SIĞIR VE KOYUN UN GENETİK ISLAHI

Transkript

1 1 SIĞIR VE KOYUN UN GENETİK ISLAHI (SÜT SIĞIRI, ET SIĞIRI, KOYUN) ÖZEL ŞEKERDEN 2014 ANTAKYA

2 2 ÖNSÖZ yılı aşkın süredir insan ırkının kaderi çiftlik hayvanları yetiştiriciliğine sıkı bir şekilde bağlı kalmıştır. Objektif genetik ıslah metotlarının çoğu için bilimsel esasların bazıları 100 yıl öncesine uzanır. Bununla birlikte bu metotlar sadece 50 yılı aşkın süredir çiftlik hayvanı ıslahında geniş bir şekilde uygulanmıştır. Bu objektif metotlar ekonomik olarak önemli özelliklerde performans ölçülerine dayalıdır. Bugüne kadar bu metotlar geniş bir şekilde domuz, tavuk ve süt sığırı ıslahında, daha az bir dereceye kadar da et sığırı ve koyun yetiştiriciliğinde kullanılmıştır. Hayvan yetiştiriciliğinde bilimsel metotların uygulanmasından elde edilen sonuçlarda, yiyecek maliyet ve kalitesinde son yılda önemli iyileşmeler sağlamıştır. Hayvan ıslahında mevcut bilimsel metotların geniş bir şekilde kullanımı ve yeni metotların gelişmesi, dramatik bir şekilde artan insan popülasyonunun yiyecek mücadelesine yardım edebilir. Ancak hayvansal üretimde genetik ıslahın mı, sağlık korumanın mı, yoksa beslemenin mi en önemli olduğunu tartışmak boşunadır. Çünkü, her biri diğerini gerektirir. Farklı çiftlik hayvanı türlerinde uygulanan genetik ıslah metodları arasında büyük farklılıklar yoktur. Farklılıklar endüstrilerin gerçek yapısında, daha uzun generasyon döngülerinde, daha düşük üreme oranlarında, ruminantlar için işletilen programların ruminant olmayanlara oranla az etkin oluşundadır (özellikle çok ekstansif et sığırı ve koyun sistemlerinde). Önemli özelliklerin genetik esaslarını daha iyi anlamaya yardım edecek yeni moleküler genetik teknolojileri geliştirilmekte ve kullanılmaktadır. Gelecekte hayvan ıslahında moleküler biyolojiden yeni teknikler önemli potansiyel role sahip olabilecektir Kitapta genel genetik hayvan ıslahı konuları yanında süt sığırlarının, et sığırlarının ve koyunun genetik ıslahı üzerine konsantre olunmuştur. Konular söz konusu hayvan türleri yetiştiriciliğinin en ileri olduğu ülkelerden örnekler verilerek açıklamaya çalışılmıştır. Hayvan ıslahının modern metotlarında istatistiğin oldukça geniş kullanımı söz konusu olmakla birlikte bu kitapta istatistik kullanımının minimum düzeyde tutulmasına özen gösterilmiştir. Bazı istatistik metotlar tarif edilmiş, okuyucunun önbilgisinin çok az olduğu veya hiç olmadığı farz edilmiştir. Bu kitapta yeni teknolojilerin değeri ve potansiyel uygulamalar, moleküler metotlarda çok detaya gidilmeden vurgulanmış ve nasıl kullanılacakları gösterilmiştir. Kitabın öğrenciler, değişik düzeylerde öğreticiler ve yetiştiriciler vasıtasıyla çiftlik hayvanı yetiştiriciliğinde bilimsel metotların uygulamaya girişine katkıda bulunacağını umarım. Prof. Dr.Özel Şekerden

3 3 İÇİNDEKİLER Sayfa no BÖLÜM I GÜNÜMÜZ ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ TABİİ SELEKSİYON VE EVRİM EVCİLLEŞTİRME ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ KAYNAKLAR 14 BÖLÜM II GENLER, GENETİK KODLAR VE GENETİK VARYASYON KROMOZOMLAR VE GENLER Genlerin Yapıları ve Fonksiyonları DNA ve genetik kodlar Lokus lar ve alleller HÜCRE BÖLÜNMESİ SIRASINDA GENETİK KODLARIN 19 TRANSFERİ Mitosis Meiosis Mutasyon Generasyonlar Boyunca Genler GENLER, GENOTİPLER VE FENOTİPLER Farklı Genotipler Arasındaki Çiftleşme Ürünlerinin Tahmin 22 Edilmesi 2.4.GENOTİP VE GEN FREKANSLARI HAYVANLAR ARASINDAKİ GENETİK VARYASYON 25 KAYNAKLARI 2.6. GEN ETKİ TİPLERİ Eklemeli (Additive) ve Eklemesiz (non-additive) Gen 27 Etkileri Co-dominans, nodominans veya eklemeli gen etkileri Tam dominans Kısmi dominans Üstün dominans Diğer Gen Etki Tipleri ve Kalıtım Cinsiyete bağlı genler Cinsiyetle sınırlı genler Cinsiyetten etkilenen genler Genomik imprinting Pleiotropi Epistasi Eksik penetrance ve farklı dışa vurum Sitoplazmik kalıtım Genlerin İsimleri ve Kısaltmaları 34

4 4 Sayfa no 2.7.ÇİFTLİK HAYVANLARINDA İLGİLİ FENOTİPLERİN 34 TABİATI Kalitatif ve Kantitatif Fenotipler Genetik ve Çevresel Etkiler Tek Gen Tarafından Kontrol Edilen Özellikler Çok Sayıda Gen Tarafından Etkilenen Özellikler Performanstaki Varyasyonun Ölçülmesi Özellikler Arasındaki ve Hayvanlar Arasındaki İlişkilerin 39 Ölçülmesi Fenotipik, Genetik ve Çevresel İlişkiler KAYNAKLAR 43 BÖLÜM III HAYVAN ISLAHININ AMACI VE KAPSAM GİRİŞ HAYVANSAL ÜRÜN ÜRETİMİNİN ARTIRILMASI Çevre Faktörlerinin İyileştirilmesi Genotipik Değerin Yükseltilmesi (Hayvan Islahı) Kalitatif fenotipler Kantitatif Fenotipler Eşikli fenotipler FENOTİPİK VARYASYON KAYNAKLARI Fenotipik Varyasyon Kaynağı Olarak Çevre Faktörleri Makro çevre faktörleri Varyasyonu kesikli olan makro çevre 52 faktörleri Varyasyonu sürekli olan çevre faktörleri Hata unsurları (mikro çevre faktörleri) Sabit çevre faktörleri Fenotipik Varyasyon Kaynağı Olarak Genotip 56 BÖLÜM IV GENETİK ISLAH STRATEJİLERİ GİRİŞ ÇİFTLİK HAYVANI YETİŞTİRME ENDÜSTRİSİNİN 59 YAPISI 4.3.IRKLAR ARASI SELEKSİYON IRK İÇİ SELEKSİYON Irk İçi Seleksiyon İçin Gereksinimler SELEKSİYON VERİMLİLİĞİNİ ETKİLEYEN 67 FAKTÖRLER 4.6.BİR DEN FAZLA ÖZELLİK İÇİN SELEKSİYON MELEZLEME Melezleme Nedenleri Heterozis Tipleri 74

5 5 Sayfa no Bireysel heterozis Maternal heterozis Paternal heterozis Melezleme Sistemleri GENETİK KAYNAKLARIN KORUNMASI Nadir Irklar Niçin Korunmalıdır Hangi Irklar Korunmalıdır? Koruma Metotları KAYNAKLAR 82 BÖLÜM V SELEKSİYON(DAMIZLIK SEÇİMİ) GİRİŞ SELEKSİYONUN UYGULANMASI AYIKLAMA VE SELEKSİYONLA İLİŞKİSİ MELEZLEME İLE SELEKSİYON ARASINDAKİ İLİŞKİ SELEKSİYONUN ETKİLERİ Populasyonun Genetik Kompozisyonuna Etkisi Seleksiyonun Homozigotluğa Etkisi Seleksiyonun Genetik Varyasyona Etkisi GENETİK KAZANÇ ORANINI (SELEKSİYONUN 89 VERİMLİLİĞİNİ) ETKİLEYEN FAKTÖRLER Seleksiyon Üstünlüğü Kalıtım Derecesi Generasyonlar Arası Süre Seleksiyon entansitesi ve generasyon aralığı 96 arasındaki ilişki Seleksiyonda Dikkate Alınan Karekter Sayısı Diğer Faktörler SELEKSİYONDA VERİMLİLİĞİN ARTIRILMASI Seleksiyon Üstünlüğünün Yükseltilmesi Generasyonlar Arası Sürenin Kısaltılması Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi YAPILAN SELEKSİYONA TAHMİN EDİLEN CEVAP SELEKSİYONDA AKRABALARA AİT 110 BİLGİLERİN KULLANILMASI SELEKSİYONUN DOĞRULUĞU Eklemeli(Additive)Genetik Standart Sapma (sd A ) PRATİK BİR ÖRNEK TEKRARLANAN PERFORMANS KAYITLARINI 116 KULLANMA Seleksiyona İlgili Cevapları Tahmin Etme 118

6 6 Sayfa no Seleksiyona Alınan Cevap Tahminlerinin 119 Limitasyonları KAYNAKLAR 120 BÖLÜM VI SELEKSİYON METOTLARI VE SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ SELEKSİYON METOTLARI Tek Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri Kitle seleksiyonu Familya seleksiyonu Kombine seleksiyon Bir den Fazla Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ Pedigriye Göre Seleksiyon Damızlık değeri Gerçek verim kabiliyeti Döllere ve Kardeşlere Göre Seleksiyon Döllere ve kardeşlere göre seleksiyonda isabet 134 derecesi 6.3.KAYNAKLAR 136 BÖLÜM VII DAMIZLIK DEĞERLERİNİN TAHMİN EDİLMESİ GİRİŞ ADAYIN SELEKSİYON İÇİN YÖNETİMİ PERFORMANS KAYITLARININ DÜZELTİLMESİ Eklemeli Düzeltme Faktörleri Çarpımsal Düzeltme Faktörleri Kayıtları Standardize Etme DAMIZLIK DEĞERİNİN TAHMİN EDİLMESİ Bir Hayvanın Damızlık Değeri için İpuçları TAHMİNİ DAMIZLIK DEĞERİNİN 141 (PBV VEYA EBV) HESAPLANMASI Hayvanın Kendi Performansını Kullanma Akrabalara Ait Bilgileri Kullanma SELEKSİYON INDEKSLERİ Akrabalara ait Bir Tek Özellik İçin Bilgileri 146 Kombine Etme Muhtelif Özelliklere Ait Bilgilerin Kombine 148 Edilmesi 7.7. BLUP BLUP Nasıl Çalışır BLUP Modelleri Direkt ve Maternal Genetik Etkiler Tek ve çok özellik için BLUP kullanımı 157

7 7 Sayfa no BLUP ın Yararları BLUP ile Ekonomik Değerleri Kullanma Kalıtım Derecesi Tahminlerini ve Korelasyonları 158 Elde Etme Genetik Değerin Takdim Iskalası Doğruluklar ve Güvenilirlikler Uluslararası Konversiyonlar ve Değerlendirmeler Uluslar arası konversiyonlar Uygulanabilirliği ve Güvenilirliği Etkileyen 162 Faktörler Uluslar Arası Değerlendirmeler KAYNAKLAR 166 BÖLÜM VIII ÇİFTLEŞTİRME (YETİŞTİRME) METOTLARI BENZİYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ GenotipikBenziyenlerin Çiftleştirilmesi Akrabalı yetiştirme Akrabalı yetiştirmenin etkileri Akrabalı yetiştirmenin uygulama alanları Akrabalı yetiştirmenin sakıncaları Akrabalı yetiştirmenin kontrolü Kapalı Yetiştirme Kan Hattına Göre Yetiştirme Fenotipik Benzeyenlerin Çiftleştirilmesi BENZEMİYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ Genetik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi Genetik benzemiyenleri çiftleştirmenin etkileri Fenotipik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi RASTGELE ÇİFTLEŞTİRME KAYNAKLAR 184 BÖLÜM IX POPULASYONLAR ARASI SELEKSİYON MELEZLEME Islah Melezlemesi Çevirme Melezlemesi Kombinasyon Melezlemesi Kullanma Melezlemesi Kullanma Melezlemesi Sistemleri Irklar arası melezleme Rotasyon melezlemesi Akraba hatlar arası melezleme HETEROZİS 191

8 8 Sayfa No Heterozis in Genetik Dayanakları Üstün dominantlık Epistatik etki Dominantlık Heterozisin Özellikleri Hibrit Yetiştiriciliği Kombinasyon kabiliyetini geliştirmeye 194 yönelik seleksiyonlar Akraba hatlar arası kombinasyon testi 195 BÖLÜM X SÜT SIĞIRI ISLAHI 10.1.GİRİŞ ISLAH AMAÇLARI SÜT ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR 199 VE MELEZLERİ IRKLAR İÇİ SELEKSİYON Test Etme Sistemleri Döl Test Etme Planı Döl testi ile genetik ıslah yolları Döl Kontrolünün Avantaj ve Dezavantajları Nükleus Islah Programları Uygulamada MOET programları MOET nükleus programı işler mi? KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER Süt Kayıtları Tip Özellikleri Üreme, Sağlık ve İş Kaabiliyeti Yem Tüketimi, Canlı Ağırlık ve Vücut 217 Kondüsyonu 10.6.GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI 218 VE SONUÇLARI Süt Verim Özellikleri Diğer Özellikler TOPLAM EKONOMİK DEĞER İNDEKSLERİ GENETİK ISLAHIN KANITI VE ONUN DEĞERİ GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR KAYNAKLAR 230 BÖLÜM XI ET SIĞIRI ISLAHI GİRİŞ ISLAH AMAÇLARI 234

9 9 Sayfa no Sütçü ve Çift Verim Yönlü Irklarda Et Üretimi 235 Islah Amaçları Süt Sürülerinde ve Özelleşmiş Et ırkı Sürülerde 235 Kullanım İçin Terminal Babalar 11.3.ÖZEL ET SIĞIRI SÜRÜLERİ İÇİN DAMIZLIK 237 DÜVE YETİŞTİRME SIĞIR ETİ ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR 239 VE MELEZLER 11.5.IRKLAR İÇİ SELEKSİYON Test Etme Sistemleri Performans testi Döl testi Kooperatif ıslah programları MOET Nükleus programları KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI VE 250 SONUÇLARI Genetik Değerlendirme Aşamaları Bütün Sürüler, Irklar ve Ülkeler 257 Değerlendirmeleri Toplam Ekonomik Değer İndeksleri GENETİK ISLAH DELİLİ VE ONUN DEĞERİ Genetik Değişiklik Tahminleri Genetik Islah Değeri GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR Irklar veya Melezler Arası Seleksiyon Safkan bir sürüde kullanmak için 262 boğaların (veya semenin) seleksiyonu Safkan bir sürüde dişi damızlıkların 263 seleksiyonu Ticari bir sürü için damızlık 263 boğaların ve ineklerin seleksiyonu KAYNAKLAR 263 BÖLÜM XII KOYUN ISLAHI GİRİŞ TEK VERİM YÖNLÜ IS LAH AMAÇLARI Et Üretimi Yılda koyun başına yetiştirilen kuzu sayısı Üretilen kuzuların ağırlıkları ve karkas 267 özellikleri

10 10 Sayfa no Yem tüketimi Sağlık ve uzun ömürlülük Yapağı Üretimi Süt Üretimi ÇOK VERİM YÖNLÜ ISLAH AMAÇLARI KOYUN ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR 271 VE MELEZLERİ Et Üretimi Yapağı Üretimi Yapağı ve Et (Çift Verim) Üretimi Süt Üretimi IRK İÇİ SELEKSİYON Et Üretimi Test etme sistemleri Bireysel sürü kayıt programı Grup ıslah programları Baba referans programları Kayıtlı özellikler Genetik değerlendirme metotları ve 277 sonuçları KAYNAKLAR 279 BÖLÜM XIII YENİ TEKNOLOJİLER GİRİŞ ÜREME TEKNOLOJİLERİ Sun i Tohumlama Çoğuz Ovulasyon ve Embriyo Transferi In Vitro Embriyo Üretimi Semen ve Embriyo Cinsiyet Tayini Embriyo Klonlama MOLEKÜLER GENETİK TEKNOLOJİLERİ Moleküler ve Hücre Biyolojisindeki Gelişmeler Genom Haritalama Harita Fikirbirliği Yaratma Seleksiyonda Moleküler Markırların Kullanımı Markırların Seçimi İlgili Bir Özellik ile Markırlar Arasında Bir 291 Bağlantı Kurma Gen Transferi 292

11 11 Sayfa no KAYNAKLAR 294 EK I AKRABALIK VE HESAPLAMA YÖNTEMLERİ AKRABALIK Akrabalı Yetiştirme Derecesi Ebeveyn -Yavru, Öz Ve Üvey Kardeş Akrabalık 298 Dereceleri 1.2. AKRABALIK DERECESİNİN HESAPLANMASI Uygulamalar POPULASYONDA AKRABALIK NET AKRABALIK Uygulama KAYNAKLAR 307 EK II KALITIM DERECESİ VE HESAPLANMASI KALITIM DERECESİ (h 2 ) Kalıtım Derecesinin Özellikleri Kalıtım Derecesinin Yetiştiricilikteki Önemi Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi Çevre etkisinin azaltılması Genotipik variyansın artırılması Melezleme Populasyonda akrabalı hatlar 312 oluşturmak Platoya rağmen seleksiyonu 312 Sürdürmek Mutasyon KALITIM DERECESİ TAHMİN METOTLARI Genotipik ve Çevresel Variyansın Bulunması Seleksiyon Sonuçlarından Yararlanma Uygulama Akrabalar Arası Benzerlikten Yararlanarak 318 Kalıtım Derecesi Hesaplama Yöntemleri Baba-bir üvey kardeş benzerliği Uygulamalar Anne-bir üvey kardeş benzerliği Ebeveyn-yavru benzerliği Uygulamada dikkat edilecek 323 noktalar 2.3. KAYNAKLAR 325 EK III TEKNİK TERİMLER SÖZLÜĞÜ 315

12 12 BÖLÜM I GÜNÜMÜZ ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ 1.1.TABİİ SELEKSİYON VE EVRİM Çoğu biyolojistler bugün mevcut hayvan türlerinin tabii seleksiyonla yavaş yavaş meydana geldiklerine inanmaktadırlar. Darwin in Tabii Seleksiyon teorisinin esası, türlerin zaman içinde değişebileceğine ve hayat sürelerinin, çevreye uyum düzeyine bağlı olduğuna dayanmaktadır. Darwin in destekçilerinden birisi, Thomas Huxley, tabii seleksiyonu, çevreye uyanların hayatta kalması olarak tarif etmiştir. Darwin, aynı ebeveynlerin döllerinde görülen pek çok önemsiz farklılıkları tespit etmiştir. Darwin Teorisi, hayvan veya diğer canlı türleri varyetelerinin, hayatın en eski primitif formlarından nasıl oluştuğunun bir izahıdır. Hayvanların büyüklük, şekil ve fonksiyonlarındaki tesadüfe bağlı milyonlarca yıllardır olan varyasyonlar, onların özel çevre şartlarına veya bölgelere uymalarına imkan sağlamıştır. Bazı türler çevredeki büyük değişikliklere adapte olmayı başarırken, dinazor lar gibi diğerleri bunu yapamadığından nesilleri tükenmiştir. Genellikle, bir populasyonun bir kısmının fiziksel izolasyonu sonucu olarak, özel bir yiyecek tipine olan bağlılığın artması gibi nedenlerle pek çok yeni türler ortaya çıkmıştır. Her bir türün yiyeceğini sağlama şekliyle ilgili olan, ispinozların farklı türlerinin gaga şekil ve büyüklüğündeki geniş farklılıklar Darwin in dikkatini çekmiştir. İşte bu, tabii seleksiyonun en önemli örneklerinden biridir. Darwin in çalışmaları genellikle evcil olmayan hayvanların evriminin, tabii seleksiyonla bağlantısı ile ilgilidir. Ancak, ilk çiftlik hayvanı yetiştiricilerinin evcil hayvanlarda sun i seleksiyonla meydana getirdikleri değişikliklerden Darwin in haberi vardı. Darwin in Teorisi o zamanda oldukça tartışılmış olmakla birlikte şimdi, Teorinin tatmin edici doğrulukta olduğuna dair çok sayıda bilim dalında pek çok delil vardır EVCİLLEŞTİRME yılı aşkın süre içinde insan populasyonu tahmini olarak dan, a yükselmiştir (1). İnsanların hayat beklentisi de 2-3 e katlanmıştır. Populasyon büyüklüğündeki bu artış, başlıca 3 aşamada olmuştur; 1) ilk atalarımızın ateş yakmak için araç kullanmaya teşviki 2) Takriben yıl önce buz çağının bitmesinden sonra insanların bitki ekmeye ve hayvanları evcilleştirmeye başladıkları zaman 3) Endüstrileşmenin artması. Örneğin Britanya da 18. yy da, (özellikle yy ın 2. yarısında), populasyon 5.5 milyondan takriben milyona hızla yükselmiştir (2). Dünya populasyonunun ise, bir sonraki generasyonda 2 ye katlanacağı beklenmektedir. İnsanlar ilk defa kuzeye doğru yayıldıkları zaman, bazı insan grupları (bizon sürülerini izliyen Kuzey Amerika yerlileri gibi), eski hayat stilini (avcılık) sürdürmüşlerdir. Diğerleri ise, bazı av türlerinin davranışlarını değiştirmeyi öğrenmiş ve böylece evcilleştirme işlemine başlamışlardır. Pek çok hayvan türü içinde çok azı başarı ile evcilleştirilmiştir. Darwin in kuzeni Francis Galton 1865 te, evcilleştirme işleminin deneme ve yanılma ile gerçekleştiğini anlatan

13 13 evcilleştirme üzerine bir deneme yazmıştır. Galton, hayvan türlerinin başarılı evcilleştirmesi için 6 şart tespit etmiştir. Bunlar aşağıda modern yorumlarla birlikte verilmiştir (1). 1. Hayvanlar daha erken sütten kesilebilmeli, suni yemlemeye ve managemente adapte olabilmeli ve yeni hastalıklarla mücadele edebilmelidir. 2. Hayvanların, doğuştan insanlara karşı sevgisi olmalıdır: Sosyal hayvanlar olmalı ve ilerideki hayatlarında insanları lider olarak kabul edebilmelidir. Galton, türlerin davranışlarını anlıyabilmenin ve onlarla iletişim kurabilmenin, evcilleştirmede başarılı olmak için önemini vurgulamıştır. 3. Hayvanlar, rahatlığı sevmelidir. Yani, örneğin yüksek uçuşa adapte olmuş olmamalı, sürü halinde bakılabilmeleri için uysal olmalıdırlar. 4. Hayvanlar evcilleştirilmeye uygun olmalıdır: Evcilleştirilecek hayvanların ilk fonksiyonu güvenilir bir yem kaynağı sağlamaktır. 5. Serbestçe üreyebilmelidir. 6. Hayvanlar yeterince sakin, çok yönlü beslenme alışkanlığına sahip ve sürüyle birlikte olmaya eğilimli olmalıdır. Koyun ve keçilerin evcilleştirilmesini sırasıyla sığırlar, domuzlar, atlar izlemiştir. Evcilleştirme, ya evcilleştirmenin direkt sonucu olarak veya tesadüfen ya da tabii seleksiyonun direkt ya da indirekt olarak sun i seleksiyonun sonucu olarak yabani atalara oranla çok farklılıklara yol açmıştır. Genel olarak evcil çiftlik hayvanlarının görünüşünde, primitif formlarına oranla çok daha büyük farklılık vardır. Çoğu durumda evcil olanlar, fiziksel görünüş açısından (kafatasının yüz bölgesinde ve çenede kısalma, daha uzun veya kıvrık kuyruk, boynuzların şekil ve büyüklüğünde farklılıklar, kıl örtüsü renginde farklılıklar, yerel iklime bağlı olarak kıl örtüsü kalınlığında geniş bir varyasyon) yabani tiplerden fark ederler. Evcil türlerin çoğu, yabani atalarına oranla karkaslarında daha yüksek yağ konsentrasyonuna sahiptirler. Ayrıca çoğu evcil koyun ırkları, yapağılarını yazın tamamen dökme özelliklerini kaybetmişlerdir ÇİFTLİK HAYVANI IRKLARININ ORİJİNLERİ Bir çiftlik hayvanı ırkı basit olarak, üzerinde durulan türün bir akraba grubu olarak tanımlanır. Çoğu durumda aynı ırka ait hayvanlar oldukça üniform görünüştedir. Bu görünüş kalıtsal olup, genel olarak ilgili ırkı, diğer ırklardan ayırmaya yarar. Bununla birlikte diğer durumlarda coğrafik lokasyonlarının özelliği nedeniyle aynı ırka ait oldukları düşünülen hayvanların görünüşlerinde oldukça geniş varyasyon vardır. Irklar, çiftleşmelerin gruplar arasında değil, gruplar içinde olması ile oluşmuştur. Bu, yabani hayvanların genellikle coğrafik dağılım nedeniyle yavaş yavaş evrimidir. Oysa evcil ırkların üreme izolasyonu, genellikle insanlar tarafından empoze edilmiştir. Pek çok ırk için soylar veya hatlar içinde daha ileri alt bölümler vardır. Bunlar, ortak bir ataya sahiptirler. Fakat fiziksel ayırımın veya izlenen farklı ıslah stratejilerinin bir sonucu olarak üreme açısından değişik derecelerde izole edilmişlerdir. Örneğin ithal Siyah ve Beyaz Friesian soylarının veya Alman Siyah Alacalardan orijin alan tüm Dünyadaki Holstein süt sığırı soylarının çoğu, son yıldan beri pek çok ülkelerde lokal soyların verimini artırmak için Kuzey Amerika Holstein soylarıyla melezlenmiştir. Kuzey Avrupa da Roman periyoduna kadar farklı ırkların var oluşunun küçük bir kanıtı vardır. Roman lar, istedikleri hayvanları seçip çiftleştirerek kendi stoklarını ıslah etmeyi düşünmüşlerdir. Çiftlik hayvanı ırklarında 2 yüzyıl öncesine kadar, muhtemelen yavaş bir evrim vardı. 18. yy ın 2. yarısında, insan populasyonu büyüklüğündeki büyük artış ve dolayısı ile artan yiyecek ihtiyacı nedeni ile İngilterede çiftlik hayvanlarının ıslahının hızlandırılması gerekti. 18. Yüzyılın ilk yarısında, ziraatta zaten önemli bazı değişiklikler ve verim artışı olmuştu

14 14 (tarlaların etrafını çevirme, toprak drenajı, orman kesilmesi, yolların iyileştirilmesi, çiftlik hayvanlarında kış yiyeceği olarak yumrulu bitkilerin kullanımı ve mekanizasyonun başlaması). Robert Bakewell ( ) çiftlik hayvanı ıslahında öncü olarak bilinmektedir. Bakewell ve onu izliyenler yakın akraba hayvanların çiftleştirilmesini kullanmışlardır. Bu, at yetiştiriciliğinde zaten oldukça etkin bir şekilde kullanılmıştı. Robert Bakewell ayrıca, seleksiyon kararına yardım etmek için geniş çapta büyüme ve yem tüketiminin karşılaştırmasını yapmış, heriki ölçüyü de kullanmış ve plan yapmasına imkan sağlamak için örnekleri saklamıştır. Bakewell özellikle Leicester koyun ve Longhorn sığır ırklarının ıslahıyla ilgilenmiştir. Bakewell, 1770 de Leicestershire ve Lincolnshire de diğer koyun ırklarından Dishley veya New Leicester koyun ırkını oluşturmuştur. Islah edilmiş koyun eti üretimi için seleksiyon yapmış ve sonuç olarak, koyun ırkının pazara, eskiden olan 3-4 yaş yerine 1 yaştan daha kısa sürede ulaştığını iddia etmiştir (2). Et ırklarındaki bu erken seleksiyon ve zamanın sürü yönetim metodlarıyla çok yağlı hayvanlar üretmiştir. O zamanlarda yağ insan populasyonunun büyük kısmında, en azından fiziksel olarak görevli olduğu işte büyük ihtiyaçtı. Bugün, çok yerleşik bir yaşam şekline sahip olan batı topluluklarının çoğunda, hayvanların yağlanma eğilimini azaltmak, çiftlik hayvanı yetiştiricilerinin önemli ilk meşguliyetidir. Bakewell, takriben 1760 da çiftleşme mevsimi için koçların kiralanmasına izin vermeye başlamıştır. Bakewell, sahadaki müşterilerin farklı koçların döllerini mukayese etmiş ve bu koçlardan en iyi olanını kullanmıştır (döl kontrolünün başlangıç bir örneği). Bakewell, Leicester yetiştiricileri için koç kullanma izni için kurallar koyan ve pek çok açılardan bugünün pedigri ırk cemiyetlerinin bir öncüsü olan Dishley Cemiyetini kurmuştur. Pek çok İngiliz koyun ırkının bazı New Leicester atalara sahip olduğu düşünülmektedir (2). Bakewell, Longhorn sığır ırkının et kalitesini ıslahta çok başarılı olamamıştır. Fakat onu izliyenler Shorthorn ırkı ile başarıya ulaşmışlardır. Bu ırk için 1822 de ilk sürüdefteri (The Coates Herd Book) oluşturulmuş ve pek çok diğer sığır, domuz ve koyun sürü defterleri bunu izlemiştir (2). İngiliz ırklarının bugün hala geniş coğrafik dağılımı söz konusudur. İngiliz ırkları diğer pek çok ırkın oluşumunda rol oynamıştır. Mevcut market ihtiyaçları için selekte edilmiş olan bu ırkların (etkin yağsız et üretimi, süt katı maddesi veya özel lif çapında yapağı üretimi gibi) masrafları artmıştır. Bu işlem, uluslar arası haberleşme ve ulaşımdaki büyük ilerlemelerle teşvik olmuş ve sun i tohumlama ve embriyo transferi gibi tekniklerle ivme kazanmıştır. Pek çok insan, çok özel ırkların az sayıda olduğunu ve bunların sayısında azalma olanların korunmasına şiddetle ihtiyaç olduğunu düşünmektedirler. Genetik kaynakların konservasyonu konusu çok güncel olup, kapsadığı konuların bazıları Bölüm 4 de çok detaylı bir şekilde tartışılmıştır KAYNAKLAR 1. Clutton-Brock, J A Natural History of Domesticated Mammals. British Museum (Natural History), London. 2. Hall, S.J. and Clutton Brock, J Two Hundred Years of British Farm Livestock. British Museum (Natural History), London.

15 15 BÖLÜM II GENLER, GENETİK KODLAR VE GENETİK VARYASYON Çiftlik hayvanları ıslahının uzun tarihçesi önceki Bölümde subjektif olarak belirtilmiştir. Çiftlik hayvanlarının objektif genetik ıslahı için bilimsel esasların bazıları 100 yıldan daha eskiye, bunları izleyen diğerleri 1900 lardan 1930 lara kadar uzanmaktadır. Ancak, geçen 50 yılda performans ölçülerini esas alan seleksiyon metotları domuz, tavuk ve süt sığırı ıslahında geniş bir şekilde ve daha az olarak da et sığırı ve koyun yetiştiriciliğinde kullanılmıştır. Bu bilimsel metodların uygulanması, uygulandığı yerlerde üretimi artırmaya, fiyatı düşürmeye ve besin kalitesini ve hayvansal ürün üretimini artırmaya yardım etmiştir. Hayvan ıslahında varolan bilimsel metotların daha geniş kullanımı ve yenilerinin geliştirilmesi, son birkaç generasyondan fazla zamandır insan populasyonunun önemli düzeyde artan yiyecek ihtiyacının karşılanması mücadelesine yardım edebillir. Çiftlik hayvanları ıslahının objektif metotlarına, bilimin birkaç dalından katkılar olmuş olup, bunların çoğu daha sonraki bölümlerde açıklanmıştır. Çok önemli katkıların bazıları genetik biliminden gelmiştir. Mendel ve onun bezelye denemeleri üzerine okul dersleri veya meyve sinekleri veya farenin genetiğini çalışan laboratuvar uygulamaları, koyun veya sığır ıslah işinden çok uzak görülebilir. Ancak, bu laboratuvar türlerinde tespit edilen genetik esaslarının çoğunun çiftlik hayvanlarına aynı şekilde uygulandığına çoğumuz kimi zamanlarda rastlamışızdır. Bu esasların biraz anlaşılması, bu kitapta daha sonra açıklanacak çiftlik hayvanları ıslahına modern yaklaşımlarıanlamaya çok yardımcı olur. Bundan dolayı, bu bölümün amacı, bu esasların bazılarını tanıtmak, çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin genetik ıslahı ile temel genetik arasındaki bağlantıyı açıklamaya başlamaktır. Bölümün ilk kısmı, hayvan özelliklerini generasyondan generasyona taşıyan (kalıtsal olan) kromozomlar ve genlerle ilgilidir. Daha sonraki bölüm, biraz daha detaylı olarak genlerin yapıları ve fonksiyonları ile ilgilidir. Ondan sonra hayvan performansı üzerinde genlerin etkileri ve gen aksiyonlarının farklı tiplerinin bazıları tartışılmıştır. Son olarak, çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin genetik esası incelenmiştir. Genetikte ve çiftlik hayvanları ıslahında geniş kullanımı olan teknik terimlerin çoğu bu bölümde tanıtılmaktadır. Kitabın sonunda bu teknik terimlerin bazılarının anlamını içeren bir sözlük vardır KROMOZOMLAR VE GENLER Bakewell ve Darwin zamanında net olmayan, karekterlerin bir generasyondan diğerine tam olarak nasıl geçirildiği idi. Ancak, yapılan bazı büyük ilerlemeleri daha bugün öğreniyoruz. Bir keşiş ve doğabilimci tarafından ilk tohumların ekilmesi Darwin in zamanındaydı. Fakat Gregor Mendel in çalışmalarının önemi, uzun süre kapsamlı bir şekilde takdir edilmemiştir. Mendel, Çek Cumhuriyetinde bir manastırda çalışmıştır. Onun 1866 da yaptığı çalışmaların, çoğu bezelyeler üzerindeydi, Mendel, çiçek rengi, bitki boyu, tohum şekli ve tekstürü gibi bazı özelliklerin, özel kalıtımsal paternler izlediğini bildirmiştir. Mendel bunu, her bir ebeveynden alınan materyallere bağlamıştır. İşte bu materyalleri şimdi biz gen olarak isimlendirmekteyiz.

16 lü yılların başında mikroskop kullanarak hücre bölünme işlemini anlamaya büyük çaba harcanmıştır. Bu çalışmalar, bütün hücrelerin çekirdeğinde mevcut olan kromozom olarak isimlendirilen yapıları açığa çıkarmıştır. Kromozomlar, sadece belirli hücre bölünme devrelerinde, bir mikroskop yardımı ile açık bir şekilde görülebilir. Diğer zamanlarda bunların ayırt edilmesi zordur. Sperm ve yumurta (yani gametler, cinsiyet hücreleri) dışındaki bütün hücrelerde kromozomlar çiftler halinde bulunur. Kromozom çiftlerinin sayısı, türün bir özelliğidir. Örneğin her bir vücut hücresinde insan 23, sığır 30, koyun 27 çift kromozoma sahiptir. Bu, diploid kromozom sayısı olarak bilinir. Üreme organında testisler ve yumurtalık tarafından sperma ve yumurta oluştuğu zaman, her sperma ve her yumurta, kromozom setinin sadece 1 tanesini alır. Başka bir söyleyişle, insan, sığır ve koyun sperma ve yumurtaları sırasıyla 23, 30 ve 27 tek kromozom taşır. Bu, haploid kromozom sayısı olarak bilinir. Bir sperm, bir yumurtayı döllediği zaman oluşan embriyo, eşleşen kromozomların orijinal sayısını taşır. Bazı türlerde mikroskop altında, büyüklük ve şekilleri birbirinden farklı olan ve boyamadan sonra farklı olduğu gözle görülebilen özel kromozom çiftleri fark edilebilir. Büyüklük, şekil ve bant paternlerindeki bu farklılıklar, bazı türlerde kromozom çiftlerinin her birinin numaralanmasına ve teşhisine imkan verir. Fakat sığır ve koyun gibi türlerde, bazı çiftlerin çok benzer görünüşte olmaları nedeniyle bu zordur. Bununla birlikte, her kromozom çiftinin heriki üyesinin aynı büyüklükte olması nedeniyle, cinsiyet kromozomları hariç, farklı kromozom çiftleri büyüklük açısından farkedebilir. Dişi memelilerin vücut hücrelerinde benzer büyüklükte X kromozomu denen iki cinsiyet kromozomu vardır. Erkek memelilerin vücut hücrelerinde ise sadece bir tek X kromozomu ve daha küçük olan bir Y kromozomu mevcuttur. Bundan dolayı, memelilerde meydana gelen embriyonun cinsiyetini sperm belirler. Bu nedenle bütün yumurtalar bir adet X kromozomu taşırken, sperm ya bir X, veya bir Y cinsiyet kromozomu taşır. Bir X kromozomu taşıyan sperm ile döllenen yumurta, içinde dişi geliştirir. Halbuki Y kromozomu taşıyan sperm ile döllenen yumurta erkek geliştirir (Y kromozomu üzerindeki tek bir gen erkeğin gelişmesine neden olur, aksi takdirde dişi olur). Kuşlarda ise tersi doğrudur; sperm aynı cinsiyet kromozomlarını taşır. Fakat yumurta, ya erkek, ya da dişi cinsiyet kromozomu taşır. Cinsiyet kromozomları dışındaki bütün kromozomlar otozom olarak isimlendirilir ve bu kromozomlar üzerindeki genlere otozomal genler adı verilir. Cinsiyet kromozomları üzerindeki genlere ise, cinsiyete bağlı genler denir Genlerin Yapıları ve Fonksiyonları DNA ve genetik kodlar Kromozomlarınve genlerin yapıldığı materyalin kimyasal yapısının keşfedilmesi, 20. Yüzyılın çok önemli bilimsel olaylarından birisiydi; Deoxyribonucleic acid (veya kısaca DNA). Bu keşif 1953 yılında James Watson ve Francis Crick tarafından yapılmıştır. Genlerin nasıl işlev yaptığını ve çiftlik hayvanları arasında genetik varyasyonun nasıl doğduğunu açıklamaya yardım edecek birkaç nokta vardır. DNA, kromozomların ve genlerin yapıldığı kimyasal maddedir. DNA molekülleri, pek uzun merdiven kenarlarına benzeyen 2 kol ile bu kollar arasında karşılıklı bağlantılı eşit basamaklardan yapılmıştır (bak Şekil 2.1). Bu bağlantılar, baz olarak isimlendirilen farklı kimyasal madde çiftlerinden yapılır. Karşılıklı bağlantıların yapıldığı 4 farklı baz vardır; Adenin (A), thyamin (T), Guanine (G), ve Cytosine (C). Bazlar özel bir şekilde eşler oluşturur. Thyamin, daima Adenin ile eşleşir. Guanine daima Cytosine ile çiftleşir. Bütün DNA molekülleri tirbüşon şeklinde (uzun bir merdiven) sarılır. Genler, bu baz çiftlerinin uzun sıralanmasından oluşur.

17 17 Daima aynı şekilde eşleşen DNA nın yapıldığı bu bazlar hücre bölünmesi sırasında DNA kopyelemek için çok güvenilir bir mekanizma sağlarlar. Şekil 2.1. DNA yapısını tarif eden diyagram. Özellikle adenin (A) ile thyamin (T), guanine (G) ile cytosine (C) bazlarının eşleşmesi

18 18 Genler, yeni döllenmiş bir yumurtanın büyüyüp ergin olmasına kadar olan bütün bilgileri içerir. Bu bilgilerin bir generasyondan diğerine nasıl geçirileceğini de genler anlatır. Bu fonksiyonların her birisi, DNA nın yapısına dayanır. Genler (veya alleler), DNA molekülleri üzerinde özel lokasyonlarda bulunan bazların sıralanması ile yapılır. Fakat onlar tüm genomda bulunan kromozomlardaki toplam DNA nın takriben sadece %10 unu açıklar. Kalanı, genlerin açılımını veya henüz bilinmeyen diğer fonksiyonları kontrol eder, veya hiç fonksiyonu yoktur. Genler, protein üretimi için kodlamak suretiyle fonksiyon yaparlar. Bu proteinlerin pek çoğu, vücutta bir başka yerdeki biyokimyasal işlemleri kontrol eden [örneğin sindirimi kontrolde gerekli enzimler, veya büyümeyi, üremeyi ve laktasyonu kontrol eden hormonlar gibi] kendi kendilerinin sinyalleridir. Diğerleri yapısal proteinlerdir ki, doğrudan doğruya büyümede veya kas, iç organlar, deri veya saç gibi vücut dokularının onarımında kullanılır. Ya da süte salgılanır. Amino asitler, proteinlerin yapıldığı yapı taşlarıdır. DNA da 3 bazın birlikte seti triplet olarak isimlendirilir. Her triplet, ya özel bir amino asit üretmek için kod oluşturur veya bir genin nerede durduğunu veya başladığını işaret eder. Triplet içinde 4 bazın 64 kombinasyonu mümkündür. Fakat sadece 20 amino asit, aynı amino asit için birkaç triplet kodu izlenir. Örneğin, TTT ve TTC triplet lerinin her ikisi de phenylalanine amino asitini kodlarlar. TCT, CC, TCA ve TCG tripletlerinin hepsi serin amino asiti için kodlar. Bundan dolayı genler, bu tripletlerin uzun sıralanmasıdır. Ortalama olarak, her genin bilgi verici kısmı 3000 baz veya 1000 triplet uzunluğundadır. Tripletlerin bu sıralaması, özel proteinlerin üretimi için bir kod yapar. Okunacak kod için DNA nın çift kolu çözülür ve baz çiftleri, çiftleşmemiş bazların bir sıralamasını bırakarak, açmaya eşit bir kapama hızıyla geçici olarak ayrılır. Tamamlayıcı bazların bir tek kol sıralaması, DNA ile yakından ilişkili bir madde (Messincır RNA olarak isimlendirilen, mrna) vasıtasıyla daha sonra bu kod dan oluşturulur. mrna da kodon olarak bilinen 3 baz grubu, bir amino asit üretimini kodlar. Messincır RNA, kolları nükleustan ayrılır ve uygun protein sentezlendiği hücrenin protein fabrikaları olan ribozomlara doğru hareket eder. Aynı hayvandaki bütün vücut hücreleri aynı genetik kodu taşımalarına rağmen, muhtelif hücreler çok farklı fonksiyonlara sahiptir. Bir özel organ veya doku içinde gelişen bazı hücreler, hala büyük ölçüde sırdır. Bütün hayvanlarda aynı amino asiti kodlamak için aynı tripletlerin görünmesi ve bütün hayvanlarda neredeyse aynı genlerin bulunması şaşırtıcıdır. Birkaç tripletin, veya bunların farklı kombinasyonlarının varlığı veya yokluğu, bir kurbağayı bir filden veya bir Suffolk koyunundan, Belted Galloway sığırından ayıran farklı kromozom sayıları boyunca, belirgin bir şekilde düzenlenir. Genler nasıl fonksiyon gösterir; Bir protein yapımı için bir seri amino asitin üretilmesi amacıyla genler kod oluşturur. Kod okuma için, çift kollu DNA çözülür ve baz çiftleri, çiftleşmemiş bazların bir sıralamasını oluşturmak için geçici olarak ayrılır. Tamamlayıcı bazların bir tek kol sıralaması, DNA ile yakından ilişkili bir madde (mrna) vasıtasıyla daha sonra oluşturulur. mrna da kodonlar olarak bilinen 3 baz grubu amino asit üretimini kodlar. mrna, kolları nükleustan ayrılır ve hücre sitoplazması içinde ribozomlara doğru hareket eder. Ribozomlar hücrenin protein fabrikalarıdır. RNA nın bir başka tipi (transfer RNA veya trna), hücre içinde serbest amino asitlerini protein sentezi için nakleder (10, 11) Lokus lar ve alleller Yukarıda sözedildiği gibi, hayvanlarda kromozomlar, vücut hücrelerinde çiftler halinde bulunur. Her çiftin, bir üyesi sperm vasıtasıyla babadan, diğeri yumurta vasıtasıyla anneden gelir. Genler, kromozomlar boyunca özel bir sıralama dahilinde bulunur. Böylece örneğin, gen haritalama aktiviteleri sonucu olarak, çoğu sığır ırklarında boynuz varlığı veya yokluğunu etkileyen genin, 1 numaralı kromozom üzerinde olduğu bilinmektedir. Bu gen, 1 numaralı kromozom un her bir eşinde (babadan gelen 1 tane ve anneden gelen 1 tane) aynı

19 19 pozisyonda yerleşir. Gen, türün veya ırkın bütün hayvanlarında bu yerdedir. Bir kromozom üzerindeki bu yer, bir gen yeri (bir lokus) olarak isimlendirilir. Bir türün bütün hayvanları için her bir lokus, kromozom üzerinde aynı pozisyondadır. Ancak, bir kromozom çiftinin her bir eşi o lokusta, biribirinin aynı veya birazcık farklı DNA segmentlerine sahip olabilir. Tek bir lokusta DNA segmentleri, genel olarak sadece baz çiftlerinden birisi yerine bir başkasının geçmesi ile farkeder. Bir hayvan populasyonunda, herhangibir lokusta birkaç alternatif DNA segmenti olabilir. Fakat bir tek hayvan, maksimum 2 farklı DNA versiyonunu taşıyabilir (her bir kromozom üzerinde bir olmak üzere). Bir gen veya bir allel, bir kromozom üzerindeki DNA segmentinin özel formudur. Gen kelimesi, lokus veya alllel yerine kullanılabilir. Bir benzetme olarak, herhangibir kromozmun iki üyesi, her biri üzerinde aynı sayıda evler olan, fakat evlerin farklı dizaynda olduğu aynı uzunlukta caddeler olarak düşünülebilir. Bir kromozom üzerindeki lokus, ev veya adres sayısına benzer. Allel ise, orada (o lokusda) yapılan evlerin tipini tarif eder HÜCRE BÖLÜNMESİ SIRASINDA GENETİK KODLARIN TRANSFERİ Hücre bölünmesi, hayvanların bir hücreden, milyonlarca hücre ihtiva eden yetişkin haline büyüme ve gelişmesinin ve cinsiyet hücrelerinin (sperma ve yumurtanın) hayati bir kısmıdır. Büyüme ve üreme, farklı tiplerde hücre bölünmesini kapsar. Bunlar sırasıyla mitosis ve meiosis olarak isimlendirilir Mitosis Büyüme ve gelişme esnasında, normal hücre bölünmesinin amacı, tıpa tıp aynı genetik bilgiyi taşıyan çok sayıda hücre yaratmaktır. Hücre bölünmesinin bu tipi mitosis olarak isimlendirilir. Mitosis, orijinal bir hücreden, orijinal tam kromozom setinin bir kopyesini ihtiva eden her bir yeni oluşan hücrenin nükleusu ile iki adet yeni oluşan hücre yaratır. Kromozomların her birinin kopyesinin üretimi, birkaç aşamada olur. 1)Birinci aşama, kromozomların her biri kendi kendini kopyeler. Bu, sıkıca kıvrılmış olan DNA molekülünün çözülmesiyle olur. 2) Sonra DNA nın 2 kolu (yani merdiven), her basamağın ortasından aşağıya çekip ayrılır. 3) Daha sonra çekirdekte mevcut olan yeni bazlar, DNA nın her bir kolu ile olağan formasyonda (Thyamine, Adenine ile, Guanine Cytosine ile şekil 2.1 de gösterildiği gibi eşleşerek) birleşmek için hareket ederler. Orijinal kolların her biri için bu işlem tamamlandığı zaman, birbirinin tıpkısı iki DNA molekülü (2 merdiven) olur. Bu devrede orijinal kromozomun her birinin kromatid denen 2 kopyesi sentromer denen noktada birleşir. Onlar daha sonra, hücre merkezine dizilir ve her bir kız hücrenin nükleusunda 1 kopye ile sonuçlanmak için ayrılır Meiosis Üreme organlarında özel hücreler tarafından sperma ve yumurta üretilir. Hücre bölünmesinin bu tipi meiosis veya reduction bölünme olarak isimlendirilir. Üreme organlarında hücre bölünme işlemi, sperm ve yumurta üretiminin erken dönemlerinde, hayvanın büyümesi sırasında olana benzerdir. Ancak, daha sonraki aşamalarda bazı önemli farklılıklar vardır. Bunlardan ilki rekombinasyon veya crossing over olarak bilinen olaydır. Rekombinasyon, sperm ve yumurtanın üretimi sırasında, hücre bölünmesinden hemen önce olur. Kromozomlar bir defa kopyelenir, fakat iki kromatid, hala birbirine bitişiktir. Babadan gelen (paternally) kromatid lerin birinin segmentleri, bir anneden gelen (maternal)

20 20 kromatid deki ilgili bir segment ile değiştokuş olabilir. Lokasyona tam olarak uyan kromozom segmentlerinin büyüklüklerinde, crossing over dan sonra değişiklik olmaz. Rekombinasyon, iki kromozomun herbirinde kolayca yeni gen kombinasyonlarına götürür (bunların bazıları hayvanın babasından, diğeri annesinden gelir). Birbirinin aynı 2 kromatid arasında da rekombinasyon olur. Fakat 2 segment, değiş tokuş aynı (identical) olduğundan, meydana gelen kromozomların genetik oluşumunu etkilemez. Sperm ve yumurtanın oluşumu esnasında tipik olarak her kromozomun 2 veya 3 rekombinasyon olayı vardır. Bu, sperm veya yumurtadaki kromozomların, sperm veya yumurtayı üreten hayvanın anne veya babasından orijin alan bir segmentin yamanmasından oluştuğunu anlatır. Kromozom segmentleri crossing over da görevli olduğundan, aynı kromozom üzerinde birbirine çok yakın olan genler, genellikle aynı kromozom üzerinde birbirine uzak olanlara oranla daha fazla birbiriyle cross over için eğilim gösterirler. Bu bağlantı (linkage) olarak bilinir ve bazı özelliklerin kalıtsal olarak birlikte görülmesinin nedenidir. Meiosis, sadece bir tek kromozom setinden sperma ve yumurta alan hücrelerde mitosisten fark eder. Örneğin, 30 bireysel kromozom taşıyan sığırın sperma veya yumurtası, diğer hücrelerde bulunan 30 çiftten daha çoktur. Bir sperm veya yumurta, annesel veya babasal bir kopye alırsa, özel bir kromozom çiftinin bir üyesi tamamen şans eseridir. Genel olarak her sperma veya her yumurta, yarı babadan gelen ve yarı anneden gelen kromozom taşır. Fakat bunda, tamamen şansa bağlı olarak oldukça geniş varyasyon vardır. Yukarıda açıklandığı gibi, rekombinasyon, anneden ve babadan gelen genlerin ileri derecede karışmasına neden olur. Kromozom örnekleme şans sonucudur ve kromozomların rekombinasyonu sonucu olarak sperma ve yumurta, bunları üreten hayvanların genlerinin büyük ölçüde bağımsız çeşitlerini ihtiva eder. Aynı kromozom üzerinde biribirine yakın yerleşen ve böylece birlikte aktarılmaya eğilimli olan genlerin durumunda istisnalar olur Mutasyon Genetik varyasyon sonuçlarında önemi olan hücre bölünmesiyle ilgili bir başka olay mutasyondur. Başlıca 2 tip mutasyon vardır. İlki kromozomal mutasyon olarak isimlendirilir.kromozomların sayılarında veya yapılarındaki değişiklikleri kapsar. Kromozomal mutasyon genellikle, büyük bir etkiye sahiptir. Bu tür mutasyonun, embriyonik ölümlerin en önemli kaynağı olduğuna inanılmaktadır. Mutasyonun ikinci tipi gen veya nokta mutasyonu olarak isimlendirilir. Büyüme, ya da sperm ve yumurta üretimi sırasında olan hücre bölünmesidir. DNA kopyelenmesi genellikle doğru olup, yeni kopyenin her birinin, kopyelenen orijinaline benzerliği aynıdır. Bununla birlikte, DNA nın yeni kopyesinde bazların sıralanmasında bazan yapılan hatalar, orijinalinden birazcık fark ettirir. Bu gen mutasyonlarının bazıları hücre içinde, özel onarım enzimleri tarafından düzeltilir. Eğer vücudun üreme organlarından başka herhangibir kısmında düzeltilmemiş mutasyonlar olursa, bu mutasyonlar, hayvanın vücut fonksiyonlarını aksatabilir, ama dölün genetik oluşumunu etkilemez. Diğer taraftan, gen mutasyonları üreme organlarındaki sperm veya yumurta üretmekle görevli hücrelerde olursa, bu mutasyonlar döllerin genetik kodlarında değişikliğe neden olur. Herhangibir özel gen için, 1/1000 ve 1/ arasında sperma veya yumurta, bir genin yeni mutasyona uğramış versiyonunu taşır (4). Herhangibir lokusta alleller arasındaki varyasyon, geçmişte bazı zamanlarda olmuş gen mutasyonlarının direkt sonucudur. Gerçekte bir hayvandaki gen mutasyonları ya küçük bir etkiye sahiptir, ya da etkisizdir. Örneğin, çiftlik hayvanlarında, önemli enzimler için kodlama bazlarının sıralamasında bir mutasyonun neden olduğu, çok az genetik rahatsızlık vardır [Detay için bak (7)]. Diğer gen mutasyonları pozitif etkiye sahip olabilir. Örneğin, renkteki varyasyon, vahşi hayvanların yeni yetiştikleri ortamlarda ve yiyecek kaynaklarında üstünlüklerine imkan veren şekilleri ve fonksiyonları, kısmen mutasyonların sonuçlarıdır.

21 21 Benzer şekilde, seleksiyonla olan çiftlik hayvanları arasındaki varyasyonun çoğu, gerek evciltme öncesinde ve gerek sonrasında generasyonlar boyunca olan mutasyonların bir sonucudur Generasyonlar Boyunca Genler Generasyonlar boyunca kromozomların ve genlerin takip edilmesi oldukça şaşırtıcıdır. Ancak bu, akrabalar arasındaki benzerliğin derecesini anlamak için önemlidir. Eğer 3 generasyon hayvan düşünürsek onun izlenmesi en kolaydır. Böyle bir örnekte en eski generasyon büyükbabalardır (grandparent). Hayvanların orta generasyonu, bu örnekte sperma veya yumurta üretenler, yani anne vebabalardır (parentler). Sperma ve yumurta üreten hayvanlardan (parentlerden) elde edilen hayvanlar döllerdir. Parentlerin her birisi, genlerin yarısını babadan ve yarısını anneden almıştır (grandparent generasyonundan). Parent generasyonu tarafından üretilen sperma ve yumurtalar, her grandparentten aldıkları eşit sayıda gen taşırlar. Ancak, sperm veya yumurtanın taşıdığı herhangibir özel gen, 2 parentin yalnızca 1 tanesinden gelebilir. Böylece şansa bağlı olarak, bireysel bir sperma veya yumurta, taşıdığı genlerin yarısından çoğunu (veya azını) özel bir grandparentten almış olabilir. Bu, bir sperm veya yumurtanın üretiminde meiosis sırasında paternal olarak (ve maternal olarak) oluşan genlerin segregasyonu (veya ayrılması) ve şansa bağlı örnekleme nedeniyle olur. Böylece bütün döller tam olarak genlerinin yarısını parentlerin her birinden alırlar. Fakat bireysel olarak, herbir grandparentten genlerinin ¼ ünden çoğunu veya azını alabilirler. Döl generasyonu boyunca hayvanlar her grand parentten genlerinin ortalama ¼ ünü alacaklardır. Ancak, tesadüfi olarak hayvanlar özel grandparentlerden daha az veya daha çok katkı alabilir. Genetik katkının bu eşitsizlik potansiyeli ilgili sperma veya yumurtadan elde edilen döllerin parentleri değil, grandparentlerdir GENLER, GENOTİPLER VE FENOTİPLER Kıl örtü rengi kalıtımını determine eden genlerin (veya allellerin) hayvanların görünüşlerine veya performanslarına etki şeklini anlamak daha kolaydır. Bazı çiftlik hayvanı ırklarında rengi etkileyen bir tek lokus ta bulunabilen bir genin, farklı birkaç versiyonu vardır. Ancak hayvanlar bireysel olarak bu versiyonların bir lokusta maksimum 2 tanesine (her bir kromozom üzerinde 1 tane) sahiptirler (Bazı ırklarda renk determine etmede bir den fazla lokus görevlidir. Fakat burada basit olması nedeniyle sadece 1 tek lokus dikkate alınmıştır). Farklı genlerin etkileri, Shorthorn ırkı sığırın tüy örtü renginde, açık bir şekilde görülebilir. Bu ırkta 3 farklı renk gözlenir; kırmızı, beyaz ve kırçıl. Bu 3 rengin kombinasyonu da görülebilir (örneğin bazı hayvanlar tam kırmızı ve tam beyazı determine eden genlere sahiptirler. Fakat basitlik açısından burada sadece 3 renk dikkate alınmıştır). Hayvana baktığımızda veya onu bir şekilde ölçtüğümüzde gördüğümüz fenotip olarak ifade edilir. Böylece Shorthorn larda 3 esas renk fenotipi vardır (kırmızı, beyaz ve kırçıl). Bu kıl örtüsü renkleri, tek lokusta bulunan genin 2 versiyonu ile (veya 2 allelle) determine edilir. Bu genlerin 1 tanesi kırmızı kıl örtüsü için (R), diğeri beyaz renk için rengi kodlar (WW). Bütün Shorthorn buzağıları bu kıl örtüsü renk genlerinin bir tanesinin bir kopyesini annesinden, bir diğerini babasından alır. Böylece, buzağılarda bu genlerin mümkün olan 3 kombibasyonu vardır. Bunlar; kırmızı genin 2 kopyesi (RR); bu buzağılar kırmızıdır; beyaz genin 2 kopyesi (WW); bu buzağılar beyazdır; veya genlerin her birinin birer kopyeleri (WR); bu buzağılar kırçıldır. Bir hayvana miras kalan genlerin (veya allellerin) özel kombinasyonları genotip olarak isimlendirilir. Bu durumda kıl örtü rengi için mümkün olan 3 genotip (RR,WW,WR), ancak, 2 gen (veya allel) vardır. Nadir genlerin bir kaçı dışında, dölüne hangi parentin allelle katkıda bulunduğu önemli değildir. Yani hangisi katkıda bulunursa bulunsun etki aynıdır.,

22 22 Babasından bir R geni, annesinden bir W geni alan bir buzağı, anneden R, babadan W alan buzağı ile aynı renkte olur. Bu durumların her ikisinde genotip aynı şekilde gösterilir (RW). Kıl örtüsü rengi için tek bir lokusta 3 gen (veya allel) olan ırklarda, bunların 6 farklı kombinasyonu, yani, 6 farklı genotip mümkündür. Eğer tek lokusta 4 gen bulunursa o zaman 10 farklı genotip mümkündür, ve bu böyle devam eder. Aynı gen (veya allelin) 2 kopyesini taşıyan hayvanlar, örneğin RR veya WW Shorthorn sığırı, özel gen veya allel için homozigot olarak ifade edilir. Bir genin farklı kopyesini taşıyan hayvanlar, RW Shorthorn lar gibi, heterezigot olarak adlandırılırlar Farklı Genotipler Arasındaki Çiftleşme Ürünlerinin Tahmin Edilmesi Yetiştiriciler, en iyi çiftleşme kararını verebilmek için farklı parent çiftleri arasındaki çiftleşmelerden elde edilebilecek ürünü tahmin edebilmek isterler. Maalesef, yukarıda kullanılan kıl örtüsü rengi örneği, hayvana bakarak gerçek genotipini söyliyebildiğimiz birkaç durumdan biridir. Çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin çoğu, renk gibi farklı katagorilerdekilerden çok daha fazla sayıda çok farklı lokuslardaki genler tarafından kontrol edilir. Vücut hücrelerinin çekirdeklerinde çiftler halinde genler (veya alleller) mevcut olmakla birlikte (kromozom çiftlerinin her bir üyesinde bir), bu allel çiftleri sperm veya yumurta üretimi esnasında bozulur. Yani, parentlerde çift olan alleller bir sonraki generasyona tek olarak geçerler. Bu eşleşmeme ve alellerin karışmasına, daha önce bahsedildiği gibi segregasyon denir. Mendel, bu işlemi ilk gösteren ve onu, tohum tipi ve çiçek rengi gibi görsel etkilere bağlayan ilk kişi olmuştur. Tek genlerin aksiyonu ve onların etkisi genel olarak Mendel Genetiği olarak bilinir. Özel parent genotipleri arasındaki çiftleşmelerden beklenen farklı döl genotiplerinin oranları genel olarak Mendel segregasyon oranları olarak isimlendirilir. Tablo 2.1, tek bir lokus için özel genotipler arasındaki çiftleşmelerin ürünlerinin nasıl tahmin edilebileceğini göstermektedir. Bir hayvanın herhangibir lokusta, her biri bir ebeveynden gelen 2 allele sahip olması esastır. Eğer hayvan homozigotsa, bu 2 allel aynı tiptedir. Eğer hayvan heterezigotsa 2 allel farklı tiptedir. Normal olarak, hayvanlar sperma ve yumurta ürettikleri zaman spermlerin veya yumurtaların yarısı allellerden birinin kopyelerini, yarısı diğerinin kopyelerini taşır. Örneğin, bir RW genotipli Shorthorn boğasından spermin yarısı R allelini, yarısı W allelini taşır. Böylece, bir çiftleşmenin ürünlerini tahmin etmekte ilk adım, her parentin genotipini, onların sperma veya yumurtalarını taşıyacak 2 bireysel allele (veya gene) ayırmaktır. Bir dişi tarafından bırakılan yumurtayı özel bir sperm döller. Böylece verilen bir çiftleşme sonucunda olabilecek her türlü döl genotipleri ihtimalleri veya beklenen frekansları hesaplanmalıdır. Tablo 2.1 de görüldüğü gibi, RW Shorthorn boğaları ve RW Shorthorn inekleri arasındaki çiftleşmelerin 1/4RR, 1/2RW, 1/4WW buzağı ile sonuçlanması beklenir. Ortalama olarak RW genotipli buzağıların yarısı R genini babadan, yarısı anneden alır. Bu beklenen genotip frekansları ve gözlenen gerçek frekanslar, özellikle de sadece birkaç çiftleşmenin ürünleri dikkate alınmışsa tahminlerden oldukça ayrı olabilir. Örneğin bir RW boğası ve bir RW ineği arasındaki bir çiftleşmeden doğan bir tek Shorthorn buzağısı, beklenen 3 genotipten sadece birisine sahiptir. Böylece beklenen renk oranlarına ulaşılamaz. Gerçekte, RW Shorthorn boğaları ve inekleri arasındaki çiftleşmelerden doğan 4 den az buzağıya bakarsak, beklenen genotip oranlarına ulaşamayız. Bu tip çiftleşmeden olan 4 buzağı ile bile beklenen genotip frekanslarını elde etme şansı %20 den daha azdır. Uygulamada beklenen genotip oranlarına yaklaşmak için çok daha fazla gözleme ihtiyaç vardır.

23 23 Böylece, beklenen genotip frekanslarının bize genelde ne beklendiğini söylediği hatırlanmalıdır. Özellikle gözlem sayısı küçük olduğu zaman, gerçek gözlemler bu tahminlerden oldukça farklı olabilir Tablo 2.1. Bir tek lokusta beklenen döl genotip frekanslarının hesaplanması, Shorthorn Sığırlarında tüy örtü rengini determine eden gibi, farklı genotiplerin parentleri arasındaki çiftleşmeler. a) RW boğası ve RW ineği arasındaki çiftleşme RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi ½ R ½ W ½ R ¼ RR ¼ RW ½ W ¼ RW ¼ WW Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları Döllerin beklenen genotip frekansı; 1/4RR,1/2RW,1/4WW a) RW boğası ve RR ineği arasındaki çiftleşme RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi ½ R ½ W ½ R ¼RR ¼ RW ½ R ¼RR ¼ RW Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları Döllerin beklenen genotip frekansı; 1/2RR,1/2RW. RR boğaları ve RW inekleri arasındaki çiftleşmeden aynı ürünler beklenir. a) RR boğası ve WW ineği arasındaki çiftleşme RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi ½ R ½ R ½ W ¼RW ¼RW ½W ¼RW ¼RW Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları Döllerin beklenen genotip frekansı; Hepsi RW a) RR boğası ve RR ineği arasındaki çiftleşme RW ineğinden yumurta tipi RW boğasından sperma tipi ½ R ½ W ½ R ¼RR ¼ RR ½R ¼RR ¼RR Beklenen döl genotipleri ve onların frekansları Döllerin beklenen genotip frekansı; Hepsi RR. Benzer şekilde WW boğaları ve WW inekleri arasındaki çiftleşmelerden elde edilen döllerin tamamı WW genotipinde olacaktır GENOTİP VE GEN FREKANSLARI Herbir genotipteki hayvanların oranı genotip frekansı olarak isimlendirilir. Farklı genotipler ayırd edilebilirse, toplamın yüzdesi olarak açıklananı hesaplamak kolaydır. Hesaplanan, her genotipte mevcut olan hayvanların sayısıdır. [Örneğin toplam genotip frekansı 1 e veya %100 e eklenmelidir]. Eğer, 30 kırmızı, 50 kırçıl ve 20 beyaz inekten oluşan 100 Shorthorn ineğine sahip isek, sürüdeki genotip frekansı %30RR, %50 RR ve %20 WW olacaktır (veya sırasıyla 0.3, 0.5 ve 0.2). Bu genotip frekansları, özel bir genotipteki boğaların çiftleşmelerinden beklenen döllerin frekansını hesaplamak için kullanılabilir. Eğer sadece 1 tek boğa kullanılırsa, genotip frekansları 3 aşamada hesaplanır;

24 24 1) Bu boğanın genotipi ile herbir inek genotipi arasındaki çiftleşmelerin beklenen ürünlerünün hesaplanması (Tablo 2.1 de görüldüğü gibi). Örneğin eğer 1 kırmızı boğa kullanılırsa, bu 3 inek genotipi ile çiftlşmelerin beklenen ürünü şöyle olabilir: Boğa İnekler Döller RR RW WW RR RR 1(%100)RR - - RR RW 05(%50)RR 05(%50)RW - RR WW - 1(%100)RW - 2) Sürüdeki ineklerin genotip frekanslarına göre sonuçlar; Bu durumda, %30 RR, %50 RW ve %20 WW inek vardır. Böylece RR boğasının bir çiftleşme sonucu olarak, beklenen döl genotiplerinin tartılı oranları şöyledir; İnek genotipi Bu genotipin sürüdeki oranı Her genotipin bir RR boğası ile çiftleşmesinden olan döllerin tartılı oranları (Bu tablodaki 2. kolon, yukarıdaki tablodan alınan beklenen her bir döl genotipinin oranı ile çarpılır) RR RW WW RR 0.3 (veya %30) 0.3 x 1=0.3(%30)RR - - RW 0.5 (veya %50) 0.5x0.5=0.25(%25)RR 0.5 x0.5=0.25(%25)rw - WW 0.2 (veya %20) x 1=0.2(%20)RW - 3) Her genotipten buzağıların beklenen oranlarının toplanması. Bu durumda farklı buzağı genotiplerinin bütün oranları 0.55 (veya %55) RR (veya %45) RW Eğer bir den fazla genotipte boğa söz konusuysa, o zaman bu işlem her genotip için ve boğaların genotip frekansına göre tartılı sonuçlar tekrarlanır. Hayvanların bir başlangıç grubunda genotip frekansını bilmek yararlı olmakla birlikte, bir defa büyüklük sayısı ve birkaç çiftleşme generasyonunun sonuçları dikkate alınır. Bu, genellikle gen (veya allel) frekansının düşünülmesi için çok uygun olur. Bir sürüde veya ırkta mevcut allellerin veya genlerin sayısı üzerine, genotiplerden çok gen frekansı esas alınır. Döllerin parentten aldığı, genotipler değil, individüel olarak genler veya alleller olduğundan, bu çok daha mantıksaldır da. Gen frekansını hesaplamak için, farklı genotipin her biri, allelin 2 unsuruna bölünür ve sonra, sürünün bu allelleri taşıyan oranına uygun olarak ağırlık verilir. Örneğin, RR Shorthorn sığırı sadece R genleri taşır. WWgenotipli hayvanlar sadece W genleri taşır; RW hayvanlar yarı R, yarı W genlerini taşır. Bundan dolayı R geninin frekansı aşağıdaki şekilde hesaplanabilir; (1 x RR genotip frekansı)+ (0.5 x RW genotip frekansı) Böylece, %30 u RR, %50 si RW ve % = si WW hayvanlardan oluşan 100 ineklik bir sürüde R geni frekansı: (1 x 0.3)+ (0.5 x 0.5)=0.55 Benzer şekilde, W geni frekansı: (1 x WW genotip frekansı)+(0.5 x RW genotip frekansı)=(1x0.2)+(0.5x0.5)=0.45 olarak hesaplanabilir. Veya çok uygun şekilde, sadece 2 gen bulunduğundan, W geninin frekansı basit şekilde şöyle bulunur; 1 R geni frekansı = =0.45

25 25 Eğer bir lokusta özel alleller lehine veya aleynine seleksiyon yoksa, mutasyon yoksa, ve rastgele çiftleşme uygulanan bir geniş hayvan populasyonununa veya populasyonundan hayvan göçü yoksa o zaman, o populasyonda gen ve genotip frekansları bir generasyondan diğerine aynı kalma eğilimindedir. Bu, Hardy-Weinberg dengesi olarak isimlendirilir. Böylece seleksiyon işlemi gibi güç olmaksızın bir populasyondaki varyasyon sürdürülür. Çiftlik hayvanları yetiştiriciliğinde Hardy Weingberg Dengesi için şartlarla nadiren karşılaşılır ve böylece gen ve genotip frekanslarının değişeceği beklenebilir. Populasyonlar umumiyetle rölatif olarak küçüktür (örneğin akrabalı yetiştirilmiş bireysel sürüler veya bütün sürüler bir özel ülkede) ve böylece tesadüfen değişiklikler olur. Gen frekanslarındaki şansa bağlı bu değişiklikler genetik kayma, sürüklenme genetik drift olarak isimlendirilir. Islah stoklarının, özel ıslah populasyonlarına veya populasyonlarından ithal veya ihraçlarında genellikle vardır. Sonuç olarak, ıslah programlarının çoğu, istenen özelliklere sahip parentlerin geniş ve rastgele çiftleşmeden uzak kullanımına doğru bir hareket sözkonusudur. Böylece çiftlik hayvanlarında seleksiyon, genellikle gen ve genotip frekanslarını değiştirir. Fakat seleksiyon tüy örtü rengi gibi görsel bazı özellikler için olmadıkça bu genellikle aşikar değildir. Örneğin, eğer yukarıda bahsedilen inek sürüsü bütünüyle WW (beyaz) boğalarla çiftleştirilirse, o zaman W allelinin frekansı, buzağılarda, orijinal sürü ineklerindekinden daha yüksek olabilir. Eğer bu yeni generasyondan dişi buzağılar beyaz boğaya verilirse, o zaman W allelinin frekansı, onların döllerinde olduğundan daha fazla artacaktır. Eğer çiftleşmeler daima WW boğaları ile yapılırsa, en sonunda W geni sürünün hepsinde görünmez olur. Bu durumda W alalelinin frekansı 1, R allelininki sıfır olacaktır. O zaman bu populasyonda W allelinin sabitlendiği, R allelinin ise kaybolduğu söylenir. Eğer özel bir allelin frekansı biliniyorsa, seleksiyonun, pek çok generasyonlar boyunca belirli bir miktarda frekansı nasıl artıracağı veya azaltacağı tahmin edilebilir. Bu, tek gen tarafından kontrol edilen genetik hastalıkların eradikasyonunun planlanmasında, veya bir sürüdeki istenen tek bir genin sürüdeki frekansını artırmakta (örneğin, inek sütünün peynir yapım özelliklerini veya koyunun fertilitesini etkileyen bir tek gen) yararlıdır. Entermediyer frekansta olan bir genin frekansının değiştirilmesi, çok yüksek veya çok düşük frekansta olandan, genellikle daha kolaydır HAYVANLAR ARASINDAKİ GENETİK VARYASYON KAYNAKLARI Genetik ıslah, genetik varyasyona bağlıdır. Eğer üzerinde durulan özellik açısından hayvanlar arasında genetik varyasyon yoksa, genetik ıslah yapılamaz. Başka bir söyleyişle, eğer sürüde alıkonan hayvanlar içinde genetik olarak daha iyi olan hayvanlar yoksa, bu hayvanlardan daha iyi hayvanlar elde etmek mümkün değildir. Hayvanlar veya hayvan grupları arasındaki en önemli genetik varyasyon kaynaklarından ileriki bölümlerde bahsedilmiştir. Bu varyasyon kaynakları şu şekilde sıralanabilir; 1. Genfrekanslarındaki farklılıklar. 2. Genlerin segregasyonu 3. Rekombinasyon 4. Mutasyon Gen frekanslarındaki farklılıklar, özel bir türün hayvan grupları arasındaki major bir varyasyon kaynağıdır. Eğer tarihte yeteri kadar geriye bakılırsa, o zaman aynı türlerin bütün hayvanlarının ortak atalara sahip olduğu anlaşılır. Döl, parentlerinin herbirinden genotipinin yarısını alır ve bu generasyonlarca devam eder. Ancak, daha önce bahsedildiği gibi, dölün, parentlerin her birinin allellerinin tesadüfen yarısını alması, dölde parentlerin sahip olduğu bazı alllelerin genellikle görülürken, bazılarının asla görülmeyebileceğini anlatır. Eğer madeni parayı yavaşça atarsanız, genellikle, %50 ihtimalle bir yüzünün, %50 ihtimalle de diğer yüzünün geleceğini beklersiniz. Allellerin bir generasyondan diğerine transferi ile olan budur.

26 26 Herhangibir lokusta heterezigot olan parentin, spermasının (veya yumurtasının) yarısını taşıyan 2 allel üretmesi beklenir. Bununla birlikte, çok az sayıda yeni döl üretildiğinden, bu döller aynı allelin bütün kopyelerini taşıyabilirler. Bu ise, gen frekansında değişikliğe neden olabilir. Evcil çiftlik hayvanı türlerinde, populasyonlar muazzam şekilde büyümüş ve alt ırklar oluşmuştur. Böylece, tamamen tesadüfe bağlı olarak alt ırklar arasında farklılıklar olabilir. Bu türler, generasyonlar boyunca pek çok tabii ve sun i seleksiyona maruz kalmışlardır. Sonuç olarak, orijinal populasyonda mevcut olan özel allellerin hepsi (veya muhtelif derecelerde) kaybolmuş olabilir. Bütün hayvanlar özel bir lokusta aynı allelin 2 kopyesini taşıyabilir. Bu 2 ekstrem arasında, farklı ırklar veya hayvan grupları farklı gen frekanslarına sahip olabilir. Tekrar tüy rengini determine eden genleri örnek alarak bunu hayal etmek en kolaydır. Bazı sığır veya koyun ırklarına ait hayvanların hepsi aynı renktedir. Buna karşın diğerlerinde birkaç farklı renk vardır. Bütün memelilerde tüy renginin en az 6 lokustaki bir seri gen tarafından kontrol edildiği görülür (her lokusta muhtemelen birkaç alllel) (6). Renk açısından bazı ırkların az varyasyon göstermesine veya hiç varyasyon göstermemesine karşın, diğerlerinin çok geniş bir varyasyon göstermesinin nedeni, aynı lokustaki allellerin bazılarının az değişen ırklarda ya tesadüfe bağlı olarak veya maksatlı seleksiyon nedeniyle kaybolmuş olmasıdır. İzlandaya ait sığır, koyun ve at ırklarında özel renkler lehine veya aleyhine küçük veya sistematik olmayan seleksiyon olmuştur. Böylece tüy renginde geniş bir varyasyon vardır. Tersine, diğer birçok sığır ırklarında tüy rengi tek bir lokusta etkin bir şekilde determine edilir. Bu, muhtemelen sadece bir tek lokusta varyasyon olması (yani diğer lokusların her birinde birbirinin aynı 2 allel vardır) veya diğer lokuslardaki herhangibir varyasyonun, tek bir lokusta mevcut alleller tarafından maskelenmesi nedeniyle olabilir. Böylece bütün hayvanların aynı renkte olduğu ırklarda, muhtemelen bu renk için allel fikse olmuştur. Atalarda üretilen kaybolmuş diğer renkler, diğer renkler için olan kalan allellerin etkisi ile maskelenir (Bu maskeleme işlemi daha sonraki bölümde tartışılır). Bir hayvan populasyonu içinde, segregasyon nedeniyle de genetik varyasyon olur.bu, daha önce açıklandığı gibi, ilgili kromozom çiftinin her bir üyesi üzerinde 1 tane olmak üzere her bir genin 2 kopyesini taşıyan parentlerin bir sonucudur. Fakat sperm ve yumurtalar herhangibir lokustaki her bir genin sadece tek bir kopyesini taşır. Sperma ve yumurta, üreten hayvanın genlerinin yarısını taşır. Bir dişinin yumurtladığı yumurtanın özel bir sperm ile başarılı bir şekilde döllenmeside şansa bağlıdır. Benzer şekilde, rekombinasyon, bir ırktaki (veya bir sürüde) mevcut genleri karıştırmaya ve genetik varyasyona katkıda bulunan yeni gen kombinasyonları yaratmaya yardım eder. Herhangibir lokusta mevcut olan farklı genler, geçmişte aynı zamanda olan mutasyon nedeniyle artar. Ancak, yakın zamanlara kadar, yeni gen mutasyonları, genellikle negatif etkiye sahip olan minor genetik varyasyon kaynakları olarak düşünülmüştür. Gen mutasyonlarının genetik varyasyona önemli katkı yaptıkları ve etkilerinin kimi zaman yararlı olduğu şimdilerde anlaşılmıştır. Yeni gen mutasyonları, özellikle uzun süredir seleksiyona maruz populasyonlarda önemli varyasyon kaynaklarıdır. Yeni gen mutasyonları, çok selekte edilmiş populasyonların, pek çok generasyon seleksiyon sonrasında bile, değişikliğinden büyük ölçüde sorumludurlar. Mutasyonsuz yeni bir varyasyon kaynağı olarak, yüksek derecede selekte edilmiş populasyonlar, seleksiyona tabi tutulan bir karekterde özel bir platoya veya limite ulaşabilir. Yukarıda bahsedilen ilk 3 genetik varyasyon kaynağının [gen kombinasyonlarındaki değişmeler, segregasyon ve rekombinasyon] hepsi varyasyona sebep olur.

