açar [25]. Bu sayede cgmp, düz kasların gevşemesini sağlar bunun yanı sıra, trombosit tutunmasını ve kümeleşmesini, polimorf çekirdekli lökosit kemotaksisini durdurucu etki gösterir. cgmp'ın inaktivasyonu ise fosfodiesteraz aracılığıyla GMP'ye dönüştürülerek gerçekleşir [25]. Patolojik şartlarda NO sentezi inos tarafından gerçekleştirilir. Sentezlenen NO aynı olduğu halde NO in miktarı ve sentezlenme süresi farklıdır. Bu fark sentezlenen NO'in başka etkilerini de ortaya çıkarmaktadır. NO bu durumda solunum zincirinde ve nükleik asit sentezinde rol alan bir grup enzimi inhibe etmektedir. Bu inhibisyon NO'e maruz kalan hücrenin ölümüne sebep olmaktadır. Patolojik şartlarda NO in gerçekleştirmiş olduğu inhibisyonlar; hem demirine bağlanma (Oksido redüktazların, NADP ubikinonun, süksinat ubikinonun inhibisyonu), demir-sülfür merkezine bağlanma (cisakonitaz, ribonükleotid redüktaz inhibisyonu), ADP ribozilasyonunun inhibisyonu, 7

23 deaminasyon (nükleik asit sentezinin bozulması), radikallere bağlanma (süperoksit radikale bağlanıp peroksinitrit radikali oluşturma) şeklindedir [25]. inos aktivitesi sonucu oluşan fazla miktardaki NO, septik şoktaki hipotansiyondan sorumludur ve NO sentez inhibitörleri bu hipotansiyonu düzeltebilmektedirler. Bu sebeple NO üretiminin arttığı patolojilerde, NO yapımının azaltılması yaşamsal faaliyetler için büyük önem taşımaktadır. NO sentezinin önlenmesinde L-arjinin analogları (L-NAME, NARG, L-NMMA) substrat taklit edici maddeler olarak görev yaparlar ve böylelikle NO sentezini engellerler. NO azlığı söz konusu olan patolojilerde NO in endojen inhibitörü olan asimetrik dimetilarjinin (ADMA) in sorumlu tutulmasının yanı sıra, fazla miktarda NO sentezinin engellenmesinden de sorumlu tutulduğu bilinmektedir. Diğer yandan NO eksikliği olan patolojilerde (pulmoner hipertansiyon, yeni doğan veya yetişkin solunum distresi, kronik obstrüktif akciğer hastalıkları) NO'in mutlaka yerine konması gerekmektedir. NO in gaz olarak solutulması yeni doğan veya yetişkin solunum distresinde tedavi edici özellik göstermektedir. NO vericisi olarak kullanılan nitrovazodilatörler uzun zamandır koroner kalp hastalıklarının tedavisinde kullanılmaktadırlar. NO eksikliği olan durumlarda NO seviyesini arttırmada, NO'in substratı olan L-arijninin yararlı olabileceği bilinmektedir. Vücutta L-arjinin kaynakları yeterince bulunmaktadır, fakat sadece NO sentezi için kullanılmamakta başka enzimler için de substrat olabilmektedir (arginaz, arjinin-glisin transaminaz, kyotorphinesentetaz). L- arjinini substrat olarak kullanan dekarboksilaz, arjininden agmatin sentezler ve agmatin santral alfa-2 reseptörlerinin nonkatekolamin endojen ligandıdır. Bu mekanizma, L-arjininin hipotansif etkisinde önemlidir ve NO sentezine ilave olarak kan basıncının düzenlenmesinde de rol oynayabileceğini ortaya koymaktadır [16, 17, 23-25] Nitrik oksit sentaz inhibitörleri ve L-NAME NO sentezini katalizleyen enzim olan NOS ın tanımlanıp L-arjininden NO sentezini nasıl gerçekleştirdiği araştırılırken L-arjinin analoglarının bu reaksiyonları inhibe ettiği tespit edilmiştir. NOS inhibitörü olarak ilk gözlenen L-arjinin analoğu, yapısında metil grubu bulunduran N-monometil-L-arjinindir (L-NMMA veya diğer adıyla LNMA; N- metil-l-arjinin) [24, 26]. L-arjinin aminoasidinin yapısına çeşitli gruplar katılarak değişik L-arjinin analogları geliştirilmiş ve bunların da NO yapımı üzerine etkileri 8

24 araştırılmıştır. L-NMMA dışında N-nitro-L-arjinin (L-NA), N-amino-L-arjinin (L- NAA), N-nitro-L-arjinin-metil ester (L-NAME) ve N-iminoetil-l-ornitin (L-NIO) gibi L-arjinin analogları oluşturulmuştur. L-arjinin analoglarından olan L-NIO sadece enos ve nnos izoformlarına etki ederken, L-NNA, L-NA, L-NMMA ve L-NAME her üç izoforma da etki etmektedir. En güçlü inhibisyon etkisine L-NIO sahiptir ve bunu geri dönüşümsüz olarak gerçekleştirir. L-NMMA'nın etkisi geri dönüşümlüdür ve etki gücü olarak L-NIO'dan daha zayıf, L-NAME ve L-NA'dan ise daha güçlüdür [25, 27]. L- NMMA'in insan damarlarındaki etkisi kol arterine ve el sırtındaki venlere infüzyon yoluyla araştırılmıştır. Asetilkolin ve bradikininin bu damarlarda oluşturduğu gevşemenin L-NMMA ile önlendiği bildirilmiştir [24]. Benzer şekilde kobaylarda ve köpeklerde de L-NMMA'in vazokonstriktör ve kan basıncını arttırıcı etkileri tespit edilmiştir [27]. L-NMMA ve L-NAME'in ağız yoluyla verilmesi de sıçanlarda kan basıncında artışa yol açmıştır [24] Nitrik oksit ve hipertansiyon Nitrik oksit, sistemik kan basıncının düzenlenmesinde rol oynamaktadır. NO in hipertansiyon üzerine nasıl bir etki yaptığı henüz tam olarak aydınlatılamamıştır [25, 26]. NO sentezinin uzun süre engellenmesi, sistemik kan basıncının yükselmesine ve renovasküler parankimal hasarın oluşmasına yol açmaktadır. Renovasküler sistem NO sentezi inhibisyonuna, sistemik dolaşımdan daha duyarlıdır. NO sentez inhibisyonu ile renal kan akımınının ve glomerül filtrasyon hızının azalması durumları, NO'in böbrek dolaşımı için ne denli önemli olduğunu göstermektedir. enos geni bloke edilmiş farelerde sistemik kan basıncının normalden daha yüksek çıktığı bulunmuştur. Bu durum genetik bozuklukların NO eksikliğine yol açabileceğini düşündürmektedir. İnsanlarda yapılan araştırmalarda ise enos geni ile hipertansiyon arasındaki ilişki tam olarak ortaya konamamıştır. Dolaşımda NO in azalmasıyla birlikte ADMA de düzeylerinde artış ortaya çıkmaktadır. Oksidatif stresle birlikte NO düzeylerinin azalması sonucu endotel fonksiyonlarında da bozulmalar meydana gelmektedir. Bu durumda, gelişen hipertansiyonun düzeltilebilmesinde, artan antioksidan düzeylerinin etkili olabileceği bildirilmektedir [28]. Endotel hücrelerinin damarlardaki önemi, onun çeşitli risk faktörlerine karşı ilk olarak maruz kalmasıyla ortaya çıkmaktadır. Esansiyel hipertansiyon gelişiminde gözlenen periferal, koroner ve renal vasküler sistemlerdeki endotel hücrelerinin işlevlerinde ortaya çıkan bozukluklar sonucunda, NO 9

25 salgılanmasının durdurulduğu veya azaltıldığı bildirilmektedir. Esansiyel hipertansiyonun gideriminde NO sentezinin arttırılması, son zamanlarda kullanılan etkili yöntemler arasında yer almaktadır [28]. Hipertansiyonun gelişimi esnasında veya sonucunda, lipid oksidasyonu gibi canlı organizmada birçok önemli hasara yol açabilen, reaktif oksijen türlerinin (ROS) üretimi de önemli ölçüde artmaktadır. ROS, aynı zamanda hipertansiyonda çok önemli etkilere sahip olan vasküler düz kas proliferasyonunu ve hipertrofiyi de arttırmaktadır. ROS, damarların şekillenmesi ve akut koroner sendromlarda etkili olan plak oluşumlarına yol açan matriks metalloproteinazların aktivitesini ve ekspresyonunu da arttırmaktadır. Süperoksit, NO ile birlikte tepkimeye girerek organizmada önemli hasarlara sebep olabilen güçlü oksidan peroksinitrit (ONOO. ) oluşumuna yol açarak NO in organizmadaki aktivitesinin kaybolmasına öncülük eder [28]. 2.3 Serbest Radikaller ve Reaktif Oksijen Türleri Dış orbitalinde ortaklanmamış elektron bulunduran atom veya moleküller serbest radikaller olarak adlandırılır. İnorganik ve organik moleküller olarak bulunurlar. Eğer elektron ortaklanmamış ise, molekül daha reaktif duruma geçer ve kararsızlaşır. Reaktif oksijen molekülleri, radikal ve radikal olmayan moleküller olmak üzere ikiye ayrılırlar. Radikal olanlar tek elektronunu başka bir moleküle verebilirken radikal olmayanlar elektron eksiği olmadığı halde başka moleküllerle, radikallere göre daha zayıf bir şekilde bağlanabilirler. Oksijen canlılarda toksisiteye sebep olan molekül değildir. Toksisiteyi, oksijenin eksik indirgenmesi ile oluşan oksijen radikalleri oluşturmaktadırlar [29, 30]. Normal şartlar altında biyolojik sistemlerdeki moleküler oksijenin çoğu, elektron taşıma sisteminde (ETS) bir dizi reaksiyon neticesinde ATP üretmek amacıyla suya indirgenir. Bu reaksiyon dizileri esnasında bir miktar moleküler oksijende tam olarak indirgenmeme meydana gelmektedir. Süperoksit anyon radikali, hidrojen peroksit ve hidroksil radikali gibi reaktif özellikteki ürünler oksijenin eksik redüksiyonu ile açığa çıkmaktadır. O 2 e bir elektronun ilavesi sonucu süperoksit anyon radikali (O. 2 ) oluşur. Bu radikal ise süperoksit dismutaz enzimi tarafından hidrojen peroksit (H 2 O 2 ) e indirgenir. H 2 O 2 kolayca hücresel membranlarından geçebilen düşük toksisiteye sahip 10

26 bir moleküldür. O 2. ve H 2 O 2, demir ve bakır gibi geçiş metallerinin varlığında son derece reaktif özelliğe sahip hidroksil radikalinin oluşumuna sebep olurlar, bu reaksiyon Fenton Reaksiyonu olarak bilinir [29, 30]. Şekil 2.3 Serbest radikaller ve reaktif oksijen oluşumu Süperoksit radikali (O2 - ) Reaktivitesi diğer radikallere göre daha az olan ve oluşmalarına sebep olan diğer radikallerle organizmada oksitleyici olarak görev yapan O 2. oksijenin bir elektron alıp indirgenmesiyle meydana gelir. O 2 + e - O 2. Süperoksit radikalinin tehlikeli olmasının ve dokularda hasara yol açmasının en önemli sebebi Haber-Weiss olarak adlandırılan reaksiyon neticesinde hidroksil radikali (OH. ) ni meydana getirmesidir. O2 - + H 2O 2 1 O 2 + OH - + OH. Süperoksit radikali, ortam ph sinin düşük olduğu durumlarda bir proton alarak daha reaktif olan perhidroksil radikaline (HO. ) dönüşebilir. Ancak ortamın ph si fizyolojik sınırlarda iken oluşan perhidroksil formu % 1 in altındadır [16, 17, 30] Hidrojen peroksit Zarlardan kolayca geçebilme özelliğine sahip olan H 2 O 2, uzun ömürlü bir oksidandır. Canlı organizmalarda H 2 O 2 in asıl üretimi süperoksidin dismutazyonu ile gerçekleşmektedir. İki proton alan iki süperoksit molekülü, hidrojen peroksit ve moleküler oksijeni meydana getirirler. 11

