SİNİR SİSTEMİ HİSTOLOJİSİ

Transkript

1 SİNİR SİSTEMİ HİSTOLOJİSİ Prof.Dr.Yusuf NERGİZ SİNİR SİSTEMİ Sinir dokusunun oluşturduğu sinir sistemi bilindiği gibi merkezi sinir sistemi (MSS) ve perıferik sinir sistemi ( PSS) olarak ikiye ayrılır. MSS ' ni beyin, beyincik ve omurilik oluşturur. PSS ni ise ganglionlar, periferik sinirler ve sinir sonlanmaları meydana getirir. Ana görevi organizmanın iç ve dışında oluşan mekanik ve kimyasal değişimlerin meydana getirdiği bilgileri almak, analiz etmek değerlendirmek ve yanıtlamak olarak özetlenebilir. Merkezi sinir sistemi önde ansefalon ile bunun kanalis vertebralis içindeki uzantısı olan medulla spinalis den ibarettir. Bu organlar bağ dokusu içermediklerinden (sadece kapillarlar etrafında ve çok kıt olarak bulunur) göreceli olarak yumuşak ve pelte kıvamındadırlar. Hem hayati fonksiyonlara sahip olduklarından hemde yumuşak bir yapıda olduklarından dış ortama karşı iyi muhafaza edilmişlerdir. Kafatası ve omurga gibi kemikten örtülerle ve meninges adı verilen bağ dokudan yapılmış zarlarla çok iyi korunmuşlardır. Merkezi sinir sisteminin üst kısmı olan ansefalon ; serebrum (büyük beyin) ve serebellum (küçük beyin) olarak ayrılır. Ansefalon un üzerine oturduğu beyin gövdesi ise; bulbus (medulla oblangata), pons, pedunkuli serebri, tegmentum, lamina tekti, talamus ve bazal çekirdeklerden oluşmuştur. Merkezi sinir organlarında nöron gövdelerini içeren gri madde ( substansiya grisea) beyin ve beyincikte olduğu gibi organın yüzeyinde bulunursa korteks adını alır. Bu durumda nöron uzantılarından oluşan iç kısım substansiya alba ise medulla adını alır. Merkezi sinir sisteminin bazı bölgelerinde, gri madde içinde, belirli bir işi üstlenmek üzere bir araya toplanmış nöron gövdesi topluluklarına nukleus adı verilir (bunlar periferik sinir sistemindeki ganglionların morfolojik ve fonksiyonel eşdeğerleri olarak düşünülebilirler). Bu nukleuslar arasında bağlantı sağlayan myelinli sinir lifi demetlerine ise traktus adı verilir. Beyin korteksindeki

2 nukleusların çoğunda, dendrit, akson gibi nöron uzantıları ile aralarındaki gliya hücrelerinin oluşturduğu karmaşık kompleks yapıya neuropil adı verilir. Neuropil, MSS deki hücre sitoplazmalarının bir yarımını oluşturur, diğer yarımı ise nöron gövdesi içinde kalan kısımdır. SEREBRUM Serebrum beyin sapı üzerinde yer alır.interhemisferik yarık ile simetrik iki hemisfere ayrılır. Hemisferlerin yüzeyi sulkuslarla derin yarıklara, frontal parietal, oksipital, temporal, insula gibi loplara ayrılır. Hemisferlerin yapısını sinir hücrelerinin lokalizasyonlarına bağlı olarak, substansia alba ve substansia grisea oluşturmaktadır KORTEKS SEREBRİ (Substantia Grisea) Hemisferlerin dıştan 1,5-4mm kalınlıktaki kısmıdır.bütün bilinçli ve istemli fonksiyonların gerçekleştiği bölümdür.nöron gövdeleri, dendritleri, aksonları, başka alanlardan gelen sinir liflerini, nöroglia ve kan damarlarını içerir.toplam korteks hacmi 300cm3 olup milyar nöron içerdiği tahmin edilmektedir.korteks, allokorteks ve neokorteks olmak üzere iki şekilde sınıflandırılır. Allokorteks Piriform alan,rhinensefalon ve hipokampal formasyon allokorteksi oluşturur. 3 tabakadan oluşmuştur.bunlar dıştan içe doğru; 1. Moleküler tabaka 2. Granüler tabaka 3. Piramidal tabaka

3 Serebral Korteks Nöron Tipleri Serebral kortekste 60 dan fazla kortikal hücre tipi tanımlanmakla birlikte bunlar; 1. Piramidal nöronlar, 2. Yıldız şekilli nöronlar, 3. Horizontal nöronlar, 4. Fuziform nöronlar, 5. Martinotti nöronları. 1.Piramidal Nöronlar Çapları µm arasında değiştiğinden, küçük, orta, büyük ve dev piramidal hücreler (Betz hücreleri) olarak tanımlanmaktadır. Piramidal nöronların perikaryonu, tepesi yüzeye dönük piramid biçimindedir.bütün piramidal hücrelerin dendritleri,dikensi çıkıntılarla kaplıdır.elektron mikroskopik düzeyde incelendiğinde bu dikensi kısımların sinaptik alanlar oldukları görülür.hücrenin apeksinden kalın bir dendrit çıkar buna Apikal dendrit adı verilir.apikal dendrit dallanarak yüzeyde horizontal dallar ile sonlanır.bazal dendritler piramidal hücrelerin taban kenarlarından çıkar ve perikaryon çevresinde yüzeye paralel yönde yayılırlar. Piramidal hücrelerde perikaryon tabanının ortasından hafif şişkinlikle gövdeden ayrılıp substantia albaya uzanan bir akson bulunur.tipik piramidal hücrelerin dışında korteks içerisinde oldukça çok sayıda tabanları yüzeye bakan, devrilmiş piramidal hücrelere de rastlanır.substansia albada miyelinle örtülen aksonlar korteksin efferent liflerini oluştururlar. bunlar Projeksiyon lifleri (subkortikal alanlara uzanır) Assosyasyon lifleri (çeşitli korteks alanları arasında bağlantı) 1. kısa assosiasyon (aynı lop içinde, komşu girusları bağlar) 2. uzun assosiasyon (Çeşitli beyin loplarını bağlar.

4 2.Yıldız Nöronları Küçük bir hücre gövdesine sahiptir.kısa ve tek olan bir aksona ve her yönde seyreden çok sayıda dendritlere sahiptirler. Akson kortekste kısa veya uzun bir yol alır ancak, korteks dışına çıkmadan piramidal hücreler çevresinde sonlanır. 3.Horizontal Nöronlar Genellikle korteksin en dış tabakasında yerleşmiş bulunurlar.bu nöronların perikaryonları yuvarlak veya çoğunlukla mekik şekillidir.dendrit ve aksonları yüzeye paraleldir(horizontal). 4.Fuziform Nöronlar Genellikle beyin korteksinin en derin tabakasında yer alırlar.bir çok piramidal nöronla sinaps yaparlar. 5.Martinotti Nöronlar Küçük gövdeli multipolar nöronlardır.tersine dönmüş nöronlardır(apeksi substansiya albaya tabanı yüzeye bakar).dendritleri kortekse dağılırken aksonları substansiya albaya girer. İzokorteks Allokorteks dışındaki alanlar izokortekse aittir. Toplam korteksin %90 ını oluşturur. İzokorteks hücre lif yapısı bakımından bazı özellikler taşıyan altı temel tabakaya shiptir. Bu tabakalı yapı oluşurken korteksin farklı tabakalarını, bölgelerini ve farklı beyin merkezlerini birbirine bağlayan ara nöronlar gelişmiştir. İzokorteks toplam 6 adet katmandan(laminadan) meydana gelmiştir. Piamater'den içe doğru korteks katmanları şöyledir: Lamina molekülare Lamina granülaris eksterna Lamina piramidalis eksterna Lamina granülaris interna