27 GEN ETKİ TİPLERİ Eklemeli (Additive) ve Eklemesiz (non-additive) Gen Etkileri Şimdiye kadar, heterezigot hayvanların, her iki homozigot tiplerin özelliklerini gösterdiği gen etkilerinin en basit tipini dikkate aldık. Daha önce Shorthorn tüy rengi örneği tartışıldı. Örneğin, heterezigot hayvanlar kırmızı ve beyaz tüylerin her ikisine de, oysa homozigot tipler ya kırmızı, ya da beyaz tüylere sahipti. Bu durum, co-dominans veya no dominance olarak ifade edilir. Gen etkilerinin eşit tipi, performans bazı ölçülerde ölçüldüğü zaman olur. Heterezigotlar, her iki homozigot genotipe tam olarak intermediyerdir. Bu durumlarda gen etki tipleri additive olarak tanımlanır. Ancak, gen etkilerinin birkaç diğer tipi vardır. Bunlar hep birlikte non-additive gen etkileri olarak isimlendirilir. Bunlar tam dominans, kısmi dominans ve üstün dominanstır. Bu gen etki tipleri Şekil 2.2 de gösterilmiştir.. Additive gen etkisi veya co-dominans AA AB BB x x x Tam dominans-b alleli dominant, AA BB A alleli resesif- AB x x Kısmi dominans-b alleli kısmi AA AB BB Dominant x x x Üstün dominans AA BB AB x x x Şekil 2.2. Dört farklı gen etki tipi. Performans veya değer ıskalası Şekil 2.2 deki yatay ıskala hayvanlardaki görülebilir veya ölçülebilir bazı özellikleri göstermektedir. Bu, renk veya kan grubu gibi az alternatifli, veya süt verimi veya canlı ağırlık gibi sürekli bir birim ile ölçülen bir özellik olabilir. Co-dominant gen etkisi, her iki homozigot genotipin özelliklerini gösteren heterezigotları verir. Onlar, Shorthorn tüy rengi örneğinde olduğu gibi kırmızı ve beyaz tüylerin her ikisine de, veya iki kan hemoglobin tipine de sahiptirler. Halbuki homozigotlar bunlardan sadece bir tanesine sahiptir. Eşit gen etki biçimi, performans ölçülürse eklemeli gen etkisi olarak isimlendirilir. Additive gen etkisi iki homozigot genotip arasında orta performanslı heterezigot bireyler verir. Tam dominans ile heterezigotlar, homozigotlardan birisi ile aynı performans seviyesine sahip olurlar. Heterezigotların performansı, ekstrem kısmi dominans dolayısıyla azdır. Ancak homozigotlardan birine daha yakındır. Üstün dominans, her iki homozigot genotipe oranla performansta çok ekstrem olan heterezigotların meydana gelmesine yol açar.

28 Co-dominans, no dominans veya eklemeli gen etkileri Heterezigotların, homozigot tiplerin her birinin özelliğini gösterdiği bir gen etki tipidir. Yukarıda tarif edilen Shorthorn sığırlarında kırmızı, beyaz ve kırçıl rengin kalıtımı codominansın iyi bir örneğidir. Daha önce bahsedildiği üzere teker teker meydana geldiği gibi, bu renkler kombine de olabilir (fakat basitleştirmek için bu, burada ihmal edilmiştir). Bu ırkta, R olarak isimlendirdiğimiz R geni, örtü kıllarında kırmızı pigment üretimine sebep olur. Bu genin iki kopyesine sahip olan hayvanlarda, bütün tüyler kırmızıdır. W geni pigment üretimine neden olmaz ve tüyler beyaz görünür. Bu genin iki kopyesine sahip olan hayvanlar beyazdır. Heterezigot hayvanlar (her iki kopyeyi alır ve böylece bazıları pigmentli, bazıları pigmentsiz kıllar) kırçıl görünür. Benzer şekilde, genellikle bir gen (bir enzim veya kan tipleri gibi) üretildiği zaman görülen bu tip gen etkisi, direkt olarak kontrol edilebilir. Moleküler biyolojideki ilerlemeler, şimdi, çiftlik hayvanlarında pek çok lokusta alternatif allellerde görülen bazların sıralanmasının direkt olarak analizine imkan vermektedir. Marker olarak kullanılan DNA sıralanmaları (veya ıslah edilmiş performansın potansiyel indikatörleri) genel olark co- dominanttır. Yani, homozigotlarda görülen 2 alternatif sıralamanın her ikisi de heterezigotlarda tespit edilebilir. Koyunlarda Booroola geni,ölçülebilen karekterlerde aditive gen aksiyonlarına iyi bir örnektir. Booroola geni 1970 lerin sonlarında Avustralya da Merinos koyununda keşfedilmiştir. Fakat Booroola geni, daha sonra çok sayıda daha başka ırklara da sokulmuştur. Merinos ırkının normal olarak kuzu verimi düşüktür. Fakat bu geni taşıyan hayvanlar yüksek kuzu verimleri ile dikkat çekmişlerdir. Bu geni taşıyanlarla normal hayvanlar arasındaki çiftleşme sonuçlarının daha yakından incelenmesi, ovulasyon oranı üzerine eklemeli etkiye sahip 1 tek gen bulunmakta olduğunu göstermiştir. Diğer bir söyleyişle, heterezigot hayvanların performansı, normal homozigot hayvanlar ile booroola geni bakımından homozigot olanların ortalamasına yakındı. Normal hayvanların genotipi ++ ile gösterilir. Booroola geninin 1 kopyesini taşıyanlar F+, Booroola geninin 2 kopyesini taşıyanlar FF ile gösterilir. İyi belgelenmiş bir denemede ++, F+ ve FF Merinos koyunları sırasıyla 1.40, 2.82 ve 4.38 yumurta ovulasyon oranlarına sahipti. Böylece F geninin her bir kopyesi, ekstra yumurta eklemiştir. Additive terimi, bir genin kopye sayısı ve hayvanın bazı özellikleri arasında direk bağlantı olduğunu anlatır Tam dominans Allellerden birinin etkisinin, mevcut diğer allel tarafından tamamen kapatıldığı (maskelendiği) durumdur. Bunu anlatmak için, başka bir tüy örtü rengi örneğine bakalım. Çoğu Aberdeen Angus sığırları siyah renklidir. Fakat ırkta kırmızı rengi determine eden gen de vardır. Siyah genin 2 kopyesini taşıyan hayvanlar siyah (BB), kırmızı genin 2 kopyesini taşıyanlar kırmızı (bb) görünür. Ancak, bu 2 tip hayvan birbiri ile çiftleştirilirse, çiftleşme sonucunda meydana gelen bütün buzağılar (Bb) siyahtır. Böylece bu durumda, hala 2 gen ve 3 genotip, fakat sadece 2 fenotip vardır (siyah veya kırmızı). Siyah hayvanlara (BB, Bb)bakarak onların kırmızı gen taşıyıp taşımadıklarını söylemek mümkün değildir. Bu tip gen etkisi, tam dominans olarak isimlendirilir. Tam dominans, bir allelin etkisi mevcut diğer allel tarafından tamamen maskelendiği (kapatıldığı) zaman olur. Bu durumda, bir tek kırmızı gen kopyesi, mevcut bir tek siyah gen kopyesi tarafından tamamen maskelenmiştir. Siyah gen dominant gen, kırmızı gen resesif gen olarak isimlendirilir. Farklı çiftleşmelerden meydana gelen döllerin beklenen genotip frekansı (segregasyon oranları) Tablo 2.2 de görüldüğü gibi hesaplanabilir. BB, Bb ve bb hayvanları arasındaki mümkün bütün çiftleşmeler için sonuçlar

29 29 Tablo 2.2 de özetlenmiştir [Holstein Friesianlarda ve diğer birkaç ırkta görülen siyah veya kırmızı tüy rengi, Angus ırkı için tarif edildiği şekilde geçirilir ]. Tablo 2.2. Beklenen döl genotip frekansları (veya segregasyon oranları) ve Aberdeen Angus sığır ırkında tüy rengi açısından farklı genotipten parentler arasındaki çiftleşmeler sonunda meydana gelen fenotipler Çiftleşme tipi Döller arasında beklenen genotip frekansı (segregasyon oranı) Karşılık gelen (ilgili) fenotipler BB Bb bb Siyah Kırmızı BBxBB BBxBb ½ ½ BBxbb BbxBb ¼ ½ ¼ ¾ ¼ Bbxbb 0 ½ ½ ½ ½ Bbxbb Eğer bir gen, co-dominant olarak etki gösterirse ve görülebilir bir etkiye de sahipse, o zaman heterezigotlar fenotiplerine bakılarak tefrik edilebilir. Kırçıl Shorthorn sığır örneğinde olduğu gibi. Eğer tam dominans varsa, Aberdeen Angus veya Holstein Friesian ırklarında tüy örtü rengi durumunda olduğu gibi, heterezigotlar görünüşlerine bakılarak tefrik edilemezler. Bu heterezigotlar bir resesif gen taşıyıcısı olarak da isimlendirilirler. Bazı durumlarrda taşıyıcıları, kan testi ile tespit etmek mümkündür. Örneğin bir genetik hastalık taşıyıcılarının, homozigot normal hayvanların özel bir enzimi farklı seviyelerde ürettikleri zaman olduğu gibi.fakat genellikle yine de genotipleri belirlenmeden kalan hayvanlar vardır. Diğer durumlarda, DNA ya dayalı testlerin en son gelişmelerine kadar, heterezigotları veya taşıyıcı hayvanları tespit etme yolu, sadece bir resesif genin bulunduğu test çiftleşmeleri yapmaktı. Bu, genotipleri bilinmeyen hayvanların, bilinenlerle çiftleştirilmesini ve farklı döl tiplerinin frekansı üzerine, bilinmeyen genotiplere dayalı bir sonuç çıkarmayı kapsamaktadır. Örneğin, bir siyah Angus boğası kırmızı bir Angus ineği ile çiftleştirilirse, eğer boğa homozigotsa (BB) hiç kırmızı buzağı almayı beklemeyiz. Fakat eğer boğa heterezigotsa (veya taşıyıcıysa) (Bb), ortalama %50 oranında kırmızı buzağı almayı bekliyebiliriz. Çiftlik hayvanlarında tek bir resesif genin kontrolünde olan çok sayıda genetik hastalık vardır. Örneğin, tibial hemimelia sendromu olarak isimlendirilen ve Galloway sığır ırkında bulunan bir genetik rahatsızlık. Homozigot resesif buzağılar, şiddetli bir şekilde kısalmış ve bükülmüş arka bacaklar ve geniş bir abdominal fıtıkla doğarlar. Buzağılar genellikle canlı doğmakla birlikte, doğumdan kısa bir süre sonra ölür li yılların ortalarında Galloway Sığır Yetiştirme Cemiyeti ve Doğu İskoçya Ziraat Koleji tarafından sun i tohumlamada kullanılmazdan önce Galloway boğalarının ilgili geni taşımadığını kontrol etmek için bir program yapılmıştır. Durum öldürücü olduğundan, resesif homozigot olmıyan inekler bulunabileceğinden, taşıyıcı ineklerin bulunduğu bilinen bir sürü tespit edilmiş, bu ineklere test çiftleşmeleri uygulanmıştır. Tablo 2.3, bu tip test çiftleşmelerinden olan döl sayısını göstermektedir.

30 30 Tablo 2.3. Bir resesif genin taşıyıcısını %95, %99 veya %99.9 ihtimallerle tespit etmek için, farklı test çiftleşme tiplerinden gerekli döl sayısı. Çiftleştirilen teste tabi hayvan Tespit edilen taşıyıcıların bu ihtimaline ulaşmak için gerekli döl sayıları %95 %99 %99.9 Homozigot resesif hayvanlar (etkilenen) Heterezigot olduğu bilinenler (taşıyıcılar) Onun kendi dölleri Resesif genler için test çiftleşmeleri, minimum döl sayıları ile yapılmalıdır. Örneğin, tibial hemimelia sendromu gibi bir kusura neden olan genin bir kopyesini taşıyan bir boğanın tespitinde %95 şansa sahip olmak için, teste tabi tutulacak boğanın, 11 döl üretmek için kafi sayıda taşıyıcı inekle çiftleştirilmesi gerekir. Bir taşıyıcı boğanın tespitinde %99 şansa ulaşmak için ise, 16 döle ihtiyaç vardır (Tablo 2.3). Şüphesiz, test altındaki hayvan test tamamlandığında ne zaman etkilenmiş tek bir döl üretilirse, o zaman hayvanın, bir taşıyıcı olduğu anlaşılır. Çiftlik hayvanlarında gen haritalarının gelişmesinden sonra [fonksiyonel genlerin lokasyonlarının tarif edildiği haritalar (veya ilgili türlerin kromozomları üzerindeki diğer DNA sıralanmaları)] renk, boynuzsuzluk, genetik hastalıklar ve pek çok diğer özellikleri etkileyen resesif genlerin taşıyıcıları için DNA ya dayalı testler mümkün olmuştur. İlgili genin lokasyonu tam olarak bilindiğinde, bu testler taşıyıcıları %100 kesinlikle tespit edebilir. Eğer ilgili genin tam lokasyonu bilinmiyor, fakat yakın bir şekilde bağlı olan bir genin lokasyonu biliniyorsa, bu, bir marker olarak kullanılabilir. Çünkü, ilgili gen ve marker aynı kromozom üzerinde birbirine yakın olarak bulunmakta olup, genel olarak birlikte döllere geçirileceklerdir. Bazen ilgili gen ve marker i rekombinasyon ayırabilir. Ancak bu, ilgili gen ve gen marker ı için biribirine yakın lokuslarda düşük frekansla olacaktır. Böylece, özel bir marker genotipi için bir test, ilgili özellik için istenen genin mevcudiyetini gösterebilir. Pek çok DNA marker larının yararlı bir özelliği şudur ki; gen, ilgili özellik seviyesinde nonadditive olarak etkili bile olsa (örneğin renk veya boynuzsuzluk), DNA seviyesindeki markerlar co dominanttır ve böylece heterezigotlar kolaylıkla tespit edilebilir. İlgili genin lokasyonu (veya marker ın lokasyonu biliniyorsa), kan veya diğer doku testleri, yukarıda tarif edildiği gibi pahalı test çiftleşme programlarına bir alternatif olarak. taşıyıcıları tespit etmekte kullanılabilir. Bu gibi DNA testleri, süt sığırlarında bazı genetik rahatsızlıklar için kolaylıkla kullanılır. Örneğin BLAD (bovine leucocyte adhesion deficiency) ve DUMPS (deficiency of uridine monophosphate synthase) her ikisi de sığırın, tek gen tarafından (her birisi ayrı bir) kontrol edilen genetik hastalıklarıdır. Bu hastalıklardan etkilenmiş homozigot hayvanların üretilme riskini önlemek için, basit kan testleri kullanarak etkilenen ırkların çok genç süt boğaları gözlenir ve etkilenen homozigotlar veya taşıyıcı hayvanlar sürüden çıkarılır. Şimdi testler, boynuzluluk ve kırmızı tüy rengi taşıyıcısı olan sığırlar için de mümkündür Kısmi dominans Bir allelin etkisi tam değil, kısmi ise, başka bir allelin varlığı tarafından maskeleniyorsa kısmi dominans sözkonusudur. Başka bir söyleyişle, heterezigotların performansı, homozigotların bir tipine, diğerine olduğundan daha yakındır. Ovulasyon oranı ile ilgili olarak Booroola geninin etkisi additive olmakla birlikte, genin, yavru büyüklüğü ile ilgili olarak kısmi dominans gösterdiği görülür. Bu durumda F+ genotipi, yavru büyüklüğü açısından FF genotipine, ++ genotipine olduğundan biraz daha yakındır [yani, F geni kısmi dominant olarak görünür, bak, Şekil 2.3].

31 31 Bazı sığır ırklarında ekstrem kaslanmaya (veya double muscling)(muscular hypertrophy) neden olan tek bir gen vardır. Bu özellikle Belçika Mavisi ve Piedmontese ırklarında geneldir. Sonuçlar bir derece uyuşmaz olmakla birlikte, bazı çalışmalarda, double muscling geninin, normal kaslanma genine kısmi dominant olduğu ileri sürülmüştür. Başka bir deyişle heterezigotlar double-muscled homozigot hayvanlara görünüş ve performans bakımından homozigot normal hayvanlara olduğundan daha yakındır (1) Üstün dominans Heterezigotlar, her iki homozigot genotipten çok daha ekstrem performans gösterdikleri zaman üstündominans sözkonusudur. Bu gen etki biçimi, en azından ekonomik önemi olan özellikler bakımından belkide oldukça nadirdir. Koyunlarda fertiliteyi olumsuz etkiliyen gen, üstün dominansa iyi bir örnek oluşturur. İnverdale geninin, Romney Koyununda yüksek fertilite üzerine etkili olduğu belirlenmiştir. Inverdale geninin tek bir kopyesini taşıyan koyunlar, Romney koyunlarına oranla takriben 0.58 daha yüksek kuzu büyüklüğüne sahipti (daha yüksek neonatal kuzu ölümü nedeniyle, bu takriben 0.17 bir günlük yaşta ekstra canlı kuzuya düşürülür). Bununla birlikte, İnverdale geninin 2 kopyesini taşıyan koyunlar, az gelişmiş yumurtalıklara sahip oldukları halde tamamen fertildir (3) Diğer Gen Etki Tipleri ve Kalıtımı Cinsiyete bağlı genler Daha önce bahsedildiği gibi, genler ya otozomlar veya cinsiyet kromozomları üzerine yerleşmiştir. Bu durumda genlerin cinsiyete bağlı genler olduğu söylenir. Her hücrede sadece bir çift cinsiyet kromozomu ve pek çok otozom çiftleri olduğundan, cinsiyete bağlı genler) otozomal genlerin büyüklüğünü takip eder. Ancak, çiftlik hayvanlarında çok az önemli cinsiyete bağlı gen örnekleri vardır.koyundaki inverdale fertilite geni iyi bir örnektir. Inverdale geni, X kromozomu üzerinde yerleşmiştir. Böylece dişiler 0, 1 veya 2 gen kopyesini taşıyabilirken (kısaltılmışları sırasıyla ++,I+ ve II), X kromozomunun sadece 1 kopyesine sahip olan erkekler genin 0, veya 1 kopyesini (+ ve I) taşıyabilir. Bundan dolayı cinsiyete bağlı genler için segregasyon oranının hesaplanması, otozomal genler için olandan biraz daha komplikedir. Çözüm yolu, erkek ve dişi döller için genotip frekanslarını ayrı ayrı hesaplamaktır. Bu, Tablo 2.4 dex bağlantılı (X-linked) genler için tarif edilmiştir (Y kromozomu üzerinde az sayıda gen teşhis edilmiştir). Inverdale gen durumunda komplikasyonun artması, inverdale geni için dişi homozigotların fertil olmasıdır. Böylece listelenen çiftleşme tiplerinin hepsi döl vermez. Tablo 2.4. Farklı genotipten parentler arasındaki çiftleşmeleri müteakip, cinsiyete bağlı S geni için, X kromozomu üzerindeki, beklenen döl genotip frekansları. (Koyundaki İnverdale fertilite geni, kalıtımın bu paternini izler, fertil olan inverdale geni için homozigot olan dişiler (II) dışında (bu örnekte SS genotipi). Böylece listelenen çiftleşme tiplerinin hepsi döl vermez. Çiftleşme tipi Döllerde genotip frekansları Dişi döl Erkek döl Baba Anne SS S+ ++ S + S SS S S+ ½ ½ 0 ½ ½ S SS S+ 0 ½ ½ ½ ½

32 Cinsiyetle sınırlı genler Cinsiyet bağlantısı, sadece hayvanın cinsiyeti için gen açılımını etkileyen bir yol değildir. Cinsiyete bağlı (sex-linked) genler cinsiyet kromozomu üzerinde bulunur. Fakat, otozomal genler süt verimi ve ovulasyon oranı gibi sadece bir cinsiyette görülen özelliği etkilerse, genlerin 2 kopyesi heriki cinsiyet tarafından taşındığı halde cinsiyetle sınırlı (sexlimited) olabilir Cinsiyetten etkilenen genler Genlerin açılımı, cinsiyete bağlı veya cinsiyetle sınırlı olmaksızın cinsiyet etkili (sexinfluenced) olabilir. Örneğin, Merinos ve Welsh Mountain ırklarını gibi bazı koyun ırklarında, aynı genotipte oldukları halde genellikle erkekler boynuzlu, dişiler boynuzsuzdur. Boynuzsuz lokus, bir cinsiyet kromozomu üzerinde değildir. Böylece o cinsiyete bağlı değildir. Pek çok diğer koyun ırkının erkek ve dişilerinin her ikisi de boynuzludur. Böylece, bazı ırklardaboynuzluluk geninin açılımını değiştiren cinsiyet hormonlarının düzeyi gibi. Hayvanın cinsiyetine bağlı olan başka bir mekanizma mevcut olmalıdır. Bazı sığır ırklarının örtü rengi, muhtemelen benzer nedenlerle erkeklerde, dişilere oranla daha koyudur Genomik imprinting Bir genin dölde açılımının, ona katkıda bulunan parentin cinsiyetine bağlı olduğu bir gen etki tipidir. Oysa, genelde bir hayvanın allelin alındığı parentinin cinsiyetinin önemli olmadığı görülür (etkiler aynıdır). Örneğin, daha önce bahsedilen Shorthorn örtü rengi örneğinde, roan buzağıların R allelini annelerinden, yada babalarından almış olduğu farketmez. Bununla birlikte, bilinen birkaç durum vardır (ve muhtemelen bilinmeyen pek çok) ki, bu kural geçerli değildir ve bir hayvanın görünüşü veya fonksiyonu üzerine özel bir genotipin etkileri her bir alleli hangi parentten aldığına bağlıdır (9). Bu, genomik imprinting olarak bilinir. Bu tip gen etkisinin bilinen örneklerinin çoğu laboratuvar hayvanlarında veya insanlardadır. Fakat koyunda bunun şüphelenilen bir durum vardır. Bu callipyge gene olarak isimlendirilir ki, koyunda extrem kaslılığa neden olur (2). Başlangıçta bunun, otozomal bir dominant gen gibi etki gösterdiği düşünülmüştür. Fakat kalıtım paterni üzerindeki çok yeni çalışmalar, callipyge genini annesinden alan kuzuların extrem kaslılık göstermediğini ortaya koymuştur Pleiotropy Tek bir lokustaki bir allelin, hayvanın birden çok özelliği üzerinde etkiye sahip olması pleiotropi olarak bilinir. Birkaç özelliği etkileyen genin pleiotropik etkiye sahip olduğu ifade edilir.örneğin, birkaç sığır ırkında double muscling ten, bir tek genin sorumlu olduğuna inanılmaktadır. Bu durum genellikle düşük fertilite ile (daha düşük buzağı yaşama gücü ve bazan artan stresse karşı duyarlılık) ilişkilidir (1). Keçilerde homozigot boynuzsuz genotip, dişilerden daha çok intersex hayvanların gelişmesine yol açar. Sığır ve koyunda, pleiotropy nin pek çok az dramatik ve az belirgin durumları vardır Epistasi Bir tek lokustaki bir allel, kromozom çiftinin diğer üyesi üzerinde bulunan başka bir allelin mevcudiyetinden etkilenebilir. Buna dominans denir. Bir lokusta bir allelin mevcudiyeti, farklı bir lokustaki bir allelin etkisini maskelerse, bu, epistasis olarak ifade edilir. Çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan özelliklerin çoğunu epistasinin etkilemesi muhtemeldir. Bir kıl örtü rengi örneğinden epistasinin etkilerinin, gözde canlandırılması en kolaydır. Simmental gibi bazı sığır ırklarından bir örnek verilebilir. Avrupadaki Simentallerin

33 33 çoğu ya koyu kırmızı, veya daha açık bir sarı renktedir. Her iki durumda da yüz beyazdır. Gerçekte her iki tip de kırmızı allelin 2 kopyesini taşır. Fakat bunların açılımı, farklı bir lokustaki kıl örtü renginin açılmasına neden olan bir allelin varlığından veya yokluğundan etkilenir. Renk açılma alleline sahip olmıyan sığır kırmızı görünür. Dilution allellinin bir, ya da 2 tanesine sahip olan ise sarı görünür (8) Eksik penetrance ve farklı dışa vurum Hayvanlarda, bir tek resesif genin neden olduğu, ancak bütün resesif homozigot hayvanların bu hastalığı göstermediği bilinen bazı genetik rahatsızlıklar vardır. Bu, incomplete penetrance olarak ifade edilir. Domuzlardaki malignant hyperthermia sendromu, incomplete penetrance a iyi bir örnektir. Bu rahatsızlıktan etkilenen hayvanlar orta derecede strese maruz kaldıkları zaman artan vücut sıcaklığı, kas katılaşması ve ölüme neden olan solunum komplikasyonları gösterirler.ancak, yıllardan beri damızlık hayvanların hassasiyetini yetiştiricilerin kontrol etmesine imkan veren bir test vardır. Hayvanların bir kısmı bu teste göre reaktör veya non-reaktör olarak yanlış sınıflandırılır. Bununla birlikte, testi yapan kişinin deneyiminin artması ile yanlış sınıflandırmanın frekansı azaltılır. Ancak, hala, etkilenen hayvanların tespiti %100 değildir. Tek bir genin neden olduğu birkaç genetik rahatsızlık ile benzer bir durum ortaya çıkar. Bu durumlarda etkilenen genotipin bütün hayvanları beklenildiği gibi hasta görünür. Fakat hastalığı, değişik derecelerde gösterirler. Sığır ve domuzda bulunan mulefoot (katır ayaklılık) olarak bilinen durum iyi bir örnektir. Bu rahatsızlığa, sığırda resesif, fakat domuzda dominant olan bir tek genin neden olduğuna inanılmaktadır. Mulefoot genotipli hayvanlar 1 den 4 e kadar etkilenmiş ayağa sahip olabilir. Bu, değişken açılım olarak bilinir (12). Hayvan yetiştirmede, hayvanın tek bir lokustaki genotipiyle özel fenotiplerin kalıtımının açıklanamadığı pek çok durum vardır. Birkaç durumda, yukarıda izah edildiği gibi, incomplete penetrance veya değişken açılım nedeniyle olabilir. Bununla birlikte, pek çok durumda, muhtemelen, gözlenen fenotipler bir taneden fazla lokustaki genlerin aksiyonları sonucudur. Veya fenotip, bir veya daha çok lokusta bulunan genler kadar, non-genetik faktörler tarafından da etkilenir (yemleme ve management gibi) Sitoplazmik kalıtım Çiftlik hayvanı yetiştiricileri, özel maternal soyların özel niteliklere sahip olduğunu generasyonlardır iddia etmektedirler. Süt sığırı yetiştiricileri özellikle inek ailelerinin önemini vurgularlar. Yakın zamanlara kadar bu iddialar sık sık bilim adamları tarafından reddedilmiştir. Bununla birlikte, şimdi, inek familyalarının gerçek etkisine ait, küçük de olsa bazı deliller vardır. Şimdiye kadar genetik materyalin geçirilmesinin tartışması sadece hücre çekirdeğindeki DNA üzerinde toplanmıştır. DNA nın çoğunluğu nükleus içinde olup, nükleus dışında sitoplazmada küçük miktarlarda vardır. DNA özellikle mitochondria içinde vardır. Bunlar, hücre sitoplazmasındaki enerji üretiminden sorumlu olan küçük yapılardır, hücrenin güç istasyonlarıdır. O sadece mitochondria ihtiva eden yumurtada olduğundan, sperma başında bulunmadığından, anneden kızlara alıp geçirilenin, bazı inek ailelerinin görünen üstünlüğünden sorumlu olan mitochondrial DNA olması mümkündür. Performans kayıtlarından bunun ispatlanması veya ispatlanmaması inanılmaz güçtür. Örneğin, anneler ve kızlar genel olarak aynı sürüde bulunur ve istenen familyaların tercihli olarak muamelesi ve gerçek mitochondrial kalıtım arasında tefrik güçtür. Bununla birlikte birkaç çalışma, performanstaki varyasyonun %5 inin sitoplazmik etkiler nedeniyle olduğunu göstermiştir (5).

34 Genlerin İsimleri ve Kısaltmaları Genlerin isimlerinden ve onların kısaltmalarından da bahsedilmelidir. Çünkü gen aksiyonlarının tipi üzerine genellikle bu esas alınır. Dominant, co-dominant veya additive genler bazan, bir büyük harf kullanılarak (yukarıdaki Shorthorn örneklerinde R ve W, Angus ırkında siyah gen için B) kısaltılırken, resesif genler, dominant gen kısaltması için kullanılan harfin küçük harf versiyonu kullanılarak kısaltılır. Örneğin, b, yukarıdaki Angus örneğinde kırmızı gen için kullanılan isimdi; kırmızı, siyah gene resesiftir. Lokus un ismini belirtmek için bir veya daha çok harf kullanılır. Bunlar çoğunlukla lokusun etkilediği özelliklerden, onu keşfeden kişinin isminden, veya keşif yerinden alınır.orada bulunan allelleri belirtmek için büyük harfler kullanılabilir. Bu, özellikle bir lokusta 2 den daha çok allel olduğu zaman yararlıdır. Örneğin N d, N t, ve n medullation Romney koyunlarında yapağı, etkiliyen 3 allelin isimleridir. N, Nielson dan gelir, aşırı derecde tüylü yapağıya sahip bir koçun sahibinin ismi. [bir kısmı Border Leicester bir kısmı Romney sürüsünde keşfedilen N d, N t alleleri ve 3. allel N J, normal tiple karşılaştırıldığında medullationu artırır. Bu artışlar halı üretimi için yapağının değerini artırır ve sırasıyla bu 3 alleli esas alan 3 yeni ırkın oluşumuna yol açar; Drysdale, Tukidale ve Carpetmaster(6). Nadir veya normal tipin nadir versiyonu bir allel durumlarında, bazan normal alleli belirtmek için + sembolü, nadir veriyonu belirtmek için bir harf kullanılır (Booroola geni ile olduğu gibi). Cinsiyete bağlı genler için, genotip genellikle harf üzerinde bir superscript (genin hangi kromozom üzerinde bulunduğuna bağlı olarak X veya Y) olarak gösterilir. Örneğin Inverdale geni için heterezigot bir koyunun genotipinin tam tanımlanması Fec X I+ dır. Bu durumda Fec, fecundity nin kısaltılmışıdır. Yeni keşfedilen genlerin isimlendirilmesi uluslar arası komiteler tarafından yönetilir, denetlenir. Bu, özellikle şimdi, gen haritalamanın bir sonucu olarak perçok genin keşfedildiği zamanda önemlidir. Bununla birlikte, uzun süredir kıl örtü rengini etkileyenler gibi etkileri bilinen genler için (bu lokuslar ve onların allelleri için), genellikle pek çok alternatif isim kullanımdadır. Muhtelif türlerin her birinde bulunan benzer lokuslar ve alleller, her bir türde farklı isimlere sahip olabilirler ÇİFTLİK HAYVANLARINDA İLGİLİ FENOTİPLERİN TABİATI Kalitatif ve Kantitatif Fenotipler Fenotip, canlının herhangibir şekilde ölçülüp, tespit edilip ifade edilen özelliğidir. Kıl örtü rengi, boynuzsuzluk gibi hayvanların farklı tiplere ayrılabildiği özellikler kalitatif özellikler (fenotipler) olarak isimlendirilir. Bu özelliklerin çoğu tek gen tarafından determine edilir. Ayrıca bu özellikler tamamen genler tarafından kontrol edilir ve genetik olmayan faktörlerden etkilenmezler.örneğin, besleme eksikliğinin nadir durumları dışında, hayvanların vücutkıl örtü rengi, tamamen genler tarafından kontrol edilir. Verilen yemin tipinin bu özellikler üzerine etkisi yoktur. Ancak, çiftlik hayvanlarında ekonomik öneme sahip çoğu özellikler, ya sayılabilen birimlerle (doğan veya sütten kesilen kuzuların sayısı, her gebelik için gerekli aşım sayısı gibi) ifade edilebilir, veya sürekli bir ıskala üzerine ölçülür (canlı ağırlık kg, süt lt, yağ kalınlığı mm gibi). Bu özellikler kantitatif özellikler olarak isimlendirilir. Kantitatif özelliklerin çoğu, çok sayıda gen tarafından determine edilir. Ayrıca bu özelliklerin çoğu, az veya çok genetik olmayan etkilerden de etkilenirler. Genetik olmayan etkilerin hepsi birlikte çevre olarak isimlendirilir. Bu, hastalık ajanlarına maruz kalmak gibi diğer şans etkileri ile birlikte hayvanların yemleme standartlarını, managementini, performans üzerindeki coğrafik

35 35 veya iklimsel etkilerini kapsar. Süt ineklerinin ulaştığı gerçek süt verimi, ineğin sadece genetik değerine değil, aynı zamanda onun ne kadar iyi bakılıp beslendiğine de bağlıdır Genetik ve Çevresel Etkiler Bir populasyondaki hayvanların bir özellik açısından ortalama performansı, onların ortalama genetik değerlerinin bir yansımasıdır. Ancak, hayvanların bireysel performansı, onların iyi veya kötü çevrede bulunmalarına bağlı olarak, gerçek genetik değerinden daha iyi veya daha kötü görünebilir. Örneğin, çok yüksek genetik değere sahip olan bir ineğin süt verimi, eğer inek çok az konsantre ile ve kötü kaliteli silajla beslenen bir sürüde ise, oldukça düşük olabilir. Tersine, düşük genetik değerli bir inek, daha yüksek miktarlarda konsantre ve çok yüksek kaliteli silajla beslenen bir sürüde bulunuyorsa, önce bahsedilenden çok daha fazla süt üretebilir. Kantitatif özelliklere ait fenotip (P) (veya hayvanın gözlenen performansı), kalıtsal olan genotipe (G) ve hayvana sağlanan çevreye (E) bağlıdır. Bu genellikle şöyle kısaltılır; P= G+E Bir hayvanın genotipi additive etkili [ilgili özellik üzerine eklemeli olarak aksiyon gösteren bütün genlerin etkilerinin kombinasyonu, A], + non additive etkili olanlar (dominans ve epstasi nedeniyle olanlar, NA) olmak üzere ayrılabilir. Böylece; G=A+NA ve P=A+NA+E Kantitatif özelliklerin çoğu için, ölçmeye ve seleksiyonla değiştirilmeye çalışılan, hayvanın genotipinin additive genetik kısmıdır. Bu kısım damızlık değeri olarak ifade edilir. Damızlık değeri (bireysel eklemeli değer) ve bir sürüdeki additive genetik değerdekibir generasyondan diğerine olan değişiklikleri tahmin etmekte kullanılan metotlar vardır. Ancak, kantitatif özellikler üzerine dominans ve epistasinin etkilerine değer biçmek (bunları tahmin etmek) çok zordur. Dominans ve epistatik etkiler melezlemede önemli olduklarından, genetik ıslah programları içinde geniş bir şekilde ele alınır. Örneğin sığırda canlı ağırlık, bazıları additive gen etkili ve bazısı non-additive gen etkili (dominans veya epistasi veya herikisi) olan 10 larca yüzlerce lokustaki genler tarafından determine edilirler. Pratikte, non additive gen etkileri cevaplarda düzensizlikler yaratabilir.gerçekte, kantitatif özelliklerde çok sayıda gen ve çevrenin birlikte oluşturduğu o kadar çok sayıda performans seviyesi vardır ki bu, kalitatif özelliklerde görülen Mendel Segregasyon oranlarınını gözlemenin genellikle mümkün olmadığını anlatır. Bununla birlikte bu segregasyon hala olmaktadır ve kantitatif özelliklerin kalıtımının esasları, renk özellikleri için tarif edilenlerle tam olarak aynıdır Tek Gen Tarafından Kontrol Edilen Özellikler Tek gen tarafından kontrol edilen çok sayıda özellik vardır. Sığır ve koyunda bunlar şu şekilde sıralanabilir; -Vücut kıl örtü rengi: Özelliği determine eden genler birkaç lokusta bulunabilir. Çoğu ırklarda bu lokusların bazılarında varyasyon yoktur. Ya da bu varyasyon diğer lokuslardaki varyasyon tarafından maskelenir. Böylece renk, çoklukla bir tek lokusta etkin bir şekilde kontrol edilir. -Boynuzsuzluk; Bos Taurus ırklarında boynuzsuzluk geni (P), boynuzlu oluş genine (p) dominanttır; Bos Indicus ırklarında boynuzsuzluğu, farklı bir tek gen kontrol eder. -Sığırda double muscling. -ABD nde Poll Dorset Koyun Irkında kaslılık, ve ilgili geni (callipyge geni) taşıyan Poll Dorset hayvanlarla çiftleşmiş olan diğer ırklar.

36 36 -Sığır sütünün peynir yapım özelliklerini ve protein verimini etkiliyen süt protein tipleri (κcasein ve β-lactoglobulin) -Sığırda lethal veya bulldog buzağı sendromu,blad (Bovine Leucocyte Adhesion Deficiency) ve DUMPS (Deficiency of uridine monophosphate synthase) gibi çok sayıda genetik hastalık. -Koyunda spider sendromu -Koyunda scrapie e hassasiyet. -Romney koyununda wool fibre diameter ve bu ırktan elde edilen ırklar -Merinos koyunlarında ve bunlarla melezlenmiş diğer ırklarda fecundity (Booroola geni) -Romney koyunlarında fecundity (Inverdale geni). Booroola geni, kantitatif bir özelliği etkiliyen tek bir genin iyi bir örneğidir Çok Sayıda Gen Tarafından Etkilenen Özellikler Genellikle bir hayvanın herhangi bir özellik açısından performansını, tek bir lokustaki genotipi ile eşit saymak mümkün değildir. Bu, hayvanın fenotipini (veya hayvanın ölçülen performansını) etkileyen non-genetic faktörler kadar, çok sayıda gen nedeniyledir. Bu özelliklerin bazan, çok sayıda gen kontrolü altında olduğu söylenir. Yine de, hayvanın performansını ölçtüğümüz zaman gördüğmüz, pek çok farklı lokustaki Mendel Segregasyonunun net sonucudur. Eğer biz süt verimini additive olarak etkileyen bir tek lokusun varsayımsal (fakat oldukça mümkün) bir örneğini düşünürsek, o lokusta sadece mümkün 2 allelli (A ve B), 3 mümkün genotip vardır; AA, AB, BB. Eğer A alleli ortalama laktasyon verimi üzerinde etkiye sahip değilse, fakat B allelinin her kopyesi ortalama süt verimine 50 kg ekliyorsa, o zaman, bu lokustaki varyasyon nedeniyle 3 farklı performans seviyesi olacaktır. AA inekleri extra süt üretmeyeceklerdir, AB inekleri 50 kg daha yüksek ortalamaya sahip olacaklardır (B allelinin tek kopyesinden +50 kg), BB inekleri extra 100 kg süt üretecektir (B allelinin 2 kopyesi, her biri 50 kg değerinde). Eğer, A ve B allellerinin frekansları aynıysa (0.5), o zaman ineklerin %25 i AA, %50 si AB, ve %25 i BB olacaktır (4, 6). Eğer, birinci lokustan bağımsız olarak, verimi additive olarak etkileyen 2 allelli (J ve K)ikinci bir lokus düşünürsek, o zaman dikkate alınan 2 lokus için 9 genotip mümkündür. Bunlar, Tablo 2.5 de gösterilmştir. Eğer J allelinin verim üzerinde etkisi yoksa, fakat K allelinin her bir kopyesi verime 100 kg ekliyorsa, o zaman bu lokustaki 3 genotip 0 kg (JJ), 100 kg(jk) ve 200 kg(kk) ekstra süt üretecektir. 9 genotip olmakla birlikte, bunların birkaçı aynı etkiye sahiptir. Böylece, sadece 7 farklı performans seviyesi gözlenir. Tablo 2.5. İki bağımsız lokusta bulunan genotipteki varyasyonun sonucu olarak farklı verim seviyeli ineklerin oranı (x). 2.lokustaki genotip, Birinci lokustaki genotip, genotip frekansı ve süt verimi üzerine etkisi genotip frekansı ve süt AA, %25, 0 kg AB,%50, +50 kg BB, %25, +100 kg verimi üzerine etkisi JJ, %25 0 kg AAJJ, %6.25, 0 kg ABJJ, %12.5, +50 kg BBJJ,%6.25, +100 kg JK, %50, +100 kg AAJK,%12.5, +100 kg ABJK,%25,+150 kg BBJK, %12.5, +200 kg KK,%25, +200 kg AAKK,%6.25, +200 kg ABKK, %12.5, +250 BBKK, %6.25, +300 kg (x)tablo, 2 lokustaki bütün mümkün olan genotip kombinasyonlarını göstermektedir. Bu, verilen genotiplerin kombine olmuş beklenen frekansı her bir lokusta 0.5 gen frekansını verir (buna, 1. ve 2. lokustaki genotip frekanslarını birbiriyle çarparak ulaşılır. Örneğin, eğer AA genotipinin frekansı 0.25, JJ genotipinin frekansı 0.25 ise, AAJJ genotipinin beklenen frekansı= 0.25 x0.25 = veya %6.25 tir). 1. lokustaki B allelinin sonucu olarak her bir kopye tarafından 50 kg verim artması ve 2. lokustaki K allelinin sonucu olarak her kopye tarafından 100 kg verim artışı

37 37 Performans artışını etkileyen lokusların sayısı artarken, performans seviye sayısı da artmaktadır. Lokus sayısı arttıkça, sonuçta bu seviyeler birbiriyle birleşir ve bir populasyonundaki bir özelliğe ait performans dağılımı düz çan eğrisi bir dağılım izler. Populasyondaki çoğu hayvanların performansı bu dağılımın ortasına yakın düşer. Her iki ekstrem performansa da sahip olan hayvanların sayısı rölatif olarak çok azdır. Gerçekte yemleme, management ve diğer genetik olmayan faktörler performansı etkiler ve ayrıca normal dağılım gösteren bir kurve oluşur. Bu, çiftlik hayvanlarının çok sayıda gen tarafından etkilenen pek çok önemli karekterlerinin özelliğidir. Bu dağılımlar zaten oldukça düzdür. Fakat eğer çok daha fazla hayvanla bu egzersizi tekrarlarsak, dağılımlar daha düz olabilir. Performans üzerinde bilinen çevresel etkilerin bazıları dikkate alındığı zaman dağılımlar daha da düz olur. Performans dağılımları (varyasyonları) hayvan ıslahında oldukça yararlıdır. Dağılımın şekli, hayvan gruplarında kullanılan performans sınıflarından etkilenebilir. Örneğin, toplam laktasyon verimli ineklerin sayısını sadece 3 sınıfta dikkate almayı seçmişsek (0-4000, , kg), daha dar, keskin dağılımsöz konusu olur. Dikkatli bir şekilde seçilen sınıfların sayısı, dağılımların şeklini mukayese etmekte çok bilgilendirici olabilir. Süt protein oranında, süt verimindekinden daha dar dağılım (veya az varyasyon) vardır. Bununla birlikte bir özellikteki varyasyonun miktarı, verilen yemin kalite ve kantitesinde olduğu gibi, sürü yönetiminden etkilenebilir. O, üzerinde durulan özelliğin biyolojik bir özelliğidir de. Varyasyonun toplam miktarını ölçme ve toplam varyasyonu genetik ve non-genetik etkilere bölüştürme, çiftlik hayvanları ıslahı için esastır. Bu tür (çok gen tarafından etkilenen) özellikler basit Mendel kalıtımı ile geçirilmez.fakat yukarıda tarif edilen normal dağılımlı özelliklerde olduğu gibi pek çok gen ve çevre faktörü tarafından etkilenirler. Çoğu koyun ırklarında (yavru büyüklüğü üzerinde büyük bir etkiye sahip olan Booroola genli olanlar hariç) ovulasyon oranı ve yavru büyüklüğü, yaşama gücü ve mastitis gibi hastalıklar en iyi örneklerdir. Ovulasyon oranı ve yavru büyüklüğünü etkiliyen pek çok gen ve çevresel faktör olmakla birlikte, çoğu koyunlar 0, 1, 2 veya 3 kuzuya sahiptir. Benzer şekilde, inekler veya koyunlar mastitisten ya etkilenmemiştir veya etkilenmiştir (genellikle sırasıyla 0 ve 1 olarak kodlanır). Bu durumlarda, normal bir dağılımı düşünmek, hala yararlıdır. Fakat dağılım şimdi fenotipi determine eden 1 veya daha çok eşiğe sahiptir. Örneğin, koyun ırkları içinde ovulasyon oranı ve dolayısı ile yavru büyüklüğü, vücut kondüsyon dağılımı tarafından kısmen etkilenir. Mültifaktoriyel hastalıklarda, normal dağılımınbir ucunda istenen genotipe sahip hayvanlar ve istenen çevre şartları vardır. Onların bu hastalıktan etkilenme ihtimalleri çok azdır. Dağılımın diğer ucunda çevrenin ve mümkün gen kombinasyonlarının en kötüsüne sahip hayvanlar vardır. Onlar bu hastalıktan etkilenmeye çok daha fazla maruzdurlar. Bu çeşit özelliklere değinmek, süt verimi gibi özelliklere değinmekten çok daha komplekstir. Bu amaçla istatistik metotlar geliştirilmiştir Performanstaki Varyasyonun Ölçülmesi Dağılımlar mukayese edilebilir bir ıskala üzerine çizildiğinde bile, özelliklerin dağılımında farklar olabilir. Örneğin, ineklerin süt verimlerinin dağılımında, süt protein konsentrasyonlarındaki dağılımda olduğundan daha geniş bir dağılma vardır. Örneğin, süt verimi için genetik değeri çok iyi ve çok kötü olan 2 boğanın kullanıldığı bir sürüde verimlerin, sadece iyi boğaların kullanıldığı bir sürüye oranla daha geniş dağılımı beklenebilir. Benzer şekilde, ineklerin ad libitum olarak beslendiği bir sürüde verimlerin, ineklerin belli kalite ve kantitede yem aldığı sürüdekine oranla daha geniş bir dağılımı beklenebilir. Bu muhtemelen, ad libitum besleme altındakilerin, sınırlı besleme

38 38 altındakilerden daha yüksek besin maddeleri almaları ve yem alımının süt verimini etkilemesi nedeniyledir. Şimdiye kadar sadece bu dağılımların veya varyasyon miktarlarının tarifi yapıldı. Fakat, performansın dağılımının gerçek bir şekilde ölçülmesi önemlidir. Bu variyans, ortalama veya onun karekökü olarak isimlendirilen bir istatistik kullanılarak başarılır. Variyanslar, sadece bir grup hayvan için aşağıdaki adımlar izlenerek hesaplanabilir; 1. O hayvan grubu için performans kayıtlarının bir listesinin (canlı ağırlıklar, süt verimleri ve yapağı ağırlıkları gibi) hazırlanması. 2. Performans kayıtlarının ortalamasının hesaplaması (bütün hayvanlar için performans kayıtlarının toplamı kayıt sayısına bölünür). 3. Her bir bireyin performansı ile grup ortalaması arasındaki farkın (sapmanın) hesaplanması. Eğer kayıtlar normal bir dağılım izliyorsa, yarısı ortalamadan daha yüksek, diğer yarısı ise ortalamadan daha düşük olacaktır. Ortalamadan daha yüksek olan kayıtlar için sapmalar pozitif olarak, ortalamadan daha düşük kayıtlar için farklar negatif olarak kaydedilir. 4. Farkların her birinin karesinin (yani, sapmanın her birisi kendi kendisi ile çarpılır) alınma sı. 5. Fark karelerinin toplanıp ve sonra n-1 e bölünmesi (n, kayıtların toplam sayısıdır). Bu, toplamın n e değil de n-1 e bölünmesi dışında sapmaların karelerinin toplanmasıyla aynıdır. Sonuç, gözlemlerimizin örneğinin variyansıdır. Standart sapmayı hesaplamak için, variyansın kare kökünü alınır (Variyans, kg 2 veya lt 2 gibi birimlerin kareleriyle ölçülür). Tablo 2.6, bu adımların, bir grup kuzunun 20 haftalık canlı ağırlığının varyansının ve standart sapmasının hesaplanmasında nasıl uygulanacağı konusunda bir örnek vermektedir. Eğer ortalamadan sapmalar hesaplanır ve bunların karesini almadan ortalaması alınırsa, onlar sıfır a eşit olacaktır. Karesini alma, ortalamadan sapmaların büyüklüğü ölçülürken negatif işaretlerden kurtarmanın bir yoludur. Daha önce bahsedildiği gibi çiftlik hayvanlarının üzerinde durulan özelliklerinin çoğu normal bir dağılım izler. Bu özellikler için variyansların ve standart sapmaların hesaplanması, yukarıda tarif edildiği şekilde, farklı performans sınıflarında beklenen hayvanların oranları hakkında bazı önemli tahminler yapmaya imkan verir. Bu tahminler, normal dağılımların, burada dikkat etmeye değer çok yararlı bazı özelliklerine dayandırılır; -Ortalama, dağılımın ortasındadir (kayıtların yarısı ortalamanın üstünde, yarısı altındadır). -Kayıtların takriben %68 i ortalamadan olan standart sapma 1 ile +1 arasına düşer. Açıklamak için çok kompleks, fakat pratikte çok yararlı bir özelliktir. Örneğin eğer kuzuların 20 hafta canlı ağırlığının standart sapması (sd) 5 kg, ve ortalaması 65 kg ise, o zaman kuzu canlı ağırlıklarının, takriben %68 inin kg arasına düşmesi beklenir (ortalama 1 sd=60 kg, ortalama + 1 sd=70 kg dır). -Kayıtların takriben %95 i ortalamadan standart sapmanın 2 to +2 sırasına düşerse, kuzu ağırlıklarının, takriben %95 inin kg arasına düşmesini bekleriz. - Kayıtların %99 undan fazlası ortalamadan olan standart sapmanın -3 to +3 sırasına düşer. Böylece kuzu ağırlıkları örneğinde, kuzu ağırlıklarının %99 undan fazlasının kg arasına düşmesi beklenir. Başka bir deyişle, özellikler normal olarak dağıldığı zaman, çoğu hayvanların performansı ortalamaya yakın olacaktır. Giderek artan bir şekilde daha az sayıda hayvan her 2 extrem performansa sahip olacaklardır. Variyanslar veya standart sapmaları, farklı sürülerdeki veya farklı ırklara ait olanlar gibi farklı hayvan gruplarında aynı özellikteki varyasyonu mukayese etmek için değerli bir araç sağlarlar. Daha yüksek variyans veya standart sapma, daha büyük varyasyon miktarını gösterir ki bu, genetik değerdeki veya çevredeki daha büyük varyasyonun, ya da her ikisinin bir sonucu olabilir. Bununla birlikte, büyüme oranı ve yağlılık gibi farklı özellikler için variyanslar veya standart sapmalar arasında direkt mukayese yapmak zordur. Bu, varyasyon

39 39 katsayısı hesaplamak suretiyle yapılabilir (Yani standart sapma, ilgili özellik ortalamasına bölünür). Varyasyon katsayısı genellikle % ile açıklanır, yani 100 ile çarpılır. Tablo 2.6. Kuzu ağırlıklarının variyansının ve standart sapmasının hesaplanması. Gölgenlendirilmemiş hücreler kayıtları göstermektedir. Hesaplamalar gölgeli alanlarda görülmektedir. Hayvan No 20 haftalık ağırlık (kg) Ortalamadan sapma (kg) Sapmanın karesi (kg 2 ) Toplam kg 2 Ortalama 65 Variyans(4. sütunun kg 2 toplamı 9 a bölündü (n=10, n-1=9) Standart sapma kg 2 =5.03 kg Bireysel olarak hayvanların fenotipini, genotip ve çevre şartlarına ayırma esasları daha önce açıklanmıştır. Aynı esaslar, hayvan grupları için genişletilebilir. Gözlenen toplam varyasyon (fenotipik variyans veya kısaca Vp), hayvanların genotipindeki varyasyon (genetik variyans, VG) nedeniyle bir komponente ve hayvanların çevre şartlarındaki varyasyon (çevresel variyans, VE ) nedeniyle bir komponente bölünebilir (Gerçekte farklı varyasyon kaynaklarının bu şekilde bölünebilmesi ve birbirine eklenebilmesi, hayvan ıslahında niçin variyansların böyle yararlı bir araç olduğunun bir başka nedenidir). Özetlemek için, özel bir özellik için hayvanların populasyondaki toplam fenotipik variyansı, genetik ve çevresel variyansın toplamıdır (7): Vp=VG + VE Varyasyonun genetik kısmı, additive genetik variyans (damızlık değerlerindeki variyans) ve dominans ve epistasinin genetik olmayan etkileri nedeniyle olan kısımlara ayrılabilir: VG=VA + VNA ve VP=VA+VNA+VE Özellikler Arasındaki ve Hayvanlar Arasındaki İlişkilerin Ölçülmesi Muhtelif çiftlik hayvanı ırklarında çoğu kez özellikler arasında ilişki vardır. Örneğin daha yüksek süt verimli bir sütçü inek, daha düşük süt protein muhtevasına sahip olmaya, daha hızlı büyüyen et hayvanları belli bir yaşta daha az yağlanmaya, daha yüksek canlı ağırlığa sahip olan koyun birazcık daha fazla yavru büyüklüğüne eğilimlidir. Bu ilişkilere başlıca pleiotropy (yani, aynı gen /veya genlerin, 2 ayrı ilişkili özelliği etkilemesi) veya bir özellik üzerine etkili olan çevre şartlarının, diğer özellik üzerine de etkili olması neden olur.

40 40 Genlerin bağlantısı da, özellikler arasında ilişkiye neden olabilir. Fakat bu ilişki, aynı kromozom üzerindeki söz konusu genler biribirine çok yakın olmadıkça, çok geçmeden rekombinasyon vasıtasıyla bozulur. Genellikle bir hayvanın 2 özelliğine ait verilerin grafiği ile, özellikler arasındaki her hangibir ilişki kolayca görülür. 2 karekter arasında pozitif bir ilişki varsa, yukarı doğru eğimli bir hat (soldan sağa) üretilir. Eğer özellikler arasında ilişki yoksa, noktalargrafiğin rastgele her tarafına dağılmış olup, herhangibir patern görmek mümkün değildir. Negatif ilişki söz konusu ise, noktalar aşağı doğru meyleden bir hat etrafında toplanır. Hayvan ıslahında birçok amaç için özellikler arasındaki ilişkilerin yönlerinin ve büyüklüklerinin ölçülebilmesi önemlidir. Örneğin, eğer bir özellik için seleksiyon yapılıyorsa, diğer özelliklerin seleksiyon yapılan özelliğe göre nasıl değiştiği bilinmek istenebilir. Veya, üzerinde durulan özelliğin tahmincileri olarak alternatif ölçüler arasında seçim yapmak gerekebilir (karkas kompozisyonunun tahmincileri olarak muhtelif canlı hayvan ölçüleri gibi). İlgili hayvanlar arasında performansta benzerlik derecesinin ölçülmesi, ölçülen karekterin ne derece genetik kontrol altında olduğuna dair değerli bilgi de sağlar. 2 karekter arasındaki ilişkinin derecesi, veya aynı karekterin farklı zamanlardaki değerleri arasındaki ilişkinin derecesi, veya ilgili hayvanlar üzerinde aynı karekterler arasındaki ilişkinin derecesi, genel olarak regresyon veya korelasyon katsayısı ile ölçülür. Regresyon, bir karekterdeki değişikliklerin, diğer bir karekter değişiklikleri ile ne derece ilgili olduğunu ölçer. Örneğin, bir regresyon katsayısı süt protein oranı ve süt verimi arasındaki ilişkiyi, süt verimindeki her kg artışı, proteindeki değişiklik oranı (%) açısından açıklar. Eğer bir hayvanın süt protein oranını, onun süt veriminden tahmin etmek istiyorsak, bu yararlıdır. Regresyon, özellikler arasındaki ilişki hakkında da bilgi verir (bu durumda protein % si aşağı doğru giderken, verim yukarı doğru gider). Fakat bir bakışta iki özellik arasındaki ilişkinin kuvvetli ya da zayıf olduğunu söylemek kolay değildir. Benzer şekilde, bir özelliğin kalıtım derecesini (veya ne derece genetik kontrol altında olduğunu) tahmin etmek için çoğunlukla parent performansı üzerine döl performansının regresyonu kullanılır. Özellikler arasındaki ilişkiyi korelasyon katsayıları da ölçer. Fakat korelasyon katsayısı bunu, ölçü birimlerinden çok 1, 0, +1 olan bir ıskala üzerine yapar. Eğer bir bakışta 2 özellik arasındaki ilişkinin yönünü ve büyüklüğünü söylemek istersek, veya eğer özelliklerin farklı çiftleri arasındaki ilişkilerin büyüklüğünü mukayese etmek istersek korelasyonlar, regresyonlardan daha çok yararlıdır. Sıfır dan daha büyük olan bir korelasyon, bir karekter artarken, diğerinin de genellikle arttığını gösterir (örneğin büyüyen hayvanlarda canlı ağırlık ve yağlılık gibi). Sıfır olan bir korelasyon, 2 karekter arasında görünür bir ilişki olmadığını anlatır. Negatif bir korelasyon, bir karekter artarken, diğerinin genel olarak düştüğünü işaret eder (süt verimi ve protein oranı örneğinde olduğu gibi). Korelasyonun büyüklüğü (ister pozitif, ister negatif olsun), noktalar ile oluşan hat etrafında, noktaların nasıl yakın bir şekilde toplandığını işaret eder. Eğer korelasyon +1 veya 1 ise o zaman, bütün noktalar hat üzerinde olacaktır. Daha zayıf pozitif veya negatif korelasyon olduğunda noktalar hat etrafında çok dağınık durumdadır. Regresyon ve korelasyon katsayıları üzerinde durulan karekterlerin birinin veya her ikisinin variyansından ve her iki özellik arasındaki kovariyanstan hesaplanır. Benzer şekilde kovariyans variyanstan hesaplanır. Ancak, bir tek özellik için ortalamadan sapmaların karesini hesaplamak yerine, aynı hayvan üzerinde ölçülen 2 özelliğin ortalamadan saplamaları çarpılır. Farklı sapmalar karesi (daima pozitiftir) pozitif veya negatif olabilir. Bu, sapmalar toplanır ve sonra n-1 e bölünür (n hayvan sayısıdır). Bir özelliğin diğer özellik üzerine regresyonu, 2 özellik arasındaki kovariyans ve bunların birinin variyansından hesaplanır.

41 41 1. ve 2.özellik arasındaki kovariyans 2.özelliğin 1. özelliğe regresyonu= özelliğin variyansı Bu, 1. özellikteki her birim değişim için 2. özellikteki değişikliği ölçü birimi cinsinden açıklar. Tersine, 1. özelliğin 2. özelliğe regresyonu, basit olarak 2 özellik arasındaki kovariyansın, 2 özelliğinn variyansına bölümüdür. Örneğin, Tablo 2.6 ve 2.7 deki bilgileri kullanarak ultrasonik yağ kalınlığının, bu koyun grubundaki 20 haftalık canlı ağırlık üzerine regresyonu şöyle hesaplanır; Yağ kalınlığı ve canlı ağırlık arasındaki kovariyans Yağ derinliğinin canlı ağırlığa regresyonu= = = mm Canlı ağırlığın variyansı Her kg canlı ağırlık için mm yağ. Diğer bir söyleyişle, bu koyunlarda 20 haftalık canlı ağırlığın her 1 kg artışı için yağ derinliği ortalama olarak mm artar. Korelasyon katsayıları 2 özellik arasındaki kovariyans ve bu özelliklerin her birinin standart sapmasından hesaplanır; 1. ve 2. özellik arasındaki kovariyans 1. ve 2. özellik arasındaki korelasyon = özelliğin sd sı x 2. özelliğin sd si sd: Standart sapma Eğer, Tablo 2.6 da görülen hesaplamalar, Tablo 2.7 de gösterilen yağ kalınlığı ölçüleri için tekrarlanırsa, yağ kalınlığının variyansı için yaklaşık olarak 1.11 mm 2 lik bir değer elde edilir, (1.05 mm lik bir standart sapma). Yukarıdaki formülde bu değerleri yerleştirirsek; Ağırlık ve yağ kalınlığı arasındaki korelasyon = = x 1.05 İki karekter arasındaki ilişkiler standart sapma biriminden açıklanır. Örneğin, +1 korelasyon, 1.özellik açısından 1 sd (standart sapma) ortalamanın üzerinde olan bir hayvanın, 2. özellik açısından ortalamanın 1 sd üzerinde olduğunu anlatır. Benzer şekilde, bir özellikte ortalamada 2sd daha iyi olan bir hayvanın 2. özellikte ortalamadan 2sd daha iyi olacağı beklenir. Yukarıda hesaplandığı gibi lik bir korelasyon, bir özellikte ortalamanın 1 sd yukarısında olan hayvanın 2. özellikte ortalamanın 0.65 sd yukarısında olduğunu anlatır. Benzer şekilde, -1 veya 0.5 olan bir korelasyon, bir özellikte ortalama 1 sd yukarıda olan hayvanların, diğerinde 1 sd veya 0.5 sd yukarıda olmasının beklendiğini v.b. gösterir.

42 42 Tablo 2.7. İki özellik arasındaki kovariyansın hesaplanmasını gösteren bir örnek (kuzu ağırlığı ve 20 haftalık yaşta ultrasonik yağ derinliği) (x). Hayvan No Ortalamadan sapma (kg) Ortalamadan sapma (mm) 20-hafta ağırlığı (kg) 20 haftalık yaşta ultrasonik yağ kalınlığı (mm) Toplam Ortalama 65 kg 6.9mm Kovariyans 6. sütunun toplamı /9 (n-1) (x) Açık renkli hücrelerde kayıtlar, koyultulmuş hücrelerde hesaplamalar gösterilmiştir. Cross ürünler 3. sütun x 5. sütun kg x mm Fenotipik, Genetik ve Çevresel İlişkiler Hayvan ıslahında geniş bir şekilde kullanılan 3 tip korelasyon vardır. Fenotipik, genetik ve çevresel korelasyonlar (sırasıyla rp, rg ve re ile gösterilir). Fenotipik ve genetik korelasyonların çok genel bir şekilde kullanıldığı regresyonlar da vardır (bp ve bg). Fenotipik korelasyonlar veya regresyonlar, 2 karekterdeki gözlenen performans (veya fenotip) arasındaki ilişkinin kuvveti ve yönü ile ölçülür. Örneğin bazı hayvanlarda ölçülen canlı ağırlık ve yağ derinliği arasındaki korelasyon gibi. Yukarıdaki örnek hesaplamalar, fenotipik korelasyonlar veya regresyonlar içindir. Genetik korelasyonlar ve regresyonlar, 2 karekter için genetik değer (veya damızlık değeri) arasındaki ilişkinin yönü ve kuvveti ile ölçülür (kurallara bakılırsa bunlar additive genetik korelasyonlar veya regresyonlardır (ra veya ba). Genetik korelasyonlar ve regresyonlar, fenotipik ölçülerin variyansından ve kovariyansından ziyade damızlık değerinin variyansından ve kovariyansından hesaplanır. İki özellik arasındaki bir genetik korelasyon (veya regresyon), onların direkt veya indirekt olarak aynı genler tarafından etkilendiğini ima eder. Çoğu kez 2 özellik arasındaki fenotipik ve genetik korelasyonlar, örneğin pek çok büyüme özelliğinde olduğu gibi benzerdir. Fenotipik ve genetik korelasyonlar ilk veya daha sonraki laktasyonlardaki süt verim özellikleri gibi değişik zamanda tespit edilmiş özellikler için az benzerdir. Bir pozitif çevresel korelasyon, bir karekter için istenen çevresel şartların, ikinci bir karekter için de istenir olduğunu gösterir. Örneğin, yüksek enerji diyetli ad libitum bir besleme, hem canlı ağırlık kazancı ve hem de yağ depolama için istenir olabalir ve böylece bunlar arasında çevresel bir korelasyon yaratır. Negatif bir çevresel korelasyon, bir karekter

43 43 için istenen çevresel şartların, ikinci biri için istenir olmadığını gösterir. Örneğin, birkaç tür içinde ergin büyüklük ve yavru büyüklüğü arasında pozitif genetik korelasyon, fakat negatif çevresel korelasyon vardır. Büyük doğan dişilerin büyümesi, çoğu kez, embriyo döneminde gelişirken uterustaki genişlik açısından bir rekabet ile karşılaşmaları nedeniyle sürekli olarak önlenir.doğumdan sonra, annelerinden süt sınırlı olarak karşıladığından, negatif çevresel korelasyonlar doğar. Böylece,hem yüksek vücut büyüklüğü, hem de yüksek yavru büyüklüğü için genler taşıdıkları halde, vücut büyüklüğü için genlerinin tam tezahürü, hayatlarının başında maruz kaldıkları kötü çevre nedeniyle önlenir. Çevresel korelasyonların nedenlerini tanımlamak daima kolay değildir ve onlar çoğu kez, ağırlık ve yavru büyüklüğü örneğinde olduğu gibi genetik korelasyonlara ters yönde aktivite göstermezler. Bununla birlikte, onların var olduğunu ve bazen genetik ve fenotipik korelasyonların yönlerinde farklılıklara neden olacağını bilmek önemlidir. Bu tip korelasyonun herhangi ikisinin ve ilgili özelliklerin kalıtım derecelerinin tahmini ile, 3. yü hesaplamak mümkündür [örneğin bak (4)]. Fenotipik korelasyonlar, basit bir şekilde genetik ve çevresel korelasyonların toplamı değildir. Süt sığırlarında 3 tip korelasyonun bazı örnekleri Tablo 2.8 de görülmektedir. Süt sığırlarında, et sığırı ve koyunlarda fenotipik ve genetik korelasyonların bir çok örneği Bölüm 10, 11 ve 12 de verilmiştir. Korelasyonlar ve regresyonlar hayvan ıslahında aşağıdaki amaçlarla kullanılır; -Bir özellik üzerine yapılan seleksiyonu müteakip, bir başka özellikteki beklenen değişiklikleri tahmin için. -Birçok özellik için aynı anda seleksiyona imkan veren seleksiyon indekslerinin oluşturulması için. -Tek özellik veya çok özellikler için genetik değerin veya damızlık değerinin tahmin edilmesi için (iki özellik arasında pozitif veya negatif genetik korelasyon olduğu zaman, bir özelliğe ait kayıtlar, diğer özellikteki genetik değerin tahmin edilmesine yardım edebilir. Örneğin, süt verimi için yüksek damızlık değerli bir boğaya sahipsek, fakat onun kızlarının protein oranlarına ait kayıtlar yoksa, biz onun, protein oranı için kötü damızlık değerine sahip olduğunu tahmin edebiliriz. Çünkü, süt verimi ve protein oranı arasında negatif genetik korelasyon vardır). -Bireylerin damızlık değeri tahminlerinin doğruluğunu ölçmek için. -Bir özelliğin tekrarlanma derecesini (aynı hayvanın tekrarlanan kayıtları arasındaki korelasyon) ölçmek için. -Bir populasyonda seleksiyonun doğruluğunu ölçmek için. Seleksiyonun doğruluğu, seleksiyonun dayandırıldığı kriterler arasındaki korelasyondur. Örneğin hayvanın kendi performansı veya bir grup üvey kardeşinin veya bir grup dölünün ortalama performansı ve gerçek damızlık değeri arasındaki korelasyon. Tablo 2.8. Süt sığırlarında fenotipik, genetik ve çevresel korelasyonlara örnekler (13). Özellikler Rp ra re Süt verimi ve protein % (1. laktasyon) ve 2. laktasyonlarda süt verimi KAYNAKLAR 1. Artur, P.F Double muscling in cattle: a review. Australian Journal of Agricultural Research, 46: Cocket, N.E., Jackson, S.P., Shay, T.L., et al Polar overdominance at the ovine callipyge locus. Science, 273:

44 44 3. Davis, G.H., Dodds, K.G., McEwan, J.C. and Fennessy, P.F Liveweight, fleece weight and prolificacy of Romney ewes carrying thw Inverdale prolificacy gene (FecX I ) located on the X- chromosome. Livestock Production Science, 34: Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn. Longman, Harlow. 5. Gibson, J.P., Freeman, A.E. and Boettcher, P.J Cytoplasmic and mitochondrial inheritance of economic traits in cattle. Livestock Production Science, 47: Nicholas, F.W Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford. 7. Nicholas, F.W Introduction to Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford. 8. Schalles, R.R The inheritance of Color and Polledness in Cattle. American Simmental Association, Bozeman, Montana. 9. Surani, M.A. and Allen, N.D Genomic imprinting: epigenetic control of gene expression, phenotypic variations and development. Proceedings of the 4th World Congress on Genetics Apoplied to Livestock Production, Vol XIII, pp US Congress, Office of Technology Assesment Mapping Our Genes. The Genome Projects: How Big, How fast? OTA-BA-373, US GPO, Washington DC. 11. US Department of Energy DOE Human Genome Program. Primer on Molecular Genetics. US Department of Energy, Office of Energy Research, Office of Health and Environmental research, Washington DC. 12. Van Vleck, L.D., Pollak, E.J. and Oltenacu, E.A.B Genetic fort he Animal Sciences. W.H. Freeman and Company, New York. 13. Visscher, P.M. and Thompson, r Univariate and multivartiate parameter estimates form ilk production traits using an animal model. I. Description and results of REML analyses. Genetics, Selectionb, Evolution, 24:

45 45 BÖLÜM III HAYVAN ISLAHININ AMACI VE KAPSAMI 3.1.GİRİŞ Zootekni faaliyetlerinin amacı genel olarak tarım işletmelerinin hayvancılıktan sağlamakta oldukları kazancı artırmaktır. Ancak bu artırma, hayvansal ürünlerin fiyatlarını yükselterek olmamalıdır. Hayvansal ürünler için izlenecek fiyat politikası çok iyi hesaplanarak belirlenmeli, fiyatlar işten anlamıyanları özendirici nitelikte olmamalı ve fiyat politikası sürekli olmalıdır. Gerçek zootekni faaliyeti ancak, fiyatın serbest olarak oluştuğu durumlarda söz konusudur. Zooteknistlerin başarısı ise, ancak böyle ortamlarda değerlendirilebilir. Bu nedenle iyi bir zooteknist, hangi tarım işletmesinde hangi çiftlik hayvanlarının, hangi verim düzeyinde ekonomik olarak yetiştirilebileceğini hesaplıyabilmelidir. Zooteknistin bundan sonraki işi ise, bu nitelikteki hayvanları elde edip yetiştirmektir. 3.2.HAYVANSAL ÜRÜN ÜRETİMİNİN ARTIRILMASI Zootekni faaliyeti Tarım işletmelerindeki hayvancılık faaliyetlerini, mevcut ekonomik şartlara göre düzenlemektir şeklinde tanımlanabilir. Bu kapsamda yapılacak faaliyetler 2 grupta toplanabilir; a) Çevre faktörlerini iyileştirici faaliyetler b) Genotipik değerleri yükseltici faaliyetler Çevre Faktörlerinin İyileştirilmesi Canlının herhangibir şekilde tespit ve ifade edilebilen özelliği fenotip olarak adlandırılır (x). Bir canlının herhangibir özellik bakımından fenotipine hem çevre şartları, hem de genotip birlikte etkindir. Nitekim, bir sürüdeki içindeki ineklerin verimi, koyunların yapağı verimi v.b. biribirinden farklıdır. Bu farklılık sürüler arasında veya farklı ırklar arasında daha da fazladır. Yani, hayvanların fenotipik değerleri bakımından farklılığında, hem kendi genetik yapıları, hem de çevre şartları birlikte rol oynamaktadır. Bir sürü içindeki aynı genetik yapıya sahip hayvanlar arasında bile fenotipik farklılık vardır. Örneğin tek yumurta ikizlerinde olduğu gibi. Ancak, bunlar arasındaki fenotipik farklılık, genetik yapıları aynı olmıyan hayvanlar arasında olan kadar değildir.. Genetik yapı, genotip demektir. Genotip, bir canlının herhangibir gelişim döneminde, herhangibir özellik bakımından nasıl görünmesi gerektiğini belirleyen etkenler topluluğudur. Yani, bir özelliğin oluşumunu etkiliyen genlerin meydana getirdiği kombinasyonlardır. Genetik yapı ve genetik değer biribirinden farkılır. Örneğin, Aa ve AA ayrı genetik yapıdadırlar. Ancak, bu 2 allel arasında eğer tam dominans varsa, her ikisinin genotipik değeri de (yani genotipin fenotipe etkisi) aynıdır. Ancak genotipik değerleri farklıdır (x) Genel olarak kalitatif ve kantitatif olmak üzere 2 çeşit fenotipten söz edilebilir. Kalitatif olanlar rakamlarla ifade edilemezken, kantitatif olanlar edilirler.

46 46 İyi bir zooteknist, hangi şartlarda hangi çevre faktörü ve faktörlerinin, hangi seviyelerde iyileştirilmesi ile en ekonomik verim artışı sağlıyacağını bilmeli, gerekirse bu maksatla özel deneyler planlayıp yürütmelidir. Çevre şartlarının iyileştirilmesinin sonucu hemen görülür. Oysa, genetik yapının iyileştirilmesinin sonucu, ancak gelecek generasyonda alınır. Ayrıca, kantitatif özelliklerde çevre faktörleri, genetik yapıdan daha fazla etkilidir. Ancak, şu da bir gerçektir ki, çevre şartları ne kadar iyileştirilirse iyileştirilsin, varılacak düzey genotip ile sınırlıdır. Tüm bunlara rağmen ülkemizde hayvancılık düzeyinin yükseltilmesi için çevre faktörlerinin, özellikle bakım-besleme ile sağlık şartlarının iyileştirilmesi, en önemli koşuldur. Ancak bu arada genotipik ıslaha da yer vermek gerekmektedir Genotipik Değerin Yükseltilmesi (Hayvan Islahı) Genotipik değerin yükseltilmesi (Hayvan ıslahı): Uygulanan çevre faktörlerine ekonomik seviyede karşılık verecek genotiplerin elde edilmesi ve sürüdeki nısbi miktarınınçoğaltılmasıdır. Çevre şartlarının etkisi, genotipten genotipe değişir. Aynı bir çevre şartı, her genotipi farklı etkiler. Hayvanlar arasında genetik yapı bakımından farklılık arttıkça, aynı çevre faktörlerine karşı gösterilen reaksiyonlarda da farklılık büyür. Bunun tersi de doğrudur. Yani, eğer bir sürüde uygulanan bakım ve besleme şartlarına sürüdeki hayvanlar farklı reaksiyon gösteriyorlarsa, bu sürü içindeki hayvanların genotipik değeri biribirinden farklıdır. Eğer durum böyle ise, mevcut bakım besleme şartlarına en iyi reaksiyon gösteren hayvanlar damızlıkta kullanılır. Böylece ileriki generasyonlarda bu özellikte olan hayvanların sayıları, dolayısı ile de sürünün ortalama verimi artar.. Genetik yapı, çevre faktörlerinin iyileştirilme çabalarını kısıtladığı gibi, çevre faktörleri de, genetik yapının iyileştirilme çabalarını sınırlar. Mevcut şartlarda ulaşılabilecek verim seviyesi, genetik yapının iyileştirilme derecesini tayin eder. Bu seviyeden daha yüksek genetik potansiyelde olan hayvanlar edinilmesinin gereği yoktur. Mevcut şartlarda beklenen verim düzeyine ulaşılamaz. Bu durum, özellikle sığır ithallerinde unutulmamalıdır. İleride çevre faktörlerinin iyileşebileceği umuduyla yüksek verimli ve fiyatı yüksek hayvan alınması doğru değildir. Çünkü yüksek verimin generasyonlar boyunca korunması, her zaman mümkün olmaz. Hayavancılıkta esas amaç, hayvanlardan elde edilecek verimi, ekonomik olacak bir seviyeye ulaştırmaktır. Çevre faktörlerinin iyileştirilmesi için yapılacak masrafları karşılıyabilecek verim düzeyine ekonomik verim seviyesi denir. O halde hayvancılıkta başarının ilk şartı, her işletme ve işletmedeki hayvan türü için ekonomik olacak verim seviyesini doğru tespit etmektir. Mutlaka tarım ekonomisi ve tarımsal işletmecilik konularında yeterli bilgi gerektiren bu iş kolay değildir. Ekonomik verim seviyesi, tabii ve ekonomik şartlara bağlı olarak işletmeden işletmeye ve yıldan yıla değişir. Çünkü, bir çevre faktörünü iyileştirmek içinharcanacak birim para, her zaman aynı gelir artışı sağlamaz. Ayrıca, her çevre faktörünün iyileştirilmesi de aynı gelir artışını sağlamaz. Bu nedenle iyileştirilecek çevre şartları da isabetli olarak belirlenmelidir. Örneğin, sağlık koruma ve beslemenin iyileştirilmesi ile yapılan masrafa, en uygun karşılık alınır. İşletmenin mevcut besleme, sağlık koruma ve süt pazarlama imkanlarına göre, çok çeşitli verim seviyeleri o işletme için ekonomik olabilir. Yukarıda anlatılanlara göre bir hayvan populasyonunun her hangibir özellik açısından ıslahında aşağıdaki sıra izlenir; 1. Üzerinde durulan verim veya verimler bakımından populasyonda varyasyon olup olmadığı ve bu varyasyonun daha çok genotipten mi, yoksa fenotipten mi kaynaklandığı araştırılır.