27 2O H + H 2 O 2 + O 2 Serbest radikal olmayan H 2 O 2, reaktif oksijen türleri içerisinde yer almakta ve serbest radikal biyokimyasında önemli bir rol oynamaktadır. H 2 O 2 in bu kadar önemli olmasının sebebi, süperoksit ile reaksiyona girerek çok reaktif özelliğe sahip ve zararlı etkiler göstererek önemli hasarlara sebep olan hidroksil radikalini oluşturmak üzere yıkılmasıdır [16, 17, 30] Hidroksil radikali Hidroksil radikali (OH. ), hidrojen peroksidin geçiş metalleri varlığında indirgenmesiyle meydana gelir. Suyun yüksek enerjili iyonize edici radyasyona maruz kalması sonucu da hidroksil radikali oluşabilmektedir. Yarılanma ömrü çok kısadır ve oluştuğu yerde büyük hasara sebep olabilmektedir. H 2 O 2 + Fe +2 OH - + OH. + Fe +3 Demir iyonlarının katalizlemesiyle gerçekleşen bu reaksiyon fenton reaksiyonu olarak da bilinmektedir [16, 17, 30] Nitrik oksit (NO. ) Renksiz bir gaz formunda olup inorganik serbest radikal olan NO. tek sayıda elektron içerir. NO canlı organizmalarda NOS enziminin aktivitesi ile gerçekleştirilir. NO, NOS tarafından L-arjininin L-sitrüline dönüşümü esnasında üretilir. Şekil NO. sentezi 12

28 NO, beyinde nörotransmitter olarak etki gösteren çok önemli bir molekül olup bellek oluşumu, öğrenme, koklama, görme ve ağrı algılanmasında önemli roller üstlenmiştir. Canlılarda aşırı NO sentezi sonucunda nöronlarda hasar meydana gelir. NO kaynaklı toksisitede asıl sorumlu, O. 2 nin NO ile reaksiyonu sonucu oluşan peroksinitrit (ONOO - ) olduğu düşünülmektedir. Çok hızlı gerçekleşen bu reaksiyonda oluşan ONOO - in difüzyonu sınırlıdır. Fizyolojik ph de ONOO -, hızlı bir şekilde OH. ve nitrojen diokside (NO 2 ) parçalanır. Neticede hücrelerde önemli hasarlara sebep olur ve hatta hücre ölümlerine yol açabilir [31, 32]. NO in hem serebral kan akımını artırıcı vazodilatatör etkisi, hem de nöronal hasar yapıcı serbest radikal özelliği nedeniyle nöron hasarındaki yeri konusunda çelişkili görüşler bulunmaktadır [33]. NO in nöronal koruyucu olarak mı yoksa hasar verici olarak mı etki göstereceğinin, radikalin redoks durumu ile belirlenebildiği öne sürülmektedir. Yapılan bazı çalışmalarda NO - ONOO - yolunun apoptotik hücre ölümüne sebep olduğu ortaya konmuştur [34]. Radikaller, paylaşılmamış elektron içermeleri nedeniyle çok reaktif türlerdir. Buna rağmen paylaşılmamış elektronu bulunan NO. in, diğer radikal türlerine göre reaktivitesi son derece düşüktür. Bunun sebebi paylaşılmamış elektronun N ve O atomları üzerine lokalize olmaması, yani iki atom üzerine delokalize olmasından kaynaklanır [22]. 2.4 Oksidatif Stres ve Etkileri Reaktif oksijen türleri ve antioksidanlar arasında bulunan dengenin reaktif oksijen türleri yönünde bozulması sonucunda organizma için zararlı etkilerin ortaya çıkması olayı oksidatif stres olarak tanımlanır. Oksidatif stres antioksidan sistemin yetersiz kalması ya da reaktif oksijen türlerinin fazla miktarlarda üretilmesi sonucu açığa çıkar [35, 36]. 13

29 Canlılarda oksidatif stres ve antioksidan olayların birçok hastalığın patofizyolojisinde etki gösterdiği yapılan çalışmalarda tespit edilmiştir. Ancak çoğu hastalıkta serbest radikallarin, hastalığın tek başına sebebi mi yoksa hastalığın bir sonucu olarak mı oluştuğu henüz net değildir [37]. Serbest radikaller tarafından geliştirilen oksidatif stres; nükleik asitler, proteinler, lipidler ve karbonhidratlar gibi biyomoleküller üzerinde direkt ya da dolaylı olarak hasar meydana getirebilen çok sayıda etkilere sahiptir. Serbest radikaller DNA da direkt hasara yol açabilirken, bir kısım faktörler de DNA da tamir bozuklukları oluşturup dolaylı olarak hasara yol açmaktadırlar. Serbest radikaller, DNA yı etkileyerek hücrenin mutasyona uğramasına veya hücre ölümlerine sebep olmaktadırlar [38, 39]. Glutatyon, triptofan, tirozin, fenilalanin, histidin, metiyonin, sistein gibi doymamış bağ ve sülfür içeren aminoasitlerden oluşan proteinler de serbest radikallerden kolayca etkilenme özelliğine sahiptir. Reaktivasyonları için bu aminoasitlere bağımlı olan enzimler de serbest radikaller tarafından kolaylıkla inhibe edilebilirler [37, 38]. Proteinlerde serbest radikallerin etkisiyle çeşitli fragmantasyon ve çapraz bağlanmalar meydana gelebilir, sonuçta protein fonksiyonlarında bozulmalar ortaya çıkmaktadır [37, 38]. Sebest radikaller membran lipidlerini de geri dönüşümsüz olarak hasar uğratırlar. Reaktif oksijen türleri kolayca membran lipidlerinin yapısını bozarak doymamış aldehitlerin oluşmasını sağlarlar. Bu yapılar, serbest radikallere göre daha dayanıklı olup, hücrelerdeki biyomoleküllerin yapısını bozarak lipid peroksidasyonuna yol açarlar [40]. Serbest radikaller, hücre komponentleri ile etkileşime girebilmeleri için hücre membranını geçmek zorundadırlar. Bu sebeple hücre membranı serbest radikaller için kritik bir bariyer oluşturmaktadır. Lipid peroksidasyonu, lipid hidroperoksitlerinin aldehit ve diğer karbonil bileşiklerine dönüşmesiyle son bulur. Bu ürünlerden başlıcaları olan malondialdehit ve 4-hidroksinonenal; proteinlere ve DNA ya bağlanarak kalıcı değişiklikler oluşturmaktadırlar [38]. 14

30 2.5 Antioksidan Savunma Sistemleri Canlı organizmalarda serbest radikallerin yol açtığı olumsuz etkilerin giderilebilmesi için birçok savunma sistemi geliştirilmiştir. Bu sistemlere antioksidan savunma sistemi adı verilirken kullanılan moleküllere de antioksidanlar denilmektedir. Serbest radikallerin ortaya çıkardığı hasarların giderilmesinde ve oksidatif stresin engellenmesinde önemli etkileri bulunan antioksidanlar endojen ve ekzojen kaynaklı olabilirler. Endojen antioksidanlar, süperoksit dismutaz, katalaz ve glutatyon peroksidaz gibi enzimatik antioksidanlar ile askorbik asit, ürik asit, sistein, transferrin, laktoferrin, glutatyon, α-tokoferol ve β-karoten gibi enzimatik olmayan antioksidanları içermektedir. Folik asit, NADPH oksidaz inhibitörleri ve sitokinler gibi bazı moleküller ise ekzojen antioksidanlar olarak bilinirler [41]. Antioksidan moleküller enzimatik olanlar ve olmayanlar şeklinde sınıflandırılabildiği gibi serbest radikal oluşumunu engelleyenler ve mevcut serbest radikalleri etkisiz hale getirenler olarakta sınıflandırılabilirler [42, 43]. Antioksidanlar canlılarda serbest radikallere ve bunların oluşturmuş olduğu hasarlara karşı süpürücü, onarıcı, bastırıcı ve zincir kırıcı etki gösterebilirler. Antioksidanlar süpürücü etkisini serbest oksijen radikallerini tutma veya daha zayıf bir moleküle dönüştürme şeklinde yerine getirirler. Bastırıcı etkisini ise serbest oksijen radikalleriyle tepkimeye girerek ve onlara bir hidrojen verip aktivitelerini azaltarak veya inaktif hale getirerek gerçekleştirirler. Zincir kırıcı etkilerini ise serbest oksijen radikallerini kendilerine bağlayarak, zincirlerini kırıp fonksiyonlarını engelleyerek gösterirler [43] Endojen antioksidanlar Süperoksit dismutaz (SOD) Canlılarda süperoksit radikalinin hidrojen peroksit ve moleküler oksijene dönüşümünü katalizleyen enzim SOD dır. Gerçekleştirmiş olduğu bu tepkime sayesinde oksidatif hasar oluşturan süperoksit radikalinin kontrolü sağlanır [16]. 15

31 Yukarıda verilen reaksiyon kendiliğiden de gerçekleşebilir, fakat SOD reaksiyonun daha kısa bir sürede gerçekleşmesini sağlar. Enzimin birincil fonksiyonu, hücreleri süperoksit radikalinin zararlı etkilerinden korumaktır. Bu şekilde hücrelerdeki lipid peroksidasyonuda inhibe edilmiş olur [16, 17] Glutatyon peroksidaz (GSH-Px) Glutatyon peroksidaz, H 2 O 2 in indirgenmesini katalizleyen bir enzimdir. Tetramerik yapılı olup 4 selenyum atomu içermektedir. Selenyum desteği enzim aktivitesini modüle etmektedir. Glutatyon peroksidazın aktivitesi heksoz monofosfat yolunda üretilen NADPH a bağımlıdır. Düşük konsantrasyonlardaki H 2 O 2, öncelikle GSH-Px tarafından temizlenir. Bu enzim, redükte glutatyonun okside glutatyona çevrildiği ortamda yüksek spesifite ile hidrojen peroksidin zararlı etkisini gidermektedir. Redükte glutatyonun (GSH) okside glutatyon (GSSG) haline dönüştüğü reaksiyonda, GSH-Px enzimiyle hidrojen peroksit suya indirgenmiş olur. Daha sonra glutatyon redüktaz enziminin katalizlediği reaksiyon ile NADPH harcanarak, okside glutatyon tekrar redükte hale dönüştürülür [16, 17]. Şekil 2.1 Glutatyonun okside ve redükte formları arasındaki dönüşümü [16, 17] Mitokondriyal sitokrom oksidaz sistemi Ökaryotik organizmaların mitokondrilerinde bulunan solunum zincirinin son bileşeni sitokrom oksidazdır. Aerobik solunumda substratların oksidasyonu neticesinde meydana gelen elektronların, son alıcıları olup elektronları moleküler oksijene 16

