AQUAPORİNLER: SU KANALLARINDAN FAZLASI. Selin Akyüz, Hatice Büyüköztürk, Arınç Öztürk, Mehmet Ali Turanoğlu Danışman: Doç. Dr.
|
|
- Adem Aladağ
- 8 yıl önce
- İzleme sayısı:
Transkript
1 AQUAPORİNLER: SU KANALLARINDAN FAZLASI Selin Akyüz, Hatice Büyüköztürk, Arınç Öztürk, Mehmet Ali Turanoğlu Danışman: Doç. Dr. Erkan Yurtcu ÖZET Hücrenin hacim ve ozmolaritesi zara gömülü proteinlerin taşıyıcı özellikleriyle sürdürülür. Plazma zarı suyun geçişi için bariyer görevi görür. Özel su kanalları (aquaporinler) ilk kez su geçirgenliği yüksek hücrelerde tanımlanmıştır. Memelilerde 13 tip olmak üzere canlılar aleminde 200 den fazla üye ile temsil edilen aquaporin ailesi aynı zamanda gliserol, üre, arsenit ve bazı iyonların taşınmasına da yardımcı olur. Zarı 6 kez geçen aquaporinler içerdikleri özel aminoasit dizileri aracılığıyla oluşturdukları kanaldan bir defada 5-9 adet su molekülünün geçişine olanak sunarlar. Saniyede 3x10 9 su molekülü taşıyabilen aquaporinler proton geçişine izin vermezler. Göz lensinden, böbrekte vasa rectanın inen koluna kadar çok değişik dokularda ifadelenen aquaporin aile üyelerinin dokulara göre dağılımı ve ifadelenme kalıpları farklılık göstermektedir. Taşıyıcı özellikleri, başta hormonlar olmak üzere değişik aracılarla kontrol edilen bu kanalların mutasyonları katarakttan kalp yetmezliğine değişen yelpazede hastalıklara neden olmaktadır. Aquaporin aile üyeleri ve solid tümörler arasındaki ilişki daha önceleri belirlenmişken son dönemde aquaporinler ve hematolojik neoplazmlar arasında da bir ilişki olduğu gösterilmiştir. Basit su kanallarından daha fazla işlevi olan bu proteinlerin gelecekte özellikle lösemiler başta olmak üzere diğer kanser türlerinde de tedavi geliştirme stratejilerinde hedefte olacak ve yeni olanaklar sunacaktır. Anahtar kelimeler: Aquaporinler, yapı, işlev, lösemi 1
2 GİRİŞ Hücreler kendilerini çevreleyen biyolojik zarlar tarafından dış ortamdan ayrılır. Zar genetik materyali, yapısal proteinleri, metabolitleri ve yaşam için gerekli molekülleri koruyarak hücrenin yapısal bütünlüğünü sağlar. Zara yerleşik proteinler ise hücreyle dış ortam arasındaki madde değişimini kontrol eder. Hücre hacminin ve gerekli iç ozmolaritenin düzenlemesi birçok durumda suyun ve tuzların hücre zarından geçişinin kontrol edilmesine bağlıdır. Plazma zarı hücreler arası su hareketini önlemek için bir bariyer olarak da kabul edilmektedir. (1,2) 1920 lerde çift katmanlı lipid tabakanın tanımlanmasıyla hücrelerin iç ortamlarındaki özgün koşulları dış ortamdaki koşullara rağmen nasıl muhafaza edebildikleri anlaşıldı lerin başlarında taşıyıcı kanalların keşfiyle moleküllerin transmembran hareketlerinin moleküler temelleri gösterildi. Ancak lipid zardan suyun difüzyonu üzerine tartışılmalar uzun süre devam etti lı yıllarda, amfibi deri epiteli ve eritrositler gibi su geçirgenliği yüksek olan hücrelerde suyun lipid zardan difüzyon dışında başka bir yolla da geçmesi gerektiği öne sürüldü. Taşıyıcı birçok kanal proteini su kanalı özelliği göstermediği için eritrositlerde ve Xenopus oositlerinde bulunan Glikoz taşıyıcısı 1 (Glucophorin1), su taşıyıcı kanal için öncelikli aday olarak ortaya atıldı. (2,3) Su kanalları (aquaporinler) ilk kez Agre ve arkadaşları tarafından, eritrositlerde Rh (D) faktörü üzerinde yapılan çalışmalar sırasında tanımlanmıştır. İlgili protein 28 kda ağırlığında olup CHannel-forming Integral Protein (CHIP28) olarak isimlendirilmiştir. CHIP28 göz hücresinde bulunan Majör Intrinsic Protein (MIP) ailesi üyesidir. (2) Xenopus laevis oositlerinde yapılan deneyler sonucunda her bir kanalın çok yüksek su geçirgenliğine sahip olduğu görülmüştür de Human Genome Organization tarafından bu kanallara aquaporin adı verilmiştir. (3) Aquaporinler suyun, aquagliseroporinler ise gliserolün seçici olarak geçirilmesinden sorumludurlar. (4) Aquaporin1 in (CHIP28) keşfinden sonra yalnız su veya hem su hem gliserole seçici geçirgen en az 10 tane memeli aquaporini tanımlanmamıştır. Bitkilerde, mikroskobik canlılarda, omurgalılarda ve omurgasızlarda 200 den fazla aquaporin tanımlanmış olmasına rağmen pek çoğunun işlevi hala tam olarak anlaşılamamıştır.(2) E.coli de gliserol kolaylaştırıcı olarak GlpF, su gözeneği olarak AQPZ, arkeabakterlerde AQPM ve bitkilerde SoPIP2;1 bulunmaktadır. (2) Aquaporin genleri her hücrede ifadelenmemektedir. Örneğin nöronlarda aquaporinlerin hiçbir tipi tanımlanmamıştır. Çoğu kez ifadelenme kalıpları fizyolojik veya patolojik rollerine işaret eder. Aquaporinlerin gelişimsel ifadelenmeleri de çoğu zaman komplekstir. Örneğin sıçanlardaki renal tübüllerde bulunan aquaporinler sadece doğumdan sonra ifadelenir. Buna karşılık AQP3 ve AQP7 sadece olgunlaşmamış dendritik hücrelerde bulunurken olgunlaşmışlarında bulunmaz. Çoğu kez hücreler birden fazla tip aquaporin içerir. Örneğin tükrük bezlerinde suyun interstisyumdan alındığı bazolateral zarında AQP3 varken, tükrük salınımının yapıldığı apikal zarıda AQP5 vardır. (4) Aquaporin ailesinden 0, 1, 2, 4, 5, 6 ve 8 sadece su kanalı olarak işlev görürler. Her ne kadar aminoasit dizilimi olarak diğerlerine benzese de AQP6 anyon, AQP8 ise üre kanalı olarak iş görmektedir. AQP 3, 7, 9 ise aquagliseroporindir. Son zamanlarda tanımlanan AQP11 ve AQP12 ise superaquaporinlerdir. (2) 2-Yapı İşlev 2
3 Suya karşı geçirgen olduğu kabul edilen hücre zarının kapasitesi birçok hücrenin ihtiyacını karşılamak için yetersizdir. Zarlarda bulunan protein kanallar zarın su geçirgenliğini belirlemektedir. Bu kanallar aynı zamanda madde geçişine boyut, hidrofobik veya hidrofilik özelliklere göre sınırlamalar getirmektedir. Kanal genişliği yeterince büyük olursa hidrate iyonlar dahi geçebilirken aksi durumda kanalın aminoasit kompozisyonu elektrostatik ilgiyle iyon geçişini düzenlemektedir yılının başlarında önerilen kum saati modeline göre kanallar asparajin-prolin-alanin (NPA) bölgeleri içerir ve zarı 6 kez geçmektedir. Kanal Proteininin hem amino hem karboksi ucu sitozolik yüzdedir ve A, C ve E bölgelerinin dış yüzde, B ve D bölgelerinin ise sitoplazmik yüzeyde dönüş yaptığı görülmüştür (Resim 1 A ve B). Resim 1 A ve B Aquaporin kanalının yapısı A B NPA bölgelerindeki B ve E dönüşleri bitişik konuma getirilerek kum saatinin merkezinde sınırlandırılmış bir alan oluşturulmaktadır. NPA tekrar bölgesinin yanındaki su akışı tek sıra halinde gerçekleşmektedir. Ancak araştırmalar kanalın boyutunun dalgalanmalar göstermesinin suyun tek sıra yapısını bozduğunu ve transmembran bir su teli oluşumunu engellediğini göstermiştir. Bu kanal modeli, daralma bölgesinde sırayla 7 tane su molekülü bulundurmakla birlikte merkezinde bir boşluk vardır. Oluşan ozmotik gradyan sayesinde su geçişi kolaylaştırılır ve böylece kanalın değişik fizyolojik koşullarda çift taraflı olarak çalışması sağlanır. Civaya hassasiyet ise kanalın iç kısmında bir serbest sülfidril grubunun olduğunu kanıtlamaktadır. Bu sülfidril grubunu primer amino asit dizilimindeki dört sisteinden birine aittir. (1,4) Groothus etkisi olarak bilinen su molekülleri arasından proton geçişine izin veren bu yapı, bakır telden elektron geçmesine benzemektedir. Hidrojen bağları, suyun bir sıvı olmasından dolayı çözelti hacmi içindeki su moleküllerindeki bitişik protonlar arasında hızlı değişime izin vermektedir. AQP1 deki bu kum saati yapısı hücredışı bölümde koni biçimine sahipken hücre içinde vestibülde su ile dolu bulunmaktadır. (4) Dar segmentli bu kanal, kanal merkezinin yaklaşık 8 A üzerinde daralma ve elektrostatik geri tepkiyle kontrol edilen giriş moleküllerinin olduğu yerde oluşmaktadır. 2.8 A çapındaki kanal tek su molekülündeki Van der Waals çapıyla benzerlik göstermektedir. 20 A çapındaki kanalı çevreleyen aminoasit birimleri hidrofobiktir. Kanalın etrafında fenilalanin tarafından oluşturan alfa heliks yapıda ikinci bir transmembran zincir vardır. 3
