Pigmentli hücreler hariç, hücreler renksizdir.

Transkript

1 HÜCRE Bütün bitkilerin hücrelerden oluştuğu sonucuna ulaşan ilk bilim insanı olan Matthias Jakob Schleiden ( , Alman botanikçi) ve bütün hayvanların hücrelerden ibaret olduğu sonucuna varan ilk bilim insanı Theodor Schwann ( , Alman fizyolog) Hücre Teorisi olarak isimlendirilen bazı önermeler (postulat) ileri sürdüler. Hücre teorisine göre: a- Bitkiler ve hayvanlar tamamen hücrelerden ve hücreler tarafından üretilen maddelerden ibarettir. b- Bütün hücreler daha önceki mevcut hücrelerden doğar. c- Organizmaları oluşturan hücrelerin kendilerine ait bir yaşamları vardır. d- Her bir hücrenin yaşamı bir bütün olarak organizmanın yaşamına bağlıdır (tabidir) yılında Jan Evangelista Purkyně (Johannes Evangelist Purkinje) ( , Çek fizyolog) hücrenin içindeki madde için protoplazma terimini kullanmıştır yılında Ariel G. Loewy ( , Romanyalı botanikçi) ve Philip Siekevitz ( , Amerikalı biyokimyacı) hücreyi yarı geçirgen bir zarla sınırlandırılmış ve diğer canlı sistemlerden yoksun bir ortamda kendi kendine çoğalabilme yeteneğinde olan biyolojik aktivite birimi olarak tanımlamıştır. İç kısmı dış ortamdan ayıran bir zarla çevrili protoplazma hücre olarak isimlendirilebilse de, gerçek anlamda bir hücrenin bazı özelliklere sahip olması gerekir: Bu özellikler şunlardır: 1- Bir hücre bulunduğu ortamdan (çevresinden) beslenebilmelidir. 2- Bir hücre çevresinden aldığı besinleri kullanabilmeli ve hacimce büyüyebilmeli ve çoğalabilmelidir. 3- Bir hücre farklılaşabilmeli; örneğin olgun hale gelebilmeli ve işlevlerini (bu işlevler arasında yapısal ve fizyolojik değişikler de vardır) etkin bir şekilde yerine getirebilmelidir. 4- Bir hücre uyaranlara yanıt verebilmelidir. Ayrıca, işlevlerini yerine getirmek için diğer hücrelerle işbirliği ve eşgüdüm içinde olmalıdır. 5- Bir hücre evrimleşebilmelidir. Yani, daha iyisi için değişmelidir. Virüsler hariç tutulursa, yapısal canlı birim hücredir. Hücreler yapısal, fizyolojik ve evrimsel gelişime bağlı olarak ökaryot ve prokaryot olarak sınıflandırılır. Her organizma bu iki hücre tipinin birisinden oluşur. Sadece bakteriler ve arkeler prokaryotik hücre yapısına sahipken, protistler, funguslar, bitkiler ve hayvanlar ökaryotik hücrelerden oluşmuşlardır. İster prokaryotik olsun ister ökaryotik, hücresel organizasyonda olması gereken üç unsur vardır: 1- Hücresel bileşenleri dış ortamdan ayıran seçici geçirgen bir zar 2- Zarın çevrelediği ve metabolik olayların meydana geldiği sitoplazma 3- Kalıtsal bilgiyi depo eden ve nesillere aktaran bir genetik materyal Prokaryotik ve ökaryotik hücreler arasındaki en temel farklılık, adlarından da anlaşılacağı gibi, ökaryotik hücredeki kromozomların zarla çevrili bir organel olan çekirdek içinde yerleşmiş olmalarıdır. Prokaryotik sözcüğü Yunanca pro (önce) ve karyon (çekirdek) sözcüklerinden