32 taşımakla görevlidirler. Bu enzim; karbonmonoksit, siyanür ve hidrojen sülfür gibi moleküller tarafından inhibe edilir. Bu enzim sitokrom a 3 olarak da adlandırılmaktadır. Geçmiş yıllarda sitokrom a ve sitokrom a 3 olmak üzere iki ayrı molekül bilinmekteydi, fakat bunu takip eden çalışmaların neticesinde bu iki sitokromun aynı proteinle birleştiği ve sitokrom aa 3 olarak bilinen bir yapının ortaya çıktığı belirlenmiştir [44] Glutatyon-S-transferaz (GST) Glutatyon-S-transferazlar (GST), dimerik özelliğe sahip ve büyük oranda sitozolik bir enzim ailesidir. Bu ailede bulunan enzimlerin hücre içi bağlayıcı ve taşıyıcı fonksiyonlarının yanında, detoksifikasyon yapıcı özelliği de bulunmaktadır. GST lar mutajen veya karsinojen olabilen maddelerin detoksifikasyonunda rol oynarlar. Bu özelliklerinin belirlenmesiyle birlikte GST ların karsinojen, mutajen ve toksik özelliğe sahip kimyasal maddelerin detoksifikasyonunda önemli olduğu tespit edilmiştir. Bunun yanı sıra metabolize edilemeyen birçok bileşiği ve ksenobiyotikleri bağladıkları ve bu yapıları hücre içinde taşıma görevini de üstlendikleri belirlenmiştir [45] Katalaz (CAT) Glukoprotein yapısında bir hemoprotein olan CAT dört alt üniteden meydana gelmiştir. Beyindeki spesifik aktivitesi diğer birçok dokuya oranla daha azdır. Peroksizom partikülleri ve mitokondrilerde fazla miktarda bulunmakla birlikte daha az yoğunlukta sitoplazma ve endoplazmik retikulumda yer alır. Fazla miktarda H 2 O 2 bulunduğu durumlarda devreye girerek, bu molekülü suya çevirir [30, 46, 47]. CAT ın aktivitesi küçük moleküllere (hidrojen peroksid ve metil, etil hidroperoksitler) karşı olup büyük moleküllerin hidroperoksitlerine etki etmez. Bu enzimin peroksidaz aktivitesine ilave olarak hidrojen peroksidi elektron verici substrat olarak kullanma özelliği de vardır [30]. Eritrositler yüksek oranda CAT içerirler ve CAT aktivitesinin çok büyük bir kısmını eritrositler gösterir. Böbrek, kalp ve karaciğer gibi dokularda CAT enzim aktivitesi diğer dokulara oranla daha fazladır. CAT başlıca mitokondri, peroksizom, endoplazmik retikulum ve sitoplazmada aktivite göstermektedir. Ortamdaki H 2 O 2 miktarının düşük 17

33 olduğu durumlarda, H 2 O 2 i substrat olarak kullanan diğer antioksidan enzimler (GSH- Px) devreye girerek hidrojen peroksidi ortamdan uzaklaştırırlar. Aynı etkiye sahip olan CAT ve GSH-Px enzimlerinin hücre içi etki yerleri farklılık göstermektedir. CAT peroksizomlarda daha etkili iken, GSH-Px sitozol ve mitokondrilerde etkili olmaktadır [16, 17]. Enzim olmayan antioksidanların; lipid fazda bulunanlar (α-tokoferol, ß- karoten), sıvı fazda bulunanlar (askorbik asit, ürik asit, sistein, seruloplazmin, transferin, laktoferrin, miyoglobin, hemoglobin, ferritin, albumin, bilirubin, glutatyon) ve hem sıvı hem de lipid fazda bulunanlar (melatonin) olmak üzere üç farklı çeşidi bulunmaktadır [16, 17] Ekzojen antioksidanlar Başlıca ekzojen antioksidanlar; soya fasülyesi inhibitörleri, ksantin oksidaz (allopürinol, oksipürinol, folik asit, pterin aldehit) inhibitörleri ve NADPH oksidaz (adenozin, lokal anestezikler, kalsiyum kanal blokerleri, non-steroid antiinflamatuar ilaçlar) inhibitörleri olmak üzere üç sınıfta gruplandırılabilirler [6]. Antioksidan savunma sisteminde önemli bir yer tutan gruplardan biri de vitaminlerdir. Bunlardan en önemlileri; E vitamini (α-tokoferol), A vitamini (β-karoten), C vitamini (askorbat) gibi vitaminlerdir. Vitaminlerin yanında antioksidan savunma sisteminde kullanılan önemli diğer gruplar ise Cu, Zn, Fe, Mn, Se gibi eser elementler olup bu sistemin önemli birer parçasıdırlar [6]. Ekzojen antioksidanlar arasında yer alan önemli bir grup ise doğal olarak üretilen ve oldukça önemli etkiler gösterebilen doğal antioksidan ürünlerdir. Bunlar arasında bir arı ürünü olan propolis de antioksidan aktiviteleri ile koruyucu ajan olarak sıkça kullanılmaktadır. 2.6 Propolis Propolis; işçi arılar tarafından bitkilerin çiçeklerinden toplanan reçinemsi maddeleri ve bitki salgılarını enzimatik olarak biyokimyasal değişikliğe uğratmaları sonucu 18

34 oluşturulan ve oda sıcaklığında yarı katı halde bulunan, sarıdan koyu kahverengiye değişen renkte bir maddedir [48]. Arılar propolisi kovan içinde delik ve çatlakların kapatılmasında, peteklerin tamir edilmesinde ve birbirlerine yapıştırılmasında, kovan girişini daraltmak amacıyla ve savunmayı kolaylaştırmak gibi birçok amaca yönelik kullanmaktadırlar. Propolis dezenfektan özellikte bir madde olup petek gözlerinin dezenfeksiyonunu sağlar. Propolisin en önemli özelliğinden biri mikroorganizmalara karşı olan etkisidir. Kovan içinde dış ortamdan çok daha az oranda mikroorganizma bulunmasının sebebi ise propolisin varlığıdır. Kovan içinde görevli bazı arılar, kovan giriş deliğinde dışarıdan gelen işçi arıları propolisle temizleyerek kovanı çeşitli enfeksiyonlara karşı korumaktadırlar. Propolis; petek gözlerinin temizliğinde, ana arının bıraktığı yumurtanın steril bir ortamda gelişmesinde ve yavrunun enfeksiyonlara karşı korumasında etkili olmaktadır [49, 50, 51] Propolisin fiziksel özellikleri Reçineli ve yapışkan bir madde olan propolisin rengi kaynağına ve depolama süresine göre sarıdan koyu kahverengiye kadar değişebilmektedir. Sıcakta yumuşak ve yapışkan, soğukta sert ve kırılgan bir yapısı vardır. Ham propolisin içeriği genellikle % 30 mum, % 50 reçine, % 10 esansiyel ve aromatik yağlar, % 5 polen ve % 5 diğer organik maddelerden oluşmaktadır [52]. Propolis suda ve hidrokarbonlarda çok az miktarda çözünür. Genellikle alkolde çözünen propolis, eter ya da kloroformda ise tamamen çözünür [53] Propolisin kimyasal yapısı ve bileşimi Propolis örneklerinde bitkisel kaynağa bağlı olarak 160 dan fazla bileşik veya kimyasal yapı saptanmıştır. Bunlardan bazıları flavonlar ve flavonoidler, terpenler ve terpenoidler, aromatik asit ve esterleri, alifatik asit ve esterleri, aminoasitler ve alkoller dir [54]. 19

35 2.6.3 Propolisin biyolojik aktiviteleri İnsan sağlığı ve savunma sistemi açısından oldukça önemli etkilere sahip olan propolis, insanlar tarafından enfeksiyonların tedavisinde çok eski çağlardan günümüze kadar kullanılagelmiştir. Propolisin eski çağlarda savaşlarda yara ve dokuların iyileştirilmesinde merhem olarak kullanıldığı bilinmektedir. Arılar tarafından doğal yollarla üretien propolis son yıllarda tıp alınında oldukça fazla kullanılmaktadır. Propolisin biyolojik etki olarak antibakterial, antiviral, antiseptik, antioksidan, antifungal ve antibiyotik özellik taşıması, yapılan çalışmalarla belirlenmiştir. Propolisin yapısında bulunan flavonoidler ve terpenler, kuvvetli antioksidan bileşiklerdir. Flavanoidlerin çok sayıda bakteri üzerine etkisinin olduğu bilinmektedir. Bunun yanı sıra flavonoidlerin kalp damar sistemi üzerine olumlu etkileri olduğu, kan dolaşımını düzenlediği, kılcal damar çatlamalarını azalttığı, mide mukozasını ülsere karşı koruduğu, mide yaralarını küçülttüğü ve iç salgı sistemini düzenlediği belirlenmiştir [53, 54]. Propolisin içeriğinde bulunan yapılardan biri de sinamik asit ve türevleridir. Sinamik asit ve türevlerinin pıhtılaşmayı hızlandırdığı, gram (+) ve gram (-) bakterilere karşı antibiyotik etki gösterdiği saptanmıştır. Propolisin içeriğinde bulunan bioflavonoidlerin, virüslerin enzim salgılamalarını ve üremelerini engelleyici özelliklerinin olduğu yapılan çalışmalar ile tespit edilmiştir. Hipertansiyon, damar sertliği ve koroner kalp hastalıklarının tedavisinde 30 gün süre ile üç kez alınan 300 mg propolis dozlarının olumlu etkiler verdiği yapılan klinik çalışmalarla da kanıtlanmıştır [53, 54]. 2.7 Çalışmalarda Kullanılan Dokular Böbrek dokusu ve böbreğin yapısı Canlılığın normal sonucu olarak vücuttaki her hücre, metabolizma sonucu bir takım artık maddeler üretir. Bu artıklar ürünler; fazla su, tuzlar, karbondioksit, üre gibi maddelerdir. Vücut için zararlı olan bu maddelerin organizmadan atılması olayına boşaltım denmektedir. Canlıda boşaltımla görevli olan bütün organların veya yapıların oluşturduğu sisteme boşaltım sistemi denir. Boşaltım sisteminin en önemli görevi metabolizma sonucu meydana gelen artık maddeleri vücuttan uzaklaştırarak hücrelerin 20