5 Lamina piramidalis interna Lamina multiformis katmanlarıdır I.Lamina zonalis veya molekülare Hücreden fakir, çeşitli büyüklükteki katmanlardaki piramidal hücrelerin apikal dendritleri ve bazı yıldız hücrelerin dendritlerinin horizontal dallanmalar yaptığı tabakadır. Bütün bu dendrit ve akson dallanmaları bu tabakada horizontal bir pleksus yaparlar. Çok az sayıda horizontal duruşlu nöronlar yer alır. II. Lamlna granularis eksterna, oluşur. Yıldız hücreleri, birkaç küçük piramidal hücre ve çeşitli sinir sonlanmalarından III. Lamina piramidalis eksterna Küçük, orta ve büyük piramidal hücreler ve bir miktar yıldız hücrelerden oluşur. Afferent uzun bağlantı lifleri bu tabakada horizontal Bechterev çizgisini yaparlar. Piramidal hücrelerin aksonları alttaki substansiya albada kortekse kollateraller vererek ilerler. IV.Lamina granularis interna Yıldız hücrelerinden oluşan bu tabakada talamustan gelen afferent liflerin son dalanmaları Baillarger'in dış çizgisini yapar. Bu tabakalardaki hücreler, özellikle IV. laminadaki hücreler, gelen uyarıyı ara nöronlarla korteksin daha derindeki effektör nöronlarına aktarır. Bu hücreler fonksiyon açısından serebellum granüler hücrelerine ve sipinal kordun ara nöronlarına benzerler. V. Lamina piramidalis interna Başlıca orta ve büyük piramidal nöronlardan yapılmış bu tabakada afferent kısa bağlantı lifleri Baillarger'in iç çizgisini yapacak şekilde sonlanır. Bu tabakada motor merkezlerde ayrıca dev piramidal hücreler bulunur ve III. tabakadakiler gibi aksonlarını substansiya albaya gönderir. V. laminadaki piramidal hücreler korteksin effektör nöronlarıdır. Bunların aksonları. Diğer beyin bölgelerine, medulla spinalise inen efferent yolları, çok uzak

6 korteks bölgelerine giden bağlantı yollarını ve karşı taraf hemisfer kortteksine giden komissural yolları oluştururlar. VI.Lamina multiformis Çok sayıda µm çapında mekik şekilli hücreler ve bir miktar fusiform tipte yıldız hücrelerce oluşturulur. Fuziform şekilli hücreler uzun eksenleri yüzeye dik yerleşim gösterirken aksonları substansia albaya kadar uzanır.korteksin lamina piramidalis eksterna ve internalarında yer alan nöronların aksonları oldukça uzundur. Lamina piramidalis eksterna da yer alan nöronlar bağlantı nöronları olarak çalışırlar. Ancak bu nöronların aksonları bir miktar substansia alba içerisinde ilerledikten sonra başka bir korteks alanında sonlanırlar. Bu altı tabakalı kortikal yapılanma, kortikal alanların fonksiyonuna bağlı olarak ufak tefek değişiklik göstermekle birlikte temelde aynıdır (homotipik). Bunun yanısıra altı tabakalı yapının görülmediği (heterotipik) kortikal alanlar vardır. Hemotipik izokorteks alanları; Frontal Parietal Poler olmak üzere üç bölgede gözlenir. Frontal bölgede; piramidal hücre laminaları (3. ve 5. laminalar) Parietal bölgede; granuler hücre laminalar (2. ve 4. laminalar) iyi gelişmiştir.poler bölgeler; (frontal ve oksipital kutuplar) 6 tabakalı klasik korteks yapısını en iyi yansıtan bölgelerdir. Heterotipik İzokorteks 1.Agranüler korteks Granüler hücreler kaybolur,bunların yerini piramidal hücreler almıştır. Motor korteks bölgelerinde(gyrus presentralis ve çevresi) gözlenir ve yapısında dev piramidal hücreler çoğunluğu teşkil ederler.

7 2.Granüler Korteks Yıldız nöronlardan meydana gelir. Özellikle 4. lamina çok iyi gelişmiş durumdadır. Granüler kortex agranüler kortekse nazaran daha incedir. Duyusal nöronların uzantılanndan oluşan sinir lifi demetlerinin sonlandığı duyusal bölgelerde bulunur. Parietal lobun girus postsantralisi (somatik duyu bölgesi) Görme duyu bölgesi (sulkus kalkarinus çevresi) İşitme duyu bölgesi (temporal lobun üst yüzü) böyledir. Subkortikal Çekirdekler Hepsine birden korpus striatum adı verilir.hemisferlerin talamusa komşu bölgelerinde yer alırlar. nukleus kaudatus, nukleus lentiformis (pallidum ve putamen) klaustrumdan oluşurlar. Subkortikal çekirdekler, değişik boyutlarda mulltipolar sinir hücrelerince oluşturulan ekstrapiramidal motor merkezlerdir. Putamen'in sinir hücreleri değişik büyüklüktedir ve çoğu yıldız biçimindedir.pallidum'un sinir hücreleri nisbeten iri ve çoğu fuziform biçimdedir.nukleus kaudatus'da sinir hücreleri yine çeşitli büyüklüktedir. Kan-Beyin Bariyeri Kan-beyin bariyerinin görevi, kandaki virüs, bakteri vb gibi patojenlerin yanında toksik maddelerin MSS organlarına geçişini engeller. Kan-beyin bariyeri elemanları: Kapiller endoteli ve aralarındaki zonula okludens bağlantıları Endotel altında yer alan kesintisiz bazal lamina Astrosit ayakçıklarının oluşturduğu membrana limitans glia tarafından oluşturulur. Santral sinir sistemi organlarında lenf damarları bulunmaz

8 Substansiya Alba Korteksden daha geniş bir alandır. Myelinli sinir demetlerinden ve gliya hücrelerinden oluşmuştur. Gliya hücreleri ve kan damarları korteks nöronları arasını da doldurmuştur. Substansiya alba'daki myelinli sinir demetleri çeşitli yönlerde seyreder. Bir kısmı korteks bölümleri arasında veya karşılıklı hemisferler arasında ilişki kurarken diğerleri korteks serebriyi başka beyin kısımlarına ve medulla spinalis'e bağlayan inen efferent ve çıkan afferent yolları oluşturur. Afferent yollar vücudun çeşitli yerlerinden gelen duyuları korteks serebriye iletirler. Efferent yollar kraniyal ve spinal sinirlerin motor nukleuslarına kadar giderek bu nukleuslardaki nöronlarla doğrudan veya subkortikal merkezler aracılığıyla bağlantı kurarlar. Beyincik - Serebellum Vücut hareketlerinin koordinasyonu ve kas tonusunun regulasyonundan sorumlu merkezi sinir sistemi organıdır. 4.Ventrikülün üzerini örten beyincik ortada vermis olarak adlandırılan bir orta parça ve bunun her iki tarafında yer alan cerebellar hemisiferlerden oluşmuştur Yüzeyden oldukça derin bölgelere kadar inen yarıklar nedeniyle çok geniş bir yüzey alanına sahiptir. Bu girintiler, sagittal kesitlerde ağaç görünümünü vermesi nedeniyle Arbor vitea (hayat ağacı)olarak adlandırılır. Substansia albayı her yerde eşdeğer kalınlıkta saran substansiya grisea tarafından oluşturulan korteks serebelli üç tabakalı bir yapı sergiler. 1. Stratum molekülare 2. Stratum gangliozum 3. Stratum granulozum'dur 1-Stratum Molekülare Stratum molekülare nörondan fakir bir katman olup, miyelinsiz lifleri ve Purkinje hücrelerinin yoğun dallanmaya sahip dendritlerini içerir. Nöronlarını; Dış yıldız hücreleri İç yıldız hücreleri veya Sepet hücreleri oluşturur