4 Arjinin aracılığıyla kanal içindeki pozitif yük sabitliği sağlanır. Nötr ph da histidinin kısmen pozitif yüklüdür ve bu nedenle R195 ve H180 sudan daha büyük moleküller için geçemeyecekleri kadar dar bir alan oluştururken, pozitif yüklü protonlar ve diğer katyonlar için ise elektriksel açıdan geçilmez bir alan oluşturmaktadır. (4) Aminoasit yük dağılımları, hidrofobik, hidrofilik etkileşimler ve moleküllerin potansiyel hareketi gibi faktörleri hesaba katılarak GlpF ve AQP1 in por modelinin 3 boyutlu yapısı çıkarılmıştır. Buna göre 10 nanosaniyede 205 su molekülü kanala girmektedir ve tetramerlerin arasındaki boşluktan hiç su molekülü geçmemektedir. Araştırıcıların geliştiridiği modele göre B ve E bölgelerinde bulunan NPA birimlerinde iki arjinin ile su arasında eş zamanlı etkileşim vardır. Bu modeldeki anahtar faktör arjinin ve su arasındaki güçlü bağdır. NPA tekrar bölgesinde, porun tam ortasında bulunan arjinin aynı zamanda kanalın proton geçirgenliğini önlemektedir. (1) Yüksek su geçirgenliği sayesinde AQP1, saniyede monomer başına 3x10 9 su molekülünün geçişine izin verir. Aquaporinler protonların geçişini kesinlikle engellemektedirler. Bu özellik belki de aquaporinlerin en sıra dışı özelliğidir çünkü peş peşe bulunan hidrojen bağlı su molekülleri mükemmel proton iletkenleridirler. Proton kabloları diye tanımlanan bu yapılarda, bir proton yükü bir baştan diğer başa basit bir hidrojen bağlanması modeliyle geçişine dayanan Grotthuss mekanizmasıyla hareket eder. Protonlar sulu sistemde iki yolla hareket edebilmektedir. Birincisi sulu çözeltide rastgele hareket eden hidronyum biçiminde, ikincisi ise hidrate olmayan iyonların doğrusal hareketi ile. Protonların sudaki maksimum hareketi için, su dipollerinin iki noktası arasında kırılmaz bir zincir oluşturması gereklidir. Proton, su molekülleri dizisinin sonuna geldiği zaman sudaki oksijenle tepkimeye girerek H 3 O oluşturur. Bu durumda fazla proton dışarı atılır. (1,2) AQP1 in kristal yapısında tek sıra halindeki altı su molekülünün geçtiğini görülürken, GlpF yapısındaysa gliserol molekülünün yokluğunda dokuz molekül suyun geçtiği belirlenmiştir. Benzer şekilde, kristalin asimetrik birim hücrelerindeki her iki AQPZ molekülünden biri beş su molekülünün geçişine izin vermektedir. AQP0 larsa yedi molekül suyun geçişini sağlamaktadır. Difüzyonda su geçişi çift taraflı olmasına rağmen aquaporinler ozmotik gradient veya hidrolojik gradient tarafından kontrol edilen tek taraflı geçişe izin verirler. Asn76, Asn192 su geçirgenliğinde büyük öneme sahiptir. Su kanallarının civaya olan duyarlılığı da önemlidir. Mutasyonel stratejileri kullanan çalışmalar ile civanın bağlandığı bölge tanımlanmıştır. AQP1 de 189. pozisyondaki bir sistein hücre dışı yüzdeki civa duyarlılığında etkendir. Sisteinler aquaporin ailesinin AQP2, 5, 6 ve 9 üyeleriyle aynı pozisyonda bulunmaktadır. (1,3,4) Belirli moleküllerin aquaporinlere bağlanarak geçirgenlik özelliklerini düzenlendiği belirlenmiştir. AQP0 aktivitesi Ca +2 konsantrasyonu ile denetlenmektedir. Ca +2, kalmodulin aracılığıyla oositlerde ve veziküllerde dört kata kadar su geçirgenliğinde artışa sebep olmaktadır. (2) İnsan aquaporinleri AQP0:Sadece göz lensinde bulunur. Öncülleri 26 kda luk uzun protein halindeyken, olgunları proteolizle 22 kda luk yapı halini alır. Bu kısalma bağlantı oluşumunu tetikler 4
5 ancak su geçirgenliğini etkilemez. MIP başlangıçta gap junction proteini olarak düşünülmüştür ancak sonradan konneksinlerle ilişkisi olmadığı anlaşılmıştır. AQP0, diğer aquaporinler gibi civa tarafından inhibe olmamaktadır, bu nedenle de AQP0 olarak adlandırılmıştır. (2,3) AQP0 ın insan hastalıklarıyla ilişkisi, kojenital kataraktı olan büyük ailelerde yapılan genetik bağlantı analizleriyle gösterilmiştir. Glu-134-Gly ve Thr-138-Arg bölgelerinde olmak üzere 12q13 geninde nokta mutasyonu tanımlanmıştır. İnsan AQP0 ı klonlanarak xenopus oositleri ile yapılan çalışmalarda mutant genin ifadelenmesinde bir sorun olmadığı ancak proteinin plazma zardaki hareketinin kusurlu olduğu görülmüştür. (3) AQP1:1992 de AQP1 7p14 de lokalizedir. İyon kanallarında dört alt birim merkezi por etrafında toplanmışken AQP1 de her bir alt birim kendi porunu içermektedir. Por, çift katmanın yapraklarını daraltmaktadır. Bu noktada duvarlara yerleşmiş zargeçen bölgeler (TM 1, 2, 4 ve 5) hidrofobikken, NPA da bulunan Asn-76 ve Asn-192 polar bölgeler oluşturmaktadır. Buna ek olarak por yapısının ucunu oluşturan B ve E bölgeleri zar merkezinde pozitif yük oluşumuna neden olan kısa α-heliksler içermektedir. (3) Su kanalının fonksiyonel olması için AQP1 in tetramer yapıda bulunması ve oligomerik yapıda fonksiyonel olması için proteinle birleşmesi gerekmektedir. Tetramer yapılanmanın özdeş monomerlerden oluşması asimetrik monomerlerden oluşmasına göre daha işlevseldir. AQP1 in su geçirgenliği, vasopressin ile artarken, vücut sıvı homeostazının regulasyonunda önemli bir rol oynayan bir peptid hormon olan atriyal natriüretik peptit ile azalmaktadır. (2) AQP1 böbreklerde vasa rektanın inen kolunda, tubuler lümenden interstisyuma büyük madde geçiş yollarında ve damar boşluklarında tanımlanmıştır. Ayrıca AQP1, damar ağlarında önemli salgı rolleri olan (beyin omurilik sıvısı), gözün bölümlerinde pigment içermeyen epitellerde ve akciğerdeki bronşlar dahil bir çok organın kılcal damar epitellerinde gösterilmiştir. Ancak, özellikle çoklu su protein kanallarına ihtiyaç duyan böbrek toplayıcı kanalları ve tükürük bez epitelleri AQP1 içermezler. (3) AQP1 eksikliğinde böbreklerle atılan idrar konsantrasyonunda anormallikler görülür. AQP1 eksikliği olmayan bireylerde 24 saat susamış olmasından sonra bile idrar konsntrasyonu 450 mosmol kg -1 in üzerinde iken AQP1 eksikliği olan bireylerde vasopressin ve %3 lük NaCl verildiğinde bile bu sayı 450 mosmol kg -1 in üzerine çıkamamaktadır. (3) AQP2:AQP2 nin fonksiyonları ve doku dağılımları böbrek toplama kanallarında yapılan analizlerle belirlenmiştir. AQP2 vazopressin ile ilişkili olup vazopressin miktarı artınca AQP2 nin su geçirgenliği azalmaktadır. AQP2 ile nefrojenik diabetes insipidus (NDI) arasında ilişki olabileceği önerilmektedir. NDI li bazı hastalarda vazopressinle ilişkili olan V 2 geninde mutasyon olmadığının gösterilmesi hastalığa aday başka mekanizmaların olabileceğini akla getirmiştir. AQP2 geninde ortaya çıkan bir mutasyonun endoplazmik retikulumda AQP2 proteinlerinin yanlış katlanmalarına neden olduğu gösterilmiştir. İlginç bir şekilde mutant proteinler yaban tip AQP2 ile oligomerize olmaktadır ve kompleks Golgide bulunmaktadır. (3) 5