47 47 Böylece, populasyon içerisinde istenen verim düzeyinde hayvanlar olup olmadığı, eğer varsa miktarı anlaşılır, yeterli mi bakılır. İstenen verim düzeyinde olanlarla düşük verimliler arasındaki fenotipik farklılığın ne derece kalıtsal olduğu anlaşılır. Bu genotipik yapıda, hangi gen etkilerinin rol oynadığı belirlenir. 2. Elde edilen bu bilgilere göre uygun bir ıslah programı hazırlanır. 3. Program uygulanır. 4.Elde edilen sonuçlar kontrol edilerek, beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediği, eğer gerçekleşmemişse, programda hatanın nerede yapıldığı araştırılır. Gerekiyorsa, programda değişiklik yapılır. Hayvan ıslahının konusunu fenotip oluşturur. Bir populasyonda ıslah yapılırken, fenotip esas alınır. Islah sonucunda meydana gelen değişim de, yine fenotip ile ölçülüp değerlendirlir. Ama, üzerinde durulan özelliğin, ileriki generasyonlara intikal etmesi istenir. Oysa, fenotipik farklılığın, ancak genotipik farklılıktan ileri gelen kısmı ileriki generasyonlara intikal edebilir. Bu nedenle de ıslahta fenotipik farklılıkta, genotipik farklılığın payının yüksek olması istenir. Fenotip belirtilirken, daima kriteri ile birlikte söylenir. Kalitatif, kantitatif ve eşikli fenotip olmak üzere fenotip 3 sınıfta incelenebilir Kalitatif fenotipler Populasyon içindeki hayvanların birbirinden kesin sınırlarla ayrılabildiği fenotip sınıfları oluştrduğu fenotiplerdir. Boynuzlular-boynuzsuzlar, düz renkliler-alacalılar gibi. Bu, birbirinden kesin sınırlarla ayrılan fenotip sınıflarındaki hayvanların nısbi miktarı, sözkonusu populasyonu meydana getirmede kullanılmış olan ebeveynlerin genetik yapısına bağlıdır. Populasyon içindeki hayvanların kalitatif karekterler bakımından farklı oluşunda sadece ebeveynlerin genetik yapısının etkin olması, şu 2 nedene bağlanabilir; a) Kalitatif fenotipler üzerine çevre şartlarının söze değer etkisi yoktur. Yani, genotip fenotipe büyük ölçüde uyar. b) Kalitatif fenotipler tek, veya 2-3 genin birlikte etkisi ile şekillenebilmektedirler ve basit kalıtım yolu izlemektedirler. Örneğin P geni boynuzsuzluğu belirler. P>p dir. Bu nedenle, çevre şartı ne olursa olsun P genine sahip bir sığır mutlaka boynuzsuz, pp genotipli olan ise, boynuzludur. Birden fazla kalitatif fenotiplerin kombinasyonları bakımından populasyondaki fertler arasındaki farklılıkta da durum, 1 adet kalitatif fenotipte olduğu gibidir. Örneğin boynuzlu [Boynuzsuz>boynuzlu (P>p)] ve alacalı-boynuzlu [Düz>alacalı (S>s)] bir sığır mutlaka ppss genotipindedir. Kalitatif karekterler bakımından olan farklılıkta rol oynıyan çevre faktörleri de, yine genetik yapı ile ilgilidir. Şöyle ki; 1) Bir genin fenotipe etkisi, alleline bağlıdır. Bu gen, allelinin dominant olup olmadığına göre fenotipi farklı etkiler (allel genler arası interaksiyon)(burada dominans) 2) Fare ve tavşanlarda herhangibir renk geni, ancak başka bir lokusta albino geni yoksa kendini gösterebilir. Yani burada albino renk geni, bir çevre konumundadır (allel olmıyan genler arası interaksiyon)(burada epistatik gen etkisi). 3) Etkileri cinsiyetle sınırlı genler. Örneğin memeli hayvanlarda meme, sadece dişide bulunur. Yani burada cinsiyet, olumsuz etki yapan bir çevredir. 4) Koyunlarda boynuz durumunu belirliyen gen, erkekte dominant, dişide ise resesif etkilidir. İnsanlardaki kabak başlılık da dişide resesif, erkekte ise dominant etkilidir. (Etkileri cinsiyete bağlı genler). Burada cinsiyet bir çevre faktörü olarak alındığında bu durum, genotip x çevre interaksiyonu olarak isimlendirilebilir. Ancak, cinsiyet de genotip tarafından belirlendiğine göre, koyunun boynuzlu, yada boynuzsuz oluşunda yine genler arası interaksiyon söz konusudur (cinsiyet-boynuz geni).

48 48 5) Bazı kalitatif fenotiplerin kombinasyonları bakımından varyasyon, bu karekteri determine eden genlerin aynı kromozom üzerinde olup olmadığına (bağımsız olduğuna veya bağlı olduğuna), eğer bağlı ise aralarındaki açıklığa göre değişir. Populasyonda kalitatif fenotipik varyasyonun derecesi, tüm populasyonda farklı fenotiplerin görülmesine, hem de bu fenotiplerin populasyondaki frekansına (her sınıftaki hayvanların nısbi miktarına) bağlıdır. Bu nedenle, bir populasyonda bir kalitatif fenotip bakımından varyasyon (veya kalitatif karekter kombinasyonu bakımından), o populasyonu meydana getirmek üzere birleşen erkek ve dişi gametlerin, söz konusu kalitatif özellikleri determine eden genleri taşıma bakımından nısbi miktarı ile yakından ilgilidir. Nitekim, 0.5 oranında A geni taşıyan erkek gametlerin, 0.3 oranında A geni taşıyan dişi gametlerle birleşmesi ile oluşacak populasyonda AA, Aa ve aa genotiplerine ait variyans, 0.3 ve 0.5 rakamlarının değişik olması halinde oluşacak variyanstan farklıdır Kantitatif Fenotipler Kantitatif özelliklerin çoğu, çok sayıda gen tarafından determine edilir. Ayrıca bu özelliklerin çoğu az veya çok genetik olmayan faktörlerden de etkilenirler. Genetik olmayan etkilerin hepsi birlikte çevre olarak isimlendirilir. Bir sığırın bir laktasyonda verdiği süt miktarı, bir tavuğun bir yumurtlama sezonunda verdiği yumurta sayısı kantitatif fenotiplerdendir. Kantitatif karekterler bakımından hayvanların kesin fenotip sınıflarına ayrılabilmeleri mümkün değildir. Çünkü, kantitatif karekterler sürekli varyasyon gösterirler. Bu nedenle, kantitatif karekterler bakımından hayvanlar, bir doğru üzerindeki birbirini izliyen noktalar gibi fenotipler gösterirler. O populasyonda söz konusu karekterin değişim sınırları, bu doğrunun başlangıç ve bitim noktalarıdır. Bu başlangıç ve bitim noktaları arasında fenotipler genel olarak normal bir dağılım gösterirler. Değişim sınırları arasındaki açıklık ne kadar az olursa olsun, doğru parçası yine de sonsuz sayıda noktanın yan yana gelmesiyle oluşur. Kantitatif fenotipler tek tek veya karşılıklı etkileri çok küçük olan poligen denen çok sayıda genlerden oluşan genotiplere dayanırlar. Poligenlerin ve bunlardan oluşan genotiplerin değerleri, çevre şartlarına göre değişir. Bir populasyonda kantitatif bir özelliğin gösterdiği değişim sınırları içinde gerek genetik yapı ve gerekse genetik değer bakımından farklı olan pek çok genotip sıralanmıştır. Genotip sayısı, sözkonusu özelliği etkiliyen genlerden heterezigot durumda olanların sayısına bağlıdır. Bazı kantitatif karekterler için 100 den fazla gen çiftinin rol oynadığı tahmin edilmektedir. Bir populasyonda bunların yarısı bile heterezigot durumda olsa, o populasyonda şaşırtıcı sayıda genotip oluşur. Ancak, bir populasyonda farklı genotipik değerde olan genotiplerin sayısı, fenotipik değişim sınırları arasındaki bütün noktalara tekabül edecek kadar olamaz. Bu nedenle de, genotip sınıfları arasında yine de belirgin bir değer farklılığı kalır. Ancak, değişim sınırları içinde ne kadar fazla genotip bulunursa, genotip sınıfları birbirine o kadar yaklaşır. Kantitatif özelliklerde genotiplerin etkisi, çevre faktörlerine göre değişir. Buna göre, aynı genotipteki bireylerin fenotipleri, çevre faktörlerinin farklı etkisinden dolayı bir varyasyon gösterir. Bu varyasyon, populasyondaki birbirine yakın genotiplere ait fenotipleri birbirine kaynaştırır. Böylece de varyasyonda süreklilik sağlanır. Ancak, bir genotipe ait fenotipik değerler öteki genotiplerde de görülür. Bu durum, bir fenotipin, hangi genotipe ait olduğunu belirlemeyi imkansızlaştırır. Bu nedenle de fenotipik farklılıklar %100 oranda döllere geçmez. Bu farklılığın, ancak kalıtım derecesi kadar kısmı döllere geçer.o halde, kantitatif karekterler için yapılan ıslah çalışmalarında tek tek bireylere ait fenotiplerden çok, gruplara, ve özellikle akraba gruplara önem verilmesi gerekir.

49 Eşikli fenotipler Bu fenotipler var-yok şeklinde ifade edilir. Bir kuzulama mevsiminde bir koyun döl vermiş, diğeri vermemişse, kuzulama bakımından bu 2 koyun arasındaki farklılık, var-yok şeklinde ifade edilir. Birisinin kuzusu vardır, diğerinin yoktur. Bunun gibi, hastalanan ve hastalanmıyan sığırların da fenotipi (hastalık geçirme açısından) var-yok niteliğindedir. Eşikli fenotiplerde, belirlenme şekli itibarı ile fenotip kalitatif niteliktedir. Ancak kalitatif fenotipin oluşumu, kantitatif bir olaya bağlanmakta, böylece kantitatif fenotipler gibi incelenmesi sağlanmaktadır. 3.3.FENOTİPİK VARYASYON KAYNAKLARI Hayvan ıslahı çalışmalarında daima, genotipik ve çevresel variyans birlikte düşünülür. Fenotipik varyasyonu tek başına genotipik varyasyonun, ya da çevresel variyansın yarattığı durumlar, yok denecek kadar azdır. 1 hayvan dikkate alınırsa; P=G+E (Fenotip=genotip+çevre) yazılabilir. Bu işlem populasyonu oluşturan tüm fertler için ayrı ayrı yazılabilir. Bu nedenle de, P, G ve E değişken durundadır. P ye ait variyansın ölçüsü σp dir. σp =σg + E + r G G,E yazılabilir. r G G,E, çevre ile genotip arasındaki düz ilişki, yani korelasyondur. Çevre ile genotip arasında hiç ilişki yoksa, yukarıdaki ifadede r G G,E =0 yazılabilir. Ancak bazen bu formülde hesaplanan P, eşitliğin ikinci tarafındaki ifadelerin toplamından büyük çıkar. Bu ise, fenotipik varyasyonun, bir dördüncü kaynağı daha olduğunu gösterir. Bu ise, genotip-çevre interaksiyonu denilen, genotip ile çevre arasındaki düz olmıyan ilişkiyi anlatır. Eğer, genotipler arası fenotipik farklılıklar çevreden çevreye değişmekte ise, bir genotip-çevre interaksiyonu söz konusudur. Buna göre fenotipik varyasyon kaynakları genel olarak 3.1 No lu formül ile gösterilir; 2 P = 2 G + 2 E + 2r G G,E + fg,e (3.1) Burada; 2 P = Fenotipik variyans 2 G = Genotipik variyans 2 E = Çevresel variyans r G G,E = Genotipik variyans ile çevresel variyans arasındaki korelasyon fg,e =Genotip- çevre interaksiyonu Şimdi (3.1) numaralı formülün elemanlarını teker teker inceliyelim; f G,E Genotip- çevre interaksiyonu Genotip- çevre interaksiyonu, çeşitli genotiplere ait fenotipik değerler arasındaki farklılığın çevreden çevreye değişmesidir. Genotip-çevre interaksiyonu, hem kalitatif, hem de kantitatif karekterler için söz konusudur. A ve B genotipleri arasında X çevre şartlarında müşahede edilen fenotipik farklılık, Y çevre şartlarında da ediliyorsa, genotip çevre interaksiyonu yoktur. Bu durum şöyle açıklanabilir;

50 50 Çevre Genotipler arası fenotipik farklılık X A B=c Y A B=d Eğer c, d ye eşit değilse genotip-çevre interaksiyonu söz konusudur. Genotip, canlının çevre şartlarına karşı gösterdiği kalıtsal kabiliyet olduğuna göre, genlerin tezahür şekil ve dereceleri çavre şartlarına bağlıdır. O halde c, d ye eşit olmayabilir. Bu, yetiştiricilikte önem kazanır. Genotip-çevre interaksiyonunun yetiştiricilikte önem kazanmasının nedenleri şu şekilde açıklanabilir; Eğer böyle bir interaksiyon söz konusu ise, yapılan damızlık seçimi doğru olmaz. Çünkü seçilen hayvanların fenotipi, çevreden çevreye önemli derecede değişir. Eğer interaksiyon söz konusu ise, hayvanların verim değerlerinin tespit edildiği damızlık işletmedeki performans, satın alınan işletmedeki verimlere uymaz.bu nedenle damızlık yetiştiren bir işletme, hayvanlarına sağlıyacağı bakım ve yemleme şartlarını tespit ederken, satış yapacakları işletmelerin bakım-besleme şartlarını dikkate almalıdırlar. Ya da, damızlık hayvanlarını, satış yapacakları işletmelerdeki fenotipik değerlerine göre seçmelidirler. Genotip çevre interaksiyonu, bir bölge veya işletmede yetiştirilecek hayvan ırkını tespit ederken de önem kazanır. Çünkü, her ırk (her genotip) her çevre şartında aynı üstünlüğü göstermez. Genotip-çevre interaksiyonu yetiştiricilik açısından gerçekten çok önemlidir. Buna rağmen yine de kalıtım derecesi hesaplarken dikkate alınmıyabilir. Çünkü, kalıtım derecesi genellikle çevre şartlarının fazla değişiklik göstermediği, dolayısı ile böyle bir interaksiyonun söz konusu olmadığı populasyonlardan hesaplanır. r G G,E = Genotipik variyans ile çevresel variyans arasındaki korelasyon Çevre şartları ile genotip arasındaki düz ilişkidir (korelasyon kat sayısı). Aynı bir populasyonda üstün genotiplere iyi, düşük genotiplere daha kötü çevre şartları uygulanması halinde böyle bir ilişki söz konusu olabilir. Ancak, kalıtım derecesi hesaplamada kullanılan rakamlar böyle populasyonlardan alınmaz. Bilakis, aynı işletmedeki, veya benzer çevre şartlarına sahip birkaç işletmedeki hayvanlardan alınır. Aynı çevre şartlarında yetiştirilen hayvanlara ait fenotipik değerler arasındaki variyansta, bu tür bir ilgi beklenmez. Zaten, yetiştirici istese de hayvanlarını genotipik değerlerine göre besliyemez. Çünkü, tespit edilen fenotipik değerler (süt verimi, v.b.), genotipik değerlere, ancak belli oranlarda tekabül eder. Günlük yem miktarı hayvanın verimine göre bile hesaplansa, yine de, genotiple çevre arasında bir korelasyon oluşmaz. Çünkü, tüm hayvanlara uygulanan yemleme prensibi aynıdır (Örneğin, 2.5 kg süt e 1 kg kesif yem). Belli miktarlarda protein, N.B. v.b. verilir. Yemleme ile verim arasında korelasyon olabilmesi için, örneğin yüksek genotipik değerli hayvanların 1 kg sü t verimine 50 gr protein hesaplanırken, düşük genotipik değerlilere 40 gr protein uygulanırsa, böyle bir ilgi söz konusu olabilir. Sonuç olarak, yine hiç değilse kalıtım derecesi hesaplama açısından r G G,E nin de 1 nolu formülde ihmal edilebileceği söylenebilir. Böylece geriye fenotipik variyansta; 2 P = 2 G + 2 E kalmaktadır.

51 51 2 E = Çevresel variyans Populasyon içindeki şahısların maruz bulundukları tüm çevre şartlarının farklılığından ileri gelen varyasyonun ölçüsüdür. Bu çevre şartları da çeşitlidir; a) Tesadüfi çevre şartları Şahıslara, hiçbir ayırım yapmadan tamamen tesadüfi olarak etkileyen çevre şartlarıdır. Bu tür çevre şartı farklılığı, deneysel olarak da giderilemez. b) Populasyon içindeki bazı şahıslara müştereken tesir eden çevre şartlarıdır. Eğer populasyon gruplardan oluşmuyorsa, veya oluşuyor, ama gruplar farklı şartlarda tutulmuyorsa, bu tür çevre şartları söz konusu olmaz. Örneğin analık etkisi (maternal effects), muhtelif yaş grupları, birbirinden farklı işletmelerde yetiştirilen hayvan grupları için de c faktörü söz konusudur. Gerek kalıtım derecesi hesaplamada, gerekse damızlık seçiminde kullanılacak rakamlar elde edilirken, mutlaka müşterek çevre şartlarının etkisi deneysel olarak elemine edilir. Standartlaştırma mümkün değilse, analizleri grupiçi yapmak gerekir. 2 G = Genotipik variyans Populasyon içindeki şahısların, genotipik değerlerinin farklılığını gösteren bir ölçüdür. Genotipik değerler, etki bakımından farklı olan 2 ayrı grup gene göre teşekkül ederler; additive (eklemeli), non-additive (eklemesiz). Eklemeli genler (additive): İleriki generasyonlara aktarılabilen, etkileri birbirine eklenebilen, bulundukları her genotipte aynı etkiyi gösteren genlerdir. Eklemesiz genler (non-additive): Etkileri, öteki gen etkilerine eklenemiyen genlerdir. Bu tür genler, bulundukları her genotipte farklı etki gösterirler. Bunlar da 2 ye ayrılır; 1) Dominant etkili genler: Etkileri allelleri ile bir arada bulunup bulunmadıklarına bağlı olan genler 2) Epistatik genler: Etkileri, alleli olmıyan başka genlere bağlı olan genler. Epistasi, allel olmayan genlerin yan yana gelmesi ile ortaya çıkar. Bu 2 çeşit gen etkisi hayvanın damızlık değerinin dışındadır. Oldukça zor olmasına rağmen, ele alınan karekter bakımından gözlenen varyasyonda dominant ve epistatik etkili genlerin etkilerinin olup olmadığının tespit edilmesi, damızlık yetiştiriciliği açısından çok önemlidir. Çünkü, allel olmıyan genlerin aynı genotipte bir araya gelmelerinedeni ile yüksek değer gösterecek şahısların damızlığa ayrılmaları, ileriki generasyonlarda beklenen ilerlemeyi sağlamaz. Çünkü damızlıklar gametlerini (cinsiyet hücrelerini) meydana getirirlerken, bu genler belli oranlarda birbirinden ayrılacaklardır. Bu nedenle de döller, ebeveynlerine oranla düşük genotipik değerli olacaklardır. Bunun için, kendileri yüksek genotipik değerli olan damızlıkların sürekli olarak damızlık kullanılmaları yerine, yüksek verimli döller veren damızlıklar kullanılmalıdır. Çünkü, dominantlıktan ve epistatik etkilerden kaynaklanan variyans döllere geçmez. Yukarıda izah edildiğine göre genotipik variyans (3.2) nolu formülle gösterilebilir; 2 Gtop = 2 A + 2 D + 2 I (3.2) 2 Gtop = Toplam genetik variyans 2 A = Eklemeli gen etkilerinden kaynaklanan genetik variyans 2 D = Dominantlıktan kaynaklanan genetik variyans 2 I = Epistatik etkili genlerden kaynaklanan genetik variyans Islahçı sürüsünde 2 A / 2 G değerinin büyümesini ister, ve kalıtım derecesi olarak bunu esas alır. Ancak, ıslah edilecek populasyonda 2 D ve 2 I.değerlerinin de bilinmesi gerekir. Bunları bilmek şu nedenlerle gerekmektedir;

52 52 1. Damızlık seçiminde, bunlar dolayısı ile olacak yanılmaları önlemek için 2. Populasyonun hibrit yetiştiriciliğinde kullanılmak üzere akraba hatlar yetiştirmeye elverişli olup olmadığını anlamak için. Genellikle fenotipik variyans tespit edilirken 2 G olarak, yani her türlü gen etkilerini kapsıyan genotipik variyans dikkate alınır. Eklemeli, dominant ve epistatik etkili genlere ait variyans ayrı ayrı araştırılmaz. Buna göre; 2 P = 2 G + 2 E dir. U eşitliğin her iki tarafı 2 P ye bölünürse; 2 G 2 E = 1 (3.3) 2 P 2 P 2 G 2 E = h = e2 h 2 + e 2 =1 dir. 2 P 2 P Fenotipik Varyasyon Kaynağı Olarak Çevre Faktörleri Çevre faktörleri kalitatif karekterlerde hemen hemen hiç varyasyon meydana getirmz. Bu nedenle burada sadece kantitatif karekterlerin çeşitli çevre faktörlerinden etkilenme şekil ve miktarları incelenecektir. Zaten hayvancılıkta ekonomik önem taşıyan karekterlerin hemen hepsi kantitatif niteliktedir. Çevrenin, üzerinde durulan özellikte varyasyon meydana getirebilmesi, hayvanların farklı çevrelerde yetiştirilmesi durumunda söz konusudur. Yani, eğer mümkün olsa da, hayvanlar tamamen aynı çevre şartlarında tutulabilseler, bunların özelliklerindeki farklılıklar sadece genotip nedeni ile olur. Bu nedenle her şeyden önce, hayvanları etkiliyebilecek çevre faktörlerinin neler olduğunu bilmek gerekir. Çevre faktörleri, hayvanların maruz bırakıldığı çevredeki farklılık veya çeşitliliktir. Fenotipi etkileyen çevre faktörleri şu şekilde gruplandırılır; 1) Makro çevre faktörleri a) Varyasyonu kesikli olanlar b) Varyasyonu sürekli olanlar 2) Mikro çevre faktörleri (Hata unsurları) 3) Sabit çevre faktörleri Makro çevre faktörleri Fenotipe katkıları miktar ve yönleri itibariyle belirlenebilen çevre faktörlerine makro çevre faktörleri denir Varyasyonu kesikli olan makro çevre faktörleri Makro çevre faktörlerinin bu halleri birbirinden kesin sınırlarla ayrılırlar. Örneğin cinsiyet 2 halli bir makro çevre faktörü olup, hayvanların birçok karekterlerinde farklılıklar meydana getirir. Eğer sürüde kastre edilmiş erkekler de varsa, populasyonda cinsiyet makro çevre faktörünün 3 hali vardır. İşte, üzerinde durulan karekterde eğer cinsiyet bir farklılık meydana getiriyorsa, yani üzerinde durulan verim, hayvanların erkek, dişi veya kastre olduklarına göre değişiyorsa, bu karekter bakımından cinsiyet bir varyasyon kaynağıdır. Bunu gibi, süt veren hayvanlarda laktasyon sırası, keçide ananın yaşı, civcivlerde yumurtadan çıkış tarihi hep birer varyasyon kaynağıdır. Örnekler çoğaltılabilir.

53 53 Makro çevre faktörleri populasyon içinde ortalamaları birbirinden farklı olan gruplar oluşmasına neden olur. Söz konusu çevre faktörünün her hali, ayrı bir grup hayvanı etkilemektedir. Grupların oluşmasının nedeni de budur. Grubu etkiliyen faktör, o gruptaki hayvanlarda o özellik bakımından bir miktar farklılık meydana getirir. Söz konusu farklılığın miktarı, o grup ortalaması ile, populasyon ortalaması arasındaki farkla ölçülür. İşte bu fark, etki miktarıdır. Örneğin, bir populasyondaki erkek hayvanların üzerinde durulan özelliğe ait ortalaması Xe ile, bu özelliğin populasyon ortalaması X arasındaki fark; Xe X =c1, o özellik açısından cinsiyet çevre faktörünün, erkeklik halinin etkisidir. Bu, populasyondaki tüm erkek hayvanlar için aynıdır. Aynı şekilde dişilik halinin etkisi; Xd X =c2 şeklinde gösterilir. Eğer populasyonda kastre edilmiş hayvanlar yoksa, bu 2 halin (alt grup) etkileri toplamı sıfırdır (c1 + c2 =0). Çünkü her değer (c1, c2,..) belirli bir ortalamadan (populasyon ortalamasından) sapmadır ve bir istatistik kavramı olarak aynı ortalamadan sapmaların toplamı sıfırdır. Cinsiyet faktörünün erkeklik hali için etki miktarı c1, dişilik için c2, sürüde kastre hayvanlar varsa onlar için c3 ise; c1 + c2 + c3 = 0 dır. Ayrıca, her çevre faktörü (örneğin cinsiyet), muhtelif hallerinin etkiledikleri grupların (erkek, dişi, kastre) üzerinde durulan özellik bakımından ortalama değerleri arasında bir variyans meydana getirir, aynı grup içindeki şahıslar arasında ise, farklılık yaratmaz. Buna göre, her faktörün (burada cinsiyet) alt gruplar (erkek, dişi) arasında neden olduğu varyasyonun ölçüsü 2 aradır. Bu değer, basit variyans analizi tekniği ile hesaplanabilir. 2 ara = Etki payı 2 T = 2 ara + 2 iç 2 T Makro çevre faktörlerinde etkiler 2 şekilde hesaplanır; Birincisi Etki miktarı olup, regresyon katsayısı ile, ikincisi etki payı olup, belirleme katsayısı (determinasyon katsayısı) ile ölçülür. Regresyon katsayısı, bağımsız değişkenin bir ölçü birimi (örneğin kg) artmasına karşılık, bağımlı değişkende meydana gelmesi beklenen değişme miktarıdır. Belirtme katsayısı, bağımlı değişkende gözlenen varyasyonun, bağımsız değişkenin çeşitli hallerinden ileri gelen kısmıdır. Başka bir deyişle, bağımsız değişkenin (örneğin cinsiyet), bağımlı değişkende (örneğin doğum ağırlığı) meydana getirdiği varyasyonun toplam varyasyondaki nısbi miktarıdır. Genotipin karışabileceği varyasyonu kesikli çevre faktörleri: Aşağıdaki varyasyonu kesikli makro çevre faktörlerinin etkilerine genotipin etkisi de karışabilir. Yaş, Yıl, İşletme Yaş: Bir populasyonda aynı zamanda, her yaş grubundaki hayvanlar, öteki yaş grubunda olanlardan farklı genotiptedirler. Çünkü, örneğin bir sığır sürüsünde 10 yaşlı olan hayvanlar, sürüdeki 10 yıl önceki ıslah düzeyindedirler. 10 yıl öncesinden sonra sürüde, daha etkin ıslah metotları kullanılmış olabilir. Örneğin yapılan melezleme, döl kontrolünden geçmiş boğaların kullanılması, ileriki yıllarda doğan hayvanların daha üstün genotipik yapıda olmalarını sonuçlamıştır. Bu durumda bu populasyonda mevcut muhtelif yaş gruplarındaki hayvanların ortalama değerleri arasında sadece yaşın değil, aynı zamanda genotipik farklılığın da rolü vardır. Üzerinde durulan fenotipte genotipin etki payını, yaşın etki payından ayırmak için aynı hayvanların muhtelif yaşlardaki verimlerinden yararlanılır. Ancak, bu zamanda yaşın yanında bir de yıl etkisi işin içine girer. Çünkü, bir hayvanın yaşı, yıl geçtikçe artar, veya her yaş ayrı

54 54 bir yılda oluşur. Yıl etkisini deneysel olarak gidermek daha da zordur. Çünkü bunun için, her yıl hayvanları aynı çevre şartlarında tutmak gerekir. Bu ise, normal sürüler için mümkün değildir. Sonuç olarak, kesikli bir varyasyon gösteren yaş çevre faktörünün etki miktar ve payını, genotip ve yıldan ayrı olarak hesaplıyabilmek çok zordur. Bu, ancak uzun süre ıslah düzeyi ve çevre şartları değişmemiş olan sürülerde belirli bir zamanda mevcut olan muhtelif yaştaki hayvanlarla mümkündür. Yıl: Bir sürüde muhtelif yıllarda tespit edilmiş olan fenotipik varyasyonda yıldan yıla iklim, mera, bakım ve beslemenin farklı oluşunun payı vardır. Yıl faktörü de, varyasyonu kesikli olan bir çevre faktörüdür. Normal idare edilen bir sürüde çevre şartlarının yıldan yıla iyileşmesi normaldir. Bu iyileşme sonucunda yılların, söz konusu verim üzerindeki etki miktarı giderek artar ve yıldan dolayı bu verimde yıllar arasında olan varyasyon yükselir. Oysa, ıslahta beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediğinin anlaşılması için, yılın etkisinin, genotipten ayrı olarak hesaplanması gerekir. Çünkü, özellikle çok uzun süren genotipik ıslah süresinde yıldan yıla sürünün ortalama genotipik değeri de yükselmiş olmalıdır. Yıl sayısı 2-4 ise, bu sürede ıslahda genotipik yapıda meydana gelecek iyileşme pek fazla olmıyabilir. İşletme: Islahına çalışılan populasyon, birden fazla işletmede yetiştiriliyor olabilir. Her işletmedeki bakım, besleme, barındırma v.b. şartlar o işletme için özel olup, içinde bulundurdukları hayvanları ayrı ayrı etkiler. Her işlerme, bu çevre faktörünün ayrı bir halini oluşturur. İşte bu haller (işletmeler) birbirinden kesin sınırlarla ayrılırlar. Bu nedenle işletme de, varyasyonu kesikli olan bir çevre faktörüdür. Ancak, işletmelerin her birindeki hayvanlar ayrı bir ıslah düzeyinde olabilir. Bir işletmede genotipin ıslahına daha önce başlanmış, veya ıslahta daha farklı yöntemler kullanılmış olabilir. Bu durumda işletme etkisine, genotipik farklılık da karışmaktadır. İşte böyle hallerde işletmelere ait çevre faktörü etkilerini hesaplamaya ve gerektiğinde de, bu etkilere göre fenotipik değerlerde standartlaştırma yapmaya kalkmak hatalıdır. Genotipin ıslahı için yapılan çalışmaları, işletme içi mukayeselerle yapmak, yani damızlık hayvan seçerken, aynı işletme içindeki hayvanları karşılaştırarak seçmek gerekmektedir. Ananın özel etkisi: Her ana doğum öncesi ve doğum sonrasında yavrularına özel bir çevre sağlar. Tek doğuran hayvanlarda bu çevre (ananın özel etkisi) hata kaynaklarından birisini oluşturur. Burada sözü edilen ananın özel etkisi ise, bir ferde değil, bir grup ferde etki yaparak, bu bakımdan populasyon içinde farklı grupların oluşumunu sonuçlamaktadır. Buradan anlaşılmaktadır ki, ananın özel etkisi, sadece bir batında birden fazla yavru doğuran hayvan türlerinde hesaplanabilmektedir. Tavuk ta, bir kuluçka döneminde birden fazla döl meydana getirdiği için, ananın özel etkisini hesaplamak mümkündür. Burada, her tavuğun, kuluçkaya konan yumurtalara aynı gelişme şartlarını sağladığı düşünülmektedir. Bu şartlar, diğer tavukların, kendi yumurtalarına sağladığından farklıdır. Böyle bir batında birden fazla döl meydana getiren hayvan türlerinde döller, annelerine göre gruplara ayrılır. Eğer, üzerinde durulan özellik bakımından bu ana grupları ortalamaları, populasyonun genel ortalamasından önemli düzeyde sapma gösteriyorsa, o karekter üzerine ananın özel etkisinin olduğundan söz edilir Varyasyonu sürekli olan çevre faktörleri Bu gruptaki makro çevre faktörlerinin sonsuz sayıda halleri vardır. Bu haller rakamlarla ifade edilirler ve sürekli değişim gösterirler. Ayrıca, sürekli çevre faktörlerinin hallerinin etkileri gruplarda değil, tek tek hayvanlarda görülür. Bu nedenle sürekli varyasyon gösteren çevre faktörleri açısından da belirli sınıflar oluşturularak bu tür çevre faktörlerinin varyasyonları da kesikli hale getirilir. Ve böylece varyasyonu kesikli makro çevre faktörleri

55 55 gibi etkinin hesaplanması sağlanır. Yani etkiler bu tür makro çevre faktörlerinde de 2 şekilde gösterilebilir; Etkinin miktarı (regresyon katsayısı ile ölçülür), etkinin payı (Determinasyon katsayısı). Hayvancılıkta varyasyonu sürekli olan en önemli makro çevre faktörleri (bağımsız) ve etkiledikleri özellik (bağımlı) aşağıdaki gibi sıralanabilir; Çevre faktörü (bağımsız değişken) Gebelik sonunda ananın cüssesi Süt içme döneminde Emilen süt miktarı Emme süresi Doğum ağırlığı Sütten kesim ağırlığı Kuruda kalma süresi Beside tüketilen yem miktarı Tavukta ışıklandırma Süresi Etkilediği özellik (bağımlı) Yavru doğum ağırlığı Süt içme dönemindeki gelişim Emme süresindeki gelişim Hiç olmazsa belli bir yaşa kadar ileri dönemlerdeki gelişim İleri dönemlerdeki canlı ağırlık Bir sonraki laktasyondaki süt verimi Hayvanın besideki ağırlık artışı Yumurta tavuklarında cinsi olgunluk yaşı ile yumurta verimi Etlik piliçlerde gelişme hızını Yukarıda sayılan, varyasyonları sürekli olan çevre faktörlerinden bazıları, diğer biri veya birkaçı tarafından etkilenmiş durumdadır. Örneğin koyunda sütten kesim ağırlığında; Doğum ağırlığının, cinsiyetin, emilen süt miktarının etkileri vardır. Doğum ağırlığı da, ana cüssesinin etkisindedir. Böyle bir durum söz konusu olduğunda, etkisi hesaplanmak istenen faktörlerin etkisi, bu faktörü etkiliyen diğer çevre faktörlerinin etkilerinden bağımsızlaştırıldıktan sonra hesaplanır. Örneğin, sütten kesim ağırlığının(bağımsız), 6 aylık ağırlığa bağımsız etkisini hesaplıyabilmek için; sadece aynı doğum ağırlığında doğan, aynı miktarda süt emen ve aynı cinsiyette olan kuzularla çalışmak gerekir. Aynı cinsiyette olan yeter sayıda kuzu bulunabilir. Ama, diğer faktörler bakımından aynı durumda olan belki 2 kuzu bile bulunamaz. Bu durumda her faktöre göre kısmi regresyon katsayısı ile determinasyon katsayısı hesaplamak gerekir Hata unsurları (mikro çevre faktörleri) Tanımlanamıyan, belirli faktörlere atfedilemiyen farklılığa tesadüfi farklılık denir. Tesadüfi farklılık kelimesi, daha çok bir gruptaki hayvanlardan hangisine, ne yönde ve ne ölçüde etki yaptığı bilinmiyen, belirlenemiyen faktörlerin neden oldukları farklılık için kullanılır. Herhangibir özellikte, belirlenemiyen faktörlerden ileri gelen sapmalar (etkiler) (e) ile gösterilir. Bu etkilerin de toplamı, diğer faktörlerin hallerine ait etki miktarlarında olduğu gibi

56 56 sıfırdır. Dağılımı ise, normaldir. Aslında normal dağılım, mikro çevre faktörlerinin belirlenmesi için geliştirilmiştir. Sistematik etkiler (etkileri belirlenebilen, makro) dışındaki çevre faktörlerinin, aynı hallerine maruz bırakılan tüm hayvanlar, üzerinde durulan özellikler bakımından aynı değerleri göstermezler. Örneğin, aynı yaşta olan koyunların erkek kuzuları hep aynı ağırlıkta doğmazlar. her ne kadar bunlar birbirlerine, başka yaştaki anaların erkek kuzularına olduğundan daha yakın değerler gösterirlerse de, aralarında yine de bir miktar fark bulunur. İşte bu fark, doğum ağırlığına, ana yaşı ve cinsiyetten daha başka faktörlerin de etki yaptığını gösterir. Örneğin bu konuda ana cüssesi etkili olabilir. Ancak, ana cüssesinin etki payını hesaplayıp doğum ağırlığının buna göre standardize edilmesi mümkündür. Ancak, bu da söz konusu değerler arasındaki farklılığı, ancak azaltır, tamamen ortadan kaldırmaz. Bu farklılığı yaratan çevre faktörleri teker teker tanınamaz. Bu nedenle de etkileri hesaplanıp giderilemez. İşte biz buna hata unsurlaı deriz. İstatistikte hata, üzerinde durulan karektere, etkileri incelenen faktörlerden daha başka faktörlerin sebep oldukları varyasyondur Sabit çevre faktörleri Bir hayvanın bütün dönemlerdeki verimlerini (fenotiplerini) aynı ölçüde etkiliyen, böylece o hayvanın her dönemler ortalamasını, öteki hayvanların ortalamalarından farklılaştıran çevre faktörüdür. Hayvandan hayvana değişen bu sabit faktörler, yine hayvandan hayvana değişen genotiple birlikte, bir hayvandan hayatı boyunca elde edilecek potansiyel verimi belirlerler. Bu potansiyel verime hayvan ıslahında gerçek verim kabiliyeti, rteal producing ağability denir. Ancak, herhangibir karekter üzerine sabit çevre faktörlerinin etkisi, genotipten ayrı olarak hesaplanamamaktadır. Bir karekter üzerine genotip ve sabit çevre faktörlerinin toplam etkisini birlikte kapsıyan tekrarlanma derecesi geliştirilmiştir. Tekrarlanma katsayısı: Bir populasyondaki hayvanların, bir özellik bakımından çeşitli dönemlere ait ortalamaları arasındaki variyansın, toplam variyansa nazaran nısbi miktarı olup, 3 nolu formülle hesaplanabilir. V(S Tekrarlanma derecesi ( r ) = (3.4) V(S)+V(M) Formülde; V(S): Populasyondaki hayvanların çeşitli dönemlerdeki ortalamaları arasındaki variyans V(M): Aynı hayvanın çeşitli dönemlerdeki verimleri arasındaki variyans Tekrarlanma derecesi: Çeşitli dönemlerdeki verimler arası benzerlik derecesi olup, tamamen grup içi korelasyon katsayısına tekabil eder. Bir dönemdeki verimin, ileriki dönemlerde ne derece tekrarlanacağını gösteren bir değerdir. Gerçekten de, herhangibir fenotipe, sabit çevre faktörlerinin etkisi ne kadar büyükse, her dönemde müşahede edilen fenotipik değerler birbirine o kadar fazla benzer, dolayısı ile tekrarlanma derecesi de o kadar yükselir. Bu ise, bir döneme ait verimden, gelecek dönemlere ait verimlerin ve gerçek verim kabiliyetinin tahminindeki isabeti artırır (tekrarlanma derecesinin yüksek oluşu). Sabit çevre faktörüne şöyle bir örnek verilebilir; Bir sürüdeki düvelerin bir kısmında memenin, ilk laktasyon öncesinde çeşitli derecelerde arızalanması verilebilir. Bu hal, söz konusu düvelerin hayatları boyunca bütün laktasyon dönemlerinde, normal düvelerden daha düşük, birbirlerinden ise, zarar derecesi oranında farklı süt vermelerine neden olur FENOTİPİK VARYASYON KAYNAĞI OLARAK GENOTİP Bir populasyonda herhangibir karekter bakımından gözlenen fenotipik varyasyonda genotipin etkisi, fertlerin genetik yapı bakımından farklı oluşlarından kaynaklanmaktadır.

57 57 Genotipik değer bakımından farklılık ise, fertlerin ve populasyonların genetik yapılarına ve bu yapıda mevcut olan genlerin etki şekil ve etki miktarları bakımından farklılığına bağlıdır. Populasyonların ve fertlerin genotipik değer bakımından farklılaşmalarında, sahip oldukları genlerin ortalama (eklemeli) etkilerinden başka, varsa, dominantlık ve epistasi etkileri de rol oynar. Bir tek gen çifti dikkate alındığında bir populasyonun genetik yapısını AA, Aa, aa genotiplerinde olan fertler oluşturur. İşte bu genotiplerin nisbi frekansı, populasyondan populasyona değişebilir. Bu nedenle de populasyonların genetik yapıları birbirinden farklıdır. Seleksiyona tabi tutulmamış populasyonlar arasındaki genetik yapı farklılığı, A ve a genlerinin nısbi frekansı ile de açıklanabilir. A nın frekansı p, alleli olan a nın frekansı ise q ile gösterilir. Bir populasyonda p+q=1 dir. Dengede olan bir populasyonda (seleksiyon yapılmamış) p 2 kadar AA, 2pq kadar Aa ve q 2 kadar da aa genotipli şahıs bulunur. AA genotipli şahısların genetik değerine a, Aa gernotiplilerinkine d, aa genotiplilerininkine ise a denilirse, dengedeki bir populasyonun genetik değeri (1 gen çifti bakımından) m = a(p-q) + 2pqd (3.5) dir. Buna göre, belirli bir gen çifti için p ve q değerleri farklı olan populasyonların genotipik değerleri de farklıdır. İşte bu, populasyonlar arası varyasyonun başlıca sebebidir. Bir karekteri etkiliyen tüm gen çiftleri için 3 numaralı ifade yazılıp toplandığında, üzerinde durulan karekter bakımından populasyonun genotipik değeri bulunur. Şöyle ki; M = Σa (p-q) + 2 Σ pqd (3.6) Herhangibir karekter bakımından populasyonların genotipik değerlerinin farklı oluşu, bu karekteri determine eden genlerin ortalama etklerinin farklı oluşundandır. Bir genin ortalama etkisi, hem a ve d değerlerine, hem de bunların populasyondaki nısbi frekanslarına (yani p ve q) bağlıdır. Mademki p ve q populasyondan populasyona değişebilmektedir. O halde, bir genin ortalama etkisi de populasyondan populasyona değişebilir. α (A) = q [ a+d (q-p)] dir. α (A): A geninin ortalama etkisi α (a)= -p [ a+d (q-p)] dir α (a): a geninin ortalama etkisi Bir karekteri etkileyen bütün genlerin ortalama etkileribnin toplamı, o populasyonun sözkonusu karekter bakımından genotipik değerini verir. Nasıl her bir genin ortalama etkisi populasyondan populasyona değişiyorsa, tabii ki bunların toplamı da populasyondan populasyona değişir.yani, populasyonların herhangibir karekter bakımından genotipik değerleri birbirinden farklıdır. Damızlık değer: Bir hayvanın populasyonu temsil eden bir grup hayvanla çiftleşmesi ile meydana gelen döllerinin populasyon ortalamasından olan sapmalarına ait ortalamanın 2 katı damızlık değeridir. Fertlerin genotipik değerleri, damızlık değeri ile eş anlamlı sayılabilir. Genotipik değerde olduğu gibi damızlık değer de, üzerinde durulan karekteri determine eden genlerin ortalama etkileri ile belirlenir. Herhangibir karekteri determine eden genlerden yalnız 1 çifti (A ve a) dikkate alındığında, bu genleri taşıyan döllerin populasyon ortalamasından gösterecekleri sapmalar ortalaması, A ve a genlerinin ortalama etkilerinin ortalaması kadardır.

58 58 Damızlık değeri ise bunun 2 katı olduğuna göre, bu gen çifti (Aa) bakımından hayvanın damızlık değeri; Α (A) + α (a) Damızlık değeri = x 2 = Α (A) + α (a) (3.7) 2 Hesaplanan damızlık değerindeki farklılık, fertler arası genotipik varyasyonun en önemli kaynağıdır. Söz konusu karekteri determine eden tüm genler bakımından da fertler arasında farklılıklar bulunur. Bir kantitatif karekteri determine eden gen çifti sayısının ne kadar fazla olduğu hatırlanırsa, bir populasyonu meydana getiren fertlerin ne kadar farklı damızlık değerlerine sahip olabildikleri de kolayca anlaşılabilir. Hayvan ıslahında damızlık değerine genel kombinasyon kabiliyeti de denir. Münferit genlerin ortalama etkilerine eklemeli etki denmektedir. Damızlık değer ise, münferit genlerin ortalama etkilerinin toplamının 2 katıdır. Buna göre, damızlık değere de eklemeli genotipik değer denilebilmektedir. Populasyonların ve fertlerin genotipik değer bakımından farklılaşmalarında, sahip oldukları genlerin ortalama (eklemeli) etkilerinden başka, varsa, dominantlık ve epistasi etkileri de rol oynar. Dominantlık: Heterezigot genotiplerin (Aa) her iki homozigot genotip (AA, aa) ortalamasından gösterdikleri sapmalara dominantlık denir. Dominantlık ta bir genotipik varyasyon kaynağıdır. Dominantlık, fertlere ait genotipik değerleri de değiştirir. Dominantlık, heterezigotların damızlık değerlerini, hesaplanan damızlık değere nazaran yükseltir, homozigotlarınkini ise düşürür. Bu durum ise, seleksiyonda, genellikle heterezigotların tercih edilmesine sebep olur. Ancak, heterezigot ebeveynlerin kendi aralarında çiftleştirilmelerinden elde edilen döl generasyonunda, heterezigotların nısbi miktarı yarı yarıya azaldığı için (Aa xaa= 1/2AA, 2/4Aa, 1/4aa) beklenen ilerleme elde edilememektedir. Buna göre bir populasyonda eğer seleksiyona konu olan karekteri determine eden genlerden önemli bir kısmında dominantlık varsa, seleksiyonda bunu göz önüne almak ve bunun sebep olacağı üstünlüklere kanmamak için tedbirli olmak gerekir. Bunun için de, ıslahına çalışılan populasyonda önemli düzeyde dominantlık olup olmadığı tespit edilmelidir. Epistasi: Diğer bir genotipik varyasyon kaynağı da epistasidir. Bazı genler, genotipte başka lokuslardaki bazı genlerle birlikte bulundukları zaman, eklemeli etkilerine ilaveten epistasi denen bir etki daha gösterirler. Epistasi, genler arası bir interaksiyondur.ancak, söz konusu genler populasyonu oluşturan bütün fertlerde birlikte bulunmadıkları için, fertlerin genotipik değerlerinde ve dolayısı ile de populasyonun üzerinde durulan kantitatif karekterinde farklılığa sebep olurlar.

59 59 BÖLÜM IV GENETİK ISLAH STRATEJİLERİ 4.1. GİRİŞ Binlerce yıldır insanlar, hayvan populasyonlarını besin maddesi sağlama veya çeki gücünden yararlanma amacıyla daha uygun duruma getirmek üzere değiştirmek için teşebbüste bulunmuşlar. Son 2 yy dan daha uzun süredir bu teşebbüsler gitgide daha yoğunlaşmıştır. Genel olarak ıslah edilmiş çiftlik hayvanı ırkları, daha yüksek kaliteli çeşitli ürünler (veya modern ihtiyaçlara, atalarından daha iyi cevap veren ürünler) üretmektedirler. Islah edilmiş ırklar, ıslah edilmemiş olanlara oranla genellikle daha yüksek üretim etkinliğine de sahip olduklarından, ürettikleri ürünlerin maliyeti de rölatif olarak daha düşüktür. Örneğin pek çok ülkede domuzların ve tavuğun genetik ıslahı, bu türlerden üretilen etin sağlanabilen en ucuz lüks yiyecekler olması nedeniyle, domuz ve tavuk etlerinin durumundaki değişikliğe katkıda bulunmuştur. Son yıldır çoğu ülkede, kısmen verimdeki genetik ıslahın ve üretim etkinliğinin sonucu olarak sütün fiyatı gerçek anlamda düşmüştür. Daha ince lif çapı ve daha fazla yapağı ağırlığı için yapılan seleksiyon, tekstil fabrikaları için pazar sağlamayı sürdürmeye imkan veren koyun ırklarının önemini artırmıştır. Genetik ıslah devamlı olduğu için, seleksiyon sürekli olarak yapıldığında etki kümülatif olduğundan, maliyet açısından büyük etkisi vardır. Bu özelliği nedeni ile genetik ıslah değerlidir. Bu bölümün amacı, genetik ıslah için kullanılan stratejileri açıklamaktır. Bu metotların yararları ile, seleksiyonun mümkün negatif sonuçları ve bunların nasıl azaltılacağı, daha sonraki bölümlerde tartışılacaktır. Geleneksel olarak çiftlik hayvanlarının genetik ıslahında başlıca 3 strateji kullanılır. Bunlar; -Irklar arası seleksiyon (bir ırk yerine bir başkası için seleksiyon). -Irklar içi seleksiyon (özel bir ırk içinden daha iyi ebeveynleri seçmek). -Melezleme (2 veya daha çok sayıda farklı ırkın, ebeveynlerini çiftleştirmek). Bu stratejiler aşağıda detaylı bir şekilde tartışılmıştır. Gelecekte, moleküler biyolojideki gelişmelerin sonucu olarak yeni stratejiler sağlanabilir. Bunlara, türler içinde/ veya arasında gen transfer kaabiliyeti ve mevcut olan veya transfer olunan genlerin açılım kaabiliyetini değiştirme veya regüle etme kaabiliyeti dahil edilebilir. Üzerinde durulan özelliklere ait hayvanların performansını esas alan bir genetik ıslah stratejisinde, en uygun ırkın veya melezin seçilmesi mantıksaldır. Irk içi seleksiyonla ileri ıslah yapılabilip yapılamıyacağının daha sonra düşünülmesi doğru olur. Pratikte, farklı ırklar ve melezler hakkında bilgi sağlanması, çiftlikte finansal ve fiziksel kaynaklar sağlayabilme, kullanımdaki mevcut ırklar veya melezleri, lokal gelenekler, lokal pazar ihtiyaçları ve kişisel tercihler de ırk veya melez seçiminde etkilidir. Farklı genetik ıslah stratejilerini detaylı olarak tartışmazdan önce, bunların uygulanacağı çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisinin yapısını dikkate almak yararlı olacaktır. 4.2.ÇİFTLİK HAYVANI YETİŞTİRME ENDÜSTRİSİNİN YAPISI Çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisinin yapısı çoğu endüstrileşmiş ülkelerde genellikle şematik olarak; elit (veya nükleus) ırkların tepede, safkanların veya melezlerin bir veya daha

60 60 fazla orta katmanda olduğu ve ticari sürülerin (veya son kullanıcıların) son katmanda (en aşağıda) yer aldığı bir piramit olarak tarif edilir. Bu genelleştirilmiş modelde elit yetiştiricilerin rolü, ıslah stoklarını (özellikle erkekleri), tepedeki katmanda ve orta katmanlarda (safkan veya melez sürüler içinde) kullanmak içindir. Elit yetiştiriciler, genetik ıslah için başlıca odaklardır. Safkan ve melez sürülerin (orta katmandaki) esas rolü ıslah stoklarını, yukarı katmandan almak ve aşağı katmanlara satmak için çok sayıda hayvana sahip olmaktır. Çoğu endüstrilerde, aşağıdaki katmanlara satmak üzere çok sayıda safkan hayvan üretimi için (özellikle erkek), gerekli olan safkan damızlıklar vardır. Ancak bazı endüstrilerde, ticari katmanlarda (piramidin en altı) kullanmak için melez hayvan üreten (özellikle dişi), melez yetiştirilmiş safkan ve melez sürüler de vardır. Umumiyetle ticari katmanlardaki sürüler öncelikle et, süt veya lif üretmek için gerekli olup, ileri yetiştirme için satış stokları ya hiç yoktur veya çok azdır. Bundan dolayı genetik ıslah, piramidin altına doğru azalır veya safkan ve melezler vasıtasıyla elitten uzaklaşıp, ticari katmanlara doğru yayılır. Çoğu ülkelerde domuz ve tavuk endüstrilerinde elit ırklar orta katmandaki (safkan sürüler ve melez sürüler) sürüler daha çok az sayıda yetiştirme şirketlerinin ellerindedir. Onlar elit safkan veya sentetik hatları ellerinde tutarlar. Daha sonra ıslah stokları, bu hatlardan, ticari üreticilere satılacak erkek ve dişileri üretmek için kendi sürülerine götürülür. Ticari katmanlar için üretilen domuzlar ve tavuklar genellikle melezdir. Sun i tohumlamanın çok yaygın bir şekilde kullanıldığı çoğu ülkelerin süt endüstrilerinde orta katman, yetiştirme piramidinden çıkarılmıştır. Yani, ticari katmanın, sun i tohumlama vasıtasıyla direkt olarak elit hayvanlara geçişi imkanı doğmuştur. Süt sığırı yetiştiriciliğinde elit katman, umumiyetle özel yetiştiricilerin ve yetiştirme şirketlerinin bir karışımı tarafından sahiplenilir (elit ineklerin çoğunun önceki sahibi ve elit boğaların çoğunun daha sonraki sahibi). Domuz ve tavuk endüstrisindeki durumun tersine çoğu ülkelerde, süt endüstrisindeki ticari katlar, geniş bir şekilde safkan hayvanlardan oluşur. Çoğu ülkelerde et sığırı ve koyun yetiştirme endüstrilerinde piramidin bütün katları, yetiştirme firmalarından çok, bireysel yetiştiricilerin elindedir. Bununla birlikte yetiştirme endüstrilerinin yapıları ülkeden ülkeye büyük ölçüde değişir. Örneğin Avustralya ince yün endüstrisi, bütün katmanlarda safkan Merinos koyununu esas alır. Merinos endüstrisinin orta ve daha düşük katmanları, bazı Merinos kuzu eti üretim sektörleri için yarımkan Merinos (Merinos koyunları ile genellikle Border Leicester koçları arasındaki melezler) üretmeksuretiyle ara katman melez ve saf sürüleri olarak aktivite gösterir. Bunlar, dönüşümlü olarak terminal babalardan koçlar veya özel et ırkları ile çiftleştirilir (özellikle Poll Dorset). Yeni Zelanda koyun endüstrisi, yetiştirme piramidinin bütün katmanlarda geniş bir şekilde 2 verim yönlü koyunları esas alır. Bunlara, hem et ve hem yapağı üretmek için selekte edilmiş olan Romney, Coopworth, Peendale ve Corriedale ırklar dahildir. Bu safkan 2 verim yönlü ticari sürülerin dişi damızlıkları, genellikle terminal babalarla melezlenirler. İngilterede, Hill koyun sürüleri bütün katmanlarda umumiyetle safkandır. Merinos örneğinde olduğu gibi, bu İngiliz hill sürülerinin pek çoğu, lowlands ve uplandslarda koyun endüstrisinin ticati katmanları için melez damızlık dişi koyun üreten melez ara katmanlar gibi aktivite gösterirler. Bunlar Hill de takriben 4 kuzuya sahip olmuştur ve daha sonra, genellikle longwool un birinden koçlar melezleme için daha iyi bir yere götürülmüştür. Elde edilen melez dişi damızlıklar genel olarak, et üretimi için kuzular elde etmek amacıyla bir terminal baba ırkından saf koçlarla çiftleştirilir. Çoğu ülkelerin meraya dayalı sığır eti (beef) endüstrileri, ananavi İngiliz et ırklarının (Hereford, Aberdeen Angus ve Shorthorn veya bunlar arasındaki melezler) saf ineklerine dayanır. Gitgide artarak, bunlar daha geniş Avrupa ırkı (Charolais, Simmental veya Limousin gibi) safkan boğalarla çiftleştirilmektedir. Safkan hayvanlar Fransa beef endüstrisinin bütün katmanlarında standarttır. Tersine İngiltere ve İrlanda Cumhuriyetinde ticari katmanların çoğu, geleneksel beef x sütçü (dairy) melezi ineklere dayanmaktadır. Bu melez ineklerin

61 61 populerliği en azından yakın zamanlara kadar kısmen, süt sürülerinden beef x dairy damızlık düvelerin bol bol karşılanabilmesi nedeniyle idi. Saf yetiştirilmiş hayvanlar, aynı ırkın hayvanları arasındaki katmandan çok sayıda veya birkaç generasyon yapılan çiftleşmelerden elde edilir. Kurallara göre, anne ve babası veya çok uzak ataları bilinen her hangibir saf hayvan pedigrili hayvan olarak tanımlanır. Bununla birlikte bu bağlamda pedigri, pedigri kayıtlı anlamındadır. Başka bir deyişle, ataları ve diğer detayları bir ırk cemiyeti veya bu amaçla kurulmuş başka bir organizasyon tarafından resmi olarak kayıtlı olan hayvan pedigri kayıtlıdır. Britanya da, elit katmanda, bazı hill ırkları hariç çoğu koyun ırkları ve elit katmandaki neredeyse bütün et ve süt sığırları pedigri kayıtlıdır. Bu, ticari süt sığırlarının önemli bir oranı için de doğrudur. Ara katmandaki safkan sığırların ve koyunların çoğu pedigri kayıtlıdır. Diğerleri, atalarının resmi olmayan kayıtlarına sahiptir. Fakat bir ırk cemiyetine kayıtlı değillerdir. Ticari katmandaki et sığırı ve koyunların çoğu melez olup, pek azı safkan olduğundan, pedigri kayıtlı değillerdir. Geleneksel olarak, resmi pedigri kayıtlı hayvanlara büyük önem verilir. Çoğu durumlarda pedigri kayıtlı hayvanlar (bu daima onların genetik değerinin yüksek olduğunu yansıtmadığı halde), kayıtlı olmıyanlara oranla daha yüksek parasal değere sahip olmuşlardır. Irk cemiyetleri hayvanların doğru pedigri kayıtlarını sağlamakta genellikle çok değerli hizmetler vermişler ve vermektedirler (yetiştiriciler ve potansiyel pedigrili hayvan alıcılarının her ikisi açısından değerli bir hizmet). Bununla birlikte, yakın zamanlara kadar, ırk cemiyetlerinin çok az % si seleksiyon kararına yardım etmek için performans kaydetmeyi veya pedigri ve performans kayıtlarının her ikisini de kullanmayı aktif bir şekilde ilerletmiştir. Modern genetik ıslah metotlarını o kadar etkili yapan faktörlerden birisi performans ve pedigri kayıtlarının kombinasyonudur. Çok bilgili ırk cemiyetleri bunu kabul etmişler ve hizmetlerini, performans üzerine, atalar kadar detaylı iyi bilgi sağlamak için genişletmişlerdir. İdeal bir hayvan ıslahı endüstrisi modelinde, kuvvetli market sinyalleri, her bir katmanda belirgin bir şekilde belirlenmiş ıslah hedefinde, bir katmandan diğerine gitmelidir. Bu, domuz ve kanatlı ıslah endüstrilerinin çoğunda, süt sığırı ıslah endüstrilerinin bir kısmında ıslah hedeflerinin ne olduğunun makul bir doğrulukta yansımasıdır. Bununla birlikte, et sığırı ve koyun ıslah endüstrisinde ıslah amaçları, alçak katmanlar arasında olan dışında çoğunlukla, aşağıdan yukarı yerine, yukarıdan aşağı doğru kurulur. Başka bir deyişle, elit hayvanlar için ıslah amaçları top katmanlar içinde, top katmanlar altındakilere oranla market sinyallerinden çok daha fazla etkilenir. Bu durum, 1960 larda Yeni Zelanda da birkaç koyun ve et sığırı ırklarında grup ıslah programlarının oluşmasını sonuçlamıştır (20). İlgili çiftçiler, yukarıdaki katmanların, onların ihtiyacı ile bağlantılı ıslah stokları üretmesinden memnun olmamışlardır. Böylece onlar, kendi damızlık ıslah stoklarını (özellikle erkekler) üretmek için kooperatif ıslah programları kurmuşlardır. Çoğu durumda bu, nükleus sürülerin oluşumunu kapsamıştır. Nükleus hayvanlarında kapsamlı kayıt ve özenli seleksiyon, ticari olarak önemli özelliklerin genetik ıslahını sonuçlar. Bu genetik ıslah, daha sonra üyeler nükleusdan boğaları (veya dişileri) sağladıkları zaman, üyelerin kendi sürülerine yayılmıştır. Çiftlik hayvanı endüstrilerinde katmanlar arasındaki sinyalleri hafifletmede çok sayıda faktörün rolü vardır. Ana üreticileri tüketicilere bağlıyan zincirde pek çok bağ genellikle mükemmel olmayan haberleşmeye neden olur. Böylece ticari üreticilere ulaşan sinyaller zayıflıyabilir. Bazı ülkelerde direkt veya indirekt subvansiyonlar, gerçek market sinyalleri ile maskelenebilir. Belki ırkların, melezlerin veya ırk içinde bireysel hayvanların genetik değeri ile ilgili hedef bilgide bir anlama eksikliği (veya az anlama) olabilir. Sosyal faktörler de çoğunlukla önemlidir. Örneğin bazı yetiştiriciler show performansı için yetiştirmeyi, sıkı market sinyallerini takip etmeye tercih edebilirler. Maalesef, potansiyel olarak büyük ödüller, bu küçük marketlere pek çok yetiştiriciyi cezbetmiş ve yetiştiriciler daha büyük marketleri ihmal etmişlerdir. Süt sığırı yetiştiricileri, et ırkı boğaların bazı kızlarının emzirici inekler

62 62 olarak kullanılma imkanı ile çok ilgilenmezler. Böylece bunların çoğu, performans özelliklerine az önem verirler. 4.3.IRKLAR ARASI SELEKSİYON Irklar arası seleksiyon, ekonomik önemi olan özellikler açısından populasyonlar arasında geniş farklılıklar olduğu zaman büyük ve hızlı genetik kazanç sağlıyabilir. Ancak bu yarara, sürekli ırk içi seleksiyonla meydana getirilen iyileşmenin tersine, sadece 1 defa ulaşılır. Sürüdeki bütün dişilerin aynı anda yerine konulmasının masraflı olacağı aşikardır. Uygulamada, değişiklikler genellikle vayaş yavaş yapılır. Eğer damızlık dişiler genel olarak satın alınıyorsa, o zaman yeni ırka doğru değişiklik, yeni ırktan damızlıkları satın almak suretiyle yavaş yavaş yapılabilir. Eğer damızlık dişiler normal olarak çiftlikte yetiştirilmiş ise, o zaman sürü kompozisyonu tekrarlanan geriye melezleme ile yeni ırka doğru yavaş yavaş değiştirilebilir. Tekrarlanan geriye melezleme, mevcut dişilerin tekrarlayan çiftleşmeleriyle gerçekleştirilir. Yani onların, yeni ırkın babasından olan dişi dölleridir. Pek çok pedigri ırk cemiyetleri, 7/8 veya 15/16 safkan hayvanların eninde sonunda safkan olarak kabulü ile melez hayvanların ayrı bir kayıtta kaydedilmesine imkan verir. Irklar veya melezler arasındaki seçim için ilk önemli kriter, performansın objektif mukayesesinin ilgili çevre şartında yapılmasıdır. Bu kuralı ihmal etmenin maliyetinin bazı önemli örnekleri vardır: Yüksek uyum kaabiliyetinde çiftlik hayvanı ırkları, çoğunlukla tropiğe denemesiz sokulmuştur. Bunlar tropikte lokal ırkların tolerans gösterdiği hastalıklara veya besleme eksikliğine, yoksulluğuna dayanamamışlardır. Örneğin tropikte, Avrupa süt ırkları, saf zebu hayvanlarına ve melezlerine oranla genellikle daha düşük yaşama gücüne ve daha kısa yaşam süresine sahiptirler. Saf Avrupa ırklarının üreme oranı da, genellikle sürü büyüklüğünü devam ettiremiyecek kadar düşüktür (8). Herhangibir ülkede, ırkların veya melezlerinin çiftleştirilmesinden özel üretim sistemlerine kazanılacak ekonomik yararlar vardır. Genotipler farklı çevre şartlarında daima aynı sırada sıralanmazlar. Veya bir çevredeki özel bir genotipin avantajının, bir diğerindekinden daha küçük veya daha büyük olabilmesi çiftlik hayvanları ıslahında önemlidir. Genel olarak bu genotip x çevre interaksiyonu, veya bu özel durumda ırk x üretim sistemi interaksiyonu olarak isimlendirilir. İki çevrede hayvanların söz konusu performansı arasındaki genetik korelasyon, genotip x çevre interaksiyonunu tespit etmek için de kullanılabilir. Teorik olarak, 2 çevredeki performans arasındaki genetik korelasyon 1 den küçükse, o zaman bir interaksiyon sözkonusudur. Farklı genotiplerin performansının mukayese edildiği farklı çevrelerde (ülkeler, üretim sistemleri, yemleme düzeyleri) çiftlik hayvanı üreticilerinin kendi durumlarına en uygun ırkı seçmelerine yardım etmek için çok sayıda araştırma yapılmıştır. İlk bakışta bu çalışmaların sonuçları çoğunlukla çelişkilidir; Bunların bazıları interaksiyonların mevcudiyetini kuvvetle desteklerken, çoğunun reddettiği görülür. Eğer genotipler arasındaki performansta veya onların mukayese edildiği çevre şartları arasında yeteri kadar büyük fark varsa (ya da her ikisi), o zaman bir interaksiyon olacakğı söylenebilir. Birkaç çalışma küçük veya orta büyüklükte et sığırı ve koyun yetiştiricilerinin ekstensif otlatma sistemlerinde, daha büyük yetiştiricilere oranla, daha yüksek verimliliğe veya daha yüksek karlılığa sahip olduğunu göstermiştir. Fakat daha büyük yetiştiriciler, yüksek seviyede konsantre beslemesi ile çok entansif sistemlerde en iyisini yapmaya eğilimlidirler (4, 10). Daha küçük yetiştiriciler ekstansif sistemde bir avantaja sahip olabilirler. Çünkü onların, bakım ve büyüme için, daha büyük yetiştiricilere oranla daha az gereksinmleri vardır. Böylece onların ihtiyaçları, bunları karşılamak için sarfettikleri çaba ile çok dengededir. Bir alternatif açıklama, daha büyük koyun ve et ırkları muhtemelen en büyük sun i seleksiyona maruz kalmış olanlardır. Aynı zamanda onların çevre şartlarına modifikasyonlar olabilir, ki, ekstansif şartlara adaptasyon

63 63 için tabii seleksiyon azalmıştır. Bu 2 faktörün sonucu olarak, ekstansif sistem için istenir özellikler (yüksek hareketlilik, otlama davranışlarının özel paternleri, soğuğa tolerans, hastalıklara dayanıklılık ve kuvvetli maternal davranış gibi) kaybolmuş veya azalmış olabilir. Mukayese edilen hayvan örneklerinin, bu ırklar hakkında sonuç çıkarmaya yetecek kadar geniş olması, ilgili ırkı temsil edebilmesi ırkmukayeseleri için çok önemli daha başka kriterlerdir. Diğer bir söyleyişle, ırk mukayeseleri, farklı babalardan [anneleri, az doğurgan olan türlerde bu otomatik olarak olmakla birlikte] çok sayıda hayvan gerektirir. Bu babalar, birkaç farklı sürüden rastgele olarak veya dengeli bir şekilde, örneklenmelidir. Bu kriter genellikle bozulur; Son zamanlarda sokulan ırklar genellikle hiç objektif olmıyan mukayeselerle üstün gelir. Gerekli olan örneğin büyüklüğü, ekonomik olduğu düşünülen ırklar arasındaki minimum farktır. Gerekli örneğin büyüklüğü ayrıca, o özellikteki varyasyon miktarına da bağlıdır. Örneğin, Charollais-melez beef buzağıların 18 aylık ağırlığında 25 kg lık bir küçük avantaj, Simmental-melezlerinden karşılıklı değiştirmekte bir üreticiyi haklı çıkarabilir. Melezlerin her ikisinde de 18 aylık canlı ağırlığın standart sapması 50 kg dolayında ise, o zaman, Charollais melezlerinin gerçekten daha iyi olduğundan %90 emin olmak için, her bir melezden 70, %95 emin olmak için her bir melezden 85 dolayında hayvanı mukayese etmemiz gerekir [bu test çeşiti için gerekli hayvan sayısının nasıl hesaplanacağı konusunda detaylar için bak, kaynak (23)]. Genel olarak, bir özelliğin daha yüksek derecede genetik kontrolü [örneğin, daha yüksek kalıtım derecesi (ilgili özellikte additive genetik varyasyonun, toplam fenotipik varyasyona oranı)] için bir ırk mukayesesinde daha fazla sayıda baba kullanılmalıdır. Kaba bir rehber olarak, eğer ilgili özelliklerin kalıtım derecesi düşük ise 5 veya daha fazla baba kullanılabilir. Eğer özellik yüksek derecede kalıtsal ise 10 veya daha çok baba kullanılmalıdır. [Bu ilk bakışta acaip gibi görünür. Fakat, yüksek derecede kalıtsal olan özellikler için baba familyaları arasında, düşük kalıtım dereceli özellikler için olana oranla oransal olarak daha büyük varyasyon vardır. Bu, bir ırkı, diğerine yanlışlıkla tercih etme riskinin, özelliğin kalıtım derecesi yüksek olduğu zaman, daha büyük olduğunu anlatır. Çünkü kalıtım derecesi yüksek olduğunda, bir veya iki çok iyi babanın örnekleme ihtimali vardır]. İdeal olarak babalar, sürülerden ayrı olmalıdır. İyi planlanmış ırk mukayesesi referans örnekleri bu Bölümün sonunda verilmiştir. Irkların, ırk içi seleksiyonun sonucu olarak zamanla değiştiğinin hatırlanması önemlidir. Böylece, ırk mukayese sonuçları, oldukça kısa süre içinde demode olabilir. Bu özellikle bazı ırkların etkin ıslah programlarını sürdürüyor, diğerlerinin sürdürmüyor olması veya ırkların farklı özellikler için selekte ediliyor olması durumunda sözkonusudur. Çiftlik hayvanları endüstrisinde ırklar arası seleksiyonun pek çok yeni örneği vardır. Britanya da Shorthorn, Ayrshire ve Channel Island ırklarının (Jersey, Guernsey) süt sürülerinin pek çoğu yıl önce Friesian lara değişmiştir. Tüm Avrupada ve diğer ülkelerde kısmen veya tamamen Kuzey Amerika Holstein soyları, diğerlerinin yerini almıştır. (Bu farklı Siyah ve Beyaz soyların çoğu, son birkaç yüz yılda yapılan Alman Siyah Alaca hayvanların ithallerinden orijin almıştır. Fakat onlar, söz konusu zamandan beri farklı ülkelerde ilerleme oranları farkı ile farklı amaçlar için seçilmiştir). Sığır eti üreten ülkelerin çoğunda ananevi İngiliz et sığırı ırkları, Charollais, Limousin ve Simmental gibi daha geniş, daha yağsız kontinental Avrupa ırkları ile, en azından terminal babalar olarak yerleşmiştir. 4.3.IRK İÇİ SELEKSİYON Irklar içi seleksiyon, aynı ırkın hayvanlarını mukayese etmeyi ve bir sonraki generasyonu üretmek için seçilen hayvanları çiftleştirmeyi kapsamaktadır. Seleksiyonda dikkate alınan karekterlerde genetik varyasyon olduğu sürece işlem, genellikle her

64 64 generasyonda tekrarlanır. Bu, müteakip generasyonda değişiklikler yaratır. Irklar arası seleksiyonda değişiklikler sadece bir defa olur. Herhangibir hayvan populasyonunda, populasyonun büyüklüğü, ergin hayvanlar öldüğünde veya ayıklandıklarında, kendilerinin yerine konacak kafi miktarda döl üretirlerse sürdürülebilir. Damızlık üretme potansiyeli türler veya cinsiyetler arasında değişir. Örneğin domuzlar, sığırlara oranla birim ergin başına çok daha fazla damızlık üretme potansiyelindedirler. Bütün hayvan türlerinde genel olarak dişilere oranla çok az damızlık erkeğe ihtiyaç vardır. Çünkü her erkek, birkaç dişi ile çiftleştirilir. Irk içi seleksiyona imkan sağlayacak populasyon büyüklüğünü sürdürmek için gerekenden çok damızlık üretimi budur. Bir grup hayvan içinde bazılarının çiftleşmesine izin verilirken diğerlerine verilmezse, o zaman ırk içi seleksiyon uygulanıyor demektir. Bu, yüzyıldır, farklı ırkların meydana gelmesi esnasında ve onu müteakip olmuştur. Bununla birlikte ırk içi seleksiyonun genetik ıslahın bir aracı olarak yarış atlarının ıslahında başarılı bir şekilde kullanılnası 17. yy da, diğer çiftlik hayvanı ırklarında ise 18. yy. da geniş bir şekilde kabul edilmiştir. Bu zamanda, döllerde istenen özelliklerin toplanması için yakın akraba hayvanların çiftleştirilmesi yaygın biçimde uygulanıyordu. Örneğin, hayvanların soyları bir baba-kız veya anne-oğlan serisinden oluşturulabilir.yakın akrabaların çiftleştirilmesi uygulaması linebreeding olarak isimlendirilir. Bugün çiftlik hayvanları yetiştiriciliğinde yakın akrabalı yetiştirme çok az yaygındır. Yakın akrabalı yetiştirme, akrabalı yetiştirmenin oldukça dramatik bir şeklidir. Linebreeding, bir veya daha fazla atası ortak olan hayvanların çiftleştirilmesidir. Kapalı bir populasyonda her ne zaman seleksiyon uygulansa, er geç akrabalı yetiştirme olur. Fakat adımlar genellikle onu, yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerden bilerek çekinmek suretiyle en aza götürür. Akraba hayvanlar, akraba olmayanlardan daha çok ortak genlere sahip olup, daha yakın akraba olanların daha çok geni ortaktır. Bu, her hangibir karekter açısından üstün genetik değerli hayvanların, muhtemelen ortalamadan daha yüksek genetik değerli akrabalara sahip olduğunu anlatır. Bu nedenlerle, yakın akraba hayvanların çiftleştirilmesi, mantıklı görünür. Fakat akraba hayvanlar ortalamada, istenen çok ortak gene sahip oldukları kadar, istenmeyen ortak genlere de sahip olabilirler. Örneğin, genetik hastalıklara dayanıklılığı, üremeyi, yaşama gücünü veya hayvanın bütün fonksiyonel uygunluğunu ters etkileyen pek çok resesif genin olduğuna inanılmaktadır. Çünkü bu genler genel olarak resesif olarak faaliyet gösterirler ve sadece söz konusu resesif genin 2 kopyesini taşıyan hayvanlarda (resesif homozigot hayvanlar) problemlere neden olurlar. Bir bütün olarak bir ırkta bu özel genler açısından homozigot olan çok az hayvan olabilir. Fakat bu genler, heterezigot (taşıyıcı) hayvanlarda fark edilmemiş olarak hala vardır. Akraba hayvanlar arasındaki çiftleştirmelerin, bu genlerin bazıları açısından homozigot olan döller üretmesi, akraba olmayan hayvanlar arasındaki çiftleşmelerde olduğundan çok daha fazla ihtimal dahilindedir. Böylece bazı durumlarda yetiştiriciler şanslı olabilir ve yüksek genetik değerli akraba hayvanların çiftleştirilmesinin sadece yararını görebilir. Bununla birlikte, diğer durumlarda, döllerdeki infertilite veya genetik hastalıklar yüzünden çok fazla istenmiyen sonuçlar olabilir. Bugün, yakın akrabalı yetiştirme veya kapalı akrabalı yetiştirmeden elde edilen sadece başarı hikayelerini duyma eğilimindeyiz. Bitki ıslahında ve daha az bir derecede kanatlı yetiştiriciliğinde, yetiştiriciler pek çok farklı hatlarda kan hattına göre veya kapalı yetiştirme ile ve sadece bunlardan istenen cevapları gösterenlerden yetiştirmeyi devam ettirmek için uğraşabilmektedirler. Bununla birlikte, diğer çiftlik hayvanı türleri, daha uzun generasyon aralığına, daha düşük üreme oranına ve daha yüksek değerli bireysel yetiştirme hayvanlarına sahip olduklarından, bu türlerde çok sayıda farklı hattı elde bulundurmak pratik değildir ve yakın akrabalı yetiştirmeden olan riskler umumiyetle, potansiyel yarardan daha ağır basmaktadır. Kapalı bir populasyonda seleksiyon uygulandığında akrabalıkta, uzun bir zaman periyodunda çok yavaş, ancak kaçınılmaz ve kümülatif artış olur

65 Irk İçi Seleksiyon İçin Gereksinimler Çiftleştirilecek hayvanların seçiminde hayvanların kendi görünüşleri veya subjektf bir değerlendirmesi, veya akrabalarının performansı esas alınabilir. Örneğin, seleksiyon bir hayvanın ırk özelliklerinin görsel değerlendirmesine, onun şekline, rengine v.b. veya yapağı verimi veya üretilen sütün miktarının subjektif tahminlerine veya hayvanların cüssesine dayandırılabilir. Alternatif olarak hayvanın kendisinin veya akrabalarının performans kayıtları kullanılabilir. Yani, üretimin tahmin edilmesinden ziyade, yapağının veya hayvanların gerçek bir şekilde tartılması veya üretilen sütün hacmının ölçülmesi. Çoğunlukla objektif ve subjektif bilgilerin bir kombinasyonu kullanılır. Irk içi seleksiyonun objektif metotları son yıldır domuz, kanatlı ve süt sığırı ıslahında yaygın bir şekilde, koyun ve et sığırı yetiştiriciliğinde ise çok daha az derecede kullanılmaktadır. Fakat bu durum değişmektedir. Irklar içi objektif seleksiyon ile populasyonun ortalama genetik değeri (breeding value) artırılmak istenir. İdeal olarak adımlar aşağıdaki gibidir; 1. Neyin ıslah edileceğine karar vermek (Islah amacı). Daha önce bahsedildiği gibi, ırk içi seleksiyona başlamazdan önce, bu özellikler veya özellik kombinasyonları açısından yüksek genetik değere sahip olan ırk veya melezini belirlemek ve en uygun ıslah stratejisine karar vermek gerekir. Islah yapılacaksa, ırk içinde bu özellikte veya özellikler kombinasyonunda genetik varyasyon olmalıdır. Başka bir deyişle, bu özelliklerin her birinde hayvanlar arasında farklılık olmasına ve bu farklılıkların en azından bir kısmının kalıtsal olmasına ihtiyaç vardır. 2. Seleksiyon kriterlerini belirlemek. Islah hedefinde iyileştirmeler yapmak için, ırk içinde neyin ölçüleceğine ve seçileceğine karar vermek. Bazı durumlarda seleksiyon kriteri veya kriterleri, hedef olarak aynı olabilir, diğerlerinde bazı indirekt ölçülere gereksinilir (Örneğin, hedef özellik sadece tek cinsiyette veya kesimden sonra ölçülebildiği zaman). 3. Islah programını planlama (örneğin, yıllık selekte edilecek erkeklerin ve dişilerin sayısı, çiftleşme yaşı). 4. Programı uygulama. Yani, rutin kaydetme, değerlendirme ve hayvanların çiftleştirilmesi. 5. İlerlemeleri gözleme ve eğer gerekiyorsa programı yeniden planlama. Uygulamada, ıslah programlarının çoğu az planlanmış şekilde yavaş yavaş gelişir. Fakat bunları iyileştirmeye teşebbüs edildiği zaman bu ideal yapıyı akılda bulundurmakta yarar vardır. Çoğu durumlarda hayvanların bireysel olarak tek ve kalıcı teşhisi, başarılı bir ırk içi seleksiyon için gereksinimdir. Bu kolay gibi gelebilir. Fakat, başarmak, özellikle hayvanların kimlikleri tek tek sürüler, yıllar ve ülkeler olduğunda ilk göründüğünden çok daha zordur. Ayrı ayrı teşhisin, niçin önemli olduğu konusunda birkaç neden vardır. Birinci olarak, hayvanın performansının kaydedildiği her zamanda doğru hayvanın performansının kayıtlarını ayırabilmek önemlidir. İkinci olarak, modern genetik değerlendirme metotları, akrabalara ait bilgilerin tamamını kullanır. Böylece kaydedilen hayvanların birbiri ile nasıl akaba olduklarının değerlendirilebilmesi önemlidir. Üçüncü olarak, kayıtlı ve değerlendirilmiş hayvanlara sahip olmak ve yetiştirme için hangilerinin kullanılacağına karar vermek, bunları tekrar bulabilmek gerekir. Bazı özel durumlarda, kimliği teşhis için kaydetmenin basitleştirimesi için haklı neden vardır. Örneğin, bazı ekstansif üretim sistemlerinde hayvanlar, bireysel teşhisten ziyade, sadece özel bir baba familyasının üyeleri olarak teşhis edilebilirler. Objektif seleksiyon için adayların veya onların akrabalarının, veya her ikisinin performans kayıtlarına ihtiyaç vardır. Esas olarak her bir yetiştiricinin, kendi ıslah hedefleriyle ilgili özelliklerde performans kayıtları için kendi metodunu düzenlemesi mümkündür. Önemli tavuk ve domuz ıslah kampanilerinin çoğu bunu yapar. Bununla birlikte, uygulamada batı ülkelerinin çoğunda sığır ve koyun yetiştiricilerinin çoğu kayıt programlarını

66 66 kullanır. Bu programlar, kayıt ve değerlendirme üzerinde özelleşmiş bölgesel veya ülkesel acentalar tarafından işletilir [Hayvan türleri arasındaki fark muhtemelen pek çok nedenle çoğalmıştır. Bu, elite katmanda, sığır ve koyun yetiştiriciliğinde mukayese edilen duruma göre rölatif olarak az sayıda domuz ve tavuk yetiştiricisini kapsar. Pek çok domuz ve kanatlı firmaları da elite ve ara katman rollerin her ikisini de yerine getirmeyi amaçlarlar. Böylece ıslah kampanileri direkt olarak kendi final müşterileri ile habarleşebilirler ve ulusal olarak tanınan kayıt sistemine az ihtiyaç vardır]. Örneğin, ineklerin bireysel olarak verimlerini kaydetmek ve yağ ve protein muhtevasının analiz etmek üzere süt örneği almak için muntazam aralıklarla sütçü çiftlikleri ziyaret eden süt kayıt acentaları vardır. Bu bilgi, management kararlarına yardım etmek için kullanıldığı gibi, biriktiği ve analiz edildiği zaman, sürüdeki ineklerin ve onların babalarının genetik değer tahminlerini elde etmek için de kullanılır. Britanya da örneğin, geçmiş 20 yıl, pedigrili et sığırı ve koyun yetiştiricileri için Et ve Çiftlik Hayvanı Komisyonu Meat and Live Stock Commission (MLC) ve sonradan Signet (MLC/SAC şirketinin bir birleşimi), eşit fonksiyonlar yapmışlardır. Benzer şekilde devlet veya özel acentalar diğer pek çok ülkede çalışmaktadır. Giderek artan şekilde doğum tarihi, cinsiyet ve genç hayvanların canlı ağırlığı gibi kayıtlar yetiştiricilerin bizzat kendileri tarafından toplanmaktadır. Yağlılığın ve kaslanmanın ultrasonik ölçüleri gibi diğerleri saha görevlileri tarafından yapılmaktadır. Çoğu ülkelerde kayıt acentaları, kaydetme ve değerlendirme metotları için ICAR (International Committee on Animal Recording) ın uluslar arası standartlarını benimsemiştir. Objektif performans ölçülerine dayalı bir ırk içi ıslah programında önce ıslah hedefi tespit edilir. Bu kriterde farklı ırklar ve melezler karşılaştırılmalıdır. Ondan sonra en iyi ırkta veya en iyi melez ırk elemanlarında ırk içi ıslah kullanılmalıdır (15). Böyle bir ıslah programında ideal olarak bulunan aşamalar şu şekilde sıralanır; 1.Islah hedefini seçme 2.Uygun seleksiyon kriterlerini seçme 3. Islah programını planlama, örneğin seçilecek parentlerin sayısı, çiftleşme yaşı v.b. üzerinde karar verme. 4. Hayvanları kaydetme 5. Hayvanları değerlendirme 6. Hayvanları selekte etme ve çiftleştirme 7. İlerlemeleri gözleme (örneğin kazanç, akrabalı yetiştirme) ve gerekli ise yeniden planlama 8. Islahı yayma Bu bölgesel veya ulusal sistemleri kullanmanın birkaç avantajı vardır; a) Onlar, disiplini ve kaydedilen özelliklerdeki tutarlılığı, onların nasıl ve ne zaman kaydedileceğini teşvik ederler. b) Çoğunlukla performans kayıtlarının doğrulama tipini sağlarlar [ya kayıtların bazılarının gözlenip denetlenmesiyle veya, çok genel bir şekilde performans kayıtlarınının beklenen sırada sıralandığını basitçe kontrol etmek suretiyle ve farklı kaynaklardan (örneğin yetiştirici ve ırk cemiyeti) detaylar karşılaştırılarak, eşleştirilerek]. c) Olağan olarak çiftliklerde olduğundan, çok daha bilimsel veri depolama, işleme ve değerlendirme metotlarının girişine imkan verir. d) Değerlendirme metoduna ve populasyon yapısına bağlı olarak, bu programlar, pek çok benzer sürüde hayvanların tahmini genetik değerinin direkt mukayesesine imkan verebilir. Bu, yetiştiriciler tarafından seleksiyon için sağlanabilen hayvanların miktarını artırır ve yüksek genetik değerli hayvanların, veya sürülerin tesbiti için müşterilere imkan da verir. Üyeliğin, bölgesel veya ülkesel kapsamlı kayıt programlarına göre dezavantajları da vardır. Olağan olarak, ıslah hedeflerini individüel yetiştirici gereksinimlerine değiştirmek için, çok daha fazla masraf ve çoğu kez az esneklik vardır. Bununla birlikte, koordine olmuş

67 67 bölgesel veya ülkesel programların avantajları, umumiyetle dezavantajlardan çok daha fazladır. 4.5.SELEKSİYON VERİMLİLİĞİNİ ETKİLEYEN FAKTÖRLER Bölüm 2 de tartışıldığı gibi, çiftlik hayvanlarında ekonomik önemi olan pek çok özellik çok sayıda genlerin kontrolü altındadır ve sürekli varyasyon gösterir. Bu poligenik özelliklerde yıllık genetik ıslah oranı başlıca 4 faktöre bağlıdır: 1. Yapılan seleksiyonun yoğunluğu. Bu, onların kendi performansı veya akrabalarının performansını esas alan, ebeveyn olmak için selekte edilmiş hayvanların oranı ile ilgilidir. Daha düşük selekte edilen hayvanların oranı, daha yüksek seleksiyon entansitesi ve dolayısıyla ortalamadan daha iyi seçimiş hayvanlar (2) 2. İlgili özelliğin tahmin edilen genetik değerindeki doğruluk. Bunun kendisi, özelliğin genetik kontrol altındaki boyutuna bağlıdır: Büyüme ve yapağı verimi gibi özellikler, üreme ve yaşama gücü ile ilgili özelliklere oranla, hayvanın genetik yapısından çok kuvvetli bir şekilde etkilenmeye eğilimlidirler (onlar daha yüksek kalıtım derecesine sahiptirler). Akrabalara ait sağlanabilen çok bilgi ile, bir bireyin genetik değeri veya damızlık değeri çok doğru bir şekilde tahmin edilebilir. 3. İlgili özellikteki eklemeli genetik varyasyonun miktarı. Örneğin, koyunda ve et sığırlarında büyüme oranında, yağsız karkas muhtevasında olana oranla çok daha fazla eklemeli genetik varyasyon vardır. Süt sığırlarında da süt verimindeki genetik varyasyon, süt protein konsantrasyonundakinden çok daha fazladır.. 4. Generasyon aralığı. Generasyon aralığı, dölleri doğduğu zaman ebeveynlerin ortalama yaşına dayanır. Esas olarak, selekte edilen hayvanlar daha iyi genleri ile dölleri vasıtasıyla katkıda bulunarak, bu hızı düzenler. Genel söyleyişle, daha yüksek seleksiyon entansitesi, doğruluk ve genetik varyasyon ve daha kısa generasyon aralığı, daha yüksek yıllık genetik ıslah oranı. Yetiştiricilerin genetik ıslah oranını artırmak için başlıca fırsatları, damızlık değerini tahmin etmenin çok doğru metotlarının seçimi vasıtasıyla ve yüksek seleksiyon entansitesi ve düşük generasyon aralığı sürdürmek suretiyledir. Bununla birlikte, generasyon aralığı ve seleksiyon yoğunluğunun değiştirilebilme boyutu için biyolojik sınırlamalar vardır. Yüksek üreme oranına sahip türlerde veya ırklarda çok daha yüksek seleksiyon entansitesi elde etmek mümkündür. Benzer şekilde daha erken yaşta cinsel olgunluğa ulaşan bu türlerde veya ırklarda daha kısa generasyon aralığına ulaşılabilir. Farklı türlerin bu üreme özellikleri Tablo 4.1 de karşılaştırılmıştır. Dişi sığır ve koyunun üreme oranı, çoğuz ovulasyon ve embriyo transferi gibi üreme tekniklerini kullanarak önemli derecede değiştirilebilir. Bu, daha yüksek genetik kazancı mümkün kılar. Tablo 4.1. Çiftlik hayvanı türlerinin üreme özelliklerinin karşılaştırılması (x). Tür İlk döllerinin doğumunda dişilerin tipik Her dişi için tipik olarak yılda döl sayısı yaşı (generasyon aralığını sınırlar) (seleksiyon entansitesini sınırlar) Kanatlı 7 ay Domuz 9-12 ay Koyun ay 1-3 Sığır ay 1 (x) Görülen değerler tabii üreme içindir. Bunlardan ruminantlar için olanlar embriyo transferi gibi teknikleri kullanarak önemli derecede artırılabilir.