9 Bu tabakanın dış kısmında yer alan yıldız hücreleri dış yıldız hücreleri olarak adlandırılır.8-10µm boylarında küçük hücrelerdir.yıldız şeklinde bir gövdeye sahiptir. Her yönde uzanan dendritlere ve purkinje hücrelerinde sonlanan çok sayıda uzantıya sahiptir. Moleküler tabakanın iç kısmında, biraz daha büyük olan sepet ya da iç yıldız hücreler olarak adlandırılan inhibitör hücreler yer alır.bu hücrelerin aksonları, Purkinje hücreleri perikaryonu üzerinde ilerlerken, Purkinje hücrelerinin gövdesini bir örgü gibi saran (sepet) ve sinaps yapan kollateraller verirler.bu sinapslar, Purkinje hücresi parikaryonunda akson konisi civarında ve bir miktar da gövdeden henüz çıkmış akson üzerinde konumlanmıştır.sepet hücrelerinin sinapsları dışındaki alanlar Bergmann glia hücrelerince kuşatılır. 2-Stratum Gangliozum Tek sıralı tabaka halinde düzenlenmiş serebellumun en iri hücrelerinin (Purkinje hücreleri nin), perikaryonlarının diziliminden oluşmuş bir tabakadır.purkinje hücreleri armut biçimli perikaryona ve tek düzlemde dallanan bir apikal (primer) dendrite sahiptir.bol iri kitleler halinde Nissl maddesi, açık tonda boyanan nukleus, belirgin bir nukleolus içerirler.pürkinje hücrelerin tepesinden kalın ve çoğu kez tek bir dendrit çıkar ve moleküler tabaka içinde, yüzeye dik bir şekilde geyik boynuzu gibi dallanır. Aksonları ise substansiya alba'ya girer, myelin kılıfıyla sarılır, effektör lifler olarak beyincik tabanındaki nukleuslara girip oradaki nöronlarla sinaps yaparlar. 3-Stratum Granulozum Bu tabakada iki tip hücre yer almaktadır.birincisi;4-5 µm çapında ve daha fazla bulunan granüler hücreler, İkincisi daha büyük olan ve daha az sayıda yer alan Golgi tip II hücreleridir.granüler hücrelerin küçük olmaları, tabakaya granüler görünümü verdiğinden, hücreler de granüler hücreler olarak tanımlanmaktadır.bu hücreler yıldız şeklinde bir perikaryona sahiptirler.hem merkezi sinir sisteminin hem de organizmanın en küçük hücreleri olarak bilinirler.az sayıda ve oldukça kısa olan, terminal noktada bir kaç pençe benzeri küçük dallanmalarla sonlanan dendritlere sahiptirler. Aksonları ise direk stratum molekülareye çıkar ve burada T şeklinde dallanarak uzun mesafeler kat eder. Bu sırada rastladığı purkinje hücresi dendritleri ve diğer yıldız hücreleriyle sinapslar yapar.

10 Glomerulus Serebellaris Granüler hücreler arasında glomerül (Glomeruli cerebellaris) olarak adlandırılan, hücresiz, afferent sinir lifi (Moos-lıfleri) sonlanmalarıyla granüler hücrelerin dendritlerinin sinaps yaptığı, eozinofilik küçük alanlar bulunur. Bu alanlar granül hücresinin dendriti ile iki aksondan oluşan özel bir sinaps tipidir. Aksonlardan biri substansiya albadan gelen afferent lifler, diğeri stratum granulosumda yer alan Golgi hücresinin aksonudur. Bu alanlarda ayrıca Golgi hücrelerinin kısa aksonları da sonlanır.golgi hücreleri granüler hücrelere göre oldukça iri nöronlardır.dendritleri moleküler tabakada dalanır ve yüzeye kadar ulaşırlar. Bu dallanma her yöndedir ve birkaç purkinje hücresine ulaşır. Aksonları ya glomerulus içinde sonlanır ya da çok ince bir lif püskülü oluşturacak şekilde dalara ayrılır. Serebellar Korteksteki Diğer Hücreler Serebellar kortekste yer alan diğer hücreler, değişik tipte glia hücreleridir, bunlar; Oligodendrositler, Protoplazmik astrositler, Bergmann-glia hücreleri ve Tüylü Fanjana hücreleridir. Bergmann hücreleri Purkinje hücreleri arasında yer alırlar.yüzeye kadar uzanan ve meninkslere karşı son ayakçıklar halinde sonlanarak bir gliöz membran meydana getirirler. Purkinje hücrelerinin ölmesi durumunda Bergmann glia hücreleri hızla çoğalarak bu alanları doldururlar. Fanjana hücreleri Tüylenmiş birçok kısa uzantıya sahiptir. Serebellumun Afferent Sinir Lifleri. Tırmanıcı Lifler Nukleus olivaris'den gelen afferent lifler stratum molekülare'de herbiri bir Pürkinje nöronu dendritleri üzerinde sarmaşık gibi sarılarak sonlanır, bunlara sonlanma biçimlerinden dolayı sarmaşık lifleri ( climbing fibrils) denir.

11 Yosun lifler; Diğer afferent lifler stratum granulosum'a girdikten sonra birçok kez dallanır ve glomerul denen alanlarda ince uçlarla sonlanırlar. Afferent liflerin bu tipine de ileri derecede sık ve ince dallanma biçimi yosunu anımsattığı için yosun lifleri (mossy fibrils) denir. Yosun liflerinin getirdiği duyuyu alan granül hücreler, bunu aksonlarıyla serebellumun diğer tüm nöron tiplerine iletirler. Sonunda yosun lifleriyle gelen uyartı bir veya birkaç tip nörondan geçtikden sonra ara effektör nöron olan Pürkinje hücresinde toplanır. Böylece ara effektör nöron olan pürkinje hücresi, sarmaşık lifleriyle gelen uyartıyı doğrudan, yosun lifleriyle gelen uyartıları ise dolaylı olarak alırlar. Substansiya Alba da yer alan nükleuslar Nuc. Fastigi Nuc. Globosus Nuc. Emboliformis Nuc. dentatus Beyin Gövdesi Beyin gövdesi medulla oblongata (bulbus), pons, orta beyin (mezensefalon) ve talamusu kapsar.medulla spinalisten kranial yönde ilerlendiğinde, Bulbustan itibaren medulla spinaliste gözlenen segmenter yapı bozulur.beyin gövdesi genel olarak rostralde serebrumu, dorsalde serebellumu ve kaudal olarak medulla spinalisi bağlayan inen ve çıkan yollardan oluşur. Medulla Spinalis Ortalama cm uzunluğunda, 1 cm çapında,30 gr ağırlığındadır. Kranialde medulla oblangata, kaudalde 2. lumbal vertebra seviyesinde sonlanır. Vertebral kanal içinde olup,yetişkinlerde vertebral kanalın 2/3 kısmını doldurur. Omuruliğin omurga kanalındaki yerine göre değil, spinal sinirlerin çıkış yerine göre servikal, torakal, lumbal ve sakral olarak bölümlere ayrılır.iki kısımdan oluşmuştur.