6 Aynı zamanda AQP2 nin böbrekteki miktarı belirtilenin altında olduğunda potasyum düşüklüğü ve nocturnal enuresis (gece idrarını tutamama), üstünde ise kalp yetmezliği, uygunsuz ADH sendromu gibi hastalıklar görülebilir. (3) AQP3:Su ve gliserol geçişinin yapıldığı böbrek, hava kanalları, deri ve gözde bulunan aquaporindir. İnsanlarda eritrositlerde bulunurken böceklerin sindirim yolunda ve beyinde yer alır. Mikrobik dünyada çok çeşidi vardır. Bitkiler en geniş yelpazeyi sunmaktadır. (3) AQP4AQP0 gibi civa inhibisyonuna duyarsızdır çünkü buna yol açan ve E bölgesinde bulunan NPA motifinden yoksundur, bu sayede AQP1 den ayrılmaktadır. (3) AQP4 glial hücrelerde, bez epitelinde, akciğerlerde, retinada, çizgili kas sarkolemmasında, midede, subaraknoid astroglial hücrelerinin içinde, kılcal damar ve toplardamar duvarlarında, vasopressin salgılayan nöronların etrafındaki glial lamelae nin içinde bulunan, supraoptik çekirdek içeren osmosensory kısımlarda bulunmaktadır. Beyindeki glial hücrelerde bulunmasına rağmen nöronlarda bulunmamaktadır. Suyun AQP4 sayesinde kan beyin bariyerini aştığı düşünülmektedir. AQP4'ün beyin hücrelerindeki etkinliği de vasopressin tarafından uyarılmaktadır. AQP4 geninde okuma hatası meydana geldiğinde hiponatoremik beyin ödemi ve iskemik beyin hasarı gelişmektedir. İlginç olarak AQP4 ile Duchenne Musküler Distrofi arasında ilişki vardır. Distrofin geni mutasyonu taşıyan farelerde AQP4 ifadelenmesinin anormal olduğu bulunmuştur. (1, 2, 3, 4) AQP5:AQP5 lakrimal ve mukozal bezlerin apikal zarında ifade edildiği gibi alveollerde de yaygın olarak görülür. Bu yaygınlık kolinerjik uyarana cevap olarak artan bronşspazma sebep olur. AQP5 göz yüzeyindeki korneal epitelde hidrasyon ve şeffaflık sağlar ve korneal yara iyileşmesinde görevlidir. Glandular sıvı salınımı için sınırlandırıcı rolü olan AQP5, insan, sıçan ve farenin ter bezlerinin apikal yüzeyinde fazlaca ifade edilir. Fazla terleme bu sayede önlenir. (3) AQP6:Xenopus laevis oositlerinde gözlendiği üzere primer yapısı AQP2 ve AQP5 e benzemesine rağmen fonksiyonel farklılıklar içeren AQP6 lar minimum düzeyde su geçirgenliği gösterir. Bu düşük miktardaki geçirgenliğe rağmen, az miktarda civa klorid su geçirgenliğini artırır. Ayrıca AQP6 yapısında bulunan OH grupları NO 3 e seçici olarak bağlanarak bir ph ayarlayıcı gibi davranır. AQP6 NO inhibitörü gibi davranan H-ATPaz üzerinde negatif regülatör etkiye de sahiptir. (3,4) AQP7:AQP7, proksimal tubulde bulunmuştur. Bu bölgede yağ metabolizmasına etki ettiği düşünülmektedir. (1) içinde AQP7 nin de bulunduğu aquagliseroporinlerin açlık halinde gliserol taşıyıcısı olarak görevleri çok önemlidir. AQP7 adipoz dokuda trigliseritlerin indirgenmesi sonucu oluşan gliserol için çıkış oluştururak su ve gliserol geçişini sağlamaktadır. Ayrıca arsenitin AQP7 den geçebilir ve bu promyelositik löseminin arsenitle çözümünde farmakolojik olarak çok önemlidir. (3) AQP8:AQP8 sindirim sistemi boyunca çeşitli yerlerde, testislerde ve kalpte bulunur. (1) Bazal koşullar altında, hepatositlerde hücre yüzeyi AQP8 ekspresyonu oldukça düşüktür ve proteinin büyük bir kısmı hücrenin içinde veziküllerde bulunmaktadır. Bu özellik AQP8 in toplam hepatosit zarı su geçirgenliğine çok az katkısı olduğunu göstermektedir. Ancak, glukagon veya camp ile uyarısını takiben, intraselüler AQP8 plazma zarına yeniden 6
7 çıkar ve su geçirgenliğinde bir artışa neden olur. Hormonla uyarılan AQP8 in intrasellüler depolarda yeniden dağıtılması, plazma zarın su geçirgenliğini çeşitli dokularda ve hücre türlerinde denetlemek için genel olarak kullanılan bir mekanizma olduğu bilinmektedir. (2) AQP9: Karaciğer, testis, beyin ve beyaz kan hücrelerinde bulunan AQP9 gliserol ve su küçük yüksüz yapıların geçiş kanallarıdır.(1) Hepatositlerde AQP7 ile birlikte bulunan AQP9 glikoneogenez için giriş oluşturabilmektedir. AQP7 ye benzer şekilde arsenit geçirgenliğinin olması AQP9 un da promyelositik löseminin arsenitle farmakoterapisinde önemli bir yere getirmektedir. (3) AQP10:İnce bağırsakta bulunan AQP10 tüm küçük, suda çözünen maddelere ve suya geçirgendir.(1) AQP11:AQP11in böbrekte ve karaciğerde ifade edildiği bilinmektedir ama tam olarak görevleri anlaşılamamıştır.(1) AQP12:Pankreasta ifadelenen AQP12 nin hangi yapı ve maddelere geçirgen olduğu bilinmemektedir.(1) AQP13- AQPZ:AQPZ, GLpF ile yüksek derecede aminoasit benzerliği gösterir ama GLpF ye göre suya 6 kat daha geçirgendir. (2) SOPIP:Terrain bitkileri, plazma zarlarındaki aquaporinleri düzenleyerek suyun kullanılabilirliğindeki ani değişimlerle başa çıkabilecek şekilde evrimleşmişlerdir. Ispanaktaki SoPIP2;I yapısı memelidekilere benzer şekilde yedi hidrojen bağıyla bağlı kesintisiz sıra halindeki su moleküllerinin geçişine olanak sunmaktadır. (2) AQPM:Metanojenik arkebakterlerde (Methanothermobacter marburgensis) bulunur. Su geçirgenliğine ek olarak H 2 S, CO 2 ve H 2 O geçirgenliği bulunan bir kanaldır. Genel olarak diğer aquaporinlerde görülen yapıya sahiptir. Birinci ve ikinci transmembran sarmalları diğer aquaporinlerden daha uzundur. Bu sayede gliserol ve su moleküllerinin bağlandığı hidrofobik bir cep oluşturur. (2) Aquaporinler ve lösemiler Birçok fizyolojik ve patolojik süreçte rol oynayan aquaporinlerin lösemiler ile olan ilişkisi birkaç farklı düzeyde ele alınmıştır. Hücre proliferasyonunun kontrolünden, farklılaşmadan ve gelişimsel süreçlerden sorumlu tutulan retinoik asitin (RA) birçok insan myeloid lösemi hücre dizisinde hematopoetik farklılaşmadan sorumlu olduğu gösterilmiştir. Yapılan çalışmalarda AQP1 in insan eritrolösemi (HEL) hücrelerinde RA tarafından uyarıldığı gösterilmiştir. AQP1 geninin RA aracılı regülasyonu ile ilgili bu çalışmada HEL ve K562 hücrelerindeki AQP1 ifadelenmesinin, promotör dizisindeki bütirat tepki elemanı aracılığıyla sağlandığı gösterilmiştir. Bu bulgular hematopoezin düzenlenmesinde AQP1 in rolünü göstermektedir ve daha ileri çalışmalar için yol açıcıdır. (5) Bir başka çalışmada normal bireylerin ve KML li olguların kemik iliği örneklerinde AQP5 ifadelenmesi araştırılmış ve normal bireylerde gözlenmeyen ifadelenmenin KML 7