68 BİR DEN FAZLA ÖZELLİK İÇİN SELEKSİYON Çiftlik hayvanları üretim sistemlerinin çoğunda karlılık, bir tek özellikten ziyade muhtelif birkaç özelliğe dayalıdır. Örneğin, süt sığırlarında, gelir çoğu durumda sadece verime değil, aynı zamanda sütün yağ ve protein muhtevasına, ayrıca çoğu kez somatik hücre sayısına da bağlıdır. Yem maliyeti, sağlık ve çiftleştirme masrafları önemli değişken masraflardır. Et hayvanlarında, hayvan başına gelirler sadece karkas ağırlığına değil, yağsızlık ve konformasyon gibi karkas kalite ölçülerine ve yem masraflarına da bağlıdır. Genetik ıslah programlarında, karı etkiliyen birkaç özelliğin yansıtılması önemlidir. Böylece hayvanlar genel olarak bir özellik kombinasyonuna göre objektif veya subjektif olarak selekte edilirler. Bir sürüde birden çok verimin ıslahı amaçlandığında 3 çeşit seleksiyon yönteminin kullanılması mümkündür; teksel seleksiyon, bağımsız ayıklama sınırları ve indeks yöntemi. a)teksel seleksiyon(biribiri ardına seleksiyon): Islahına çalışılan karekterler, sıra ile seleksiyonda dikkate alınır. İlk karekterin istenen düzeye ulaşmasından sonra diğer karekterlere yine sıra ile seleksiyonda yer verilir. b)bağımsız ayıklama sınırları: Islahı amaçlanan tüm özelliklere aynı anda seleksiyonda yer verilir. Ancak metodun esası, her özellik için önceden minimum sınırlandırma standartlarını, veya eşiklerini, belirlemeye dayanır. Hayvanlar seçilebilmek için her bir özellik açısından standart sınırları geçip geride bırakmalıdır. Bir örnekte et sığırı boğaları, eğer 400 günde 560 kg ın üstünde canlı ağırlığa ve 12 nin üzerinde bir kaslanma skoruna (1 den 15 e kadar bir ıskala) ulaşırlarsa seçilebilirler. Ayrıca seleksiyonda dikkate alınan kareter sayısı ile orantılı olarak her özelliğe uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) düşer (formül 4.1). n i = S.Y (4.1) Seleksiyon üstünlüğünün düşmesi, bir generasyonda o karekter bakımından sağlanan ilerlemeyi de o kadar azaltır. Çünkü, iyiler yanında kötü hayvanlar da damızlığa ayrılmış olur. ΔG = 1/ n (4.2) Formüllerde; ΔG: Bir generasyonda seleksiyonla sağlanan genetik ilerleme i: Seleksiyon üstünlüğü, n: Seleksiyonda dikkate alınan karekter sayısı, S.Y. % seleksiyon yoğunluğu O halde mümkün olduğu kadar seleksiyonda az karekter üzerinde durmak ve her bir karektere ekonomik önemi nispetinde seleksiyonda yer vermek lazım. Yukarda bahsedilen 2 yöntem, her şeyden önce aralarında negatif ilişki bulunan özelliklerin ıslahında kullanılamaz. Ayrıca teksel seleksiyon yönteminde ıslah edilecek özellikler seleksiyonda sırası ile birer birer dikkate alındığı için, ilk alınan özellik açısından yeteri kadar iyileşme sağlanıp, 2.özellik seleksiyonda dikkate alınmaya başlandıktan sonra ilk özellik için ulaşılan seviye sabit kalmayabilir. Ayrıca, özellikler arasında negatif ilişki yoksa, seviye de sabit kalsa, ıslahına çalışılan tüm özellikler açısından istenen düzeye ulaşılması çok uzun zaman (generasyonlarca) alır. Bağımsız ayıklama sınırları yönteminde ise, sınırların isabetle belirlenmesi ve sürü içinde bu sınırlara tam uyan yeter sayıda hayvan bulma güçlüğü sözkonusudur.

69 69 c) Index metodu Bu metotda ıslahı amaçlanan her özelliğe kalıtım derecesine, ekonomik önemine ve diğer özelliklerle arasındaki genetik korelasyonlara göre belli ağırlıklar verilerek sürüdeki her hayvanadikkate alınan tüm özellikleri kapsayan bir toplam puvan verilip, seleksiyonda kriter olarak bu puvan kullanılır. Birden fazla verimi kapsayan yığın genotipte sağlanan ilerleme bakımından toplam puvan metodu da denilen bu metot en iyisidir. İndeks metodunda her verimin indeks değerine karşılık gelen ağırlıkların (w katsayılarının) doğru olarak hesaplanması en önemli konudur. İndeks formülü genel olarak aşağıdaki şekilde gösterilebilir; I= WAA + WBB + WCC WNN (4.3) Burada; I: Bir hayvana ait indeks değeri, A,B,C,..,N: İndeks modelinde yer alacak her bir özellik. WA, WB, WC,..Wn: Sıra ile A, B, C,..N karekterlerine ait ağırlık faktörleri Her hayvan için ayrı ayrı hesaplanan indeks değeri, söz konusu özelliklere ait yığın genotipin, fenotipik görüntüsüdür. İndeks değeri (I) öyle hesaplanır ki, I ile, seleksiyonda dikkate alınan tüm özellikler açısından toplam genotip arasındaki ilişki en yüksek olsun. Seleksiyonda dikkate alınan karekterler arasında eğer, negatif bir ilgi varsa, bukarekterleri ıslah etmenin, bu metotdan başka bir yolla imkanı yoktur. I ya, dikkate alınan karekterler bakımından hayvanın işletmeye yararlılık derecesi denir. Tablo 4.2 de. bir indeksin seleksiyona nasıl yardım ettiği konusunda basit bir örnek verilmiştir. Tablo da, 3 süt ineğinin süt yağı ve protein verimleri gösterilmiştir. Eğer seleksiyonda sadece protein verimi esas alınırsa, o zaman A ineği seçilebilir. Eğer seleksiyon sadece yağ verimini esas alırsa, B ineği seçilebilir. Bununla birlikte eğer seleksiyon yağ ve protein verimlerini birlikte esas alırsa (basit bir indeks) o zaman C ineği seçilebilir. Bu durumda indeks, protein ve yağ verimlerine eşit önem vermektedir. Eğer istenen önem protein: yağ için 2:1 ise, o zaman hayvanlar 2 misli protein verimine, + yağ verimlerine göre, seçilebilir. Pratikte, ilgili özellikler çoğu kez farklı birimlerle ölçülür, ve her birinin kalıtım dereceleri farklıdır. Böylece en uygun ağırlık faktörlerine ulaşmak, ilk bakışta göründüğünden bir parça daha komplikedir. Bu ağırlık faktörlerini elde etmek için şunları bilmek gereklidir; 1) İlgli özelliklerde genetik varyasyon ne kadardır 2) Bu özellikler arasındaki ilişkinin yönü ve şiddeti nedir 3) Her bir karekterin rölatif ekonomik önemi nedir. Özelliklerde ve bunlar arasındaki ilişkilerdeki genetik varyasyonun güvenilir tahminlerini elde etmek için, hayvanların yüzlerce veya binlercesinin kapsamlı kaydına ihtiyaç vardır. İlgili özellikler geniş bir bölgesel veya ülkesel programda zaten kayıtlı ise, o zaman bu tahminleri elde etmek için yeterli kayıt var demektir. Bununla birlikte, bunları elde etmek hali hazırda kayıtlı olmayan özellikler için çok zor ve masraflı olacaktır. Bu, indeks seleksiyonunun daha geniş kullanımının önemli bir sınırlayıcısı olabilir. Seleksiyon indeksleri Bölüm 7 de tartışılacaktır.

70 70 Tablo 4.2. İnekleri protein+yağ verimine göre selekte etmek için bir basit indeksin kullanım örneği. Koyu şekilde altı çizili verimler, eğer seleksiyon sadece protein verimi için, sadece yağ verimi için, veya protein + yağ verimi için yapılırsa seçilebilecek ineği göstermektedir. İnek Protein verimi (kg) Yağ verimi (kg) Protein+yağ verimi (kg) A B C Uygulama Bir Simental sürüsü için aşağıdaki indeks formülü geliştirilmiştir. I = 1.46 A B C D E A: Süt verimi, B. İlk defa damızlıkta kullanma yaşı, C. İlk defa damızlıkta kullanma ağırlığı, D. 0-1 yaş periyodunda günlük ortalama canlı ağırlık artışı, E: İki buzağılama arası süre. Tablo 4.3 de verim özellikleri verilen bu sürünün 10 hayvanına ait indeks değerlerini hesaplayıp, hayvanları damızlık değerlerine göre sıralayınız. Tablo 4.3. On ineğe ait verim özellikleri İnek No Laktasyon verimi (kg) İlk defa Damızlıkta Kullanma İlk defa Damızlıkta Kullanma ağırlığı (kg Canlı ağırlık Artşı/gün (kg) yaşı (gün) Buzağılama Aralığı (gün) Çözüm: Verilen index formülünde her hayvana ait verilen bilgileri ayrı ayrı yerleştirelim. Böylece 10 adet index değeri (I1-I10) hesaplayalım. Bu index değerlerini büyükten küçüğe dğru sıralayalm; I1= , I2= , I3= , I4= , I5= , I6= , I7 = , I8 = , I9 = , I10 = Sıralama: 4>9>10>3>8>7>1>2>5>6

71 MELEZLEME Melezleme Nedenleri Melezleme, farklı genotipteki hayvanların (ırkların, hatların veya türlerin) çiftleştirilmesidir. Melezleme, umumiyetle aşağıdaki nedenlerin bir veya daha fazlası için kullanılır (10): a) Farklı özellikler açısından yüksek genetik değere sahip ırkların melezlenmesi suretiyle, bir üretim sisteminin ıslahını tamamlamak. Özel baba ve anne ırklarının kullanımı bunun iyi bir örneğidir (22). Genel olarak ticari et sığırı ve koyun sürüleri, küçük veya orta cüssedeki düşük sürdürülebilir maliyeti olan ırklardan, iyi döl verimi ve annesel (maternal) özelliklere sahip olan melezlerin dişilerinden oluşturulur. Bu dişiler, daha iyi büyüme oranına ve daha iyi karkas özelliklerine sahip olan çok daha büyük cüsseli terminal baba ırklarından erkeklerle çiftleştirilirler. Tamamlayıcı karekterlere sahip farklı ırk tiplerinin kullanımı, tamamı iyi üreme ve maternal özelliklere sahip küçük ırklara dayalı olanlardan veya tamamen iyi büyüme ve karkas özelliklerine sahip büyük ırklara dayalı olanlardan daha yüksek toplam etkinlik ve karlılığı olan üretim sistemleri ile sonuçlanır. b)çok ekstrem özellikli 2 parent ırktan orta performanslı hayvanlar üretmek için. İlk bakışta bu, tamamlamak için melezlemenin kullanımına benzer. Bununla birlikte burada önemli olan, bir melezleme sisteminde farklı rolleri olan farklı ırkların çiftleştirilmesinden ziyade, orta performansta hayvanların elde edilmesidir. Et sığırı x sütçü emzirici inekler (Hereford veya Simental x Holstein Friesian gibi), melezlemenin bu kullanımının iyi bir örneğidir. Bu şekildemelez yetiştirilmiş inekler, saf sütçü ineklerden daha yüksek beef değerine, fakat saf et sığırı ineklerden daha yüksek süt verimine sahiptir. Blue Grey gibi beef x beef melezleri de, Galloway ın kötü şartlara daynıklılığı ile, Shorthorn un daha hızlı büyümesini ve muhtemelen daha yüksek süt verimini kombine eder. c)yeni bir ırk elde etmek için. Mevcut bir ırkın hayvanları (umumiyetle dişiler) ile, yeni bir ırktan hayvanların (umumiyetle erkekler) çiftleştirilmesini kapsar. Bu çiftleştirmelerden elde edilen döller, yeni ırk ile çiftleştirilir. Bu işlem birkaç generasyon devam eder lı ve 1970 li yıllarda ithal eden ülkelerde bu yolla Avrupaya özgü et sığırı ırklarının pedigrili pek çok sürüsü oluşturulmuş veya genişletilmiştir. Veya ithal boğalar veya semen kullanılarak melezleme tekrarlanmıştır. Benzer şekilde Kuzey Amerika Holstein lerinin pek çok ülkeye yayılması, büyük ölçüde bu yolla olmuştur. Pedigrili sığırların ortalama birim fiyatı pedigrili koyunlara oranla daha yüksek olduğundan, bu yaklaşım sığırlarda, koyunlarda olduğundan çok daha geneldir. d)yeni bir sentetikırk oluşturmada bir ara aşama olarak. Bir sentetik ırk oluşturmak umumiyetle 2 veya daha fazla farklı ırkı melezlemeyi kapsar. Eğer kapsanan, 2 ırktan daha çoksa, o zaman bu aşama, birkaç generasyon alabilir. Örneğin, eğer 4 ırkı (A, B, C, D) kapsıyorsa, ilk generasyonda 2 farklı melez yetiştirme tipi (AB ve CD) üretilebilir. İkinci generasyonda, dört orijinal ırkın her birinin ortalama genlerinin çeyreğine sahip olan dölleri üretmek için bu 2 melez tip birbiri ile çiftleştirilebilir. Ondan sonra bu 4 yol melezlerin erkek ve dişileri, müteakip generasyonlar için birbiri ile çiftleştirilebilir.

72 72 İki ırk melezlendiği zaman,elde edilen döllerin (F1 generasyonu)sahip olduğu genlerin tam olarak yarısı parent ırkın (ana - baba) her birinden geldiğinden, rölatif olarak F1 generasyonu üniformdur. Bununla birlikte eğer F1 erkekler F1 dişilerle çiftleştirilirse (F1 generasyon ırk içi çiftleştirilme), meydana gelen döller (F2 generasyou) görünüş ve performans açısından büyük varyasyon gösterirler. Çünkü, orijinal ırklardan F2 lere aktarılan genlerin oranındasegregasyon ve rekombinasyon dolayısıyla geniş bir varyasyon sözkonusudur. Herhangi bir karekter için, bazı döller orijinal parent ırklardan birine, diğerleri diğer parent ırka daha çok benzer ve çoğu zaman ortada olur. F2 generasyonunda bu varyasyon patlamasını müteakip performans ve görünüşteki varyasyonun azalmasından ve kabul edilebilir ırk tipinin meydana çıkmasından önce, istenen karekterler için birkaç generasyon seleksiyon gerekir. Domuzların ve kanatlıların sentetik hatlarının çoğu bu şekilde oluşturulmuştur. Onlar yeni bir ırk olarak kabul edilmediğinden, çoğu durumda, bu hatlar çok ırkın veya diğer sentetik hatların girişine hậlậ açıktır. Bununla birlikte, sığır ve koyunda sentetik ırkların birkaç örneği vardır. Luing sığır ırkı, Shorthorn ve Highland sığırları arasındaki melezlemeden ve daha sonra uygulanan ırk içi melezlemeden ortaya çıkmıştır. Tropikte çok verimli Bos Taurus sütçü ırklar ile ısıya ve hastalıklara toleranslı yerli bos indicus ırklarının melezlenmesi sureti ile oluşturulan birkaç sentetik süt sığırı ırkı vardır [Örneğin, Avustralya Sahiwal Red Sindi ve Jersey ırklarından oluşmuştur. Jamaica Hope Jersey, Friesian ve Sahiwal ırklarından oluşmuştur (25)]. Yeni Zelanda nın çift verim yönlü Coopworth koyun ırkı Border Leicester ve Romney koyunlarının melezlenmesini müteakip, melezlerin ırk içi yetiştirmesi ve sıkı seleksiyon ile oluşturulmuştur. Seleksiyon doğan ve sütten kesilen kuzu sayısı, sütten kesim ağırlığı, yapağı ağırlığı ve kalitesi, kolay kuzulama gibi özellikleri için yapılmıştır (2). Meatlinc Britanya da Suffolk, Dorset Down, Ile de France, Berrichon du Cher ve Charollais dahil birkaç ırktan hayvanların melezlenmesi, ve büyüme ve karkas özellikleri için seleksiyonla oluşturulan bir sentetik terminal baba koyun ırkıdır (11). Hayvan Islahı Araştırma İstasyonunun (Animal Breeding Research Organisation, (ABRO) anne hattı, 1960lı ve 1970 li yıllarda sentetik bir melezleme ırkı olarak Finnish Landrace, Doğu Frizland, Border Leicester ve Dorset Horn ırklarından geliştirilmiştir. Cambridge, Britanya da, 3 defa biribirini izliyen 3 üz doğurmuş koyunların seleksiyonu ile oluşturulan birbaşka sentetik melezleme ırkıdır. Damızlık dişi koyunlar Clun Forest, Llanwenog, Lleyn ve Radnor ırkları dahil birkaç ırktandı. Bunlar Finnish Landrace koçları ile çiftleştirilmiş ve döl generasyonu ırk içi yetiştirilmiştir (20). e) Sayısal olarak küçük ırklara yeni varyasyon sokmak için. Çok sayıda küçük ırkta, bir genetik ıslah programına katlanabilmek için kafi derecede yüksek genetik değerli olan yeter sayıda benzemeyen hayvanları bulmak yetiştiriciler için zordur. Populasyonun ırk içi yetiştirilmesi ve kontrol edilmesi gereken genetik kusurlar çıkması nedeniyle çoğu kez, bu problemler daha kötü duruma gelir. Bu durumlarda resmi veya gayri resmi olarak diğer ırklardan hayvanların sokulması uygulaması oldukça geneldir. Bu, yeni ırktan genlerin çok daha düşük bir oranına sahip olmanın uzun süreli bir amaç olması dışında,sentetik bir ırk yaratmaya benzer. f) Mevcut bir ırka istenen bir özelliği determine eden tek bir genin dahil edilmesi için Melezleme bazan bir ırka, istenen bir özelliği determine eden tek bir genin dahil edilmesinde (introgression)kullanılır. Doğal olarak boynuzlu olan sığır ırklarına, boynuzsuzluğu kontrol eden genin sokulması iyi bir örnekdir. Bir ırka yeni ırktan istenen bir genin sokulması ve kaybedilmemesi ve orijinal ırka birbirini izliyen geriye melezleme generasyonları sayesinde katkıda bulunan diğer genlerin bu ırktan arınması introgressionun amacıdır. Bu durumda, istenen geni taşıyan mümkün olduğu kadar çok sayıda dişinin geriye

73 73 melezleme için kaldığından emin olmak önemlidir. Geriye melezlemeden birkaç generasyon sonra taşıyıcı hayvanlar, bu sokulan gen için homozigot olan, diğer açılardan orijinal ırka benzer döller yaratmak için biribiri ile çiftleştirilebilir (Moleküler genetik tekniklerinin bu işlemde nasıl yardımcı olabildiği konusunda daha çok detay için Bölüm 13 e bak,) g)heterozis (hybrid vigour) kullanmak için. Irklar arası seleksiyon, ırklar içi seleksiyon ve melezlemenin populasyonlar veya bireysel olarak hayvanlar arasındaki eklemeli genetik değerdeki bütün kullanım farklılıkları yukarıda sıralanmıştır. Heterozis non-additive gen aksiyonu sonucudur. Yani,o, individüel lokuslardaki dominansın veya lokuslar arasındaki epistasinin veya her ikisinin sonucudur (Detay için bak bölüm 2 ye). Heterozisin non-additive gen aksiyonu sonucu olması, özel ırklar melezlendiği zaman meydana gelecek heterozis miktarını tahmin etmenin zor olduğunu anlatır. Özel bir melezlemede büyük miktarda heterozis meydana geldiği zaman, parent ırkların iyi kombinasyon kaabiliyeti gösterdiği söylenir. Heterozis miktarı, umumiyetle genetik olarak farklı ırklar arasındaki melezlerde, iki aynı verim yönlü ırklar arasındaki melezlerde olduğundan daha büyüktür.yani, heterozis etçi x sütçü sığır ırkı melezlerinde, 2 sütçü ırk arasındaki melezleme sonucunda elde edilecek heterozis miktarından daha büyüktür. Bos Taurus ve Bos Indicus ırkları arasındaki melezlerde de, 2 bos taurus ırkı arasındaki melezlerde olduğundan daha büyüktür. Bu muhtemelen, 2 ırkın çok uzak akraba olması nedeniyle, 2 ırkta, farklı allellerin fikse olduğu lokus oranının daha büyük olması, ve bundan dolayı melez döllerde daha büyük sayıda lokusun heterezigot olmasından kaynaklanmaktadır. Yukarıda bahsedildiği gibi, heterozis umumiyetle döl verimini, yaşama gücünü etkileyen özellikler için en büyük, büyüme ve süt verimi gibi verim özellikleri için en azdır. Eğer melezleme için başka çok önemli nedenler varsa (örneğin ırkların tamamlayıcı kullanımı için) heterozis yararlı bir ödüldür. Bununla birlikte, eğer heterozis melez hayvanları, en iyi parent ırktan daha iyi (ortalama olarak) yapmak için yeterli ise, heterozis kullanımı memnuniyet vericidir. Eğer melez hayvanlar hala parent ırkların birinin saf hayvanlarından daha geri özelliğe sahipse, heterozis in net yararı doyurucu değildir. Böylece, bir genetik ıslah stratejisi olarak, melezlemenin herhangibir değerlendirilmesi, saf ırklar melezlendiği zaman onların additive genetik değerini de hesaba katmayı gerektirir. Sığır ve koyunların hem saf ırklarını, hem de melezlerini mukayese etmek için çok sayıda deneme yapılmıştır. Bunlardan birisi, Britanya da melez yetiştirilmiş 3 farklı koyun tipinin annesel üreme performansını mukayese etmek için gerçekleştirilmiştir. Bu deneme Tablo 4.4 de görülmektedir. Diğerleri, ABRO) 1970 de Edinburg da tüm etkinliği etkileyen özelliklerde ırklar arası farklılıkların boyutunu tahmin etmek için kapsamlı çok ırklı denemeleri kapsar. Deneme, farklı ergin büyüklükte ve farklı süt verim seviyesinde olan 25 sığır ırkını içermiştir. Sonuçlar ırk içi varyasyonun 1 yıllık yaşta, canlı ağırlıktaki toplam varyasyonun takriben %70 ini, ve toplam yem tüketimindeki toplam varyasyonun % 60 ını dikkate aldığını göstermektedir. Deneme, en uygun ırkı selekte etmenin önemine dikkat çekmektedir (23). Son yıldır Nebraska da ABD Hayvan eti araştırma merkezinde (Meat Animal Research Center), melezleme sistemlerini ve farklı sentetik hatları mukayese etmek için pek çok et sığırı ırkının ve melezlerin büyüme, karkas özellikleri ve üreme performansını karşılaştırmak amacıyla, büyük ölçekli bir seri deneme yapılmıştır (5, 6, 13). Benzer bir deneme, ırklar ve melezler arasındaki et kalitesindeki farklılıkları araştırmaya verilen önem nedeniyle Armidale de (Avustralya) Sığır Eti Kooperatif Araştırma Merkezinde 1990 lı yılların başında kurulmuştur.

74 74 Tablo 4.5. Britanya da melez yetiştirilmiş 3 farklı koyun ırkının annesel üreme performansını mukayese etmek için yapılmış bir deneme sonuçları: Border Leicester, Blue Faced Leicester ve ABRO Damline (x). Özellik Hayatın ilk yılında çiftleştirilen koyun başına kuzulayan koyun Çiftleştirilen her dişi koyun başına doğan kuzuların toplam sayısı(ilk 3 çiftleşmenin ortalaması) Çiftleştirilen her dişi koyun başına canlı doğan kuzu sayısı (ilk 3 çiftleşmenin ortalaması) Çiftleştirilen her dişi koyun başına tahmin edilen 10 haftalık yavru ağılığı (kg) Border Leicester melezine göre rölatif verimlilik (=100) tahmin edilen dişi koyun yem ihtiyaçları hesaba alınarak Melez dişi koyun tipi (xx) Border Blue Leicester faced Leicester X X ABRO Damline x 0.62a 0.73b 0.78b 1.29a 1.40b 1.54c 1.16a 1.28b 1.37c (x) Harfler, melez dişi koyun tipinin önemli derece fark edip etmediğini göstermektedir. Bir sıra içindeki farklı harfli melez ortalamaları önemli derecede fark etmekte, aynı harfli olanlar önemli derecede fark etmemektedir. (xx) Tablo, bu 3 ırktan koçlarla, birkaç hill ırkı dişi koyunun çiftleştirilmesiyle üretilen melez anne koyunların ortalama performansını gösterir. İlk yıllarda melez dişi damızlıklar çiftleştirildiler. Bu, rölatif olarak düşük performansı kısmen açıklar (3). Çoğu ülkelerin süt endüstrilerinde melezlemenin sistematik kullanımı çok az vardır. Bunun major bir nedeni, birkaç önemli özellik için heterozis olduğu halde, melezlerin süt veriminin, saf Holstein Friesianları, nadiren geçmesidir. Tersine, Yeni Zelandanın ekstansif süt endüstrisinde sistematik melezlemenin (özellikle Jersey ve Friesianlar arasında), geniş bir kulanımı vardır. (1995/1996 da Holstein Friesianlar, Jerseyler ve bunlar arasındaki melezler, Yeni Zelandada süt ineklerinin %57, %17 ve %17 sini oluşturmuştur (17). Bu ırkların her ikisi Yeni Zelanda da başarılı ırk içi seleksiyonun uzun bir geçmişine ve böylece üretim için yüksek additive genetik değere sahiptir. Ek olarak, hektara süt verimi bazında mukayese yapıldığı zaman melez hayvanların özellikle istendiği görülür. Verim için heterozis, canlı ağırlık için olandan daha yüksek olduğundan, melez hayvanlar, daha yüksek canlı ağırlığın sonucu olarak (ve bundan dolayı daha yüksek bakım masrafları dolayısı ile), rölatif olarak ortalamanın üzerinde küçük bir parental ekstra verime ulaşırlar (14) Heterozis Tipleri İki farklı ırkın ebeveynleri çiftleştirildiği zaman, melez döller doğumdan sonra emme, yaşama gücü ve erken büyüme süresi özelliklerinde heterozis gösterebilirler. Heterozisin yararlarının bazıları, dişilerin kendinden ziyade, melez dişilerin döllerinde birikir. Bu nedenle heterozisi, aşağıdaki şekilde ayırmak yararlıdır; Bireysel heterozis: Melez yetiştirilen hayvanların kendilerinin melez yetiştirilmiş olmasının bir sonucu olarak performansın etkilemesi.

75 Maternal heterozis: Melez yetiştirilen dişilerin üreme ve diğer maternal performans karekterlerinin etkilenmesi. Bu durumda yararlar çok kere döllerde ölçülür (Örneğin melez yetiştirilmiş inekler tarafından sütten kesilen döllerin ekstra ağırlığı, saf yetiştirilenlerle mukayese edilir). Maternal heterozis, annelerin melez yetiştirilmiş olmalarının bir sonucu olarak meydana gelir Paternal Heterozis: Melez yetiştirilmiş erkeklerin üreme performansının etkilenmesi. Paternal heterozis, babaların melez yetiştirilmiş olmaları sonucudur. Libido ve fertilite gibi özellikler için paternal heterozis olabildiğinden, individüel ve maternal heterozisin çok pratik değeri olabilir. Tablo 4.5, koyun, et sığırı ve sütçü sığır ırkları arasındaki melezlerdeki ekonomik olarak önemli özelliklerde individüel ve maternal heterozisin bazı örnekleri verilmiştir. Domuz ve kanatlı endüstrilerinde melezlemenin organize olmuş ve geniş kullanımı vardır. Amaç, ticari sürüler için, üreme ve ilgili özellikler açısından yüksek additive genetik değere sahip olduğu kadar iyi maternal heterozis gösteren damızlık dişiler üretmektir. Bu dişilerin farklı ırk veya soylardan erkeklerle çiftleşmesi, döllerde individüel heterozisi maksimize eder. Örneğin, İngilterede veya başkabir yerde domuz endüstrisinde, ticari F1 dişiler, tipik olarak yüksek maternal performans için selekte edilmiş olan Large White ve Landrace ırklarına dayalı soyların melezlenmesiyle üretilir. Ticari sürülerde bu domuzlar veya büyüme, karkas özellikleri ve yemden yararlanma etkinliği için selekte edilmiş olan birkaç ırka dayalı sentetik hatlarla çiftleştirilir. Koyunlarda ve et sığırlarında melezleme programları muhtemelen zaman içinde, domuz ve kanatlı endüstrisinde olduğundan daha az planlı şekilde gelişmiştir. Örneğin, melez hayvanları esas alan bazı üretim sistemleri, muhtemelen rölatif olarak ucuz olan diğer teşebbüslerin bir yan ürünü olan F1 dişilerin sağlanabilmasi ile teşvik edilmişlerdir. (Örneğin İngilterede ve İrlanda Cumhuriyetinde etçi x sütçü emzirici ineklerin kullanımı, Avustralyada ve İngilterede kuzu üretiminde sırasıyla Longwool x Merino dişi koyunlarının veya Longwool x Hill dişilerinin kullanımı gibi). Bununla birlikte, yararlar hala elde edilmemiştir. İngilterede koyun yetiştirme sistemi, maternal ve individüel heterozisin herikisinin kullanımına iyi bir örnek oluşturur (18). İngilterede çoğu hill koyun sürüleri, Scottish Black Face, Swaledale ve Welsh Mountain gibi geleneksel hill ırklarının safkan dişilerinden oluşur. Bu koyunlar tipik olarak hill de takriben 4 kuzu verimi için safkan olarak yetiştirilirler. Sonra aynı çiftlikte daha iyi bir yere götürülür veya melezleme için diğer çiftliklere satılırlar (Umumiyetle, Longwool veya melez ırktan (Blue Faced Leicester veya Border Leicester gibi bir koç). Bu çiftleşmelerden meydana gelen F1 dişiler uplands ve lowland ta ticari sürülerde geniş bir şekilde kullanılır. Onlar, kasaplık kuzu üretmek için Suffolk ve Texel gibi terminal baba ırklarından koçlarla sıra ile çiftleştirilir. Ticari sürülerde F1 Longwool x Hill melez dişilerinin kullanılması, maternal heterozisin kullanımını tam yapar. Bunları 3. bir ırka melezleme, kasaplık generasyonda individüel heterozisin yararlarını maksimize eder. Ek olarak, iyi üreme ve maternal özellikli orta cüsseli F1 dişiler, iyi büyüme ve karkas özelliklerine sahip olan çok daha geniş terminal babalar kullanıldığından tamamlayıcı yararları vardır. Benzer şekilde, geleneksel İngiliz et sığırı ırkları, veya melezleri arasındaki melez ineklerden, veya et sığırı ve sütçü ırklar arasındaki melezlerden oluşan sürülerde geniş et sığırı ırkı terminal babaların kullanılması, tamamlayıcılığın ve gerek maternal ve gerekse individüel heterosisin tam kullanımını sağlar.

76 76 Tablo 4.5. Koyunda ve sığırda ekonomik önemi olan özelliklerde heterozisin bazı örnekleri. Gösterilen değerler ilgili ırkların kombinasyonu için özeldir (21). Tür/ Melezlen en ırklar Özellik Heterozis Tipi Koyu n Galloway, Border Leicester, Cheviot ve Blackface Fertilite yavru büyüklüğü Kuzular/çiftleşmiş dişiler Kuzu ağır./çiftleşmiş dişiler Kuzu ölümü Maternal Maternal Maternal Maternal Maternal Ölçüm biriminde, veya parentler ortalamasının %si olarak heterozisin miktarı (%) Kay- Nak (24) Birkaç ırk Kuzu ağırlık kazancı/gün individüel 2-4 (18) Et Sığırı Hereford, Angus, Shorthorn inek başına sütten kesilen buzağı ağırlığı Maternal %14.8 %8.5 (5) Ergenlik yaşı süttenkesme sonrası İndividüel %-9.4 %11.0 kazanç Karkas ağırlığı Yağ kalınlığı %15.0 %0. Sütçü Holstein Süt İndividüel sığır Friesian Yağ Jersey Protein 1. laktasyondan 2. lak tasyona yaşama gücü Canlı ağırlık /96 da 2 saf ırkın ortalama performansından çıkan heterozis % si kg kabul edilen parentler ortalaması canlı ağırlığı ortalamasından çıkan heterozis %si 129 lt. (%3.9 yağlı) kg (%4.1) kg (%4.1) 1 % kg (%1.9) 2 (6) (14) Melezleme Sistemleri En basit melezleme tipi, 2 ırk arasında olandır. Belli nedenler için bu, iki yönlü çapraz çiftleşme olarak isimlendirilir. Bu melezleme sisteminden elde edilen döllere F1 veya birinci melez hayvanlar denir. Eğer, bu 2 ırk melezleme tipinden elde edilen hayvanlar daha sonra ebeveyn ırklardan biri ile geriye çiftleştirilirlerse, buna geriye melez denir. F1 melez hayvanlar parent

77 77 ırklardan birisi ile geri çiftleştirildikleri zaman, elde edilen döllerin individüel heterozisi, F1 generasyonundakinin yarısına iner. Bu, aynı ebeveyn ırkla geriye yapılan melezlemenin bütün sonraki izleyen generasyonları için de doğru olup, aynı parent ırkla geriye melezlemenin, her bir sonraki generasyonunda individüel heterozis yarıya bölünür. Bu, geriye melezlemenin her bir generasyonunda, heterezigot lokus sayısının yarıya inmesi nedeniyle olur. Benzer şekilde, bir F2 generasyonu üretmek için (yani, F1 hayvanlar ırk içi yetiştirldiği zaman), heterozis, F1 generasyonundakine kıyasla yarıya bölünür. Bununla birlikte, F3 ve F4 generasyonlarında, akrabalı yetiştirme yapılmadığı sürece heteroziste daha ileri bir azalma olmaz. Tablo 4.6, farklı melezleme programlarında sürdürülen individüel, maternal ve paternal heterozisin F1 dekine rölatif olarak fraksiyonlarını göstermektedir. Örneğin, tablodaki 1 in değeri (özel bir melez tip), F1 de görülen heterozisin, full miktarını devam ettirdiğini işaret etmektedir; ½ değeri, F1 dekine göre heterozisin 2 ye bölündüğünü anlatır. Daha önce bahsedildiği gibi, bir özel melezin değeri, onun mukayese edildiği en iyi ebeveyn ırkın ortalama genetik değerine bağlıdır. Yani o, heterozisin olduğu kadar, her iki parent ırkın additive genetik değerinin de bir fonksiyonudur. Tablo 4.6. Farklı melezleme sistemlerinde sürdürülen heterozisin fraksiyonları (9, 19). Melezleme sistemi tipi F1 e oranla heterozis fraksiyonları (ilk erkek ırkı verilmiştir) İndividüel heterozis (örneğin melez hayvanın kendisinin yaşama gücünde) Maternal heterozis (melez inekler tarafından sütten kesilen buzağıların toplam ağırlığında ve fertilitede) Safkan ırk melezi AxB Geriye melez A veya B ile AB AB ile A veya B Üç ırk melezi C x AB AB x C ½ ½ ırk melezi AB x CD Rotasyonal melez 2 ırk 3 ırk 2/3 6/ Paternal heterozis (erkek fertilitesinde veya libido da) Özellikle eğer özel baba ve anne ırklar kullanılırsa, spesifik melezleri esas alan sistemler çok etkili olabilir. Bununla birlikte, sığır ve koyun yetiştirmenin bu sistemleri kolayca sağlanabilen sürü yenilenmesinde kullanılacak F1 dişilerin dışarıdan karşılanmasına dayalıdır. Aksi takdirde, ticari melez sürü yanında, yeterli damızlık dişinin üretilmesi için melezlemede kullanılan ırkların en azından birinden fazla sayıdaelde tutulmasına ihtiyaç olacaktır. Spesifik melezlerin kullanılmasına bir alternatif, rotasyonal melezlemedir. Bu, rotasyonda 2 veya 3 (veya daha çok) ırkın kullanımını içerir. 2 ırk rotasyonal melezinde, A ırkı ve B ırkı, her bir parent ırkın %50 genlerine sahip olan F1 döllerini üretmek için çiftleştirilebilir. Bunlar, ¾ A genine ve ¼ B genine sahip olan döllerin üretilmesi için baba ırkı A ile çiftleştirilebilir. Bunlar sıra ile ortalama 3/8 A genine ve 5/8 B genine sahip olan 2/3 6/

78 78 dölleri üretmek için B ırkından babalarla çiftleştirilebilir. Bu işlem, iki ırktan genlerin oranları, izleyen generasyonda ortalama yaklaşık 1/3 A, 2/3B ve 2/3A, 1/3 B oranlarında stabilize olana kadar sürer. Üç ırk rotasyonal melezlerde, 3 ırktan gelen genlerin oranı takriben 1/7, 2/7, 4/7 ortalamada stabilize olur. Pratikte, sığır veya koyun değişen uzunluklarda yaşar ve bu süre içinde döller üretir. Böylece generasyonlar ayrı ayrı olmaktan ziyade, üst üste biner. Bu, sürülerin kısa süre içinde kullanılan ırklardan muhtelif oranlarda genlere sahip hayvanlardan oluşması gerektiğini ve her yıl kullanılacak birkaç baba ırkına ihtiyaç olduğunu anlatır. Bu kayıt tutmada, çiftleşme grupları düzenlemede ve farklı genetik yapıdaki hayvanları (eğer önemli derecede farklı cüsse büyüklüğünde iseler) beslenme ve sürü yönetiminde ilave güçlüklere neden olabilir. iki ve 3 ırk rotasyonal melezleme, F1 generasyonunda görülen heterozisin seviyesini, sırasıyla takriben 2/3 ve 6/7 ye kadar devam eder. Rotasyonal melezleme, birkaç ülkenin meraya dayalı et sığırı endüstrisinde, geleneksel İngiliz beef ırkları (Aberdeen Angus, Hereford, Shorthorn) arasındaki 2 li veya 3 lü melez damızlık dişilerin yetiştirilmesinde kullanılmaktadır. İngilterede beef endüstrisinde başlıca 2 nedenle bu sistem tipine artan bir ilgi vardır; 1) İnek başına verimin artmasının ve süt endüstrisinde süt kotalarının girişinin kombine etkisi, süt sığırlarının sayısının düşmekte olduğunu anlatır. Bu nedenle suckler sürüler için damızlık olarak sağlanabilecek beef x sütçü düveler azdır.2) Holsteinler, yerine yerleştirilen British Friesianlardan daha kötü beef özelliklerine sahiptir. Böylece İngilterede süt sürülerinde artan Holstein geni oranı, sağlanabilen beef x dairy düvelerinin, beef genetik değerini düşürdüğünü anlatmaktadır. Tablo 4.8 de rotasyonal melezlemenin peşpeşe generasyonlarından sonra döllerde 2 ırktan genlerin ortalama oranı gösterilmiştir. Tablo 4.8. Rotasyonal melezlemenin peşpeşe generasyonlarından sonra döllerde 2 ırktan genlerin ortalama oranı (19) Ebeveynlerin ırkı (ilk baba ırkı gösterilmiştir) Döllerde genlerin oranı A ırkı B ırkı AxB ½ (0.5) ½ (0.5) Ax(AB) ¾ (0.75) ¼ (0.25) Bx[A(AB)] 3/8 (0.375) 5/8 (0.625) Ax(B[A(AB)]) 11/16 (0.688) 5/16 (0.313) Bx[A(B[A(AB)])] 11/32 (0.344) 21/32 (0.656) Ax(B[A(B[A(AB)])]) 43/64 (0.672) 21/64 (0.328) Bx[A(B[A(B[AB 43/128 (0.336) 85/128 (0.664) 4.8. GENETİK KAYNAKLARIN KORUNMASI Genetik kaynakların korunması, son yılda halk ilgisini çeken major bir konu olmuştur. Evcil hayvan ve bitki genetik kaynaklarının konrunması, potansiyel olarak insan ırkının gelecekteki refahı için de çok önemlidir. Bu bölümde tartışılan genetik ıslah stratejilerinin hepsi, genetik varyasyona dayalı olup, bu nedenle genetik varyasyonun sürekli bir şekilde kullanıldığı genetik ıslah programlarının başarısı için önemlidir. Evcil hayvanlarda genetik varyasyonun 2 konservasyon tipini dikkate almak yararlıdır; a) Yok olması tehlikeli olan nadir çiftlik hayvanı ırklarının veya soylarının konservasyonu önceliklidir.b) aktif ıslah programlarında ırklar içi genetik varyasyonun korunmasıdır. Bunların birincisi aşağıda tartışılmıştır. Irklar içi varyasonun konservasyonu ise ileride tartışılacaktır.

79 Nadir Irklar Niçin Korunmalıdır yıl önce, çiftçilertarafından birkaç Batı ülkesinde ırk konservasyonuna ilgi teşvik edilmiştir. Bu, pek çok geleneksel ırkın sayısında çok şiddetli düşmeye neden olmuştur. Risk altındaki bu ırkların konservasyonunu ilerletmek için İngilterede Nadir Irkları Koruma Tröstü [Rare Breeds Survival Trust (RBST), American Livestock Breed Conservancy] gibi organizasyonlar kurulmuştur. Yerli ırkların, ithal ırklarla geniş şekilde melezlenmesiyle 3. Dünya ülkelerinin çoğunda konservasyona olan ilgi, yaklaşık aynı zamanda teşvik edilmiştir. İlave girdiler sağlandığı zaman ithal ırkların ve melezlerinin kısasürede verimliliği, yerli ırklardan çoğu kez daha yüksekti. Fakat düşük kaliteli yemlerle ithal ırklar ve onların melezlerinin,yerli ırklara oranla, verimleri ve yaşama güçleri dahaaz olup, çoğu kez kızgınlık beklirtileri az belirgin ve hastalıklra karşı daynıklılıkları daha azdı. Bundan dolayı, özellikle batı ülkelerde konservasyonu desteklemek için bir tartışma ortaya atılmıştır. Bugün sahip olduğumuz çiftlik hayvanı ırklarının geniş bir varyetesi bizim kültürel mirasımızın bir kısmı olup, korunmayı hak etmektedirler. Bir diğeri biyolojiktir: bu ırklar, dikkate alınmıyan genetik varyasyonun birikimleridir veya gelecekte çok önemli olabileceklerdir. Özellikle üçüncü Dünya ülkelerinde, insan populasyonu büyüme ölçüsünün tahminleriyle konservasyon için tartışmalar güçlenmiştir. Eğer tahmin edildiği gibi, daha sonraki 2 generasyonda insan populasyonu 2 ye katlanırsa, sert şartlarda gelişebilen ırklar özel olarak, bu insanların gereksindiği besinlerin çoğuna önemli bir katkıda bulunabilir. Konservasyon için ileri bir tartışma, sürdürülebilir melezleme programlarının en azından yaşayan 2 safkan populasyona ve çok defa daha fazlasına ihtiyaç göstermesidir. Irk konservasyonu için bilimsel destek, oldukça değişik yollarla dolu bir geçmişe sahiptir. Batıda, muhtemelen konservasyon için destek büyük ölçüde sıradan kişilerden heveslilerden orijin aldığından, konu yakın zamanlara kadar bilimsel olarak fazla ilgi görmemiştir. Bununla birlikte, biyolojik alanda konservasyon için bir karşıt tartışma da vardır. Çoğu ırklarda, seleksiyona kısa ve orta süreli cevaplara imkan veren geniş genetik varyasyon halihazırda mvcuttur. Mutasyonla daha uzun sürede yeni varyasyon yaratılır ve böylece mevcut ırklar yeni marketlere adapte olabilir. Irkların veya soyların pek çoğu, uzun süre boyunca, çok sert çevre şartlarında çok risk altında gelişmiştir. Geliştirilmiş ırklarda hastalıklara, ısıya ve besleme eksikliğine /yokluğuna tolerans gibi, bazı nadir ırkların, zaten sahip olduğu özelliklerin bazılarını yeniden elde etmek zor ve zaman alıcı olabilirdi. Yeni moleküler teknikler, genlerin başka türlere transferine imkan vermektedir. Böylece bazı bilim adamları, gelecekte hayvansal üretim için genetik kaynakların konservasyonunun, mümkün olan en geniş duyarlılıkla düşünülmesive bunun evcil hayvanlarla sınırlanmaması gerektiğini tartışmaktadırlar (12) Hangi Irklar Korunmalıdır? Irkların konservasyonu kabul edilirse, daha sonraki zor karar, konserve edilecek ırklardır. Muhtemelen 3500 den daha fazla evcil çiftlik hayvanı ırkı veya soyu vardır ve konservasyona ayrılabilecek kaynaklar sınırlıdır (1). Bu kaynakların etkin bir şekilde kullanılması için uluslar arası işbirliği önemlidir. Örneğin, 2 ülkenin sınırlı kaynaklarını, diğerleri ihmal edilirken, aynı veya yakın ilişkili ırkların konservasyona vakfetmesinin anlamı yoktur. Bundan dolayı, farklı ırkların mevcut durumu hakkında bilgi toplamanın, konservasyona dahil organizasyonlar için bir önceliği vardır. Avrupa Zootekni Federasyonu (EAAP) ve Dünya Gıda Örgütü (FAO) 1980 li yıllardan beri global bir hayvan genetik bankası oluşturmak ve aşağıdaki bilgileri toplamak için işbirliğiyapmaktadırlar; -Her bir ülkede hangi ırklar ve soylar mevcuttur -Farklı yerlerde aynı ırklar var mıdır

80 80 -Her ırkın genetik özellikleri ve ırklar arası benzerlik nedir -Özel çevrelerde ırkların verimliliği -Her bir ırkın lokal insan populasyonları için önemi -Her bir populasyonda yetiştirilen hayvanların sayısının değişip değişmediği -Risk altındaki ırklar için konservasyon programlarının var olup olmadığı Bu bilgiler, sayıları hızla azalmakta olan ırkların veya soyların tespitinde yardımcı olur. Batı ülkelerde bir ırkın sürdürülebilmesi için gerekli olan hayvan sayısı tahminleri, tür veya üreme oranına bağlı olarak dişi yetiştirmesine kadar sıralanır. Bununla birlikte, 3. dünya ülkelerinde yetiştirilen 5000 dişinin altına düşen populasyonlar FAO tarafından risk altında sayıır (16). Bu risk altındaki populasyonlar, FAO tarafından, ilgili ülkelerde hükümetleri veya diğer acentaları teşvik etmek için muntazam olarak oluşturulan bir liste ile açıklanır. Bu veri bankasındaki bilgiler, bunların konservasyonuna olduğu kadar, genetik kaynakların uygun kullanımına da yardım eder. Örneğin, diğer ülkelerde benzer çevre şartlarında kullanmak için uygun olan soy veya ırkların seleksiyonuna ve melezleme programları için uzak veya tamamlayıcı ırkların tespitine yardım edebilir. Yakın zamanlara kadar, ırklar arasındaki benzerlik derecesi, ırkın tarihçesine ait bilgilerden veya mevcut kan gruplarındaki varyasyondan tahmin edilmiştir. Bununla birlikte, yeni moleküler genetik tekniklerfarklı ırklarda mevcut DNA sırlanmasındaki farklılıklara ait direkt bilgi ırklar arasındaki genetik uzaklığı ölçmekte çok objektif olarak kullanılabilir, çok çeşitli ırkların konserve edilmesini garanti altına almak ve konserve edilen populasyonun mümkün olduğu kadar farklı bireylere dayalı olduğundan emin olmak için. Bu teknikler, özellikle nadir veya önemli allelleri (eğer bunların mevcudiyeti biliniyorsa) taşıyan hedef ırklar ve bireyler için de gelecekte kullanılabilir. Bu yaklaşımlar, bitki genetik kaynaklarının konservasyonunda, zaten kullanılmaktadır Koruma Metotları Önerilen veya kullanılan konservasyon metotlarının başlıcaları aşağıdadır; a) Irkları, kendi normal çiftlik şartlarında yetiştirmeye devam etmek. Bu yaklaşımın avantajları, hala kullanılmakta olan genetik kaynaklar oluşları, performans özelliklerinin uygun şekilde kaydedilebilmesi ve ırkların yeni hastlıklara dayanıklılık ve yetiştirme şartlarına adaptasyon gibi konularda gelişme fırsatına sahip olmasıdır. Dezavantajlar, seleksiyon ve genetik kayma(muhtelif generasyonlarda küçük populasyon büyüklüğü nedeniyle olan gen frekansındaki değişme ihtimali), istenmiyen genetik durumlara neden olabilir. Akrabalı yetişme ve bundan dolayı homozigotluğun artma riski vardır, Bu, azalan fitness ile ve hastalıklara ve diğer doğal afetlere karşı riskin artması ile ilişkilidir. Onlar ayrıca, muhtemelen az verimlidir ve bundan dolayı yetiştirilmesi daha çok masraflıdır. Bu, bireysel yetiştiricilerin nadir ırkları ellerinde tutmaya son verme riskini artırabilir. b) Irkları çiftlik parklarında veya diğer koleksiyon parklarında korumak Avantaj ve dezavantajların çoğu yukarıdaki metoda benzemektedir. Halk girişini desteklemek suretiyle eğitim ve konservasyonun masraflarının bazılarını karşılamak için de daha büyük fırsatlar olabilir. RBST tarafından öncülük edilen bu yaklaşım, birkaç batı ülkede çok populer olmuştur. c) Bir gen havuzu yaratma Bu, birkaç nadir ırkı melezlemeyi, ondan sonra genetik değişkenliği koruyabilmek için bunları yetiştirmeyi kapsar (24). Bir gen havuzu yaratma, 2 veya 3 populasyondan genetik varyasyonu konserve etmenin, muhtemelen etkin bir yoludur. Çok populasyonlar kombine

81 81 edildiği zaman, yararlı genlerin kaybolma riski daha büyüktür. Bu yaklaşım ile yararlı genler konserve edilebilmekle beraber, farklı ırkların kimliği kaybolur. d) Nadir ırkların semen veya embriyolarının (veya DNA) dondurularak depolanması Başlangıç yatırımından sonra, bu metotların rölatif olarak pahalı olmaması onların avantajlarıdır. Konserve edilen populasyon, planlanmamış genetik değişiklikten aridir. Depolama periyodunda, donmuş genetik materyal, hastalıklardan ve tabii afetlerden, canlı hayvanlara oranla daha az risk altındadır. Fakat,teknolojik başarısızlıklardan açıkça risk altındadır. Bu riskler, bir özel populasyondan toplanan materyalin bölünmesi ve farklı lokasyonlarda depolanması ile minimize edilebilir. Üreme teknolojilerinin, bütün bireyler veya bütün türler için üniform bir şekilde başarılı olmaması ve çok gerekli olan yerlerde daima expertiz sağlanamaması, dezavantajlardır. Bu şekilde konserve edilen ırklar, çevre şartlarındaki değişikliklere veya yeni hastalık mücadelelerine adapte olamazlar. Eğer, konservasyon metodu olarak sadece dondurulmuş semen kullanılırsa, o zaman, ilgili ırkı geri getirmek için, geri melezlemenin birkaç generasyonuna ihtiyaç vardır. Bunun tersine, ırklar, dondurulmuş embriyodan hızlı bir şekilde geri getirilebilir. DNA koruması, bir genetik varyasyon konserve etme metodu olarak tartışıldığından, o, bütünden izolasyonda nadir ırkların genomunun kısımlarını konserve etmeyi düşünmek için bu aşamada, muhtemelen pratik değildir. Bu farklı konservasyon metotlarının, akrabalı yetiştirmeden sakınmadaki etkinlikleri kadar, maaliyetleri mukayese edildiği zaman, kombine edilmiş canlı hayvanlar ve dondurulmuş semen kullanımı, en iyi strateji olarak görülmektedir (17). Konservasyon canlı hayvan populasyonlarına, veya canlı hayvan ve dondurulmuş semen kombinasyonuna dayandırıldığı zaman, populasyonda genetik varyasyonun korunmasına yardım edecek birkaç anahat vardır (7, 12); a) Mümkün olduğu kadar değişken bir populasyonla başla b) Mümkün olduğu kadar büyük bir populasyonla başla c) Generasyonları mümkün olduğu kadar yavaş döndür d) Akrabalı çiftleştirmeyi kabul edilebilir seviyelerde tutmak için kafi ebeveyn (özellikle erkek) kullan. Akrabalı yetiştirmenin kabul edilebilir seviyesinin ne olduğu, akrabalı yetiştirme oranı üzerine ebeveynlerin sayısının etkisi ve akrabalı yetiştirmeyi minimize edecek çiftleştirme planı, çok detaylı bir şekilde Bölüm 5 te tartışılmıştır). e)akrabalı yetiştirmeyi küçültmek için familya büyüklüğündeki varyasyonu minimize et (ideal olarak her erkek parent, bir oğlu ile, her dişi bir kızı ile değiştirilmelidir). f)akrabalı yetiştirmeyi ve genetik kaymayı azaltmak için populasyonu alt gruplara böl. Küçük populasyonlarda, populasyonu bir ulusal daire içinde ailelere organize etmek ve dişi damızlıkları, içinde doğdukları ailede tutmak, fakat erkek damızlıkları içinde her yıl aynı sırada olmak üzere doğdukları aileden, daire içindeki aileye taşımak çok etkili olabilir. Birazcık daha büyük populasyonlarda, bir grupta erkekleri birbirini takip eden yıllarda farklı gruptan dişilerle çiftleştirmek çok etkilidir. Bazan seleksiyona tabi tutulmamış kontrol hayvan populasyonları, bir denemede veya endüstri yetiştirme programında seleksiyona cevabı ölçmek için bir karşıt ölçüt, seviye işareti

82 82 olarak elde tutulur. Yukarıdaki anahatlar böyle bir populasyonu kurmada ve muhafaza etmede de yararlıdır KAYNAKLAR 1. Barker, J.S.F A global protocol for determining genetic distances among domestic livestock breeds. Proceedings of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 21 pp Becker, W.A Manuel of Quantitative Genetics. 4th edn. Academic Enterprises, Pulman, Washington. 3. Cameron, N.D., Smith, C. And Deeble, F.K., Comparative performance of crossbred ewes from three crossing sire breeds. Animal Production, 37: Cartwright, T.C Objectives in beef cattle improvement. Proceedings of the World Congress on Sheep and Beef Cattle Breeding, R.A. Barton and W.C. Smith (eds), Vol. II, pp Cundiff, L.V., Gregory, K.E. and Koch, R.M Effects of heterozis in Hereford, Angus and Shorthorn rotational crosses. Beef Research Program Progress Report No: 1, (ARM-NC-21)pp Roman L. Hruska US Meat Animal Research Center, Nebraska. 6. Cundiff, L.V., Gregory, K.E., Koch, R.M. and Dickerson, G.E Geneticv diversity among cattle breeds and its use to increase beef production efficiency in a temperature environment. Proceedings of the 3rd World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. IX, pp de Rochambeau, H. And Chevalet, C Genetic principles of conservation. Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. XIV, pp de Vaccaro, L.P Survival of European dairy breeds and their crosses with Zebus in the tropics. Anim. Breeding Abstr., 58: Dicrkerson, G.E Evaluation and utilisation of breed defferences. Proceedings of Working Symposium on Breed Evaluation and Crossing Experiments in Farm Animals. Institut voor Veeteeltkundig Onderzoek, Netherlands, pp Dickerson, G.E Animal size and efficiency: basic concepts. Animal production, 27: Fell, H.R Intensive Sheep Management. Farming Pres, Ipswich. 12. Frankham, R Conservation of genetic diversity for animal improvement. Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Vol. 21, pp Gregory, K.E., Cundiff, L.V. and Koch, R.M C omparison in crossbreeding systems and breeding stocks used in suckling herds of continental and temperate areas. Proceedings of the 2nd World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Vol V, pp Haris, B.L., Clark, J.M. and Jackson, R.G Across breed evaluation of dairy cattle. Proceedings of thr New Zealand Society of Animal Production, 56: Haris, D.L., Stewart, T.S. and Arboleda, C.R Animal breeding programs: a systematic approach to their design. Advances in Agricultural Technology, Publication No. AAT-NC-8, Agricultural Research Service, North Central Region, US Dept. Of Agriculture, Illinois. 16. Hodges, J The global organisation of animal genetic resources. Proceedings of the 4th Workld Congress on Genetyics Applied to Livestock Production, Vol. XIV, pp Livestock Improvement Dairy Statistics Livestock Improvement Corporation Ltd., New Zealand Dairy Board, Hamilton, New Zealand.

83 Meat and Livestock Commission, Sheep in Britain. MLC, Bletchley. 19. Nicholas, F.W Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford. 20. Owen, J.B Sheep production. Bailliere Tindall, London. 21. Simm, G., Conington, J. And Bishop, S.C Opportunities for genetic improvement of sheep and cattle in the hills and uplands. In T.L.J. Lawrence, D.S. Parker and P.Rowlinson (eds), Livestock Production and Land Use in Hills ands Uplands. Occasional publication No: 18, British Society of Animal Production, pp Smith, C The use of specialised sire and dam lines in selection for meat production. Animal Production, 6: Snedecor, G.W. and Cochran, W.G Statistical Methods. 8th edn. Iowa State Univ. Pres, Ames, Iowa. 24. Timon, V.M The evaluation of sheep breeds and breeding strategies. Proceedings od Working Symposium on Breed Evaluation and Crossing Experiment in Farm Animals. Institut voor Veeteeltkunding Onderzoek, Netherlands, pp London, and CTA, Wageningen, Netherlan

84 84 BÖLÜM V SELEKSİYON (DAMIZLIK SEÇİMİ) 5.1.GİRİŞ Damızlık hayvan, dölleri ile ileriki generasyonlara katkıda bulunan hayvandır. Damızlık seçimi (seleksiyon) ise, gelecek generasyonun ebeveynlerini belirlemek veya sürüdeki bazı hayvanlara, diğerlerine nazaran daha fazla çoğalma imkanı vermektir. Damızlık seçimi yapılırken diğerlerine nazaran daha üstün genotipik yapıya sahip olduğu tahmin edilenlerin seçilmesine çalışılır. Genotipik ıslahın başarısı, büyük ölçüde damızlık seçiminin isabetli bir şekilde yapılmasına, yani, diğerlerinden daha üstün fenotipik yapıya sahip olduğu için seçilenlerin, aynı zamanda seçilmiyenlerden daha üstün genetik yapıya da sahip olmalarına bağlıdır. Genotipik ıslahta istenen, genotipin iyileştirilmesidir. Ancak hayvanların çeşitli özellikler açısından genotipleri doğrudan doğruya bilinemediğinden, fenotipik değerlerinden genotip tahmin edilmeye çalışılır. Böylece genotipik ıslah yaparken damızlık seçiminde fenotip esas alındığı gibi, yapılan ıslahın sonucu da yine fenotip üzerinden değerlendirilir. Bir sürüde her generasyon seleksiyon yapılır, yani, seleksiyon generasyondan generasyona tekrarlanır. Hiçbir hayvan türünde ve hiçbir işletmede her yıl doğan hayvanların hepsi birden damızlıkta kullanılmaz. Aksi takdirde, hem sürü büyür, hem de verim artmaz. Hiç değilse her generasyonda erkekler arasından seçme yapılır. Dişilerin de en iyileri elde tutulur, çeşitli bakımlardan beğenilmiyenler çeşitli şekillerde elden çıkarılır. İşte bu seçimin gayet isabetli yapılması lazımdır. Zaten, hayvan ıslahının ilk şartı da, seleksiyonda isabeti artırmak, yani, o generasyondan en iyi hayvanlara gelecek generasyonun ebeveyni olma imkanını tanımaktır. Seleksiyon, her ıslah düzeyindeki (kültür ırkı, yerli ırk, melez) sürüler için sözkonusudur. Örneğin, verim özellikleri yüksek olan kültür ırkı ithal edip, belli bir bölgede yetiştirme halinde, her şeyden önce uyma kabiliyeti önem taşır. Her hayvanın uyma kabiliyeti aynı değildir. Uyma, sırasıyla döl verimi, yaşama gücü, morfolojik ve fizyolojik ırk özellikleri ile ölçülür. Melez hayvanlardan yeni ırklar geliştirirken de, seleksiyon gereklidir. Çünkü; 1) Melezlerden hangilerinin damızlık olarak kullanılacağına karar vermek gereki. Bu ise seçim ile yapılır. 2) Hayvanlar melez olduğu için (bazı lokuslarda heterezigot) döllerinde açılmalar, yani fenotipik ve genetik farklılıklar olacaktır. İşte bunlardan hangilerinin damızlığa ayrılıp, hangilerinin elden çıkarılacağını da, her generasyon belirlemek gerekir. Populasyondaki hayvanların fenotipik değerleri, belli kriterler esas alınarak belirlenir. Böylece belirlenen fenotipik değerlerine göre bir sürüdeki hayvanlar en iyiden en kötüye doğru sıralanıp, baştan itibaren gereği kadar damızlık ayrılarak kullanılır. Damızlık seçiminin isabetli yapılabilmesi halinde, damızlığa ayrılanlar, ayrılmıyanlardan daha üstün genotipik değerlidir. Seleksiyon subjektif, veya objektif olarak yapılır. Hayvan ıslahında, populasyonun genetik kompozisyonunun, istenen doğrultuda mümkün olduğu kadar hızla değiştirilmesi istenir. Yani arzu, populasyonda istenen genotipteki hayvanların nısbi miktarını artırmaktır. Bu ise, seleksiyonla sağlanır. Seleksiyonun yapılabilmesi için üstün genotipik değerli hayvanlar, olmayanlardan isabetle ayrılabilmelidir. Islahtaki tüm başarı buna bağlıdır.

85 85 Bilindiği gibi, kantitatif karekterlerin teşekkülünde çevre şartlarının büyük ölçüde payı vardır. Bu nedenle, eğer seleksiyon fenotipik farklılıklara göre yapılırsa, üstün genotiplilerin seçiminde yanılma kaçınılmazdır. Böylece, populasyonun genetik kompozisyonunu istenen yönde değiştirme hızı yavaşlar. Eğer populasyonda genotip-çevre arasında düz olan ve olmıyan ilişkiler varsa, bu takdirde üstün fenotipli oldukları için damızlığa ayrılanların, aynı zamanda üstün genotipik değerli olma ihtimalleri zayıftır. 5.2.SELEKSİYONUN UYGULANMASI O zamana kadar seleksiyona tabi tutulmamış bir populasyonda seleksiyona başlıyabilmek için şu yollar izlenir; - Amaç belirlenmelidir; Populasyonda hangi karekter veya karekterler bakımından genotipik ilerleme istendiği belirlenmiş olmalıdır. - Genotipik ilerlemenin amaçlandığı karekterlere ait fenotip kayıtları elde mevcut olmalıdır. Kayıt tutmaktan amaç, seleksiyonda kriter olarak kullanabilmektir. Kayıtlara dayanan seleksiyon, objektif bir seleksiyondur. Bir de subjektif seleksiyon vardır. Ülkemizde seleksiyon, genellikle subjektif yolla yapılmaktadır. Oysa, kayıtlar bile, hayvanların fenotipik değerlerini göstermektedir. Fenotipik değerlerin genotipik değerlere tekabülü ise, ancak belirli oranlarda olmaktadır. Buna göre subjektif yolla yapılacak seçimin isabet derecesinin ne kadar düşük olacağı açıktır. Subjektif seçimin daha verimli olabilmesi için puvanlama usulü uygulanır. Eğer puvanlama 3 ayrı kişi tarafında ayrı ayrı aynı anda yapılacak olur ve bunun ortalamasına göre karar verilirse, seçimdeki isabet biraz daha artar. Hayvancılığı ileri ülkelerin çoğunda, koyunlarda damızlık seçimi subjektif yolla 3 kişiden oluşan eksper grubu tarafından yapılmaktadır. Koyunlarda seleksiyonda üzerinde durulan karekterlerin birçoğunun kalıtım derecesinin yüksek oluşu ve ayrıca bu karekterlerle konformasyon arasında yüksek korelasyon bulunması, subjektif seçimin sakıncalarını azaltmaktadır. Kayıtlar, seleksiyonda dikkate alınan her karekter için ayrı ayrı tespit edilmelidir. Süt verimi bakımından ıslah çalışmalarında genellikle 1. laktasyonn verimi dikkate alınır. Oysa, süt verimi için seleksiyona başlanacak sürüdeki hayvanların çoğu 1. laktasyon verimlerini tamamlamışlardır. Bu nedenle seleksiyonda 1. laktasyon verimini esas almak anlamsız gelebilir. Ancak, 1. laktasyon verimi ile diğer laktasyon verimleri arasında önceden belirlenmiş ilişkiler vardır. Böylece standardizasyon yolu ile tüm laktasyon verimlerini birbirleri ile karşılaştırmak mümkün olur. Kayıtlardan yararlanma açısından bir de dolaylı seleksiyon vardır. Bir karekter bakımından genotipik ilerlemenin, bununla genetik ilişkisi olduğu bilinen, kalıtım derecesi yüksek, daha erken yaşta, daha emin ve kolay tespit edilebilen başka bir karekter bakımından seleksiyonla sağlanmasına dolaylı seleksiyon denir. Eğer ıslahta dolaylı seleksiyon kullanılacaksa, esas ıslahı amaçlanan karektere değil, dolaylı karektere ait verim kayıtlarına ihtiyaç vardır. 5.3.AYIKLAMA VE SELEKSİYONLA İLİŞKİSİ Belirli bir karekter bakımından daha önce selekte edilmiş ve damızlıkta kullanılmış hayvanların sonradan, daha başka nedenlerle sürüden uzaklaştırılmasına ayıklama denir. Süt verimi için seleksiyona başlanan bir sürüde düşük süt verimli hayvanların, verimlerinin düşük oluşu nedeni ile sürüden uzaklaştırılmaları ayıklama değildir. Çünkü bu takdirde geriye kalan hayvanlar düşük isabetle de olsa, selekte edilmiş olacaklardır. Ayıklamada ise, herhangibir seleksiyon amacı yoktur. Düşük verimli diye ayıklanan hayvanlar, daha önce seçilerek sürüde tutulmuşlardır. Böylece, ayıklamadan sonra elde kalan hayvanlar (önce süt verimi bakımından iyi diye selekte edilmişlerdi) selekte edilmiş sayılmazlar. Çünkü bunlar,

86 86 populasyonun genotipik değerini değiştirme etkilerini, birinci dölleri ile yapmış bulunmaktadırlar. İkinci ve daha sonraki dölleri, ancak, ilk dölleri ile elde edilen seviyeyi korumaya yarar. Demek ki, her generasyon içinden yapılacak seleksiyon, bir sonraki generasyonun genotipik ortalamasını yükseltir. Buradan anlaşılmaktadır ki, seleksiyonun, populasyonda genotipik değeri değiştirme etkisi yıldan yıla değil, generasyondan generasyonadır. Eğer bir hayvanın sürüden atılması (ayıklama) seleksiyonda dikkate alınan karekter bakımından yeniden yapılan bir değerlendirmeye dayanıyorsa, yani bundan önce damızlık olarak kullanılmışsa, yapılan bu işlem de bir seleksiyondur. Eğer hayvanın sürüden atılma nedeni ile, seleksiyonda dikkate alınan karekter arasında genetik bir ilişki varsa, yine seleksiyon söz konusudur. Ayıklamada hayvanın sürüden atılma nedeni, seleksiyon kriterlerinin tamamen dışındadır. Ayıklama genellikle hastalık, yaşlanma, kısırlık gibi nedenlerle yapılır. Ayıklama, seleksiyonu ancak dolaylı olarak etkiler. Çünkü, mevcudu korunacak bir sürüde her yıl, ayıklanan hayvan kadar sürüye hayvan katılması gerekir. Eğer, sıkı bir ayıklama yapılırsa, sürü mevcudunu korumak için sürüye fazla miktarda (ayıklanan kadar) hayvan katmak gerekir. Böylece sürünün ortalama yaşı düşer. Sürünün ortalama yaşının düşmesi, generasyonlar arası süreyi kısaltarak seleksiyonun verimliliğini artırır. Ancak, her generasyon sürüye fazla sayıda genç hayvan sokmanın zorunlu oluşu, generasyonlar arası süreyi kısaltıp seleksiyonu olumlu etkilerken, bir yandan da belli bir miktar hayvanın içinden, daha fazla hayvan seçileceğinden, en iyiler yanında biraz az iyi olanları da seçmeyi gerektirecektir. Bu ise ileride görüleceği gibi seleksiyon üstünlüğünü (x) düşürerek seleksiyonun verimliliğini azaltacaktır. İşte ayıklama derecesinin ıslah sonucuna bu 2 karşıt etkisi arasında, optimal noktayı bulmak gerekmektedir. 5.4.MELEZLEME İLE SELEKSİYON ARASINDAKİ İLİŞKİ Farklı genotiplerin çiftleştirilmesi, veya çiftleşen gametlerin (cinsiyet hücrelerinin) belli lokuslarda farklı allel genler taşımasına melezleme denir. Hayvan ıslahında seleksiyon esastır. Ancak, bazen melezleme de ıslahta, seleksiyon kadar etkin bir yol olarak karşımıza çıkar. Aslında melezlemenin, gerek etkileri eklemeli, gerekse eklemesiz olan genler bakımından tek başına populasyonun genotipik değerinde bir ilerleme yapması mümkün değildir. Ancak, melezlemede kullanılacak hayvan isabetli seçilirse, melezleme ile genotipik ilerleme sağlanabilir. Melezleme tek başına düşünüldüğünde, gelecek generasyonda ancak heterezigotluğu artırır. Yani, populasyonun genotipik değerinideğiştirmez. Dolayısı ile, genetik varyasyonoluşturmak için bir araç olarak kullanılır. Ayrıca, heterozis elde edilmesinde özel kombinasyon kabiliyetinin ortaya çıkması için de melezleme gerekir. Ancak, özel kombinasyon kaabiliyetini taşıyanların bulunması (tespiti), esas olarak yine seleksiyonla ilgilidir (x) Bir populasyonda, üzerinde durulan özellik açısından, o generasyonda damızlığa ayrılanların ortalamasıyla populasyon ortalaması arasındaki fark.