12 Gri Cevher (Substansiya Grisea) Kelebek veya ters duruşlu iki virgül veya H harfi şeklindedir H harfinin her iki kolu kommissura grizea ile birbirine birleşmiştir. H ın posteriör kolları küçük olup arka boynuz (kolumna posterior), anterior kolları daha büyük olup ön boynuz (kolumna anterior) adını alır. Medulla spinalis'in thorakolumbal bölgesinde ise H'ın ortalarından yanlara doğru üçgen şeklinde çıkıntı yapan yan boynuzlar (kolumna lateralis) bulunur. Ön boynuzlar motor, arka boynuzlar duyusal, yan boynuzlar ise vejetatif fonksiyon ile ilgilidir. H harfinin tam ortasında kanalis sentralis bulunur, bu tek katlı ependim hücreleriyle döşenmiştir. İçinde beyin-omurilik sıvısı (BOS) Med. spinalis substansiya grizea'sı da diğer gri maddelerde olduğu gibi nöron gövdeleri,dendritleri, akson başlangıçları, başka sinir organlarındaki nöronlara ilişkin akson sonları, gliya hücreleri ve kapillar damarlar içerir. Substansiya grizea'daki nöronlar her tarafta bulunmakla beraber dağılışları eşit değildir. Bazı yerlerde kümeler halinde gruplaşarak medulla spinalis nukleuslarını yaparlar. Medulla spinalis grizea sında bulunan nöronlar; topoğrafik dağılımları, yapısal ve fönksiyonel özellikleri göz önüne alınarak üç gruba ayrılırlar: Motor nöronlar, Duyusal nöronlar, Gölgi II tipi nöronlar bulunur. 1. Motor (Radiküler) nöronlar: Bunların hücre gövdeleri ön ve yan boynuzlarda bulunur. Aksonları ön köklerle medulla spinalis ten ( aynı zamanda merkezi sinir sisteminden) çıkarak periferik sinirler içerisinde perifere giderler. Bunlar motor nöronlardır ( ön boynuzdakiler somatomotor dur; iskelet kaslarına gider, yan boynuzdakiler vejetamotor (visceral motor) dur; kalb kası, düz kas ve bezlere gider). Bunlar aynı zamanda uyarımları merkezden perifere ilettikleri için efferent nöronlar diye de adlanırlar. Somatomotor radiküler nöron aksonları başlangıç ve bitiş yerleri hariç myelinlidir. Ön boynuz daki motor (efferent) nöronlar 150 mikron büyüklüğündedirler. Bunlar medulla spinalis in en büyük hücreleridir. Kendi aralarında üç adet nukleus yaparlar (nuklei kolumna anteriör). Bu nukleuslardan çıkan aksonlar periferik sinirler içinde seyrederek iskelet kaslarının motor plaklarında dallanarak sonlanırlar ( bu nukleuslarda iki tip motornöron bulunduğu bildirilmektedir; 150 mikron büyüklüğündekilere alfa motonöron adı verilir bunlar çizgili iskelet kaslarına gider,

13 biraz daha küçük olanlar ise gama motonöron adını alır ve bunlar kas mekiklerindeki intrafüzal çizgili kaslara gider). Yan boynuz da (yan boynuz daha önce açıklandığı gibi sadece torako-lumbal ve sacral bölümde mevcuttur) otonom sinir hücreleri bulunur. Bunlar da efferent (motor) özelliktedir. Bu hücrelerin aksonları istemdışı çalışan doku ve organları innerve ederler. Sempatik ve parasempatik iki ayrı gruptur. Sempatik olanlar torakolumbal bölgenin yan boynuzunda nukleus intermediolateralis'i oluştururlar. Bunlar 45 mikron çapında, ovoid veya mekik biçimlidir. Bunların sempatik preganglioner lifleri ön köklerden çıkarak sempatik ganglionlara ulaşır, burada sinaps yaptıkdan sonra ayrılan 2.Duyusal (Funiküler) nöronlar: Arka boynuzda bulunurlar. Bunların hem nöron gövdeleri hemde aksonları merkezi sinir sistemi içinde kalır. Bunlar duyusal bağlantı (ara duyusal bağlantı) nöronlarıdır. Arka boynuz da bulunan funiküler hücreler duyusaldır. Bunlar, periferik spinal ganglion lardaki duyusal nöronların aksonlarıyla arka kökler içinde medulla spinalise gelen uyartıyı; dendritleriyle alıp, aksonlarıyla ileten duyusal ara nöronlardır (not: esas duyusal nöronlar spinal ganglionlardaki nöronlardır, psöydoünipolar tiptirler; periferden dendritleriyle aldıkları uyarımları aksonlarıyla merkeze aktardıklarından dolayı bunlara afferent nöronlar da denir. Bu psöydoünipolar nöronların terminal uçları reseptörler olarak bilinirlerler, ortak genel özellikleri; bir sitimülasyona bağlı olarak uyarım üretmeleridir. Uyarımın orijinine bağlı olarak reseptörler üç gruba ayrılırlar: 1. Exteroceptors; ısı, dokunma, koku, ses, görüntü gibi sitümülasyonlarla uyarılırlar, 2. Enteroceptors; vücut içinden kaynaklanan sindirim tüpü, mesane, damar içi dolgunluğu gibi basınç sitimülasyonlarıyla uyarılırlar, 3. Proprioceptors; vücut pozisyonu, kas tonusu, denge gibi işlevleri sağlamak üzere yine vücut içinden üretilen sitimülasyonlara karşı cevap veren reseptörler ) Funiküler hücreler arka boynuz içinde iki belirgin nukleus yaparlar. Bir tanesi arka boynuz tabanının iç kısmında bulunan nukleus dorsalis (Clarke) dir. Nöronların çapı 70 mikron civarında, şekilleri yuvarlağımsı/poligonaldir. Diğeri arka boynuzun uc

14 kısmında yerleşik olan nukleus proprius'dur. Bunun nöronlarının çapı yaklaşık 15 mikron, şekilleri üçgenimsi/yıldız/mekik tir. Bu funiküler nöronların aksonları aynı taraf veya karşı taraf substansiya alba sına geçerek (N. Clarke aksonları aynı taraf, n. proprius aksonları ise karşı tarafa geçerek ensefalona çıkan traktusları yaparlar) miyelin kılıfı ile sarılır, funikulus antero-lateralis içinde belirgin demetler (traktus lar) yaparlar. Bu aksonların sonlandığı yere göre funiküler nöronlar ikiye ayrılır: 1. Aksonları funikulus lateralis içinde ansefalon a çıkanlara suprasegmenter bağlantı nöronları denir. 2. Aksonları substansiya alba içinde, T şeklinde inen ve çıkan iki dala ayrılıp, her dal 2-6 segment boyunca (fasikulus proprius u yapıp) medulla spinalis in gri maddesine geri dönen nöronlar, komşu segmentler arasında bağlantı kurduklarından bunlara; intersegmenter bağlantı nöronları denir. Bunlar ulaştıkları komşu segmentin motor nöronlarıyla sinaps yapar. 3. Golgi II tipi nöronlar: Özellikle arka boynuzda, az sayıdada diğer gri madde içinde dağılmış küçük nöronlardır. Bunların hücre gövdeleri, dendrit ve aksonları gri madde içinde kalır, albaya geçmezler. Bu hücrelere intrasegmenter bağlantı nöronları adı verilir. Bunlar duyusal ve motor nöronlar arasında bağlantı sağlarlar. Bu açıklamalara göre fizyolojik olarak medulla spinalis grizea sının ön boynuzları somatomotor, yan boynuzları vejetatif (visceral) motor, arka boynuzları duyusaldır. SUBSTANSİYA ALBA Grizeayı çepeçevre sarmıştır. Esas itibariyle myelinli sinir liflerinden, nöyrogliya dokusundan ve kapillarlardan oluşmuştur. Substansiya alba da gliya hücrelerinin çoğunu fibröz astrositler oluşturur. Medulla spinalis in substansiya alba sında bulunan myelinli sinir liflerinin yapısal organizasyonun iyi kavranması, medulla spinalis-ansefalon arasındaki iletişimin ve bu organların fonksiyonel işlevlerinin daha iyi anlaşılmasını sağlayacaktır. Bu amaçla aşağıdaki bilgileri şekil 2 ile birlikte takip ediniz: Medulla spinalis substansiya albasındaki sinir tellerinin bazıları ansefalondan medulla spinalise bilgi iletir, bazılarıda medulla spinalisden ansefalona bilgi iletir. Bunların tümü, önce üç funikulus ( funiculus: kordon, şerit, huzme ) yaparlar. Bunlar