8 hastalarının 1/3 ünden fazlasında olduğu belirlenmiştir. İfadelenme artışı aynı zamanda hastalığın klinik seyri ile ve imatinib direnciyle de ilişkili bulunmuştur. (6) Aquaporin lösemi ilişkisinde bir diğer nokta tedavi yaklaşımıdır. Lösemi çocukluk çağında en sık gözlenen kanser türüdür. Üç değerlikli arsenik, akut premiyelositik lösemi (APL) tedavisinin ilk basamağında kullanılmaktadır. K562 hücre dizisi ile yapılan çalışmada aşırı AQP9 ekspresyonunun üç değerli arsenik içeren ilaçlara karşı hassasiyeti artırdığı gösterilmiştir. (7) K562 hücreleri düşük düzeyde AQP9 ifade eder ve As 2 O 3 e duyarsızdır. K562 EGFP-AQP9 transfektantı, As 2 O 3 e maruz bırakıldığında, K562 EGFP den önemli ölçüde daha fazla hücre içi arsenik birikimi gösterir ve bu birikim As 2 O 3 e bağlı sitotoksiteyle sonuçlanır. Benzer şekilde All-trans retinoik asit (ATRA) kullanılarak AQP9 upregülasyonu sağlanan myeloid lösemi dizisi HL-60 hücrelerinde yüksek miktarda arsenik alımı ve buna bağlı sitotoksite görülür. Arsenik transportunu kontrol eden AQP9 As 2 O 3 duyarlılığını sağlamaktadır. Aynı zamanda primer APL hücrelerinin olgunlaşmış APL ve akutmyelositil lösemi (AML), hücrelerinden daha fazla AQP9 ifade etmesi AQP9 ifadelenmesi ile granulositik olgunlaşma arasında ilişki olabileceğini akla getirmektedir.(8) SONUÇ: Birçok canlı türünde ifade edilen ve işlevlerinin tamamı henüz anlaşılamayan aquaporinler su dışında farklı moleküllere de seçici geçirgenlik gösterir. Her ne kadar aquaporinlerin ifadelenme ve işlev bozuklukları çeşitli patolojik süreçlerde rol oynasa da seçici geçirgenlik özellikleri lösemilerde olduğu gibi farklı hastalıklar için tedavi olanakları sunabilir. Kaynaklar 1.Agre P., Landon S. King, Yasui M. et al. Aquaporin Water Channels from Atomic Structure to Clinical Medicine. Journal of Physiology. 2002; 1: Agre P., Kozono D. Aquaporin Water Channels: Moleculer Mechanisms for Human Diseases. FEBS Letters. 2003; 555: Bhattacharjee H., Carbrey J., Rosen B. et al. Drug Uptake and Pharmacological Modulation of Drug Sensitivity in Leukemia by AQP9. BBRC. 2004; 322: Chae YK, Kang SK, Kim MS, et al.human AQP5 plays a role in the progression of chronic myelogenous leukemia (CML).PLoS One Jul 9;3(7):e2594. (CML). 5.Gonen T., Walz T. The Structure of Aquaporins. Quarterly Reviews of Biophysics. 2006; 4: Laski M. Structure-Function Relationships in Aquaporins. Semin Nephrol. 2006; 26: Leung J., Pang A., Yuen W. et al. Relationship of Expression of Aquaglyceroporin 9 with Arsenic Uptake and Sensitivity in Leukemia Cells. Prepublished online. 2007; 109: Umenishi F., Schrier R.W., Induction of Human Aquaporin-1 Gene by Retinoic Acid in Human Erythroleukemia HEL Cells. BBRC. 2002: 293;
RENAL TÜBÜLER TRANSPORT MEKANİZMALARI RÜMEYZA KAZANCIOĞLU BEZMİALEM VAKIF ÜNİVERSİTESİ NEFROLOJİ BİLİM DALI
RENAL TÜBÜLER TRANSPORT MEKANİZMALARI RÜMEYZA KAZANCIOĞLU BEZMİALEM VAKIF ÜNİVERSİTESİ NEFROLOJİ BİLİM DALI TERMİNOLOJİ TRANSPORT TİPLERİ TÜBÜL SEGMENTLERİ AQUAPORİNLER TERMİNOLOJİ I Ekskresyon idrar ile
DetaylıHÜCRE MEMBRANINDAN MADDELERİN TAŞINMASI. Dr. Vedat Evren
HÜCRE MEMBRANINDAN MADDELERİN TAŞINMASI Dr. Vedat Evren Vücuttaki Sıvı Kompartmanları Vücut sıvıları değişik kompartmanlarda dağılmış Vücuttaki Sıvı Kompartmanları Bu kompartmanlarda iyonlar ve diğer çözünmüş
DetaylıFizyoloji. Vücut Sıvı Bölmeleri ve Özellikleri. Dr. Deniz Balcı.
Fizyoloji Vücut Sıvı Bölmeleri ve Özellikleri Dr. Deniz Balcı deniz.balci@neu.edu.tr Ders İçeriği 1 Vücut Sıvı Bölmeleri ve Hacimleri 2 Vücut Sıvı Bileşenleri 3 Sıvıların Bölmeler Arasındaki HarekeF Okuma
DetaylıHücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı. İlhan Onaran
Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı İlhan Onaran Doku organisazyonu: Hücrelerin bağlanması 1- Hücre-matriks bağlantıları: ekstraselüler matriks tarafından hücrelerin bir arada tutulması 2- Hücre-hücre
DetaylıHÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücrenin fiziksel yapısı. Hücre membranı proteinleri. Hücre membranı
Hücrenin fiziksel yapısı HÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücreyi oluşturan yapılar Hücre membranı yapısı ve özellikleri Hücre içi ve dışı bileşenler Hücre membranından madde iletimi Vücut sıvılar Ozmoz-ozmmotik basınç
DetaylıHücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları. Doç. Dr. Ahmet Özaydın
Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları Doç. Dr. Ahmet Özaydın Nükleus (çekirdek) ökaryotlar ile prokaryotları ayıran temel özelliktir. Çekirdek hem genetik bilginin deposu hem de kontrol merkezidir.
DetaylıVÜCUT SIVILARI. Yrd.Doç.Dr. Önder AYTEKİN. Copyright 2004 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
VÜCUT SIVILARI Yrd.Doç.Dr. Önder AYTEKİN Su Dengesi Vücudumuzun önemli bir bölümü sudan oluşur ve su dengesi vücudun en önemli sorunlarından birisidir. Günlük olarak alınan ve vücuttan atılan su miktarı
DetaylıBÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ...
BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ... 1 Bilinmesi Gereken Kavramlar... 1 Giriş... 2 Hücrelerin Fonksiyonel Özellikleri... 2 Hücrenin Kimyasal Yapısı... 2 Hücrenin Fiziksel Yapısı... 4 Hücrenin Bileşenleri... 4
Detaylıİ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın
İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın Hücre iletişimi Tüm canlılar bulundukları çevreden sinyal alırlar ve yanıt verirler Bakteriler glukoz ve amino asit gibi besinlerin
DetaylıADIM ADIM YGS LYS Adım BOŞALTIM SİSTEMİ 3
ADIM ADIM YGS LYS 184. Adım BOŞALTIM SİSTEMİ 3 2) Geri Emilim (Reabsorpsiyon) Bowman kapsülüne gelen süzüntü geri emilim olmadan dışarı atılsaydı zararlı maddelerle birlikte yararlı maddelerde kaybedilirdi.
DetaylıAktif ve pasif iyon alımı
Aktif ve pasif iyon alımı Moleküllerin membranı geçerek taşınmaları için aktif proses her zaman gerekli değildir. Moleküllerin bir kısmı dış ortamdan membran içine konsantrasyon farkına bağlı olarak çok
DetaylıCANLILARIN YAPISINDA BULUNAN TEMEL BİLEŞENLER
CANLILARIN YAPISINDA BULUNAN TEMEL BİLEŞENLER Canlıların yapısında bulunan moleküller yapısına göre 2 ye ayrılır: I. İnorganik Bileşikler: Bir canlı vücudunda sentezlenemeyen, dışardan hazır olarak aldığı
DetaylıAtomlar ve Moleküller
Atomlar ve Moleküller Madde, uzayda yer işgal eden ve kütlesi olan herşeydir. Element, kimyasal tepkimelerle başka bileşiklere parçalanamayan maddedir. -Doğada 92 tane element bulunmaktadır. Bileşik, belli
DetaylıHÜCRE ZARINDA TAŞINIM
HÜCRE ZARINDA TAŞINIM Yrd. Doç. Dr. Aslı AYKAÇ YDÜ TIP FAKÜLTESİ BİYOFİZİK AD Küçük moleküllerin zardan geçişi Lipid çift tabaka Polar moleküller için geçirgen olmayan bir bariyerdir Hücre içindeki suda
DetaylıHücre. 1 µm = 0,001 mm (1000 µm = 1 mm)!
HÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücre Hücre: Tüm canlıların en küçük yapısal ve fonksiyonel ünitesi İnsan vücudunda trilyonlarca hücre bulunur Fare, insan veya filin hücreleri yaklaşık aynı büyüklükte Vücudun büyüklüğü
DetaylıADIM ADIM YGS-LYS 27. ADIM HÜCRE 4- HÜCRE ZARINDAN MADDE GEÇİŞLERİ
ADIM ADIM YGS-LYS 27. ADIM HÜCRE 4- HÜCRE ZARINDAN MADDE GEÇİŞLERİ Hücre zarı canlıdır ve seçici-geçirgendir. Bu özelliği nedeniyle bazı maddeler hücre zarından geçebilirken bazı maddeler geçemez. Hücre
DetaylıKanın fonksiyonel olarak üstlendiği görevler
EGZERSİZ VE KAN Kanın fonksiyonel olarak üstlendiği görevler Akciğerden dokulara O2 taşınımı, Dokudan akciğere CO2 taşınımı, Sindirim organlarından hücrelere besin maddeleri taşınımı, Hücreden atık maddelerin
DetaylıYGS ANAHTAR SORULAR #3
YGS ANAHTAR SORULAR #3 1) Bir insanın kan plazmasında en fazla bulunan organik molekül aşağıdakilerden hangisidir? A) Mineraller B) Su C) Glikoz D) Protein E) Üre 3) Aşağıdakilerden hangisi sinir dokunun
DetaylıMEMBRAN POTANSİYELLERİ HÜCRELERİN ELEKTRİKSEL AKTİVİTESİ
MEMBRAN POTANSİYELLERİ HÜCRELERİN ELEKTRİKSEL AKTİVİTESİ MEMBRAN POTANSİYELİ Vücuttaki tüm hücrelerin membranları, üzerlerinde elektrik yükü depolayacak özelliktedir Hücrelerin normal işlevlerini yerine
DetaylıIII-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler
III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler MBG 111 BİYOLOJİ I 3.1.Karbon:Biyolojik Moleküllerin İskeleti *Karbon bütün biyolojik moleküllerin omurgasıdır, çünkü dört kovalent bağ yapabilir ve uzun zincirler
DetaylıİLAÇLARIN VÜCUTTAKİ ETKİ MEKANİZMALARI. Öğr. Gör. Nurhan BİNGÖL
İLAÇLARIN VÜCUTTAKİ ETKİ MEKANİZMALARI Öğr. Gör. Nurhan BİNGÖL Vücudun İlaçlara Etkisi (Farmakokinetik Etkiler) Farmakokinetik vücudun ilaca ne yaptığını inceler. İlaçlar etkilerini lokal veya sistematik
DetaylıKAS FİZYOLOJİSİ. Yrd.Doç.Dr. Önder AYTEKİN
KAS FİZYOLOJİSİ Yrd.Doç.Dr. Önder AYTEKİN Uyarılabilen dokular herhangi bir uyarıya karşı hücre zarlarının elektriksel özelliğini değiştirerek aksiyon potansiyeli oluşturup, iletebilme özelliği göstermektedir.
DetaylıYAZILI SINAV CEVAP ANAHTARI BİYOLOJİ
YAZILI SINAV CEVAP ANAHTARI BİYOLOJİ CEVAP 1: (TOPLAM 9 PUAN) 1.1: Eğer terleme ve su emilimi arasındaki ilişkide ortam sıcaklığının etkisini öğrenmek istiyorsa; deneyi aynı sayıda yaprağa sahip aynı tür
DetaylıBMM307-H02. Yrd.Doç.Dr. Ziynet PAMUK
BMM307-H02 Yrd.Doç.Dr. Ziynet PAMUK ziynetpamuk@gmail.com 1 BİYOELEKTRİK NEDİR? Biyoelektrik, canlıların üretmiş olduğu elektriktir. Ancak bu derste anlatılacak olan insan vücudundan elektrotlar vasıtasıyla
DetaylıKloroform, eter ve benzen gibi organik çözücülerde çözünen bunun yanı sıra suda çözünmeyen veya çok az çözünen organik molekül grubudur.
Kloroform, eter ve benzen gibi organik çözücülerde çözünen bunun yanı sıra suda çözünmeyen veya çok az çözünen organik molekül grubudur. Yağların suda çözünmemesi canlılığın devamı içi önemlidir. Çünkü
DetaylıBiochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University
Biochemistry Chapter 4: Biomolecules, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry/Hikmet Geckil Chapter 4: Biomolecules 2 BİYOMOLEKÜLLER Bilim adamları hücreyi
DetaylıMembran Organizasyonu
Membran Organizasyonu Yrd. Doç. Dr. Aslı AYKAÇ Tıp Fakültesi Biyofizik AD Biyolojik Zarlar plazma zarları mitokondri, kloroplast, lizozom gibi organelleri sitoplazmadan ayıran hücre içi zarlar mitokondri
Detaylı9. SINIF KONU ANLATIMI 5 CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU
9. SINIF KONU ANLATIMI 5 CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU Canlıların yapısına katılan maddeler çeşitli özellikler nedeni ile temel olarak iki grupta incelenir. Canlının Temel Bileşenleri
DetaylıHücre reseptörleri. Doç. Dr. Çiğdem KEKİK ÇINAR
Hücre reseptörleri Doç. Dr. Çiğdem KEKİK ÇINAR Tüm canlılar bulundukları çevreden sinyal alırlar ve yanıt verirler. Bakteriler, glukoz ve amino asit gibi besinlerin varlığını algılarlar. Yüksek yapılı
DetaylıBELKİDE BİYOLOJİNİN EN TEMEL KONUSU EN ZEVKLİ KONUSUNA BAŞLAYALIM ARKADAŞLAR!!!
DERS : BİYOLOJİ KONU: HÜCRE BELKİDE BİYOLOJİNİN EN TEMEL KONUSU EN ZEVKLİ KONUSUNA BAŞLAYALIM ARKADAŞLAR!!! Canlıların canlılık özelliği gösteren en küçük yapı birimidir.( Virüsler hariç) Şekil: Bir hayvan
DetaylıADIM ADIM YGS-LYS 5. ADIM CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU
ADIM ADIM YGS-LYS 5. ADIM CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ -İNORGANİK MADDELER 1- SU Canlıların yapısına katılan maddeler çeşitli özellikler nedeni ile temel olarak iki grupta incelenir. Canlının Temel Bileşenleri
Detaylı5.111 Ders Özeti #12. Konular: I. Oktet kuralından sapmalar
5.111 Ders Özeti #12 Bugün için okuma: Bölüm 2.9 (3. Baskıda 2.10), Bölüm 2.10 (3. Baskıda 2.11), Bölüm 2.11 (3. Baskıda 2.12), Bölüm 2.3 (3. Baskıda 2.1), Bölüm 2.12 (3. Baskıda 2.13). Ders #13 için okuma:
DetaylıFİZYOLOJİ LABORATUVAR BİLGİSİ VEYSEL TAHİROĞLU
FİZYOLOJİ LABORATUVAR BİLGİSİ VEYSEL TAHİROĞLU Fizyolojiye Giriş Temel Kavramlar Fizyolojiye Giriş Canlıda meydana gelen fiziksel ve kimyasal değişikliklerin tümüne birden yaşam denir. İşte canlı organizmadaki
DetaylıDÖNEM 2- I. DERS KURULU AMAÇ VE HEDEFLERİ
DÖNEM 2- I. DERS KURULU AMAÇ VE HEDEFLERİ Kan, kalp, dolaşım ve solunum sistemine ait normal yapı ve fonksiyonların öğrenilmesi 1. Kanın bileşenlerini, fiziksel ve fonksiyonel özelliklerini sayar, plazmanın
DetaylıHer madde atomlardan oluşur
2 Yaşamın kimyası Figure 2.1 Helyum Atomu Çekirdek Her madde atomlardan oluşur 2.1 Atom yapısı - madde özelliği Elektron göz ardı edilebilir kütle; eksi yük Çekirdek: Protonlar kütlesi var; artı yük Nötronlar
DetaylıHÜCRE ZAR SİSTEMLERİ. Yüzey (plazma) zarı: Tüm hücrelerde var. İç zar: Ökaryotik hücrelerde var.