87 SELEKSİYONUN ETKİLERİ Populasyonun Genetik Kompozisyonuna Etkisi Bir populasyondaki fertlerin, gelecek generasyona verdikleri döllerle olan katkıları birbirinden farklıdır. Böylece de, bir sonraki generasyonda her bir ebeveyn, değişik oranlarda temsil edilmiş olur. Eğer, bu bir sonraki generasyonda farklı oranlarda temsil ediliş tamamen tesadüften (şansa bağlı) ileri geliyorsa, bu takdirde her generasyonda da aynı olacağı için, populasyonun, o karekter bakımından ortalama genotipik değeri değişmiyecektir. Ama bireylerin ileriki generasyonlarda farklı oranlarda temsil edilişi, özellikle sağlanmışsa, bu takdirde populasyonun, ileriki generasyonlardaki genetik kompozisyonu değişecektir. Hayvan ıslahından amaç, populasyonun genotipik değerini, istenen yönde ve mümkün olduğu kadar hızla değiştirmektir. Bu ise, tamamen seleksiyondan beklenir. Seleksiyon bu fonksiyonunu, üzerinde durulan karekteri determine eden genlerden, yüksek ortalama etkili olanların (eklemeli etkili genlerin) nısbi miktarını allellerine nazaran yükseltmek suretiyle yapar. Bir populasyonda 2 allelli bir lokus bakımından AA, Aa ve aa olmak üzere 3 tür genotip vardır. Bunların populasyondaki nısbi miktarları sırası ile p 2, 2pq ve q 2 kadardır.dengedeki (daha önce o özellik açısından hiç seleksiyon yapılmamış) bir populasyonda p +q=1ve p 2 +2pq + q 2 = (5.1). p, A geninin, q ise a geninin frekansıdır. Populasyondaki AA genotipli şahısların her birinin 1yavru vermesine karşılık, Aa genotipliler(1-s1),aa genotipliler (1-S2) kadar döl vermekte iseler (S1 ve S2 sıfırdan farklı olduklarında) popülasyonda A geni lehine seleksiyon yapılmaktadır.çünkü AA genotipliler daha fazla döl ile temsil edilmektedir. K=p 2 (1)+ 2pq(1-S1) +q 2 (1-S2)=p 2 +2pq-2pqS1+q 2 -q 2 S2(x) p 2 +2pq + q 2 = 1 olduğuna göre; K=1-2pqS1-q 2 S2 A geni lehine seleksiyon yapıldığında A geni frekansındaki artış; a) Dominant özellikli şahıslar damızlığa ayrılıyorsa; pq2 Δp = q2 b) Entermediyer özellikli şahıslar ayrılıyorsa; 0.5 x S2x pq Δp = S2xq (x) S 1 ve S 2 değerlerine seleksiyon katsayıları denir.

88 88 c) Resesif vasıflı şahıslar ayrılıyorsa; S x q x p 2 Δp = S (1-p 2 ) Bir generasyon seleksiyondan sonra A geninin frekansı (p+δp ), a geninin frekansı ise (q-δp) olacaktır. Fakat p+ Δp +q-δp = p+q=1 ilişkisi devam edecektir. Sığırlarda boynuzsuz oluş boynuzlu oluşa dominanttır. Daha önce boynuz durumuaçısındanseleksiyon yapılmamış bir sürüde bir generasyonda doğan sığırların % 60 ı boynuzsuzdur. Busürüde boynuzsuzluk genini heterezigot olarak taşıyan (Pp) sığırların oran şöyle hesaplanır; ; p 2 = 0.60 p = 0.77 p+q=1 olduğuna göre; = 1 = 0.23 bulunur. 2 = (0.23) 2 = = %5 (pp) 5.1 No lu formülde p ve q nun değerleri yerine konulur; x (0.77)(0.23) +(0.23)2 = 1 Populasyonda 2pq oranında Pp genotipli hayvan olduğuna göre, bugenotipteki hayvanların bu sürüdeki nısbi miktarı aşağıdaki gibi hesaplanır; 2 x (0.77)(0.23) = 0.35 = %35 Bu populasyonun bu genetik kompozisyonu, dengeyi bozan bir hal (seleksiyon, mutasyon, göç veya şans oynaması olmadığı sürece generasyonlar boyunca sabit kalır. İşte bu, Hardy Weinberg kanunudur. Demek ki seleksiyon, populasyonun genetik kompozisyonunu değiştirir. Seleksiyonla populasyonun genotipik değerinde en hızlı ilerlemeler, seleksiyonda ele alınan genin orta frekanslarda olması halinde olur. Ancak bu durum, seleksiyonda dikkate alınan genin dominant, resesif veya entermediyer olmasına göre biraz değişir. En hızlı ilerleme, tercih edilen karekteri determine edilen genin başlangıç frekansı; Gen; Dominant etkili ise; p = 0.33, Resesif etkili ise; p=0.67, Entermediyer etkili ise p = 0.50 olduğu zamanlarda olur. Yukarıdaki açıklama, 1 gen çifti içindir. Ancak, kantitatif bir karekteri etkiliyen lokuslardaki genlerin münferit etkileri izole edilemediğinden, seleksiyon, bunların hepsinin birlikte tayin ettikleri genotipik değere yöneltilir. O halde, kantitatif bir karekter bakımından populasyonun genotipik değerinde seleksiyonla meydana gelecek değişme (ΔG), seleksiyonda kriter olarak kullanılan özelliğin h 2 sine, sonra da seleksiyon üstünlüğüne (i) bağlıdır (ΔG = i x h 2 ) Seleksiyonun Homozigotluğa Etkisi Seleksiyon populasyondaki homozigotluk derecesini genellikle pozitif, ancak bazen da negatif yönde etkiler;

89 89 Yukarıda bahsedildiği gibi bir generasyon seleksiyondan sonra A geninin frekansı (p+δp), a geninin frekansı ise (q-δp) olacaktır. Fakat (p+ Δp) +(q-δp) = p+q=1 ilişkisi devam edecektir. p + Δp > q olan durumlarda homozigotluk artacak, p + Δp < q olan durumlarda heterezigotluk artacaktır. Kantitatif karekterler pek çok gen çifti tarafından determine edildiklerinden ve bu genlerin her birinde başlangıç frekansı değişik olabileceğinden seleksiyon, bu gen çiftlerinin bazıları bakımından homozigotluğu, bazıları bakımından da heterezigotluğu artıracak, böylece populasyonun homozigotluk derecesi yaklaşık olarak sabit kalacaktır. Eğer populasyonun homozigotluk derecesinin değiştirilmesi isteniyorsa, benziyenlerin veya benzemiyenlerin çiftleştirme metotlarına başvurulabilir Seleksiyonun Genetik Varyasyona Etkisi Seleksiyonla populasyondaki genetik varyasyon kolay kolay azalmaz.yani, seleksiyonun, populasyonun genotipik variyansını değiştirme etkisi önemli değildir. Seleksiyonun etkisi, selekte edilen hayvanların kendilerinde değil, döllerinde aranmalıdır. Eğer seleksiyonun etkisi döllerde değil de, ebeveyn olarak seçilen hayvanlarda aranırsa, seleksiyon, sanki, genetik variyansı azaltıyormuş gibi yanlış bir kanıya varılabilir. Seleksiyonun varyasyona etkisini araştırmak için yapılacak en güvenilir iş; bir populasyondan belirli bir karekter bakımından seçilmiş bir grubun dölleri ile, aynı populasyondan rastgele ayrılmış bir grubun döllerini aynı çevre şartlarında mukayese etmektir. Bu takdirde görülecektir ki, bu 2 döl grubu arasında söz konusu karektere ait variyans bakımından önemli bir farklılık yoktur GENETİK KAZANÇ ORANINI (SELEKSİYONUN VERİMLİLİĞİNİ) ETKİLEYEN FAKTÖRLER Bir generasyondaki seleksiyon verimliliği, veya genetik kazanç (ΔG), özelliğe uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) ile özelliğe ait kalıtım derecesini çarparak (ΔG = i x h 2 ) ıslah programı yapılırken hesaplanır. Ancak program uygulamaya konulduktan sonra da beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediği aynı formül ile hesaplanarak beklenenin gerçekleşip gerçekleşmediğini anlamak, gerçekleşmemişse nedenini araştırmak ve buna göre gerekli önlemleri almak gerekir. Ancak bu kontrol her yıl yapılır.bu bölümde bu formülü oluşturan unsurların, beklenenin gerçekleşmesindeki rolleri birer birer incelenecektir Seleksiyon üstünlüğü Seleksiyon üstünlüğü (i) seçilen yani gelecek generasyonun ebeveyni olarak tespit edilen hayvanların performans ortalaması ile, seleksiyona tabi tutulan bütün hayvan grubunun ortalaması arasındaki farktır. Erkek ve dişi parentlerin sayısı eşit olmadığından, ancak her bir cinsiyet, genlerinin yarısı ile döllerine katkıda bulunduğundan, erkek ve dişiler için seleksiyon üstünlüğünü ayrı ayrı hesaplamak, ondan sonra toplam seleksiyon üstünlüğünü elde etmek için bunların ortalamasını almak gerekmektedir. Seleksiyon üstünlüğünün hesaplanmasında, gelecek generasyonda gerek erkek ve gerek dişi damızlıkların eşit oranda temsil edilecekleri varsayımına dayanmaktadır.

90 90 Oysa bu varsayımın %100 gerçekleşmesi, hiçbir hayvan populasyonunda beklenmez. Buna çeşitli etkenler neden olabilir; - Damızlığa ayrılan hayvanların bir kısmı kısır kalabilir - Doğan hayvanların hepsi, ıslahına çalışılan karekter tespit edilinceye kadar yaşıyamaz v.b. Damızlığa ayrılan hayvanların döl verimindeki farklılık nedeni ile gelecek generasyonda eşit olarak temsil edilmemesinde 3 faktör rol oynar; Şans, akrabalar arası çiftleştirme, tabii seleksiyon. 1) Şans Şansa bağlanamıyacak kadar büyük etkiler (ki, böyle olup olmadığı istatistik yöntemlerle kontrol edilir) akrabalar arası yetiştirmeden, veya tabii seleksiyonun seleksiyona zıt etkilerinden kaynaklanmış olabilir. Eğer, damızlığa ayrılmış hayvanlardan yüksek verimlilerin döl sayıları düşük verimlilerden istatistik olarak farklı değilse, ebeveynlerin gelecek generasyonda eşit olarak temsil edilmemiş olmalarında şans faktörü rol oynamıştır. Gelecek generasyonda hiç temsil edilmeyen veya çok az sayıda temsil edilen hayvanların, hem yüksek, hem orta, hem de düşük verimli ebeveynler arasında bulunup bulunmadığını incelemek sureti ile bu hüküm kontrol edilir. Örnek: Sütten kesim ağırlığı için populasyon ortalaması 20 kg. olan bir sürüde damızlığa ayrılan 4 koçun sütten kesim çağındaki ağırlıkları A=28, B=26, C=24, D=22 kg olsun. Ebeveynlerin kendilerinin sütten kesim için aritmetik ortalama = / 4 = 25 kg. Bu 4 koçun sütten kesim çağına kadar yaşamış döllerinin sayısı sırası ile 30, 40, 50 ve 50 ise; Koçların dölleri ile tartılı sütten kesim ortalaması; (30 x 28) + (40 x 26) + (50 x 24) + (50 x 22) / = 24.6 Hesaplanan seleksiyon üstünlüğü = = 5 kg. Gerçekleşen seleksiyon üstünlüğü = = 4.6 kg. İşte beklenen seleksiyon üstünlüğüne göre bu 0.4 kg lık azalmanın istatistik olarak önemli olup kontrol edilir. Normal olarak tek doğuran hayvanlarda, damızlığa ayrılan dişi ebeveynlerin bir kısmı kısır kalmışsa, bunun şanstan ileri gelip gelmediği, kısır kalanların o özellik bakımından ortalama değeri ile, doğuranların ortalama değeri arasındaki farkın önemini kontrol etmek sureti ile anlaşılabilir. Tavşan ve domuz gibi bir batında çok doğuran, tavuk, hindi gibi bir dönemde çok dölü olan hayvanlarda dişi ebeveynlerin döl sayılarındaki farklılığın istatistik kontrolü ise, erkek hayvanlardaki gibi yapılır. Şansa bağlanamıyacak kadar büyük sapmaların, ya akrabalar arası yetiştirmeden, ya da tabii seleksiyonun, seleksiyona zıt etkisinden meydana gelmesi mümkündür. 2) Akrabalar arası yetiştirme Akrabalar arası yetiştirme döllenme, doğum oranları, çıkış ve yaşama gücünde düşüklüklere neden olur. Heterezigot genotipler, homozigot olanlara oranla daha yüksek çoğalma gücüne sahiptir. Akrabalar arası çiftleştirme ile heterezigotluk azalıp, homozogotluk çoğalır. Bu nedenle damızlığa ayrılan hayvanlar farklı derecelerde akraba olan (yani homozigotluk derecesi farklı olan) ebeveynlerden meydana gelmiş olurlar. Bu ise, damızlığa ayrılan hayvanların gelecek generasyona olan katkılarının farklı olmasını sonuçlar. Homozigotluğun, çoğalmaya olan olumsuz etkisi, damızlığa ayrılan hayvanın kendisinin değil, dölünün akrabalı yetiştirilip yetiştirilmemesi (yani annesi ile babasının akraba olup olmaması) ile ilgilidir.

91 91 Akrabalı yetiştirilmiş tavukta (anne ve babası akraba) yumurta verimi düşer. Dolayısı ile de böyle, akrabalar arası yetiştirilmiş bir tavuk damızlığa ayrıldığında, akrabalar arası yetiştirilmemiş olandan daha az döl verir. Ancak 1. tavuk (akrabalı yetiştirilmiş olan) kendisine akraba olmıyan, 2. tavuk ise kendisine akraba olan bir horozla çiftleştirilirse, döllenme oranı, çıkış ve yaşama gücü bakımından tamamen ters sonuçlar beklenir. Çünkü, yumurta verimi tavuğa, çıkış ve yaşama gücü döle ait özelliklerdir. Eğer, akrabalar arası yetiştirilmiş, anası ile babası akraba olan, damızlıklar ıslahta üzerinde durulan verim bakımından, akrabalar arası yetiştirilmemiş damızlıklardan farklı değillerse, gerçek seleksiyon üstünlüğü, hesaplanandan farklı olmaz. Çünkü bu takdirde damızlığa ayrılan hayvanlardan çok döl verenlerle, az döl verenlerin verim üstünlükleri aynıdır. Ancak, akrabalar arası yetiştirme, sadece döl verimini değil, diğer birçok verimleri de olumsuz etkiler. Akrabalı yetiştirme dejenerasyonu, daha çok düşük kalıtım dereceli ve üreme ile ilgili özelliklerde görülür (Tavuklarda yumurta verimi, tavşan ve domuzda bir batındaki yavru sayısı, koyunlarda ikizlik, sığırda kısmen süt verimi). Ayrıca, tüm hayvan türlerinde gelişme hızı akrabalar arası yetiştirme derecesi ile ters ilişki içindedir. Buna karşın tavukta yumurta büyüklüğü, sığırda sütte yağ oranı ve tüm hayvan türlerinde beside yağ bağlama gibi yüksek kalıtım dereceli verimler akrabalar arası yetiştirmeden ya etkilenmezler, veya çok az etkilenirler. Islah programlarının uygulanmasında akrabalı yetiştirmenin, beklenenden ne derece bir sapma meydana getireceği, damızlığa ayrılıp birbirleri ile çiftleştirilen hayvanların pedigrilerini incelemek suretiyle anlaşılabilir. Bu incelemede, ayrıca, ileri derecede akrabalar arası yetiştirilmiş damızlıkların, kendilerine akraba olmıyan hayvanlarla çiftleştirilmiş olmaları halinde, döl generasyonunda hesaplanandan daha düşük değil, aksine daha yüksek verim elde edilebileceği de göz önünde tutulmalıdır. Çünkü, bu tür çiftleştirmelerden özellikle dejenerasyona yatkın özellikler bakımından melez azmanlığı ortaya çıkabilir. 3) Tabii seleksiyon Tabii seleksiyon genellikle bizim yaptığımız seleksiyona ters yönde çalışır. Tabii seleksiyon etkinliği, verimden verime değişebilen kritik bir seviyeden sonra artırır. Tabii seleksiyon, hayvanlarda üreme uyumu bakımından farklılıklar yaratır (yani kimisi daha çok döl verir). Eğer üreme uyumu ile seleksiyonda dikkate alınan karekter arasında ters bir ilişki varsa, yani üreme uyumu iyi olanın verimi daha azsa, bir sonraki generasyonda üstün verimli damızlıklar, düşük verimli olanlardan daha düşük seviyede temsil edilirler. Sonunda da, beklenen seleksiyon üstünlüğü gerçekleşmez ve seleksiyonun verimliliği düşer. Örneğin kıvırcıkları merinoslaştırma çalışmalarında (sadece yapağı inceliği dikkate alınarak seleksiyon yapılmış) G2, G3 düzeyine kadar götürüldüğünde tabii şartlarda çoğalma gücü düşmüş, yaşama gücü ise %35 e kadar inmiştir. Konya Harası gibi, kuzuların tabiat faktörlerinden daha iyi korunduğu sürülerde bu oran yükselmiştir. Ancak, bölgedeki özel işletmelerin birçoğunda bu şartların sağlanamıyacağı göz önünde bulundurularak damızlıkların seçiminde, üreme uyumuna zararlı olmıyacak seviyede bir yapağı inceliği yeterli görülmüştür. Tabii seleksiyon, çevreye uyanlara daha fazla döl verdiren bir kuvvettir. Tüm genlerde olduğu gibi, üreme faaliyetini düzenliyen genler de, çevreye bağlı olarak faaliyet gösterirler. Hayvanın genel fizyolojik faaliyetleri belirli bir istikamette zorlandıkça, çoğalma ile ilgili olan genlerin faaliyetleri için uygun olmıyan bir çevre oluşur. Gerekli hormonların salgılanmasında uyumsuzluk baş gösterir. Böylece, sonuçta kısırlık problemi ortaya çıkar. Süt verim seviyesi yükseltilmiş sürülerde görülen kısırlık, tamamen hormonal uyumsuzluğa bağlanmakta, bunun sun i mühalelelerle (tamponlarla) giderilme yolları aranmaktadır.

92 92 Tabii seleksiyona karşı henüz, hiçbirşey yapılamıyacak haller de vardır. Örneğin, tavukta yumurta büyüklüğünde yapılan seleksiyon, gerek yumurta verimini, gerekse kuluçkada embriyo gelişimini geriletmektedir. Yani, büyük yumurta veren tavuklar az yumurtlamakta, büyük yumurtaların döllülük oranı düşmektedir Kalıtım Derecesi Her generasyonda seleksiyonun verimliliğini etkileyen ikinci faktör, kalıtım derecesidir (h 2 ). Kalıtım derecesi basit olarak, bir özellik açısından ebeveynlerin, döllere geçirilen ortalama üstünlüğüdür şeklinde tanımlanabilir. Bu nedenle bir özelliğin kalıtım derecesi yüksekse, ebeveynlerin döllere geçirilen üstünlüğünün yüksek olması beklenebilir. Eğer bir özelliğin kalıtım derecesi düşükse, bu, ebeveynlerin üstünlüğünün çok az kısmının, ebeveynlerin taşıdıkları genler dolayısıyla olduğunu gösterir. Bu nedenle de, sadece az bir üstünlük döllere geçirilecektir. Kalıtım derecesi sıfırdan 1 e kadar (veya %0 dan %100 e kadar) değerler alır. Bir özelliğin kalıtım derecesini tahmin etmenin en basit yolu, ebeveynleri seçmek, çiftleştirmek, döllerinde aynı özellikleri ölçmek ve sonra, Bölüm 2 de belirtilen regresyon tekniğini kullanarak ebeveynlerin üstünlüğünün, döllere ne kadar geçirildiğini hesaplamaktır. Farklı akraba sınıfları arasındaki performanstaki benzerlik derecesini ölçmeye yarıyan diğer birçok metot vardır. Ancak bunları daha sonra anlamak daha kolay olacaktır. Bir özelliğin kalıtım derecesi, o özellikteki additive genetik varyasyonun (veya damızlık değerindeki varyasyonun), o özellikteki toplam fenotipik varyasyona oranı olarak ifade edilir. Kalıtım derecesinin karekökü (h), bir özelliğin additive genetik standart sapmasının, fenotipik standart sapmasına oranıdır. Bölüm 2 de açıklandığı gibi h seleksiyonun, sadece tahmin edilebilen additive genetik varyasyon üzerine etkisidir. Bölüm 2 de tanıtılan kısaltmaları kullanarak (4); VA Kalıtım derecesi (h 2 ) = (5.2) VP Burada; VP: Fenotipik standart sapma VA: Additve genotipik standart sapma Tablo 5.1 de sığır ve koyunlarda önemli bazı özellikler için tipik kalıtım derecesi örnekleri verilmiştir. Her generasyon için seleksiyona cevap (ΔG ), seleksiyon üstünlüğü (i) ve seleksiyona tabi tutulan özelliğin kalıtım derecesinden tahmin edilebilir (4); ΔG =i x h 2 (5.3) Hesaplanan kalıtım derecesinin doğruluğu bazı koşullara bağlıdır; 1) Seleksiyon programlarında beklenen verimliliğin gerçekleşmesi, seleksiyonun, dar manada kalıtım derecesine dayandırılmasına bağlıdır. Çünkü, dar anlamda kalıtım derecesi, yalnız eklemeli gen etkilerimden ileri gelen genotipik variyansa dayanarak hesaplanır. Oysa, geniş anlamlı kalıtım derecesinin hesaplanmasında kullanılan gentik variyans içinde ayrıca dominant ve epistatik etkiler de yer alabilir. Bu etkiler, yavrulara aktarılamaz. Bir populasyonda uzun süre seleksiyon uygulanması halinde, genotipik varyasyonun, eklemeli gen etkilerinden ileri gelen kısmı yükselmektedir.gerçekleşenseleksiyon verimliliğinin, hesaplanana nazaran genellikle sonraki generasyonlarda düşük bulunmasının

93 93 en önemli nedeni budur. Böyle hallere meydan vermemek için, üzerinde çalışılan populasyonlarda hiç olmazsa 3-4 generasyonda bir, kalıtım derecesi yeniden hesaplanmalı ve seleksiyon bu kalıtım derecesine göre yeniden düzenlenmelidir Tablo 5.1. Sığır ve koyun yetiştiriciliğinde ekonomik önemi olan bazı özelliklerin tipik kalıtım dereceleri. Tür/ırk Özellik Tipik kalıtım dereceleri Süt sığırı Süt verimi %25-40 Süt yağ oranı %50-60 Süt protein oranı %50-60 Çeşitli fertilite ölçüleri %1-5 Çeşitli verim hastalıkları sıklığı % 0-25 Et sığırı Doğum ağırlığı %25-35 Sütten kesme ağırlığı % yaş ağırlığı % Karkas yağ kalınlığı %35-50 Buzağılama kolaylığı % 5-15 Koyun Doğum ağırlığı %10-25 Sütten kesme ağırlığı % yaş ağırlığı %20-35 Karkas yağ kalınlığı %25-35 Fertilite ve kuzu verimşnin %5-15 muhtelif kombine edilmiş ölçüleri Yapağı ağırlığı %30-40 Lif çapı % ) Kalıtım derecesinin doğru hesaplanmaması Seleksiyon denemelerinden hesaplanan kalıtım derecesini kullanmadan önce deneme sonuçları incelenmelidir. Seleksiyon denemeleri genellikle 2 yönlü olarak yürütülür. Böylece, çevre şartlarında generasyondan generasyona meydana gelecek değişmelerin etkisi giderilmeye çalışılır.ancak buradaki başarı, genotip x çevre interaksiyonunun bulunmamasına bağlıdır. Yüksek ve düşük yönde selekte edilen gruplar değişen çevre şartlarına aynı derecede reaksiyon göstermezlerse (yani, genotipx çevre interaksiyonu varsa), her 2 hattın birbirinden uzaklaşması uygulanan seleksiyon ölçüsünde olmaz. Oysa, her iki tarafa doğru da uygulanan seleksiyon entansitesi aynıdır. Durum böyle ise, her 2 gruptan damızlığa ayrılanların değerleri (P1 P2) arasındaki farkın, döllere intikal eden kısmının kalıtım derecesi olarak alınması doğru olmaz. Eğer, gerçekte uygulanacak seleksiyon programı + tarafa yönelik ise, kalıtım derecesi, + tarafa selekte edilen grupla, başlangıç populasyonundan hiç seleksiyona tabi tutulmadan devam ettirilen bir kontrol grubu arasındaki farklardan hesaplanmalıdır (- tarafa selekte edilen grup arasında değil). 3) Akrabalı yetiştirme yapılan bir sürüden hesaplanan h 2 nin, akrabalı yetiştirme katsayısına göre düzeltilmemesi 4) Akraba gruplar farklı çevrelerde bulundurulmuşlarsa, c faktörü söz konusudur. Eğer, kalıtım derecesi hesaplarken bu faktör dikkate alınmazsa, h 2 olması gerekenden çok büyük çıkar. 5) Kalıtım derecesinin, mümkün olduğu kadar küçük standart hataya sahip olması için, h 2, mümkün olduğunca büyük materyalden hesaplanmalıdır. Ama, standart hata büyük de olsa, küçük de olsa, mutlaka hesaplanmalıdır ki, seleksiyonla gerçekleşen ilerlemenin,

94 94 hesaplanandan göstereceği sapmanın, normal hata sınırları içinde olup olmadığı kontrol edilebilsin Generasyonlar Arası Süre Generasyon aralığı (Y), döller doğdukları zaman ebeveynlere ait yaş ortalamasıdır. Eşit olmayan sayıda erkek ve dişi ebeveyn olduğundan ve ebeveynler çoğunlukla farklı yaşlarda çiftleştirildiğinden, generasyon aralığı ebeveynlerin her bir cinsiyeti için ayrı ayrı hesaplanmalı ve sonra ortalama alınmalıdır. Ayrıca, çoğu sürülerde her yaş grubundaki hayvanlar farklı oranlardadır. Eğer farklı yaş gruplarındaki ebeveynlerin fertilitesi farklı ise, bu da dikkate alınmalıdır. Yani hesaplanırken, her bir yaş sınıfındaki ebeveyn tarafından üretilen döllerin sayısına göre tartılı ortalamaları alınmalıdır. Örneğin, eğer %50 si iki yaşlı, %50 si üç yaşlı anne koyunlardan oluşan bir sürüye sahipsek, ortalama yaş basitçe 2.5 yıl olabilir. Eğer, çoğunlukla olduğu gibi, sürüde daha yüksek oranda genç hayvana sahipsek, yaş sınıflarını basit bir şekilde ortalayamayız. Eğer %60 iki yaşlı ve %40 üç yaşlı hayvana sahipsek, damızlık dişilerin yaş ortalaması 2.4 yıl olabilir [(0.6 x2)+(0.4 x3) =2.4]. Eğer bu iki yaş grubu, her anne koyun başına eşit sayıda döl üretirse, o zaman dişi generasyon aralığı basit bir şekilde 2.4 yıldır. Eğer daha genç anneler, daha yaşlı olanlardan daha az doğurgan ise, 2 yaşlı damızlık dişilerden %55 kuzu, 3 yaşlı ewe lerden % 45 kuzu elde edilir. O zaman dişi generasyon aralığı 2.45 yıl olacaktır [(0.55 x2)+(0.45 x3)=2.45 olur]. Tablo 5.2 de çok realistik bir örnek verilmiştir. Seleksiyona cevapları her generasyondan ziyade, her yıl için tahmin etmek amacıyla, 5.3 No lu formülü ortalama generasyon aralığına (Y) bölmek gerekir; ixh 2 ΔG (her yıl) = (5.4) Y Böylece, Tablo 5.2 de gösterilen yaş yapısındaki bir sürüde, eğer her yıl 20 hafta ağırlığı için seleksiyon yaparsak; i= 6 kg, h 2 = 0.3, Y= 2.67 yıl olur. Böylece, her yıl aşağıdaki cevabın alınması beklenebilir; 6 x 0.3 ΔG (her bir yılda seleksiyona alınan cevap) = = 0.67 kg 2.67 Tablo 5.2a ve b de karışık yaşlı bir koyun sürüsünde generasyon aralığı ortalamasını hesaplama örneği gösterilmiştir.

95 95 Tablo 5.2a. Dişi generasyon aralığını hesaplama (x) Kuzulamada Bu yaş Bu yaş grubundaki koyunların yaşı (yıl) grubundaki koyunların sayısı koyunlardan olan kuzuların sayısı 4. Bu yaş grubundaki koyunlardan olan kuzuların yaklaşık oranı (%) 5. Bu yaş grubundaki anaç koyunların tartılı ortalama yaşa katkısı (sütun1 x sütun 4)(%) Toplam Koyunların tartılı yaş ortalaması =3.82 yıl (yaklaşık) Dişi generasyon aralığı = 3.82 yıl (yaklaşık) (x) Bu, doğal ayıklama sonucu olarak 100 anne koyunluk sürüde tipik bir yaş dağılımı [birbirini izliyen yaş gruplarında, gittikçe daha az koyun] örneğidir. Ortalama yavru sayısı 1.6 kuzudur. Fakat en genç koyunlarda doğurganlık en düşüktür. Doğurganlık, orta yaşlı koyunlarda en yüksek olup, en yaşlı koyunlarda biraz azalır. Dişi generasyon aralığını hesaplamak için, kuzulamada her bir yaş grubundaki dişilerin sayısı kaydedilmelidir (sütun 2). Kuzuların sayısını hesaplama (3. sütun) ve sonra her yaş grubundaki anaç koyunlardan üretilen kuzuların oranını hesaplama (4. sütun). Bu yaş grubunun ortalama tartılı yaşa katkısını elde etmek için her bir anaç dişi yaşı, kuzuların ilgili oranı ile çarpılır (sütun 1 x sütun 4 = sütun 5). Ondan sonra bütün yaş gruplarındaki bu değerler, tartılı ortalama yaşı elde etmek üzere toplanır, ki bu dişi generasyon aralığıdır. Tablo 5.2b Erkek generasyon aralığını hesaplama (x) 1. dölleri doğdu ğunda koçların yaşı (yıl) 2. Bu yaş grubundaki koçların sayısı 3 Bu yaş grubundaki koçlardan olan kuzuların 4. Bu yaş grubundaki koçlardan olan kuzuların oranı (%) 5. Bu yaş grubundaki koçların tartılı ortalama yaşa katkısı (sütun 1 x sütun 4) (%) sayısı Toplam Koçların tartılı ortalama yaşı = 3.82 yıl (yaklaşık) Erkek generasyon aralığı = 1.51 yıl (yaklaşık) (x) Bu örnekte sürüde 4 koç kullanılmakta olup, bu koçlar karışık yaşlı dişi grupları ile çiftleştirilirler. Bundan dolayı koçların iki yaş grubu, eşit sayıda doğan kuzuya sahiptir. Tartılı ortalama yaşlar, yukarıda koyunlar için tarif edildiği gibi hesaplanır. Tablo 5.2c de ortalama generasyon aralığının hesaplanması gösterilmiştir. Tablo 5.2c. Ortalama generasyon aralığını hesaplama Dişi generasyon aralığı= 3.82 yıl (yaklaşık) Erkek generasyon aralığı = 1.51 yıl (yaklaşık) Ortalama generasyon aralığı = 2.67 yıl (yaklaşık)

96 96 Seleksiyona cevabı doğru tahmin etmekteki başarı, ıslah programları planlamakta ve özellikle alternatif programlarımukayese etmekte önemlidir. Şimdiye kadar izah edilen yaklaşımdaki problem, her generasyondaki cevabı tahmin etmektir. Ancak, generasyonlar değişebilir uzunlukta olabilir. Örneğin, koyun örneğinde, eğer selekte edilen erkek ve dişiler 7 aylık yaşta çiftleştirilirse (ırkların çoğunda mümkün olan en erken yaş), onlar takriben bir yaşlı oldukları zaman dölleri doğmuş olacaktır. Diğer taraftan, eğer selekte edilen hayvanlar 19 aylık yaşta çiftleştirilirse, döller, öncekinden 1 yıl sonra [yani parentler (anne ve baba) 2 yaşında iken] doğmuş olacaktır. Böylece 2 yetiştirici eşit seleksiyon üstünlüğüne ve her generasyonda seleksiyonda eşit cevaplara ulaşıyor olabilir. Fakat ulaşılan bu cevaplar, çok farklı zaman süreleri içindedir. Bu problemin çözümü için, her generasyondan ziyade, her yıl tahmin edilen cevapları ifade etmek gerekir. Bunu yapmak için ise, ilgili sürüdeki generasyon aralığını bilmeye ihtiyaç vardır Ancak, seleksiyonun gerçekleşen verimliliği ile, programda hesaplanan verimliliği arasında müşahede edilen farklılıkta generasyonlar arası süre ile ilgili bir husus genellikle rol oynamaz. Çünkü, generasyonlar arası sürenin hesaplanmasında normal damızlık işletmeler için herhangibir hata kaynağı düşünülemez. _ Seleksiyon entansitesi (i)ve generasyon aralığı arasındaki ilişki 5.4 No lu formül (ΔGy =ixh 2 /y), seleksiyon üstünlüğü (diferansiyeli) ve kalıtım derecesi yüksek, generasyon aralığı kısa olduğu zaman seleksiyona yıllık cevabın en yüksek olacağını göstermektedir. Bir özelliğin kalıtım derecesi konusunda yetiştiricilerin yapabileceği çok az şey vardır. h 2, büyük ölçüde sözkonusu karekterin biyolojik bir özelliğidir. Fakat, biyolojik sınırlar içinde, bu 2 ölçü birbiri ile ilişkili olduğundan yetiştiriciler seleksiyon _ entansitesini (standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (i) artırmak suretiyle generasyon aralığını kısaltabilirler. İlişkinin artırılması, cinsiyetler arasında ve türler arasında değişir. Herhangi bir yetiştirmede sürünün aynı büyüklükte kalması için, en azından doğal nedenlerle ölen veya ayıklananların yerine damızlık hayvanların yerleştirilmesi zorunludur. Nısbi olarak çok az damızlık erkeğe gerek olduğundan, bütün çiftlik hayvanı türlerinde potansiyel damızlık olabilecek erkek hayvanların miktarı gerekenden çok fazladır. Bu, erkek generasyon aralığını kısaltmanın ve aynı zamanda dişi seleksiyon entansitesini yükseltmenin mümkün olduğu anlamına gelir. Fakat, dişilerde durum böyle değildir. Sığır ve koyun ırklarının çoğunun dişileri, yılda 2 dölden daha az verir. Dolayısıyla, yılda ortalama bir den az dişi döle sahip olurlar. Bu otomatik olarak, her yıl sürüye konulması gereken damızlık dişi sayısını daha yükseltir. Seleksiyon entansitesi ve generasyon aralığı arasındaki bağlantı, bir sürünün damızlık düve ve tosun politikasındaki 2 ekstrem örneği düşünülerek en kolay görülebilir; Birinci ekstremde, sağlanabilen bütün damızlık dişiler, daha yaşlı dişilerin yerine sürüye katılmalıdır. Bu durumda, sürünün ortalama yaşı düşer, generasyon aralığı kısalabilir. Ancak, dişi damızlıklar arasında seleksiyon yapılamıyacaktır. Yani, dişi seleksiyon entansitesi sıfır olacaktır. Diğer ekstremde, eğer dişiler sadece, tabii nedenlere bağlı olarak öldüğü zaman yerine konulursa, o zaman sürünün ortalama yaşı yükselecek ve dişi generasyon aralığı uzayacaktır. Ancak, bu durumda çok az damızlık dişiye gereksinim olacaktır. Bu nedenle dişilerde yüksek seleksiyon entansitesi uygulanabilecektir. Bu 2 ekstrem durum ve bazı orta durumlar Tablo 5.3 de açıklanmıştır. Cevabı maksimize etmek için optimum sürü yaş yapısı, çoğu kez söylenen 2 ekstremin arasındadır. Bu, Tablo 5.4 de açıklanmıştır. Söz konusu Tablo 5.4, Tablo 5.3 de gösterilen çeşitli dişi damızlık oranları için 20 haftalık canlı ağırlıktaki tahmini yıllık cevap oranını göstermektedir. Bütün durumlarda her bir yılda her bir sürüde 75 tane erkek içinden 5 erkek

97 97 damızlık kuzu seçileceği farzedilir. Böylece standart sapma bir erkek seleksiyon entansitesine ulaşılır. Her bir koç, sadece 1 yıl kullanılır. Böylece erkek generasyon intervali bütün durumlarda 1 yıldır. Bu örnekte, yıllık 45 dişi damızlık ile maksimum kazanç oranına ulaşılır. Fakat, alternatif programlar arasındaki fark, oldukça küçüktür. Çok sayıda erkek selekte edilirse (erkek seleksiyon entansitesinin azalması), veya eğer erkek generasyon aralığı daha uzun olursa, programlar arasındaki fark, önemli derecede fazla olabilir. Tablo 5.3. Her bir sürüye, muhtelif oranlarda dişi damızlık getirildiğinde, 100 anaç koyunluk 6 sürüde dişi generasyon aralığı ve seleksiyon entansitesinin bir örneği (x). Kuzulamada dişi koyun Her bir yaş grubundaki anaç koyunların sayısı yaşı (yıl) 1. sürü 2. sürü 3. sürü 4. sürü 5. sürü 6. sürü Dişi generasyon aralığı 3.76 yıl 3.06 yıl 2.70 yıl 2.45 yıl 2.35 yıl 2.25 yıl (tartılı ortalama yaş) 20 haftalık canlı ağırlıkta elde edilen dişi seleksiyon entansitesi (standart sapma _ biriminde) (i) (x) Extrem durumlar; Dişilerin mümkün olduğu kadar uzun süre sürüde tutulduğu 1. sürü (5 kuzu ürününe kadar) ve sağlanabilen bütün dişilerin sürüde bırakıldığı 6. sürü. Bütün durumlarda tabii sürüden çıkarma %10, ve anaç koyunların ilk defa 2 yaşında kuzulayacağı ve ortalama 1.5 kuzu vereceği (ki bunların yarısı erkek, yarısı dişidir), farklı yaşlı dişi damızlıkların aynı üreme orana sahip olduğu kabul edilir. Seleksiyon entansitesi, ilgili özelliğin standart sapması ile çarpılarak seleksiyon üstünlüğüne çevrilebilir. Örneğin, eğer seleksiyon 20 haftalık canlı ağırlık için ise, seleksiyon entansitesi, 20 haftalık canlı ağırlığın standart sapması (sd) ile çarpılabilir (takriben 5 kg kabul edilir). Böylece, dişi seleksiyon üstünlüğü 1. sürüde takriben 5.4 kg (1.079 x 5=5.395 kg), 2. sürüde (0.843 x 5 kg) takriben 4.2 kg. v.b. dir. Tablo 5.4. Farklı dişi damızlık politikaları ile koyunda, 20-hafta canlı ağırlık için seleksiyona yıllık tahmini cevaplar. Dişi generasyon aralıkları ve seleksiyon entansiteleri Tablo 5.2a da verilmiştir. 20 haftalık canlı ağırlığın kalıtım derecesi 0.3, standart sapması 5 kg kabul edilir. Cevaplar, 5.13 No lu formülden hesaplanır. Özellik 1.sürü 2. sürü 3. sürü 4. sürü 5. sürü 6. sürü Dişi generasyonaralığı (yıl) Erkek generasyon aralığı (yıl Ortalama Generasyon aralığı (yıl) _ Dişi seleksiyon entansitesi( if) _ Erkek seleksiyon entansitesi (im) Ortalama seleksiyon üstünlüğü (kg) Seleksiyona tahmini yıllık cevap (kg/yıl)

98 98 Her yaş grubundan seçilecek hayvanların optimum oranına karar vermek önemlidir. Çünkü, hayvanlar umumiyetle sadece bir kez değerlendirilir ve bu değerlendirme sonuçları, sadece yaş içi gruplarda mukayese edilebilir. Bölüm 10 da açıklanan modern genetik değerlendirmemetotları, farklı yaş gruplarındaki hayvanların mukayesesine imkan vermektedir.değerlendirme metotlarındaki ve bilgisayar gücündeki ilerlemeler, değerlendirmeleri yapmanın, çok kez geçmiştekine oranla daha mümkün olduğunu anlatmaktadır. Bu modern değerlendirme metotları kullanıldığı zaman, en yüksek tahmini damızlık değerine sahip hayvanların selekte edilmesiyle, yaşa bakmaksızın, genetik ilerleme, her bir yaş grubundaki hayvanların belli oranları için amaçlanandan daha çok maksimize edilecektir. Bir sürünün yaş yapısı, yukarıda tarif edildiği şekilde optimum hesaplanana hala yakın kalacaktır. Bununla birlikte, daha iyi hayvanları, onların özel yaş grubu için beklenenden daha uzun süre, daha kötü hayvanları ise onların özel yaş grubu için beklenenden daha kısa süre sürüde alıkoymanın sonucu olarak bazı ek kazançlar olacaktır Seleksiyonda Dikkate Alınan Karekter Sayısı Birgenerasyonda seleksiyonda dikkate alınan karekter sayısı arttıkça her bir karektere uygulanan seleksiyon üstünlüğü ve sağlanan genetik ilerleme miktarı azalır. n 1 i = S:Y.: (5.5) G = (5.6) _ n Formüllerde: i = Bir karektere uygulanan seleksiyon üstünlüğü, S.Y. Seleksiyon yoğunluğu, n: Dikkate alınan karekter sayısı, G= Bir generasyonda sağlanan genetik ilerleme Diğer Faktörler Hesaplanan genetik ilerleme, gelecek generasyonda gerçekleşmesi tahmin edilen değerdir. Gerçekleşen ilerleme ise, yeni generasyon ortalaması ile, ebeveyn generasyonu ortalaması arasındaki farktır. Gerçekleşen ilerlemenin hesaplanan ilerlemeye uymamasının nedenleri olarak yukarıda sıralanan faktörler dışında aşağıdaki faktörlerin rolü olduğundan da söz edilebilir. - Çevre farklılığı: Döl ve ebeveyn generasyonlarına ait ortalamaların birbiri ile mukayese edilebilmesi için, her iki generasyonun da aynı çevrede gelişmiş olmaları gerekir. Oysa, bu mümkün değildir. Her şeyden önce, hayvancılık pratiğinde çevre faktörleri her yıl, bir öncekine nazaran mümkün olduğunca iyileştirilmelidir.bu ise, her generasyonun, bir öncekinden daha yüksek ortalama değer göstermesine neden olmaktadır. Çevre faktörlerinin böyle iyileştirilmesine karşılık, örneğin hastalıklar gibi generasyon ortalamasını olumsuz etkiliyecek faktörler de ortaya çıkabilir. Böylece yine beklenen gerçekleşmez. Tabii şartlarda (mer a gibi) yetiştirilen hayvanlarda da böyle hastalıklar söz konusu olabilir. Seleksiyonun uygulandığı (yani ebeveynlerin seçildiği) çevre şartları ile, döllerin yetiştirildikleri çevre şartlarının birbirinden çok farklı olması halinde ise, genotip x çevre interaksiyonu önem kazanır. Döl generasyonuna mensup hayvanların birbirlerinden farklı çevre şartlarında yetiştirilmeleri halinde, özellikle de söz konusu çevreler çok çeşitli ise, genotipik ilerleme sıfıra iner. Hyvancılık pratiğinde durum bu 2 ekstrem arasındadır. Her türlü çevrede birbirine benzer değerler gösteren genotipler (özellikle kantitatif karekterlerde) yoktur. O halde, belirli bir çevrede seleksiyona tabi tutularak ıslah edilmiş damızlıkların döllerinden, her türlü çevrede aynı düzeyde verim beklenmez. Genetik kayma denilen bu

99 99 durum, özellikle damızlık ithal eden ülkeler için olduğu kadar, çok çeşitli çevrelere hayvan satan damızlık işletmeler için de önemlidir SELEKSİYONDA VERİMLİLİĞİN ARTIRILMASI Bir generasyonda sağlanan genetik ilerleme 5.3 No lu (ΔG = i x h 2 ), yılda sağlanacak ilerleme ise 5.4 no lu (ΔGy = i x h 2 /y) formüller ile hesaplanır. Ancak uygulanacak seleksiyon programlarında verimlilik ölçüsü olarak generasyonda değil, yılda sağlanacak genetik ilerleme esas alınır; Formüllerde; ΔGy : 1 yıldaki genetik ilerleme miktarı i: Seleksiyon üstünlüğü h 2 : Kalıtım derecesi Verimliliğn artırılması için seleksiyon üstünlüğü ve h 2 nin yükseltilmesi, generasyon aralığının kısaltılmsı gerekir Seleksiyon Üstünlüğünün Yükseltilmesi Bir generasyon dölleri arasından damızlığa ayrılanların ortalaması ile, generasyon ortalaması arasındaki fark, seleksiyon üstünlüğüdür. Seleksiyon üstünlüğünün kalıtım derecesi kadar kısmı kalıtsal olup, döllere geçer. O halde, gelecek generasyonun genotipik değeri, bu generasyondan ΔG = i x h 2 kadar yüksek olacaktır. O halde, eğer çevre şartları yıldan yıla değişmiyorsa, gelecek generasyonun ortalaması; P0 + ΔG olur (P0 : Ebeveyn sürü ortalaması). O halde seleksiyon programlarında verimliliği artırmanın ilk şartı, seleksiyon üstünlüğünü artırmaktır. Bir karekter bakımından seleksiyon üstünlüğünün populasyonun standart sapması cinsinden ifadesi _ ı ile gösterilir. i _ i = (5.7) P Burada; _ ı = Seleksiyon üstünlüğünün standart sapma cinsinden değeri i: Seleksiyon üstünlüğü P= Fenotipik varyasyonun ( P 2 ) karekökü Her generasyonun genotipinde anaların ve babaların etki payları eşittir. Bu nedenle, gelecek generasyonun ebeveynlerine ait seleksiyon üstünlüğü 5.8 numaralı formüldeki gibidir; ia + ib i = (5.8) 2

100 100 Bir generasyonda (veya 1 yılda) sağlanacak genetik ilerlemeyi artırmak amacıyla seleksiyon üstünlüğünü yükseltmek için aşağıdaki yollara baş vurulabilir; 1. Döl verimini artırmak Tavuk, tavşan ve domuz gibi döl verimi yüksek olan çiftlik hayvanlarında her generasyonda elde edilecek dişi döllerin %10-15 ini, erkeklerin ise % sini damızlığa ayırmakla sürü mevcudu korunabilir. Buna karşın, yılda 1 defa doğuran ve doğumlarda ortalama 1 yavru yapan hayvan türleri için bu oran dişilerde %40-60, erkeklerde ise %2-6 dır. Burada erkekler için bildirilen oran tabii aşım içindir. Sun i tohumlamada bu miktar % 0.1 e kadar düşer. Ancak, burada sadece doğan yavru sayısı değil, aynı zamanda üremede kullanılma yaşına kadar yaşayanların sayısı da önemlidir. Çünkü, sürüyü bunlar devam ettireceklerdir. 100 ineklik bir sürüde yılda 60 döl alınırsa, bunun 30 unun dişi olması beklenir. Üreme çağına kadar bu 30 dişinin %20 si (30 x 0.20 = 6) telef olsa ancak elde 24 dişi hayvan kalır. Bu miktar ise, sürü mevcudunu koruyarak sürüyü yenilemek için bunlar arasından seleksiyon yapmak için yeterli değildir. Bu nedenle, ıslahına çalışılan sürüde yüksek döl verimi esastır. Bu ise daha çok, çevre faktörlerini iyileştirerek başarılabilir. 2. Ayıklamayı asgaride tutmak. Ayıklanan hayvan sayısı arttıkça, bir generasyona ait hayvanların daha büyük bir kısmı damızlığa ayrılacak, bu nedenle de seleksiyon üstünlüğü düşecektir. Bu nedenle ıslah programlarında ayıklama, asgari seviyede tutulur. Bunu sağlamak için de, bakım ve idare ile sağlık koruma hizmetlerinin iyileştirilmesine önem verilir. Ancak, ayıklamanın düşük düzeyde tutulduğu sürüde yaş ortalaması yükselir. Yaş ortalamasının yükselmesi ise, generasyonlar arası süreyi uzatır. Sonuç olarak ayıklamanın düşük seviyede yapılması, bir yandan seleksiyon üstünlüğünü yükseltir, diğer yandan düşürür. Bu konuda, optimal nokta bulunmalıdır. 3. Varyasyonu yükseltmek. i ı = (formül 5.7 den) i = i x P yazılabilir. Bu ifadeden, fenotipik varyansın P artırılması ile seleksiyon üstünlüğünün yükseleceği anlaşılmaktadır. Ancak, bu yapıldığı takdirde, ΔG = i x h 2 formülünden anlaşılacağı üzere kalıtım derecesi düşecektir. Çünkü, 2 G Kalıtım derecesi (h 2 ) = P Dolayısı ile de, seleksiyonun verimliliği (ΔG = i x h 2 ) azalacaktır. Bu nedenle, fenotipik variyansın, çevre faktörlerinden değil, genotipik değerler arası farklılıktan ileri gelen kısmı ( 2 G) artırılmalıdır. Böylece, hem seleksiyon üstünlüğü, hem de kalıtım derecesi yükseltilmiş olur. 4. Sun i tohumlama uygulamak Sun i tohumlama uygulayarak, bir generasyonda kullanılan erkek hayvan sayısını en aza indirmek mümkündür.

101 101 Gelecek generasyon için dişi ebeveynden çok, erkek ebeveyne ihtiyaç vardır. Bu nedenle, bir generasyon erkeklerine uygulanan seleksiyon üstünlüğü, dişilere uygulanandan daha fazladır. Erkek ihtiyacı azaldıkça, seleksiyon üstünlüğü de yükselmektedir. Tabii aşım uygulamasında bu yolla seleksiyon üstünlüğünün artırılması sınırlıdır. Oysa, bu konuda sun i tohumlama çok farklıdır. Tabii aşımda yılda bir boğaya inek, bir koça koyun, bir horoza tavuk gerekirken, sun i tohumlama ile bu oranın katına çıkmıştır. Bir boğa 1 yılda ineğe, 1 koç aşım mevsiminde 300 koyuna yetebilmektedir. Koç, domuz, tavşan ve horoz spermaları da boğa sperması gibi sulandırıldığı takdirde bu yolla çok daha fazla seleksiyon üstünlüğü sağlanabilecektir. 5. Seleksiyonda dikkate alınan karekter sayısını mümkün olduğunca asgaride tutmak. Seleksiyonda bir den fazla karekter üzerinde durulması, seleksiyon üstünlüğünü düşürür. Bu düşüş, karekterlerin birbirlerinden bağımsız olmaları oranında da artar. Biribirinden bağımsız X ve Y kantitatif karekterleri bakımından en üstün %50 sinin damızlığa ayrılacağı kabul edilirse, her iki karekter açısından da en üstün olanlar sürünün ancak %25idir. %12.5 A karekteri açısından ortalamanın altında, %12.5 ta B karekteri açısından ortalamanın altında olacaktır. Böylece 1 karekter dikkate alındığına oranla seleksiyon üstünlüğü önemli ölçüde düşer. 2 karekter dikkate alındığında seleksiyon entansitesi %50 ise, her bir karekter için ΔG = 1/ n olacaktır.(n, karekter sayısı). 2 Seleksiyon üstünlüğü (i) = seleksiyon yoğunluğu..... (5.9) 5.9 Nolu formülden; i = 0.50 = 0.71 O halde, seleksiyon üstünlüğünü yüksek kılabilmek için seleksiyonda dikkate alınacak karekter sayısı mümkün olduğunca azaltılmalıdır. Uygulama Bir süt sığırı sürüsünde süt veriminin seleksiyonla ıslahı amaçlanmaktadır. Seleksiyonda sadece süt verim miktarı dikkate alındığında, bir generasyonda 500 kg lık bir ilerleme sağlanmaktadır. Eğer, seleksiyonda süt miktarı yanında yağ miktarına da yer verilmiş olsaydı, bir generasyonda süt verim miktarında ne kadar artış sağlanırdı. Çözüm: Sırası ile 5.5 ve 5.6 No lu formüller kullanılır; 1 G = = %71 G1= = 355 kg _ Generasyonlar Arası Sürenin Kısaltılması Uygulanacak seleksiyon programının verimlilik derecesi, genellikle sağlıyacağı yıllık ilerleme ile ölçülür. Ancak, ilerleme, generasyonlar arası süre ile ters orantılıdır. Yani, generasyonlar arası süre uzadıkça, sürüde 1 yıla düşen genetik ilerleme azalmaktadır. Bu nedenle ıslah programlarında, verimliliği artırmak açısından generasyonlar arası sürenin kısaltılması, oldukça önemli bir konudur. Bir sürüde generasyonlar arası süre, damızlığa ayrılan veya ayrılmış olan hayvanların, doğdukları zaman ebeveynlerinin ortalama yaşına eşittir.

102 102 Örnek: Damızlık ineklerin babalarının ortalama yaşı : 5.0 yıl annelerinin : 4.0 Damızlık boğaların babalarının ortalama yaşı : 5.6 yıl annelerinin : Bu sürünün generasyonlar arası süresi 20.6/4 = 5.15 yıl Sürünün yaş ortalaması: Sürüdeki dişi damızlıklarile erkek damızlıkların aritmetik yaş ortalamasıdır. Bir sürüye ait generasyonlar arası süre ile sürü yaş ortalaması değerleri birbirine yakındır. Islahına çalışılan populasyon birçok sürüden oluşmakta ise, o zaman, bu işlemi her bir sürüde ayrı ayrı değil, sanki bütün hayvanlar aynı sürüde imiş gibi uygulamak gerekir. Eğer populasyon çok büyük ise, bunu, erkek ve dişi damızlıklardan rastgele, ancak, döl miktarlarına uygun genişliklerde seçilecek örneklerden hesaplamak mümkündür. 1) Döl kontrolü Döl kontrolü (progeny testing), generasyonlar arası süreyi uzatır.bu nedenle, eğer bu yolla uğranan zarar, döl kontrolünden sağlanan kazançla karşılanamıyorsa, bu işten vazgeçmeli ve damızlık seçimi için başka kriterler aranmalıdır. Generasyonlar arası süreyi uzatmamak/kısaltmak için aşağıdaki yollara başvurulabilir; 2) Generasyonların yenilenmemesi Eskiden düşünüldüğü gibi iyi damızlığın mümkün olduğunca kullanılması gerekir fikri doğru değildir. Çünkü bu uygulama generasyonlar arası süreyi uzatır. Ayrıca, zaten bu damızlıklar ilk dölleri ile sürüde gerekli genetik ilerlemeyi sağlamışlardır. Daha sonraki döller, birinci döllerden daha yüksek genotipik değere sahip olmıyacaklarına göre, böyle bir öneri ıslah amacı ile bağdaşmaz. O halde generasyonlar arası süreyi uzatmamak için alınacak önlem generasyonların sık yenilnmesidir. Örneğin tavuklarda her yıl sürü tamamen değiştirilmektedir. Hatta, yeni teknik uygulamalarda generasyonlar bu türde 1 yıldan daha kısa periyotlarda birbirini izlemektedir. Bu konuda bir başka örnek, damızlık bir koyun sürüsünde her yıl aşımda kullanılacak koçlar yeni generasyon içinden seçilebilir. Yaşlı koyunların genç koçlarla çiftleştirilmeleri ile elde edilen döller, hiç olmazsa koçların seleksiyon üstünlüğü oranında populasyonun genetik ilerlemesine katkıda bulunurlar. Aksi takdirde o generasyondaki ilerleme, sadece yeni generasyondan seçilen dişilerin dölleri ile sınırlı kalır. Genç dişilere yaşlı koçlar verilmesi halinde, bunların döllerinde sağlanacak genetik ilerleme ancak, dişilere uygulanmış olan seleksiyon üstünlüğü nispetinde artacaktır. 3) Seleksiyonun geç yapılması Seleksiyon, mümkün olduğunca erken yaşta yapılmalıdır. Normal bir seleksiyon için her generasyon elde edilen döllerin, üzerinde durulan tüm özellikleri belirlenene kadar elde tutulmaları gerekir. Ancak, böyle bir sistemin getirdiği masraflar, genellikle sağlanan yararlarla karşılanamıyacak kadar çoktur. Bu uygulama işletme masraflarını da artırır. Bu nedenle üzerinde durulan özellik açısından eğer mümkünse öyle yapılarak işletme masrafları da asgariye indirilmiş olur. Bu nedenle, üzerinde durulan özellik açısından eğer mümkünse dolaylı seleksiyona baş vurulabilir.bir özellik açısından genetik ilerlemenin, bu özellikle olan genetik ilişkisi ve kalıtım derecesi yüksek olan, daha erken yaşta, daha emin ve daha kolay olarak belirlenebilen

103 103 bir başka karekter bakımından seleksiyonla sağlanması dolaylı seleksiyon olarak isimlendirilir. A karekterine uygulanacak dolaylı seleksiyonla, B karekterinde sağlanan genetik ilerleme 5.10 No lu, dolaylı seleksiyonun direkt seleksiyona göre verimliliği ise 5.11 No lu formülle hesaplanır; GB = ı A x ha x r G AB x G B (5.10) ha x r G AB GB,A = (5.11) hb Formüllerde: GB: Islahı amaçlanan karekterde 1 generasyonda sağlanacak genetik ilerleme, GB,A: Dolaylı seleksiyonun, direkt seleksiyona nazaran verimliliği, i A: Seleksiyon entansitesi. Dolaylı karektere ait seleksiyon üstünlüğünün (i), populasyonun üzerinde durulan özellik açısından standart sapması cinsinden değeri, ha: A karekterine ait kalıtım derecesinin karekökü, r G AB: A ve B karekterleri arasındaki genetik korelasyon, G B: B karekterine ait genotipik variyansın kare kökü, ha: A karekterinin kalıtım derecesi, hb: B karekterinin kalıtım derecesinin kaekökü. GB,A 1 olduğunda dolaylı seleksiyon, direkt seleksiyona oranla daha verimlidir. Uygulama 1) Kalıtım derecesi (hb 2 ) 0.10 olan bir özelliğin ıslahında dolaylı seleksiyon kriteri olabilecek 3 özellikten birisinin kalıtım derecesi (ha1 2 ) 0.60, diğer ikisinin ise (ha2 2 ve ha3 2 ) 0.2 dir. 1., 2. ve 3. dolaylı seleksiyon kriteri ile ıslahına çalışılan özellik arasındaki genetik ilgi sırası ile 0.5, 0.6 ve 0.8 olarak hesaplanmıştır. Islahta sağlanacak başarı açısından bu 3 dolaylı seleksiyon kriterinden hangisi kullanılmalıdır. Verimlilik açısından sıralayınız. Çözüm: 5.11 No lu formül kullanılır; x0.5 Birnci özellik: GBA1= = GBA1= > 1 olduğundan doğrudan seleksiyona oranla daha verimlidir x 0.60 İknci özellik: GBA2= = GBA2= <1 olduğundan doğrudan seleksiyona oranla daha az verimlidir.

104 x 0.8 Üçüncü özellik: GBA3= = GBA3= > 1 olduğundan doğrudan seleksiyona oranla daha verimli. Dolaylı seleksiyonun verimliliği açısından özellik sıralaması aşağıdaki gibidir; Sıralama: 1. Özellik> 3. Özellik >2. Özellik Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi ΔG = i x h 2 formülünden anlaşılacağı gibi, bir generasyondaki genetik ilerleme, kalıtım derecesinin büyüklüğü ile çok yakından ilgilidir. Kalıtım derecesinin yükseltilmesinin 2 yolu vardır; A) Çevre faktörlerinin, fenotipik variyanstaki etkisini azaltmak a) Makro çevre faktörlerine ait etki payları hesaplanıp, fenotipik değerler bunlardan yararlanarak standartlaştırılır. b) Fenotipik varyans, makro çevre faktörleri içi olarak hesaplanabilir. Çünkü, bu yolla hesaplanacak kalıtım derecesi, alt gruplar içindeki fertlerin, birbirlerinden olan genotipik farklılığını belirtir. Ayrı alt gruplardaki fertlerin birbirlerinden daha büyük fenotipik farklılık göstermeleri, çevre faktörlerinin etkisi nedeniyle olup, seleksiyondaki yanılgıyı artırır. c) Tesadüfi çevre faktörlerinin etkileri istatistik olarak giderilemez, ancak deneysel olarak küçültülebilir. B) Genotipik variyansın artırılması 3 yolla olur; - Melezleme -Akraba hatlar oluşturma - Mutasyon Mutasyonun da genotipik variyansı artırmakta etkili olacağı düşünülmüşse de, yapılan deneyler bunu ispatlamamıştır. Kantitatif karekterler çok sayıda, ancak tek tek etkileri küçük olan genler tarafından determine edilir. Bu genlerden herhangibirinde meydana gelecek mutasyon, olumlu yönde bile olsa fark edilmez. Bu nedenle de, seleksiyona konu olmaz. Söz konusu genlerin büyük bir kısmında birden mutasyon olması ise, çok zayıf bir ihtimaldir. Bazı kantitatif karekterlerde birkaç genin büyük çapta etki yaptıkları tespit edilmiştir. Bu genlerde meydana gelecek mutasyonların görünür derecede etki yaratmaları mümkündür YAPILAN SELEKSİYONA TAHMİN EDİLEN CEVAP Yıllık cevabı maksimize etmesi muhtemel olan dizaynı seçmek, farklı şekilde planlanmış ıslah programlarını karşılaştırabilmek amacıyla seleksiyona cevap oranının tahmin edilmesi çok yararlıdır. Cevabı tahmin edebilmek için önceden, oldukça çok bilgiye ihtiyaç vardır. Seleksiyon altındaki özelliğin kalıtım derecesi bilinmelidir. Ancak, çoğu özellikler için, hesaplanmış olan h 2 tahminleri kullanılabilir. Generasyon aralığını da bilmeye ihtiyaç vardır. Ancak bu, genel olarak her bir yaş grubundaki ebeveynler için, tipik üreme performans seviyeleri ile birlikte ebeveynlerin beklenen yaş dağılımından doğru olarak tahmin edilebilir.

105 105 Kullanılan formülün en önemli hendikabı, cevabı tahmin etmek için, seleksiyon üstünlüğünün, önceden bilinmesinin gerekliliğidir. Normal dağılımların özelliklerinden birisi, hayvanların hangi oranının, ortalamanın etrafındaki farklı performans sıraları içine düşeceğini önemli derecede doğrulukla tahmin edebilmektir. Örneğin, hayvanların takriben %68 i, ortalamanın 1 standart sapma aşağısından, 1 standart sapma yukarısına kadar sıralanan performansa sahip olacaklardır. Hayvanların %95 i sıralamada 2 to +2 standart sapmalara v.b. düşecektir. Böylece, selekte ettiğimiz hayvanların, ortalamadan kaç standart sapma daha iyi olduğunu bilebilirsek, her bir standart sapma canlı ağırlığın kaç kg (veya sütün kaç litre) değerinde olduğunu bilir ve elde edilen seleksiyon üstünlüğünü tahmin edebiliriz. Kayıtlı hayvanların toplam sayısı ve bu gruptan selekte edilen hayvan sayısı bilinirse, selekte edilen hayvanların değerini (ortalamanın üzerinde standart sapma biriminde) açıklamaya imkan veren standart istatistik tablolar vardır (Tablo 5.5a,b, c, d). Örneğin, eğer performans kaydı olan toplam 75 koçtan en iyi 5 tanesini selekte edersek, seçilenlerin ortalamada, 75 koçun ortalamasının üzerinde standart sapma olması beklenir (Tablo 5.5b). Eğer 20 hafta canlı ağırlığın standart sapması takriben 5 kg. ise, o zaman seçilen 5 koçun ortalama ağırlığının, kayıtlı 75 koçun ortalama ağırlığından takriben 9.5 kg daha ağır olması beklenir (1.893 x 5 kg = kg). Standart sapma biriminde açıklanan selekte edilen hayvanların üstünlüğü, standardize _ edilmiş seleksiyon üstünlüğü veya seleksiyon entansitesi (i) olarak isimlendirilir. Tablo 5.5a,b,c ve d seleksiyon entansitesinin, selekte edilen hayvanların oranının önemli bir fonksiyonu olduğunu gösterir (seçilen oran daha az ise, daha yüksek seleksiyon entansitesi). Test edilen hayvanların toplam sayısı arttıkça, seçilen hayvanların belli bir oranı ile, seleksiyon entansitesi önemsiz derecede artar. Örneğin, 50 test edilen hayvandan 10 hayvan seçildiği zamanki seleksiyon entansitesi 1.372, 100 test edilmiş hayvandan 20 hayvan seçildiği zamanki dır. Seleksiyon üstünlükleri için, seleksiyon entansitesi her cinsiyet için ayrı ayrı hesaplanmalı, sonra ortalaması alınmalıdır. Hayvanların başlangıç populasyonunda seleksiyona konu özelliğin fenotipik varyansı (V P ) (veya fenotipik standart sapması) (sdp), Bölüm 2 de izah edildiği şekilde hesaplanabilir. Alternatif olarak, üzerinde çalışılan hayvanlara benzer hayvanlardan, benzer üretim sistemlerinde elde edilmiş olan yayınlanmış varyasyon tahminleri kullanılabilir. Belli bir ırk içinde ve verim seviyesinde aynı özellikler için variyanslar umumiyetle, rölatif olarak sabittir. Seleksiyon üstünlüklerini seleksiyon intensitesi ile çarpmak sureti ile, selekte ettiğimiz hayvanların, ortalamadan ne kadar standart sapma birimi daha iyi olduğunu tahmin edebiliriz. Bu bize, her bir sd biriminin kaç kg canlı ağırlığa, kaç kg süt e v.b. eşit olduğunu söyler. Böylece (4); _ Standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (i)= [Seleksiyon yoğunluğu(s.y)] x fenotipik standart sapma (s dp ) (5.12) _ Önce kullanılan formülde (5.4 No lu) i yerine ikonulduğunda yıllık cevabı tahmin etmede kullanılan yeni bir formül (5.13) elde edilir (4); _ i x sdp x h2 G/yıl = (5.13) Y Formüllerde; _ i(standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü veya seleksiyon entansitesi)=s.y x sdp

106 106 (standart sapma biriminde)(tablol 5.5a,b,c,d den alınabilir) S.Y(%): Seleksiyon yoğunluğu). (sdp): Fenotipik standart sapma (kg, litre v.b.), Y: Generasyon aralığı (yıl) Terimler yukarıdaki gibi sunulduğu zaman daha 5.4 no lu formül ile bağlantıyı görmek kolaydır (4). Bu formülün kullanımını açıklamak için, 120 Simental ineklik bir sürüde buzağı sütten kesim ağırlığını ıslah etmek için bir et sığırı ıslah programı düşünelim. Yılda yetiştirilen 100 buzağı olduğunu, böylece her yıl seleksiyon için sağlanabilen her cinsiyetten 50 buzağı olduğunu kabul edelim. Britanya da pek çok yıldan beri Süt Çiftlik Hayvanları Komisyonu (Milk Livestock Commission) (MLC) tarafından toplanan performans kayıtlarından, Simental ırkında sütten kesme ağırlığının fenotipik standart sapmasını 35 kg olarak tahmin edilir. Eğer her yıl kendi sütten kesme ağırlığını esas alarak 5 adet en iyi erkek buzağıtoplanırsa, o zaman, bir erkek seleksiyon entansitesini standart sapma olarak tahmin edilirz (Bak Tablo 5.5b)(50 no lu sütun, 5. sıra). Eğer, kayıtlı olan 50 hayvandan, her yıl 35 düve seçilirse, o zaman dişi seleksiyon entansitesi standart sapma olacaktır (Bak Tablo 5.5b)(50 No lu sütun, 35 No lu sıra). Bu, her iki cinsiyetin ortalama seleksiyon entansitesini verir. Eğer boğalar başlangıçta 15 aylık yaşta çiftleştirilirse, o zaman boğalar 2 yaşındayken dölleri doğacak ve erkek generasyon intervali 2 yıl olacaktır. Eğer sürü 3 yaşlı 35 düveden, 4 yaşlı 30 inekten, 5 yaşlı 25 inekten, 6 yaşlı 20 inekten ve 7 yaşlı 10 inekten oluşuyorsa ve her bir yaş grubu eşit buzağılama oranına sahipseler, o zaman annelerin tartılı yaş ortalaması, ve bundan dolayı da dişi generasyon aralığı 4.5 yıldır. Erkek ve dişi generasyon aralıkları ortalama 3.25 yıl generasyon aralığı verir. Et sığırlarında da sütten kesme ağırlığının kalıtım derecesi %25 dolayındadır No lu formüde bu değerler yerine konulduğunda; _ i = sd birimi, sdp = 35 kg, h 2 =0.25h, Y= x 35 x 0.25 G/yıl = = 2.95 kg/yıl 3.25

107 107 Tablo 5.5a. Beş, 10, 15 20, 25, 30 veya 35 hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını _ seçme ile sağlanan seleksiyon entansitesi (i)(standart sapma biriminde) (2)(x). Seçilen sayı Populasyondaki seçilebilecek sayı Standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (veya seleksiyon entansitesi)(sd biriminde) (x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir

108 108 Tablo 5.5b. Kırk, 45, 50, 75, 100, 150, 200 hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını seçme ile sağlanan standardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (veya seleksiyon entansitesi) (standart sapma biriminde) (2)(x). Seçilen sayı Populasyondaki seçilebilecek sayı Sandardize edilmiş seleksiyon üstünlüğü (veya seleksiyon entansitesi)(standart sapma biriminde,sdp)(xx) (x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir

109 109 Tablo 5.5c. Yetmişbeş, 100, 150, 200 hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını seçme ile sağlanan seleksiyon entansitesi (standart sapma biriminde) (2)(x). Selekte Populasyondaki seçilebilecek sayı Selekte Populasyondaki seçilebilecek sayı edilen edilen Sayı sayı o (x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir

110 110 Tablo 5.5d. Yüzelli, ikiyüz hayvanlık gruplardan farklı hayvan sayılarını seçme ile sağlanan seleksiyon entansitesi (standart sapma biriminde) (2)(x). Selekte edilen sayı Populasyondaki Sayı Selekte edilen sayı Populas-yondaki sayı Selekte edilen sayı Populasyondaki sayı (x) Tablonun sütunları arasındaki sayılar için seleksiyon entansitesi tahminleri enterpolasyon ile elde edilebilir 5.9. SELEKSİYONDA AKRABALARA AİT BİLGİLERİN KULLANILMASI Şimdiye kadar, seleksiyon kriteri olarak sadece hayvanın kendisine ait performans ölçüsünü dikkate aldık. Bununla birlikte, hayvanın kendisine ait bilgi, hayvan ıslahında genel

111 111 olarak kullanılan birkaç bilgi kaynağından sadece birisidir. Seleksiyonda kullanılabilen bilgi kaynakları aşağıda sıralanmıştır; 1-Hayvanların ataları Atalara ait bilgiye dayalı seleksiyon pedigri seleksiyonu olarak isimlendirilir. Ataların performansını kombine eden bir bilgi endeksi, umumiyetle pedigri indeksi olarak adlandırılır. Pedigri indekslerine göre seleksiyonun, genç hayvanlarda, kendilerine ait kayıtlar elde edilinceye kadar kullanılması genel bir uygulamadır. 2-Hayvanın kendisi Hayvanın kendi performansına göre seleksiyon, seleksiyonun en basit yoludur. Geçmişte, et sığırı ve koyun kayıt sistemlerinin çoğu, sadece bu bilgi kaynağını esas almıştır. Buna performans test denir. Çok yakın zamanlardaki performans kayıt programları ise, damızlık değerini tahmin etmek için bütün akrabalara ait sağlanabilen bilgiyi kullanır. 3-Hayvanın öz veya üvey kardeşleri (hayvanın erkek veya kız kardeşleri). Öz kardeş hayvanlar, her iki ebeveyni de, üvey kardeşler ise, sadece bir ebeveyni ortak olanlardır. Üvey kardeşlere ait bilgilere dayalı bir seleksiyon programı sib seleksiyon veya sib test olarak isimlendirilir. Bu programlar, özellikle ilgili özellik eğer sadece tek cinsiyette ölçülebiliyorsa yararlıdır. Örneğin, öz kızkardeşlere ait süt kayıtları, genç sütçü boğaların seleksiyonuna katkıda bulunmak için artan bir şekilde kullanılmaktadır. Benzer şekilde, pek çok domuz ıslah programlarında karkas kompozisyonunu ıslah için sib seleksiyon esas alınmaktadır. 4-Hayvanın dölleri Hayvanın döllerinin performansına dayalı ıslah programına döl testi denir. İlgili özellik tek bir cinsiyette ölçülebildiği zaman döllerin performansına ait bilgi, çok yararlıdır. Çoğu ülkelerde, süt sığırlarında süt verimi için seleksiyon, döl testine dayandırılır. Döl testine tabi tutulan boğalar, süt kayıtlı sürülerin çoğunda kullanılır. Bu boğalar daha sonra, daha geniş kullanım için, kızlarının süt verim kayıtları esas alınarak, kızların çağdaşları ile mukayesesi sureti ile ya selekte edilir veya ayıklanır. 5- Hayvanın diğer akrabaları 6- Yukarıda listelenen akraba sınıflarının kombinasyonları (Bunun nasıl yapılacağının anahatları Bölüm 7 de verilmiştir). Akraba hayvanlar ortak gene sahip olduklarından, akrabaların performansları, adayın genetik değeri (veya damızlık değeri) açısından seleksiyonda ip uçları sağlayabilir. Bu nedenle akrabalara ait performans kayıtları, seleksiyonda yararlıdır. Döller, genel olarak ebeveynlerin her birisinin sahip oldukları genlerinin tam olarak bir yarısına sahiptir (X ve Y kromozomlarının farklı büyüklüğünün neden olduğu çok az eşitsizlik dışında). Her hayvan, bir embriyodan (ki, kromozomlarının her bir çiftinin bir üyesinini sperma vasıtasıyla babadan, bir diğerini yumurta vasıtası ile anneden almıştır) gelişir. Ancak, diğer akraba sınıfları için ortak genlerin oranı ortalamalardır. Bu, ebeveynlerden gelen genlerin oranında segregasyon ve rekombinasyonun varyasyona neden olma ihtimali nedeniyledir (Bu, Bölüm 2 de açıklanmıştır). Her sperm ve her yumurta, bunları üreten hayvanların genlerinin yarısına ait bir kopye taşır. Bu yarıda mevcut genlerin örneği, tamamen şansa bağlı olarak oluşur. Bu nedenle, özkardeşlerin bazı çiftleri, tesadüfen onların ortak genlerinin yarısından daha çoğuna, diğerleri yarısından daha azına sahiptir. 2 akraba

112 112 arasında geçen her bir generasyon, onların ortak olarak sahip olduğu genlerin ortalama olarak yarıya düşmesine neden olur. Bu yeni bilgi kaynaklarını kullanarak seleksiyona cevabı tahmin etmek için, şimdiye kadar kullanılan formülün (5.13) bir modifikasyonuna ihtiyaç vardır. Bu formül 5.14 No lu formül olarak yazılabilir; _ (i) x h x sda G/yıl = (5.14) Y Burada, yeni terimler; h: Kalıtım derecesinin karekökü (tek bir kayıt için hayvanın kendi performansına göre yapılan seleksiyonun doğruluğu olarak da ifade edilir). sda; Additive genetik standart sapmanın kısaltılmışıdır (veya gerçek damızlık değerinin standart sapması). Bu formül, seleksiyonun hayvanın kendi performansına göre yapıldığı zamanki özel durumu da ifade eder. h yerine r nin konulduğu, çok genel bir versiyonu vardır. Bu, hayvana ve akrabalarına ait kayıtların herhangi bir kombinasyonuna göre yapılan seleksiyonun doğruluğudur. _ (i) x r x sda G/yıl = (5.15) Y Bölüm 2 de bahsedildiği gibi, r sembolü, korelasyonu göstermek için kullanılır. Bu durumda doğruluk, seleksiyona tabi tutulan özellik/özellikler için hayvanların tahmin edilenlen ve gerçek damızlık değerleri arasındaki korelasyondur SELEKSİYONUN DOĞRULUĞU (123) Seleksiyonun doğruluğu başlıca 3 faktöre bağlıdır; 1) İlgili özelliğin kalıtım derecesi; Daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek doğruluk. 2)Seleksiyonun dayandırıldığı bilgi kaynağı; Akraba sınıfları gibi (seleksiyonun onların kayıtlarına dayandırıldığı daha yakın akrabalar, seleksiyonun daha yüksek doğruluğu). 3)Akrabalara ait sağlanabilen bilgi miktarı: kayıtlı bir sınıftan çok sayıda akraba (ve eğer özellik tekrarlanan şekilde ölçülebiliyorsa, onlar da çoğu kez kaydedilir), daha yüksek doğruluk. Tablo 5.6 çeşitli akraba sınıfları için, seleksiyonun o akraba tipine ait tek bir performans kaydına dayandırıldığını var sayarak, seleksiyonun doğruluğu ve özelliğin kalıtım derecesinin karekökü arasındaki ilişkiyi göstermektedir. Böyle bir kayıta dayalı seleksiyona cevabı tahmin etmek için, 5.15 No lu formüldeki r nin uygun değeri kullanılır. Böylece, örneğin, eğer seleksiyon hayvanın kendine ait bir tek kayda dayanıyorsa, seleksiyonun doğruluğu ilgili özelliğin kalıtım derecesinin kareköküne eşittir (r=h). Daha önce kullanılan bir örneği sürdürmek için, et sığırlarında da sütten kesme ağırlığının kalıtım derecesi takriben 0.25 tir. Böylece 0.25 in kare kökü, h, 0.5 tir. Bundan dolayı, seleksiyonda hayvanın kendisine ait tek bir kayıt esas alındığı zaman sütten kesme ağırlığı için seleksiyonun doğruluğu 0.5 veya %50 dir. Eğer seleksiyon, bir ebeveynin veya bir dölün, bir tek ölçüsünü esas alıyorsa, o zaman doğruluk, seleksiyonda hayvanın kendisine ait tek bir kayıt esas alındığı zamankinin sadece yarısıdır. Et sığırı örneğinde, tek bir ebeveyn veya tek bir döl kaydına dayalı seleksiyon 0.25 veya %25 doğruluk verebilir. Tablo 5.6, müştereken sahip olunan genlerin oranı ile doğrudan doğruya ilgili olan çeşitli tipteki akrabalar için tek bir performans kaydına dayalı seleksiyonun doğruluğunu

113 113 göstermektedir. Bu, objektif hayvan ıslahında çok önemli bir ilkedir. Subjektif seleksiyonda, seleksiyon kararları vermekte özel bir favori atanın (veya diğer akrabanın), önemini artırmak kolaydır (eğer ata bir ödüle sahipse veya çok yüksek bir fiyata satılmışsa). Objektif seleksiyonda amaç, bir akrabanın her performans kaydına, uygun önem vermektir. Verilecek bu önem, seleksiyon için akrabalarla aday arasında ortak olan genlerin tahmin edilen nısbi miktarına bağlıdır. Tablo 5.6. Aday hayvanın kendisine ait tek bir performans kaydına dayalı seleksiyonun doğruluğunun mukayesesi(x). Tek performans ölçüsü üzerine Doğruluk ( r ) Hayvanın kendisi h Bir ebeveyn ½ h Bir grandparent ¼ h Bir great grandparent 1/8 h Bir tek yumurta ikizi h Bir öz kardeş ½ h Bir üvey kardeş ¼ h Bir döl ½ h (x) Doğruluklar, h ın (seleksiyona konu özelliğin kalıtım derecesinin karekökü) % si olarak verilmiştir. Böylece, örneğin, eğer kalıtım derecesi 0.25 ise, h=0.5, böylece hayvanın kendi performansına göre yapılan seleksiyonun doğruluğu 0.5, bir ebeveynin, veya bir öz kardeşin, veya bir dölün kaydına göre yapılan seleksiyonun doğruluğu 0.25 (1/2 x 0.5 =0.25), bir grandparent kaydına, veya bir üvey kardeş kaydına göre yapılan seleksiyonun doğruluğu (1/4 x 0.5=0.125) v.b. dir (8). Daha fazla sayıda akrabaya ait kayıtlar ile seleksiyon doğruluğunun hesaplanması, sonuçları anlamak kolay olmakla beraber biraz komplikedir. -Daha yakın akraba, çok değerli kayıttır. Örneğin, bir dölün 1 tek kaydı, bir üvey kardeşin bir tek kaydından 2 defa daha değerlidir. Yani, seleksiyonun doğruluğu 2 defa daha yüksektir. -Döl sayısı arttıkça, seleksiyonun doğruluğu 1 e doğru yaklaşır. Öz kardeşlerin sayısı arttıkça, doğruluk 0.7 ye, üvey kardeş sayısı arttıkça doğruluk 0.5 e doğru yaklaşır. -Bir öz kardeşe ait tek bir kayıt, tek bir dölün kaydının değerine eşittir. Fakat, döllere ait ilave kayıtlar, seleksiyonun doğruluğunu artırmakta çok değerlidir. -Başlangıçta, herhangibir sınıftaki çok akraba, daha yüksek doğruluk (kazançta küçülme olduğu halde). -Başlangıçta, daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek doğruluk. -Başlangıç olarak daha düşük kalıtım derecesi, akrabalara ait kayıtların yaptığı daha büyük oransal katkı Eklemeli (Additive) Genetik Standart Sapma (sda) Additive genetik standart sapmanın (veya damızlık değerin standart sapmasının) değeri, ilgili özelliğin kalıtım derecesinden ve onun fenotipik standart sapmasından elde edilebilir. Daha önce kalıtım derecesinin additive genetik varyasyonun, toplam fenotipik varyasyona oranı olduğunu görmüştük (5.2 No lu formül) (h 2 = VA / VP) ( VA: Aditive genetik varyasyon, VP: toplam fenotipik varyasyon) Standart sapmalar variyansın kare köküdür. Bu nedenle 5.2 No lu eşitlikteki bütün terimlerin karekökü alınırsa aşağıdaki 5.16 Nolu formül elde edilir;

114 114 sda h= (5.16) sdp Bu eşitlikteki terimler yeniden düzenlenebilir (eşitliğin her 2 tarafını sdp ile çarpıp, sonra eşitliğin sağ tarafında görünen 2 sdp leri sadeleştirirsek 5.17 Nolu formülü elde edilir; sda= h x sdp ---(5.17) Burada ; sda: Eklemeli genetik standart sapma sdp: Fenotipik standart sapma h : h 2 Böylece, additive genetik standart sapma=kalıtım derecesinin karekökü ile çarpılmış fenotipik standart sapmadır PRATİK BİR ÖRNEK Akrabalara ait performans kayıtlarının kullanılması seleksiyonun doğruluğunu artırabilir. Bu yararın, generasyon aralığındaki artıştan ağır gelmesinin kabul edilebilir olup olmadığı önemlidir. Örneğin, eğer 120 başlık bir et sığırı sürüsünde 400 günlük canlı ağırlığı artırmak için seleksiyon yapmak istersek, başlıca 2 seçenek düşünmeliyiz; Performans testi ve döl kontrolü. Basitleştirmek için, seleksiyonun sadece erkeklere dayalı olduğunu kabul edelim ve sağlanabilen bütün damızlıklar, dişi generasyon aralığı 3.85 yıl, ve dişi seleksiyon üstünlüğü sıfır olan sürüye girsin. Döl testinin, birkaç ayrı melez yetiştirilmiş sürüde yer aldığını kabul edelim. Her bir durumda, eğer biz toplam 50 taneden (ya saf sürüde performans kayıtlı, veya melez sürüde döl testli) 5 erkek seçersek, erkekler arasındaki seleksiyon entansitesi tir (Tablo 5.5b, 5. satır ile 50 nolu sütunun kesiştiği yerde). O zaman ortalama seleksiyon entansitesi; _ i= [( )/2] olur. 400 günlük canlı ağırlığının kalıtım derecesi takriben 0.4 tür. Böylece eğer biz boğaları sadece kendi performanslarına göre seçersek, seleksiyonun doğruluğu yaklaşık olarak dir [kalıtım derecesinin karekökü ( 0.4 )]. Cinsi olgunluğa ulaşanları, 2 yıllık bir generasyon aralığı vererek takriben 15 ay yaşlı boğalarla çiftleştirebiliriz. Bu, performans testi kullanan sürüde ortalama generasyon aralığının yıl [(3.85+2)/2] olduğunu anlatır. Eğer biz boğaları 20 döl kaydına göre seçersek, doğruluk daha yüksektir (takriben 0.830). Fakat, boğalar 3 yaşı geçene kadar melez döl 400 günlük canlı ağırlığa ulaşmaz. Bu nedenle safkan sürüde, mevsime bağlı buzağılama paternini sürdürmek istersek, mümkün olan minimum erkek generasyon aralığı 4 yıla yaklaşır (onu, tam olarak 4 yıl kabul etmek en garatilidir). Bu anlatır ki, döl testi kullanan sürüde ortalama generasyon aralığı yıldır [(3.85+4)/2]. 2 programda seleksiyona yıllık cevabı tahmin etmek için, 400 günlük canlı ağırlığın additive genetik standart sapmasını bilmek de gerekmektedir. Bu, daha büyük et sığırı ırkları için takriben 28.4 kg. dır. Bu değer, 400 gün canlı ağırlığının fenotipik standart sapmasının (takriben 45 kg), 400 gün canlı ağırlığın kalıtım derecesinin karekökü ile ( 0.4=0.632), çarpılarak hesaplanır. Böylece 45 x 0.632=28.4 kg] (45: Canlı ağırlığın fenotipik standart sapması). Tablo 5.7, iki ıslah programının özelliklerini özetlemektedir.