15 her iki tarafta birer tane funikulus anterior, funikulus lateralis ve funikulus posterior dur. Funikuluslar içindeki aynı işi yapan sinir lifleri belirgin demetler yaparak medulla spinalis uzunluğuna paralel traktus (tractus: bir yerden başlayıp bir yere uzanan liflerin teşkil ettiği demet, yol, band) lar oluştururlar. Bu demetlerden bazıları medulla spinalis içinde kalan intersegmenter bağlantı demetleridir ( fasikulus proprius (o) u oluştururlar ). Bu demetler medulla spinalis grizeası içine geri dönerek, ulaştıkları motor nöronlarla veya bağlantı nöronlarıyla sinaps yaparlar. Diğer demetler ansefalona çıkan veya ansefalondan medulla spinalise inen demetlerdir. Çıkan traktuslar duyu yollarıdır. Bunlar funikulus posterior un tümünde, funikulus lateralis ve funikulus anterior un dış kısımlarında yer alırlar. Funikulus posterior da yer alan fasikulus grasilis (1) ve fasikulus kuneatus (2) arka köklerin liflerinden oluşur ve bilinçli derin duyu uyartılarını bulbus a iletirler. Funikulus lateralis in dış kısımlarında yerleşik olan traktus spinoserebellaris posterior (3) ve traktus spinoserebellaris anterior (4), traktus spinotalamikus posterior (5) ile funikulus anterior un dış kısımlarında yerleşik traktus spinotalamikus anterior (6) arka boynuzda yerleşik nöronların aksonlarından oluşurlar. Bunlar arka köklerle spinal ganglionlardan gelen bilinçsiz derin duyuyu ilgili ansefalon kısımlarına iletirler. MENINKSLER Santral sinir sistemi yumuşak; kolayca zarar görebilen bir dokudur. Hem yeterli biçimde korunmaya, hem de beslenmeye gereksinimi vardır. Korunması kranium ve kolumna vertebralisin kemikleriyle sağlanır. Ayrıca kemiğin iç tarafında meninks denen 3 yapraklı bağ dokusu zar ile örtülüdür.dıştan içe; Duramater (pakimeninks), Araknoid membran, Piamater Duramater (pakimeninks) Anatomik özelliği: altındaki araknoid membrandan potansiyel olarak varolduğu düşünülen subdural aralık ile ayrılmıştır. Beyin durası ile spinal dura foramen magnum aracılığıyla birbirleriyle devam etmektedir.

16 Histolojik yapı: Birbirine paralel yerleşmiş çok sayıda kollojen fibril, az sayıda elastik fibril ve fibroblastlar bulunan kompakt bağ dokusudur. Az miktarda kan damarı ve duyu sinirleri bulunur. İç yüzü (m. spinaliste ayrıca dış yüzü) yassı mezenkimal kökenli mezotel hücresi ile döşelidir. Duranın 2 yaprağı arasında endotelle döşeli venöz sinuslar bulunur. Bu sinuslar v. jugularis internaya boşalır. Beyin durası ile spinal dura arasında aşağıda belirtilen farklar vardır: Beyin durası: Kafatası kemiklerine sıkıca yapışıktır. Yani kemiğin periostu ile dura sıkıca bağlanarak bilaminar (2 tabakalı) bir yapı oluştururlar. Dolayısıyla epidural aralık ve dura dışını kuşatan mezotel hücreleri bulunmaz. Damarlar durayı delip periosta girer. Dura tubuler bir kılıf şeklinde kafatasından çıkan sinirlerin etrafında dışa doğru uzanır. Sinirin en dış kılıfı olan epineuriumla kaynaşır. Ancak epidural kanamalarda spinal duradakine benzer bir epidural aralık oluşur. İçe doğru septumlar yollayarak kranial boşluğu kavitelere ayırır (falks serebri, tentorium serebelli, diafragma sella dura uzantılarıdır). Spinal dura : Kemik ile dura arasında epidural aralık vardır. Dura kemiğe küçük lateral ligamentlerle asılı durumdadır. Epidural aralıktaki yağdan zengin gevşek bağ dokusu içinde çok sayıda ven bulunur. Duranın dış ve iç yüzü mezotelle döşelidir. Yine dura spinal sinirler çevresinde tubuler biçimde uzanır. Septum bulunmaz. Araknoid membran Damarsız ince ağ şeklinde bağ dokusudur. Makroskobik olarak örümcek ağına benzediğinden araknoid membran denir.beyni saran pia ile araknoid arasında bir aralık bulunmaktadır (subaraknoidal aralık). Araknoid membranın piaya bakan yüzünde 2 membranı birbirine bağlayan ve subaraknoidal aralığı bölmelendiren trabekülalar vardır. Subaraknoidal aralıkta serebrospinal sıvı bulunur. Belirli yerlerde subaraknoidal aralık genişleyerek sisternaları oluşturur. Sisternalarda trabeküla nadirdir ya da hiç bulunmaz.araknoid membran bazı yerlerde durayı parmak şeklinde delerek, dura içindeki venöz sinuslara açılır, son kısmı biraz genişler, üzeri yassı