36 yaşaması için uygun ve dengeli bir iç ortamın yani homeostasisin devamını sağlamaktır [55]. Boşaltım sisteminin en önemli elemanlarından birisi böbreklerdir. Görünüm olarak fasulyeye benzer ve vücutta çift olarak bulunur. Karnın arka ve yan tarafında yerleşmiştir [56]. Böbreğin dış tarafı bir zarla örtülmüştür, bu zara capsula renalis adı verilir. Böbrekte bir dış bölge (cortex renalis) bir de iç bölge (medulla renalis) bulunur. Börek dokusu piramitlerden meydana gelmiştir. Bu piramitlerin sivri olan uç kısımları hilus renalis adı verilen böbrek boşluğuna doğrudur [57]. Canlı vücudunda homeostasis çok önemlidir. İç ortamın kimyasal yapısının sabitlenmesinde ve kanın ph sinin ayarlanmasında böbreklerin önemli rolü vardır. İç ortamın böbrekler tarafından dengesinin ayarlanması üç önemli olayla gerçekleştirilir. Bunlar; filtrasyon, resorpsiyon ve sekresyondur. Kan plazma suyunun bir kısmının içinde erimiş maddelerle birlikte süzülmesi olayına filtrasyon adı verilir. Filtrasyon ile kandan ayrılıp homeostasis için gerekli olan maddelerin tekrar kana verilmesine resorpsiyon, vücut için faydası olmayan veya toksik özellik gösteren yabancı maddelerin kandan tubul sıvısına verilmesine de sekresyon denilmektedir [58]. Böbreğin işlevini sağlayan ana bölümü böbreğin boşaltım birimi olan nefronlardır. Her nefron bağımsız süzme ünitesine sahiptir. Nefron: Malpigi cisimciği (glomerulus + bowman kapsülü) + henle kanalı (U kanalı) + boşaltım kanalı (kıvrımlı boru) ndan oluşmuştur. Her bir nefron kendi kılcal kan damarlarına sahiptir. Buna ek olarak her nefron kendi idrar toplama kanalına sahiptir. Malpighi cisimciğinin bir bölümünü oluşturan glomerulus, kılcal kan damarı yumağıdır. Diğer bölümünü oluşturan bowman kapsülü ise boşaltım kanalının yarımay şeklindeki kapalı ucudur. Boşaltım kanalı, böbreğin medulla bölgesine inerek henle kanalını (U borusu) meydana getirir. Tekrar kabuk bölgesinde çok kıvrımlı bir hal alır ve sonra idrar toplama kanalına bağlanır. Nefronların en önemli kısımları böbreğin cortex renalis bölgesinde yer alır [59]. Böbrekler kılcal damarlar bakımında oldukça zengindirler ve vücut ağırlığının % 0,5 lik bir bölümünü meydana getirmiş olsalar da kardiyak debinin % 25 ini alırlar ve bu oran daha da artabilir. Böbreğin en dıştaki cortex renalis bölgesi en çok damara sahip olan bölge olup, böbreğe gelen kanın % 90 ı bu kısımda toplanır. Böbreğe gelen atardamar 21

37 ön ve arka olmak üzere iki kola ayrılır. Bu kollardan loplar arası damarlar ayrılıp loplar arasında ilerleyerek yayımsı damarlara ayrılır. Bu damarlar da cortex renalis ve medulla renalis arasında yayılarak lopçuklar arası damarlara ayrılırlar. Lopçuklar arası damarlardan getirici damarlar ayrılıp glomerulus (yumakçık) yapısına girer. Bu damarlar glomerulus içerisinde daha da küçük dallara ayrılıp arasında değişen kılcal damar kıvrımlarına dönüşürler. Bu kılcal damarlar glomerulus içindeki tampon bölge (mezenşim) ile çevrelenmiştir. Kılcal damarlar birleşerek glomerulustan götürücü damarlar olarak ayrılırlar. Genel olarak kabuk bölgesinin yüzeyine yakın olan nefronlardan ayrılan götürücü damarlar borucukları çevreleyerek pretubular damar ağını meydana getirirler. Diğer yandan kabuk bölgesinin daha derinlerinde yer alan yumakçıklardan ayrılan damarlar vasa recta (dik damar) denen, öz bölgesinin derinliklerine inen damarları oluştururlar. Bu damarlar öz bölgenin derinliklerine indikten sonra toplardamar olarak yukarı çıkarlar [55]. Şekil 2.2 Böbreğin yapısı [55] Böbrek dokusu ve kan basıncı Yüksek kan basıncının sebeplerinin en başında böbrek hastalıkları gelmektedir. Bu hastalıklar, böbreği ilgilendiren nefrit, kist, tümör, taş vb. olabileceği gibi, damarlardaki bir daralma veya böbrek üstü bezi hastalıkları ile de ilgili olabilir. Hipertansiyonun en 22

38 önemli hedef organlarından birisi böbreklerdir. Bilindiği gibi, böbrek hastalarında koroner kalp hastalığı ihtimali normale göre yüksektir. Kontrolsüz hipertansiyon bu ihtimali daha da arttırır. Yapılan çalışmalar, yüksek kan basıncının kontrolü ile böbrek hastalarında kalp komplikasyonlarının azaldığını göstermiştir [58]. Kronik böbrek hastalığında hipertansiyon ve kan yağ oranlarındaki anormallikler, damar sertliğine bağlı kalp hastalıklarının en önemli sebeplerindendir [58] Kalp dokusu ve kalbin yapısı Gelişmiş ve büyük yapılı organizmalar vücutlarındaki bütün hücrelere oksijen, yiyecek ve diğer maddeleri sağlamak için dolaşım sistemine ihtiyaç duyarlar. Canlılarda dolaşım sisteminin en önemli organı kalptir. Kalbin fonksiyonu vücuda kan pompalamaktır. Kardiyak kaslar adı verilen özel bir kas tipinden meydana gelmektedir. Bu kaslar, canlı yaşamını sürdürdüğü sürece düzenli bir şekilde kasılıp gevşeme hareketini sürdürürler. Memelilerde kalp dört bölüme ayrılmıştır. Üstte bulunan iki bölmeye atrium (kulakçık) alttaki iki bölmeye de ventrikül (karıncık) adı verilmektedir. Sol odacıklar sağ odacıklardan septum (bölme) ile tamamen ayrılmıştır. Üstte bulunan her iki kulakçık kan alır. Sol kulakçık pulmoner toplardamarlardan gelen kanı, sağ kulakçık ise ana toplardamarlar (vena cava) dan gelen kanı alır [60]. Kan, kulakçıklardan karıncıklara gider ve karıncıklar da kanı kalbin dışına pompalar. Sol karıncıktaki kan, vücudun her tarafına kanı taşıyan aort atardamarına, sağ karıncıktaki kan ise akciğerlere giden pulmoner atardamarına pompalanır [61]. Karıncıkların fonksiyonu kulakçıklarınkinden farklıdır. Kulakçıklar kanı genel olarak akciğerlerden ya da vücudun diğer kısımlarından alır ve karıncıklara gönderir. Karıncıklar ise kanı kalp dışına ve bütün vücuda pompalar. Bu sebeple de karıncıkların kulakçıklara nazaran daha kalın ve daha kaslı duvarları bulunur [62]. Kalbin yapısı incelendiğinde dış kısmının kan damarlarıyla çevrili olduğu gözlenir. Bu damarlara koroner atardamarlar denilmektedir. Bu damarlar kalbin sürekli olarak düzenli bir şekilde çalışmasını sağlayan kaslara kan sağlar. Eğer bu koroner atardamalarda bir tıkanma meydana gelirse kalp kasılamaz ve bu sebeple kalp atışı durur, buna kalp krizi veya kardiak tutulma adı verilmektedir [59]. 23

39 Şekil 2.3 Kalbi yapısı 1. Sağ atrium (Atrium dextra), 2. Sol atrium (Atrium sinistrum), 3. Superior vena kava (Vena cava superior), 4. Aort, 5. Pulmoner arter, 6. Pulmoner ven, 7. Mitral kapak, 8. Aort kapağı, 9. Sol ventrikül, 10. Sağ ventrikül, 11. Inferior vena kava (Vena cava inferior), 12. Triküspit kapak, 13. Pulmoner kapak [55] Kalp dokusu ve kan basıncı Tıp literatüründe arter basıncının normal değerlerin üstüne çıkması durumuna arteriyel hipertansiyon denilmektedir. Arter basıncının ölçümüyle iki değer elde edilir. Bunlardan biri kalbin kan pompaladığı kasılma esnasında ölçülen basınçtır. Sistolik veya maksimal basınç adı verilir (büyük tansiyon). Diğeri ise kalbin gevşemesi sırasında damarlardaki basınç olup diastolik ya da minimal basınçtır (küçük tansiyon). Normal şartlarda yetişkin bir insanın arter basıncı 100/70 mmhg ile 140/90 mmhg arasındadır. Sistolik basıncın 140 mmhg, diastolik basıncın da 90 mmhg nın üzerine çıkması hipertansiyon olarak değerlendirilir. Aort atardamarlarında oluşabilecek daralmalar (aort koarktasyonu), aort yetersizliği, tam kalp blokları ve arteryovenöz fistüller gibi oluşumlar hipertansiyona sebep olan en önemli etkenler arasında yer almaktadır [ 63]. 24

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir.

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir. Superoxide Dismutase Hazırlayanlar: Funda İLHAN (050559017) Ebru KORKMAZ (050559021) Mehtap BİRKAN (050559008) Nihan BAŞARAN (050559007) Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi GAZİ İ ÜNİVERSİTESİİ

Detaylı

SERBEST OKSİJEN RADİKALLERİ VE ANTİOKSİDANLAR

SERBEST OKSİJEN RADİKALLERİ VE ANTİOKSİDANLAR SERBEST OKSİJEN RADİKALLERİ VE ANTİOKSİDANLAR Yard.Doç.Dr Doç.Dr.. Mustafa ALTINIŞIK ADÜ Tıp Fakültesi Biyokimya AD AYDIN-2000 1 Sunum Planı Oksijen, reaktif oksijen türleri (ROS) ve serbest radikaller

Detaylı

BİYOİNORGANİK KİMYA 5. HAFTA

BİYOİNORGANİK KİMYA 5. HAFTA BİYOİNORGANİK KİMYA 5. HAFTA ESER ELEMENTLER İnsan vücudunda en yüksek oranda bulunan element oksijendir. İkincisi ise karbondur. İnsan vücudunun kütlesinin %99 u sadece 6 elementten meydana gelir. Bunlar:

Detaylı

Serbest radikallerin etkileri ve oluşum mekanizmaları

Serbest radikallerin etkileri ve oluşum mekanizmaları Serbest radikallerin etkileri ve oluşum mekanizmaları Serbest radikallerin yapısında, çoğunlukla oksijen yer almaktadır. (reaktif oksijen türleri=ros) ROS oksijen içeren, küçük ve oldukça reaktif moleküllerdir.

Detaylı

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir.

Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. METABOLİZMA ve ENZİMLER METABOLİZMA Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. A. ÖZÜMLEME (ANABOLİZMA) Metabolizmanın yapım reaksiyonlarıdır. Bu tür olaylara

Detaylı

YAZILIYA HAZIRLIK TEST SORULARI. 11. Sınıf

YAZILIYA HAZIRLIK TEST SORULARI. 11. Sınıf YAZILIYA HAZIRLIK TEST SORULARI 11. Sınıf 1) Oksijenli solunumda, oksijen molekülleri, I. Oksidatif fosforilasyon II. Glikoliz II. Krebs Evrelerinden hangilerinde kullanılır? A) Yalnız I B) Yalnız II C)

Detaylı

TEST 1. Hücre Solunumu. 4. Aşağıda verilen moleküllerden hangisi oksijenli solunumda substrat olarak kullanılamaz? A) Glikoz B) Mineral C) Yağ asidi

TEST 1. Hücre Solunumu. 4. Aşağıda verilen moleküllerden hangisi oksijenli solunumda substrat olarak kullanılamaz? A) Glikoz B) Mineral C) Yağ asidi 1. Termometre Çimlenen bezelye tohumlar Termos Çimlenen bezelye tohumları oksijenli solunum yaptığına göre yukarıdaki düzenekle ilgili, I. Termostaki oksijen miktarı azalır. II. Termometredeki sıcaklık

Detaylı

NİTRİK OKSİT, DONÖRLERİ VE İNHİBİTÖRLERİ. Dr. A. Gökhan AKKAN

NİTRİK OKSİT, DONÖRLERİ VE İNHİBİTÖRLERİ. Dr. A. Gökhan AKKAN NİTRİK OKSİT, DONÖRLERİ VE İNHİBİTÖRLERİ Dr. A. Gökhan AKKAN 1976 Moncada 1980 Furchgott ve Zawadzki (1998 Nobel Tıp Ödülü) EDRF = Endothelium- derived relaxing factor 1987 EDRF = NO Sentezi NOS L- Arginin

Detaylı

OKSİJENLİ SOLUNUM

OKSİJENLİ SOLUNUM 1 ----------------------- OKSİJENLİ SOLUNUM ----------------------- **Oksijenli solunum (aerobik): Besinlerin, oksijen yardımıyla parçalanarak, ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir. Enzim C 6 H

Detaylı

13 HÜCRESEL SOLUNUM LAKTİK ASİT FERMANTASYONU

13 HÜCRESEL SOLUNUM LAKTİK ASİT FERMANTASYONU 13 HÜCRESEL SOLUNUM LAKTİK ASİT FERMANTASYONU Laktik Asit Fermantasyonu Glikozdan oksijen yokluğunda laktik asit üretilmesine LAKTİK ASİT FERMANTASYONU denir. Bütün canlılarda sitoplazmada gerçekleşir.