115 115 Tablo 5.7. Metin içinde tarif edilen 2 et sığırı ıslah programının özellikleri (birisi performans testine, diğeri döl testine dayalı). Her iki durumda da seleksiyon 400 günlük canlı ağırlığı artırmak içindir. Özellik Performans testi Döl testi _ Ortalama seleksiyon entansitesi (i) Yaklaşık olarak seleksiyonun doğruluğu ( r) Additive genetik standart sapma (kg sda) Ortalama generasyon aralığı (yıl L) Tahmini cevap (kg/yıl) Seleksiyona tahmini yıllık cevap, 5.15 Nolu formül ve Tablo 5.7 deki bilgiler kullanılarak hesaplanabilir. Bu, aşağıda performans testini esas alan program için tarif edilmektedir; _ i= , r= 0.632, sda =28.4 kg, Y=2.925 ve böylece; _ (i) x r x sda G/yıl = (5.15 No lu formül) Y x x 28.4 kg G/yıl = = 5.23 kg/yıl Döl testine dayalı program için yıllık cevap 5.12 kg/yıl dır (Tablo 5.7). Bu örnekte, döl testine dayalı program ile doğruluktaki kazanç, dölde performans kayıtları sağlamak için gerekli olan, erkekler içindeki daha uzun generasyon aralığına ağır basar (yani daha iyidir). Bununla birlikte daha düşük kalıtım derecesi, veya daha çok döl kaydı ile, tersi gerçekleşebilir. Böylece o, seleksiyona girişmeden önce kalıtım derecesi ve akrabaların sayısı için ilgili değerleri kullanarak farklı tip seleksiyonlardan beklenen cevapları kontrol etmenin, karşılığını verir. Seleksiyonun doğruluğunu, generasyon aralığını uzatmaksızın artırmak için, atalara ve en azından bazı kardeşlere (veya diğer yatay, yani hayvanın kendisi ile aynı generasyondan olan akrabalar) ait kayıtlar kullanılabilir. Torunlara ait kayıtların kullanımı, generasyon aralığını uzatır ve böylece, artan doğruluk ve kısalan generasyon aralığı arasında bir ters ilişki vardır. Farklı tip akrabalara ait bilgileri kombine eden metotlar, daha sonraki kısımlarda tartışılacaktır. Farklı ıslah programlarının mukayesesinde, ihtiyaç olan kaynaklar da, tahmin edilen cevaplar kadar dikkate alınmalıdır.islah programının, melez yetiştirilmiş sürülerde sürdürülmesi, döl kontrolü için çok masraflı olabilir. Bazı durumlarda, seleksiyon entansitesini artırmak için safkan sürünün genişletilmesi suretiyle, performans teste oranla düşük maliyetle eşit cevaplara ulaşılabilir. Çoğu durumda döl testi için sağlanabilen bütün boğalar büyük israf olabilir. Eğer test edilen sayı keyfi olarak azaltılırsa, bu, performans testinde mümkün olandan daha düşük seleksiyon entansitesine neden olacaktır. Pratikte seleksiyonda, sağlanabilen bütün bilgilerin kullanılması anlamlıdır. Yukarıdaki örnekte, sadece, kendileri 400-gün canlı ağırlığı açısından yüksek olan boğaların döl testi için kullanılması çok etkili olmaktadır ( 2 aşamalı seleksiyon olarak adlandırılan işlem). Üvey kardeşlere ait kayıtlar, çoğu performans test programlarının bir yan ürünü olarak elde edilir. Böylece bunlar çoğu kez, ekstra para veya zaman gerektirmeksizin doğruluğu artırabilirler.

116 TEKRARLANAN PERFORMANS KAYITLARINI KULLANMA Şimdiye kadar, seleksiyon için adaya veya akrabalarına ait sadece tek performans kaydı dikkate aldık. Bununla birlikte, pek çok özellik, hayvanın hayatı boyunca bir defadan daha fazla sayıda ölçülebilir. Örneğin, et hayvanları büyüme periyodunda birkaç defa tartılabilir, çoğu sütçü inekler hayatları boyunca 4-5 laktasyona sahip olurlar. Çoğu et sığırı inekler hayatları boyunca 6 veya 7 buzağı sütten kesebilirler, koyun hayatı boyunca 4 veya 5 yavruya sahip olabilir ve 4 ya da 5 yıl kırkılabilir. Hayvanın hayatının farklı dönemlerindeki performansları arasında çoğu kez, çok kuvvetli genetik ilişkiler vardır. Bu durumlarda, farklı dönemlerdeki performansın, aynı genler tarafından etkilendiği farzedilir. Bundan dolayı, performansın tekrarlanan kayıtları, hayvanın damızlık değeri hakkında ek ip uçları verebilir ve seleksiyonun doğruluğu artabilir. Eğer tekrarlanan ölçüler tam olarak aynı genler tarafından determine edilirse, o zaman performanstaki çağdaşlardan olan farklılıklar (örneğin farklı laktasyonlardaki süt verimi), hayvanın bulunduğu çevre veya sürü yönetimindeki farklılıklar nedeniyledir. Zaten hayvanın performansının, genetik ve çevresel faktörler tarafından birlikte oluşturulduğunu (P=G+E)daha önce gördük (4); Ayrıca, performansın çevresel komponenti de, sürekli (sabit) ve geçici çevresel etkilere bölünebilir; P=G+E.. (5.18) P=A + NA + E (5.19) P=A + NA +Ep+Et..(5.20) Bu formüllerde; P: Fenotip G: Genotip (A+NA) E: Çevresel etkiler (Ep + Et) A: Additive (Eklemeli) gen etkileri NA: Non Aditive (Eklemeli olmayan) gen etkileri Ep: Sabit çevre etkileri Et: Geçici çevre etkileri Genler ve sabit çevresel etkiler hayvanın hayatı boyunca performansını birlikte etkiler, ama, döllere geçirilemezler. Geçici çevresel etkiler çok daha kısa etkiye sahiptir. Örneğin sadece 1 laktasyonu, veya 1 ağırlık kaydını etkiliyen çevresel etki gibi. Eğer bir sütçü düve memesinin bir çeyreğinde şiddetli bir mastitis infeksiyonuna müptela olmuş ve o çeyrekteki salgı dokusu zarar görmüşse, o çeyrek, asla tekrar süt üretemez. Bu, sabit bir çevresel etki olabilir. Diğer çeyreklerdeki verim, düşüşü karşılamak için önemsiz derecede yükselebilir. Fakat hayvan, biribirini izliyen her laktasyonda, mastitisten etkilenmiş olmasaydı üreteceği toplam sütten daha az süt üretir. Bir hayvanın verimi tek bir laktasyonda, kötü kaliteli silajla beslenen bir inek grubunda bulundurulduğu için geçici olarak azalabilir. Bununla birlikte, hayvan izleyen laktasyonda daha iyi kaliteli silajla beslendiği zaman bu etki kaybolur. Böylece, bu etki, bir geçici çevresel etki olarak sınıflandırılmalıdır. Seleksiyonda tekrarlanan kayıtların değeri, repeatability veya tekrarlanma derecesi olarak isimlendirilen bir ölçüye bağlıdır. Repeatability, aynı hayvanın tekrarlanmış kayıtları arasındaki korelasyondur. Repeatability, genlerin kombine etkileri ile açıklanan toplam genotipik varyasyon ile sabit çevresel varyasyonun, fenotipik varyasyona oranı olarak olarak tarif edilir (4):

117 117 VG + VEp VA + VNA +VEp Repeatability = veya; Repeatability = (5.21) Vp Burada; VG: Genetik varyasyon VEp: Toplam çevresel varyasyon Vp: Fenotipik varyasyon VA: Additive (eklemeli) varyasyon VNA: Additive olmıyan (eklemeli olmıyan) varyasyon 5.21 Nolu eşitlik, payındaki birkaç ekstra terim dışında, daha önce kalıtım derecesini hesaplamak için kullanılan eşitliğe benzemektedir. Kalıtım derecesi, eşitliğin sadece tahmin edilebilir genetik kısmını ilgilendirir. Oysa tekrarlanma derecesi, bireysel hayvanlara has nonadditive genetik ve sürekli çevresel etkiler dolayısı ile olan varyasyonu da kapsar. Bundan dolayı da tahmin edilmesi zordur. Sonuç olarak, repeatability, kalıtım derecesine daha üst bir sınır koyar. Kalıtım dereceleri gibi, tekrarlanma dereceleri de sıfırdan 1 e kadar sıralanır (veya %0 dan %100 e). Muhtelif bazı özelliklere ait kalıtım dereceleri Tablo 5.8 de verilmiştir. Tablo 5.8. Sığır ve koyunda ekonomik önemi olan bazı özelliklerin tekrarlanma derecesi tahminleri Irk/Tür Özellik Tekrarlanma Kaynak derecesi Süt sığırı Süt verimi İlk aşıma kadar gün Gebe olmadan geçen gün sayısı 0.10 Her gebelik için aşım sayısı 0.07 Et sığırı Gebe her inekten buzağılayanlar Buzağılıyan her ineğin sütten kestiği buzağı 0.05 Çiftleşme öncesinde inek ağırlığı 0.57 Buzağı sütten kesme ağırlığı (düzeltilmiş yaş) 0.37 Koyun Kirli yapağı ağırlığı Lif çapı 0.70 Across yıllarda ovulasyon oranı 0.31 Çiftleşen her anaç koyunun sütten kestiği kuzu 0.08 sayısı Vp Bir özelliğin tekrarlanma derecesi yüksekse, ilk performans kaydı, hayvanın genetik değerinin iyi bir göstergesini verir (8). Müteakip kayıtları ekleme, doğruluğu sadece çok az artırır. Eğer r düşükse, ilk performans kaydı, müteakip performansın kötü olduğuna işaret eder. Bu nedenle tekrarlanan kayıtlar, hayvanın genetik değerinin çok daha doğru bir tahminini yapmaya yardım eder. Akrabalara ait bilginin kullanımı ile, tekrarlanmış kayıtların sağlanmasında dikkate alınan zaman periyodu önemlidir. Esas olarak, daha yüksek doğruluğun yararları, çoğu kez, generasyon aralığındaki artıştaki olumsuzluğa ağır basar. Bununla birlikte pratikte, seleksiyon umumiyetle başlangıç olarak bir tek kayda dayandırılır. Elde edilen müteakip kayıtlar ile, genetik değer tahmini daha sonra rötüşlenir. Performansın farklı yıllarda (veya diğer aralıklarda) olduğunu kabul ederek, özelliğin tekrarlanan kayıtları arasındaki benzerliği ölçen repeatability, tam olarak aynı genler tarafından kontrol edilir. Bununla birlikte, tam olarak aynı genler tarfından determine edilmeyen farklı özellikler arasında çoğu kez ilişkiler vardır. Örneğin, belli bir yaşta

118 118 çağdaşlarından daha ağır olan hayvanlar, daha yağlı olmaya eğilimlidirler. Daha yüksek verimli inekler, genel olarak daha düşük süt protein oranına sahiptirler. Aynı özellik farklı zamanlarda ölçüldüğü zaman, söz konusu özelliği, farklı zamanlarda farklı genler etkiliyebilir. Örneğin, erken bir yaşta ortalamadan daha ağır olan hayvanlar çoğu kere daha sonraki yaşlarda da daha ağırdır. Fakat, erken yaştaki ağırlığı etkiliyen genlerin hepsi ergin ağırlığı etkilemez. Benzer şekilde, çağdaşları ile mukayesesinde yüksek süt verimine sahip olan düveler çoğu kere izleyen laktasyonlarda benzer şekilde yüksek süt verimine sahiptirler. Fakat erken laktasyonu etkileyen genlerin hepsi, daha sonraki laktasyonları da etkilemez. Farklı özellikler arasındaki ilişkinin derecesi, Bölüm 2 de açıklandığı gibi, korelasyon katsayısı ile ölçülür Seleksiyona İlgili Cevapları Tahmin Etme Bir seleksiyon programına girişmeden önce, sadece seleksiyona tabi tutulan özellikte değil, diğer ilgili özelliklerde de sonuçların ne olacağını tahmin etmek yararlı olacaktır. Seleksiyona cevap, seleksiyona tabi tutulan özelliğin ve diğer ilgili olduğu bilinen özelliklerin kalıtım derecelerini, bilinen fenotipik varyanslarını (veya standart sapmalarını), ve bunlar arasında bilinen genetik korelasyonları hesaplayarak tahmin edilebilir. Bunu, 3 aşamalı bir işlem olarak düşünmek en kolaydır; 1. Seleksiyona tabi özellikteki (X özelliği) yıllık tahmini cevabın hesaplanması; İlk önce seleksiyona tabi özellikteki direkt cevabı tahmin etmek en kolaydır (ölçüm birimlerinden ziyade, additive genetik standart sapma biriminde). Eğer seleksiyon, hayvanın kendine ait tek bir performans kaydına dayandırılıyorsa, bu olur; X in additive genetik standart sapma biriminde, seleksiyona yıllık cevabı; -- i x hx X/yıl= (5.22) Y 5.22 Nolu formül daha önce verilen 5.14 Nolu formül ile aynıdır Nolu formülde bulunan sda terimi, cevabı, ölçüm biriminde değil, additive genetik sd biriminde açıklamak için ihmal edilmiştir. 2. İkinci özellikteki ilgili cevabı elde etmek için, 1. aşamada elde edilen tahmini yıllık cevap, seleksiyon altındaki özellik ve ilgili ikinci özellik (Y) arasındaki genetik korelasyon ile çarpılıp, additive genetik standart sapma biriminde açıklanır. C Y = X x raxy (5...23) C Y, Her yıl Y özelliği için genetik ilerleme (additive genetik sd birimi cinsinden). X: x özelliği için yıllık genetik kazanç raxy: X ve Y özellikleri arasındaki korelasyon 3. İlgili tahmini cevabı ölçüm biriminde (yıllık olarak) ifade etmek için, standart sapma biriminde tahmini ilgili cevap ile (2 nin sonucu ile), 2. özelliğin additive genetik standart sapması (sday) ile çarpılır.

119 119 C Y = X x raxy x sday (ölçüm biriminde yıllık) (5.24) - i x hx x raxy x sday CRY = (5.25) Y Önce kullanılan bir örneği devam ettirmek için, eğer koyunda 20 haftalık canlı ağırlık için seleksiyon yapılıyorsa, bu 2 özellik arasındaki pozitif korelasyonun sonucu olarak yağ kalınlığında bir artış beklenir. 20 haftalık canlı ağırlıktaki direkt cevap (ölçüm biriminde), bu bölümde daha önce verilen bir formülden ve 5.25 Nolu formülü kullanarak yağ derinliğindeki ilişkili cevap aşağıdaki formül kullanılarak tahmin edilebilir. _ Eğer biz; i = 1.4, h 2 X = 0.3,bX =0.55, h 2 Y =0.3, hy=0.55, raxy=0.4, sdax=2.75, sday=0.715, Y = 2.0 farzedersek; O zaman 20 haftalık ağırlıktaki cevap; _ i x hx x sdax 1.4 x 0.55 x 2.75 rx = = == rx = 1.06 kg/yıl (yaklaşık olarak) Y 2.0 Ve yağ kalınlığındaki karelasyon halindeki cevap; 1.4 x 0.55 x 0.4 x CRY= Seleksiyona Alınan Cevap Tahminlerinin Limitasyonları Yukarıda açıklanan seleksiyona cevabı tahmin etme metotları için, bahsedilmesi gereken birçok limitasyon vardır. Birincisi, seleksiyon tabi tutulan özellikteki varyasyon ile ilgilidir. İlk birkaç generasyonda seleksiyon, genetik varyasyon miktarında bir azalmaya neden olur. Diğer bir söyleyişle, dağılımın bir ucundaki ebeveynlerin seçilmesi, performansta ve onların döllerinin damızlık değerlerinde daha dar bir dağılımı sonuçlar, yani varyasyonda bir azalmaya neden olur. Varyasyondaki bu azalma, ilgili özelliğin kalıtım derecesine ve uygulanan seleksiyon entansitesine bağlıdır. Yüksek kalıtım derecesi ve yüksek seleksiyon entansitesi, bir generasyondan diğerine varyasyonda daha büyük azalma meydana getirir. Bunun sonucu olarak, populasyonun başlangıçtaki varyasyona dayandırılan seleksiyona uzun süreli cevapların tahminleri, çok yüksek olabilir. Örneğin, yüksek kalıtım dereceli bir özellik için yapılan sıkı seleksiyona cevapta, birinci generasyonda ulaşılanla mukayese edildiğinde, seleksiyonun ikinci generasyonunda takriben %20 kayıp olabilir (4). Genetik varyasyondaki bu azalma, seleksiyonun ilk birkaç generasyonunda olur. Ondan sonra varyasyon miktarı stabilleşir veya hemen hemen eşitleşir. Tipik olarak mukayese edilen başlangıç generasyondaki seleksiyona cevaptaki kayıp, yaklaşık %25 stabilize olur. Bu problemin altından kalkmanın 2 yolu vardır. 1) Varyasyon miktarını ve kalıtım derecesini, seleksiyonun ilk birkaç generasyonundan sonra yeniden tahmin etmek ve sonra bu değerlerden tahmini cevapları yeniden hesaplamaktır. 2) Az masraflı olan ikincisi yol, seleksiyona uzun süreli cevabı tahmin etmek için çok kompleks formül kullanmaktır. Bu formül, daha önce içinde seleksiyon uygulanmamış olan populasyonlardan tahmin edilen kalıtım derecesini ve genetik varyasyonu dikkate alır (3, 9).

120 120 Pek çok generasyon seleksiyon uygulandıktan sonra, ilgili özellikteki varyasyon tükenmiş olabilir. Örneğin, eğer populasyondaki her bir hayvan, performans üzerinde istenen etkiye sahip allellerinin sadece kopyelerine sahipse, seleksiyona daha ileri cevap alınamaz. Bu durum, çiftlik hayvanlarında pratik olarak nadiren söz konusudur. Bu nedenle çiftlik hayvanlarında bu durum pek çok generasyon sonra olur. Bu zaman aralığı boyunca, pazar taleplerinin aynı kalması mümkün değildir. Dolayısıyla seleksiyonun tam olarak aynı özellikler için yapılması mümkün olmaz. Çiftlik hayvanı populasyonları, nadir olarak bu kadar uzun süre için elde tutulur. Sürüye yeni hayvanların girişi, yeni varyasyon sokar ve bundan dolayı seleksiyon limitine yaklaşmak gecikir. Kapalı bir populasyonda bile, aynı özellik için yapılan seleksiyon ile, seleksiyona cevap alma periyodunu uzatan yeni mutasyonlara ulaşılır. Böylece teoride, cevap tahminleri, gerçek olanları tam olarak tutmaz. Fakat uygulamada, cevap tahminleri umumiyetle özel bir ıslah programı boyunca memnuniyet vericidir. Bahsedilmesi gereken son limitation, farklı seleksiyon programlarında ulaşılabilen cevaplardaki varyasyon ile ilgilidir. Bu bölümde verilen formül ile, seleksiyona ortalama cevap tahmin edilir. Bununla birlikte, eğer, aynı zamanda çok sayıda birbirinin aynı ıslah programı başlatılırsa, başlatılan her ıslah programından birbirinin aynı cevaplar elde edilemez. Bazı programlar, tahmin edilen cevaplardan daha düşük, diğerleri daha yüksek cevaplara ulaşabilirler. Ancak, ortalama cevap, tahmin edilenle eşleşmelidir. Çiftlik hayvanlarında uygulanmakta olan biribirinin aynı denysel ıslah programları ile cevaptaki bu varyasyonu göstermek, umumiyetle çok pahalıdır. Fakat, laboratuvar hayvanları seleksiyon denemelerinin, çok iyi örneği vardır. Ancak, basit ıslah programları için, cevaptaki varyasyonu tahmin etmek mümkündür. Başlangıç hayvan grubunda mevcut genler gibi bir ihtimal elementi olduğundan, elde edilen cevapta varyasyon olur. Seçilen parentlerde, her zaman kaybolmayan ve kaybolan genlerdeki bir şans elementi daha vardır. (Bu şans elementleri, çiftlik hayvanlarının genetik ıslahının işlemesinde esas olup, onu, benzer pratik yetiştiriciler ve bilim adamları için ilgi çekici bir konu yapmaya yardım eder). Cevaptaki varyasyonu etkileyen esas faktörler; a) Populasyon büyüklüğü; Daha küçük populasyon, tahmin edilen ve ulaşılan cevaplar arasındaki farkın daha büyük riski, b) Her generasyonda selekte edilen parentlerin sayısı; Seçilen daha az parent sayısı, özellikle erkeklerin, ilk aşamada ihtiyaç duyulandan daha az olması, tahmin edilen ve ulaşılan cevaplar arasındaki farkın daha büyük riski KAYNAKLAR 1. Animal Data Center UK Statistics for Genetic Evaluations (Dairy). February ADC, Rickmansworth, Herts. 2. Becker, W.A Manuel of Quantitative Genetics. 4th edn. Academic Enterprises, Pulman, Washington. 3. Dekkers, J.C.M Asymptotic response to selection on best linear unbiased predictors of breeding values. Animal Production, 54: Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn. Longman, Harlow. 5. Fogarty, N.M Genetic parameters for liveweight, fat and muscle measurements, wool production and reproduction in sheep: a review. Animal Breding Abstracts, 63: (Also, see erratum in Vol. 63, No. 12.) 6. Hayes, J.F., Cue, R.I. and Monardes, H.G Estimates of repeatability of reproductive measures in Canadian Holsteins. J. of Dairy Science, 75:

121 Morris, C.A., Baker, R.L., Hickey, S.M. et al Evidence of genotype by environment interaction for reproductive and maternal traits in beef cattle. Animal Production, 56: Nicholas, F.W Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford. 9. Villanueva, B., Wray, N.R. and Thompson, R Prediction of asymptotic rates of response from selection on multiple traits using univariate and ömultivariate best linear unbiased predictors. Animal Production, 57: 1-13.

122 122 BÖLÜM VI SELEKSİYON METOTLARI VE SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ 6.1. SELEKSİYON METOTLARI Seleksiyon, şahısların fenotipik değerlerine göre yapılır. Seleksiyondaki başarı, populasyonu oluşturan hayvanların fenotipik değerleri arasındaki farkların, genotipik farklara tekabül etme derecesine, veya kısaca seleksiyonda isabet derecesine bağlıdır. Seleksiyonda isabet derecesinin ölçüsü ise, kalıtım derecesdir (h 2 ) Tek Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri Kitle seleksiyonu Kalıtım derecesi yüksek olan verimler bakımından, seleksiyonun şahısların fenotipik değerlerine göre yapılmasına kitle seleksiyonu veya mass selection denir. 0.4 ve daha büyük kalıtım dereceli verimler için bu basit seleksiyon metodu, familya seleksiyonu ve kombine seleksiyona tercih edilmektedir. Ancak, hayvancılıkta ıslahına çalışılan verimlerin büyük bir kısmı 0.4 ten daha düşük kalıtım derecesine sahiptir. Ayrıca, bazı verimler tek cinsiyette görünür. Böyle verimler bakımından da kitle seleksiyonu uygulanamaz. Çünkü bu gibi verimler ancak cinsiyetlerden birinde tespit edilir Familya seleksiyonu Familya seleksiyonu, kitle seleksiyonunun tatmin edici ilerleme sağlıyamadığı verimler için düşünülmüştür. Bu seleksiyon çeşiti, ıslahına çalışılan populasyon, eğer familyalardan oluşuyorsa uygulanabilir. Genel yöntem olarak, yüksek ortalamalı familyalardan gereken kadarı tüm fertleri ile birlikte damızlığa ayrılır. Böylece bir generasyonda elde edilecek genetik ilerleme; ΔG(f)= _ ı _ x б Pi x h 2 f..(6.1) ΔG(f): Familya seleksiyonu ile 1 generasyonda elde edilecek genotipik ilerleme miktarı I _ : Seleksiyon üstünlüğünün fenotipik standart sapma cinsinden değeri (ı = i / P) б Pi : Familya ortalamalarına ait fenotipik variyansın karekökü h 2 f : Familya ortalamalarına ait kalıtım derecesi Familya ortalamaları arasındaki fenotipik variyansın kalıtsal olan kısmı (h 2 f), ferdi verimler arasındaki farklılığın kalıtsal olan kısmından (h 2 : ferdi değerlere ait kalıtım derecesi) daha büyüktür. Yani her zaman h 2 f > h 2 dir. Başka bir söyleyişle, üstün fenotipik değer ortalaması gösteren familyalar, daha büyük ihtimalle aynı zamanda üstün genotipik değer ortalaması da gösterirler. O halde, familyalar arasında yapılacak seleksiyonda isabet derecesi, ferdi verimlere göre yapılan seleksiyondakine oranla daha yüksektir. 1 + (n 1) x r G h 2 f = x h 2.(6.2) 1 + (n -1) x r P

123 123 h 2 f, c faktörünün söz konusu olmadığı tüm hallerde h 2 den büyüktür. Bu büyüklük, bir taraftan familyalar içindeki ortalama fert sayısına (n), bir taraftan familyalar içindeki fartlerin akrabalık derecelerine (r G ) ve h 2 ye (fertlerin kendi fenotipik değerlerine ait kalıtım derecesi) bağlıdır. Eğer r P ye c faktörünün etkisi yoksa; r P = h 2 x r G (6.3) Eğer r P ye c faktörünün etkisi varsa; r P = r G x h 2 + c 2 dir. _ Seleksiyon üstünlüğü: ı = i / P idi. 6.1 No lu formüle göre, familya ortalamalarına ait kalıtım derecesinin yüksek oluşu, familya seleksiyonunun verimliliğini artırır. Ancak, variyansın küçük oluşu, verimliliği olumsuz etkilemektedir. İki ters etki arasında bir denge noktası vardır. Bu noktada familya ve kitle seleksiyonu eşit genetik ilerleme sağlar, birbirine tercih edilmezler. Denge noktasından uzaklaştıkça, ya kitle seleksiyonu, ya da familya seleksiyonu ağır basar. Familya seleksiyonunda c faktörünün familya seleksiyonunun verimliliğine olan olumsuz etkisi, ancak deneysel önlemler alınarak önlenebilir. Eğer c faktörü familyaların ayrı ayrı çevrelerde tutulmasından kaynaklanıyorsa, tüm familyaların aynı çevrede tutulması ile c faktörünün etkisi ortadan kaldırılabilir. Ancak, tavşan, domuz v.b. de olduğu gibi, özel analık etkisi deneysel olarak giderilemez. Bu nedenle, bu hayvan türlerinde familya seleksiyonu ancak, özel analık etkisinin rol oynamadığı verimlerde uygulanır Kombine seleksiyon Lush (1947) tarafından geliştirilmiştir. Bu metodun esası, yüksek fenotipik ortalamaya sahip familyalardan, yüksek fenotipik ortalama değer gösteren fertleri seçmektir. Bu seleksiyon metodunda önemli olan konu, 2 kriterden (familya ortalamaları ve ferdi fenotipik değerler) her birine verilecek ağırlığın belirlenmesidir. Bunun için, şu şekilde çoklu bir regresyon denklemi kurulmaktadır. _ Iij = b1 x Pij + b2 x Pijf (6.4) Iij : i. familyadan j ferdine ait indeks değeri b1 : Kısmi regresyon katsayısı Pij : i. familyadan j şahsının fenotipik değeri b2 : Kısmi regresyon katsayısı _ Pijf : j şahsının dahil olduğu i familyasının ortalaması b1 ve b2 değerleri, hayvanların damızlık değerleri ile yukarıdaki denklem yardımı ile hesaplanacak I değerleri (indeks değerleri) arasındaki korelasyon katsayısını (r G I yı) azami kılacak şekilde hesaplanır. Yani, I nün, mümkün olduğu kadar hayvanın damızlık değerine tekabül etmesini sağlıyacak biçimde). Böylece hayvanın I değerinden, damızlık değerini tahmindeki isabet azami olur. Denklemdeki b2 katsayısı genellikle b1 cinsinden ifade edilir ki buna w katsayısı denir.

124 124 W katsayısı: ferdin fenotipik değerine bir ağırlık verildiğinde, familya ortalamasına verilecek ağırlığı belirtir. Ayrıca, büyük rakamlarla uğraşmamak için, gerek ferdin fenotipik değeri, gerekse familya ortalamaları, populasyonun genel ortalamasından sapmalar olarak (seleksiyon üstünlükleri) alınır. Populasyondaki tüm hayvanlara aynı işlem uygulandığından, hayvanların üstünlük sırası değişmez. Böylece, _ ı = P + w x P yerine, I = ip + w x if kullanılır. Yani bu indeksi hesaplarken kullanacağımız kıymetler değil, seleksiyon üstünlüğüdür. I değerleri büyüklüklerine göre sıralanır ve önceden belirlenen miktar kadar damızlık ayrılır. I değerleri artık indeks niteliğindedir. N r G - r P w = x (6.5) 1+(n-1) x r P 1 - r G Yukarıdaki eşitliğin ilk terimi daima + dır. 2. terim ise, + da olabilir, - de. Familya büyüklüğü (n), düşük kalıtım dereceli özelliklerde daha önemli. Çünkü, düşük kalıtım dereceli özelliklerde n büyük olursa, w de büyük olur. Familya büyüklüğü (n), familya ortalamalarına verilen önemi (w), düşük kalıtım dereceli verimlerde, yüksek kalıtım derecelilere nazaran daha bariz olarak artırmaktadır. Yani, küçük kalıtım dereceli özelliklerde familya ortalamalarına verilecek önem, daha artar. Üveykardeş famlyalarından oluşan bir populasyonda, kombine seleksiyon uygulanmasından, söze değer bir yarar sağlıyabilmek için, familya genişliğinin (n) büyük, üzerinde durulan özelliğe ait kalıtım derecesinin küçük olması, öz kardeş familyalarındakinden daha fazla önem taşımaktadır. C faktörünün varlığı halinde (örneğin farklı çevre) kombine seleksiyonda familya ortalamalarına verilecek önem (w), çok fazla düşmektedir. Hatta bazen negatif bile olmaktadır. Böyle hallerde, ancak, populasyon ortalamasından daha küçük ortalamalı familyalara mensup, yüksek ferdi değerli hayvanlar yüksek I değeri göstermektedirler. Gerçekten de aşağıdaki formülde; I = Pij + w x P w negatif ise, formülün 2. teriminin Iij ye etkisi, ancak Pi değerinin negatif olması (yani populasyon ortalamasının altında olması) halinde artar Çünkü, (- w x P) = + olur. Eğer bir hayvan, mensup olduğu familya ile birlikte kötü bir çevrede bulunduğu halde, üstün fenotipik değer göstermişse, üstün bir çevrede bulundurulan aynı fenotipik değerli hayvana tercih edilmelidir. Örnek: Ortalama 5 erlik özkardeş (r G = 0.50) familyalarından oluşan, üzerinde durulan verime ait kalıtım derecesi 0.25, populasyon ortalaması 190 olan bir tavuk populasyonunda, 196 ortalamalı bir familyadan 180 adet yumurta veren bir tavuğun yumurta verimi için indeks değerini hesaplaynız (c 2 = 0).

125 125 Çözüm: 6.5 No lu formülde verilenler yerine konulur; w = x = (5-1) (0.5)( _ I = ip x w x if den, veya; I = (Pi P) (Pf - P ) I = ( ) ( ) = Bir den Fazla Verim İçin Seleksiyon Yöntemleri Bir den fazkla verim için kullanılan seleksiyon yöntemlerine Bölüm 4 de yer verilmişti.bu nedenle burada kısaca değinilecektir. Teksel seleksiyon yönteminin, ele alınan tüm karekterler bakımından memnuniyet verici seviyeye ulaşılmasını aşağıdaki faktörler sınırlamaktadır; a) Seleksiyon belli seviyede durdurdurulduğunda, acaba ulaşılan seviye sabit kalıyor mu, kalıyorsa iyi. Aksi takdirde sonuca varılamaz. b) Seleksiyonda dikkate alınan karekterler arasında kesinlikle negatif bir ilişki bulunmamalıdır. Örneğin süt verimi ile sütteki yağ oranı arasında negatif bir ilişki vardır. Bu durumda birisini iyileştireyim derken, diğeri düşer. Aralarında negatif ilişki bulunan karekterlerde teksel seleksiyonla sonuca ulaşılsa da, çok geç ulaşılır. Belki de o zaman, ulaşılmak istenen şeyin, artık modası geçmiştir. Bu metodun yararı, seleksiyonda her defasında tek karekter dikkate alındığından, o karekter bakımından çok genetik ilerleme sağlanabilir. Bağımsız ayıklamasınırları yönteminde ıslahı amaçlanan tüm özelliklere aynı anda, ancak önceden belirlenen değer sınırlarına tam uyularak seksiyonda yer verilir. Bu metot ıslahçıyı amaca, 1. metod a nazaran daha çabuk ulaştırır. Ancak aşağıdaki güçlükler söz konusudur; 1. Sınırları belirlemek kolay değildir. 2. Her karekter için uygulanan seleksiyon üstünlüğü (i) düşüktür. Bu düşüş ise, ele alınan karekter sayısı ile orantılıdır. Ne kadar fazla sayıda karekter birlikte dikkate alınırsa, her karekter için uygulanacak seleksiyon üstünlüğü de o kadar azalır. Seleksiyon üstünlüğünün düşmesi, bir generasyonda o karekter bakımından sağlanan ilerlemeyi de o kadar azaltır. Çünkü, iyiler yanında kötü hayvanlar da damızlığa ayrılmış olur. 3. Aralarında negatif ilişki olan karekterlere bu metot da uygulanmaz. Ancak, bu metot, teksel seleksiyon metodundan daha verimlidir. Hiç olmazsa, seleksiyonda aynı anda 2 karekter birden dikkate alınmakta, ve belli bir sürede her bir karekter bakımından teksel seleksiyona oranla daha çok ilerleme sağlanmaktadır. İndeks metodunda ıslahı amaçlanan her özelliğe kalıtım derecesine, ekonomik önemine ve diğer özelliklerle arasındaki genetik korelasyonlara göre belli ağırlıklar verilerek her hayvan için hesaplanan indeks değerleri esas alınır. İndeks Yönteminin uygulanmasında, seleksiyonda dikkate alınan özellikler arasındaki ilişkilerin negatif olması önem taşımamaktadır. Bu nedenle indeks Yönteni en isabetli damızlık seçimini sağlar.

126 SELEKSİYON ÇEŞİTLERİ Pedigriye Göre Seleksiyon Bir hayvanın geçmiş generasyonlardaki akrabalarını verim özellikleri ile birlikte bulunduran belgelere pedigri denir. Familya seleksiyonu ve kombine seleksiyon, yalnız verimleri tespit edilebilen hayvanlar için söz konusudur. Erkek hayvanlarda fenotipik görüntüsü olmayan verimler bakımından damızlıkların seçilmesinde, bunların dişi akrabalarına, ebeveynlerine, kız kardeş ve dişi döllerine ait fenotipik değerler kullanılır. Pedigriye göre yapılan seleksiyonda, dişi ebeveynin fenotipik değerikadar, hatta bundan daha önemli olarak, erkek ebeveynin, daha sonra açıklanacak metotla tahmin edilmiş damızlık değeri de göz önünde bulundurulur. Ebeveynlere göre damızlık seçiminde, sadece pedigri incelenir. Ataları, üzerinde durulan özellik bakımından yüksek değerde olanlar damızlığa ayrılır. Yani, 2-3 generasyon öncesinden itibaren ebeveynlerine ait kayıt bulunan hayvanların damızlıkta kullanıp kullanılmıyacağına derhal karar verilebilir. Bir hayvanın genotipi, yarı yarıya ana ve baba genotipleri tarafından tayin edildiğine göre, ebeveynlere ait bilgilerin seleksiyonda çok yararlı olacağı düşünülebilir. Ancak, bu düşüncenin genetik dayanakları aşağıdaki nedenlerle sağlam değildir; a) Pedigride yazılı olan, ebeveynlerin genotipik değil, fenotipik özellikleridir. Bundan dolayı fenotipik değerce üstün olan ananın dölünün seçimindeki isabet (fenotipik değeri düşük olan ananınkine oranla), kalıtım derecesinden de azdır. Kantitatif karekterler bakımından fenotiplerin birbirinden farklılığında çevre şartlarının etkisi, genotipten daha fazladır. Bu nedenle, anaların fenotipik değerlerine göre hayvanları seçmekle yeterli ilerleme sağlanamaz. b) Aynı ebeveyne sahip hayvanların, hepsinin genotipik değeri aynı değildir. Çünkü, her ebeveyn dölüne, genotipik yapısının yarısından oluşan tamamen rastgele bir örnek geçirir. Bu rastgele örnek, döllerin birinde hep yüksek etkili genleri bulundururken, diğerinde düşük ortalama etkiye sahip olanları bulundurabilir. c) Pedigrideki ebeveynler, ıslahına çalışılan karekter bakımından önceden seçilmiş olduklarından, aralarındaki farklılık oldukça azalmıştır. Hem fenotipik, hem de genotipik olarak birbirine yaklaşmış olan ebeveynler, döllerinin seleksiyonu için yeter derecede güvenli bir kıstas olamazlar. d) Anne ve babadan daha gerideki ebeveynlere ait fenotipik değerler, damızlık adayının genotipik değerini tahminde söze değer katkıda bulunmamaktadır. Nitekim, adayla, geçmiş generasyonlardaki ebeveynler arasındaki genetik korelasyon (akrabalık derecesi) gittikçe azalmaktadır (geçen her generasyon yarıya iner). O halde, 2 generasyondan daha gerideki cetler, pedigrisi incelenen hayvan için pratik bir önem taşımazlar (h 2 düştükçe, pedigriden yararlanarak damızlık seçimindeki isabet artar). Bu nedenlerle, pedigriye göre yapılan seleksiyondaki isabet, döllere ve kardeşlere göre yapılan seleksiyona göre oldukça düşüktür. Pedigri kayıtlarının damızlık seçimindeki yetersizliklerine rağmen, yine de, hiç olmazsa ileride daha emin seleksiyon kriterleri elde edilene kadar gereklidir. Ancak pedigriye göre seleksiyon yönteminde, generasyonlar arası süre kısalmaktadır. Çünkü, döllere ve kardeşlere göre yapılan seleksiyonda verimleri tespit etmek için geçen süreye, burada ihtiyaç yoktur. Generasyonlar arası sürenin kısalması ise, seleksiyonun verimliliğini artırır. Pedigri, döl kontrolü için seçilecek namzet boğaların belirlenmesinde bir ön seçim kriteri olabilir.

127 127 İneklerin, kendi form ve verim özelliklerine göre seçimine individüel damızlık seçimi denir. Bu tür damızlık seçiminin iyi sonuç vermesi, tamamen tesadüfe bağlıdır. İndividüel damızlık seçimi uygulanan bir sürüde, genetik ıslah hızı yavaştır. Bu nedenle damızlık adaylarının cetlerinin ve yatay akrabalarının verimlerine bakılır. Bunların verimlerinin iyi oluşu, eldeki hayvanın genotipinin iyi olması ihtimalini artırır. Pedigri kullanımının verimliliğini mümkün olduğunca artırmak için, dişi ebeveynlere ait gerçek verim kabiliyet, ve damızlık değeri, erkek ebeveynlere ait de damızlık değeri hesaplanır Damızlık değeri (D.D.) Damızlık değeri, bir hayvanın döllerine ait verimin verim ortalamasının, populasyon ortalamasından olan sapmasının 2 katıdır. Ancak, bu tarife uyan damızlık değeri, süt sığırcılığında yalnız boğalar için hesaplanabilir. Çümkü, ineklerin bu iş için yeter sayıda dölü yoktur. Bir hayvanın damızlık değeri, çiftleştiği hayvanların ve döllerinin içinde bulundukları populasyon için özeldir. Aynı hayvan, başka populasyonlara ait hayvanlarla çiftleşip, dölleri o populasyondaki diğer hayvanlara ait döllerle birlikte büyütüldüğünde, hesaplanacak damızlık değeri, bir öncekinden farklı olacaktır. Dişi ebeveynlerden yeter sayıda döl alınamadığı için, bunların D.D., muhtelif dönemlerdeki kendi verimlerinden yararlanarak tahmin edilmektedir. Bir ineğin damızlık değerinin, kendi verimlerinden yararlanarak hesaplanmasında aşağıdaki formül kullanılır; _ (P P) n x h 2 D.D. = h 2 o x (6.7) h 2 o = (6.8) N 1+ (n-1) x r Formüllerde: D.D. İneğin damızlık değeri n: İneğin bilinen laktasyon verimleri sayısı P: İneğin laktasyon verimi _ P : P nin tespit edildiği yıldaki sürü ortalaması h 2 o: Muhtelif dönemlerdeki verimlerin ortalamasına ait kalıtım derecesi h 2 : Süt veriminin kalıtım derecesi r: Süt veriminin tekrarlanma derecesi (özel olarak o sürü için hesaplanmamışsa 0.2 alınabilir). Formüllerden anlaşılmaktadır ki, her hayvana ait verim sayısı arttıkça, damızlık değerini tahmindeki isabet te o ölçüde artar. Döllerin genotipik değeri, anne ve babalarına ait damızlık değerinin ortalamasına eşit olduğuna göre, anneye ve babaya ait damızlık değerlerinin bilinmesi halinde, her çiftleşmeden elde edilecek döllerin genotipik değerleri, doğumlarından önce bile tahmin edilebilir. Bu tahmin isabetli ise, o zaman seleksiyonda başka yollar aramaya gerek kalmaz. Ancak, bir ana ve babaya ait D.D. lerinin ortalaması, bunların ancak sonsuz sayıda dölü olması halinde yavrunun genotipik değerine eşit olur. Bu nedenle, ana ve babasının verimine göre seçilen hayvanın, sonradan sağlanacak bilgilere göre yeniden seçilmeleri gerekir. Aslında ıslah programlarında yalnız anaya ve babaya ait damızlık değerlerinin tespit edilmesi öngörülmüş olsa bile, bu iş sürekli olarak yapılacağına, yani, damızlığa ayrılacak her hayvanın damızlık değeri yine de hesaplanacağına göre, verimlerinin tespiti gereklidir. Bu tespit edilen verimlerden, yukarıda anlatılan şekilde damızlık değeri hesaplanavbilir. D.D. lerinin hesaplanması, ıslah programının başarısını artırır.

128 128 Gerçekten de, uygulamada, döl kontrolüne tabi tutulacak damızlık namzetlerinin seçiminde, ana ve babalara ait damızlık değerlerinden yararlanılmakta, son seçim, kardeş ve döl kontrol sonuçlarına göre yapılmaktadır. Boğada olduğu gibi, kendi verimleri ileri yaşlarda belli olan dişi damızlıklar da, önce anne ve babalarının damızlık değerlerine göre sürüde alıkonmakta, ilk verimleri belli olunca 2. bir seçime daha tabi tutulmaktadırlar. 3. verimlerinden sonra hesaplanan D.D. lerine göre ya sürüde alıkonmakta, veya elden çıkarılmaktadırlar. Sürüde alıkonan en yüksek damızlık değerli dişiler, özellikle müstakbel boğaların anaları olarak kullanılmakta ve bunlara boğa anası denmektedir. Sürüdeki tüm ineklerin damızlık değerleri hesaplandıktan sonra bu değer bakımından hayvanlar büyükten küçüğe doğru sıralanır. Böylece en yüksek damızlık değere sahip olan hayvanlardan istenen miktarda alındıktan sonra kalanlar sürüden çıkarılır. Dişi hayvanlara ait damızlık değeri (D.D.), kendilerinin son seçimi, döllerinin ise ilk seçimi için kullanılmaktadır. Bir hayvanın damızlık değerine göre yapılan seleksiyon, 1 tek verime göre yapılan seleksiyona oranla daima daha fazla ilerleme sağlar. Dişilerin damızlık değerinin hesaplanması için uzun süre beklemek gerekir. Bu ise, generasyonlar arası süreyi uzatıp, 1 yıla düşen seleksiyon verimliliğini azaltır. Bu nedenle de, dişi hayvanların damızlık değeri, kendileri için ancak, 3. kademe seçim için kullanılır. Dişi hayvanın damızlık değerinin asıl etkin olduğu konu, döllerinin ön seçimindeki isabetin artırılmasıdır. Düvelerin ilk döllerinin genç yaşta iken damızlığa ayrılıp ayrılmıyacaklarına ait hiçbir kriter yoktur. Çümkü henüz, annenin verimi belli değildir. Bu nedenle ilk dölleri sürüde uzun süre tutup, kendi verimlerini tespit etmektense, erkenden elden çıkarmak daha avantajlıdır. Bunlar kasaplık olarak değerlendirilir. Bu nedenle daha fazla et üretimi amacıyla sütçü düvelerin, kasaplık boğalarla çiftleştirilmesi yoluna gidilmektedir Gerçek verim kabiliyeti (G.V.K.) Bir hayvanın gerçek verim kabiliyeti, hayatı boyunca verebileceği potansiyel verimidir. G.V.K., o ana kadar olan verimlerden, aşağıdaki formül kullanılarak tahmin edilir; P (P P) G.V.K. = b x (6.9) n n _ P : Hayvana ait verimlerin tespit edildiği yıllardaki sürü ortalamalarının ortalaması n: Verim yılı sayısı P: Hayvanın kendi verimi _ P : Hayvanın kendi veriminin tespit edildiği yılda, sürüdeki, kendi ile aynı laktasyon sırasında olan hayvanların laktasyon verim ortalaması b: O zamana kadar tespit edilen verimler ortalamasının, ileride ne derece tekrarlanacağını gösteren bir kat sayı (n verime ait ortalamaya göre regresyon kat sayısı). n x r b= (6.10) 1 +(n-1) x r r: Üzerinde durulan verime ait sürüdeki tekrarlanma derecesi Sürüdeki her hayvan için damızlık değeri ve gerçek verim kabiliyetleri yukarıda anlatılan şekillrde hesaplandıktan sonra her ineğin şahsi verim kartına işlenmelidir.

129 129 D.D. ve G.V.K. için şu özellikler bilinmelidir; İneklerin sadece o sürü ve hesaplandığı yıl için değerini belirtirler. Her ineğin G.V.K. ve D.D. yıldan yıla değişir. Güvenilirlikleri ise, hesaplanmalarında kullanılan verim sayısına bağlıdır. Ayrıca, hesaplandıkları yıldaki sürü ortalamaları ile birlikte verildiklerinde inceleyen kişi için bir anlam ifade eder. Damızlığa ayrılan her hayvana bir pedigri kartı açılmalıdır. Bugün uygulamada pek bulunmamakla birlikte bu kartlara, anne ve babaya ait damızlık değerleri ile, bu değerlerin hesaplandığı yıldaki sürü ortalaması da bildirilmelidir. Uygulamalar 1) Süt veriminin kalıtım derecesinin h 2 = 0.25, tekrarlanma derecesinin r = 0.4 olduğu bir sığır sürüsünde 2 laktasyon verimi bilinen bir ineğin damızlık değerini (DD) ve gerçek verim kabiliyetini (GVK) hesaplayınız. Laktasyon Yıl Laktasyon Sürüortalaması (kg) Sırası verimi (kg) 1.lak 2.lak Çözüm: Formül 6.10 ile b hesaplanır; n x r b= ile b hesaplanır; b= GVK nın hesaplanmasında Formül 6.9 ve6.10 no lu formüllerden yararlanılır; ( ) + ( ) GVK= (-1000) GVK= ( ) 2 = kg Damızlık değerinin hesaplanmasında 6.7 ve 6.8 No lu formüller kullanılır; 2x0.25 ho 2 = = (2-1)x0.4 ( ) + ( ) DD= 0.35x = - 87, Döllere ve Kardeşlere Göre Seleksiyon Pedigriden, yani ebeveynlere ait bilgiden, damızlığa ayrılacak hayvanların ancak ön seçiminde yararlanılabilir. Daha sonra ise, kendi damızlık değerlerinin tespitine çalışılır. Damızlık değerinin tespitinde, heriki cinsiyette tezahür eden karekterler bakımından hayvanların ileri yaşlarda belli olacak kendi fenotipik değerleri ve familya ortalamaları ayrı ayrı kombine edilerek kullanılır. Ayrıca, belli dönemlerde tekrarlanan verimlerden

130 130 yararlanarak damızlık değerinin hesaplanması mümkündür. Sadece dişide görülen verimler bakımından dişi damızlıkların verimi de aynı şekilde bulunabilir. Buna karşın, erkek damızlıklar, ya kız kardeşlerine, veya dişi akrabalarına göre değerlendirilirler. Döllerin veya kardeşlerin fenotipik ortalamaları ile, tahmin edilecek damızlık değer arasındaki ilişkilere ait path diyagramı şöyle gösterilebilir. rgn rggn rgg2 G2 G1 rgg1 _ G G h E _ rgp _ P Yukarıdaki path diyagramında; G: Hesaplanacak genotipik değer _ G : Döl veya kardeş gruplarının genotipik ortalaması E: Döl veya kardeş gruplarının fenotipik ortalamasının oluşmasına etkin çevresel faktörler _ P : Döl veya kardeş gruplarının fenotipik ortalaması _ r G G: Döl veya kardeş gruplarının genotipik ortalaması _ r G P : Hesaplanacak damızlık değer ile (genotipik değer), döl veya kardeş gruplarının fenotipik değeri arasındaki korelasyon G1, G2,.Gn: Döllere veya kardeşlere ait genotipik değerler r G : Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın genotipi ile, döl veya kardeşlerin genotipi arasındaki genetik korelasyon (akrabalık derecesi) Hesaplanacak damızlık değerin, döllerin/veya kardeşlerin fenotipik ortalamalarına göre regresyon katsayısı aşağıdaki formül ile hesaplanır; n x r G x h 2 _ bgp = (6.1). r P = r G x h (6.12) 1 + (n -1) x r P Formüllerde;

131 131 _ bgp: Hesaplanacak damızlık değerin, döllerin/veya kardeşlerin fenotipik ortalamalarına göre _ regresyon katsayısı ( G nin, P ya göre regresyon katsayısı) n: Döl veya kardeş sayısı r G : Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın genotipi ile, döl/veya kardeşlerin genotipi arasındaki genetik korelasyon (akrabalık derecesi)(öz kardeş ve döl durumunda 0.5, üvey kardeş durumunda 0.25) r P : Döl veya kardeş gruplarının fenotipik benzerliği (r G x h 2 deki r G, döl grubu içi genetik benzerlik) r G değerinin (akrabalık derecesi) ayrı ayrı hesaplanmasını gerektiren durumlar; 1) Eğer populasyon akrabalı yetiştirilmişse, r G değerinin (akrabalık derecesi) ayrı ayrı hesaplanması gerekir. 2) Bir batında 1 den fazla yavru veren hayvan türlerinde Bir batında birden fazla doğuran türlerde, bir erkek k kadar dişi ile çiftleşir ve her dişi t kadar döl verirse r G nin hesaplanmasında aşağıdaki formül kullanılır; t x (k + 1) -2 r G = (6.13) 4 (k x t -1) Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın, döllerinin fenotipik ortalamalarına göre seleksiyonu: Bir ebeveynin dölleri ile ilişkisi, r G = 0.5 tir. Döllerin birbiri ile ilişkisi ise, öz veya üvey kardeş olmalarına göre değişmekte olup, sırası ile 0.50 ve 0.25 tir. n x r G x h 2 _ bgp = r P = r G x h 2 Bu formüllerde formülün payındaki r G için (n -1) x r P yerleştirmek gerekir. Ancak, paydadaki r G yerine konulacak değer, döllerin öz veya üvey kardeş oluşlarına göre değişir. Buraya, öz kardeşler için 0.5, üvey kardeşler için ise 0.25 koymak gerekir. Buna göre, söz konusu değerler yerleştirilip gerekli kısaltmalar yapılınca formül; a) Döller üvey kardeş ise; 2x n x h 2 _ bgp= (n -1) x h 2 b) Döller öz kardeş ise; n x h 2 _ bgp= (n -1) x h 2 Şeklini alır.alınır.

132 132 Örnek: h 2 =0.2, n=10 alarak, bir hayvanın damızlık değerinin döllerinin fenotipik ortalamasına göre regresyon katsayısını, bir defa döllerinin üvey kardeş, bir defa da öz kardeş grubu oluşturduğu varsayılarak hesaplanırsa; a) Döller üvey kardeş 2x n x h 2 2 x 10 x 0.2 _ bgp = = = (n -1) x h (10-1) x 0.2 b) Döller öz kardeş _ n x h 2 10 x0.2 _ bgp = = = (n -1) x h (10-1) x 0.2 Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanın, kardeşlerinin fenotipik ortalamalarına göre seleksiyonu: a) Kardeşler öz n x h 2 _ bgpöz = ( c faktörü yoksa) _ 2 + (n -1) x h 2 n x h 2 bgpöz = ( c faktörü varsa) 2 + (n -1) x h 2 +2c 2 Her erkeğin bir tek dişi ile çiftleştirilmesi ve bu dişilerden bir defada bir den fazla döl alınması halinde (domuz, tavşan da olduğu gibi), elde edilecek generasyon, ana-baba bir özkardeş familyalarından oluşacaktır. Bu durumda, her baba familyası içinde özkardeş olan erkek ve dişiler bulunacağına göre erkekler, dişi kardeşlerinin ortalamalarına göre değerlendirilebilirler. Ayrıca bu durumda, babalar da dişi döllere göre değerlendirilebilir. Ancak, bunlar hayvancılık pratiğinde yapılmaz. Sadece laboratuar hayvanlarında uygulanabilir. Çünkü, hiçbir işletmede, dişi hayvan sayısı kadar erkek hayvan elde tutulmaz. b) Kardeşler üvey n x h 2 _ bgpüv = ( c faktörü yoksa) 4 + (n -1) x h 2

133 133 n x h 2 _ bgpüv = ( c faktörü varsa) 4 + (n -1) x h 2 +4c 2 Normal olarak tek doğuran hayvan türlerinde, bir generasyonda sadece baba-bir üvey kardeş familyaları teşekkül eder. Her üvey kardeş familyası içinde hem erkek, hem de dişi kardeşler bulunur. Pedigrilerine göre, erkeklerden uygun görülenler alıkonup, diğerleri elden çıkarılabilir. Alıkonanlar, familya içindeki kız kardeşlerinin verimleri belli olunca, bunların ortalamalarına göre 2. bir defa daha seleksiyona tabi tutulurlar. Eğer üzerinde durulan karekter her iki cinsiyette de tezahür eden bir karekterse (besi kabiliyeti v.b. gibi) namzet erkeklerin, erkek kardeşlerine ait değerler de, cinsiyete göre standardize edildikten sonra familya ortalamasına dahil edilebilir. Üvey kardeşlere ait fenotipik değerlerin ortalamalarına göre damızlık namzetlerinin damızlık değerlerine ait regresyon katsayısı, verimliliği artırır. C faktörünün söz konusu olduğu, bir batında bir den fazla döl veren hayvan türlerinde fenotipik benzerlik, ananın özel etkisinin de payı olduğundan, seleksiyondaki isabet, tavuklarda olduğu kadar fazla olmaz. Bu tür hayvanlarda döl kontrolü, döllerin tamamen üvey kardeşlerden teşekkül ettiği durumlardan daha az isabetlidir. Çünkü, döl grupları içinde öz kardeşler de bulunduğu için r G > 0.25 tir. Buna rağmen, bu hayvanlarda döllere göre seleksiyon, özkardeşlere göre seleksiyondan daha isabetlidir. Gerçi, öz kardeşlere göre seleksiyonda daha az süreye ihtiyaç duyulmaktadır. Ama, yine de döllere göre olan tercih edilmelidir. Ancak, isabeti artırmak için, bir babanın dölleri arasında, çok sayıda öz kardeş familyasının bulunması için uğraşılmalıdır. Bu ise, kontrole tabi tutulan hayvanın, çok sayıda dişi ile çiftleştirilmesi sureti ile sağlanır. Böylece döl grupları arasında daha fazla üvey kardeş ve daha az özkardeş bulunduğundan, bir taraftan r G değeri 0.25 e yaklaşır, bir taraftan da, c faktörünün etkisi daha emin bir şekilde giderilmiş olur. Baba-bir üvey kardeş familyaları eğer ayrı işletmelerde bulunuyorlarsa, ayrı yaşlarda iseler, ayrı mevsimlerde doğmuş veya doğurmuş iseler c faktörü söz konusu olur. Üvey kardeşlerin fenotipik ortalamasının, damızlık namzetinin genotipik değerini belirlemedeki etkisi, öz kardeşlere oranla yarı yarıya daha azdır. Bu nedenle üvey kardeşlere göre seleksiyon metodu, ancak döl kontrolüne tabi tutulacak erkek damızlık namzetlerinin, pedigriden sonra 2. bir defa daha değerlendirilmeleri için kullanılır. Örnek: n=10, h 2 = 0.2 n x h 2 _ bgpöz = x 0.2 = = (n -1) x h 2 2+(10-1)x 0.2 n x h 2 _ bgpüv = x 0.2 = = (n -1) x h 2 4+(10-1)x 0.2 _ bgp açısından h 2 ve n arasındaki ilişkinin gösterilmesi; _ Kalıtım derecesi yüksek karekterlerde, familyalardaki şahıs sayısını artırmak, bgp açısından pek fazla yarar sağlamıyor. Oysa,

134 134 _ h 2 düşük ise, n i artırmak bgp yi oldukça yülseltiyor. İspatı: Durum 1: n= 20, h 2 =0.10 alalım (Döller üvey kardeş). _ bgp = 2 n x h (n -1) x h2 C faktörü yoksa. 2x20 x 0.10 _ bgp = = (20-1) x 0.10 Durum 2 n i sabit tutup h 2 = 0.5 yapalım; 2x20 x 0.5 _ bgp = = (1.481 > 0.677) Kalıtım derecesi büyüyünce, 4 + (20-1) x 0.5 şahıs sayısı aynı da kalsa bgp büyüyor Durum 3: Bu defa h 2 = 0.10, n= 100 yapalım; 2x100 x 0.10 _ bgp= = (100-1) x 0.10 Durum 4: Bu defa n i sabit tutup, h 2 = 0.5 yapalım; _ 2x100 x 0.5 bgp = = (100-1) x 0.5 _ Sonuç: h 2 küçükse, n arttıkça bgp büyüyor. h 2 büyükse, döl sayısının 10, ya da 100 olması pek bir şey fark ettirmez Döllere ve kardeşlere göre seleksiyonda isabet derecesi Fenotipten genotipi tahminde isabet derecesi, bu 2 değişken arasındaki korelasyon katsayısı ile belirtilir. Bu da, kalıtım derecesinin kareköküne eşittir. _

135 135 Aynı şekilde, kardeş veya döl familyaları ortalaması (P) ile, damızlık değeri tahmin edilmeye çalışılan hayvanın genotipik değeri (G ) arasındaki korelasyon kat sayısı aşağıdaki formülle hesaplanır; n rgp = r G x h (6.14). 1 + (n 1) x r P Formülde; _ r G P : Döl veya kardeş fenotipinden damızlık değerini tahmindeki isabet derecesi r G : Damızlık değeri hesaplanacak hayvan ile dölleri veya kardeşleri arasındaki genetik ilgi h: Kalıtım derecesinin karekökü n: Familyalardaki kardeş sayısı r P =r G xh 2 deki r G : Familya içindeki şahısların genotipik benzerliği (akrabalık derecesi) 1) Döllere göre olanda isabet derecesi: n rgp = 0.50 x h (n 1) x (0.25 x h 2 ) 2) Kardeşlere göre olanda isabet a) Özkardeşlere göre n rgp = 0.50 x h (n 1) x (0.50 x h 2 ) b) Üvey kardeşlere göre n rgp = 0.25 x h (n 1) x (0.25 x h 2 ) Seleksiyonda isabet derecesi ile ilgili yukarıdaki 3 formülün incelenmesinden, döl veya kardeş grupları ortalamalarına göre seleksiyonda isabet derecesinin aşağıdaki faktörlere bağlı olduğu söylenebilir; 1) r G ye: Damızlık değeri tahmin edilecek hayvanla, dölleri veya kardeşleri arasındaki genetik ilgi derecesi 2) n e: Kardeş veya döl familyalarının büyüklüğü 3) h 2 ye: Ferdi değerlere ait kalıtım derecesi 4) r P =h 2 x r G deki r G : Familyalar içindeki şahısların birbiri ile olan akrabalık dereceleri 5) c faktörüne: c faktörünün r P de rol oynayıp oynamadığına

136 KAYNAKLAR 1.Düzgüneş, O., Hayvan Islahı. Çukurova Üniv. Ziraat Fak. Yay., 1976; No: 98, Ders Kitabı: 3, 309 sayfa, Adana. 2.Hazel, L.N. ve Lush, J.L., The Efficiency of Three Methods of Selection. J. Heredity, 1942; 33:

137 137 BÖLÜM VII DAMIZLIK DEĞERLERİNİN TAHMİN EDİLMESİ 7.1.GİRİŞ Seleksiyona cevabın tahmin edilmesi, alternatif ıslah programlarını mukayese ederek yatırım kararı vermeye yardım eder. Tahmini cevaba ulaşmaşansını artırmakta, bir sıra aşama vardır. Bunlar; - Hayvanları, genotip ile çevresel etkileri birbirinden ayırmayı kolaylaştıracak şekilde bakıp beslemek. - Performans kayıtlarını, bilinen çevresel etkiler için düzelttikten sonra seleksiyonda kullanmak, - Hayvanların damızlık değerlerini bireysel olarak tahmin etmek. Modern genetik değerlendirme metotları 2. ve 3. aşamaları, birlikte başarır ADAYIN SELEKSİYON İÇİN YÖNETİMİ Çoğu ıslah programlarında, yüksek genetik değere sahip olan hayvanları seçmek, bu hayvanları iyi bakıp beslemekle değil, genlerle çevrenin etkilerini birbirinden ayırmaya çalışmakla uğraşılır. Gerçek genetik değeri gözden gizleyen iki tipçevresel faktör vardır; 1) Hayvanlara bireysel olarak katkıda bulunması zor olan çevre faktörleri. Bu tipe, bir sürüdeki bazı hayvanların performansını etkileyen, subklinik bir hastalık örnek olarak verilebilir. Etkilenen hayvanların hepsini kesin olarak teşhis etmek güçtür. Muhtemelen bunun en iyi yapılabildiği durum, belirgin bir şekilde etkilenmiş olan hayvanların performans kayıtlarının kullanılmamasıdır. Böyle subklinik hastalık etkilerinden çekinildiğinden, mukayese edilecek hayvanların, genetik değerlerini ortaya koyabilmeleri için eşit imkan verecek şekilde bakılmalıdır. Örneğin, ilave yem alan aynı yaştaki hayvanların sütten kesim sonrası büyümelerinin mukayese edilmesi yerinde olur. 2) İkinci tip çevresel etkiler, düzeltilebilen çevresel etkilerdir. Bunlar anne yaşı, doğum şekli (tek, ikiz, üçüz v.b.), laktasyon sayısı, ölçüm mevsimi, veya doğum tarihi ve yaşı gibi faktörleri kapsar. Söz konusu faktörlerin herhangi birisinin, bir hayvanın performansı üzerinde tam etkisi kesin olarak bilinemediğinden, bu faktörlerin bir grup hayvan üzerindeki ortalama etkisi tahmin edilir. Bu şekilde yapılan düzeltme, hiçbir şey yapmamaktan daha iyidir. Bu tip çevresel etkiler için kayıt düzeltme yöntemleri bölümün izleyen kısımlarında tartışılmıştır. Düzeltme ile tam olarak giderilemeyen bu 2. tip etkiler hayvan performansındaki çevresel ve fenotipik varyasyon kaynaklarına katkıda bulunurlar. Benzer şekilde bakılıp beslenen hayvanların (örneğin kısa bir periyotda doğan, aynı çiftlikte ve benzer şekilde beslenen ve yönetilen) performansının mukayesesinde objektif genetik ıslah metotları kullanılır. Genel olarak bu hayvanlar çağdaşlar, ait oldukları gruplar ise çağdaş gruplar olarak isimlendirilir. Bir çağdaş gruptaki hayvanlara mümkün olduğu kadar benzer bakım besleme sağlanırsa, yapılan seleksiyonun doğruluğu artar. Performans

138 138 üzerine etkin çevresel ve genetik etkilerin birbirinden mümkün olduğu kadar iyi ayrılmasına imkan vermek için çağdaş grupların, olabildiğince geniş olması ideal olanıdır. Uygulamada, büyük, ama çağdaş olmayan hayvanların dahil edildiği gruplar yapmakla, gerçekten benzer çevre şartlarında yetiştirilen, ancak daha küçük olan hayvan gruplarını kabul etmek arasında bir uzlaşmaya varılmalıdır. Örneğin, et sığırı sürülerinin pedigrisine bakıldığında, buzağılama tarihinde, genel olarak oldukça geniş bir dağılma olduğu görülür. Bu sürülerden elde edilen kayıtlarda, buzağıların doğum tarihlerini uygun gruplar halinde birleştirmek suretiyle genişletilerek,analiz edilen çağdaş grupların büyüklüğü artırabilir. Fakat böyle yapılmasıyla bazen, buzağı performansı üzerindeki artan mevsimsel etkilerin ihmal edilmesi, çağdaş grupların büyütülmesinden sağlanan avantajı bastırır.bu durumlarda optimal grup büyüklüğüne karar vermek için muhtelif istatistik metotlar mevcuttur. 7.3.PERFORMANS KAYITLARININ DÜZELTİLMESİ Eklemeli Düzeltme Faktörleri Yukarıda bahsedilen çevresel etkilerin ikinci tipi ile ilgili çok sayıda performans kayıtları düzeltme metotları vardır. En basiti, eklemeli (additive) düzeltme faktörlerini kullanmaktır. Bu faktörlerin böyle isimlendirilmesinin nedeni, özel sınıflara (tekiz ve ikiz doğmuş olanlar gibi) ait hayvanların performans kayıtlarına eklenen (veya çıkarılan) miktarları kapsamasıdır. Örneğin, sütten kesimde kuzu ağırlıkları tartılabilir ve hayvanların tek veya ikiz doğup, tek veya ikiz yetiştirildikleri dikkate alınabilir. Eğer, tek ve ikizler için ayrı ayrı ağırlık ortalamaları alınırsa, tekizlerin, ikizlerden ortalama örneğin 3 kg daha ağır olduğu bulunabilir. Eğer, tek büyüme oranı için seleksiyon yapmak istenirse, doğumdaki yavru büyüklüğüne bakılmaksızın, hayvanları adil bir şekilde mukayese etmenin en basit yolu, düzeltilmiş bir kayıt seti oluşturmak için, bütün ikiz kuzuların sütten kesme ağırlığına 3 kg eklemek (veya bütün tekizlerinkinden 3 kg çıkarmak) olacaktır. Ondan sonra bütün kuzular tek bir grup olarak mukayese edilebilir ve bunlardan en yüksek düzeltilmiş ağırlığa sahip olanlar damızlık olarak seçilir. Eklemeli düzeltme faktörleri geçmişte bütün hayvan türlerinde çok geniş bir şekilde kullanılmıştır. Bu düzeltme tipinin avantajları şöyle sıralanabilir; - Kullanımı kolaydır, -Aynı çağdaş grupta bulunan hayvanların ortalama genetik değeri hakkında tahminler yapmayı sağlar, Dezavantajları ise şunlardır; -Düzeltme faktörlerini doğru bir şekilde tahmin etmek için, pek çok performans kaydına ihtiyaç vardır. -Hayvanları selekte edebilmek için, önceki verilerden tahmin edilmeleri gerekir. -Bir sürü veya sürü yönetim sistemi için oldukça özel olabilirler. -Bazı durumlarda bazı genetik farklılıkları ortadan kaldırırlar. Örneğin, eğer düzeltme faktörleri, içinde 2 koç un kullanıldığı bir sürüden tahmin edilirse ve tesadüfen genetik olarak en iri koç çok sayıda tek doğmuş döle sahipse, tek bir kuzu olarak doğmanın etkisi, tahmin edilenin üstünde olabilir. Tek doğmuşlara olan avantaj kısmı, gerçekte, genetik olarak daha ağır bir babaya sahip olma nedeniyledir. Performans kayıtları düzeltilince, kuzuların, babaları dolayısıyla olan bazı genetik farklılıkları elde olmayarak giderilebilir. -Diğer bazı durumlarda, kayıtlar düzeltilemeyebilir. Örneğin, diğer özellikler bakımlardan eşit olan orta yaşlı inekler, sütten kesme ağırlığı en yüksek olan buzağılar üretirler. Ancak, bir sürüdeki her bir yaş grubunda bulunan inekler, her yıl buzağılarının sütten kesme ağırlığına göre ayıklanırsa, her bir yaş grubunda bırakılan inekler, giderek önceki çağdaşlarından daha iyi olacaktır. Ancak, farklı yaş gruplarında kalan annelerden olan buzağıların sütten kesme

139 139 ağırlıklarının basit olarak mukayesesi bunu kabul etmeyecektir. Sonuç olarak döllerin sütten kesme ağırlığı üzerine anne yaşının gerçek etkisi, daha yaşlı inekler için tahmin edilenin (gerçekte olanın) altında olabilecektir. Eklemeli düzeltme faktörleri, Bölüm 2 de bahsedilen Scottish Agricultural College (SAC) seleksiyon denemesindeki Suffolk koyunlarının performansını düzeltmek için kullanılmıştır. Koyunlar canlı ağırlık ile birlikte, ultrasonik tarayıcı ile ölçülen yağ ve kas kalınlıklarından oluşan bir indekse göre selekte edilmişlerdir. Indeks puanlarını hesaplamadan önce, bireysel ağırlık, yağ derinliği ve kas derinliği, doğum şekli (yani, onlar tek, ikiz veya üçüz doğmuştular), anne yaşı (2 veya daha yaşlı ) ve indeks puanlarındaki yaşı [hayvanlar tam olarak 150 günlük yaşta tartıldılar. Fakat 150 günlük yaşta takriben haftada 2 veya 3 defa gözlenmişler. Böylece gözlemedeki yaşı, birkaç gün fark etmiştir] için düzeltilmiştir. Tablo 7.1, bir sürüde koç olacak erkek kuzular için kullanılan düzeltme faktörlerini göstermektedir. Daha yaşlı annelerden ikiz olarak doğan kuzular, 2 yaşlılardan doğanlardan çok fazla sayıda idi. Bu nedenle onlar norm olarak kabul edildiler ve diğer kayıtlar düzeltilmedi. Ondan sonra hayvanların diğer tipine ait kayıtlar, bu seviyeye düzeltildi. Böylece, onları ikiz olarak doğanların beklenen seviyesine getirmek için, örneğin tek erkek damızlık kuzuların ağırlıklarından 4.25 kg çıkarılıp, üçüz olanlara, 2.51 kg eklendi. Benzer şekilde 2 yaşlı annelerden doğan erkek damızlık kuzulara ait kayıtlara 1.75 kgilave edldi. Tablo 7.1. Scottish Agricultural College (SAC) Suffolk damızlık erkek kuzularında, indeks değerlerini hesaplamadan önce, canlı ağırlıkları, ultrasonik yağ ve kas derinliklerini düzeltmek için kullanılan eklemeli düzeltme faktörleri (x). Özellik Muhtelif özellikler için düzeltme faktörü Doğum şekli (bir batında doğan kuzu sayısı) Anne yaşı (yıl) Taramadaki yaş (gün) Tek İkiz Üçüz 2 3 <150 gün >150 gün Canlı ağırlık -4.25kg kg kg Yağ derinliği -0.52mm mm mm/gün mm/gün Kas derinliği -0.69mm mm mm/gün mm/gün (x) Görülen değerler, bunları 3 ve daha yukarı yaşlı dişi damızlıklardan ikiz doğan kuzulardan kayıtlara eşitlemek için belli kuzu sınıflarına ait kayıt değerlerine eklenmiş veya çıkarılmıştır. Tarayıcıdaki yaş için görülen değerler, taramada 150 günü aşan her gün yaş için çıkarılmış, veya taramada 150 günün altındaki her bir gün yaş için toplanmıştır Çarpımsal Düzeltme Faktörleri Çarpımsal düzeltme faktörleri, eklemeli faktörlere benzer. Fakat, bu düzeltme şeklinde performans kayıtları, düzeltme faktörleri eklenerek (ya da çıkartılarak) değil, düzeltme faktörleriyle çarparak düzeltilir. Örneğin, üçüz doğan kuzuların 20 haftalık ağırlığı için düzeltme faktörü, Tablo 7.1 de olduğu gibi kg olarak ifade edilmekten ziyade, bunları ikizlerin beklenen seviyesine getirmek için, triplekslerin ikizlerden %4 daha hafif olduğu hesaplanabilir. Böylece her bir triplet kuzunun ağırlığı 1.04 ile çarpılır. Çarpımsal düzeltme faktörlerinin avantajlarının ve dezavantajlarının çoğu, eklemeli düzeltme faktörleri için olana benzemektedir. Ancak, düzeltme faktörleri, çok farklı performans seviyesine sahip sürüler için kullanılacaksa, çarpımsal düzeltme faktörleri, eklemeli olanlardan çok daha uygun olabilir Kayıtları Standardize Etme Belli bir zaman periyodunda doğan hayvanlara ait kayıtları, çağdaş bir gruba atamayı kapsayan 3. bir kayıtları düzeltme metodudur. Bu metot, düzeltilecek faktörlere dayalıdır. Bu