17 hücrelerle örtülü bu uzantılara araknoid villus denir. Bu villuslar, subaraknoidal aralıktaki serebrospinal sıvının aralıklı olarak venöz sinuslara akmasını sağlayan tek yönlü valvler olarak kabul edilebilir. Serebrospinal sıvı villusların apeksinden osmozla venöz sinuslara verilir.villusların tepesinde dura oldukça incelmiştir. Serebrospinal sıvı ile venöz kan arasında doku engeli olarak sadece venin endotel tabakası vardır. Buradaki damarların geçirgenliği vücudun diğer yerlerinde bulunanlara kıyasla daha azdır. Yaşlılıkla villus bağ dokusu içinde kalsiyum tuzları birikir ve Paccioni granülleri oluşur. Piamater Histolojik yapısı genellikle 2 tabaka olarak tanımlanır: 1. İntimal pia: Beyin dokusuna yakın bulunan, içteki membranöz yapıdaki tabakadır. Elastik ince retiküler fibrilleri içerir. İntimal piadan sinir dokusu içine fibröz septumlar şeklinde uzantılar sokulur (m.spinalisin septum mediana posterior). 2. Epipial tabaka: Yüzeyel pia tabakasıdır, kollajen fibriller ve az sayıda fibroblasttan yapılıdır. Epipial tabakanın dış yüzü tek katlı yassı mezotel hücreleriyle döşelidir. Beyin içine giren arterler beraberlerinde pia materi de içeriye sürüklerler, böylece prekapiller arteriole kadar olan damarlar çevresinde pia mater yer alır. Damar pia arasında aralığa Wirchow Robins aralığı ya da perivasküler aralık denir. Bu aralık kaybolana kadar giderek daralır. Kapiller çevresinde damar ile sinir dokusunu ayırıcı glia damar ayaklarının oluşturduğu membrana limitans glia perivaskülaris bulunmaktadır. Pleksus koroideus 3 ve 4. ventrikülün çatısı, ayrıca yan ventriküllerde kısmen bulunan pianın ependim altına sokulmasıyla oluşmuş 2 yapraklı membrana tela koroidea denir. Tela koroideada parmak şeklinde birçok çıkıntılar (vilus) oluşarak yüzeyi genişlemiştir (200 cm2 kadar): böylece pleksus koroideus ismini alır.

18 Ependim Hücresi Basit kübik ya da silindirik şekillidir. Çıplak gözle görülebilen ependim hücrelerinde, villusların yanısıra mikrovillusların oluşu yüzeyi çok genişletmiştir.sitoplazma mitokondriden zengindir. Yapısal özellik salgı fonksiyonundan çok su transportuna uygun olduğunu gösterir (Golgi kompleksi iyi gelişmemiş, salgı granülü yok, buna karşılık bazal kıvrımlar bulunmakta). Fizyolojik çalışmalar beyin-omurilik sıvısı-bos (likör serebrospinalis) buradan salındığını göstermektedir.bu işlem pia damarlarından filtrasyon yoluyla yapılır.ependim hücrelerinde az da olsa BOS absorbsiyonu yapılmaktadır, bazılarında sil bulunur. Ependimal hücreler birbirlerine yan yüzlerinden sıkıca zonula okludenslerle bağlanmışlardır. Bu bölgedeki kapillerlerin pencereli tipte olmasına karşın, ekstravasküler materyelin serebrospinal sıvıya girişi ependimal hücrelerin sıkı yan bağlantılarıyla engellenmiştir. Stroma: Damardan zengin gevşek bağ dokusudur (pia). Az miktarda fibroblast, az sayıda kollajen fibril vardır. Çoğu hücreler yassıdır. Makrofajlar yer alır. PERİFERİK SİNİR SİSTEM Periferal sinir sistemini; periferik sinirler, bunların yolları üzerinde bulunan ganglionlar ve sinir sonlanmaları oluşturur. Uyarımların merkezi sinir sistemine veya merkezi sinir sisteminden ilgili organ veya alt birimlere taşınmasını sağlarlar. Periferal sinir sistemi, ilişkili bulunduğu doku tipi veya vücut bölgesine bağlı olarak somatik ve visseral(otonom) sinir sistemi olarak ikiye ayrılır. Somatik sinir sistemi isteme bağlı olarak çalışan doku ve organlar (iskelet kasları) ile merkezin ilişkisini sağlarken, visseral (otonom,vejetatif) sinir sistemi istem dışı çalışan doku ve organlar (bezler, kalb kası, düz kas, sindirim vs) ile merkezi sinir sistemi arasındaki bağlantıyı gerçekleştirirler.sinir hücrelerinin uzantıları olan aksonlar kendilerini saran kılıflarla birlikte sinir teli (sinir fibrili) adını alırlar. Bazı aksonlar tek bir kılıf ( sadece Schwann kılıfı, neurolemma) ile sarılıdır. Diğer bazıları ise çift kılıf ( içte myelin kılıfı +dışta Schwann kılıfı) ile sarılmışlardır. Myelin kılıfı bulunmayan sinir tellerine myelinsiz (unmyelinated) sinir telleri, bulunanlara ise myelinli (myelinated) sinir telleri denir. Bu kılıfların gelişimi sinir telinin bulunduğu yere göre değişir. Merkezi sinir sisteminin substansiya grizea sı içindeki aksonlar myelinsizdir, bunlar sadece gliyal hücrelerin uzantılarıyla desteklenmişlerdir. Aksonlar substansiya alba ya geçince miyelin kılıfı ve hücresel kılıfla sarılırlar. MSS de Schvann hücreleri

19 bulunmadığından burada hücresel kılıfı Oligodendrosit ler yapar. Şüphesiz burada içteki myelin kılıfı da oligodendrosit ler tarafından yapılır. Periferik sinir sistemindeki aksonlardan ise ; otonom ganglionlardan çıkan postganglionik liflerde, nervus olfaktorius u oluşturan liflerde ve ince sinir sonlanmalarında myelin kılıfı bulunmaz, bunlar sadece Schwann hücreleri (neurolemma,neurilemma) kılıfı ile sarılmışlardır. Diğer yerlerdeki periferik sinirlerde ise tamamen myelinli veya myelinli ve myelinsiz lifler karışık halde bulunabilir. Birden fazla sayıdaki akson bantları ise daha kalın, fibröz bir tıkız bağ dokusuyla sarılmıştır. Anatomik siniri en dıştan saran bu sıkı bağ dokusuna ise epineurium adı verilir. Tüm siniri çevreleyen epinöyriyum Tip I kollagen lifler ve fibroblastlar, damarlar içerir. Periferik Sinir Sistemi Anatomik olarak; 1. Periferik Sinirler 31 çift spinal sinir 12 çift kraniyal sinir 2. Ganglionlar Duyu ganglionları Otonomik ganglionlar 3. Reseptörler Periferik Sinir Sistemi Fonksiyonel olarak; 1. Somatik sinir sistemi III,IV,VI,XII. Kraniyal sinirler 31 çift spinal sinir 2. Otonom sinir sistemi Sempatik sinir sistemi Torakolumbar Parasempatik sinir sistemi Kraniosakral III,VII,IX,X Enterik Sinir Sistemi

20 Periferik Sinirlerin Bağ Doku Kılıfları 1. Epinörium 2. Perinöriu 3. Endonörium Sinir telleri, merkezi sinir organlarını terkettikten sonra, tek tek, Schwann hücresinin dışından ince bir bağ doku ile kuşatılarak sarılırlar ve sinir teli bantları (fasikulus ları) oluştururlar. Tek tek sinir tellerini saran bu bağ doku endoneurium adını alır. Endonöyriyum sinir tellerini Schwann hücrelerinin dışından sarar, Tip III kollagen lifler ve tek tük fibroblastlar içerir, içerdiği kapillarlar sürekli tiptirler. Endonöyriyumun devamı daha kalın bir bağ doku olarak sinir teli bantlarını çevresinden sarar ve perineurium adını alır. Perinöyriyum akson gruplarını çevrelemektedir, Tip I kollagen lifler ve daha sık olan fibroblastlar dairesel tabakalar oluşturmuştur. Bazal membranlı olan fibroblastlar sitoplazmik uzantılarıyla birbirlerine sıkıca tutunarak akson grupları etrafında koruyucu bir bariyer oluştururlar. Fibroblastların bazal membranı + fibroblastların oluşturduğu bu koruyucu bariyer + endonöyriyum daki sürekli kapiller yapısı birlikte kan/sinir bariyerini oluşturur. Ganglionlar Santral sinir sistemi dışında yer alan nöron topluluklarına Ganglion denir.santral sistemi içerisinde yer alan nöron topluluklarına ise Nukleus adı verilir.ganglionlar dıştan bağ doku kapsülü ile sarılıdır.ganglionda yer alan nöronlara ganglion hücresi adı verilir. Ganglion; Nöron gövdesi, Satellit hücresi, Akson, Gevşek fibrokollajen bağ dokusundan oluşmuştur. Ganglionların boyutları oldukca farklılıklar gösterir. Birkaç sinir hücresi gövdesi içeren büyüklükte ganglionlar olduğu gibi, veya daha fazla sinir hücresi içeren büyüklükte ganglionlar da vardır. Her ganglion bağ dokudan bir kapsüla ile sarılmıştır, bu kapsül büyük ganglionlarda kuvvetli ve sıkı, küçük ganglionlarda ince ve gevşek