türetilmiştir. Prokaryotik hücre içindeki nükleoit, DNA'nın yoğunlaştığı bölgedir; ancak bu bölge zarla çevrili değildir. Buna karşılık ökaryotik hücre (Yunanca eu= gerçek ve karyon) çekirdek zarı ile çevrili, gerçek bir çekirdeğe sahiptir. Çekirdek ile hücre zarı (plazma zarı) arasında yer alan bölge sitoplazma olarak adlandırılır. Bu terim prokaryotik hücrenin iç kısmı için de kullanılır. Ökaryotik hücrelerin sitoplazmasında zarla çevrili olan veya olmayan çeşitli organeller ve inklüzyon cisimleri (ergastoplazmik maddeler) (her hücrede bulunmayan, bulunduğu hücrenin metabolizması sonucu oluşan ara ve/veya son ürünler: lipofuskin, pigment, glikojen, lipit gibi) bulunur. Bu organellerin ve inklüzyon cisimlerinin arasında kalan boşluğu dolduran sitozol (sitosol) su, mineraller, iyonlar, amino asitler, çeşitli şekerler içerir ve hyaloplazma (zemin maddesi, paraplazma) olarak adlandırılır. Sitoplazmanın inklüzyon cisimlerini içeren kısmına metaplazma denir. Yumurta hücreleri için farklı bir terminoloji kullanılır: Yumurta hücresinin yumurta sarısı gibi besleyici maddeleri dışındaki sitoplazmasına öplazma, yumurta sarısı başta olmak üzere besleyici maddelerin tümüne dötoplazma (döteroplazma) adı verilir. Organellerin kendilerine özgü yapı ve işlevleri vardır. Prokaryotik

2 hücreler zarla çevrili organel içermez; tek içerdiği organel, ökaryotik hücrelerde bulunanlardan daha küçük olan ribozomlardır. Son zamanlarda prokaryotik hücrelerin kendilerine özgü hücre iskeleti olduğu da saptanmıştır. Ökaryotik hücreler genellikle prokaryotik hücrelerden çok daha büyüktür: Bitki ve hayvan vücudundaki hücreler tipik olarak mikrometre (mikron) (µm) çapındadır. En küçük hücreler mikoplazma olarak adlandırılan bakterilerdir. Mikoplazmaların çapları 0.1 ile 1 µm arasındadır. Birçok bakterinin çapı 1-10 µm olup, bu boyut mikoplazmaların yaklaşık 10 misli kadardır. Büyüklük, hücre yapısı ile işlevi arasındaki bağlantının bir sonucudur. Metabolik gereksinimler hücre büyüklüğünün sınırlarını belirler. Belirli bir biçime sahip herhangi bir objenin boyutu büyüdükçe, bu objenin hacmi, onun yüzey alanına oranla daha fazla artar. Dolayısıyla, bir obje ne kadar küçükse, onun yüzey alanının hacmine oranı o kadar büyüktür. Hücreler, yüzey alanları (hücre zarı) artan hacim için gerekli madde alış-verişini karşılayabilsin diye yüzey alanı/hacim oranını büyük tutmak ister. Birçok hücrenin mikroskobik boyutlarda olmasının nedeni, yüzeyin hacim için yeterli olmasına yardım etmektir. Büyük organizmalar daha büyük hücrelere değil, daha çok hücreye sahiptir. Prokaryotların yüzey alanı/hacim oranları yüksek olduğu için, yani küçük oldukları için, ökaryotik hücrelerle karşılaştırıldığında çoğalma hızları yüksektir ve sonuç olarak da jenerasyon süreleri kısadır. Hücrelerin büyüklükleri oldukça değişkenlik gösterir. Büyük