HÜCRE ZAR SİSTEMLERİ Yüzey (plazma) zarı: Tüm hücrelerde var. İç zar: Ökaryotik hücrelerde var. HÜCRE ZARININ GÖREVLERİ Hücre içini çevresinden ayırır Hücrenin iç bölümlerini belirler Proteinlere bağlı
DetaylıBölüm 04 Ders Sunusu. Hücre Zarlarından Geçiş
Bölüm 04 Ders Sunusu Hücre Zarlarından Geçiş Eric P. Widmaier Boston University Hershel Raff Medical College of Wisconsin Kevin T. Strang University of Wisconsin - Madison Copyright The McGraw-Hill Companies,
DetaylıHAYVANSAL HÜCRELER VE İŞLEVLERİ. YRD. DOÇ. DR. ASLI SADE MEMİŞOĞLU RESİM İŞ ZEMİN KAT ODA: 111
HAYVANSAL HÜCRELER VE İŞLEVLERİ YRD. DOÇ. DR. ASLI SADE MEMİŞOĞLU RESİM İŞ ZEMİN KAT ODA: 111 asli.memisoglu@deu.edu.tr KONULAR HAYVAN HÜCRESİ HAYVAN, BİTKİ, MANTAR, BAKTERİ HÜCRE FARKLARI HÜCRE ORGANELLERİ
DetaylıCanlıların yapısına en fazla oranda katılan organik molekül çeşididir. Deri, saç, tırnak, boynuz gibi oluşumların temel maddesi proteinlerdir.
Canlıların yapısına en fazla oranda katılan organik molekül çeşididir. Deri, saç, tırnak, boynuz gibi oluşumların temel maddesi proteinlerdir. Proteinlerin yapısında; Karbon ( C ) Hidrojen ( H ) Oksijen
DetaylıMEMBRANLARDAN MADDE GEÇİŞİ. Prof. Dr. Taner Dağcı Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Ab. D.
MEMBRANLARDAN MADDE GEÇİŞİ Prof. Dr. Taner Dağcı Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Ab. D. Maddeler hücre membranından başlıca iki şekilde geçebilir: 1. Difüzyon: Madde konsantrasyonunun (yoğunluğunun)
DetaylıBiyolojik zarların genel yapısı sıvı mozaik modelle açıklanır.
6 Hücre zarları 6 Hücre zarları 6.1 Biyolojik zarın yapısı nasıldır? 6.2 Hücre zarı, hücre tutunması ve tanımasında nasıl bir rol oynar? 6.3 Zardan madde geçişlerinde pasif taşıma 6.4 Zardan madde geçişlerinde
DetaylıGENEL SORU ÇÖZÜMÜ ENDOKRİN SİSTEM
GENEL SORU ÇÖZÜMÜ ENDOKRİN SİSTEM 1) Aşağıdaki hormonlardan hangisi uterusun büyümesinde doğrudan etkilidir? A) LH B) Androjen C) Östrojen Progesteron D) FUH Büyüme hormonu E) Prolaktin - Testosteron 2)
DetaylıENDOKRİN BEZ EKZOKRİN BEZ. Tiroid bezi. Deri. Hormon salgısı. Endokrin hücreler Kanal. Kan akımı. Ter bezi. Ekzokrin hücreler
ENDOKRİN SİSTEM Endokrin sistem, sinir sistemiyle işbirliği içinde çalışarak vücut fonksiyonlarını kontrol eder ve vücudumuzun farklı bölümleri arasında iletişim sağlar. 1 ENDOKRİN BEZ Tiroid bezi EKZOKRİN
DetaylıSU VE HÜCRE İLİŞKİSİ
SU VE HÜCRE İLİŞKİSİ Oluşturacağı her 1 g organik madde için bitkinin 500 g kadar suyu kökleriyle alması ve tepe (uç) noktasına kadar taşıyarak atmosfere aktarması gerekir. Normal su düzeyinde hayvan hücrelerinin
DetaylıBİYOLOJİK MOLEKÜLLERDEKİ
BİYOLOJİK MOLEKÜLLERDEKİ KİMYASALBAĞLAR BAĞLAR KİMYASAL VE HÜCRESEL REAKSİYONLAR Yrd. Doç.Dr. Funda BULMUŞ Atomun Yapısı Maddenin en küçük yapı taşı olan atom elektron, proton ve nötrondan oluşmuştur.
DetaylıHÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI
HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI Prokaryotlardan en karmaşık çok hücreli ökaryotlara kadar canlı sistemlerin hepsinde canlı organizma ve cansız ortam arasında madde alışverişi vardır. Hücresel seviyede madde
DetaylıENDOKRİN SİSTEM #4 SELİN HOCA
ENDOKRİN SİSTEM #4 SELİN HOCA ADRENAL BEZ MEDULLA BÖLGESİ HORMONLARI Böbrek üstü bezinin öz bölgesi, embriyonik dönemde sinir dokusundan gelişir bu nedenle sinir sisteminin uzantısı şeklindedir. Sempatik
DetaylıTOPRAK TOPRAK TEKSTÜRÜ (BÜNYESİ)
TOPRAK Toprak esas itibarı ile uzun yılların ürünü olan, kayaların ve organik maddelerin türlü çaptaki ayrışma ürünlerinden meydana gelen, içinde geniş bir canlılar âlemini barındırarak bitkilere durak
DetaylıHÜCRE ZARINDA TAŞIMA PROF. DR. SERKAN YILMAZ
HÜCRE ZARINDA TAŞIMA PROF. DR. SERKAN YILMAZ Hücre içi ve hücre dışı sıvılar bileşimleri yönünden oldukça farklıdır. Hücre içi sıvı intraselüler sıvı, hücre dışı sıvı ise ekstraselüler sıvı adını alır.
DetaylıCANLILARIN ORTAK ÖZELLİKLERİ Beslenme Boşaltım Üreme Büyüme Uyarıları algılama ve cevap verme Hareket Solunum Hücreli yapı
CANLILARIN ORTAK ÖZELLİKLERİ Beslenme Boşaltım Üreme Büyüme Uyarıları algılama ve cevap verme Hareket Solunum Hücreli yapı Hayvan hücreleri mikroskop ile incelendiğinde hücre şekillerinin genelde yuvarlak
DetaylıKARBON ve CANLILARDAKİ MOLEKÜL ÇEŞİTLİLİĞİ
KARBON ve CANLILARDAKİ MOLEKÜL ÇEŞİTLİLİĞİ Karbonun önemi Hücrenin % 70-95ʼ i sudan ibaret olup, geri kalan kısmın çoğu karbon içeren bileşiklerdir. Canlılığı oluşturan organik bileşiklerde karbon atomuna
DetaylıEpitel hücreleri glikokaliks denen glikoprotein örtüsü ile çevrilidir. Epitel hücrelerinin birbirine yapışmasını sağlar. Epitel hücrelerinin üzerine
EPİTEL DOKU EPİTEL DOKU Birbirine bitişik hücrelerden yapılmıştır. Hücreler arası madde çok azdır. Ektoderm, mezoderm ve endoderm olmak üzere her üç embriyon yaprağından köken alır. Epitel dokusu mitoz
Detaylı15- RADYASYONUN NÜKLEİK ASİTLER VE PROTEİNLERE ETKİLERİ
15- RADYASYONUN NÜKLEİK ASİTLER VE PROTEİNLERE ETKİLERİ İyonlaştırıcı radyasyonların biyomoleküllere örneğin nükleik asitler ve proteinlere olan etkisi hakkında yeterli bilgi yoktur. Ancak, nükleik asitlerden
Detaylıwww.benimdershanem.esy.es BİYOLOJİ DERS NOTLARI YGS-LGS HÜCRE
www.benimdershanem.esy.es Bilgi paylaştıkça çoğalır. BİYOLOJİ DERS NOTLARI YGS-LGS HÜCRE HÜCRE Hücre ya da göze, bir canlının yapısal ve işlevsel özellikler gösterebilen en küçük birimidir. Atomların molekülleri,
DetaylıHÜCRE MEMBRANLARINDAN TAŞINMA
2. Hafta : HücreYapısı ve Hücre Zarından Madde Taşınması Prof. Dr. Şule Pekyardımcı Organizmanın en önemli özellikleri (hareket, büyüme, üreme ve metabolizma) membranlarla ilişkilidir. Tüm hücre ve organellerde
DetaylıADIM ADIM YGS-LYS 29. ADIM HÜCRE 6- HÜCRE ZARINDAN MADDE GEÇİŞLERİ 3
ADIM ADIM YGS-LYS 29. ADIM HÜCRE 6- HÜCRE ZARINDAN MADDE GEÇİŞLERİ 3 TURGOR BASINCI: Hücre içindeki suyun hücre çeperine yaptığı basınca TURGOR BASINCI denir. Turgor durumundaki bir hücrenin turgor basıncı
DetaylıYGS YE HAZIRLIK DENEMESi #7
YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #7 1) 48 saat karanlıkta bekletilen bir saksı bitkisinden bu sürenin sonunda bir yaprak kopartılmış (1. yaprak) ve bitki aydınlık ortamda 12 saat bekletilmiştir. Bu sürenin sonunda
DetaylıHücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir.