21 olabilir. Kapsülden ayrılan bağ doku ağı sinir hücreleri arasını doldurur. Kollagen ve retikülin lifleri içeren bu bağ doku içinde kan damarları da bulunur. Gangliyonlar sinirsel uyarımların aktarımında dağıtım istasyonu olarak iş gördüklerinden, her gangliyona bir sinir girerken diğeri çıkar. Sinir uyarımının yönü gangliyonun duyusal veya otonom olmasını belirler. Morfoloji ve fonksiyonları gözönüne alınarak iki tip ganglion ayırt edilir: 1. Cranio-spinal ganglion lar (duyusal), 2. Otonom ganglion lar (motor ganglionlar) 1.Duyu Ganglionları (kranio-spinal) Spinal ganglionlar spinal sinirlerin arka kökleri üzerinde yer alır.kraniyal ganglionlar ise V,VII,IX ve X. kafa çiftlerinin üzerinde yer alan ganglionlardır.ganglion hücreleri pseudounipolardır.küçük ganglion hücreleri miyelinsiz,büyük ganglion hücreleri ise miyelinlidir. Duyu ganglionları şekil itibari ile fuziformdur.çapları 15-25µm den 100µm ye kadar değişir.ganglion hücreleri etrafında bir sıra yassı satellit hücreleri yer alır.nissl granülleri, küçük homojen ve toz benzeri bir görünümdedir. 2.Otonomik Ganglionlar (sempatik-parasempatik) Nöronların ekserisi multipolar ve yıldız şeklindedir.nöron çapları µm, Aksonları myelinsizdir.,nissl granülleri, kaba partiküller halinde ve heterojen dağılım gösterir. Otonomik Ganglionlar 2 ye ayrılır; a)sempatik Ganglionlar (Torako-lumber) Paravertebral ganglionlar(sempatik zincir) Prevertebral ganglionlar(kollateral) Modifiye sempatik ganglionlar(adrenal medula),t1-l2, Sempatik sinirlerin yolu üzerinde bulunurlar. Omuriliğe yakınlıklarına göre, paravertebral, prevertebral ve terminal (intramural) ganglionlar diye de anılırlar. Paravertebral olanlar kolumna vertebralis in her iki yanında,ona paralel dizilmiş kadar küçük gangliondur. Bunlar birbirine bağlanarak turunkus sempatikus u yaparlar. Prevertebral olanlar ilgili sinir pleksuslarında bulunurlar ( mezenterik

22 ganglionlar, söliak ganglionlar gibi ). Terminal olanlar organların duvarları içine yerleşmişlerdir. Medulla spinalis in kornu lateralis indeki nukleus intermediolateralis inden gelen preganglioner lifler turunkus sempatikus ganglionlarındaki ikincil nöronlarla sinaps yaparlar. Turunkus sempatikus tan çıkan postganglioner lifler bir yandan boyun,yüz ve göğüsteki yapılara gider, diğer yandan rami communicantes grisea yoluyla spinal sinirlere geçerek periferdeki kan damarları, ter bezleri, kıl kaslarına ulaşırlar. Preganglioner liflerin bir kısmı ise turunkus sempatikus ganglionlarını sinaps yapmadan geçer, previsseral ganglionlara gider ve sinaps yapar, buradan çıkan postganglioner lifler visserlere girer. Sempatik davranan, Adrenal medullasındaki ganglion hücrelerinde akson bulunmaz Hücre sitoplazması katekolamin lerle doludur, hücreler ayrıca sinirlerle uyarıldıklarında salgılarını kana boşaltırlar. b)parasempatik Ganglionlar (Kraniyo-sakral) III,VII ve IX. kafa çiftleri ile S2,S3 ve S4 üzerinde bulunurlar.merkezi sinir sisteminin kraniyal bölümünde n. okulomotorius, n. facialis, n. glossofaringeus, n. vagus ve sakral bölümündeki parasempatik sinirlerin ( sacral 2,3,4) yolu üzerinde yerleşmiş ganglionlardır. Bunlar visserler yakınında hatta duvarında bulunurlar. Bunlardan : Ganglion siliare; mm. ciliares ve sphincter pupilla yı uyarır, preganglioner lifleri n. okulomotorius içinde gelir. Ganglion submandibulare;gl. submandibularis i uyarır, preganglioner lifleri n. facialis içinde gelir. Ganglion piterygopalatinum göz yaşı bezi ve burun bezini uyarır, preganglioner lifleri n. facialis içinde gelir. Ganglion oticum; parotis i uyarır, preganglioner lifleri n. glossofaringeus içinde gelir. Göğüs ve karın duvarındaki ganglionlara preganglioner lifler n. vagus içinde gelir. Pelvis boşluğu içindeki visseral ganglionlara preganglioner lifler sakral parasempatiklerden gelir.

23 PERİFERİK SİNİR SONLANMALARI 1.Akson Sonlanmaları(motor sonlanmalar) 2.Dendrit Sonlanmaları(duyu sonlanmaları,reseptörler) Eksteroseptörler Proprioseptörler İnteroseptörler Özelleşmiş Periferik Reseptörler A. Mekanoreseptörler B. Termoreseptörler C. Noziseptörler A-Mekanoreseptörler 1-Kapsülasız sinir sonlanmaları a) Çıplak sinir sonlanmaları b) Merkel diskleri c) Kıl foliküllerinde sinir sonlanmaları a)çıplak Sinir Sonlanmaları Sinir lifi sonlanırken özel bir yapı oluşturmaz.tamamen miyelinsiz olan küçük dallara ayrılır.bağdoku kılıfla sarılı değildir.daha çok epitel,kornea ve bağ dokuda bulunurlar. b)merkel Diskleri Epidermisin stratum bazalesi tabakasında yer alır.serbest sinir sonlanmaları ile temas halindedir.myelinsiz akson Merkel hücresinin taban kısmında, genişleyerek bir disk oluşturur.bu hücrelerin akson sonlanması ile ilgili sitoplazmik bölgelerinde sinaptik veziküllere benzeyen granüller bulunur. c)kıl Foliküllerinde Sinir Sonlanmaları Kıl foliküllerinin etrafında yer alır.akson miyelinini kaybeder ve dallanır.mitokondriyon yönünden zengindir.dokunma ile ilgili duyuları alırlar.