hayvanda büyük, küçük hayvanda küçük hücre bulunur diye bir kural yoktur. Yani bir fil ile farenin örneğin karaciğer hücrelerinin büyüklükleri arasında bir fark olmadığı gibi, dev yapılı bir insanla, cüce bir insanın hücreleri de aynı büyüklüktedir. Canlılardaki en büyük hücreler yumurta hücreleridir. Örneğin insan yumurtası 200 mikron, balık yumurtası 5 mm (5000 mikron) ve tavuk yumurtası 30 mm (30000 mikron) çapındadır. Kuş yumurtaları bütün yumurtalar arasında en büyük olanlardır. Devekuşunun yumurtası 15 cm uzunluğunda ve 13 cm genişliğinde olup, ağırlığı gramdır. Madagaskar da yaşamış ve 1700 lü yıllarda soyu tükenmiş olan Aepyornis (fil kuşu) in yumurtasının (fosil yumurta) çevresi bir metreden fazla, uzunluğu 34 cm kadar olup, 8 litrelik hacme sahiptir. Büyüklüğü hacimle değil de uzunlukla ifade edeceksek bilinen en uzun hücreler aksonlarıyla beraber 1 metre kadar uzunluktaki bazı sinir hücreleridir. Vücuttaki en küçük hücreler beyindeki granül hücreleridir; bu hücreler 4-5 mikron boyundadır. Sperm, kuyruğu da göz önüne alındığında vücuttaki en küçük hücre değildir; spermin başı 5-6 mikrondur, kuyrukla beraber 25 mikronu bulur. Kan hücreleri de vücuttaki küçük hücrelerden sayılır: Lenfositler 5-8, nötrofiller 9-12, eosinofiller 12-17, monositler 14-20, eritrositler mikron büyüklüğündedir. Serbest kalan bir hücre yüzey geriliminin etkisi altında, su damlalarında ve sabun köpüklerinde olduğu gibi küre şeklini alır. Çünkü hacmi en büyük, fakat yüzeyi en küçük, dolayısıyla yüzey gerilimi en az olan geometrik şekil küredir. Bu nedenle bir hücre kendini yüzey geriliminden korumak amacıyla genellikle küresel olma eğilimindedir. Hücrenin şekli türden türe, dokudan dokuya ve yaptıkları işe göre büyük değişiklikler gösterir. Organizmanın ilk gelişim kademelerindeki embriyonik hücreler küremsi iken, gelişme ilerledikçe bulundukları konuma ve özelleşmiş fonksiyonlarına göre değişik şekiller alır. Örneğin kan hücreleri küremsi iken, epitel hücreleri birbirlerine yaptıkları baskı sonucu çok köşeli (polihedral) haldedir. Birçok sinir hücresi fonksiyonuyla ilgili olarak yıldız şeklindedir. Sperm hücresinin, dişi germ (üreme) hücresine ulaşabilmesi için, hızlı hareket etmesini sağlayan bir kuyruğu vardır. Karaciğer hücreleri organ içerisinde (birbirlerine baskı ile) polihedral iken organ dışında birbirlerinden ayrıldıklarında küremsi şekil alır. Hücre sayısı vücut büyüklüğüne bağlıdır. Yetişkin bir insandaki sayının, kan hücreleri hariç civarında olduğu tahmin edilmektedir. Merkezi sinir sistemi, retina ve lenste (göz merceği) hücre sayısı sabittir; çünkü bu dokularda hücre bölünmesi olmaz. Hücrelerin ömürleri de büyük değişiklik gösterir. Eritrositler 120 gün yaşayabilirken, nötrofiller ancak birkaç gün yaşayabilir. Nöronlar ise hayat boyu canlı kalır. Pigmentli hücreler hariç, hücreler renksizdir.