Detaylı

SERBEST RADİKALLER, OKSİDATİF STRES VE ANTİOKSİDAN SİSTEMLER

SERBEST RADİKALLER, OKSİDATİF STRES VE ANTİOKSİDAN SİSTEMLER SERBEST RADİKALLER, OKSİDATİF STRES VE ANTİOKSİDAN SİSTEMLER SERBEST RADİKALLER Serbest radikaller dış yörüngelerinde eşlenmemiş elektron bulundurmaları nedeniyle diğer bileşiklerden farklı kimyasal bileşiklerdir.

Detaylı

6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA

6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA 6. BÖLÜM MİKROBİYAL METABOLİZMA 1 METABOLİZMA Hücrede meydana gelen tüm reaksiyonlara denir Anabolizma: Basit moleküllerden kompleks moleküllerin sentezlendiği enerji gerektiren reaksiyonlardır X+Y+ENERJİ

Detaylı

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur.

2. Kanun- Enerji dönüşümü sırasında bir miktar kullanılabilir kullanılamayan enerji ısı olarak kaybolur. Enerji Dönüşümleri Enerji Enerji; bir maddeyi taşıma veya değiştirme kapasitesi anlamına gelir. Enerji : Enerji bir formdan diğerine dönüştürülebilir. Kimyasal enerji ;moleküllerinin kimyasal bağlarının

Detaylı

Suyun Radyasyon Kimyası

Suyun Radyasyon Kimyası Suyun Radyasyon Kimyası Radyobiyolojide ve reaktör teknolojisinde kimyasal işlemlerde su ve sulu çözeltilerin önemi nedeniyle suyun radyasyon kimyası deneysel ve teorik çalışmalarda esas konu olmuştur.

Detaylı

KİMYA-IV. Yrd. Doç. Dr. Yakup Güneş

KİMYA-IV. Yrd. Doç. Dr. Yakup Güneş KİMYA-IV Yrd. Doç. Dr. Yakup Güneş Organik Kimyaya Giriş Kimyasal bileşikler, eski zamanlarda, elde edildikleri kaynaklara bağlı olarak Anorganik ve Organik olmak üzere, iki sınıf altında toplanmışlardır.

Detaylı

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry Chapter 4: Biomolecules, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry/Hikmet Geckil Chapter 4: Biomolecules 2 BİYOMOLEKÜLLER Bilim adamları hücreyi

Detaylı

DÖNEM 2- I. DERS KURULU AMAÇ VE HEDEFLERİ

DÖNEM 2- I. DERS KURULU AMAÇ VE HEDEFLERİ DÖNEM 2- I. DERS KURULU AMAÇ VE HEDEFLERİ Kan, kalp, dolaşım ve solunum sistemine ait normal yapı ve fonksiyonların öğrenilmesi 1. Kanın bileşenlerini, fiziksel ve fonksiyonel özelliklerini sayar, plazmanın

Detaylı

Can boğazdan gelir.. Deveyi yardan uçuran bir tutam ottur..

Can boğazdan gelir.. Deveyi yardan uçuran bir tutam ottur.. Can boğazdan gelir.. Deveyi yardan uçuran bir tutam ottur.. 1 BESLENME BİLİMİ 2 Yaşamımız süresince yaklaşık 60 ton besin tüketiyoruz. Besinler sağlığımız ve canlılığımızın devamını sağlar. Sağlıklı bir

Detaylı

Farklı deneysel septik şok modellerinde bulgularımız. Prof. Dr. Alper B. İskit Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Farmakoloji Anabilim Dalı

Farklı deneysel septik şok modellerinde bulgularımız. Prof. Dr. Alper B. İskit Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Farmakoloji Anabilim Dalı Farklı deneysel septik şok modellerinde bulgularımız Prof. Dr. Alper B. İskit Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi Farmakoloji Anabilim Dalı e-posta: alperi@hacettepe.edu.tr Neden bu konu? Septik şok çalışma

Detaylı

1-GİRİ 1.1- BİYOKİMYANIN TANIMI VE KONUSU.-

1-GİRİ 1.1- BİYOKİMYANIN TANIMI VE KONUSU.- 1-GİRİ 1.1- BİYOKİMYANIN TANIMI VE KONUSU.- Biyokimya sözcüğü biyolojik kimya (=yaşam kimyası) teriminin kısaltılmış şeklidir. Daha eskilerde, fizyolojik kimya terimi kullanılmıştır. Gerçekten de Biyokimya

Detaylı

11. SINIF KONU ANLATIMI 2 ATP-2

11. SINIF KONU ANLATIMI 2 ATP-2 11. SINIF KONU ANLATIMI 2 ATP-2 Fotosentez ve kemosentez reaksiyonları hem endergonik hem ekzergonik reaksiyonlardır. ATP molekülü ile hücrenin endergonik ve ekzergonik reaksiyonları arasında enerji transferini

Detaylı

OKSİDATİF STRES VE ANTİOKSİDANLAR

OKSİDATİF STRES VE ANTİOKSİDANLAR OKSİDATİF STRES VE ANTİOKSİDANLAR Oksidatif Stres Analiz Parametreleri ve Oksantest Oksante Ar-Ge Laboratuvarı 2012 OKSİDATİF STRES VE ANTİOKSİDANLAR Serbest radikaller, besinlerin oksijen kullanılarak

Detaylı

TIBBİ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI LİSANSÜSTÜ DERS PROGRAMI

TIBBİ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI LİSANSÜSTÜ DERS PROGRAMI TIBBİ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI LİSANSÜSTÜ DERS PROGRAMI SAĞLIK BİLİMLERİ ENSİTÜSÜ İ Yüksek Lisans Programı SZR 101 Bilimsel Araştırma Yöntemleri Ders (T+ U) 2+2 3 6 AD SZR 103 Akılcı İlaç Kullanımı 2+0

Detaylı

Nitrik Oksit ve Solunum Sistemi Doç. Dr. Bülent GÜMÜŞEL Hacettepe Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Farmakoloji Anabilim Dalı

Nitrik Oksit ve Solunum Sistemi Doç. Dr. Bülent GÜMÜŞEL Hacettepe Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Farmakoloji Anabilim Dalı Nitrik Oksit ve Solunum Sistemi Doç. Dr. Bülent GÜMÜŞEL Hacettepe Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Farmakoloji Anabilim Dalı Türk Farmakoloji Derneği ne Teşekkür Ederim. 1 1980 Robert Furchgott EDRF=Nitrik

Detaylı

FENOLİK MADDELER (Resveratrol)

FENOLİK MADDELER (Resveratrol) FENOLİK MADDELER (Resveratrol) Fenolik madde nedir? Fenolik bileşikler ve daha yaygın olarak kullanılan ismi ile polifenoller benzen halkası içeren maddelerdir. Fenollerin en basit bileşikleri bir adet

Detaylı

Nitrik Oksit Sentaz ve Nitrik Oksit Ölçüm Yöntemleri

Nitrik Oksit Sentaz ve Nitrik Oksit Ölçüm Yöntemleri Nitrik Oksit Sentaz ve Nitrik Oksit Ölçüm Yöntemleri Nitrik Oksit Sentaz ve Nitrik Oksit Ölçüm Yöntemlerine Giriş Doç. Dr. Bahar Tunçtan ME.Ü. Eczacılık Fakültesi Farmakoloji Ab.D. ME.Ü. Tıp Fakültesi

Detaylı

ÖZEL EGE LİSESİ AĞIR METALLERİN SEBZELER ÜZERİNDE YARATTIĞI LİPİD PEROKSİDASYON DÜZEYİNİN BELİRLENMESİ

ÖZEL EGE LİSESİ AĞIR METALLERİN SEBZELER ÜZERİNDE YARATTIĞI LİPİD PEROKSİDASYON DÜZEYİNİN BELİRLENMESİ AĞIR METALLERİN SEBZELER ÜZERİNDE YARATTIĞI LİPİD PEROKSİDASYON DÜZEYİNİN BELİRLENMESİ HAZIRLAYAN ÖĞRENCİ:Umutcan YAĞAN 9-B DANIŞMAN ÖĞRETMEN:Rüçhan ÖZDAMAR 2005 İZMİR İÇİNDEKİLER Serbest Radikal-Hidroksil

Detaylı

ADIM ADIM YGS LYS Adım DOLAŞIM SİSTEMİ 5 İNSANDA BAĞIŞIKLIK VE VÜCUDUN SAVUNULMASI

ADIM ADIM YGS LYS Adım DOLAŞIM SİSTEMİ 5 İNSANDA BAĞIŞIKLIK VE VÜCUDUN SAVUNULMASI ADIM ADIM YGS LYS 177. Adım DOLAŞIM SİSTEMİ 5 İNSANDA BAĞIŞIKLIK VE VÜCUDUN SAVUNULMASI İNSANDA BAĞIŞIKLIK VE VÜCUDUN SAVUNULMASI Hastalık yapıcı organizmalara karşı vücudun gösterdiği dirence bağışıklık

Detaylı

ENDOTEL VE BİYOKİMYASAL MOLEKÜLLER

ENDOTEL VE BİYOKİMYASAL MOLEKÜLLER ENDOTEL VE BİYOKİMYASAL MOLEKÜLLER Endotel Damar duvarı ve dolaşan kan arasında tek sıra endotel hücresinden oluşan işlevsel bir organdır Endotel en büyük endokrin organdır 70 kg lik bir kişide, kalp kitlesix5

Detaylı

Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi

Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi Stres Koşulları ve Bitkilerin Tepkisi Stres nedir? Olumsuz koşullara karşı canlıların vermiş oldukları tepkiye stres denir. Olumsuz çevre koşulları bitkilerde strese neden olur. «Biyolojik Stres»: Yetişme

Detaylı

KARBON ve CANLILARDAKİ MOLEKÜL ÇEŞİTLİLİĞİ

KARBON ve CANLILARDAKİ MOLEKÜL ÇEŞİTLİLİĞİ KARBON ve CANLILARDAKİ MOLEKÜL ÇEŞİTLİLİĞİ Karbonun önemi Hücrenin % 70-95ʼ i sudan ibaret olup, geri kalan kısmın çoğu karbon içeren bileşiklerdir. Canlılığı oluşturan organik bileşiklerde karbon atomuna

Detaylı

Atomlar ve Moleküller

Atomlar ve Moleküller Atomlar ve Moleküller Madde, uzayda yer işgal eden ve kütlesi olan herşeydir. Element, kimyasal tepkimelerle başka bileşiklere parçalanamayan maddedir. -Doğada 92 tane element bulunmaktadır. Bileşik, belli