24 2-Kapsülalı sinir sonlanmaları a) Meissner cisimcikleri b) Vater-pacini cisimcikleri c) Ruffini cisimcikleri d) Krause cisimcikleri e) Golgi-tendon organları f) Kas mekikleri a)meissner Cisimciği Bağdoku kılıfıyla sarılıdır.uzunluğu 80, genişliği ise 30 µm dir.uzun ekseni deri yüzeyine dik olarak yerleşmiştir. Her Meissner cisimciği, 3-4 adet sinir sonlanması ile onlara ait Schwann hücresindenve bunları dıştan kuşatan bağdokusundan meydana gelmiştir.meissner cisimciği,dokunma duyusuna ve temasa karşı oldukça duyarlıdır.dermal papilla,ayak tabanı,el ayası,parmak ucu, gözkapağı, meme başı,dudak ve dilde yaygın olarak bulunurlar. b)vater-pacini Cisimciği Vater-pacini cisimciği yuvarlak veya oval şekillidir.uzunluğu 1-2mm, genişliği ise mm kadardır.konsantrik lameller tarzında bir görünüme sahiptir.sinir teli lamelle sarılmıştır.lamellerin arasında az miktarda sıvı mevcuttur.vater-pacini cisimciği dıştan bir bağdoku kılıfla sarılıdır.miyelinli akson cisimcik içine girmeden miyelinini kaybeder. Vater-pacini cisimciği; Derin basınç, Kaba dokunma, Vibrasyon, Gerilme gibi hislere duyarlıdır. Dermis ve hipodermis, meme bezi, avuç içi, parmak ucu, mezenter, eklem kapsülü, ligamentler, seröz zarlar, pankreas, mesane duvarı ve dış genital organlarda yaygın olarak bulunur.

25 c)ruffini Cisimcikleri Bu cisimcikler en basit kapsülalı mekanoreseptörlerdir.her cisimcik 1-2 µm uzunluğundadır.akson miyelinini kaybederek cismin içine girer, çok sayıda dallanmalar yapar. Bu terminal dallar cisimciğin merkezinde daha küçük dallara ayrılır.ruffini cisimciği dıştan ince, gevşek bir kapsülle sarılıdır. Bu kapsül kollajen liflerden ve 4-5 tabakalı modifiye fibroblast hücrelerinden ibarettir. Bu cisimcik içerisindeki kollajen lifler, dermis ve çevre dokulardaki kollajen liflerle devamlılık gösterir.dermis,tırnak yatağı ve eklem kapsülünde bulunur.sıcaklık duyusu ile ilgili olduğu düşünülmektedir. d)krause Cisimciği Yaklaşık olarak 50 µm çapındadır.görünüm itibarıyle Vater-Pacini cisimciğine benzer, ancak daha küçük ve daha basit yapılıdır.cisimcikteki sinir sonlanması, miyelinini kaybetmiş olan bir sinir lifinin basit sonlanması şeklindedir.krause cisimciğinin özellikle soğuk duyusunu almaya yönelik bir reseptör olduğu düşünülmekteydi,ancak bu durum kesinlik kazanmamıştır.dermis, glans penis, klitoris, dudaklar, muköz membranlar, konjunktiva ve dilde yer alır. e)golgi Tendon Organı Kas ve tendon birleşim yerinde bulunur.bu yapıda afferent sinir lifleri dallanmış olarak yayılır.periferinde bir bağdoku kılıf bulunur.afferent sinir lifleri ilgili oldukları kasın kasılması ile uyarılır.oluşan reflex kavsi sayesinde, golgi-tendon organında meydana gelen impulslar, kendi ilgili oldukları kas üzerinde frenleyici bir etki gösterirler.ayrıca golgi-tendon organı, şuurlu proprioseptif duyu denilen gözümüz kapalı iken gövdeextremitelerin pozisyonu hakkında bilgi verir.kaslar ve tendonlar hakkında bilgi sahibi olmamızı sağlar. f)kas İğcikleri (Mekikleri) Tüm iskelet kaslarında bulunur. Proprioseptif duyuları alırlar. Kas mekiğinin içer,sinde bir miktar sıvı bulunuetrafları bir kapsülle sarılıdır.kapsülün dışında yer alan komşu kas liflerine ekstrafuzal kas lifleri denir. Mekik içindeki ince kas liflerine intrafuzal kas lifleri denir. Her kas mekiği 2 mm uzunluğunda ve 0.5 mm genişliğindedir.birçok duyu sinir lifleri kas iğciğinin içerisine girer.burada bulunan intrafuzal liflerle ilişki kurar.bu

26 afferent lifler normal kas tellerinin kasılma durumunu medulla spinalise iletirler.gözümüz kapalı iken, gövdenin ve extremitelerin durumu hakkında bilgi sahibi olmamıza neden olurlar. SİNAPS Sinapsların İncelenme Yöntemleri Fizyolojik Histokimyasal Elektronmikroskopik yöntemler Sinaps Morfolojisi Presinaptik membran Postsinaptik membran Sinaps aralığı Sinaptik vezikül Nörotransmitter madde Terminal buton Elektriksel Sinapslar İyon geçişi olur, Sıkı bağlantılara sahiptir, Santral sinir sisteminde görülür. İnsanlarda kalp kası ve düz kaslarda yer alan gap junctionlar ektriksel sinapsların eşdeğerdir. Sinapslar asetilkolin ve norepinefrin salgılanmasına göre isimlendirilir,bunlar; 1-Noradrenerjik Sinapslar Uyarıcı Noradrenalin salgılarlar Adrenerjik sinirlerde görülür Sinaptik veziküllerin içeriği yoğundur Sempatik sinirlerin postgangliyonik liflerinde bulunurlar.

27 2-Kolinerjik Sinapslar Uyarıcı Asetilkolin salgılarlar Motor nöronlarda görülür Parasempatik sinirlerde rastlanır Sempatik sinirlerin pregangliyonik liflerinde görülür Sinaptik veziküllerin içeriği saydamdır Santral Sinir Sistemindeki Sinapslar Histamin Serotonin Glisin Glutamat Gama amino bütirik asit(gaba) salgılarlar. Sinaps Sınıflandırılması 1-İmpuls iletimine göre Elektriksel sinapslar Kimyasal sinapslar 2-Nörotransmitter madde salınımına göre kolinerjik sinapslar noradrenerjik (adrenerjik) sinapslar dopaminerjik sinapslar gabanerjik sinapslar v.s 3-Morfolojik olarak Aksodendritik sinaps Aksosomatik sinaps Aksoaksonik sinaps Dendrodendritik sinaps

28 4-Fizyolojik olarak Uyarıcı sinapslar İnhibe edici sinapslar Sinaps aralığına salınan nörotransmitter maddeler Asetilkolin Serotonin Aspartat Enkefalinler Katekolaminler Aminoasitler Nitrik oksit VIP Norepinefrin GABA Küçük Peptidler Kolesistokinin Epinefrin Glutamat Substans P Nörotensin Dopamin Glisin Hipotalamik salgılatıcı hormonlar KAYNAKLAR Gartner LP, Hiatt JL. Color Textbook of Histology W.B. Saunders Company, Philedelphia, 2006 Junqueira LC, Carneiro J. Basic Histology, Text & Atlas. Lange Medical Books McGraw-Hill, New York, 2003 Tekelioğlu, M.: Genel Tıp Histolojisi, Beta Basım Yayım Dağıtım A.Ş.Himaye-i Etfal Sk.No:13-15 Cağaloğlu / İstanbul, 1993 Ross M.H., Pawlina W., Histology A Text and Atlas, Fourth Edition, Lippincott Williams & Wilkins Company, Baltimore, 2006 Young B, Heath JW. Wheater s Functional Histology a Text and Colour Atlas, 4th edn. Edinburgh, Churchill Livingstone, 2000:133