3 Hücrelerin kıvamı hücre çeşidine göre değişir. Beyin hücreleri en fazla su (%80), derinin Stratum corneum tabakası hücreleri en az su içeren hücrelerdir. İÇ ZAR SİSTEMİ (ENDOMEMBRAN SİSTEM) Prokaryotlarda iç zarlar nadirdir. Birçok fotosentetik bakteride (siyanobakteriler gibi) hücre zarı çok fazla katlanıp sitoplazmanın içini zar tabakalarıyla doldurur. Bu zar tabakaları ışık toplamayla görevlidir. Yeşil sülfür bakterilerinde iç zarlar fotosentetik pigmentleri ve proteinleri sarıp, klorozom adı verilen yapıları oluşturur. Ökaryotlarda iç zar sistemi sitoplazmada asılı halde duran farklı zarlardan oluşur. Bu zarlar hücreyi işlevsel ve yapısal bölümlere (organellere) ayırır. Bu bölümler çekirdek zarı, endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı, lizozom, koful (vakuol), vezikül (vesikül) (kese, kesecik) ve hücre zarıdır. Hücre zarı fiziki yerleşimi açısından iç zar olmamakla birlikte, endoplazmik retikulum ve diğer iç zarlarla ilişkilidir. Bu nedenle, iç zar sistemini, birbirleriyle ya fiziki olarak doğrudan bağlantılı ya da vezikül taşınışıyla madde değiş tokuşu yoluyla bağlantılı olan zarlar grubu olarak tanımlamak daha doğrudur. Mitokondri ve plastitlerin zarları iç zar sistemine dahil edilmez. İç zar sistemi dinamik bir yapıdır. Bu sistemin kısımları arasındaki zar aktarımı (ER'dan Golgi'ye ve buradan başka bir hücre kısmına) sırasında zarın moleküler bileşimi ve metabolik işlevleri değişikliğe uğrar. Bu nedenle iç zar sistemindeki zarlar yapı ve işlev açısından özdeş değildir. ENDOPLAZMİK RETİKULUM Endoplazmik sözcüğü "iç sitoplazma" demektir; retikulum ise Latince'de "küçük ağ" anlamına gelir. Endoplazmik retikulum (ER) tübül, kanal, kese ve torbalardan oluşur. Birbiriyle bağlantılı bu yapılar (lamel) ağ gibi tüm sitoplazmaya yayılmıştır ve adeta bir labirenti andırır. Birçok hücrede toplam zarların yarısından fazlası bu yapıya aittir. Bir hücredeki ER miktarı hücrenin çeşidine ve işlevine göre değişir. ER tübül, kanal, kese ve torbaları ER sisternesi (cisterna Latince'de sıvı, su deposu demektir) olarak da isimlendirilir. ER zarı ile sitozolden ayrılmış olan iç bölmeye lümen adı verilir. ER zarı ile çekirdek zarı birbirine fiziksel olarak bağlı olduğu için, çift katlı çekirdek zarının iki zarı arasındaki alan (perinükleer aralık), ER lümeniyle devamlılık içindedir. ER zarı 6-7 nm kalınlığındadır. Birbirleriyle bağlantılı oldukları halde, yapı ve işlev açısından birbirlerinden ayrılan iki ER bölgesi vardır: düz (granülsüz, agranular) ER (DER) ve granüllü (kaba yüzlü) ER (GER). Granüllü ER elektron mikroskopta pürüzlü olarak görünür. Bunun nedeni, ER zarının sitoplazmik yüzeyine ribozomların tutunmuş olmasıdır. Düz ER'un bu adla anılmasının nedeni, sitoplazmik yüzeyinde ribozomlar içermemesidir. Düz ER'un İşlevleri Farklı hücre tiplerindeki düz ER değişik metabolik süreçlerde görev alır. Bu süreçler arasında lipit sentezi, karbonhidrat metabolizması, ilaç ya da zehirlerin detoksifikasyonu ve kalsiyum depolama bulunur. Düz ER'un zarında bulunan enzimler yağ, fosfolipit ve steroit gibi farklı lipitlerin sentezinde görev alır. Bağırsak epitelinin emici hücrelerindeki düz ER monogliserit ve yağ asitlerinden trigliseritlerin sentezlenmesinde rol oynar. Hayvan hücrelerindeki düz ER'de üretilen steroitler arasında, omurgalılardaki eşey hormonları ve böbrek üstü bezlerinden salınan çeşitli steroit hormonlar bulunur. Bu hormonları sentezleyen ve salgılayan hücreler (Leydig hücreleri, Korpus luteum, böbrek üstü bezinin korteks hücreleri) düz ER açısından zengin olup, bu yapısal özellik hücrenin işlevi ile uygunluk içindedir. Karaciğer hücreleri düz ER'un karbonhidrat metabolizmasındaki rolü için iyi bir örnektir. Karaciğer hücreleri karbonhidratı bir polisakkarit olan glikojen şeklinde depolar. Glikojenin hidrolizi karaciğer