140 140 grupların her biri içindeki her bir kayıt, grup ortalamasından sapma olarak standart sapmabiriminde ifade edilir. Örneğin, bir mevsimde (birkaç haftalık periyod) içinde doğan kuzulara ait kayıtlar 4 gruba tasnif edilebilir; 2 yaşlı annelerden doğup tek yetiştirilen, daha yaşlı annelerden doğup tek yetiştirilen, 2 yaşlı annelerden doğup birlikte yetiştirilen, daha yaşlı annelerden doğup birlikte yetiştirilen. Ondan sonra 4 grubun her biri için ayrı ayrı ilgili özelliğin ortalaması ve standart sapması hesaplanır. Sonuç olarak her bir hayvanın performans kaydı, kendi grubunun ortalamasından sapma olarak ifade edilir ve daha sonra o, grup standart sapmasın bölünür. Bu, özelliğin ölçüldüğü birimlerden çok, Ss biriminde ifade edilen kayıtlar verir (örneğin, tipik olarak -3 ten, +3 e kadar sıralama). Ancak bunlar tekrar ölçüm birimlerine kolaylıkla çevrilebilir. Bu standardize edilmiş veriler, bir sürü içindeki çağdaş gruplarla direkt olarak mukayese edilebilir. Bu çok komplike düzeltme metodunun aşağıdaki avantajları vardır; -Farklı faktörlerin etkileri hakkında ön bilgi gerektirmez. Örneğin tek olarak doğma etkisi. Bunlar arasında performanstaki varyasyon geniş bir şekilde fark etse bile böylece o, birçok sürüde kullanılabilir.. -Bazı hayvanlara uygulanan özel muameleden dolayı olması mümkün kaymayı azaltır. Bazı özel hayvan gruplarına bilerek veya bilmeyerek özel önem verilir. Eğer bazı çağdaş gruplar, diğerlerinden çok geniş varyasyona sahipse, bu durum performans kayıtlarından anlaşılabilir. Standart sapma biriminde ifade edilen kayıtlar bu etkiyi ortadan kaldırarak her bir çağdaş grupta varyasyonu etkin bir şekilde eşitler. Dezavantajları şunlardır; Her bir çağdaş grupta kayıtları standardize etmek, farklı grupların eşit genetik değerde olduğunu varsayar. Oysa bu, doğru olmayabilir. Örneğin, aktif bir seleksiyon programında sürüdeki en genç anneler, en yüksek genetik değer ortalamasına sahip olacaktır. Sonuç olarak, onların döllerinin, daha yaşlı annelerin döllerinden daha yüksek genetik değerde olması beklenir. İşte bu düzeltme metodu, daha genç annelerin döllerine potansiyel avantajı göz ardı eder. -Bütün bir grup için sonuçlar, ekstrem olarak yüksek veya düşük performanslı gruptaki bir hayvan tarafından büyük ölçüde etkilenebilir. -Gruplar küçük olduğu zaman düzeltmeler güvenilir olmayabilir. Bu düzeltme metodu, Britanya da Et ve Çiftlik Hayvanları Komisyonu [(Meat and Live stock Commission) (MLC)] tarafından et sığırı ve koyun performansı kaydetmede yakın zamanlara kadar geniş bir şekilde kullanılmıştır. Kayıtları standardize etmenin benzer versiyonları şimdi birkaç ülkede süt sığırı ve et sığırı değerlendirmelerinde kullanılmaktadır (1, 2, 13). 7.4.DAMIZLIK DEĞERİNİN TAHMİN EDİLMESİ Bir Hayvanın Damızlık Değeri için İpuçları Hayvanların mümkün olduğunca eşit muameleye tabi tutulması, ondan sonra bilinen çevresel farklılıklar için düzeltilmesi, daha sonra bunların eklemeli genetik değerlerine (veya damızlık değerlerine) göre sıralanması gerekir. Biz bir hayvanın gerçek damızlık değerini asla bilmeyiz.ancak çok geniş sayıda döl kaydı vasıtasıyla gerçek damızlık değerine yaklaşabiltanart sapm birmn iriz. Genellikle bu pratik değildir ve çok pahalıdır. Böylece biz adayların seleksiyon için, tahmini damızlık değerlerine [(Predicted Breeding Value veya Estimated Breeding Value (PBV veya EBV)] güvenmek zorundayız. Damızlık değerler ancak tahmin edilebilir. Çünkü damızlık değerler gelecekteki damızlık performansla ilgilidir. Damızlık değerini tahmin etmek için kullanabileceğimiz ipuçlarından daha önce bahsedilmiştir. Onlar hayvanın kendisine, atalarına, öz veya üvey kardeşlerine, döllerine,

141 141 herhangi diğer akrabalarına, listelenen akraba sınıflarının kombinasyonlarına ait performans kayıtlarını kapsar. Bir hayvanın damızlık değerini tahmin etmek komplike bir bulmacayı çözmeye benzetilebilir. Onun gibi sanki bir bütünü tamamlama gibidir. Bulmacanın her parçası hayvanın kendine veya akrabalarına ait performans kayıtlarının biridir. Bulmacanın bazı parçaları, diğerlerinden daha çok bilgi vericidir. Genel olarak, damızlık değeri tahmin edilecek hayvan ile genlerinin daha yüksek oranı ortak olan akrabalara ait kayıtlar çok yararlı kayıtlardır. Fakat,döllere ait kayıtlar çok değerlidir. Döllere ait kayıtların sayısı arttıkça, tahmini ve gerçek damızlık değerleri arasındaki korelasyon da 1 e yaklaşır. Diğer akraba sınıfları ile tahminin doğruluğu ise, asla 1 e ulaşmaz. Akraba sınıflarının hepsi için, kayıt sayısı arttıkça doğruluktaki kazançlarda küçülme vardır. 7.5.TAHMİNİ DAMIZLIK DEĞERİNİN (PBV VEYA EBV) HESAPLANMASI Hayvanın Kendi Performansını Kullanma En basit durumda, hayvanın kendisine ait tek bir performans kaydına sahip olduğumuzda, tahmini damızlık değeri, ilgili özelliğin kalıtım derecesi ile çarpılan performanstaki, çağdaşlardan olan sapmadır. Performanstaki sapma, performans kayıtları, çevresel etki tipleri için düzeltildikten sonra hesaplanır. PBV veya EBV = h 2 x performanstaki çağdaşlardan olan sapma...(7.1) Bu, tahmini damızlık değerinin (PBV) tek bir hayvanı halbuki cevabın seçilen ebeveynlerden doğan bütün dölleri ifade etmesi dışında, V. Bölümde verilen seleksiyona cevabı tahmin etmek için kullanılan G=i x h 2 formülüne eşittir. Tablo 7.2, her hayvan tek bir performans kaydına sahip olduğu zaman ayrı sürülerdeki 2 grup hayvan için tahmini damızlık değerlerinin nasıl hesaplanacağını açıklamaktadır. PBV ler bu şekilde hesaplandığı zaman, bir sürü içinde hayvanlar kendi performans kayıtlarına (veya onların çağdaşlarının ortalamasından sapmalarına) göre sıralandığında tam olarak aynı sırada yer alırlar. Bununla birlikte, PBV, hayvanın performansındaki eklemeli genler nedeni ile olan üstünlüğün ne kadar olduğunu tahmin eder. Tablo 7.2, PBV lerin aşağıdaki birkaç diğer özelliğini de açıklamaktadır; - PBV ler, pozitif veya negatif değerlere sahip veya sıfıra eşit olabilirler. -İşaretler, PBV lerin, hesaplamanın yapıldığı hayvan grubunun ortalamasından (veya PBV si hesaplananlarla aynı bir yılda doğmuş PBV ortalaması sıfır olan bazı hayvan gruplarının ortalamasından) yukarıda (+) veya aşağıda (-) olmasının beklendiğini gösterir. -PBV ler performanstaki sapmalardan daha küçüktür. Bu küçülme, performanstaki varyasyonun bir kısmının çevresel olduğunu anlatır. Tek bir performans kaydı olan hayvan için bu küçülmenin boyutunu belirleyen regresyon katsayısı, basit şekilde ilgili özelliğin kalıtım derecesidir. Daha yüksek kalıtım derecesi, çevresel varyasyonun daha düşük oranı ve böylece az şiddetli küçülme. -PBV ler, en azından başlangıçtaki performans kaydının aynı birimi ile ifade edilir (örneğin kg canlı ağırlık, litre süt, mm yağ gibi). -Tablo 7.2 deki örnekte, 2 sürüdeki hayvanların ortalama ağırlıkları arasındaki 20 kg farkın yetiştirme, besleme veya sürü yönetimi nedeniyle olup olmadığını bilmenin bir yolu yoktur. Bu durumda, yapacağımız en iyi şey, sadece sürü içindeki PBV leri hesaplamak ve kullanmaktır. Bölüm IV de bahsedildiği gibi, aynı hayvanın tekrarlanan performans kayıtlarını kullanmak seleksiyona cevabı artırabilir. Benzer şekilde, tekrarlanmış performans kayıtlarının

142 142 kullanılması, bireysel olarak hayvanlar için damızlık değeri tahmininin doğruluğunu yükseltebilir. Bu durumda; PBV = b x (bireyin performans kaydı - çağdaşlarının ortalaması) (7.2) Burada; b: Tekrarlanan kayıtların sayısına, ve ilgili özelliğin kalıtım derecesi ve tekrarlanma derecesine bağlı olan bir regresyon katsayısıdır. Tablo 7.2. Her hayvan 1 tek performans kaydına sahip olduğu zaman et sığırlarında 400 gün canlı ağırlığı için PBV lerin hesaplanmasına ait örnek (x). Sürü 1 Sürü 2 Hayvan No Düzeltilmiş 400-gün ağırlığı (kg) Ortalamadan sapma (kg) PBV (kg) Hayvan No Düzeltilmiş 400-gün ağırlığı (kg) Ortalamadan sapma (kg) PBV (kg) Ortalama rtalama (x) İki sürünün her birinde 10 çağdaş hayvan grubu vardır. Bu performans kayıtları daha önce tartışılan anne yaşı gibi çevresel etki tipleri için düzeltilmiştir. 400-gün canlı ağırlığının kalıtım derecesi 0.4 olarak farz edilmiştir. Bu örnekte, PBV ler sadece aynı bir sürü içinde kullanılmak üzere hesaplanıştır Akrabalara Ait Bilgileri Kullanma Akrabaların performansından yararlanarak PBV hesaplamak, biraz zor olabilir. Bunun en basit olanı, kayıtların sadece 1. derece atalardan [(parent) (anne-baba)] sağlanabildiği zamandır. Eğer önce her bir parent için PBV değerleri hesaplanırsa, bu parentlerin döllerinin PBV sibasit olarak şöyle hesaplanır; Döllerin PBV si = ½ baba PBV si + ½ anne PBV si Böylece, örneğin 400-günlük canlı ağırlığı için PBV si +30 kg olan bir boğa, +10 kg olan bir inek ile çiftleştirilirse, 400-günlük canlı ağırlık için döllerin PBV si +20 kg (30+10=40/2 kg=20 kg) olacaktır. Bu, şekil 7.1a da gösterilmiştir. Bu formül sürpriz olmamalıdır. Çünkü zaten, döllerin, her bir parentin genlerinin tam olarak yarısını aldığından daha önce bahsedilmişti. Eğer, sadece bir parent için elimizde PBV varsa, o zaman yapılabilecek en iyi şey, diğer parentin ortalama genetik değerde olduğunu farz etmektir. Eğer PBV ler, yakın geçmişte doğan hayvanların ortalama değerinin % si olarak ifade edilirse, o zaman PBV si bilinmeyen bir parent e sıfır PBV verilir. Böylece örneğin, eğer yukarıda bahsedilen 400-gün canlı ağırlığı için +30 kg PBV li bir boğa, PBV si bilinmeyen bir inekle çiftleştirilirse,

143 143 döllerin PBV si, +15 kg olabilir (30+0/2). Veya bir parentin PBV si bilinmediği zaman, döllerin PBV sini elde etmek için, direkt olarak basitçe diğer parentin PBV sinin yarısı alınır. Bazen elde babanın ve annenin babası için PBV bulunabilir. Fakat annenin kendine ait PBV elde olmayabilir. Biz döller için PBV yi, bu durumda 2 aşamada elde edebiliriz. İlk olarak, anne için PBV yi, onun babasının PBV sinin yarısını almak suretiyle elde ederiz. Ondan sonra babanın ve annenin PBV lerinin ortalamasını alırız. Örneğin, eğer biz yukarıda bahsedilen boğaya ısrarla devam edersek ve bu boğayı, kendisinin PBV si bilinmeyen, babası +8 kg PBV ye sahip bir babası olan inekle çiftleştirirsek, o zaman ineğin tahmin ettiğimiz PBV si +4 kg (8/2) dir ve böylece döllerinin PBV si +17 kg dır [(30+4/2=17kg), bak Şekil 7.1c ye)]. Ya da, direkt olarak, babanın PBV sinin yarısını, maternal büyükbabanın PBV sinin bir çeyreğine ekleyebiliriz. Bu şekilde ataların PBV lerinden hesaplanan PBV ler pedigri indeksi olarak bilinir. Pedigri indeksleri, hayvanların kendilerinin veya yatay akrabalarının performans kayıtlarına sahip olmadan önce, kendilerinin genetik değerinin erken tahmininde çok değerlidirler. Benzer şekilde, eğer bir PBV, herhangi bir akrabaya ait tek bir kayda dayandırılmışsa, ilgili hayvanın PBV sinin en iyi tahmini aşağıdaki şekilde olabilir; PBV =Akraba ile ortak olan genlerin oranı x akrabanın PBV si (7.3) Böylece, örneğin, eğer öz veya üvey kardeşlerin, elimizde bir tek performans ölçüsüne dayalı PBV leri varsa, kayıtlı olmayan akrabanın PBV sini elde etmek için öz kardeşin PBV sini 0.5 (veya üvey kardeşin PBV sini 0.25) ile çarparız. Daha önce görüldüğü gibi, elimizde her iki parentin de PBV si varsa, döllerin PBV sini elde etmek için bunların ortalamasını alabiliriz. Bu nedenle 2 parent (ebeveynler akraba olmadıkça), genlerinin bağımsız örnekleri ile döllerine katkıda bulunur. Bununla birlikte, eğer bir den daha fazla sayıda akraba çeşidine sahipsek, basit olarak onların ortalamasını alamayız. Çünkü örneğin döl veya üvey kardeşler, birbiri ile, PBV si hesaplanan hayvanla olduğu kadar ortak genlere sahiptir. Bundan dolayı onlardan sağlanan bilgide, üst üste binme söz konusudur. Bu son bölümde, akrabaların sayısını artırmak sureti ile doğruluktaki kazançlardaki küçülmeyle açıklanmıştır.

144 144 Şekil 7.1. Döllerin beklenen genetik değerinin hesaplanması a) Her iki parent e ait PBV de biliniyorsa, b) Sadece baba nın PBV si biliniyorsa, c) Babanın ve maternal büyük babanın PBV leri biliniyorsa (Bu örnekte PBV ler 400-günlük canlı ağırlık içindir). Örnek olarak, bir boğanın dölüne ait tek kayıttan damızlık değerinin tahminini düşünelim, ki bunlar birbiri ile boğa dolayısıyla olan dışında akraba değildir. Bu durumda:

145 145 PBV = b x (döl kayıtlarının ortalamadan sapması)..(7.4) Burada; b: regresyon katsayısı, Regresyon katsayısı, n (döl sayısı) ve ilgili özelliğin kalıtım derecesine (h 2 ) bağlıdır (12): 2n b = (7.5) n + (4-h 2 )/h 2 i) Daha yüksek döl sayısı, daha büyük b değeri, ii) Daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek b değeri. Tablo 7.3, farklı kalıtım dereceli özellikler için ve farklı sayıda dölü olan babalar için b değerleri gösterilmiştir. Tablodaki değerler, çok sayıda döl kaydı olduğu zaman b nin maksimum 2 değerine yaklaştığını göstermektedir. Diğer bir söyleyişle, çok döllü bir babanın PBV si, onun döllerinin 2 ile çarpılan üstünlüğü veya düşüklüğüdür. Döllerin sahip olduğu genlerin yarısı her bir parent ile ortaktır. Böylece döl performansı, babanın damızlık değerinin yarısına eşittir. Bunu daha iyi açıklamak için, 2 sütçü boğa düşünelim. Birisinin kızları ortalamadan 500 kg daha çok, diğerinin kızları ortalamadan 500 kg daha az süt verimine sahip olsun. Bu 2 boğanın, kızlarının sayısına dayandırılan PBV leri, bu verim sapmalarını esas alır. Tablo 7.4, her bir boğanın, verim sapmalarının 1, 5, 10, 100, 1000, kızından elde edildiği farz edilen 2 boğa için PBV leri göstermektedir. Süt veriminin kalıtım derecesi takriben 0.35 tir. Böylece, Tablo 7.3 de gösterildiği gibi, 1 den e kadar kız için b değerlerini ve arasında alırız. Her bir boğanın sadece tek bir kızından bir kayıt ile, tahminimizi onun üzerine dayandırmak için çok az bilgiye sahip oluruz. Bu, gerçekte düşük olan b değeri ile yansıtılmaktadır. Böylece PBV ler, çok sayıda kıza dayalı verim sapmalarından çıkarılanlarla mukayese edildiğinde önemli derecede küçüktür. Tablo 7.4, bir C boğası için sonuçları da göstermektedir. C boğası, +300 kg lık bir kız sapmasına sahiptir. Bu boğa için sonuçlar A boğası ile mukayese edildiğinde, C boğasının kayıtlı kız sayısı A boğasından daha çok ise, ortalama kız sapması düşük de olsa, C boğasının PBV si, A boğasından yüksek olabilir, (örneğin, 10 kızlı A boğası için PBV yi, 100 kızlı bir C boğası ile mukayese ediniz). Farklı tip akrabalardan bilginin kombine edilmesi kompleks olabilir. Genel bir metot, akraba sınıfına ve her bir sınıftan sağlanabilen kayıt sayısına göre farklı akraba tiplerinden katkıları içeren bir indeks üretmektir. Bu yaklaşım, aşağıda açıklanmaktadır. Tablo 7.3. Regresyon katsayısı (b) değerleri Döl sayısı b değeri h 2 =0.1 h 2 =0.25 h 2 =0.35 h 2 =

146 146 Tablo 7.4. Ortalama kız verimi sapmaları +500 kg, -500 kg ve +300 kg süt olan 3 boğanın PBV leri (Bu sapmaların, her bir boğa için 1, 5, 10, 100, 1000, kızdan üretildiği ve süt veriminin kalıtım derecesinin 0.35 olduğu varsayılarak). Ortalama kız verimi sapması (kg süt) A boğası B boğası C boğası kg -500 kg +300 kg Süt verimi sapması, aşağıdaki kız sayılarından kayıtların bir tekine dayalı olduğunda PBV (süt için) (500x0.175) SELEKSİYON INDEKSLERİ Düzeltilmiş performans kayıtlarını kombine etmek için seleksiyon indeksleri kullanılır; a) Hayvanın kendisi üzerinde ve bir veya daha çok akraba sınıfında ölçülen tek bir özellik; b) Hayvanın kendisi üzerinde ölçülen birkaç özellik, c) Hayvanın kendisi üzerinde ve bir veya daha çok akraba sınıfı üzerinde ölçülen birkaç özellik. Bir özellikten daha fazla özellik içeren indekslere çok özellikli indeksler denir Akrabalara ait 1 Tek Özellik İçin Bilgileri Kombine Etme Yukarıda listelenen birinci durumda konu, hayvanları selekte etmek için, farklı tip akrabalara ait bilgiye dayalı bir tek değer üretmektir. Bu durumda indeks şöyle tarif edilebilir; I = b1p1 + b2p2 + b3p (7.6) Burada; I = Bir hayvana ait index değeri b1, b2, b3 = Fenotipik ölçümlerin (P1, P2 ve P3) çarpıldığı ağırlık faktörleri veya indeks katsayıları. P1, P2, P3 = Bilinen çevresel etkiler için düzeltmeden sonra seleksiyon altındaki tek özellik için hayvanın kendisine veya farklı akraba gruplarına ait ölçüm ortalamalarına ait fenotipik değerler. Örneğin, eğer yılda 100 damızlık dişi ve 5 baba kullanılan bir et sığırı veya koyun sürüsünde sütten kesme ağırlığı için seleksiyon yapılıyorsa, başlıca 3 bilgi kaynağımız olabilir; Selekte edilecek adayların her birinin bir sütten kesme ağırlığı kaydı ( P1), 2 parentin bir ortalama sütten kesme ağırlığı (P2) ve 20 dolayında paternal üvey kardeşin ortalama sütten kesme ağırlığı (P3). Bu örnekte 3 bilgi kaynağı vardır. Fakat pratikte bundan daha çok veya daha az olabilir. Sütten kesme ağırlığı için hayvanın gerçek damızlık değeri ile sütten kesme ağırlığı indeks değeri (tahmini damızlık değeri) arasında mümkün olan en yüksek korelasyona ulaşmak için bilgi kaynaklarının her birine uygun ağırlık veren bir indeks katsayıları seti çıkarmak problemdir. Problem, cebir kullanarak çözülebilir. Fakat biz, o yola gitmeyeceğiz.

147 147 Elde edilen indeks katsayısının rölatif büyüklüğü ve farklı bilgi kaynaklarına verilen önem başlıca şunlara bağlıdır: a)seleksiyona tabi tutulan özelliğin kalıtım derecesi (daha büyük kalıtım derecesi, hayvanın kendi performans kayıtlarına daha büyük önem), b)ilgili akraba sınıfı (daha yakın akrabalık, bu kayıtlara daha çok önem; daha önce bahsedildiği gibi, akraba kayıtları içinde döl kayıtları en değerli olandır). c) Her akraba sınıfından temin edilebilen kayıtların sayısı (Daha çok kayıt, bu gruptan ortalama ölçümlere verilen daha büyük önem). Tablo 7.5 de, muhtelif kalıtım dereceli özellikler için seleksiyon indeksleri ile bir hayvana ve onun akrabalarına ait farklı bilgi kaynaklarına uygun önem veren bazı örnekler. verilmiştir. Bu tip indeksler farklı akraba sınıflarından bilgilerin optimal kullanımını sağlamakla birlikte bazı sakıncalar yaratır. Pratikte, değerlendirilen hayvanlar çeşitli akrabaların kombinasyonlarından sağlanan kayıtlara ve her bir akraba tipinden farklı sayıda kayıta sahiptir. Bu problemin üstesinden gelen çok modern BLUP Metotları aşağıda tartışılacaktır. Tablo 7.5. Düşük kalıtım dereceli (h 2 =0.1) ve yüksek kalıtım dereceli (h 2 =0.5) bir özellik için seleksiyon indeksleri ile bir hayvana ve onun akrabalarına ait farklı bilgi kaynaklarına uygun önem veren bazı örnekler. Elde edilen PBV lerin doğrulukları da gösterilmiştir. Üvey kardeşler ve döller için gösterilen önem, bu kaynaktan kayıtlara verilen toplam önemdir. Her sıradaki önemin yüzdesi, her zaman 100 e tamamlanmaz [6] ) (x). a) Düşük kalıtım derecesi (h 2 =0.1) b) Yüksek kalıtım derecesi (h 2 =0.5) (x) 1: Hayvanın kendisine ait performans kayıtlarının sayısı, 2: Bir performans kaydına sahip baba bir üvey kardeş sayısı, 3: Bir performans kaydına sahip döl sayısı 4: Hayvanın babasına ait kayıtlara verilen önem % si, 5: Hayvanın annesine ait kayıtlara verilen önem % si, 6: Hayvanın kendisine ait kayıtlara verilen önemin % si, 7: Üvey kardeşlere ait kayıtlara verilen önem %si, 8: Döllere ait kayıtlara verilen önemin % si 9: PBV nin doğruluğu.

148 Muhtelif Özelliklere Ait Bilgilerin Kombine Edilmesi Çiftlik hayvanı üretim sistemlerinin çoğunda karlılık, bir tek özellikten çok, birkaç farklı özelliğe bağlıdır. Bunun, genetik ıslah programlarına yansıtılması önemlidir. Hayvanlar genel olarak objektif veya subjektif olarak bir özellikler kombinasyonu için selekte edilir. Buna, Bölüm 5 de açıklandığı gibi çok çeşitli yollarla ulaşılabilir. Bununla birlikte, çoklu özellik (multi-trait) indeks seleksiyonun, bir defada birkaç özelliğin ıslahı için en etkin metot olduğu konusunda geniş bir fikir birliği vardır. Bu kapsamda, bir ekonomik seleksiyon indeksi kullanılır (Bu, zaten tartışılmış olan indeks tipinin genişletilmişidir). Farklı özellikler için bilgiler kombine edildiği gibi, bu tip indeks, hayvanın kendisine veya farklı sınıf akrabalarına ait kayıtların tek bir değerde kombine edilmesine de imkan verir. Bir ekonomik seleksiyon indeksi elde etmek için şunları bilmeye ihtiyacımız vardır; -Hangi özellikleri ıslah etmek istiyoruz. -Islah edilmek istenen özelliklerin her birinin ekonomik değeri nedir. Bir özelliğin ekonomik değeri, çoğu kez, o özellikteki bir birim genetik değişiklikten elde edilen marjinal kar olarak tarif edilir. Yani, örneğin ıslah amacındaki diğer özelliklerde değişiklik olmaksızın, sürüdeki mevcut ortalama değerle karşılaştırıldığında, canlı ağırlıktaki 1 kg değişikliğe bağlı olarak meydana gelen kar daki artış veya azalma. Ekonomik değerler, birkaç farklı persipektifden hesaplanabilir; Örneğin bir üretici için bir teşebbüsün karlılığını maksimizeetmeyi veya bir ulusal çiftlik hayvanı endüstrisinin etkinliğini artırmayı amaçlayarak. Hangi metodun uygun olduğu konusunda çoğu kez şiddetli tartışmalar vardır. Yaklaşımların bu farklılıklarına karşın, ekonomik değerler genellikle oldukça güçlüdür. Pratikte de, amaç, çoğu kez özelliklerin ekonomik değerlerine göre nısbidir. Yani, her amaç özelliğin değeri, diğerlerine göre rölatiftir. Rölatif ekonomik değerler, özellikle sağlam olma eğilimindedir. -Seleksiyon için adayların hepsinden sağlanabilen veriler seti, indeks ölçüleri veya seleksiyon kriterleri olarak isimlendirilir. -Islah amacındaki ve indeks ölçülerindeki özellikler için additive genetik ve fenotipik variyanslar, ve bunlar arasındaki additive genetik ve fenotipik kovariyanslar. Bu bilgiler ile bir ağırlık faktörleri seti (veya indeks katsayıları) hesaplamanın mümkün olması, seleksiyonda kullanıldığı zaman, toplam ekonomik değerdeki genetik ilerlemeyi maksimize edecektir. Bu indeks katsayıları, her bir aday için tek bir index skoru hesaplamak için aday hayvanların veya onların akrabalarının, ölçülerine uygulanır. Multi-trait indeks seleksiyonunun amacı, toplam ekonomik değer için damızlık değerindeki değişikliği maksimize etmektir. Toplam ekonomik değer için damızlık değeri, her biri kendi ekonomik değeri ile tartılı olarak ıslah amacındaki bütün özellikler için damızlık değerinin toplamı olarak tarif edilebilir. BVTEM=v1BV1 + v2bv2 + v3bv3.. (7.7) BVTEM ; Toplam ekonomik değer (TEM) için gerçek damızlık değeri v1,v2,v3 ; 1., 2. ve 3. ıslahı amaçlanan özellikler için ekonomik damızlık değerleri BV1, BV2, BV3 ; Islahı amaçlanan 1., 2. ve 3. özellikler için gerçek damızlık değerleri. Bu durumda, sadece 3 amaç özellik vardır, örneğin karkas ağırlığı, karkas yağ sınıfı ve karkas konformasyon sınıfı. Fakat, çok kapsamlı indekslerde daha fazla olabilir.

149 149 Teorik olarak, karlılığı etkileyen bütün kalıtsal özellikler toplam ekonomik değer için ıslah amacına dahil edilmelidir. Bunu böyle yapmak için pratikte, umumiyetle bunların hepsinin genetik ve variyanslarına ait bilgi yeterli değildir. Bundan dolayı, sadece başlıca özellikler indekse dahil edilir. Seleksiyon indeksi, her biri uygun indeks katsayısı ile tartılı olan hayvanın kendisine, akraba gruplarına ait verilerin bir ortalamasına ait özellikler üzerine indeksine dayanır: I = b1p1 + b2p2 + b3p3 + b4p4 + b5p5 + b6p6 (7.8) Burada; I; Bir hayvan için indeks skoru; indeks skorları, herhangi bir para birimi ile ölçülen ve ifade edilen toplam ekonomik değer için tahmini damızlık değerleridir. Bununla birlikte indeksler çoğunlukla, kullanışlı sayıyı artırmak veya farklı sürülerde ortalama indeks skorunu eşitlemek için yeniden değerlendirilir. Bunun yapılması, eğer indeksler onu geçerli yapan şekilde hesaplanmamışlarsa, diğer sürülerdeki tam değerleri mukayese etmek için yanılgıyı azaltır. b1-b6; Fenotipik ölçümlere uygulanan (P1 den P6 ya kadar) indeks katsayılarıdır. Bunlar, yukarıdaki eşitlikte tanımlandığı gibi toplam ekonomik değer için damızlık değerindeki genetik kazancı maksimum yapmak için hesaplanır). (Damızlık hedefini tarif eden bu eşitlik, optimum b değerlerinin hesaplanmasına izin vermek için zorunlu olarak kullanılır). P1-P6; Hayvanın kendisine, veya akraba gruplarına ait fenotipik ölçüler, etkileri bilinen çevre faktörleri için düzeltilmiş indeks özellikleri veya seleksiyon kriterleri için. Bu durumda, toplam indeks skoruna katkıda bulunan 6 farklı kriter vardır: Örneğin hayvanın kendisinin canlı ağırlığı (P1), ultrasonik yağ derinliği (P2) ve ultrasonik kas derinliği (P3), ile, onun üvey kardeşlerinin ortalama ağırlığı (P4), yağ derinliği (P5) ve kas derinliği (P6). Pratikte bundan daha çok veya daha az ölçümler olabilir. Bir multi-trait seleksiyon indeksini oluşturmakta problem, toplam ekonomik değer için damızlık değerindeki değişikliği maksimize edecek b1, b2, b3 değerleri bulmaktır. Problem için matematik çözüm, indeks katsayılarına ulaşmak için bir seri eşitlikler kurmak ve bunları çözmektir. (Bu eşitlikler ekonomik değerleri ve yukarıda bahsedilen genetik ve fenotipik variyansları ve kovariyansları ihtiva eder). Eğer, yalnızca birkaç amaç özellik ve birkaç indeks ölçüsü varsa, bir cep bilgisayarı ile b değerlerini hesaplamak mümkündür. Bununla birlikte, çok özellik, bu yolla hesap yapmak için onu kullanışsız yapar. Bir bilgisayarda matrix algebraolarak isimlendirilen bir matematik tekniği kullanarak çok sayıdaki eşitlikleri çözmek en kolaydır. Bununla birlikte indeks katsayılarını hesaplamak zor olabilir. Tablo 7.6 farklı canlı ağırlık ve ultrasonik ölçüleri olan birkaç hayvan için bu formülden hesaplanan indeks skorlarını göstermektedir. Tablo 7.6 dan, ölçülerin çok iyi kombinasyonuna sahip hayvanların en yüksek indeks puanı alacağı anlaşılmaktadır. Bu, bir özellik açısından kötü performansa sahip olan hayvanların, eğer diğer özellikler açısından fevkalade performansa sahip iseler yine de mukayeseli olarak yüksek indeks puanı alabileceğini anlatmaktadır. Bu özel indeksde azalan yağ a, çok önem verilmiştir. Hayvanlar için düşük canlı ağırlık veya kas derinliğini karşılamaktan, yüksek yağı karşılamak daha zordur. Gerçekte hayvanlar, indeksin bütün komponentlerini aşmaksızın hala yüksek score a sahiptir. O, tüm özellikler için fevkalade hayvanlar arayan bazı yetiştiricilerin indeks seleksiyonunu kabul etmelerini zorlaştırmaktadır. Bununla birlikte indeks seleksiyonu, bir sürünün toplam ekonomik değerini genetik olarak ıslah etmek için hala en etkin metottur. Bu özel indeks için ileri hesaplamalar, sadece bireyin kendisine ait ölçülerin dahil edildiği seleksiyona oranla indekse 10, 20 veya 30 üvey kardeş grubundan ölçüleri dahil etmenin, seleksiyonun doğruluğunu sırasıyla %11.5, %17.3 ve %20.8 artırmasının umulduğunu göstermiştir. Bundan dolayı, üvey kardeşlerin bu sayıları ile indekslere dayalı

150 150 seleksiyonlar, orijinal indekse dayalı seleksiyona oranla, toplam ekonomik değerdeki cevaplarda uygun artışlara götürmelidir. Tablo 7.6. Sekiz koyun için indeks ölçüleri ve indeks değerleri (x). Hayvan Canlı ağırlık Ultrasonik Ultrasonik İndeks puanı (kg) yağ derinliği (mm) kas derinliği (mm) (Yeni Zel. $) (x) İndeks puanları, metin içinde tarif edildiği gibi her kg canlı ağırlık, her mm ultrasonik yağ derinliği ve her mm ultrasonik kas derinliği kat sayıları kullanılarak hesaplanmıştır BLUP Performans kayıtlarının düzeltilmesi ve damızlık değerinin tahmin edilmesinde geleneksel metotların bazı kusurlarından daha önce bahsedilmiştir. Bunlar aşağıdaki şekilde sıralanabilir; - Geleneksel metotlarla sadece, benzer şekilde bakılıp beslenen hayvanlar, örneğin aynı sürüdeki tahmini damızlık değerleri (PBV ler)] mukayese edilebilir. - Performans düzeltme metotlarının kimilerinden elde edilen sonuçlar, performans kayıtlarının elde edildiği sürüye özeldir. Bunları genel bir şekilde uygulamak doğru olmayabilir. - Kayıt düzeltme metotlarının çoğu, bazı genetik farklılıkları yok etme riskini taşır (örneğin, farklı yaştaki annelerin dölleri arasındaki genetik farklılık gibi). -Performans düzeltme metotlarının bazıları, farklı çağdaş gruplardaki hayvanların eşit genetik değerde olduğunu kabul eder. -Geleneksel indeksler, uygun bir şekilde akrabalara ait bilgileri kombine etmekle birlikte, kullanım için çok esnek değildir. Örneğin, özel bir akraba sınıfından farklı sayıda kayıtlar olduğu zaman, farklı ağırlık faktörlerine gereksinilir. Hayvanlara ve çok sayıdaki akrabalarına ait kayıtları kullanarak indeks katsayılarının hepsinin hesaplaması ya çok zordur, ya da mümkün değildir. Hayvanların daha iyi değerlendirme metotlarını geliştirmedeki güçlüklerin çoğu, süt sığırlarında sun i tohumlamanın ticari kullanımını müteakip doğmuştur. Britanya da, ilk sığır sun i tohumlama istasyonu 1942 yılında kurulmuştur. Suni tohumlama uygulamalarının başlangıcında sığırda üreme hastalıklarının yayılmasının önlenmesi ve çiftliklerde boğa bulundurma nedeni ile olan riskin azaltılması amaçlanmıştır. Ancak, kısa sürede amaçlara, sun i tohumlamanın sütçü boğaların genetik değerlendirilmesine katkıda bulunma ve genetik ıslahı hızlandırma potansiyeli de eklenmiştir. Sütçü boğalar için döl kontrolü programları 1950 li yıllarda girmiş ve boğalar, çağdaşların mukayesesi olarak bilinen bir metot ile değerlendirilmiştir. Bu sistem, döl kontrolüne tabi tutulan bir boğanın kızlarının ilk laktasyon verim ortalamasının, aynı sürüde, aynı yılda ve aynı mevsimde sağılan diğer düvelerin ortalama verimi ile mukayese edilmesini esas almaktadır (9). Test edilen boğanın kızları için verimindeki sapmalar, daha sonra, test edilen boğanın kızlarının ve mukayese edilen çağdaşlarının sayısını dikkate alarak tarttıktan sonra benzer sürü ile kombine edilmiştir. Bir sürü içindeki inekleri mukayese etmekte esas karşılaşılan olay, süt veriminin, sadece genetik değerden değil, aynı zamanda sürü yönetimi

151 151 ve yemlemeden de etkilenmesiydi. Bununla birlikte çağdaşların mukayeseleri, ilgili olmayan diğer babalardan ve onların kızlarından ayrı olarak, bütün sürülerin eşit genetik değerde olduğu varsayımına dayandırıldı. Bu 2 ön kabul, sun i tohumlamanın geniş bir şekilde uygulanmasını gittikçe azalttı. Damızlık değerlerinin tahmininde bu problemlerin üstesinden gelmek ve daha uygun bir sistem üretmek için araştırmaların çoğu ABD nde, Iowa State ve Cornell Üniversitelerinde başlatılmıştır (3, 4). Best linear unbiased prediction, veya BLUP olarak bilinen işlem basit olarak, genetiği, mümkün olan en iyi şekilde sürü yönetimi ve beslemeden ayıran ve böylece damızlık değerinin çok doğru tahminlerini veren istatistiksel bir tekniktir. BLUP bunu şöyle başarır; -Çevresel etkileri (anne yaşı, buzağılama mevsimi, doğum sırası v.b.) ve damızlık değerini aynı anda tahmin etmek. -Akraba hayvanların bazı performans kayıtlarını bulmak ve bu akraba hayvanların, akraba olmayanlardan daha fazla benzer olacağını beklemek.farklı çağdaş gruplardaki akraba hayvanlar arasında, gruplar arasında genetik bağ sağlamak (bak, Şekil 7.2). Bu bağlar, BLUP için, çevresel etkileri ve birlikte (aynı zamanda) damızlık değerini tahmin etmek için gereklidir. BLUP, aslında seleksiyon indeksinde kullanılan metotların genişletilmişidir. Ancak, geleneksel indeks seleksiyon metodu birkaç aşamalıdır; 1) İndex katsayılarının hesaplanması, 2) Performans kayıtlarının çevresel etkiler için düzeltilmesi, 3) Her hayvana ait tahmini damızlık değerlerini (BPV veya EBV) elde etmek için indeks katsayılarının, düzeltilmiş kayıtlara uygulanması. BLUP bunları aynı anda yapabilir ve tek aşamada tahmini damızlık değerlerini elde edebilir BLUP Nasıl Çalışır Bir seleksiyon indeksi oluşturmadaki başlıca işlerden birisinin, farklı sınıflardan akraba performans kayıtlarına (veya farklı özelliklere ait kayıtlara) uygulanacak ağırlıkları hesaplamaktır. BLUP ile hayvanın damızlık değerini tahmin etme ve çevresel etkilerin tahmininde, farklı bilgi kaynaklarına verilmesi gereken önemi hesaplamakta benzer problemler vardır. Seleksiyon indeksleri ve BLUP un her ikisinde de muhtelif bilgi parçalarına verilecek uygun önemi bulma problemi, (diğer pek çok istatistik uygulamalarında olduğu gibi) bir seri eşitlikler oluşturularak birlikte çözülür. Matrix cebir kullanarak direkt olarak bu çeşit eşitlikleri çözmek mümkündür. BLUP ta BLUP ta çevresel etkileri (sürü, anne yaşı, doğum sırası gibi) ve üretilen toplam süt veya canlı ağırlık miktarından damızlık değerini tahmin ediyoruz. Örneğin, Tablo 7.7, akraba olmayan 2 sütçü boğanın, kızlarının birinci laktasyonlarına ait süt verim kayıtlarını özetlemektedir. Her bir boğa, 2 farklı sürüde bir miktar kıza sahiptir, fakat, her bir sürü içinde düveler tek bir grup gibi yönetilmektedir.

152 152 Tablo 7.7. İki boğanın, 2 farklı sürüde sağılan kızlarına ait sağlanabilen süt verim kayıtlarının özeti, a) Her sürüdeki kızların sayısı Sürü Baba 1 Baba 2 Toplam Toplam b) Her bir sürü ve her bir baba için toplam ve ortalama süt verimi Sürü ve baba Düve sayısı Toplam süt verimi (kg) Sürü ,500 5,700 Sürü ,400 6,300 Baba ,900 5,994 Baba ,000 6,063 Ortalama süt verimi (kg) İki babanın tahmini damızlık değerlerini elde etmek amacıyla BLUP eşitliklerini çözmek için aşağıdaki yol izlenir; S1 ve S2 kısaltmaları 1. ve 2. babalar için, H1 ve H2 kısaltmaları 1. ve 2. sürü için kullanılmıştır; 15H1 + 0H2 + 5S1 + 10S2 = 85,500 0H1 + 18H2 + 12S1 + 6S2 = 113,400 5H1 + 12H2 + (17+w)S1 + 0S2 = 101,900 10H1 + 6H2 + 0S1 + (16+w)S2 = 97,000 BLUP eşitlikleri, her bir babanın, her bir sürüdeki kızlarının kayıtlı laktasyonlarının sayısı bakımından üretilen sütün toplam miktarını açıklamaktadır. Son 2 eşitliğe w teriminin eklenmiştir. w terimi, ilgili özelliğin kalıtım derecesi ile kayıtların alındığı ve damızlık değeri (BV) tahmin edilmekte olan hayvanlar arasındaki ilişkiyi dikkate alan ağırlık faktörüdür. Bu durumda, kayıtlar akraba olmayan 2 babanın kızlarının tek laktasyon kayıtları olup, ağırlık faktörü (4-h 2 )/h 2 (7.9) Süt veriminin kalıtım derecesi takriben 0.35 tir. Böylece ağırlık faktörü yaklaşık olarak olur (4-h 2 )/h 2 = /0.35). Yukarıda görülen 4 eşitlik modern güçlü bilgisayarlar ile gerçekten hızlı bir şekilde çözülebilmektedir. Bu eşitliklerin çözülmesi, 2 boğa için damızlık değeri tahminlerini yaklaşık olarak şöyle verir; S1 = kg süt ve S2 = kg süt. Bu örnekteki 2 baba akraba değildi. Bununla birlikte, uygulamada değerlendirilen hayvanlar çoğu kez birbiri ile akrabadırlar. Bu ilişkiler BLUP değerlendirmeleri için bir ilişki matriksi olarak, bilinenin ne olduğunu dikkate alınır. Tablo 7.8 de basit bir örnek görülmektedir. Bu

153 153 durumda, A, B, C ve D olmak üzere 4 boğa değerlendirilmektedir, A ve B boğaları öz erkek kardeştirler. Bu nedenle onların genlerinin 0.5 inin ortak olması beklenir. Fakat bu A ve B boğaları diğer 2 boğa ile akraba değillerdir. C ve D boğaları üvey kardeştirler. Böylece onların genlerinin 0.25 inin ortak olması beklenir. BLUP eşitliklerinde kullanmak için uygun ağırlık faktörlerini elde etmek amacıyla matrix ilişkisi kullanılır. Babalar akraba olmadıkları zaman bu ağırlıklar yukarıdaki örnekte kullanılan w nin değerine eşittir. Matrix ilişkisi de, akrabalı yetiştirmeyi dikkate almak için modifiye edilebilir. Akraba yetiştirilmiş hayvanlar, akrabalı yetiştirilmemiş olanlardan daha çok müşterek gene sahiptir. [BLUP mekanizması ile ilgili çok detay için bak (7, 8, 12). Hayvanlar arasındaki akrabalıklar BLUP değerlendirmelerine dahil edildiği zaman, pedigriler, parentleri bilinmeyen bir grup hayvana ulaşıncaya kadar geriye doğru izlenir. Ebeveynleri bilinmeyen hayvanlara baz populasyon hayvanlar denir. Bu baz populasyon hayvanların sıfır damızlık değeri (PBV) ortalamaya sahip oldukları farz edilir. Bütün diğer hayvanların PBV si, bu baz populasyona göre nisbi olarak ifade edilir. Böylece, örneğin, süt verimi için baz populasyon hayvanların ortalamasından daha yüksek genetik değere sahip inekler pozitif PBV lere, süt verimi için daha düşük değerli olanlar negatif PBV lere sahip olabilirler. Çoğu kez baz populasyonlar, baz populasyon hayvanlarının farklı ülkelerden orijin aldıklarında olduğu gibi, farklı ortalama genetik değerli hayvan gruplarından oluşur. Bu, damızlık değerini tahmin etmekte ön yargıya neden olabilir. Bununla birlikte, baz hayvanları farklı genetik gruplara tasnif ederek dikkate alınabilir (7). Genetik ilerleme hesaplanırsa, baz populasyon hayvanlarının ortalama genetik değeri, mevcut ıslah populasyonunkinden çok daha düşük olabilir. Bu, mevcut hayvanları, gerçekte olduğundan çok daha iyi gösterebilir. Bunun için, başlıca 2 çözüm vardır. PBV nin çok yakındaki bir hayvan grubuna göre nısbi olarak ifade edilmesi. Örneğin eğer elde bırakılan hayvanların bazının tanımı birkaç yıl değişmemişse, yakın bir yılda doğanların ortalama değerini sıfır a eşit almak. Bu bir fixed baz olarak isimlendirilir. Eğer genetik ilerleme yüksekse fixed baz güncelliğini kaybetmş olacağından, fikse olan baz umumiyetle her birkaç yılda güncellenir. Güncelliğini kaybetmiş fiks baz, gerçekte positif PBV ye sahip olan çok sayıda hayvan, mevcut ıslah populasyonunun genetik değer ortalamasının çok aşağısında olabildiği için oldukça yanıltıcı olabilir. Fiks baz, pek çok ülkede et sığırı, koyun ve süt sığırı değerlendirmelerinde kullanılmaktadır. Fiks baz ın alternatifi rolling baz dır. Örneğin Kanada da ve Fransa da süt sığırı değerlendirmelerinde rolling baz kullanılmaktadır.

154 154 Şekil 7.2. Çağdaş gruplar arasındaki genetik ilişkiler çevresel etkileri ve damızlık değerini aynı anda tahmin etmek için BLUP ta gereklidir. Sığırlarda bu bağlantılar, pek çok farklı sürülerdeki suni tohumlama boğalarının kullanımı vasıtasıyla çok genel bir şekilde gerçekleştirir.

155 155 Tablo 7.8. Dört boğa arasındaki ilişkinin derecesini gösteren basit bir ilişki matrix i örneği. Bir hayvanın kendi kendi ile ilişkisi 1.0 dir (Yani, onun bütün genleri kendi kendisi ile ortak), öz kardeşler (A ve B boğaları) arasındaki ilişki 0.5 tir, üvey kardeşler (C ve D boğaları) arasındaki 0.25 tir. (Bu örnekte, hayvanların hiç birisi akrabalı yetiştirilmemiştir). Boğa A B C D A B C D O BLUP Modelleri BLUP, model olarak isimlendirilen farklı kabul setleri altında uygulanabilir. Bu modeller farklıdır. Çok genel BLUP modelleri şunlardır; a) Baba modelleri, b) Baba-maternal büyükbaba modelleri (sire-maternal grandsire models), c) Bireysel hayvan modelleri (individual animal models). Modelin ismi, damızlık değerleri tahmin edilecek hayvanları ve bunları tahmin için kullanılan ilişkiyi yansıtır. Böylece, baba modelleri, babaların damızlık değerlerini döllerinin kayıtlarından yararlanarak (baba- maternal büyükbaba modeller); ii, babaların damızlık değerlerini, hem döllerinin, hem de maternal grand döllerin kayıtlarını kullanarak verir. Bireysel hayvan modelleri, değerlendirmeye dahil edilen bütün hayvanların damızlık değerlerini, bunlar arasındaki bütün ilişkileri kullanarak tahmin eder. Kullanım için benzer bir örnek olabilir; çoğu taksiler aynı hizmeti verir, fakat onlar bunu, farklı performans seviyelerinde yapar. Bu benzerlikte farklı BLUP modellerinin performansı, hayvanların gerçek damızlık değerlerini tahmindeki doğruluktur. Çok kapsamlı BLUP modelleri, hayvanlar arasındaki çok fazla ilişkileri kullanır ve bundan dolayı damızlık değerlerini çok doğru bir şekilde tahmin eder. Baba modeli, aile arabası modeline eşittir. Baba-maternal büyükbaba modelleri model sıralamasının ortasındadır. Bireysel hayvan modeli, sıralamanın tepesindedir. Bununla birlikte, arabalarda olduğu gibi, daha yüksek performansın bir maliyeti vardır. PBV si elde edilecek her bir hayvan için bir eşitlik çözülmüştür. Ulusal genetik değerlendirmelerde, yüzlerce (veya binlerce) baba olabilir ve böylece, bir baba modeli BLUP değerlendirmesinde, çözülecek yüzlerce veya binlerce eşitlik vardır. Fakat bireysel hayvanların milyonları olabilir ve böylece, bir individüel hayvan modeli BLUP değerlendirmesinde çözülecek milyonlarca eşitlik vardır. Sonuç olarak, çok bilimsel modellerin kullanımını yöneten başlıca faktörlerin biri hesaplama gücünün sağlanabilmesi ve maliyettir. Yukarıda bahsedildiği gibi, yeni değerlendirme metotları için talepler öncelikle süt sığırı ıslahından gelmiştir. Baba-model BLUP değerlendirmeler ilk defa 1970 li yılların başında ABD de ve ondan kısa bir süre sonra diğer birkaç ülkede süt sığırlarında kullanılmıştır. Örneğin, BLUP değerlendirmeleri 1979 da İngiltere süt endüstrisine sokulmuştur. Hesaplamadaki ilerlemeler, İngilterede bir baba-maternal büyükbaba modelinin kullanılmaya başlamasına imkan vermiştir. Baba modeli BLUP, test boğaları ile çiftleştirilen bütün ineklerin eşit değerde olmadığını kabul ederek, mukayese edilen değerlendirmelerin doğruluğunu artırmıştır. Bununla birlikte, baba-maternal büyük baba modeli, ineklerin, sadece babaları dolayısıyla olan genetik değer indeks farklılıklarını dikkate almıştır (kayıtları değerlendirilen düvelerin maternal büyükbaba, modelin ismi bundan bundan dolayıdır). Önem, hala babalar için tahmin edilen damızlık değerleri üzerineydi. İneklerin kendi performans kayıtları ile babalarının ve maternal büyük babalarının PBV lerini kombine etmek

156 156 suretiyle inekler için indeksler üretilmiştir. İngilterede 1992 de bireysel hayvan -BLUP model değerlendirmelerinin girişi ile bu güçlüklerin üstesinden gelindi. Bu zaman dolayında pek çok başka ülke süt sığırı için hayvan -modeli BLUP değerlendirmelerini kullanmaya başladı. BLUP değerlendirmeleri ilk defa süt sığırlarında kullanılmış olmakla birlikte, yararları, diğer hayvan türleri ile de ilgilidir. Son yılı aşkın süredir BLUP modelleri, çoğu çiftlik hayvanı türlerinde değerlendirme için seçim metodu olmuştur. Performans kayıtlı et sığırı ve koyun populasyonları umumiyetle süt sığırı populasyonlarından daha küçük olup, BLUP metotları bu gruplara daha sonra kullanılmaya başlanmıştır. Örneğin, Britanya da BLUP değerlendirmeleri ilk defa bazı koyun ıslah programlarında 1990, et sığırlarında 1991 de kullanılmıştır. Her iki durumda, bireysel hayvan modelleri kullanılarak BLUP kullanımına başlanmıştır. Daha çok detaylar aşağıdaki bölümlerde verilmiştir Direkt ve Maternal Genetik Etkiler Çiftlik hayvanı yetiştiriciliğinde bazı özelliklerde döllerin performansı, sadece onların genlerinden ve çevreden değil, aynı zamanda bu döllerin annelerinin genlerinden ve çevrelerinden de etkilenir. Örneğin, et sığırı buzağısının sütten kesme ağırlığı, sadece buzağının kalıtımındaki büyüme genleri ve buzağının içinde bulunduğu çevreden değil, aynı zamanda annesinin, uterus kapasitesi ve süt verimi gibi maternal özelliklerini determine eden genler ile, annenin bu özellikler açısından performansı üzerine etkin olan çevresel etkiler tarafından da etkilenir. Bu nedenle, direkt ve maternal genetik değerin her ikisi tarafından da etkilenen sütten kesme ağırlığı gibi özellikler için direkt ve maternal damızlık değerlerin düşünülmesi çoğu kez yararlıdır. Hem erkek ve hem de dişiler süt verimi ve diğer maternal performans yönlerini determine eden genleri taşırlar. Fakat sadece dişiler bunları gösterme şansına sahip olurlar. Bununla birlikte yeterli sayıda veri ile, BLUP, performans kayıtlı hayvanlar (örneğin buzağı sütten kesme ağırlığı kayıtları olan inekler) ve performans kaydı olmayanlar (boğalar gibi) arasındaki ilişkilerden erkek ve dişilerin her ikisi için direkt ve maternal damızlık değerleri tahmin edilebilir. Direkt ve maternal genetik etkileri ayırmak, ilk bakışta oldukça komplike görünür. Biz boğaların, kızlarının süt verim kayıtlarını esas alan süt verim özellikleri için damızlık değerlerini tahmin edebiliriz. Fakat et sığırı ineklerin veya sütçü olmıyan koyunların süt verimini kolayca kaydedemediğimiz için ve süt verimi kadar maternal performansın diğer yönleriyle de ilgilendiğimizden, maternal genetik değere kıymet biçmek için döllerin erken yaşlarda büyümesi veya sütten kesme ağırlıklarına güvenmek zorundayız. Pek çok farklı akraba tipi, hayvanın maternal performansına ait genlerle ilgili ipucu verir. Fakat prensip, bir boğanın maternal genetik değerini değerlendirmek için, grand döllerin (onun kızları tarafından üretilen döller) performansını dikkate alarak anlamak en kolaydır. Bu buzağılar ortalama olarak, onların büyümeyi determine eden genlerinin bir çeyreğini direkt olarak büyük babalarından alırlar. Fakat onların performansı, büyük babalarının süt veriminini ve maternal performansı determine eden genlerinin yarısını almış olan annelerinin performansından da etkilenir. Bizi sadece, büyüme için miras kalan genler ilgilendirir (tekrar, onların genlerinin ortalama bir çeyreği onların büyükbabalarından gelir). Eğer, ortalama olarak, orijinal boğaların kızlarından olan grand döller, orijinal boğaların oğullarından olan grand döllerinden daha ağır sütten kesme ağırlığına sahipseler, o zaman bu muhtemelen, yüksek maternal performansı determine eden genleri taşıyan boğanın bir sonucudur. Tersine, eğer orijinal boğanın kızlarından olan grand dölleri, oğullarından olan grand döllerinden daha düşük sütten kesme ağırlığına sahipseler, o zaman bu, muhtemelen, düşük maternal performans genleri taşıyan boğanın bir sonucudur.

157 Tek ve çok özellik için BLUP kullanımı Başlangıçtaki çoğu BLUP değerlendirmeleri, bir defada bir tek özellik için yapılmıştır. Bununla birlikte, 2 veya daha çok farklı özellikler arasında korelasyon olduğu zaman, bir hayvanın bir özelliğe ait performans kaydından, hayvanın diğer özelliklerine ait damızlık değerini tahmin etmek için BLUP kullanılabilir. Bundan dolayı multi-trait BLUP değerlendirmeleri artan şekilde kullanılmaktadır. Ancak, bu değerlendirmeler, tek özellik (single-trait) BLUP tan daha çok hesap kaynaklarına ihtiyaç göstermektedir. Bunlar, bu güne kadar, daha küçük et sığırı ve koyun değerlendirmelerinde, daha büyük ulusal süt sığırı değerlendirmelerinde olduğundan daha geniş bir şekilde kullanılmışlardır. Multi-trait BLUP değerlendirmelerde, hayvanlar arasındaki ilişkiye ait bilgiye, değerlendirilecek özelliklerin kalıtım derecesi tahminlerine (veya variyansları), dahil edilen bütün özellikler arasındaki korelasyon tahminlerine (veya kovariyanslara) de ihtiyaç vardır BLUP ın Yararları Daha önce bahsedildiği gibi, BLUP kullanımında, çevresel etkileri ve tahmini damızlık değerlerini birlikte tahmin edebilmek için, çağdaş gruplar arasında genetik bağlar olmalıdır. Mevcut genetik bağlar şunları sağlar; -Çevre ve yetiştirmenin etkileri, BLUP ile önce performans kayıtlarını çevre etkileri için düzelte,n ve sonra damızlık değerlerini tahmin eden geleneksel metotlar ile olduğundan çok daha etkin bir şekilde ayrılır. Geleneksel metotlar ile genetik değer ve çevre çok kolaylıkla karıştırılabilir. Örneğin anne yaşı için düzeltmeler, yapılan genetik ıslahta ihmal edilebilir. Sonuç olarak, daha yüksek değerli daha genç hayvanlara gerçek değerinden az değer verilebilir. Benzer şekilde, farklı çağdaş gruplarda farklı genetik değerdeki babaların kullanılması, geleneksel metotlar ile gözden kaçırılabilir. Çiftleşme mevsiminde farklı zamanlarda farklı genetik değerdeki babaların kullanılması, mevsimsel etkilerde olduğu gibi, elde olmayarak bazı gerçek genetik farklılıklar da meydana getirebilir. BLUP değerlendirmelerinde, hayvanlar arasında çok ilişki, bu problemlerin daha fazla üstesinden gelme şansı. -Elde edilen damızlık değerler (PBV), direkt olarak farklı çağdaş gruplarla mukayese edilebilir, Bu bize, PBV lerin bütün yaş gruplarıyla mukayese edilebileceğini, böylece çok doğru seleksiyona veya ayıklamaya imkan vereceğini ve sürüde optimum yaş yapısına önceden karar verme gereksinimini ortadan kaldıracağını anlatır. -Benzer şekilde, başka sürüler ilgili hayvanlar vasıtasıyla genetik olarak bağlı olmadığı sürece PBV ler başka sürülerle mukayese edilebilir. Bu, uygulanabilecek seleksiyon entansitesi üzerinde major bir etkiye sahiptir. Bütün sürü seleksiyonunun yararları, süt sığırı endüstrilerinin çoğunda olduğu gibi sun i tohumlama kullanıldığı zaman, ulaşılabilecek çok yüksek erkek seleksiyon entansitesi nedeniyle, özellikle yüksektir. Bununla birlikte, bütün sürü değerlendirmeleri, suni tohumlamanın az yaygın bir şekilde kullanıldığı endüstrilerde hala değerlidir. Bu, Britanya gibi pedigrili sürülerin çoğu kez küçük ve böylece sürü içi seleksiyon entansitesinin düşük olduğu ülkelerde özellikle doğrudur. Tahmini genetik yönelimlerin birkaç örneği aşağıdaki bölümlerde verilmiştir. Yukarıdaki yararlara ulaşabilmek için hayvanlar arasındaki bazı ilişkiler tespit edilmeli ve BLUP değerlendirmelerine dahil edilmelidir. Bununla birlikte BLUP değerlendirmeleri giderek artan bir şekilde bütün ilişkileri kapsamaktadır. Onlar hayvan modeli değerlendirmeleridir. Aşağıdaki ilave yararları da vardır:

158 158 -Damızlık değerini tahmin etmede bütün akrabalara ait performans bilgilerini modele dahil etme, seleksiyonun doğruluğunu ve dolayısı ile seleksiyona cevabı artırır. BLUP kullanarak bu akrabalara ait bilgilerin birleştirilmesi çok pratiktir. Burada ölçülmeyen ilave yararlar, BLUP ın elde ettiği genetik ve çevresel etkilerin daha iyi ayırmasının sonucudur. -Hayvanlar arasındaki bütün ilişkiler dahil edildiği ve seleksiyon altındaki bütün özellikler değerlendirildiği zaman, BLUP ın gerçekte, seleksiyonun, bir özellikteki varyasyon miktarını azalttığını anlatır. BLUP, tesadüfi olmayan çiftleşmeler için de aynı şeyi anlatır. Örneğin, genç bir babanın zannedilen genetik değerine bağlı olarak, baba, sürüdeki ortalama genetik değerden daha düşük veya daha yüksek dişilerle çiftleştirilebilir. Bu uygulama bu genç babanın döllerinin performansını, ortalama dişilerle çiftleştirilen babaların dölleriyle, mukayesede belirgin bir şekilde etkileyecektir. Hayvan modeli BLUP bunu dikkate alabilir ve böylece yanılgısız PBV üretir BLUP ile Ekonomik Değerleri Kullanma Multi-trait seleksiyon indeksleri ve multi trait BLUP ın her ikisi de, çok doğru damızlık değeri tahminleri elde etmek için, özellikler arasındaki ilişkilere dayalı bilgileri kullanır. Multi-trait ekonomik seleksiyon indeksleri ondan sonra, ıslahı hedeflenen özellikler için PBV leri, onların ekonomik değerlerine dayalı tek bir skor içinde kombine etmek için PBV leri kombine etme ileri aşamasına gider. Biz zaten BLUP ın, damızlık değerini tahmin etmede, geleneksel indekslerin üzerinde birkaç avantaja sahip olduğunu görmüştük. Toplam ekonomik değer için bir PBV elde etmek için basit olarak 2 yaklaşım vardır. Her ikisi de daha önce anahatları anlatılan multi-trait seleksiyon index metotlarına dayanır. Birinci durumda eğer, ıslahı amaçlanan bütün özellikler için multi-trait BLUP PBV lerine sahipsek, toplam ekonomik değere ait PBV elde etmek için, her bir PBV değerini onların ekonomik değerleri ile çarpar ve bunları toplarız (11): PBVTEM = v1pbv1 + v2pbv2 + v3pbv3...(7.10) Eğer elimizde, ıslah hedefi özellikler için (örneğin karkas özellikleri gibi), multi-trait BLUP PBV leri yoksa, ama ultrasonik ölçümler gibi diğer ilgili özellikler için PBV ler varsa, o zaman bir orta adıma ihtiyaç vardır. Bu adım, iki özellik arasındaki genetik korelasyonları kullanarak, indikatör özelliklerin PBV lerinden, hedef özellikler için PBV lerin elde edilmesini kapsar. Yakın zamanda hesaplanmış olan ıslah hedefi özellikler için PBV ler, yukarıda olduğu gibi onların ekonomik değerleriyle tartılabilir Kalıtım Derecesi Tahminlerini ve Korelasyonları Elde Etme Bu bölümde tartışılan damızlık değeri tahmin etme metotlarının hepsi, değerlendirilen özelliklerin kalıtım derecesi tahminlerini (veya genetik ve fenotipik varyansları), ve özellikler arasındaki bazı gerekli korelasyonların (veya genetik ve fenotipik kovaryansları) tahminlerini gerektirir. Önemin, özellikler arasında, hayvanın kendisi ile çeşitli akraba sınıflarına ait performans kayıtları arasında uygun şekilde paylaştırılması için, indekslerde ve BLUP değerlendirmelerinde kullanılan bu parametrelerin doğruluğu ve ilgili tahminleri, özellikle önemlidir. Eğer BLUP la ulaşılan genetik trend tahminleri anlamlı olacaksa, doğru kalıtım derecesi ve korelasyonların doğru tahminleri de önemlidir. Variyans, kovariyans, kalıtım dereceleri ve korelasyonların tahminleri, akrabalar arasındaki performanstaki benzerlik derecesi ölçülerine dayandırılır. Örneğin, kalıtım dereceleri, parent performansı üzerine döllerin regresyonundan, veya üvey kardeşler arasındaki performanstaki kovariyanstan tahmin edilebilir. Eskiden, parametreler umumiyetle,

159 159 bu özel akraba sınıflarını kapsıyan planlanmış denemelerden tahmin edilirdi. Bununla birlikte, şimdi, çok bilimsel variyans ve kovariyansı ve dolayısıyla kalıtım derecelerini ve genetik korelasyonları tahmin etme metotları vardır. Bu metotlar, daha önce pek çok farklı sınıflardaki akrabalar arasındaki performans benzerliğini dikkate almak ve mümkün olan en iyi şekilde performanstaki genetik ve çevresel etkileri ayırmak için, daha önce BLUP için taslağı çizilmiş olana benzer metodoloji kullanırlar. Sonuç olarak bu metotlar, planlanmış denemelerden olduğu kadar, saha kayıtlarından elde edilmiş parametreleri tahmin için de kullanılabilir. (Önceki, genellikle çok çeşitli akrabalara ait kayıtlar ihtiva eder. Bu kayıtlar çoğu kez, analizleri komplike hale getiren pek çok başka sürülere, mevsimlere v.b. eşit olmayan şekilde dağılır) Genetik Değerin Takdim Iskalası Şimdiye kadar bütün örneklerde, değerlendirilen hayvanların genetik değerine ait açıklanan PBV ler tartışıldı. Pek çok ülkede et sığırı ve koyun değerlendirme programları bu ıskala üzerine genetik değeri açıklar. Bu, boğa veya koç alıcıları arasında çekişmeye neden olabilir. Bununla birlikte, süt sığırı üreticileri, bir boğanın değeri hakkında, boğanın kızlarının üretitiği ekstra süt açısından [yani, değerlendirilen hayvanın genetik değerinden çok, döllerinin değeri açısından ifade edilen genetik değer] düşünmeye alışkındırlar. Genetik değer yolundaki bu fark, sütçü boğaların kendileri süt üretmediğinden, halbuki, et sığırları ve koyundaki pek çok özellik her iki cinsiyette de kaydedilebildiğinden anlaşılabilir şekilde göz önüne getirilebilir. Bundan dolayı bazı ülkelerde süt sığırı değerlendirme sonuçları (koyun ve et sığırı değerlendirmelerinde çok az) tahmini geçirme kaabiliyeti (predicted veya estimaed transmitting ability (PTA veya ETA) veya [ beklenen döl farklılığı (expected progeny differences (EPD) ] olarak ifade edilir. Bu 3 terim tam olarak aynı şeyi anlatır. Fakat tercih edilen isim, ülkeler arasında farklılık göstermektedir. PTA, ETA veya EPD, ilgili özellik için basitçe PVD nin (veya EBV nin) yarısıdır. Bu gerçekte, döllerin, her bir ebeveynden genlerinin yarısını aldığını yansıtmaktadır. Böylece, bir ölçüden diğerine taşımak kolaydı. Fakat, hangi ölçü üzerinde çalıştığınızı bilmenin hayati önemi vardır (Hayvan modeli değerlendirmelerinden olanlar PBV ler olarak açıklanırken, baba modeli BLUP değerlendirmelerinin sonuçları PTA olarak ifade edilir. Bundan dolayı, 2 sürüde kullanılan 2 sütçü babanın bu dosyanın 4-5. sayfalardaki örneğinde eşitliklerdeki çözümler, bunları PBV ölçüsüne koymak için 2 ile çarpılmıştır). Özetlemek için: PTA (veya ETA, veya EPD)= 1/2PBV (veya ½ EBV) (7.11) Döllerin ifade edilen genetik değeri, tam olarak aynı şekilde PBV ler veya EBV lerden olduğu gibi, Şekil 7.1 de görüldüğü gibi parentlerin PTA veya ETA larından hesaplanabilir. Yani: Döllerin PTA sı =1/2 babanın PTA sı + ½ annenin PTA sı (7.12) Döllerin performansında beklenen farklılığı ölçmek için kullanılan, genetik değeri ölçmenin 2 ölçüsünde döllerin genetik değerinin tersine çok önemli fark vardır. Eğer genetik değer BV ölçüsünde ifade edilirse, döllerin performansında beklenen fark, ortalama genetik değerli parentler kullanılarak mukayese edilir (yani sıfır PBV liler): Döllerin performansında beklenen fark = ½ baba PBV si + ½ anne PBV si (7.13)

160 160 Eğer anne PBV si bilinmiyorsa [örneğin, bir boğa veya koç, melez ticari dişilere kullanılıyorsa], annelerin ortalama genetik değerli olduğu ve bu nedenle sıfır bir PBV ye sahip oldukları farzedilir. Sıfır ın yarısı sıfır olduğundan, annelerin katkısı ihmal edilir ve: Döllerin performansında beklenen fark = ½ baba PBVsi (7.14) Örneğin, 400-gün canlı ağırlık için PBV si +30 kg PBV li bir boğa, benzer başka bir ticari inek sürüsünde kullanılırsa, onun buzağılarının 400 günde, average babalılardan (yani 0 kg PBV li bir boğa), 15 kg daha çok ağır gelmesi beklenir). Tersine, eğer genetik değer, geçirme kabiliyeti ölçüsü üzerine ifade edilirse, parentlerin değeri, zaten, döllerin performansında beklenen fark açısından ifade edilir ve böylece parentlerin PTA sını yarıya bölmeye gerek yoktur: Döllerin performansında beklenen fark = baba PTA sı + anne PTA sı (7.15) Genellikle olduğu gibi eğer PTA lar, sadece baba için sağlanabilirse, o zaman annelerin sıfır PTA ya sahip oldukları farz edilir ve böylece: Döllerin performansında beklenen fark = baba PTA sı (7.16) Benzer şekilde, eğer +20 kg protein PTA lı bir sütçü boğa semeni, PTA sız ineklerin bir sürüsünde kullanılırsa, en iyi tahminimiz, her laktasyonda o boğanın kızlarının, sıfır kg protein PTA lı bir boğanın kızlarından, 20 kg daha çok protein vereceğidir Doğruluklar ve Güvenilirlikler Hangi genetik değerlendirme metodu kullanılırsa kullanılsın, bireysel PBV lerin doğruluk derecesini (ne kadar doğru olduğunu) bilmek yararlıdır. İstatistiksel terimlerde doğruluklar, tahmini ve gerçek damızlık değerleri arasındaki korelasyonlar olup, sıfırdan, 1 e kadar sıralanırlar. Bununla birlikte, çoğu kez, korelasyonu 100 ile çarpmak suretiyle doğruluklar % ler olarak ifade edilir. Yüksek doğruluklar, PBV ler in gerçek BV (damızlık değerlerine) yakın tahmin edildiğini, düşük doğruluklar, PBV ler ve BV ler arasındaki ilişkinin zayıf olduğunu gösterir. PBV lerin doğruluğunu etkileyen pek çok faktör vardır: -ilgili özelliğin kalıtım derecesi (özelliğin daha yüksek kalıtım derecesi, daha yüksek doğruluk) -İlgili özellik üzerine hayvanın kendisne ait bilgi miktarı (çok bilgi, çok doğruluk) -İlgili özellik üzerine hayvanın akrabalarına ait bilgi miktarı (çok bilgi ve damızlık değerini tahminde çok yararlı akraba sınıfı, daha yüksek doğruluk (döl, çok değerli akraba sınıfıdır; diğerleri, ilgili hayvanla ortak olarak sahip oldukları genlerin oranında katkıda bulunur). -Eğer o, multi-trait bir değerlendirme ise, hayvanın kendisine ve akrabalarına ait ilgili özelliklere ait bilgi miktarı (çok bilgi ve ilgili özellikle daha yüksek korelasyon, daha yüksek doğruluk). -Kayıtlı çağdaşların sayısı (kayıtlı çok çağdaş, daha yüksek doğruluk). Genel olarak individüel bir hayvan için PBV lerin doğrulukları, eğer hayvan genç ise, oldukça düşüktür. Örneğin genç bir sütçü boğanın veya bir düvenin PBV si, ancak onun parentlerinin PBV sine dayalı olabilir. Genç et sığırı buzağılar veya kuzular, doğum ağırlığı gibi ilave olarak kendilerine ait bir ölçüye sahip olabilirler. Fakat onların PBV si, hala esas olarak atalarının performansına dayalıdır. Doğruluklar, değerlendirmeye dahil edilen,

161 161 hayvanın kendisine ve yatay akrabalarına ait performans kayıtları arttıkça artar. Örneğin, kız kardeşlere ait süt kayıtları, genç sütçü boğaların PBV sine katkıda bulunabilir; düveler, kendi süt kayıtlarına ilaveten kız kardeşlerine ait bilgiye sahip olabilirler. Benzer şekilde et sığırları ve koyun, kendi kayıtlarına ek olarak kardeşlerine ait kayıtlara sahip olabilirler. Doğruluklar ileride döllere ve diğer daha sonraki akrabalara ait kayıtlar sağlandıkça artar. Bununla birlikte, daha önce belirtildiği gibi, doğruluk ve generasyon aralığı uzunluğu arasında ters bir ilişki vardır. Çoğu durumlarda, çok doğru PBV ler elde etmek amacıyla çok döl kaydına ulaşmak için beklemek, generasyon aralığını uzatır ve seleksiyona olan yıllık cevabı düşürebilir. Genelde genetik değerlendirmenin arkasındaki prensip ve özellikle multi-trait hayvan modeli BLUP değerlendirmesinde, o zamanda mümkün olan çok doğru damızlık değeri tahmini vermesi için hayvanın kendisi ve onun akrabaları hakkında sağlanabilen bütün bilgiler kullanılır. Genetik değerlendirmeyi sık sık tekrarlamak, çok doğru PBV ler üretmek için, yeni performans bilgilerinin dahil edilmesine izin verir. Düşük doğruluklar, PBV lerin yükseleceğinin büyük bir ihtimali olduğunu gösterir. Örneğin hayvanın kendisine veya akrabalarına ait extra performans kayıtları sağlandığı zaman. Yüksek doğruluklar, PBV lerin, zaten büyük miktarda performans kaydına dayandırıldığını ve yeni bilginin, PBV lerde büyük değişikliğe götürmesinin muhtemel olmadığını gösterir. BLUP hesaplanan damızlık değerlerinin (PBV) önemli bir özelliği, onların, dayandırıldığı performans bilgilerini dikkate almak için, zaten ölçülmüş olmasıdır. Çok az bilgiye dayalı PBV ler, düzeltilir veya ortalama PBV ye doğru geri çekilir Bu geri çekme, yüksek ve düşük PBV lerin her ikisine de uygulanır. Başka bir deyişle, az bilgiye dayalı ne çok yüksek, ne de çok düşük PBV elde etmek zordur. Çok yüksek veya çok düşük PBV leri elde etmek daha kolaydır. BLUP ın bu özelliği, yetiştirme kararlarında kapsanan riski dikkate almanın çok değerli bir yoludur. BLUP PBV si aşağı giden bir hayvanın şansı, tam olarak, şansı yukarı gidenle aynıdır, fakat aşikar bir şekilde yetiştiriciler, beklenenden kötü olan bir hayvanı selekte ederek, beklenenden daha iyi olan bir hayvanı selekte etmeyle daha çok ilgilenirler. BLUP PBV leri, doğruluk için zaten dikkate alındığından, çoğu bilim adamları daha ileri doğruluğa bakmağa gerek olmadığı konusunda tartışmaktadırlar; İlgili özellikteki genetik ilerleme oranı, eğer seleksiyon sadece BLUP PBV lerine dayandırılırsa en yüksek olacaktır. Bu PBV ler, tamamen en iyi olan hayvanları teşhis etme potansiyel kazancına karşı olan riski dengelemek için zaten düzeltilmiştir. Daha ileri doğruluğu dikkate alan yetiştiriciler riski azaltabilir. Fakat ortalama genetik kazancı da azaltabilir. Bu gerçek iken, individüel hayvanların satın alınmasında ve individüel bir hayvanın PBVs sindeki zamanla olan değişikliklerin yorumlanmasında kapsanan riski değerlendirmek için yetiştiricilere imkan sağlamada, doğruluklar hala değerlidir. Çoğu kez, et sığırı ve koyun değerlendirmelerinde PBV ler yanında doğruluklar da verilir. Bununla birlikte, çoğu sütçü sığır PBV lerine (veya PTA larına) güvenilirlikler ve tekrarlanma dereceleri eşlik eder. PBV lerin veya PTA ların güvenilirlikleri veya tekraranma dereceleri basit olarak doğruluğun karesidir. Diğer bir deyişle 0.5 doğruluklu bir PBV, 0.25 (0.5 x 0.5), 0.9 doğruluklu bir PBV, 0.81 (0.9 x0.9) güvenilirliğe sahip olacaktır. Aynı amaçla kullanılan 2 farklı ölçünün, bir parça kafa karıştırdığı gerçektir. Bu farklı geleneklerin niçin adapte edildiğini kesinlik ile söylemek zordur. Süt sığırlarında sun i tohumlamanın ve döl testinin geniş bir şekilde kullanıldığından, boğaların çoğunda, pek yüksek doğruluklu PBV veya PTA lara ulaşılır. PBV lerin değişme riski, 0.9 doğruluklu veya 0.81 güvenilirlikli bir boğa ile aynıdır. Doğruluklardan daha düşük güvenilirlik veren güvenilirliklerin, hep çok güvenilir test edilmiş hayvanlar kullanan insanları caydırabileceği gerçektir. Bu nedenle, denenmiş boğalara geniş bir şekilde özel önem vermek ve genç boğalara ve diğer sınırlı sonuçlara sahip boğalara verilen önemi azaltmak için süt sığırı değerlendirmeleri için güvenilirlik kullanma muhtemelen artmıştır. Genel olarak et sığırları ve