METABOLİZMA ve ENZİMLER METABOLİZMA Hücrelerde gerçekleşen yapım, yıkım ve dönüşüm olaylarının bütününe metabolizma denir. A. ÖZÜMLEME (ANABOLİZMA) Metabolizmanın yapım reaksiyonlarıdır. Bu tür olaylara
DetaylıSunum planı. Hipofiz Epifiz Tiroid Paratiroid ve Pankreas hormonları
Dr. Suat Erdoğan Sunum planı Hipofiz Epifiz Tiroid Paratiroid ve Pankreas hormonları Hipofiz bezi (hypophysis) Hipofizial çukurlukta bulunur (sella turcica) 9 adet hormon üretir İki bölümü vardır: Anterior
Detaylı8. Hafta Amino Asitler, Peptidler ve Proteinler: Prof. Dr. Şule PEKYARDIMCI PEPTİT BAĞI
8. Hafta Amino Asitler, Peptidler ve Proteinler: Prof. Dr. Şule PEKYARDIMCI PEPTİT BAĞI Bir amino asidin -amino grubu 2. bir amino asidin -karboksil grubuyla reaksiyona girince bir molekül su ayrılarak
DetaylıAminoasitler proteinleri oluşturan temel yapı taşlarıdır. Amino asitler, yapılarında hem amino grubu (-NH2) hem de karboksil grubu (-COOH) içeren
AMİNO ASİTLER Aminoasitler proteinleri oluşturan temel yapı taşlarıdır. Amino asitler, yapılarında hem amino grubu (-NH2) hem de karboksil grubu (-) içeren bileşiklerdir. Amino asitler, hem bir asidik
DetaylıKan Kanserleri (Lösemiler)
Lösemi Nedir? Lösemi bir kanser türüdür. Kanser, sayısı 100'den fazla olan bir hastalık grubunun ortak adıdır. Kanserde iki önemli özellik bulunur. İlk önce bedendeki bazı hücreler anormalleşir. İkinci
DetaylıHücre membranının biyolojik özellikleri. Doç. Dr. Çiğdem KEKİK ÇINAR
Hücre membranının biyolojik özellikleri Doç. Dr. Çiğdem KEKİK ÇINAR Hücre membranı Hücre zarı Plazmalemma Plazma membranı Sarkolemma (Kas hücre zarı) Oolemma (Yumurta hücre zarı) Hücre membranı, 6-10 nm
DetaylıHISTOLOJIDE BOYAMA YÖNTEMLERI. Dr. Yasemin Sezgin. yasemin sezgin
HISTOLOJIDE BOYAMA YÖNTEMLERI Dr. Yasemin Sezgin yasemin sezgin HÜRESEL BOYAMANIN TEMEL PRENSİPLERİ Hem fiziksel hem kimyasal faktörler hücresel boyamayı etkilemektedir BOYAMA MEKANIZMASı Temelde boyanın
DetaylıDOZ hastada belli bir zamanda, beklenen biyolojik yanıtı oluşturabilmek için gerekli olan ilaç miktarıdır.
DOZ hastada belli bir zamanda, beklenen biyolojik yanıtı oluşturabilmek için gerekli olan ilaç miktarıdır. 1. Etkisiz Doz 2. Terapötik Doz ( Efektif Doz, Tedavi Dozu) 3. Toksik Doz 4. Letal Doz Terapötik
DetaylıBeslenmeden hemen sonra, artan kan glikoz seviyesi ile birlikte insülin hormon seviyesi de artar. Buna zıt olarak glukagon hormon düzeyi azalır.
Seçmeli Ders: Dokular ve Organlar Arası Metabolik İlişkiler 1.HAFTA Normal metabolizmada aktif olan günlük akış; Yaşamak için gerekli olan enerji akışı, dışardan alınan gıdalardan elde edilir. Kullanılan
DetaylıAsit ve baz dengesi. Dr. Emre Tutal Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Nefroloji BD
Asit ve baz dengesi Dr. Emre Tutal Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Nefroloji BD Asit-Baz dengesi Normal sağlık, büyüme ve gelişme için şart Asit-Baz bozuklukları Neonat ve çocuklarda büyüme-gelişme
DetaylıZAR YAPISI ve FONKSİYONLARI
ZAR YAPISI ve FONKSİYONLARI ZARLAR Zarlar yaşayan hücrede 5-10nm kalınlığında iki fosfolipit tabakadan oluşur. Burada yer alan fosfolipit tabaka amfipatik (amphipatic)bir özelliğe sahiptir. Amfipatik terimi,
DetaylıHÜCRE. Yrd.Doç.Dr. Mehtap ÖZÇELİK Fırat Üniversitesi
HÜCRE Yrd.Doç.Dr. Mehtap ÖZÇELİK Fırat Üniversitesi Hücre Canlıların en küçük yapı taşıdır Bütün canlılar hücrelerden oluşur Canlılar tek hücreli ya da çok hücreli olabilir Bitki ve hayvan hücresi = çok
DetaylıYGS YE HAZIRLIK DENEMESi #18
YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #18 1) Bakterilerin gerçekleştirdiği, I. Kimyasal enerji sayesinde besin sentezleme II. Işık enerjisini kimyasal bağ enerjisine dönüştürme III. Kimyasal bağ enerjisini ATP enerjisine
DetaylıElementlerin büyük bir kısmı tabiatta saf hâlde bulunmaz. Çoğunlukla başka elementlerle bileşikler oluşturmuş şekilde bulunurlar.
Elementlerin büyük bir kısmı tabiatta saf hâlde bulunmaz. Çoğunlukla başka elementlerle bileşikler oluşturmuş şekilde bulunurlar. Elementlerin bileşik oluşturma istekleri onların kararlı yapıya ulaşma
DetaylıGram (+)Bakterilerde Duvar Yapısı Gram (-) Bakterilerde Duvar Yapısı Lipopolisakkaritin Önemi
Gram (+)Bakterilerde Duvar Yapısı Çoğunluğu peptidoglikan yapıdır. Bunun yanında teikoik asitte içerirler. Bu yapı gliserol veya Ribitolün PO4 gruplarına bağlanmasıyla oluşur. Teikoik asitler peptidoglikan
Detaylı[embeddoc url= /10/VÜCUT-SIVILARI.docx download= all viewer= microsoft ]
VÜCUT SIVILARI [embeddoc url= http://enfeksiyonhastaliklari.com/wp-content/uploads/2015 /10/VÜCUT-SIVILARI.docx download= all viewer= microsoft ] SODYUM ( Na+) Na+; Sodyum klor ile birlikte serumun en
DetaylıHÜCRE SĠNYAL OLAYLARI PROF. DR. FATMA SAVRAN OĞUZ
HÜCRE SĠNYAL OLAYLARI PROF. DR. FATMA SAVRAN OĞUZ Çok hücreli organizmaların kompleks omurgalılara evrimi, hücreler birbirleriyle iletişim kuramasalardı mümkün olmazdı. Hücre-hücre Hücre-matriks etkileşimini
Detaylımadde2 Transport protein Transport protein
Terimler Uniport taşınma Hücre zarına yerleşmiş bir transport proteinin tek bir maddeyi tek yönde taşıması. Taşınan maddeye göre pasif veya aktif olarak gerçekleşir madde Transport protein Simport taşınma
Detaylı9- RADYASYONUN ETKİ MEKANİZMALARI 9.1- RADYASYONUN İNDİREKT (DOLAYLI) ETKİSİ
9- RADYASYONUN ETKİ MEKANİZMALARI 9.1- RADYASYONUN İNDİREKT (DOLAYLI) ETKİSİ Radyasyonun indirekt etkisi iyonlaştırdığı su moleküllerinin oluşturdukları serbest radikaller aracılığıyla olmaktadır. Çünkü
DetaylıWnt/β-katenin Yolağı
Wnt/β-katenin Yolağı Wnt/β-katenin Yolağı Memeli canlılarda oldukça korunmuş ve gelişim için oldukça önemli olan bir yolak7r. Drosophila da yapılan gene>k çalışmalar sırasında keşfedilmiş>r. Özellikle
DetaylıBöbreklerin İşlevi. D Si C Dr. Sinan Canan Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji A.D.