Detaylı

5.111 Ders Özeti #12. Konular: I. Oktet kuralından sapmalar

5.111 Ders Özeti #12. Konular: I. Oktet kuralından sapmalar 5.111 Ders Özeti #12 Bugün için okuma: Bölüm 2.9 (3. Baskıda 2.10), Bölüm 2.10 (3. Baskıda 2.11), Bölüm 2.11 (3. Baskıda 2.12), Bölüm 2.3 (3. Baskıda 2.1), Bölüm 2.12 (3. Baskıda 2.13). Ders #13 için okuma:

Detaylı

EGZERSİZİN DAMAR FONKSİYONLARINA ETKİSİ

EGZERSİZİN DAMAR FONKSİYONLARINA ETKİSİ EGZERSİZİN DAMAR FONKSİYONLARINA ETKİSİ İçerik Dolaşım sisteminin kısa anatomi ve fizyolojisi Egzersizde periferal dolaşımın düzenlenmesi-etkili mekanizmalar Damar endotelinin ve Nitrik Oksitin (NO) periferal

Detaylı

FİZYOLOJİ LABORATUVAR BİLGİSİ VEYSEL TAHİROĞLU

FİZYOLOJİ LABORATUVAR BİLGİSİ VEYSEL TAHİROĞLU FİZYOLOJİ LABORATUVAR BİLGİSİ VEYSEL TAHİROĞLU Fizyolojiye Giriş Temel Kavramlar Fizyolojiye Giriş Canlıda meydana gelen fiziksel ve kimyasal değişikliklerin tümüne birden yaşam denir. İşte canlı organizmadaki

Detaylı

Hücre solunumu ve fermentasyon enerji veren katabolik yollardır. (ΔG=-686 kcal/mol)

Hücre solunumu ve fermentasyon enerji veren katabolik yollardır. (ΔG=-686 kcal/mol) hücre solunumu Hücre solunumu ve fermentasyon enerji veren katabolik yollardır. (ΔG=-686 kcal/mol) C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 0 + enerji (ATP + ısı) Hücre solunumu karbonhidratlar, yağlar ve protein

Detaylı

BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ...

BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ... BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ... 1 Bilinmesi Gereken Kavramlar... 1 Giriş... 2 Hücrelerin Fonksiyonel Özellikleri... 2 Hücrenin Kimyasal Yapısı... 2 Hücrenin Fiziksel Yapısı... 4 Hücrenin Bileşenleri... 4

Detaylı

METABOLİK DEĞİŞİKLİKLER VE FİZİKSEL PERFORMANS

METABOLİK DEĞİŞİKLİKLER VE FİZİKSEL PERFORMANS METABOLİK DEĞİŞİKLİKLER VE FİZİKSEL PERFORMANS Aerobik Antrenmanlar Sonucu Kasta Oluşan Adaptasyonlar Miyoglobin Miktarında oluşan Değişiklikler Hayvan deneylerinden elde edilen sonuçlar dayanıklılık antrenmanları

Detaylı

Notlarımıza iyi çalışan kursiyerlerimiz soruların çoğunu rahatlıkla yapılabileceklerdir.

Notlarımıza iyi çalışan kursiyerlerimiz soruların çoğunu rahatlıkla yapılabileceklerdir. Biyokimya sınavı orta zorlukta bir sınavdı. 1-2 tane zor soru ve 5-6 tane eski soru soruldu. Soruların; 16 tanesi temel bilgi, 4 tanesi ise detay bilgi ölçmekteydi. 33. soru mikrobiyolojiye daha yakındır.

Detaylı

T. C. İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI YÜKSEK LİSANS PROGRAMI EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI MÜFREDATI

T. C. İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI YÜKSEK LİSANS PROGRAMI EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI MÜFREDATI I. YARIYILI T. C. İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI YÜKSEK LİSANS PROGRAMI 2016-2017 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI MÜFREDATI B 601 Temel Biyokimya I Zorunlu 3 0 3 4 B

Detaylı

LİPOPROTEİNLER. Lipoproteinler; Lipidler plazmanın sulu yapısından dolayı sınırlı. stabilize edilmeleri gerekir. kanda lipidleri taşıyan özel

LİPOPROTEİNLER. Lipoproteinler; Lipidler plazmanın sulu yapısından dolayı sınırlı. stabilize edilmeleri gerekir. kanda lipidleri taşıyan özel LİPOPROTEİNLER LİPOPROTEİNLER Lipidler plazmanın sulu yapısından dolayı sınırlı olarak çözündüklerinden, taşınmaları için stabilize edilmeleri gerekir. Lipoproteinler; komplekslerdir. kanda lipidleri taşıyan

Detaylı

TAURİNİN İSKEMİ REPERFÜZYON HASARINDA MMP-2, MMP-9 VE İLİŞKİLİ SİNYAL İLETİ YOLAĞI ÜZERİNE ETKİLERİ

TAURİNİN İSKEMİ REPERFÜZYON HASARINDA MMP-2, MMP-9 VE İLİŞKİLİ SİNYAL İLETİ YOLAĞI ÜZERİNE ETKİLERİ TAURİNİN İSKEMİ REPERFÜZYON HASARINDA MMP-2, MMP-9 VE İLİŞKİLİ SİNYAL İLETİ YOLAĞI ÜZERİNE ETKİLERİ CEMRE URAL 1, ZAHİDE ÇAVDAR 1, ASLI ÇELİK 2, ŞEVKİ ARSLAN 3, GÜLSÜM TERZİOĞLU 3, SEDA ÖZBAL 5, BEKİR

Detaylı

Zeytinyağı ve Çocukluk İnsanın çocukluk döneminde incelenmesi gereken en önemli yönü, gösterdiği bedensel gelişmedir. Doğumdan sonraki altı ay ya da

Zeytinyağı ve Çocukluk İnsanın çocukluk döneminde incelenmesi gereken en önemli yönü, gösterdiği bedensel gelişmedir. Doğumdan sonraki altı ay ya da Zeytinyağı ve Çocukluk İnsanın çocukluk döneminde incelenmesi gereken en önemli yönü, gösterdiği bedensel gelişmedir. Doğumdan sonraki altı ay ya da bir yıllık sürede, bebeğin en önemli gıdasını anne sütü

Detaylı

9. SINIF KONU ANLATIMI 5 CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU

9. SINIF KONU ANLATIMI 5 CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU 9. SINIF KONU ANLATIMI 5 CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU Canlıların yapısına katılan maddeler çeşitli özellikler nedeni ile temel olarak iki grupta incelenir. Canlının Temel Bileşenleri

Detaylı

2006 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI

2006 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 2006 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 1. BÖLÜM 1. I. Adaptasyon II. Mutasyon III. Kalıtsal varyasyon Bir populasyondaki bireyler, yukarıdakilerden hangilerini "doğal seçilim ile kazanır? D) I veii E)

Detaylı

GLİKOJEN METABOLİZMASI

GLİKOJEN METABOLİZMASI METABOLİZMASI DİLDAR KONUKOĞLU TIBBİ BİYOKİMYA 8.4.2015 DİLDAR KONUKOĞLU 1 YAPISI Alfa-[1,6] glikozid Alfa- [1-4] glikozid bağı yapısal olarak D-glukozdan oluşmuş dallanmış yapı gösteren homopolisakkarittir.

Detaylı

ADIM ADIM YGS-LYS 5. ADIM CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU

ADIM ADIM YGS-LYS 5. ADIM CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU ADIM ADIM YGS-LYS 5. ADIM CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU Canlıların yapısına katılan maddeler çeşitli özellikler nedeni ile temel olarak iki grupta incelenir. Canlının Temel Bileşenleri

Detaylı

BİYOLOJİK OKSİDASYON. Doç.Dr.Remisa GELİŞGEN

BİYOLOJİK OKSİDASYON. Doç.Dr.Remisa GELİŞGEN BİYOLOJİK OKSİDASYON Doç.Dr.Remisa GELİŞGEN OKSİDASYON-REDÜKSİYON REAKSİYONLARI Elektronların bir atom veya molekülden bir diğerine geçişleri redoks reaksiyonu olarak adlandırılmaktadır. Redoks : e-transferi

Detaylı

Organik Bileşikler. Karbonhidratlar. Organik Bileşikler YGS Biyoloji 1

Organik Bileşikler. Karbonhidratlar. Organik Bileşikler YGS Biyoloji 1 Organik Bileşikler YGS Biyoloji 1 Hazırladığımız bu yazıda; organik bileşikler ve organik bileşiklerin yapısını, canlılarda bulunan organik bileşikleri ve bunların görevlerini, kullanım alanlarını, canlılar

Detaylı

Çizelge 2.6. Farklı ph ve su sıcaklığı değerlerinde amonyak düzeyi (toplam amonyağın yüzdesi olarak) (Boyd 2008a)

Çizelge 2.6. Farklı ph ve su sıcaklığı değerlerinde amonyak düzeyi (toplam amonyağın yüzdesi olarak) (Boyd 2008a) - Azotlu bileşikler Su ürünleri yetiştiricilik sistemlerinde oksijen gereksinimi karşılandığı takdirde üretimi sınırlayan ikinci faktör azotlu bileşiklerin birikimidir. Ana azotlu bileşikler; azot gazı

Detaylı

* Yapılarında C, H, O bulunur. Bazılarında C, H, O dan başka N, P, S bulunur.

* Yapılarında C, H, O bulunur. Bazılarında C, H, O dan başka N, P, S bulunur. Lipitler ortak özellikleri su ile karışmamak olan organik maddelerdir ve kimyasal olarak yağ asitlerinin bir alkolle esterleşmesinden oluşur. 1.1. Lipitlerin Yapısı ve Ortak Özellikleri * Yapılarında C,

Detaylı

YARIŞ ATLARINDA OKSİDATİF STRES

YARIŞ ATLARINDA OKSİDATİF STRES YARIŞ ATLARINDA OKSİDATİF STRES Aşağıdaki yazı, AVEF ( Fransız At Veteribnerleri Birliği) kongresinde sunulmuş olan bilimsel bir araştırmanın özetidir. (de Moffarts et al.,2003) Bu araştırma Prof. Pierre

Detaylı

Otakoidler ve ergot alkaloidleri

Otakoidler ve ergot alkaloidleri Otakoidler ve ergot alkaloidleri Prof. Dr. Öner Süzer www.onersuzer.com 1 Antihistaminikler 2 2 1 Serotonin agonistleri, antagonistleri, ergot alkaloidleri 3 3 Otakaidler Latince "autos" kendi, "akos"

Detaylı

Bir populasyonun birey sayısı, yukarıdaki büyüme eğrisinde görüldüğü gibi, I. zaman aralığında artmış, II. zaman aralığında azalmıştır.