4 hücrelerinden glukoz salınmasına yol açar ve bu olay kandaki şeker derişiminin düzenlenmesinde önemlidir. Ancak, glikojen hidrolizinin ilk ürünü glukoz fosfattır. İyonik formdaki bu şeker, hücreyi terk ederek, kana karışamaz. Karaciğer hücrelerinin düz ER zarı içine gömülü halde bulunan bir enzim, glukozdaki fosfatı uzaklaştırır ve serbest glukoz böylece hücreyi terk eder. Özellikle karaciğer hücrelerinin düz ER'daki enzimler ilaç ve zehirlerin detoksifiye edilmesini sağlar. Detoksifikasyon genellikle ilaçlara hidroksil gruplarının eklenmesiyle gerçekleşir. Hidroksil grupları, ilaçları çözünür hale getirir ve vücuttan atılmalarını kolaylaştırır. Uyuşturucu etkiye sahip fenobarbital ve diğer barbitüratlar (Barbitürat, sakinleştirici ve uyku getirme amacıyla kullanılan, ağır bir etki yaratabilen, anestezik amaçlı da kullanılabilen bir ilaçtır.) karaciğer hücrelerindeki düz ER'da metabolize edilen bileşiklerdir. Barbitüratlar, alkol ve birçok ilaç düz ER'un ve bununla ilişkili enzimlerin artmasını tetikler. Bunun sonucunda ilaca karşı tolerans artar. Bunun anlamı, örneğin bir uyuşturucunun belirli bir etkiyi sağlaması için gereken dozun artmasıdır. Bazı detoksifıkasyon enzimlerinin çok geniş etkiye sahip olmalarından ötürü, bir ilaca cevap olarak düz ER'un artması, diğer ilaçlara karşı tolerans artışına da neden olur. Örneğin barbitürat bağımlılığı, bazı antibiyotiklerin ve diğer yararlı ilaçların da etkinliğini azaltır. Kas hücrelerindeki düz ER bir başka özel işleve sahiptir. ER zarı kalsiyum iyonlarını sitozolden lümene pompalar. Kas hücresi bir sinir hücresi tarafından uyarıldığında, lümendeki kalsiyum ER zarını geçerek, tekrar sitozole çıkar ve kas hücresinin kasılmasında iş görür. Granüllü ER'un İşlevleri Salgı Proteinlerinin Sentezlenmesi. Özelleşmiş hücre tiplerinin birçoğu, granüllü ER'ye tutunmuş ribozomlar tarafından sentez edilen proteinler salgılar. Örneğin bazı pankreas hücreleri (Langerhans adalarındaki beta hücreleri) protein yapısında bir hormon olan insülin salgılar ve bunu kana verir. ER'ye bağlı ribozom üzerinde polipeptit zinciri uzadıkça, ER zarı üzerindeki bir proteinin oluşturduğu pordan geçerek, lümene girer. ER lümenine geçen bu yeni sentezlenmiş protein, burada katlanarak, doğal konformasyonunu (üç boyutlu yapı, uzaysal konum) kazanır. Salgı proteinlerinin birçoğu glikoprotein yapısındadır; yani kovalent olarak karbonhidratlara bağlıdır. Karbonhidratı proteine bağlayan enzimler, ER zarı içine yerleşmiştir. Glikoproteine bağlı olan karbonhidrat, birkaç şeker birimi içeren oligosakkarit halindedir. Salgı proteinleri ER zarı tarafından, serbest ribozomlar tarafından üretilen ve sitozolde kalacak olan diğer proteinlerden ayrılır. Salgı proteinleri vezikül zarları tarafından çevrilerek paketlenmiş halde ER'u terk eder. Transisyonel ER adı verilen özgül bölgeden vezikülün ayrılışı, balona benzeyen tomurcukların oluşmasıyla