Boşaltım Fizyolojisi Böbreklerin İşlevi D Si C Dr. Sinan Canan Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji A.D. scanan@baskent.edu.tr Böbrek İşlevi: Genel Bakış ş İdrar oluşumunun merkezi Homeostatik
DetaylıADIM ADIM YGS-LYS 14. ADIM CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ ORGANİK MADDELER 8- VİTAMİNLER
ADIM ADIM YGS-LYS 14. ADIM CANLININ TEMEL BİLEŞENLERİ ORGANİK MADDELER 8- VİTAMİNLER 4) VİTAMİN Vücut metabolizması için gerekli olan ancak insan vücudunda üretilemeyen organik maddelerdir. Dışarıdan hazır
DetaylıSu ve çevrenin canlılar için uygunluğu
Su ve çevrenin canlılar için uygunluğu Su ve çevrenin canlılar için uygunluğu Yeryüzündeki yaşam su içinde ortaya çıkmış ve canlıların karalar üzerine yayılışından önceki 3 milyar yıl boyunca su içinde
DetaylıSU ve ÇEVRENİN CANLILAR İÇİN UYGUNLUĞU
SU ve ÇEVRENİN CANLILAR İÇİN UYGUNLUĞU Suyun polaritesinin etkileri Su molekülünün polar olması hidrojen bağlarının oluşmasına neden olur. 2 Su molekülü Oldukça basit yapılıdır. Tekli bağla bağlı olup
DetaylıİÇİNDEKİLER ÖNSÖZ... III
İÇİNDEKİLER ÖNSÖZ... III 1: DİYABET...1 Diabetes insipedius...2 Diabetes mellitus...2 Diyabetin Etkileri...3 Belirtiler...4 Nedenler...4 Tedavi...4 Bitkilerin Rolü...5 Tıbbi Faydaları...6 2: KARACİĞER
DetaylıGaz Alışverişi, İnsanda Solunum Sistemi
A. GAZ ALIŞ VERİŞİ Gaz Alışverişi, İnsanda Solunum Sistemi Canlılarda hayatsal olayların sürdürülebilmesi için gerekli olan enerji hücresel solunumla elde edilir. Genellikle oksijenli olarak gerçekleşen
DetaylıÜRİNER SİSTEM ANATOMİ ve FİZYOLOJİSİ
ÜRİNER SİSTEM ANATOMİ ve FİZYOLOJİSİ İdrar oluşturmak... Üriner sistemin ana görevi vücutta oluşan metabolik artıkları idrar yoluyla vücuttan uzaklaştırmak ve sıvı elektrolit dengesini korumaktır. Üriner
DetaylıDOKU. Dicle Aras. Doku ve doku türleri
DOKU Dicle Aras Doku ve doku türleri Doku Bazı özel görevler üstlenmiş hücre topluluklarıdır. Bir doku aynı yönde özelleşmiş hücre ve hücreler arası maddelerin bir araya gelmesiyle oluşmuştur. İntrauterin
DetaylıFEN BİLİMLERİ TESTİ 6. SINIF
6. SINIF FEN BİLİMLERİ TESTİ Bu testte, Fen Bilimleri alanına ait 20 soru bulunmaktadır. Bu testin çözümü için önerilen süre 40 dakikadır. 3. 1. I. Hücrenin enerji ihtiyacını karşılar. II. Bitki ve hayvan
DetaylıBİYOLOJİK MEMBRANLAR. Prof.Dr. Kadir TURAN V 1
BİYLJİK MEMBRANLAR Prof.Dr. Kadir TURAN V 1 MEMBRANLAR MBC-IV.th edition Membranların genel yapısı Non-kovalent etkileşimlerin bir arada tuttuğu lipid ve proteinlerin oluşturduğu ince bir film yapısındadır.
DetaylıDÖNEM II DERS YILI SİNDİRİM VE METABOLİZMA DERS KURULU ( 25 ARALIK 02 MART 2018)
2017-2018 DERS YILI SİNDİRİM VE METABOLİZMA DERS KURULU ( 25 ARALIK 02 MART 2018) DERSLER TEORİK PRATİK TOPLAM Anatomi 26 5X2 31 Biyofizik 4-4 Fizyoloji 22 5X2 27 Histoloji ve Embriyoloji 12 6X2 18 Tıbbi
DetaylıGLİKOJEN METABOLİZMASI
METABOLİZMASI DİLDAR KONUKOĞLU TIBBİ BİYOKİMYA 8.4.2015 DİLDAR KONUKOĞLU 1 YAPISI Alfa-[1,6] glikozid Alfa- [1-4] glikozid bağı yapısal olarak D-glukozdan oluşmuş dallanmış yapı gösteren homopolisakkarittir.
DetaylıTüm yaşayan organizmalar suya ihtiyaç duyarlar Çoğu hücre suyla çevrilidir ve hücrelerin yaklaşık %70 95 kadarı sudan oluşur. Yerküre içerdiği su ile
Su Kimyası Tüm yaşayan organizmalar suya ihtiyaç duyarlar Çoğu hücre suyla çevrilidir ve hücrelerin yaklaşık %70 95 kadarı sudan oluşur. Yerküre içerdiği su ile canlılık için gerekli ortamı sunar. Canlıların
DetaylıDoku kan akışının düzenlenmesi Mikrodolaşım ve lenfatik sistem. Prof.Dr.Mitat KOZ
Doku kan akışının düzenlenmesi Mikrodolaşım ve lenfatik sistem Prof.Dr.Mitat KOZ Mikrodolaşım? Besin maddelerinin dokulara taşınması ve hücresel atıkların uzaklaştırılması. Küçük arteriyoller her bir doku
DetaylıCANLILARIN TEMEL BİLEŞENLERİ
1 CANLILARIN TEMEL BİLEŞENLERİ Canlıların temel bileşenleri; inorganik ve organik bileşikler olmak üzere ikiye ayrılır. **İnorganik bileşikler: Canlılar tarafından sentezlenemezler. Dışarıdan hazır olarak
DetaylıSuyun Fizikokimyasal Özellikleri
Suyun Fizikokimyasal Özellikleri Su bitkinin yaşamında yaşamsal bir rol oynar. Bitki tarafından yapılan her gram başına organik madde için kökler tarafından 500 gr su alınır. Bu su, bitkinin bir ucundan
DetaylıHÜCRE ZARINDA MADDE İLETİMİ PROF.DR.MİTAT KOZ
HÜCRE ZARINDA MADDE İLETİMİ PROF.DR.MİTAT KOZ Nelerin Hücre Zarından geçmesi gereklidir? Besin maddeleri Atık maddeler Hücreye gelen sinyal molekülleri Hücreden gönderilen sinyal molekülleri Sıvı girebilmeli
DetaylıAyxmaz/biyoloji Homeostasi
Homeostasi - Değişen dış koşullara rağmen nispeten sabit bir iç fizyolojik ortamı sürdürme sürecidir. -Böylece vücut organlarının, normal sınırlarda verimli bir şekilde çalışması sağlanır. İki ana kontrol
Detaylıİstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji ABD Prof. Dr. Filiz Aydın
İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji ABD Prof. Dr. Filiz Aydın Mitokondri, ökaryotik organizmanın farklı bir organeli Şekilleri küremsi veya uzun silindirik Çapları 0.5-1 μm uzunlukları 2-6 μm Sayıları
DetaylıMİTOKONDRİ Doç. Dr. Mehmet GÜVEN
MİTOKONDRİ Doç.. Dr. Mehmet GÜVENG Hemen hemen bütün b ökaryotik hücrelerde ve ökaryotik mikroorganizmalarda bulunur. Eritrositlerde, bakterilerde ve yeşil alglerde mitokondri yoktur. Şekilleri (küremsi
DetaylıSerbest radikallerin etkileri ve oluşum mekanizmaları
Serbest radikallerin etkileri ve oluşum mekanizmaları Serbest radikallerin yapısında, çoğunlukla oksijen yer almaktadır. (reaktif oksijen türleri=ros) ROS oksijen içeren, küçük ve oldukça reaktif moleküllerdir.
DetaylıChapter 10. Summary (Turkish)-Özet
Chapter 10 Summary (Turkish)-Özet Özet Vücuda alınan enerjinin harcanandan fazla olması durumunda ortaya çıkan obezite, günümüzde tüm dünyada araştırılan sağlık sorunlarından birisidir. Obezitenin görülme
Detaylı1. Farmakokinetik faz: İlaç alındığı andan sonra vücudun ilaç üzerinde oluşturduğu etkileri inceler.
1. Farmakokinetik faz: İlaç alındığı andan sonra vücudun ilaç üzerinde oluşturduğu etkileri inceler. Bunlar; absorbsiyon, dağılım; metabolizma (biotransformasyon) ve eliminasyondur. 2. Farmakodinamik faz:
Detaylı