Bir populasyonun birey sayısı, yukarıdaki büyüme eğrisinde görüldüğü gibi, I. zaman aralığında artmış, II. zaman aralığında azalmıştır. 2000 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 1. Bir populasyonun birey sayısı, yukarıdaki büyüme eğrisinde görüldüğü gibi, I. zaman aralığında artmış, II. zaman aralığında azalmıştır. Aşağıdakilerden hangisinde

Detaylı

YAZILIYA HAZIRLIK SORULARI. 9. Sınıf

YAZILIYA HAZIRLIK SORULARI. 9. Sınıf YAZILIYA HAZIRLIK SORULARI 9. Sınıf DOĞRU YANLIŞ SORULARI Nitel gözlemlerin güvenilirliği nicel gözlemlerden fazladır. Ökaryot hücrelerde kalıtım materyali çekirdek içinde bulunur. Ototrof beslenen canlılar

Detaylı

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın Hücre iletişimi Tüm canlılar bulundukları çevreden sinyal alırlar ve yanıt verirler Bakteriler glukoz ve amino asit gibi besinlerin

Detaylı

YAĞLAR (LİPİTLER) Yağların görevleri:

YAĞLAR (LİPİTLER) Yağların görevleri: LİPİTLER (YAĞLAR) YAĞLAR (LİPİTLER) Yapılarında C,H, O den başka N,P da bulunabilir. İçerikleri C miktarı O a göre daha fazla olduğu için çok enerji verirler. Yağlar solunumda kullanılınca çok oksijen

Detaylı

Yeni Tanı Hipertansiyon Hastalarında Tiyol Disülfid Dengesi

Yeni Tanı Hipertansiyon Hastalarında Tiyol Disülfid Dengesi Yeni Tanı Hipertansiyon Hastalarında Tiyol Disülfid Dengesi İhsan Ateş 1, Nihal Özkayar 2,Bayram İnan 1, F. Meriç Yılmaz 3, Canan Topçuoğlu 3, Özcan Erel 4, Fatih Dede 2, Nisbet Yılmaz 1 1 Ankara Numune

Detaylı

I. YARIYIL TEMEL BİYOKİMYA I (B 601 TEORİK 3, 3 KREDİ)

I. YARIYIL TEMEL BİYOKİMYA I (B 601 TEORİK 3, 3 KREDİ) T.C. İSTANBUL BİLİM ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOKİMYA ANABİLİM DALI YÜKSEK LİSANS PROGRAMI 2014-2015 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS İÇERİKLERİ I. YARIYIL TEMEL BİYOKİMYA I (B 601 TEORİK 3, 3

Detaylı

Maskeli Hipertansiyonda Anormal Tiyol Disülfid Dengesi

Maskeli Hipertansiyonda Anormal Tiyol Disülfid Dengesi Maskeli Hipertansiyonda Anormal Tiyol Disülfid Dengesi İhsan Ateş 1, Mustafa Altay 1, Nihal Özkayar 2, F. Meriç Yılmaz 3, Canan Topçuoğlu 3, Murat Alışık 4, Özcan Erel 4, Fatih Dede 2 1 Ankara Numune Eğitim

Detaylı

YAZILI SINAV CEVAP ANAHTARI BİYOLOJİ

YAZILI SINAV CEVAP ANAHTARI BİYOLOJİ YAZILI SINAV CEVAP ANAHTARI BİYOLOJİ CEVAP 1: (TOPLAM 9 PUAN) 1.1: Eğer terleme ve su emilimi arasındaki ilişkide ortam sıcaklığının etkisini öğrenmek istiyorsa; deneyi aynı sayıda yaprağa sahip aynı tür

Detaylı

PROJE SONUÇ RAPORU. Proje No: BAP -SÜF YB (AÖ)

PROJE SONUÇ RAPORU. Proje No: BAP -SÜF YB (AÖ) TC MERSİN ÜNİVERSİTESİ BİLİMSEL ARAŞTIRMA PROJELERİ BİRİMİ PROJE SONUÇ RAPORU Proje No: BAP -SÜF YB (AÖ) 2009-6 Belirli Oranlarda Nükleotid Katkılı Yemlerle Beslenen Alabalıklarda (Onchorynchus mykiss

Detaylı

DOYMAMIŞ YAĞ ASİTLERİNİN OLUŞMASI TRİGLİSERİTLERİN SENTEZİ

DOYMAMIŞ YAĞ ASİTLERİNİN OLUŞMASI TRİGLİSERİTLERİN SENTEZİ 9. Hafta: Lipit Metabolizması: Prof. Dr. Şule PEKYARDIMCI DOYMAMIŞ YAĞ ASİTLERİNİN OLUŞMASI Palmitoleik ve oleik asitlerin sentezi için palmitik ve stearik asitler hayvansal organizmalardaki çıkş maddeleridir.

Detaylı

Hemodiyaliz hastalarında resistin ile oksidatif stres arasındaki ilişkinin araştırılması

Hemodiyaliz hastalarında resistin ile oksidatif stres arasındaki ilişkinin araştırılması Hemodiyaliz hastalarında resistin ile oksidatif stres arasındaki ilişkinin araştırılması Osman Yüksekyayla, Hasan Bilinç, Nurten Aksoy, Mehmet Nuri Turan Harran Üniversitesi Tıp Fakültesi, Nefroloji Bilim

Detaylı

Ceyhan HACIOĞLU, Elif ÖZTETİK. Anadolu Üniversitesi Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü ESKİŞEHİR

Ceyhan HACIOĞLU, Elif ÖZTETİK. Anadolu Üniversitesi Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü ESKİŞEHİR Ceyhan HACIOĞLU, Elif ÖZTETİK Anadolu Üniversitesi Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü ESKİŞEHİR GÜNÜMÜZDE, GİRİŞ Endüstriyel faaliyetler, yanlış yapılan tarımsal uygulamalar, trafik yoğunluğu ve doğal ortamlarda

Detaylı

Hücre zedelenmesi etkenleri. Doç. Dr. Halil Kıyıcı 2015

Hücre zedelenmesi etkenleri. Doç. Dr. Halil Kıyıcı 2015 Hücre zedelenmesi etkenleri Doç. Dr. Halil Kıyıcı 2015 Homeostaz Homeostaz = hücre içindeki denge Hücrenin aktif olarak hayatını sürdürebilmesi için homeostaz korunmalıdır Hücre zedelenirse ne olur? Hücre

Detaylı

KORONER ARTER EKTAZİ

KORONER ARTER EKTAZİ KORONER ARTER EKTAZİ HASTALARDA DNA HASARI, LİPİD PEROKSİDASYONU VE BAZI ANTİOKSİDANT ENZİMLER HAZIRLAYAN :Prof.Dr.Halit Demir GİRİŞ TANIM: Koroner ektazi koroner arterin bir bölümünün anormal olarak,

Detaylı

Canlılarda Enerjitik Olaylar, Fotosentez ve Kemosentez, Aerobik Solunum ve Fermantasyon

Canlılarda Enerjitik Olaylar, Fotosentez ve Kemosentez, Aerobik Solunum ve Fermantasyon Canlılarda Enerjitik Olaylar, Fotosentez ve Kemosentez, Aerobik Solunum ve Fermantasyon SOLUNUM İki çeşit solunum vardır HÜCRE DIŞI SOLUNUM: Canlıların dış ortamdan O 2 alıp, dış ortama

Detaylı

ANTİSEPTİK VE DEZENFEKTANLAR. Prof. Dr. Ayhan Filazi Ankara Üni. Veteriner Fak. Farmakoloji ve Toksikoloji Anabilim Dalı

ANTİSEPTİK VE DEZENFEKTANLAR. Prof. Dr. Ayhan Filazi Ankara Üni. Veteriner Fak. Farmakoloji ve Toksikoloji Anabilim Dalı ANTİSEPTİK VE DEZENFEKTANLAR Prof. Dr. Ayhan Filazi Ankara Üni. Veteriner Fak. Farmakoloji ve Toksikoloji Anabilim Dalı DEZENFEKTAN (JERMİSİD) Mikroorganizmaları öldürerek etkiyen ve genellikle cansız

Detaylı

ARI ZEHİRİ BİLEŞİMİ, ÖZELLİKLERİ, ETKİ MEKANİZMASI. Dr. Bioch.Cristina Mateescu APİTERAPİ KOMİSYONU

ARI ZEHİRİ BİLEŞİMİ, ÖZELLİKLERİ, ETKİ MEKANİZMASI. Dr. Bioch.Cristina Mateescu APİTERAPİ KOMİSYONU ARI ZEHİRİ BİLEŞİMİ, ÖZELLİKLERİ, ETKİ MEKANİZMASI Dr. Bioch.Cristina Mateescu APİTERAPİ KOMİSYONU Arı Zehiri - Tanım Arı zehiri, bal arıları tarafından öncelikle memelilere ve diğer iri omurgalılara karşı

Detaylı

Doğadaki Enerji Akışı

Doğadaki Enerji Akışı Doğadaki Enerji Akışı Güneş enerjisi Kimyasal enerjisi ATP Fotosentez olayı ile enerjisi Hareket enerjisi Isı enerjisi ATP Enerjinin Temel Molekülü ATP + H 2 O ADP + H 2 O ADP + Pi + 7300 kalori AMP +

Detaylı

PEYNİR ALTI SUYU VE YOĞURT SUYUNDA Zn Ve TOPLAM ANTİOKSİDAN KAPASİTESİ TAYİNİ DANIŞMANLAR. 29 Haziran-08 Temmuz MALATYA

PEYNİR ALTI SUYU VE YOĞURT SUYUNDA Zn Ve TOPLAM ANTİOKSİDAN KAPASİTESİ TAYİNİ DANIŞMANLAR. 29 Haziran-08 Temmuz MALATYA TÜBİTAK -BİDEB Kimya Lisans Öğrencileri Kimyagerlik, Kimya Öğretmenliği, Kimya Mühendisliği- Biyomühendislik Araştırma Projesi Eğitimi Çalıştayı KİMYA-3 (ÇALIŞTAY 2012) PEYNİR ALTI SUYU VE YOĞURT SUYUNDA

Detaylı

Hedefe Spesifik Beslenme Katkıları

Hedefe Spesifik Beslenme Katkıları Hedefe Spesifik Beslenme Katkıları Hayvan Beslemede Vitamin ve Minerallerin Önemi Vitaminler, çiftlik hayvanlarının, büyümesi, gelişmesi, üremesi, kısaca yaşaması ve verim vermesi için gerekli metabolik

Detaylı

T.C. ÇEVRE VE ŞEHİRCİLİK BAKANLIĞI ÇEVRE YÖNETİMİ GENEL MÜDÜRLÜĞÜ YER SEVİYESİ OZON KİRLİLİĞİ BİLGİ NOTU

T.C. ÇEVRE VE ŞEHİRCİLİK BAKANLIĞI ÇEVRE YÖNETİMİ GENEL MÜDÜRLÜĞÜ YER SEVİYESİ OZON KİRLİLİĞİ BİLGİ NOTU T.C. ÇEVRE VE ŞEHİRCİLİK BAKANLIĞI ÇEVRE YÖNETİMİ GENEL MÜDÜRLÜĞÜ YER SEVİYESİ OZON KİRLİLİĞİ BİLGİ NOTU Temmuz 2014 OZON NEDİR Ozon (O 3 ) üç tane oksijen atomunun birleşmesi ile oluşmaktadır. Ozon, atmosferde

Detaylı

12 HÜCRESEL SOLUNUM GLİKOLİZ VE ETİL ALKOL FERMANTASYONU

12 HÜCRESEL SOLUNUM GLİKOLİZ VE ETİL ALKOL FERMANTASYONU 12 HÜCRESEL SOLUNUM GLİKOLİZ VE ETİL ALKOL FERMANTASYONU HÜCRESEL SOLUNUM HÜCRESEL SOLUNUM Besinlerin hücre içerisinde parçalanması ile ATP üretimini sağlayan mekanizmaya HÜCRESEL SOLUNUM denir. Canlılar

Detaylı

Solunum. Solunum ve odunsu bitkilerin büyümesi arasında yüksek bir korelasyon bulunmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997).