gerçekleşir. Hücrenin bir yerinden bir başka yerine aktarılan bu veziküllere taşıyıcı veziküller (transport vezikülleri) denir. GER zar proteinleri ve salgı proteinlerinin katlandığı, olgunlaştırıldığı (translasyon sonrası değişiklikler), doğru katlanamayanların düzeltildiği veya yıkıldığı yerdir; bir anlamda GER proteinlerin kalite kontrolünden sorumlu önemli bir organeldir. ER de katlanmamış veya hatalı katlanmış proteinlerin birikmesi sonucu homeostazın bozulması durumunda ortaya çıkan hücresel cevap ER stresi olarak tanımlanır. Bugün birçok hastalığın ER stresi ile ilişkili olduğu bilinmektedir. Bu hastalıklar arasında bazı nörodejeneratif hastalıklar (Parkinson, Alzheimer, Huntington), iskemiye (oksijensizlik) bağlı kalp hastalıkları ve felç, metabolik hastalıklar grubundan tip 1 ve tip 2 diyabet, ateroskleroz ve bazı otoimmün hastalıklar sayılabilir. Enzim ve protein yapıda hormon üreten hücrelerde GER oldukça yaygın olarak bulunur. Zar Üretimi. Granüllü ER, salgı proteinlerini yapmanın yanı sıra, zar fabrikası gibi de çalışır; protein ve fosfolipitler ekleyerek, zarı büyütür. Zar proteini olacak polipeptitler ribozomlarda sentezlendikleri sırada, hidrofobik kısımlarıyla ER zarına tutunur. Granüllü ER, kendi zar fosfolipitlerini de yapar; ER zarında yerleşmiş olan enzimler sitozolden gelen fosfolipit öncüllerini bir araya getirir. ER zarı genişler ve transport vezikülleri şeklinde iç zar sisteminin diğer bileşenlerine aktarılır.

5 GOLGİ AYGITI (GOLGİ CİSMİ, GOLGİ KOMPLEKSİ) ER'den ayrılan transport veziküllerinin çoğu Golgi aygıtı'na gelir. Golgi bir üretim, depolama, ayırma ve gönderme merkezi gibi düşünülebilir. ER ürünleri burada değişikliğe uğratılır, depolanır ve daha sonra gidecekleri yerlere gönderilir. Golgi aygıtı salgı için özelleşmiş hücrelerde bol miktarda bulunur. Golgi aygıtı yassılaşmış keselerden (sisterne, lamel) oluşur ve bu haliyle üst üste yığılmış pidelere benzer. Bir hücrede bu yığınlardan birkaç tane ya da yüzlerce bulunabilir. Bu yığındaki her kesenin zarı sitozol ile lümeni birbirinden ayırır. Golgi aygıtının yakınında yer alan veziküller, Golgi ile diğer yapılar arasındaki madde taşınmasında görev yapar. Golgi aygıtı belirgin bir polariteye sahiptir. Golgi aygıtının zıt uçlarındaki (kutup) keselerin zarları kalınlık ve moleküler bileşimleri açısından birbirinden farklıdır. Zıt kutuplar cis yüzey (dış yüz, şekilleşme yüzü) ve trans yüzey (iç yüz, olgunlaşma yüzü) olarak ifade edilir. Cis yüzey gelen, trans yüzey ise giden materyallerin yer aldığı bölümlerdir. Cis yüzey genellikle ER'a yakın konumdadır. Transport vezikülleri, materyalleri ER'den Golgi'ye taşır. ER'dan tomurcuklanan bir vezikülün zarı, Golgi zarının cis yüzeyi ile kaynaşır ve vezikül lümeninin içeriği Golgi'ye aktarılmış olur. Trans yüzeyden kopan veziküller, diğer hücre kısımlarına gider. ER ürünleri Golgi'nin cis kutbundan trans kutbuna geçişleri sırasında genellikle değişikliğe uğratılır. Zarların protein ve fosfolipitleri de değiştirilebilir. Örneğin, çeşitli Golgi enzimleri glikoproteinlerin oligosakkarit kısımlarını değişikliğe uğratır. Oligosakkaritlerin proteinlere eklenmesi, granüllü ER üzerinde protein sentezlenirken gerçekleşir. Ortaya çıkan glikoprotein, ER'nin geri kalan kısmı ve Golgi içinden geçtiği sırada değişikliğe uğratılır. Golgi içinde bazı şeker monomerleri çıkarılarak, yerlerine yenileri takılır ve çok çeşitli oligosakkaritler üretilir. Bu tamamlama işine ek olarak, bazı moleküllerin üretimi de Golgi aygıtında gerçekleşir. Hücreler tarafından salgılanan birçok polisakkarit, Golgi'nin ürünüdür. Örneğin bitki hücrelerinin yaptığı pektinler ve selüloz olmayan diğer polisakkaritler bu yolla hücre duvarına katılır. (Selüloz plazma zarında yerleşmiş olan enzimler tarafından sentezlenerek, buradan duvara aktarılır.) Salgılanacak Golgi ürünleri transport vezikülleri içinde trans yüzeyinden Golgi'yi terk eder ve bu vezikül hücre zarı ile kaynaşır. Golgi'nin cis ve trans yüzeyleri arasındaki farklı keseler, kendilerine özgü enzim grupları içerir. Dolayısıyla, Golgi ürünlerinin oluşturulması ve son hallerine getirilmesi, çeşitli basamaklarda gerçekleşir. Farklı aşamalardaki ürünler bir keseden diğerine veziküller içinde taşınmaktadır. Golgi ürünleri vezikül tomurcuklanması ile trans yüzeyden ayrılmadan önce, çeşitlere ayrılır ve değişik hücre kısımlarına yönlendirilir. Golgi ürünlerine eklenen fosfat grupları gibi bazı moleküler işaretler, bu ayırma işlemine yardımcı olur. En sonunda, Golgi'den tomurcuklanan transport veziküllerinin zarları üzerinde yer alan bu moleküller, gidecekleri organellerin ya da hücre zarının yüzeylerindeki "rıhtım bölgeleri" olarak tanımlanan bölgeleri tanır. LİZOZOM Lizozom, hidrolitik enzimler içeren zarla çevirili bir kesedir. Hidrolitik enzimler, makromoleküllerin sindiriminde kullanılır. Dört temel makromolekül sınıfını, yani, proteinleri, polisakkaritleri, yağları ve nükleik asitleri hidroliz edebilen lizozomal enzimler vardır. Bu enzimler ph'sı yaklaşık olarak 5 olan asidik ortamda çok iyi çalışır. Lizozom zarı hidrojen iyonlarını sitozolden lizozom lümenine pompalayarak, içteki ph'nın bu düşük seviyede tutulmasını sağlar. Eğer lizozom parçalanır ya da içerdiği enzimler dışarı sızarsa, bu enzimler nötral ph'daki sitozolde çok aktif olarak iş göremez. Ancak, çok sayıda lizozomdan fazla miktarda sızma söz konusu olursa, bu durumda hücre parçalanır. Bu örnek bize gösteriyor ki, hücre işlevlerinin bölmeler içinde organize olması çok önemlidir. Lizozom, makromoleküllerin, hücrenin geri kalanına zarar verilmeksizin sindirildiği, güvenli bir ortamdır.

6 Hidrolitik enzimler ve lizozom zarı, granüllü ER tarafından yapılır ve daha ileri değişiklikler için Golgi aygıtına gönderilir. En azından bazı lizozomlar büyük bir olasılıkla Golgi aygıtının trans yüzeyinden tomurcuklanarak oluşur. Lizozom zarının iç yüzeyindeki proteinler yıkıcı enzimlerin etkisinden koruyacak üç boyutlu konformasyonlara sahip oldukları için, lizozomal enzimlerden kolay kolay etkilenmez. Lizozomlar çeşitli durumlarda hücre içinde sindirim yapar. Amipler ve diğer protistlerin çoğu, daha küçük organizmaları ve besin parçacıklarını fagositoz adı verilen bir işlemle yer (Yunanca phagein = yemek, kytos = alet). Bu yolla oluşan besin kofulu lizozom ile kaynaşır ve sindirim enzimleri bu besinleri parçalar. Sindirim ürünleri (basit şekerler, amino asitler ve diğer monomerler) sitozole geçerek, hücrenin besini haline gelir. İnsanlardaki bazı hücreler de fagositoz yapar. Vücudumuzu bakteri ve diğer işgalcilere karşı koruyan makrofajlar bu özelliktedir. Lizozomlardaki hidrolitik enzimler, hücrenin kendi organik materyalinin geri dönüşümü için de kullanılır. Bu süreç otofaji olarak adlandırılır. Bu