Solunum. Solunum ve odunsu bitkilerin büyümesi arasında yüksek bir korelasyon bulunmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997). SOLUNUM Solunum Solunum, canlı hücrelerdeki organik maddelerin oksidasyonuyla, enerjinin açığa çıkarılması olayı olarak tanımlanır. Açığa çıkan enerji, kimyasal enerji (ATP) olarak depolanır. Solunum ürünleri,

Detaylı

MİTOKONDRİ Doç. Dr. Mehmet GÜVEN

MİTOKONDRİ Doç. Dr. Mehmet GÜVEN MİTOKONDRİ Doç.. Dr. Mehmet GÜVENG Hemen hemen bütün b ökaryotik hücrelerde ve ökaryotik mikroorganizmalarda bulunur. Eritrositlerde, bakterilerde ve yeşil alglerde mitokondri yoktur. Şekilleri (küremsi

Detaylı

BİTKİ BESLEME DERS NOTLARI

BİTKİ BESLEME DERS NOTLARI BİTKİ BESLEME DERS NOTLARI Dr. Metin AYDIN KONYA 2011 BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN GÖREVLERİ, ALINIŞ FORMLARI ve KAYNAKLARI Besin Elementi Bitkideki Görevi Alınış Formu Kaynakları Karbon (C) Karbonhidratların

Detaylı

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX!

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX! Özel Formülasyon DAHA İYİ Yumurta Verimi Kabuk Kalitesi Yemden Yararlanma Karaciğer Sağlığı Bağırsak Sağlığı Bağışıklık Karlılık DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX!

Detaylı

SÜTÜN BİLEŞİMİ ve BESİN DEĞERİ

SÜTÜN BİLEŞİMİ ve BESİN DEĞERİ SÜTÜN BİLEŞİMİ ve BESİN DEĞERİ Prof. Dr. Metin ATAMER Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Süt Teknolojisi Bölümü Aralık 2006 ANKARA Sütün Tanımı ve Genel Nitelikleri Süt; dişi memeli hayvanların, doğumundan

Detaylı

YGS ANAHTAR SORULAR #3

YGS ANAHTAR SORULAR #3 YGS ANAHTAR SORULAR #3 1) Bir insanın kan plazmasında en fazla bulunan organik molekül aşağıdakilerden hangisidir? A) Mineraller B) Su C) Glikoz D) Protein E) Üre 3) Aşağıdakilerden hangisi sinir dokunun

Detaylı

Omega 3 nedir? Balık ve balık yağları, özellikle Omega-3 yağ asitleri EPA ve DHA açısından zengin besin kaynaklarıdır.

Omega 3 nedir? Balık ve balık yağları, özellikle Omega-3 yağ asitleri EPA ve DHA açısından zengin besin kaynaklarıdır. Alfalino Omega 3 nedir? Omega 3 yağ asitleri vücut için gerekli olan ama vücudun üretemediği yağ asitleridir. Besinlerle alınamadığı durumlarda gıda takviyeleri ile alınmaları gerekmektedir. Temel Omega-3

Detaylı

ECZACILIK FAKÜLTESİ BİYOKİMYA

ECZACILIK FAKÜLTESİ BİYOKİMYA PROGRAM KOORDİNATÖRÜ Prof. Dr. Güldal MEHMETÇİK, gmehmetcik@neu.edu.tr YÜKSEK LİSANS DERSLERİ EBM 600 Uzmanlık Alanı Dersi Z 4 0 4 EBM 601 Biyokimya I S 3 0 3 EBM 602 Biyokimya I Laboratuvar S 0 3 1 EBM

Detaylı

Metabolizma. Metabolizmaya giriş. Metabolizmaya giriş. Metabolizmayı tanımlayacak olursak

Metabolizma. Metabolizmaya giriş. Metabolizmaya giriş. Metabolizmayı tanımlayacak olursak Metabolizma Yaşamak için beslenmek zorundayız. Çünkü; Besinlerden enerji elde ederiz ve bu enerji; Hücresel faaliyetleri sürdürmemiz, Hareket etmemiz, Taşınım olaylarını gerçekleştirebilmemiz, Vücut sıcaklığını

Detaylı

Öğretim Üyeleri İçin Ön Söz Öğrenciler İçin Ön Söz Teşekkürler Yazar Hakkında Çevirenler Çeviri Editöründen

Öğretim Üyeleri İçin Ön Söz Öğrenciler İçin Ön Söz Teşekkürler Yazar Hakkında Çevirenler Çeviri Editöründen Öğretim Üyeleri İçin Ön Söz Öğrenciler İçin Ön Söz Teşekkürler Yazar Hakkında Çevirenler Çeviri Editöründen ix xiii xv xvii xix xxi 1. Çevre Kimyasına Giriş 3 1.1. Çevre Kimyasına Genel Bakış ve Önemi

Detaylı

CANLILARIN ORTAK ÖZELLİKLERİ

CANLILARIN ORTAK ÖZELLİKLERİ 1 CANLILARIN ORTAK ÖZELLİKLERİ 1.Hücresel yapıdan oluşur 2.Beslenir 3.Solunum yapar 4.Boşaltım yapar 5.Canlılar hareket eder 6.Çevresel uyarılara tepki gösterir 7.Büyür ve gelişir (Organizasyon) 8.Üreme

Detaylı

M. (arpa şekeri) +su S (çay şekeri) + su L.. (süt şekeri)+ su

M. (arpa şekeri) +su S (çay şekeri) + su L.. (süt şekeri)+ su KARBONHİDRATLAR Karbonhidratlar yapılarında.. (C),.. (H) ve. (O) atomu bulunduran organik bileşiklerdir. Karbonhidratların formülü ( ) ile gösterilir. Nükleik asitlerin, ATP nin, hücre, bitkilerde yapısına

Detaylı

Kanın fonksiyonel olarak üstlendiği görevler

Kanın fonksiyonel olarak üstlendiği görevler EGZERSİZ VE KAN Kanın fonksiyonel olarak üstlendiği görevler Akciğerden dokulara O2 taşınımı, Dokudan akciğere CO2 taşınımı, Sindirim organlarından hücrelere besin maddeleri taşınımı, Hücreden atık maddelerin

Detaylı

HÜCRE. Yrd.Doç.Dr. Mehtap ÖZÇELİK Fırat Üniversitesi

HÜCRE. Yrd.Doç.Dr. Mehtap ÖZÇELİK Fırat Üniversitesi HÜCRE Yrd.Doç.Dr. Mehtap ÖZÇELİK Fırat Üniversitesi Hücre Canlıların en küçük yapı taşıdır Bütün canlılar hücrelerden oluşur Canlılar tek hücreli ya da çok hücreli olabilir Bitki ve hayvan hücresi = çok

Detaylı

o Serin o Triyonin o Sistein o Metiyonin o Arjinin o Histidin

o Serin o Triyonin o Sistein o Metiyonin o Arjinin o Histidin III.PROTEİNLER Karbon,hidrojen,oksijen ve azot elementlerinden oluşmuş organik bileşiklerdir.yapısında bazen sülfür,fosfor veya demir de bulunabilir. Proteinler canlılarda en fazla bulunan organik madde

Detaylı

ayxmaz/biyoloji Adı: 1.Aşağıda verilen atomların bağ yapma sayılarını (H) ekleyerek gösterin. C N O H

ayxmaz/biyoloji Adı: 1.Aşağıda verilen atomların bağ yapma sayılarını (H) ekleyerek gösterin. C N O H Adı: 1.Aşağıda verilen atomların bağ yapma sayılarını (H) ekleyerek gösterin. C N O H 2.Radyoaktif izotoplar biyologları için önemlidir? Aşağıda radyoakif maddelerin kullanıldığı alanlar sıralanmıştır.bunlarla

Detaylı

ÇEVRE VE AKCİĞER. Prof. Dr. Bedia ÖZYILDIRIM. İTF Halk Sağlığı AD

ÇEVRE VE AKCİĞER. Prof. Dr. Bedia ÖZYILDIRIM. İTF Halk Sağlığı AD ÇEVRE VE AKCİĞER Prof. Dr. Bedia ÖZYILDIRIM İTF Halk Sağlığı AD Çevre Nedir? «İnsan dışındaki her şey» (Last, 1995) Sağlık, insanın genetik yapısı ile çevre arasındaki etkileşime bağlıdır. Çevre insan

Detaylı

2005 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI

2005 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 2005 ÖSS BİYOLOJİ SORULARI VE CEVAPLARI 1. Aşağıdaki tabloda I, II, III, IV olarak numaralandırılan bakteri, mantar, bitki ve hayvan hücrelerinin bazı yapısal özellikleriyle ilgili bilgiler verilmiştir.

Detaylı

Amikasin toksisitesine bağlı deneysel akut böbrek hasarı modelinde parikalsitol oksidatif DNA hasarını engelleyebilir

Amikasin toksisitesine bağlı deneysel akut böbrek hasarı modelinde parikalsitol oksidatif DNA hasarını engelleyebilir Amikasin toksisitesine bağlı deneysel akut böbrek hasarı modelinde parikalsitol oksidatif DNA hasarını engelleyebilir Gülay Bulut 1, Yıldıray Başbuğan 2, Elif Arı 3 Hamit Hakan Alp 4, İrfan Bayram 1 Yüzüncü

Detaylı

YARA İYİLEŞMESİ. Yrd.Doç.Dr. Burak Veli Ülger

YARA İYİLEŞMESİ. Yrd.Doç.Dr. Burak Veli Ülger YARA İYİLEŞMESİ Yrd.Doç.Dr. Burak Veli Ülger YARA Doku bütünlüğünün bozulmasıdır. Cerrahi ya da travmatik olabilir. Akut Yara: Onarım süreci düzenli ve zamanında gelişir. Anatomik ve fonksiyonel bütünlük

Detaylı

www.demiraylisesi.com

www.demiraylisesi.com YÖNETİCİ MOLEKÜLLER C, H, O, N, P atomlarından meydana gelir. Hücrenin en büyük yapılı molekülüdür. Yönetici moleküller hücreye ait genetik bilgiyi taşır, hayatsal faaliyetleri yönetir, genetik bilginin

Detaylı

ayxmaz/lisebiyoloji.com

ayxmaz/lisebiyoloji.com Adı/Soyadı: Sınıf/No: / Fotosentez İnceleme Çalışma 1. Verilen terimleri kullanarak aşağıdaki ifadeleri tamamlayın. A.Terimler: Klorofil, Kloroplast, Mavi ve kırmızı ışık dalgalarının,yeşil ışık dalgalarının,

Detaylı

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #2

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #2 YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #2 1) Aşağıdaki grafikte, ph derecesi ile X, Y ve Z enzimlerin tepkime hızı arasındaki ilişki gösterilmiştir. 2) Aşağıdaki şemada kloroplast ile mitokondri arasındaki madde alış

Detaylı

CANLILARIN TEMEL BİLEŞENLERİ

CANLILARIN TEMEL BİLEŞENLERİ 1 CANLILARIN TEMEL BİLEŞENLERİ Canlıların temel bileşenleri; inorganik ve organik bileşikler olmak üzere ikiye ayrılır. **İnorganik bileşikler: Canlılar tarafından sentezlenemezler. Dışarıdan hazır olarak

Detaylı

HÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücrenin fiziksel yapısı. Hücre membranı proteinleri. Hücre membranı

HÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücrenin fiziksel yapısı. Hücre membranı proteinleri. Hücre membranı Hücrenin fiziksel yapısı HÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücreyi oluşturan yapılar Hücre membranı yapısı ve özellikleri Hücre içi ve dışı bileşenler Hücre membranından madde iletimi Vücut sıvılar Ozmoz-ozmmotik basınç

Detaylı