olay bir organel ya da küçük bir sitozol parçasının lizozom tarafından yutulması sırasında gerçekleşir. Lizozom enzimleri yuttukları maddenin çevresindeki zarı yok eder ve açığa çıkan organik monomerler, yeniden kullanılmak üzere sitozole geri gönderilir. Lizozomların yardımıyla, hücre sürekli olarak kendini yeniler. Örneğin insan karaciğer hücreleri, makromoleküllerinin yarısını her hafta yeniler. Hücrelerin kendi lizozomları tarafından programlı olarak yıkılması, çok hücreli organizmaların gelişiminde önemli bir rol oynar. Örneğin, kurbağa yavrularının ergin kurbağaya dönüşümü sırasında kuyrukta bulunan hücrelerin lizozomları, bu hücreleri parçalar. İnsan embriyolarının elleri ise parmak aralarındaki doku, lizozomlar tarafından sindirilene kadar perdelidir. Lizozomal depo hastalıkları adı verilen çeşitli kalıtsal bozukluklar, lizozomal metabolizmayı etkiler. Böyle bir hastalığı olan kişi, lizozomlarda normal olarak bulunan hidrolitik bir enzimden yoksundur. Bu durumdaki lizozomlar sindirilememiş substratlarla dolar ve diğer hücre etkinliklerini bozmaya başlar. Örneğin Pompe hastalığında glikojeni yıkan enzimin yokluğundan ötürü, bu polisakkaridin birikmesi, karaciğeri hasara uğratır. Tay-Sachs hastalığında lipit sindiren bir enzimin eksik ya da inaktif olması söz konusudur. Bu hastaların beyin hücrelerinde biriken lipit nedeniyle, beyin fonksiyonları bozulur. Lizozomal depo hastalıklarının genel popülasyonda görülme sıklığı düşüktür. KOFUL Koful ve vezikülün her ikisi de hücre içindeki zarla çevrili kesecikler olmakla birlikte, kofullar, veziküllerden daha büyüktür. Kofulların çeşitli işlevleri vardır. Besin kofulları fagositoz ile oluşur. Tatlı sularda yaşayan protistlerin çoğu, fazla suyu hücre dışına pompalayan kontraktil kofullar (boşaltım kofulları) taşır. Olgun bitki hücreleri genellikle büyük bir merkezi koful içerir. Bu koful, iç zar sisteminin bir parçası olan ve tonoplast olarak adlandırılan bir zarla çevrilidir. Merkezi koful daha küçük kofulların kaynaşmasıyla oluşur. Küçük kofullar ise endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtından kaynaklanır. Bu haliyle koful, iç zar sistemine ait bir parçadır. Bütün hücre zarları gibi, tonoplast da çözünenleri seçici olarak geçirir. Koful içindeki çözeltiye hücre özsuyu adı verilir. Bitki hücresinin merkezi kofulu çeşitlilik taşıyan bir bölmedir. Örneğin önemli organik bileşikleri depolayabilir. Söz gelişi tohumlardaki depo hücrelerinin kofulları protein depolar. Potasyum ve klor gibi inorganik iyonlar da merkezi koful içinde depolanır. Birçok bitki hücresi, sitozolde biriktirildiği takdirde zararlı olabilecek metabolizma yan ürünlerini, hücre dışına atmak için kofulları kullanır. Bazı kofullar hücrelere renk veren pigmentler içerir. Petallerdeki mavi ve kırmızı pigmentler, tozlaşmaya aracılık eden böcekleri çiçeklere çekmeye yardım eder. Hayvanlar için zehirli ya da kötü lezzetli bileşikler içeren kofullar, bitkiyi predatörlere (avcılara) karşı korur. Koful bitki hücrelerinin büyümesinde de temel bir rol oynar. Kofulun su absorblaması ile bitki hücresi uzar. Böylece çok az miktarda yeni sitoplazma materyali eklenerek, bitki hücresi genişler. Bütün bunlara ek olarak, plazma zarı ile tonoplast arasında yer alan sitoplazma, genellikle çok ince bir tabaka halinde bulunduğu için, zar alanı ile sitoplazma hacmi arasındaki oran büyür.