162 162 koyun değerlendirmeleri daha az performans kaydına dayandırılır ve bu nedenle onlar, süt boğaları için olanlardan daha az doğrudur. Doğruluklardan ziyade güvenilirlikleri adapte etme, kendi kendini yenme olabilir. Et sığırı ve koyun yetiştiricilerini, hayvanların çoğunluğunu kullanmaktan caydırılabilir. Doğruluklar, hayvanlar arasındaki ayırd etmeyi de, bir parça kolaylaştırır Uluslararası Konversiyonlar ve Değerlendirmeler Sığır yetiştiriciliğinde son yıllarda gitgide artan bir şekilde uluslar arası ticarete yer verilmektedir. Buna, sun i tohumlama semen dondurma tekniklerinin ve çok yakın zamanlarda embriyo işlemlerinin gelişmesi ile büyük şekilde yardım edilmiştir. Aynı zamanda objektif performans kaydetmenin değerinden ve hayvanların genetik değerlendirmeleri ile ilişkisinden haberdar oluşta bir artış olmuştur. Bu özellikle süt sığırı yetiştiriciliğinde doğru olup, bir ülkedeki yetiştiricilerin, o ülkedeki boğaların genetik değerlendirmelerinden diğer ülkelerde de yararlanılmaya imkan vermesi için, işlemlerin geliştirilmesine çok çaba harcanmıştır. Bu sahadaki büyük çalışmaların çoğu INTERBULL (International Committe for Animal Recording) olarak isimlendirilen, Uppsala daki İsveç Üniversitesi Ziraat Bilimlerine dayalı bir organizasyonun bir alt komitesi rehberliği altında yapılmıştır. Genetik materyalde aktifuluslar arası ticaretin mümkün olduğu yerde, olmasının muhtemel olduğu yerde, ulusal sınırlarda değerlendirmeleri mukayese etmeyi düşünmek mantıksaldır. Geçmişte bu, ihracatçı ülkede hesaplanan PBV leri (veya PTA ları), ithalatçı ülkedeki PBV ler veya PTA a karşılık gelenlere çevirmek için formül çıkararak yapılmıştır. Bununla birlikte, şimdi, birkaç ülkeden kayıtları, tek uluslar arası değerlendirmelere kombine etmeye karşı büyüyen bir ilgi vardır. Bu konuların bazıları 2 yaklaşımda aşağıda tartışılmıştır Uluslar arası konversiyonlar Uluslararsı konversion formülü, Bölüm 2 de taslağı çizilen regresyon metotlarını kullanarak saptanır. Gerçekte bu, bir grup boğanın, ihracatçı ülkedeki döl testlerinden elde edilen PBV lerini (veya PTA larını), bu boğaların ithalatçı ülkedeki döl testlerinden çıkarılan PBV veya PTA larını haritalamayı kapsar. Dönüştürme formülünün, prensip olarak çıkarılması ve kullanılması basittir. Pratikte, onların uygulanabilirliğini ve güvenilirliğini etkileyen pek çok faktör vardır. Bunların en önemli olanı sonraki bölümde tartışılmıştır. Konversiyon formülü için bir örnek ise sonraki kısımda verilmiştir Uygulanabilirliği ve Güvenilirliği Etkileyen Faktörler Uluslararası konversionların doğruluğunu etkileyen en esaslı konu belki, herhangi iki ülke arasındaki genetik link lerin var olduğu boyuttur. Pratikte bu, heriki ülkenin her birinde yakın zamanlarda yaygın bir şekilde kullanılan kafi sayıda baba olup olmadığını anlatır. Süt sığırı için INTERBULL anahatları konversion faktörlerini elde etmek için, her iki ülkede çok güvenilir döl testli (güvenilirlik %75 ten daha büyüktür) ve bir 10 yıllık periyot içinde doğmuş minimum bir 20 baba olmasını önerir (5). Eğer güvenilir uluslar arası konversion faktörleri çıkarılır veya değerlendirmeler yapılırsa açık bir şekilde, hayvanların doğru ve tek teşhisi çok önemlidir. Herhangi 2 ülke arasında ortak kullanılan yetersiz babalar varsa, direkt konversion faktörlerini elde etmek için, 3. bir ülke vasıtasıyla indirekt konversionlara ulaşmak mümkün olabilir. Örneğin, ABD Holstein süt boğaları, 1980 li yılların ortalarında İngilterede kullanılmıştır. Güvenilir konversionları çıkarmak için bu ülkelerin her ikisinde kullanılan çok az baba vardı. Fakat, İngiltere ile Kanada arasında ve Kanada ile ABD arasında zaten iyi

163 163 linkler vardı. İndirekt konversionlar, direkt konversionlardan düşüktür. Bunları kurabilmek için planlı semen değişmeleri gerekir. İlgili 2 ülkede kaydedilen ve değerlendirilen aynı özellikler olup olmaması da önemli bir konudur. Süt sığırlarında, farklı ülkelerde kayıtlı süt özelliklerindeki benzerliğin büyük ilgisi vardır. Bu, uluslararası konversionlara büyük ölçüde yardım etmiştir. Yani, çoğu ülkeler şimdi süt, yağ ve protein verimlerini, yağ ve protein oranlarını kaydetmektedir. Bununla birlikte, bir boğanın kızlarının şekil, cüsse ve diğer konformasyon ölçülerine de büyük ilgi vardır. Son birkaç 10 yıl boyunca bu, pek çok ülkede, linear type classification olarak bilinen bir sistem kullanılarak puanlanmıştır. Basit olarak bu, ilgili özellikler için biyolojik ekstremlerle bağlantılı olarak çok sayıda özellik açısından ineği incelemeyi ve onun görünüşünü puanlamayı kapsar. Örneğin, çoğu ülkelerde puanlanan birkaç meme özelliği (meme derinliği, meme bağlantısının uzunluğu, meme başı uzunluğu ve yerleşimi) vardır Geçmişte, linear tip sınıflamasına dahil edilen özelliklerde daha büyük eşitsizlik vardı. Fakat bu, sınıflamanın globalleşmesine doğru hareket etmesi sonucu olarak değişiyor. Sonuç olarak, bu özellikler için uluslar arası konversiyonların güvenilirliği artmaktadır. Canlı ağırlık kaydetme, çoğu et sığırı ve koyun kayıt programlarının oldukça standart bir özelliği olmakla birlikte, kayıtlı diğer özelliklerin geniş sıralanışı, uluslar arası konversionlar için güçlükler yaratır. Bir yaklaşım, en azından uluslar arası öneme sahip özelliklerde, benzer ülkelerde ortak olan kayıtlı özellikler ile veya bunlarınla arasında yüksek korelasyon olan özelliklerle başlamak ve standardizasyona doğru çalışmaktır. Özelliklerin kaydedildiği yayın, ilk görünüşte çok kompleks görünebilir. Bu nedenle, eğer hayvanlar çok farklı çevrelerde yetiştirilirlerse, görünüşe göre kağıt üzerinde aynı karekterler farklı genler tarafından etkilenebilir. Örneğin, bir et sığırı boğası 400 gün canlı ağırlığı için, oldukça entansif sürü yönetimine sahip bir ülkede çok iyi, ekstensif çiftlik şartlarında çok daha kötü genetik değere sahip olabilir. Benzer şekilde, entansif çevrelerdeki süt verimi için yüksek PBV li sütçü boğalar ekstansif çevre şartlarında test edildiği zaman daima yüksek olarak sıralanmaz. Bu, Bölüm 3 de izah edildiği gibi genotip x çevre interaksiyonu olarak ifade edilir. Bu, 2 ülke arasında konversion a başlamadan önce, 2 ülkedeki güvenilir döl testi sonuçları ile boğa grubunun değerlendirmelerini mukayese etmek suretiyle, aynı özelliğin görünüşe göre ne olduğu açısından kontrol edilmeyi gerektirir. 2 ülkedeki değerlendirmeler arasındaki korelasyon, uluslar arası konversiyon değerinin ithalatçı ülkeye, boğaların teşhisinde muhtemelen, bir ulusal değerlendirmede yüksek derecede sıralanacak bir ölçüsünü verecektir. Gerçek ki, bu güne kadar, süt verim özellikleri için genotip x çevre interaksiyonlarının olmadığı veya nısbi olarak çok küçük olduğu çoğu temperate ülkeler arasında, uluslar arası konversion formülünün yaygın ve etkin olarak kullanılmasına izin verilmiştir. Farklı ülkeler, hayvanların değerlendirilmesi için farklı işlemler kullanır ve bu, PBV lerin dönüştürme işlemini komplike edebilir. Genel olarak söylemede, kullanılan işlemlerde daha büyük benzerlik, 2 ülkeden damızlık değerinin konversiyonunda daha büyük doğruluk olacaktır. Çok doğru değerlendirmeler ev sahibi ülkede olup, bunlar çok doğru dönüştürülmüş PBV ler olacaktır. Hayvan modeli BLUP ın, damızlık değerlerinin tahmini için mümkün olan en doğru işlem olduğu konusunda yaygın bir fikir birliği vardır. Bu, süt sığırı değerlendirmelerinde zaten geniş bir şekilde kullanılmaktadır. Bazı major beef üretim ülkelerinde ve birkaç major koyun üretim ülkesinde de zaten adapte olmuştur. Veya bunun adaptasyonu planlanmıştır. İlgili özelliğin kalıtım derecesi, hayvanın içinde kaydının tutulduğu çağdaş grubun büyüklüğü ve diğer özelliklere veya akrabalara ait sağlanabilen bilgi miktarı da değerlendirmelerin doğruluğunu etkiler. INTERBULL, dönüştürülmüş sütçü sonuçlar yayınlanmadan önce güvenilirliğin %50 yi geçmesini önermektedir. Bazı ülkeler, PBV leri veya PTA ları özelliğin ölçüldüğü birimlerde verirken, diğerleri sonuçları bazı şekillerde ayarlayarak (örneğin bunları, nısbi olarak veya standart sapma

164 164 biriminde ifade ederek) sunar. Bu metotların ilki, eğer konversion lar yapılırsa en basittir. Daha önce tartışıldığı gibi, sonuçlar açısından ülkeler ve türler arasında varyasyon vardır. Bu sonuçlar, damızlık değeri veya geçirme kabiliyeti ölçüsünde sunulur. Kullanılan ölçü ve herhangi farklılığın dikkate alınmasının önemli olduğu bilinmelidir. Tipte ve genetik esasın kullanılma tarihinde de varyasyon olup ve bu da dikkate alınmalıdır. Yukarıda listelenenlerden ayrı olarak, birkaç diğer faktör de konversiyonun doğruluğunu etkiler. Örneğin, konversionları elde etmek için kullanılan boğalar, ülkedeki en iyi ineklerde kullanılmalıdır (örneğin, yüksek semen fiyatının sonucu olarak). Veya onların dölleri, ayrıcalıklı muameleye alınabilir. Değerlendirmeler için dikkate alınan genetik olmıyan faktörler de, ülkeler arasında fark edebilir. Bu faktörlerin bazılarının dikkate alınması zor olup, bu faktörler konversiyon un kullanımındaki anomalilerin bazıları olarak açıklanabilir Uluslar Arası Değerlendirmeler Konversion formülü 2 ülkedeki baba değerlendirme sonuçlarına dayandırılır (orijin ülke ve ithalatçı ülke). Sonuç olarak, onların, ilgili her bir yabancı ülke için ayrı ayrı elde edilmeleri gerekir. Konversion formülü yukarıda gösterildiği gibi kullanıldığı zaman, babaların sıralanması, orijin ve ithalatçı ülkelerde aynı olacaktır. Pratikte pek çok babalar, birçok ülkede değerlendirme sonuçlarına sahiptir ve onların sıralanmasında ülkeler arasında farklılık olabilir. Bu problemlerin üstesinden gelmek ve bir baba üzerine sağlanan uluslar arası bilgiyi daha iyi kullanmak için son zamanlarda, uluslar arası değerlendirmelere imkan veren bir işlem geliştirilmiştir. Bu, multi-trait across country evaluation (MACE) olarak isimlendirilir. Bu, daha önce tarif edilen multi-trait BLUP metoduna dayandırılır (10). Bununla birlikte, MACE bir defada pek çok farklı özelliğin değerlendirilmesinden ziyade, farklı ülkelerden aynı özelliğe ait kayıtları sanki onlar farklı özelliklermiş gibi muamele eder. Bu, ilgili özelliğin (örneğin süt verimi) kalıtım derecesinde ülkeler arasındaki farklılıklara ve farklı ülkelerdeki bu kayıtlı özellikler arasındaki farklı genetik korelasyonlara izin verir. MACE, bireysel kız kayıtlarından ziyade, hesaplama ihtiyacını azaltmak ve farklı ülkelerden gelen kayıtların bu ülkelerde önemli olduğu bilinen genetik olmayan etkiler için düzeltildiğinden emin olmak için farklı ülkelerdeki babalardan ortalama kız verim sapmalarını kullanır (bunlar, babaların lokal PTA larından, bu PTA lara katkıda bulunan kızların sayılarından ve lokal olarak kullanılan kalıtım derecelerinden yaklaşık olarak çıkarılabilir). Veri seti daha küçük olduğu zaman (veya eğer hesaplama gücü ona izin veriyorsa), uluslararası değerlendirmeler bireysel hayvanlara ait kayıtlara dayandırılabilir. Değerlendirmeler her bir ülke için, her bir baba için üretilir. Farklı ülkelerden bilginin önemi ve herhangi bir babanın MACE değerlendirmesinin güvenilirliği, değerlendirmeye katılan herhangi bir ülkedeki kızlarının sayısına ve onun kızlarının bulunduğu lokal ülkede veya diğer ülkelerde değerlendirilen özellikler arasındaki korelasyona bağlıdır. Uluslararası değerlendirmelerin fizibilitesi ve güvenilirliği, uluslar arası konversion ları etkileyen pek çok faktör tarafından etkilenir. Katılan ülkeler arasında, özellikle, iyi genetik link lere ihtiyaç vardır. Ayrıca, MACE, katılan ülkelerde değerlendirilen özellik arasındaki genetik korelasyon tahminlerini de gerektirir. İngiltere deki ve diğer bazı ülkelerdeki verim arasındaki genetik korelasyonların örnekleri Tablo 7.9 da verilmiştir. Korelasyonlar oldukça yüksektir. Bununla birlikte, İngiltere deki verim özellikleri arasında yüksek korelasyonlar olduğu gerçektir. Bununla ilişkili olarak İrlanda daki, Hollanda, Fransa ve Danimarka daki özellikler gösterir ki, bu ülkelerde kız bilgisi, İngiltere MACE değerlendirme sonuçları üretmede oransal olarak en büyük değerdir. Bu büyük ölçüde, bu ülkelerdeki iklim ve üretim sistemlerinin benzerliğinin bir sonucudur. Tersine olarak, İngiltere de verim özellikleri ve Yeni Zelanda daki, Avustralya daki ilgili özellikler

165 165 arasındaki korelasyonlar en düşüktü (muhtemelen iklim ve üretim sistemlerindeki farklılıkları yansıtarak). MACE kullanmanın birkaç potansiyel yararı vardır. Birinci olarak, değerlendirmeye dahil olan her bir ülke için ve her bir baba için ayrı PTAlar üretir. Bunlar, o ülkede halihazırda kullanılmakta olan lokal ölçüye göre ifade edilir. İkinci olarak, bütün ülkelerdeki mevcut kızlara ait bilgileri kullandığından, MACE değerlendirmeleri, farklı ülkelerdeki bir özellik arasındaki genetik korelasyonlar için farklı değerlendirmelere imkan sağlar, değerlendirilen babaların sıralaması ülkeler arasında fark edebildiğinden. Bu, özellikle, genotip x çevre interaksiyonunun olduğu yerlerde yararlıdır. Örneğin, çok farklı sürü yönetim sistemlerine sahip olan ülkelerde aynı süt verim özelliği için, (Tablo 7.9, İngiltere ve görülen diğer ülkeler arasında babaların en büyük yeniden sıralama ihtimali Yeni Zelanda ile olacağını işaret etmektedir). Ülkeler arasındaki farklı sıralama için imkan, farklı ülkelerde kaydedilmiş özelliğin, benzer olduğu yerlerde de yararlı olacaktır. Fakat aynı değil (örneğin, bazı doğrusal tip özelliklerinde olduğu gibi). Erkek akrabalara dayalı MACE değerlendirmelerinde, hesaplamada inek PTA ları kullanıldığı zaman, ineklerde bu yararlar da görülür. INTERBULL Merkezi şimdi, süt, yağ ve protein verimleri için rutin olarak MACE değerlendirmeleri üretir. Değerlendirmeler, 19 ülkeden verilere dayandırılmıştır. Değerlendirmeler Ayrshire, Brown Swiss, Guernsey, Holstein and Jersey babalar için üretilmiştir. Değerlendirmeye katılan ülkelerin bazıları, ulusal değerlendirmelerde INTERBULL uluslararası değerlendirmelerini kullanır. Diğerleri bunları, bir baba, güvenilir eğerlendirme sonucuna sahip oluncaya kadar kullanır. Diğer bazıları ise bunları hiç kullanmaz. Bununla birlikte, MACE geliştikçe ve sonuçlar çok geniş şekilde kullanıldıkça özelliklerin geniş bir sırası için sütçü boğaların ve potansiyel olarak diğer ırkların/türlerin seleksiyon doğruluğunun uluslar arası olarak gelişeceği açıktır. Konversion formülü, uluslararası değerlendirmeler için kullanılan verilerden INTERBULL tarafından da üretilmektedir. Bunlar, yalnızca 2 ülkeye ait verilerden üretilen konversion formülünden çok daha doğrudur. Onlar, uluslar arası değerlendirmeye dahil edilmemiş olan hayvanlar için, INTERBULL değerlendirmeleri arasında bir lokal değerlendirme ürettiği zaman bir ara ölçü olarak, dönüştürülmüş değerlendirme sonuçları üretmek için yararlıdır.

166 166 Tablo 7.9. İngilterede süt, yağ ve protein verimleri, ve diğer birkaç ülkede bazı özellikler arasındaki genetik korelasyon tahminleri. Bu tahminler, Holstein Friesianların Şubat 1997 MACE değerlendirmeleri için INTERBULL tarafından üretilmiştir. Ülke Birleşik Krallık ta, ilgili özellik ile genetik korelasyon Süt (kg) Yağ (kg) Protein (kg) Avustralya Avusturya Belçika Kanada Çek Cumhriyeti Danimarka Finlandiya Fransa Almanya İrlanda İtalya Hollanda Yeni Zelanda İspanya İsveç İsviçre USA KAYNAKLAR 1. Brotherstone, S. And Hill, W.G Heterogenety of variance amongst herds form ilk production. Animal Production, 42: Crump, R.E., Simm, G., Nicholson, D. Etal Results of multivariate individual animal model genetic evaluations of British pedigreebeef cattle. Animal Science, 65: Henderson, C.R Sire evaluation and genetic trends. Proceedings of the Animal Breeding and Genetics Symposium in Honor of J.L. Lush. American Society for Animal Society for Animal Science, Blackburgh, Champaign, Illinois, pp Henderson, C.R Best linear unbiased estimation and prediction under a selection model. Biometrics, 31: INTERBULL Recommended procedures for international use of sire proofs. INTERBULL Bulletin No. 4, International Bull Evaluation Service, Department of Animal Breeding and Genetics, Uppsala, Sweeden. 6.Johansson, I and Rendel, J Genetic and Animal Breeding. Oliver and Boyd, Edinburgh. 7. Mrode, R.A Linear Models fort he Prediction of Animal Breeding Values. CAB International, Wallingford. 8. Nicholas, F.W Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford. 9. Robertson, A., Stewart, A. And Ashton. E.D The progeny assesment of dairy sires form ilk: The use of contemporary comparison. Proceedings of the British Society of Animal Production 1956, pp Schaeffer, L.R Multiple-country comparison of dairy sires. Journal of Dairy Science, 77: Schneeberger, M., Barwick, S.A., Crow, G.H. and Hammond, K Economic indices using breeding values predicted by BLUP. Journal of Animal Breeding and Genetics, 109:

167 Van Vleck, L.D., Pollak, E.J. and Oltenacu, E.A.B Genetic fort he Animal Science. W.H. Freeman and Company, New York. 13. Wiggans, G.R. and VanRaden, P.M Method and effect of adjustment for heterogeneous variance. Journal of Dairy Science, 74: 4350

168 168 BÖLÜM VIII ÇİFTLEŞTİRME (YETİŞTİRME) METOTLARI Çiftleştirme metotları, belirli gen kombinasyonlarının populasyon içindeki şahıslarda dağılımını kontrol eder. Çiftleştirme metotlarının en önemli fonksiyonu budur. Çiftleştirme metotları genlerin frekansını değiştirmez ama, populasyon içindeki şahısların bu genlerden meydana gelen çeşitli kombinasyonlar göstermesine neden olur BENZİYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ Genotipik Benziyenlerin Çiftleştirilmesi Akrabalı yetiştirme Akrabalı yetiştirme, genotipik olarak birbirine benziyen şahısların birbiri ile çiftleştirilmesidir. Bir sürüyü, herhangi bir özellik açısından ıslah etmek için populasyonda akrabalı yetiştirme yapılacağını düşünelim. Bunun için, her şeyden önce hayvanlar numaralanmış olmalı ve böylece her dölün anne ve babası bilinmelidir. Akrabalı yetiştirme bir sürüde, yetiştirme kayıtları tutulmaya başlandıktan sonra, ancak 2. generasyondan itibaren başlatılabilir. Yani akrabalı yetiştirmeye, populasyonu ele alır almaz ilk generasyonda başlanamaz. Buna göre akrabalı yetiştirmenin ilk şartının pedigri olduğunu söylemek gerekir. Elde 1 generasyon pedigri olduğunda, populasyonun ortalama akrabalık derecesini hesaplamak mümkün olur. Örneğin 4 generasyon akrabalığı bilinen bir sürüde akrabalığı tayin etmek, bu kadar kolay değildir. Çünkü, bunların geçmişte de akrabaları vardır. Populasyondaki tüm şahısların birbiri ile olan akrabalık dereceleri hesaplanır ve bunların ortalamaları alınırsa, o populasyona ait ortalama akrabalık derecesi bulunur. Eğer bir populasyonda çiftleşen hayvanların akrabalık dereceleri populasyonun ortalama akrabalık derecesinin üstünde ise, o populasyonda akrabalı yetiştirme yapıldığı söylenebilir. Yani akrabalı yetiştirme, belli bir seviyenin üzerindeki seviyenin ölçüsüdür. Bir sürüde ortalama akrabalık derecesini hesaplamak için, tüm hayvanların pedigrilerinin ikişer ikişer karşı karşıya getirilerek akrabalıklarının hesaplanması gerekir. Bu amaçla hesaplanması gereken akrabalık derecesi sayısını (çift sayısını) bulmak için kullanılacak formül; n(n-1) / 2 dir. n, sürüdeki şahıs sayısıdır. Buna göre 200 lük bir sürünün ortalama akrabalığını hesaplamak için 200 x 199 /2 = akrabalık derecesi hesaplanmalıdır. Bu hesaplama, çok zordur. Bunun için, populasyon içinden bir tesadüf numunesi alınır. Örneğin 25 lik bir numune bile alınsa, 25 x 24 /2 = 300 çifte ait akrabalık derecesi hesaplamak ve sonra 300 akrabalık derecesinin ortalamasını almak gerekir. Bu populasyonda, akrabalar arası yetiştirme yapmayıp, rastgele çiftleştirme yapılsa, çiftleşecek erkek ve dişilerin akrabalıkları, hesaplanan populasyonun ortalama akrabalık derecesine eşit olur. Yani, akrabalı yetiştirme yapılmadığı halde, yine de akrabalar birbiri ile çiftleştirilmiş olur. İşte, seviye bu seviyedir. Yani, ancak bu seviyenin üzerinde akrabalık derecesine sahip olan hayvanlar çiftleştirildiğinde bu populasyonda akrabalı yetiştirme yapılmış sayılır.

169 169 Bazı sürülerde belirli bir akrabalık seviyesine ulaştıktan sonra akrabalı yetiştirme durdurulup, başka bir yetiştirme sistemine geçilebilir. O zaman populasyonda, belirli bir seviyeye ulaşmış akrabalık vardır. Bir sürüde halen akrabalı yetiştirme yapılıp yapılmadığını anlamak için, çiftleşen şahısların akrabalık derecelerinin %20 nin üzerinde olması gerekir. Altında ise, genetik benzemiyenler çiftleştiriliyor, yani akrabalı yetiştirme yapılmıyordur Akrabalı yetiştirmenin etkileri a) Homozigotluğa etkisi Tek gen çifti dikkate alarak akrabalı yetiştirmenin etkileri aşağıdaki gibi incelenebilir; 400 adet Aa genotipli şahsın kendi aralarında çiftleştirildiğini (Aa x Aa) varsayalım. Yani, akrabalı yetiştirme yapalım ve her çiftleştirmeden 1 yavru elde edelim; 1. generasyonda 100 AA, 200 Aa ve 100 aa genotipli birey elde edilir. 1. generasyonda elde edilen 3 farklı genotipi, ayrı ayrı kendi aralarında yetiştirelim; 0. generasyon Aa x Aa 1. generasyon 100 AA 200 Aa 100 aa AA x AA Aa x Aa aa x aa 2. generasyon 100 AA 50 AA 100 Aa 50 aa 100 aa Yukarıdaki açıklamadan, A geninin frekansının (PA) 0. generasyonda da, 1. ve 2. generasyonlarda da 0.5 tir. Başka bir deyişle, her 3 generasyonda da populasyondaki A geninin frekansı ile a geninin frekansı birbirine eşit olmuş, yani A geninin frekansında bir değişme olmamıştır. O halde populasyondaki ortalama gen değerleri de değişmez. Örneğin, A geninin değeri A=6, a nınki ise a=2 olsun. Populasyonu oluşturan şahısların ortalama değeri; 0. generasyonda; 400 Aa / 400 = 6+2 = 8, 1. generasyonda; 100 AA Aa aa / 400 = 100 x (6+6) x (6+2) x (2+2) / 400 = 8 dir. Yani, her generasyondaki genlerin ortalama değeri birbirine eşittir. Aynı şekilde hesaplandığında, 2. generasyonda da, bu populasyonu oluşturan şahısların ortalama değeri 8 dir. O halde, akrabalı yetiştirme ile her generasyondaki şahısların ortalama genetik değeri değişmemektedir. Değişen, gen kombinasyonlarının şahıslara dağılımıdır. Yani, A geninin, populasyonu oluşturan şahıslara dağılış şekli değişiyor ve sonuçta daha ziyade A lar A larla, a lar da a larla yan yana geliyor. Yani populasyonda homozigotlaşmaya gidiliyor. Dolayısı ile de heterezigotlar azalıyor. Yukarıdaki örnekte, bütün şahıslara eşit çoğalma şansı veriliyor, yani seleksiyon yapılmıyor demektir. İşte onun için üzerinde durulan karekter bakımından populasyonun ortalama değeri değişmiyor, sadece genlerin şahıslara dağılış şekli değişiyor. Sonuç olarak, populasyonda uygulanan çiftleştirmenin şekli (tüm çiftleştirme metotları açısından), gen kombinasyonlarının populasyon içindeki şahıslara dağılış biçimini etkilemektedir.

170 170 b)varyasyona etkisi Yukarıdaki örnekte, başlangıç generasyonundaki (0.) bütün şahıslar akraba (Aa) olduğu için, varyasyon sıfırdır. Yani, bunu bir terazi gibi kabul edersek, 400 adet Aa genotipli şahsın hepsi terazinin merkezindedir. 1. generasyonda terazinin bir ucuna (AA) ¼ kadar, diğer ucuna (aa) da yine ¼ kadar ağırlık biniyor, buna karşılık merkezdeki Aa lar azalıyor. Başka bir deyişle, populasyonda ortalamanın etrafında bir dağılma oluyor. 2. generasyonda ortalamanın etrafındaki uzaklık (varyasyon) daha da artıyor ve heterezigotlar biraz daha azalıyor. Akrabalı yetiştirme yapılan bir sürüde akraba gruplar içi ve akraba gruplar arası variyans aşağıdaki formüller kullanılarak hesaplanabilir; Akraba gruplar içi variyans = (1 - F)x 2 G (8.1) Akraba gruplar arası variyans =(1+F)x 2 G (8.2) Genel variyans = Gruplar içi variyans + gruplar arası variyans. Formüllerde; F: Akrabalı yetişme katsayısı, 2 G: Akrabalı yetiştirme sistemine geçildiğinde o özellik için sürüdeki mevcut variyans. F, yani akrabalı yetiştirme kat sayısı büyürse, nihayet 1 e varır. F = 1, o grup içindeki tüm şahısların genotipinin birbirinin aynı olduğu anlamını taşır. Yani, bütün gen çiftleri homozigotlaşmıştır. Ancak, hayvan populasyonlarında genellikle bu düzeye ulaşılmaz. Yalnız drosophila larda bazı özelliklerde F = ya çıkabilmektedir. Bitkilerde ise, kendileme ile F = 1 olabilmektedir. Şüphesiz ki, F arttıkça, aynı grup içindeki genetik variyans (yani 1 F) azalır ve en son sıfır a ulaşır. Ancak bu durum, bir grup içinde genetik variyans yoksa olur. Populasyonda her bir grup içindeki akrabalık derecesi arttıkça, genetik olarak grupların birbirinden daha çok farklılaştığı görülür. Gruplar arası variyansın ulaşacağı en büyük değer, F = 1 olduğunda olur ki, o zaman Akraba gruplar arası variyans =(1+F)x 2 G. = 2 2 G olur. Sonuç olarak, akrabalı yetiştirmenin, populasyondaki genel variyansı artırdığı söylenir. Bu artış, populasyonda ayrı ayrı genetik grupların oluşmasından kaynaklanmaktadır. Söz konusu artışın miktarı, her bir akraba grup içindeki variyansın azalması ile doğru orantılı olarak artar. Yukarıdaki açıklamalar sonunda akrabalı yetiştirmenin etkileri aşağıdaki şekilde özetlenebilir; 1. Akraba gruplar (hatlar) meydana gelir 2. Populasyonda varyasyon artar 3. Homozigotların nısbi miktarı artar (ister AA, ister aa ların nısbi miktarı) Akrabalı yetiştirmede, homozigotluğun artması ile varyasyonun artması arasında ilgi yok. Çünkü, varyasyon yine çoğalıyor, ama, ister AA yı, ister a ayı artırsın. 4. Heterezigotluk azalır.

171 Akrabalı yetiştirmenin uygulama alanları a) Seleksiyonda isabet derecesini yükseltmek Bir populasyonda akraba gruplar oluşturulduğunda, bu gruplar arasındaki genetik farklılık artar. Gruplar arasındaki genetik farklılığın çoğalmasının avantajı, üzerinde durulan karekter bakımından grupların ortalama fenotipik değerleri arasındaki farkın, daha fazla genotipik olmasıdır. O halde, grup (familya) ortalamalarına ait fenotipik değeri yüksek olanları ayırmakla, daha büyük ihtimalle aynı zamanda üstün genotipli olanlar ayrılmış olur. Bu ise, seleksiyondaki başarıyı artırır. Grupların fenotipik ortalamalarına göre yapılan seçimdeki, isabet derecesi yüksektir. Ancak, seleksiyonda isabeti artırmak veya kalıtım derecesini yükseltmek için hiçbir yetiştirici sürüsünde akrabalı hatlar oluşturmaz. Ama yine de akraba hatlar oluşturmak suretiyle kalıtım derecesinin yükseltilebileceğini ve dolayısı ile de seleksiyonda isabet derecesinin artırılabileceğini bilmek gerekir. b) Heterozis elde etmek Pratikte populasyonlarda akraba hatlar, melez azmanlığı (heterozis) meydana getirmek için kullanılır. Orijin bakımından birbirinden farklı olan genotip gruplarının birbiri ile çiftleştirilmesi ile azman döller elde etme ihtimali vardır. Aynı bir sürü içindeki hayvanları birbiri ile çiftleştirerek heterozisin meydana gelmesi beklenemez. Heterozis elde etmek için gen interaksiyonu gerekir. Gen interaksiyonu ise, daha çok ayrı ayrı gruplardaki (sürülerdeki) genlerin bir araya gelmesi ile olur. Bundan dolayı, melez döl çalışmalarında soylararası çiftleştirme yapılır. O halde, populasyonlarda heterozis elde etmek için de akraba gruplar oluşturuluyor. Farklı ırklara ait soyların çiftleştirilmesi ile de heterozis elde edilebilir. Yalnız, çiftleştirilecek her bir soy ayrı ayrı akrabalı (veya kapalı) yetiştirilmiş olmalıdır. Akrabalı yetiştirilmemiş olan soylararası çiftleştirme, heterozis bakımından bir anlam taşımaz. c) Yeni bir tipi sabitleştirmek. Yeni bir tipi sabitleştirmekte yegane vasıta akrabalar arası yetiştirmedir.pratikte akrabalı yetiştirmenin homozigotluğu artırma fonksiyonundan yeni bir tip meydana getirmek istenildiğinde yararlanılır. Melezleme, tip elde etmek ve bu tipi sabitleştirmek için gereklidir. Bu tipler ise homozigot tiplerdir. Çünkü, bir ırk veya alt ırkı oluşturunca artık açılma olmaz. Bunun için yegane vasıta akrabalar arası yetiştirmedir. Yalnız, akrabalı yetiştirmenin bu fonksiyonu, özellikle, kantitatif karekterler bakımından güven verici değildir. Çünkü, kantitatif karekterler eklemeli genler tarafından determine edilirler. Çok sayıda genin homozigotlaşması için ise, senelerce akrabalı yetiştirme yapmak gerekir. Ayrıca, kantitatif karekterler bakımından, aynı genotipli şahıslarda bile, varyasyon vardır. Kantitatif karekterler bakımından populasyonu sabitleştirmek amaçlanıyorsa, yıllarca akrabalı yetiştirme yapılmalıdır. Ancak, bunun sonunda istenmiyen durumlar ortaya çıkar. Dolayısı ile de, daha sonuca ulaşmadan bu kötü durumları giderme zorunluluğu ile karşılaşılır. Akrabalı yetiştirmenin bu fonksiyonundan, kalitatif veya morfolojik karekterler bakımından yararlanılır.

172 Akrabalı yetiştirmenin sakıncaları a)homozigotlaşmadan ileri gelen olumsuzluklar Homozigotlaşmadan ileri gelen olumsuzluklar, akrabalı yetiştirme sakıncalarının en başında gelir. Akrabalı yetiştirme ile homozigotlaşma, hem dominant, hem de resesif etkili genler bakımından olur. Bu nedenle, resesif letal etkili genler de (eğer populasyonda varsa) homozigotlaşabilir. Bu ise, çok tehlikelidir. Populasyonda resesif letal etkili genlerin frekansı çok düşüktür. Eğer populasyonda rastgele çiftleştirme uygulanıyorsa, homozigotlaşacak letal genlerin etkisi ile ölüm, gayet önemsiz düzeydedir. Fakat, akrabalar arası yetiştirme yapıldığında, homozigotların frekansı, tehlikeli şekilde artabilir. Eğer sürü, damızlık bir sürüyse, yeterli miktarda damızlık satamaz ve az doğumdan dolayı seleksiyon entansitesi de düşer. Böyle bir durum, populasyonda letal etkili genin bulunmasına bağlıdır. Buna göre, damızlıkçı işletmelerde akrabalı yetiştirme yapmanın yararları vardır. Çünkü, damızlıkçı işletmeler, sürülerinde letal gen olup olmadığını bilmeli ve damızlık olarak vereceği hayvanlar, bu bakımdan güvenilir olmalıdır. Bir işletmeden damızlık alınacağı zaman, ilk iş olarak pedigrilerine bakılmalıdır. Böylece işletmede akrabalı yetiştirme yapılıp yapılmadığı anlaşılır. Damızlık hayvanlar, akrabalı yetiştirme yapan işletmelerden alınır. Çünkü, böyle işletmelerde letal ve semiletal genler bakımından mutlaka bir seleksiyon yapılmıştır. b) Akrabalı yetiştirme dejenerasyonu Yakın akrabalı yetiştirmenin bir mahsuru da dejenerasyondur. Dejenerasyon, letal genlerle ilgili değildir. Dejenerasyon, eklemeli olmayan gen etkilerinin (dominantlık ve epistatik etkiler) populasyonda birikmesi sonucu olur. Dejenerasyon, öncelikle düşük kalıtım dereceli karekterlerde görülür. Populasyonda bir genetik varyasyon yok ( 2 G düşük). Genetik varyasyon olmaması, o karekter bakımından homozigotlaşmanın olduğunu gösterir. Homozigotlaşan genlerin bazıları arasında interaksiyon vardır. Böylece, bu tip interaksiyon gösteren genler populasyonda çoğalır. Bu çoğalma, negatif yönde de (pozitif yönde olursa melez azmanlığı) olabilir ve dejenerasyon başlar. Genellikle döl verimi ile ilgili özelliklerin kalıtım derecesi düşük olduğundan, bu tür özellikler açısından homozigotlaşma daha çabuk olur. Akrabalı yetiştirme katsayısı arttıkça, sürüde döl verimi düşer. Döl verimi dışındaki düşük kalıtım dereceli karekterlerde de, akrabalı yetiştirme katsayısının artması ile gerileme olur Akrabalı yetiştirmenin kontrolü Daha önce açıklandığı gibi, akrabalı yetiştirme, 2 akraba (genotipleri benzeyen) hayvanın çiftleştirilmesidir. Bazan yetiştiriciler, sürüde istenen genlerin frekansını artırmayı amaçlıyarak kasıtlı olarak akraba hayvanları çiftleştirirler. Bununla birlikte, akrabalı yetiştirmeden sakınıldığında bile, kapalı populasyonlarda akrabalı yetiştirme kaçınılmazdır. Kısa süre içinde veya daha sonra akraba hayvanlar arasında çiftleşmeler olacaktır. Küçük populasyonlarda bu, daha kısa sürede, daha büyük populasyonlarda ise daha geç olur. Dışardan damızlık girişine kapalı bir populasyonda seleksiyon uygulanırsa akraba hayvanların çiftleşme şansları artar. Akraba hayvanlar ortak genlere sahip olduğundan dolayı performansları ve damızlık değerleri, akraba olmayanlardan daha çok benzerdir. Sonuç olarak, belli bir özellik için seleksiyon, akraba hayvanlar arasındaki çiftleşme frekansını artırır. Böylece, rastgele çiftleşen bir populasyonla mukayese edildiğinde akrabalı yetiştirme artar. Sınırlı akrabalı yetiştirme istemek için başlıca 2 neden vardır;

173 173 1) Akrabalı yetiştirme, bir populasyondaki genetik varyasyon miktarını azaltır. Bunun sonucunda seleksiyona cevap azalır. 2) Akrabalı yetiştirme üreme oranı ve hastalıklara dayanıklılık gibi adaptasyonla ilgili özelliklerde gerilemeye neden olur. Performanstaki bu düşme akrabalı yetiştirme depresyonu olarak bilinir. Tablo 8.1 de, sığır ve koyunda bazı özelliklerde akrabalı yetiştirme depresyonu ile ilgili bazı örnekler verilmiştir. Akrabalı yetiştirme depresyonu nun, yaşama gücü ve tüm adaptasyonla ile ilgili özellikleri olumsuz yönde etkiliyen resesif genlerin frekansındaki artışın sonucu olduğu düşünülmektedir. Bunlar genel olarak, melezleme sonucunda heterozis gösteren aynı çeşit özelliklerdir. Bu nedenle, akrabalı yetiştirmenin melezlemenin, akrabalı yetiştirme depresyonununise heterozisin karşıtı olduğunu düşünmekte yarar vardır. Akrabalı yetiştirmeyi müteakip genetik varyasyondaki azalma ve akrabalı yetiştirme depresyonunun miktarı (her ikisi de), akrabalı yetiştirmenin düzeyine bağlıdır. Çiftleştirilen 2 hayvan arasında daha yakın genetik benzerlik varsa, elde edilen döller daha yakın akraba olacaklardır. Bundan dolayı, mevcut hayvanların (veya bir özel çiftleştirmeden üretilebilen hayvanların) akrabalı yetiştirme miktarının ölçülebilmesi önemlidir. Özel bir ıslah programına dahil edilen bir sürüde, zaman periyodu içinde akrabalığın hangi oranda birikeceğini tahmin edebilmek de önemlidir. Akrabalı yetiştirme miktarı, akrabalı yetiştirme katsayısı ile (F) ölçülür. Akrabalı yetiştirme katsayısı, her hangibir lokustaki iki allelin birbirinin aynı olma ihtimali olarak tanımlanır. Herikisi de siyah tüy örtüsü rengi için 2 geni miras olarak almış olan (BB) 2 buzağıyı düşünün. Birinci buzağı, akraba olmayan bir boğa ve inek arasındaki çiftleşmenin ürünüdür. Birinci buzağı, biribirinin aynı 2 allele sahiptir. Yani allellerin her ikisi de B alleli olup, onlar aynı etkiye sahiptir. Fakat bu alleller akraba olmayan ebeveynlarden gelmiştir. İkinci buzağı, 2 heterezigot siyah üvey kardeş arasındaki çiftleşmenin sonucudur (Bb). Bu örnekte çiftleşen boğa ve inek baba tarafından üvey kardeştirler. Yani onlar aynı babaya (buzağının büyük babası) sahiptirler. Eğer bu baba heterezigot (Bb) siyah bir baba ise, ve buzağının büyük annelerinin her ikisi de kırmızı homozigot (bb) ineklerse, o zaman buzağı kendi B allelinin heriki kopyesini de ortak büyükbabadan almış olmalıdır. Bu durumda buzağıdaki iki B alleli, ortak bir atanın tek bir allelinin kopyeleridir. Pedigrinin tabanındaki hayvanın (D) akrabalı yetiştirme katsayısı, pedigri deki, akrabalı yetişme katsayısı hesaplanacak hayvandan, ortak bir ataya kadar ve geri orijinal hayvana kadar olan her bir path daki bireylerin sayısı sayılarak hesaplanabilir. Eğer bir den daha çok ortak ata varsa, o zaman işlem, her biri için tekrarlanır. Akrabalı yetişme katsayısı 8.1 no lu formül ile hesaplanabilir (1): FD = (1/2) n (1+FA) (8.3) Burada; sembolü, bir ortak ataya kadar olan her bir path için olan sonuçların toplanacağını göstermektedir. n: Her bir path daki bireylerin sayısıdır (Formüldeki ½, allelin bir kopyesinin parentlerin her birinden bir döle geçme şansının %50 olduğunu göstermektedir). Formülün gösterdiği ½; eğer n=2 ise,(1/2) 2, n=3 ise, (1/2 x1/2 x1/2)= (1/2) 3 v.b. dir. FD, D hayvanının akrabalı yetişme katsayısıdır. FA, A hayvanının akrabalı yetişme katsayısıdır.

174 174 Eğer, A hayvanının akrabalı yetişme katsayısı bilinmiyorsa, o zaman FA= 0 olarak kabul edilir ve formül şöyle basitleştirilir: FD = (1/2) n (8.4) Böylece, sadece 1 ortak ata ve 3 birey bulunan yukarıdaki örnekte, D hayvanının akrabalı yetiştirme katsayısı hesaplanır; FD = (1/2) 3 FD =0.125 (veya %12.5). Diğer bir söyleyişle, üvey kardeşler arasındaki çiftleşmeden meydana gelen bir bireyde, her bir lokustaki 2 allelin, birbirinin aynı olma ihtimali %12.5 tur. Bu örnek aslında, bir hayvanın akrabalı yetişme katsayısının, onun ebeveynleri arasındaki additive ilişkinin (akrabalık derecesinin) yarısı olduğunu anlatır. Bu örnekte parentler üvey kardeştiler. O halde, bunların genlerinin %25 inin ortak olması beklenir. Yani onların, %25 additive (eklemeli) genetik ilişkiye sahip oldukları söylenir. Böylece, üvey kardeşler birbiri ile çiftleştirildiğinde onların akrabalı yetiştirme katsayısının% 12.5 (anne ile baba arasındaki akrabalık derecesinin yarısı)olması beklenir. Eğer pedigriler yeteri kadar geriye doğru izlenebilirse, bir tür içindeki bütün hayvanların birbiri ile akraba olduğunu söylemek gerekir. Ancak bu ilişki çoğu durumda çok uzaktır. Çiftlik hayvanlarında akrabalı yetiştirme katsayısını hesaplamada o kadar geriye gitmek pratik veya gerekli değildir. Fakat, katsayıların hesaplandığı referans populasyonu (başlangıç populasyonu) belirlemek önemlidir. Örneğin bir sürüdeki, bazı önemli yıllarda doğan kayıtlı hayvanların ilk generasyonunu, referans populasyon, başlangıç populasyonu olarak tanımlamalıyız. Akrabalı yetiştirme katsayısını hesaplamada, bu başlangıç populasyonundaki hayvanların hiçbirisi birbiri ile akraba değildir. Eğer, seçilen referans populasyon çok yakın zamana aitse, veya eğer pedigride çok yanlış bilgi varsa, o zaman akrabalı yetiştirme katsayısı önemli derecede gerçek değerinin altında olabilir. Bugün sığır ve koyun yetiştiriciliğinde, yakın akrabalar arasındaki çiftleşmeler, yakın akrabalı yetiştirmenin istenmiyen yan etkilerinin yüksek riskini taşıdığından yaygın bir şekilde uygulanmaz. Bununla birlikte, az yakın akraba hayvanlar arasında yüksek akrabalı yetiştirme seviyesine, generasyonlarca yapılan çiftleştirmeler sonucunda ulaşılabilir. Islah programı planlamalarında bunu bilmek önemlidir. Bu durumda bir sürüde, ortalama akrabalı yetiştirme katsayısı alınır. Akrabalı yetiştirme katsayısı, uygun metotlar (yukarıda bahsedilen metotlardan) kullanarak (6) geniş bir hayvan grubu için hesaplanabilir. Akrabalı yetişme oranını önceden, örneğin, bir ıslah programı için alternatif dizaynları mukayese etmek için tahmin edebilmek de önemlidir. Seleksiyona tabi tutulmamış populasyonlarda akrabalı yetiştirme oranının tahmini, kısmen kolay olmakla birlikte, seleksiyon altındaki populasyonlarda akrabalı yetiştirme oranının tahminini çok doğru bir şekilde yapmak çok zordur. Benzer şekilde, familya büyüklükleri eşit olduğu zaman, olmadığı zamana oranla akrabalı yetiştirme oranını tahmin etmek daha kolaydır. Çok basit formül, akrabalı yetişme oranını yanlış tahmin eder ve böylece yanltıcı sonuçlar verebilir. Bununla birlikte, çok doğru formül, burada tarif edilmek için çok komplekstir. Aşağıdaki formül, yeterince basit olup, akrabalı yetiştirme oranı hakkındaki bazı önemli noktaları açıklar. Ancak bu formül, çiftlik hayvanlarında nadiren karşılaşılan varsayımlara (eşit familya büyüklüğü, seleksiyona tabi tutulmamış, farklı generasyon) dayandırıldıklarından temkinli kullanılmalıdır.

175 175 Tablo 8.1. Sığır ve koyunda ekonomik önemi olan özelliklerde akrabalı yetiştirme depresyonunun bazı örnekleri Hayvan Türü Irk Özellik Akrabalı yetiştirme depresyonu (Akrabalı yetiştirmedeki her %1 artışa karşılık özellikteki değişme Kaynak Süt Sığırı Et Sığırı miktarı olarak ifade edilir) Holstein Süt verimi kg 9 Yağ verimi kg Protein verimi kg Süt verimi -25 kg (-0.37%) 1 5 Yağ verimi -0.9 kg (-0.35%) Protein verimi -0.8 kg (-0.36%) Yağ oranı +0.05% (+1.32%) Protein oranı +0.05% (+1.55%) Somatic hücre skoru (+0.51%) 4 Hereford (inek) Gebelik oranı (2 yıl yaşlı İnekler) Doğum öncesi yaşama gücü (2 yaşlı) Sütten kesme oranı (2 yaşlı) Sütten kesme Ağırlığı (ineğin özelliği olarak) (bütün yaşlarda) -0.23% (-0.33%) % (-1.73%) -1.24% (-2.26%) kg (-0.24%) Koyun S.Black face Anaç koyun başına (-1.16%) 2 7 Toplam ömür geliri Cheviot,W. Yağlı yapağı Ağırlığı kg (-0.53%) 8 mountain Diğer Yağlı yapağı kg 2 Irklar Ağırlığı Sütten kesme kg Ağırlığı Anaç koyun fertilitesi (Kuzulayan koyunlar/ Çiftleştirilen koyunlar (sütten kesilen kuzular /doğan kuzular) Kuzu yaşama gücü Parantezler içindeki rakamlar, akrabalı yetiştirme depresyonunu, ilgili özelliğin ortalamasının %si olarak ifade etmektedir. 2 Parantez içindeki rakamlar akrabalı yetiştirme depresyonunu akrabalı yetiştirilmiş ve kontrol hatları arasındaki melezlerin performans ortalamasının % si olarak, 3 Kuzunun akrabalı yetiştirme derecesindeki her %1 artış, 4 Annenin akrabalı yetişme derecesindeki her %1 artış. Akrabalı yetişme oranı (genel olarak F olarak kısaltılır) her bir generasyon için 8.5 No lu formül ile hesaplanabilir; F/generasyon (%) = 1/8M+1/8F (8.5) Burada; M: Her generasyon populasyonda damızlık olarak kullanılan erkeklerin toplam sayısı F: Her generasyon populasyonda damızlık olarak kullanılan dişilerin toplam sayısı

176 176 Çoğu çiftlik hayvanı ıslah programlarında kullanılan dişilerin sayısı, genel olarak kullanılan erkeklerin sayısından çok daha fazla olduğundan, akrabalı yetişme oranını erkeklerin sayısı etkiler. Bir yıllık akrabalı yetişme oranı, 8.6 No lu formül ile hesaplanabilir; F/yıl (%) = 1/8BY 2 +1/8AY (8.6) Burada; M: Her yıl populasyona giren erkeklerin toplam sayısı, F: Her yıl populasyona giren dişilerin toplam sayısı, Y 2 : Ortalama generasyon aralığının (yıl) karesi. Böylece, örneğin 5 farklı koçu ve her yıl sürüye giren 35 yeni dişisi bulunan, ortalama generasyon aralığı 2 yıl olan 100 koyunluk kapalı bir sürüde bir yıldaki akrabalı yetişme oranı ( F); M= 5, F= 35, Y=2, Y 2 =4 F/yıl = (1/8 x 5 x 4)+ (1/8 x 35 x 4) = = 0.007, veya 0.7% dir (bunun %0.625 i erkekler nedeniyledir). Tablo 8.2, yukarıdaki formül kullanılarak hesaplanan diğer birçok ıslah programı için beklenen yıllık akrabalı yetiştirme oranını göstermektedir. Bu sonuçlar, yılda selekte edilen ebeveynlerin sayısının (ve özellikle selekte edilen babaların sayısının), yukarıda bahsedilen akrabalı yetiştirme oranı üzerinde önemli etkiye sahip olduğunu göstermektedir. Seçilen hayvanların akraba olmadıkları farzedilmiştir. Bununla birlikte, akraba hayvanların damızlık değerleri, akraba olmayan hayvanlardan daha çok birbirine benzediğinden, pratikte çoğu kez akraba hayvanlar selekte edilir. Bu özellikle, akrabalara ait performans bilgilerinin kullanımını maksimize eden modern damızlık değeri tahmin etme metotları kullanıldığında doğrudur.islah programlarının planlanmasında, seleksiyona cevabı maksimize etmek için, yüksek seleksiyon entansitesine ulaşmak amacıyla, seçilen az sayıda parent arasındaki bir dengeye ulaşmak, ve akrabalığı kabul edilebilir seviyede tutmak için kafi parent kullanmanın önemi vardır. Tablo 8.2 deki sonuçlar, generasyon aralığı kısaldıkça, yıllık akrabalı yetiştirme oranının arttığını da göstermektedir. Bu, Bölüm IV de anlatıldığı gibi, konservasyon programlarında akrabalığı minimize etmek için niçin generasyonları, yavaş bir şekilde döndürmenin yararlı bir metot olduğunu anlatır. Genel olarak, akrabalığın %10 un altında (veya yıllık akrabalık oranının %1 in altında olduğu) durumlarda, ciddi akrabalı yetiştirme depresyonu sonucu beklenmez. Yakın akrabalı çiftleştirmelerle kısa sürede istenen bir akrabalık derecesi seviyesine ulaşmak, aynı akrabalık seviyesine daha az yakın akraba olan hayvanların biribirini izleyen çiftleşmeleriyle ulaşmaktan çok daha zararlıdır. Tablo 8.2. Selekte edilen farklı sayıda erkek ve dişi sayısı ile tahmini akrabalı yetiştirme oranları (x) Yılda kulanılan erkek sayısı Yılda kullanılan dişi sayısı Tahmini akrabalı yetiştirme oranı (% yıl) (x) (Generasyon aralığının Tablo 5.4 de gösterilen versiyonda döndüğü farzedilmiştir).

177 Kapalı yetiştirme Bir sürüde, dışarıdan damızlık alınmayarak yetiştirmenin sürdürülmesi kapalı yetiştirme olarak isimlendirilir. Sürü kapalı ise, sürü içinde akrabalık ve homozigotluk derecesi artar, genetik variyans azalır. Ama, bu sürü, akraba bir grup halindedir. Bu şekildeki bir akrabalı yetiştirmede pedigri tutulmaz. Çünkü böyle bir sürüde, her generasyon doğan hayvanlar birbiri ile daha fazla akraba olurlar. Böylece, o generasyondan damızlık olarak seçip çiftleştireceğimiz erkek ve dişiler de birbirine daha çok akraba olmaktadır. Pratik amaçlar için böyle yapılabilir. Burada, sadece grupları belirtecek şekilde hayvanları işaretlemek lazımdır. Örneğin, bir gruba mavi, diğerine yeşil v.b. Yani, 1. generasyondan sonra artık pedigri tutmaya gerek kalmadan akrabalı yetiştirme sürdürülebiliyor. Kapalı sürülerde akrabalık arttığı için, onların dölleri de, gittikçe daha homozigotlaşır. Dolayısıyla, her generasyonda doğan hayvanların akrabalı yetiştirme katsayıları [(homozigotlaşma dereceleri) (F)] artar. Böyle bir sürüde bir generasyonda meydana gelen homozigotluk derecesi yukarıda verilmiş olan 8.5 No lu formülle ( G (%) = 1/8M + 1/8F) hesaplanır. Formülde; G: Bir generasyonda sağlanan homozigotluk derecesi, F: O generasyonda kullanılan ve döl veren ana sayısı, M: O generasyonda kullanılan ve döl veren baba sayısı. Formüldeki ana ve baba sayısı gerçek ana ve baba sayısıdır. Yani, ana ve baba olmak üzere ayrılan hayvanlardan, döl vermiyenlerin değil, sadece döl verenlerin sayısıdır. Bu formül, çiftleştirmenin rastgele yapıldığı sürülerde kullanılır. Bu yetiştirme sisteminde, çiftleştirme serbest yapıldığı halde, akrabalık yine de artmaktadır. Kapalı sürülerdeki homozigotlaşma derecesi (F), sürünün genişliği ile, yani, ana ve babaların sayısı ile orantılıdır. O halde sürüde ne kadar az sayıda baba kullanılırsa, her bir generasyondaki homozigotlaşma hızı o kadar fazla olur. Ana sayısı da mecburen ona bağlıdır. Homozigotlaşma hızını artırırken sürü mevcudunu koruyabilmek için ana sayısı azaltılmıyor. O halde homozigotlaşma hızının en çok, bir generasyonda kullanılan baba sayısına bağlı kaldığı söylenebilir. Sürü hangi nedenlerle kapatılır; 1. Sürünün verim seviyesi tatmin edici olduğundan, dışarıdan damızlık almak istenmiyebilir. 2. Sürüde bulunmıyan, kalıtsal kusurları determine eden letal ve semiletal etkili genlerin, dışarıdan alınacak damızlıklarla sürüye sokulma riskine girmemek. Kapalı yetiştirmenin sakıncaları; 1. Kapalı sürülerde yetiştirici eğer sıkı bir seleksiyon yapmayı düşünüyorsa, baba sayısını asgaride tutması gerekir. Böylece, yüksek entansiteli seksiyon yapmak için baba sayısı azaltılınca, sürüde homozigotluk artar. Bu ise, bazı dejenerasyonlara neden olur. O halde burada, birbirine tamamen zıt olan 2 duruma karşı karşıya kalınmaktadır; Bir yandan sürü kapatılıp, sıkı seleksiyon yapılıp, az baba kullanılıp genetik ilerleme artırılmaya çalışılıyor, ama bunları yapınca da sürüde dejenerasyon belirtileri görülüyor. O halde, hiçbir sürüde sürekli olarak aynı yetiştirme sistemi uygulıyarak yetiştirmeye devam edilemez. 2. Yüksek homozigotlaşma derecesi sonucunda dejenerasyon olunca, genetik varyasyon azalıyor. Çünkü, daha çok heterezigotlar yaşıyor ve tabii genetik varyasyon azalınca, seleksiyonla olan genetik ilerleme miktarı da azalıyor. Eğer, sürümüzün varılan seviyesi uygunsa, haydi seleksiyon yapılmasın densin. Ama, akrabalık derecesi belli bir seviyeye ulaştığı için, sürüde bazı arızalar görülüyor. Bu arızalar ekonomik seviyeyi oldukça düşürebilir. Bu takdirde, daha çok erkek kullanarak F yükseltilmemelidir. Ama bu, sürünün o verim seviyesinden memnunsak yapılır. Buna karar vermek, yetiştiriciye düşen bir görevdir.

178 Kan hattına göre yetiştirme Her generasyonda meydana getirilecek hayvanların, belirli bir hayvanla olan akrabalığını koruması, yani belirli bir hayvanın genlerinin, ileriki generasyonlara aktarılmasıdır. O halde, kan hattına göre yetiştirme, yüksek genotipik değerli bir hayvanın genlerinin sürüde korunması için yapılır. Bunun için de, akrabalı yetiştirme yapmak gerekir. Ama, kan hattına göre yetiştirmede akrabalı yetiştirme katsayısı, çoğaltılmadan asgaride tutulabilir. Sürünün pedigrisinde aynı bir hayvan veya onun dölleri çeşitli generasyonlarda görülüyorsa, o sürüde, kan hattına göre bir yetiştirme söz konusudur. Bu hayvanın, eski generasyonlarda kendisini, yakın generasyonlarda da erkek dölünü pedigride görmek mümkündür. Kan hattına göre yetiştirme, özellikle yeni ırkların tespiti sırasında önemlidir. Uygulama 1) Bir generasyonda 50 ana ve 1 baba kullanılan kapalı bir sürünün bir generasyondaki homozigotlaşma hızı ile, 50 ana ve 3 baba kullanılan bir başka kapalı sürüyü homozigotlaşma hızı açısından karşılaştırınız. Çözüm: 8.5 No lu formül kullanılır; F1=1/8x50 + 1/8x1 = 0.12 = %12 F2=1/8x50 + 1/8x3 = = %4.4 2) Bir sığır sürüsünde 15 yıldır akrabalı yetiştirme uygulanmaktadır. Bu yetiştirme sistemine geçildiğinde sürü içindeki genetik variyans 2 G = 0,30 idi. Şu anda akrabalı yetiştirme katsayısı (F) = 0.7 ye ulaşmıştır. Bu zamanda sürüdeki genel variyansı (genotipik variyansı) hesaplayınız. Çözüm: 8.1 ve 8.2No lu formüller kullanılır; Akraba gruplar içi variyans=(1-f). 2 G=(1-0,7)x0,3= 0,09 Akraba gruplar arası variyans = (1+F). 2 G = (1+0,7)x0,3=0,51 Genel variyans = 0,09 + 0,51 = 0, Fenotipik Benziyenlerin Çiftleştirilmesi Akrabalı yetiştirme, genotipik benziyenlerin çiftleştirilmesidir. Genotipik benzeme olduğu gibi, bir de fenotipik benzeme vardır. Fenotipik benziyenler, az çok genotipik olarak ta birbirine benzerler. Çünkü, genetik benzemenin amilleri; Eğer P1 ve P2 benziyorsa, ya E1 ve E2 ler, ya da G1 ve G2 ler, veya her ikisi de benziyordur. Şekil 8.1 de fenotipik benzeyen 2 hayvana ait path diyagramı verilmiştir. Fenotipik benziyenlerin çiftleştirilmesinde pedigriye bakmak gerekmez. Fakat bu yolla, hem fenotipik, hem de genotipik benziyenlerin çiftleştirilmesi mümkündür. O zaman, ya re1e2 bağlantısına, veya rg1g2 bağlantısına, veya her ikisine de önem veriliyor demektir. Özkardeşlerin genotipik benzerliği teoriktir. Ama eğer, üvey kardeşler çiftleştirilmek istenirse ve üvey kardeşlerden genetik olarak tam benziyenler çiftleştirilirse, üzerinde durulan karekter bakımından genler de, bu 2 kardeşte büyük oranda müşterek olmuş olur. Bazen hayvanlar fenotipik olarak benzerler ama, genetik olarak benzemezler. Bunun nedeni, bazı karekterlerin çok çeşitli genler tarafından determine edilmesidir. Bu genlerin bir kısmı bir şahısta, diğer kısmı da diğer şahısta olabilir. O halde, fenotipik benziyenlerin çiftleştirilmesi halinde beklenen sonuçların, akrabalar arası yetiştirme yapıldığı zaman

179 179 beklenen sonuca uygunluğu, fenotipik benzemenin, genotipik benzemeye uygunluğuna bağlıdır. re1e2 E1 E2 G1 G2 rg1g2 P1 P2 rp1p2 Şelkil 8.1. Fenotipik benzeyen 2 hayvana ait path diyağramı Elde pedigri yok. Ancak biliniyor ki, fenotipik olarak benziyen hayvanlar çiftleştirildiğinde, genetik varyasyon gibi bazı iyi hususlar meydana gelebilir. Bundan yararlanmak istiyen yetiştirici, fenotipik benziyenleri (en iyilerini) çiftleştirebilir. Sonra, 2. derecede iyi olan benziyenleri v.b. çiftleştirir. O zaman sürü, iyi, orta ve düşük diye sınıflandırılmış olur. Bunun sonucunda belki, seleksiyonla, sadece iyilerini seçerek, fazla bir ilerleme meydana getirebilir. Bu, pratikte zaten yapılan bir iştir. İyi erkekler kötü dişilerle çiftleştirilirse, benzemiyenler çiftleştirilmiş olur ve orta tip hayvan elde edilir. O zaman sürü, hep orta tip olur. Bazı karekterler bakımından, orta tip olanların önemi vardır. Örneğin tavuklarda yumurta ağırlığı gibi. Ama, yumurta sayısı bakımından üstün hayvanlar istenir, orta değil. Böyle üstün yumurta verimli hayvanları elde etmek için ise, üstün verimli erkek ve üstün verimli dişiler birbiri ile çiftleştirilir. Ayrıca bu, seleksiyonda başarı sağlamak için de gereklidir. Genotipik benziyenlerin çiftleştirilmesi, belli karekterler bakımından sabitlik (değişmezlik) yaratmak için yapılıyordu. Ama, verimle ilgili karekterlerde sabitlik yaratmak kolay değildir. O özelliği determine eden genler bakımından homozigot hale gelse bile, fayda yoktur. Çünkü, yine de o karekter bakımından çevre şartlarından kaynaklanan bir miktar varyasyon olacaktır. Ancak, akrabalı yetiştirmenin bu bakımdan etkisi, aynı zamnda fenotipik olarak da benziyenlerin çiftleştirilmesi ile artırılır BENZEMEYENLERİN ÇİFTLEŞTİRİLMESİ Genetik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi Eğer sürüde genotipik benzemenin ortalaması bir çizgi ile gösterilirse, bu seviyenin üstünde ve altında akrabalık derecesine sahip olanlar vardır. İşte, seviyenin altında genetik olarak benzeyenlerin çiftleştirilmesi, genetik benzemeyenlerin çiftleştirilmesidir. Bunun ekstrem hali (yani, hiç benzemiyenlerin çiftleştirilmesi) ise melezlemedir. Birbiri ile genetik ilişkisi olmıyan, ayrı sürülerden hayvanları çiftleştirmek, bunun ekstrem halidir. Aynı ırktan hayvanların ıslahına çalışıldığında yapılan işleme melezleme yerine kan katma denir. Yani kan katma, aynı ırktan, ama ayrı sürülere mensup hayvanların çiftleştirilmesidir.

180 180 Bir de kan tazeleme var. Örneğin, İsviçre Esmer sığır ırkı ithal edip, bir süre ithal hayvanların kendi aralarında yetiştirildiğini düşünelim. Zamanla, çevre şartlarına uyma bakımından bazı değişmeler olur. Bu defa, yine İsviçre den Brown Swiss boğası getirip, sürüye katıldığında, yapılan iş, yine kan katma da olduğu gibi ayrı bir sürüden erkek hayvan alınıp katılması şeklindedir. Ancak burada fark, boğanın alındığı sürü, orijin sürüdür. İşte melezlemenin bu şekline kan tazeleme denir. Melezleme, göç şeklinde mütalaa edilebilir. Melezlemeyi göç şeklinde alınca, populasyona yeni genler katılıyor demektir. Böylece, populasyona yeni genler katılması ile populasyonun ortalaması değişir, ancak, yükselebilir de, alçalabilir de. Bu nedenle de, melezlemeyi, populasyonun ortalamasını değiştiren bir ıslah vasıtası olarak mütalaa etmek mümkündür. Ancak buradaki tartışmamız, yani benzemiyenlerin çiftleştirilmesi, melezlemeyi, sadece çiftleştirme metodu olarak kabul etmemize bağlıdır. Melezlemenin, seleksiyon gibi tek başına ortalamayı yükseltici bir etkisi yoktur. Ortalama ancak, melezleme ve isabetli yapılmış bir seleksiyon olduğunda yükselebilir. Ebeveynler ne şekilde çiftleştirilirse çiftleştirilsin, genlerin ileriki generasyonlardaki frekansı, ancak seleksiyonla tayin edilebilir Genetik benzemeyenleri çiftleştirmenin etkileri. a) Genetik varyasyon meydana getirmek Genetik benzemiyenleri çiftleştirmenin esas etkisi, genetik varyasyon meydana getirmek, yani popülasyonda heterezigoluğu artırmaktır. Benzemiyenlerin çiftleştirilmesi, bir tek gen çifti söz konusu olduğunda, AA x aa gibidir. Bu çiftleştirme sonunda Aa genotipinde döller meydana gelir. Bu durumda ilk melezleme yapıldığında (1. generasyonda) elde edilen döllerde genetik variyansın azalması gerekir. Bu azalma, çiftleştirilen hayvanlardaki genetik farklılığın çoğalması nispetindedir. Aksi halde, a1a1,, anan X A1A1.AnAn gibi, bütün gen çiftleri bakımından farklılık tam ise, F1 generasyonunda bütün şahıslar aynı genotipe (a1aa, anan) sahip olacaklardır. Ama, aşağıdaki gibi bir durum varsa, yani benzeme mutlak değilse, F1 de açılma olur. F1 generasyonunda genetik variyansın azalması, çiftleşen bireylerin, o özelliği determine eden tüm genler bakımından hiç açılma göstermemesine bağlıdır. İşte o zaman F1 ler aynı genotipe sahip olurlar. A1a1..A4a4..anan X A1A1..A4a4..AnAn Çiftleşen şahıslarda bazı genler bakımından heterezigotluk varsa, heterezigot genler bakımından açılma olur ve F1 lerde bir varyasyon meydana gelir. Genetik varyasyon meydana getirmek için F1 leri çiftleştirip, melezlemeden beklenen varyasyonu F2 generasyonunda meydana getirmek gerekir.yani, ebeveynlerde benzemeyişin mutlak olmamasından dolayı F1 lerde varyasyon meydana gelir. F2 generasyonunda, hangi çeşit yetiştirme yapılacağına da karar vermek gerekir. Seleksiyonla birlikte akrabalı yetiştirme uygulamak gerekir. Böyle yaparak, genetik varyasyonu çok daha fazla artırmak mümkündür. Ya da, rastgele çiftlştirme uygulanabilir. Bu çeşit çiftleştirmede, hangi hayvanın, hangi hayvanla çiftleşeceği önemli değildir. b) Yeni kombinasyonlar bulmak Yeni kombinasyonlar bulmak için de melezlemeye başvurulabilir. Bazen 1. generasyonda bile, istenilen karekter kombinasyonları elde edilebilir. Bu karekter kombinasyonları çeşitli hayvanlarda da olabilir. Fakat, kombine edilmek istenen karekter, ille de ayrı ırklarda olmaz. Bir araya getirmek istenen özellikler, aynı ırktan olan çeşitli sürülerde bulunabilir. O zamn, yine melezleme yapılır. Sonunda, bu istenen karekter kombinasyonlarına

181 181 sahip olan hayvanlar ebeveyn olarak kullanılır. O halde, bu kombinasyonları gösteren hayvanları tespit etmek gerekir. Bunun için, bu birkaç özelliği birbirinden ayırmıyacak bir iş yapmak, yani akrabalı yetiştirmek, mümkün olduğu kadar da akrabaları çiftleştirmek gerekir. c) Orta tip hayvan elde etmek Orta tip, kullanma hayvanı olarak çok iyidir. Üstün ve düşük ebeveynlere oranla kullanma hayvanı olarak orta tip hayvan daha üstündür. Orta tipler çiftleştirildiğinde, elde edilen döllerde fazla ilerleme olur. Orta tip elde etmek için, sürekli olarak yüksek ve düşük verimlilerin melezlenmesigerekmektedir. Ama, bu orta tip hayvanları kendi aralarında yetiştirip, orta tip bakımından seleksiyon yapmak ta mümkündür. Ama burada sorun, orta tiplerin, heterezigot hayvanlarda görünmesidir. Örneğin Polomino, Amerika da elde edilen altın renkli bir at ırkıdır. Albino x al renkli hayvanların çiftleştirilmesinden meydana gelmiştir. Yele ve kuyruk, soluk al renktedir. Bunlar kullanma hayvanı olarak çok iyi olup, çok makbul atlardır. Ama, heterezigot genotipte olduklarından, kendi aralarında yetiştirilemezler. Bazı kantitatif karekterlerde de heterezigotluk önemlidir. Böyle hallerde orta tip yetiştirme imkanı yoktur. Özellikle, yaşama gücü ve döl verimi ile ilgili özellikler bakımından heterezigotlar, üstün bir seleksiyon kabiliyetine sahiptirler. Yani, eğer yaşama gücü ve döl verimi bakımından seleksiyon yapılıyorsa, seçilen hayvanlar heterezigottur. Bu nedenle, bu 2 özellik bakımından devamlı olarak açılma görülür. O halde, seleksiyonla, yaşama gücü ve döl verimi bakımından üstün olan hayvanlar elde etmek güçtür. Böyle zamanlarda melezleme yapılır. d) Üniform kullanma materyali elde etmek Özellikle tavuk yetiştiriciliğinde, üniform hayvanlar elde etmek çok önemlidir. Kasaplık piliç yetiştiriciliğinde, sürüde bir devrede çıkan hayvanların, belirli ağırlığa erişmesi gerekir. Böyle hayvanlar ise, ancak melezleme ile elde edilebilir. e) Heterozis elde etmek Hetererozis de, benzemiyenlerin çiftleştirilmesi ile elde edilir. Heterozis, orijin bakımından farklı olan ırk ve soyların çiftleştirilmesi ile elde edilir. Orijin bakımından farklı ırklar, aynı genlere sahip olmayan şahıslardır Fenotipik Benzemiyenlerin Çiftleştirilmesi Genotipik benzemiyenlerin çiftleştirilmesindeki etkiler, sadece heterozis hariç olmak üzere aynen geçerlidir. Heterozis ise, ancak, genotipik benzemiyenlerin çiftleştirilmesinden elde edilebilir. Heterozis için, çiftleştirilecek hayvanların, aynı zamanda fenotipik olarak da benzememesi şart değildir. Fenotipik benzemiyenlerin çiftleştirilmesi ile de, orta tip hayvanlar elde edilir ve varyasyon da sürekli olarak azalır. Bazen, bazı karekterler bakımından benziyen, bazıları bakımından ise benzemiyenlerin çiftleştirilmesi istenir. Örneğin, yumurta verimi bakımından benziyen, yumurta ağırlığı bakımından ise, benzemiyenlerin çiftleştirilmesinde olduğu gibi. Eğer, yumurta verimi ve yumurta ağırlığı birbirine bağlı değilse, bu mümkün, ama yine de zordur. Bunun için 1. generasyonda 1. karekter ele alınır. İkinci generasyonda ise, diğer karekter ele alınır.

182 RASTGELE ÇİFTLEŞTİRME Rastgele çiftleştirmenin tam anlamı ile yapılabilmesi için 2 şartın bulunması gerekir; 1. Populasyona dahil şahısların hepsinin döl verme şansı eşit olmalıdır. 2. Herhangibir spermanın, herhangibir yumurta hücresini döllemesi aynı şansta olmalıdır. Ancak, rastgele çiftleştirmede bu şartlar tam anlamıyla uygulanamaz; Birinci koşulu yerine getirmek, sürüde hiç seleksiyon yapmamaktır. Bu ise, hayvan yetiştiriciliğinde uygulanamaz. Çünkü, sürüde ilerleme için seleksiyon şarttır. O halde, rastgele çiftleştirmeye en fazla yaklaşmak için, sürüden seçilen hayvanları rastgele çiftleştirmek gerekir. Bu durumda rastgele çiftleştirme, modifiye edilmiş durumda uygulanıyor demektir. Ancak bu durumda da, çiftleşen hayvanların şansı aynı olmalıdır. Bazı hayvan türlerinde bu uygulanabilir, bazılarında ise uygulanamaz. Örneğin koyunlarda, önce seçilen dişi gruplarına, koçlar sokulursa, rastgele çiftleşme yapılmış olur. Ama tavuklarda bu olmaz. Çünkü, bir defa, başlangıçta horozlar seçildi. Seçilen horozlar, rastgele olarak çiftleştirme kümeslerine dağıtıldı. Buraya kadar iyi. Ancak, bir çiftlrşme kümesine konulan tavuklar, ancak, o kümese konulan horozlarla çiftleşebileceklerdir. O halde burada, populasyondaki herhangibir horozun, her tavuğu dölleme şansı aynı değildir. Bu nedenle, burada da tesadüfi oluş bozulur. Bunu önlemek için, belli bir süre bir kümeste tutulan horoz, daha sonra tesadüfi olarak seçilen diğer bir kümesteki ile yer değiştirilir. Tavuktan başka hayvan türlerinde, herhangibir erkek, herhangibir dişi ile yüksek verimli bir döl meydana getirebilir. Yetiştirici, artık hep yüksek verimli döl almak için, hep aynı erkekle, hep aynı dişiyi çiftleştirir. O zaman, yine, rastgele çiftleştirme bozulmuş olur. O halde, rastgele çiftleştirme, tam olarak uygulanamamaktadır. Rastgele çiftleştirmenin aşağıdaki etkilerinden söz edilebilir; a) Rastgele çiftleştirme populasyondaki gen frekansını değiştirmez. b) Genetik varyasyonu değiştirmez. c) Akrabalığı değiştirmez. Ancak, rastgele çiftleştirme uygulanırken mecburi olarak başlangıçta seleksiyon yapıldığından, uygulanan seleksiyonun entansitesi nispetinde gen frekansı, genetik varyasyon ve akrabalık da değişir. Rastgele çiftleştirmede; Döllerin variyansı <1 dir. Başlangıç populasyonundaki variyans. Eğer, başlangıçta yapılan seleksiyon varyasyonu değiştirmeseydi, bu oranın 1 olması gerekirdi. Ancak bu varyasyonun düzeyi, Tablo 8.1 de görüldüğü üzere, üzerinde durulan karekterin kalıtım derecesine ve uygulanan seleksiyon entansitesine bağlıdır. Hayvan yetiştiriciliğinde üzerinde durulan karekterlerin hemen hepsinin kalıtım derecesi 0.3 dolayındadır. Oysa, Tablo 8.1 de görüldüğü gibi, böyle özellikler için 0.10 yoğunlukta yapılan seleksiyonda, varyasyonda ancak 0.02 lik bir azalma olmaktadır. Bu nedenle pratikte, rastgele çiftleştirmede başlangıçta yapılan seleksiyonun varyasyonu azaltmadığı söylenebilir,.

183 183 Tablo 8.1.Rastgele çiftleştirmenin varyasyona etkisi h 2 Seleksiyon Döllerin variyansı / Başlangıç populasyonundaki variyans yoğunluğu (%) Rastgele çiftleştirmenin, seleksiyon yapılmaması halinde homozigotlaşmaya bir etkisi yoktur. Yani, akrabalığı değiştirmemektedir. Ancak, bu etkisi de mutlak değildir. Bir sürüde rastgele çiftleştirme yapıldığı halde, bir generasyondaki akrabalı yetişme kat sayısı artabilir. 8.5 No lu formülle ( F (%) = 1/8F + 1/8M) elde edilen F, seleksiyon yapılmaması halindedir. Eğer seleksiyon yapılıyorsa, bu ebeveynlerin ileriki generasyonlara olan etkileri azalır. O halde rastgele çiftleştirme akrabalığı da az miktarda artırır. Ayrıca, rastgele çiftleştirme yapıldığında, tesadüfi olarak akraba şahıslar da birbiri ile çiftleşebilir ve akrabalı yetiştirme kat sayısı artabilir. Eğer rastgele çiftleştirmede akrabalı yetiştirme katsayısının artması istenmiyorsa, çiftleşecek hayvanlar rastgele seçilip, sonra seçilen hayvanların pedigrilerine bakılarak akraba olanlar çiftlerştirilmez. Sadece, hiç akraba olmıyanlar çiftleştirilir. d) Rastgele çiftleştirmede sürünün verim seviyesi geriye doğru gidebilir. Sürü belli verim seviyesine ulaştıktan sonra, artık seleksiyon yapmaya gerek yoktur. Bu nedenle sürü artık rastgele çiftleştirilebilir. Ancak bundan sonra sürünün verim seviyesinin aynı kalması garanti değildir. Ama örneğin drosophilaların göğüs kılları üzerinde yapılan bir deneme, bunun sabit kalmıyacağını göstermiştir. Bu geriye dönüşün 2 farklı nedeni olabilir; i) Tabii seleksiyon. Eğer tabii seleksiyon, seleksiyon yapılan istikamete ters yönde ve seleksiyonla yapılan ilerlemeye eşit ise, seviye aynı kalır. Fazla ise seviye düşer, az ise bir ilerleme olabilir. ii) Eklemeli olmıyan gen etkileri Eklemeli olmıyan gen etkileri ile bir geriye dönüş olabilir. Böyle bir durum olduğunda, buradaki açılmalardan dolayı da seviye aynı kalmaz. e) Sürüdeki gen frekansı korunabilir. Rastgele çiftleştirme ile sürüdeki gen frekansı korunabilir. Populasyon değil de, 1 gen çifti dikkate alındığında, populasyondaki genotiplerin dağılışı; p 2 + 2pq + q 2 =1 idi. Eğer, populasyondaki heterezigotların nısbi miktarı değiştirilmek istenmiyorsa, rastgele çiftleştirme yapılır. 2 pq Heterezigotların nısbi miktarı = dir. p 2 + 2pq + q 2 =1 Eğer, seleksiyon yapılır ve ondan sonra rastgele çiftleştirme uygulanırsa,

184 184 p 2 + 2pq + q 2 da 2pq nun azalması dominans nedeniyle (AA lar, Aa lardan ayrılamıyordu) her generasyon sabit değildir. Gen frekansı azaldıkça, 2pq da azalır ve rastgele çiftleştirme yapılıyorsa, p 2 + 2pq + q 2 daki pq lar kaybolmaz. f) Eğer populasyonda kaybolmasını istenilmiyen bazı genler varsa, ve bunların nısbi miktarı da düşükse, rastgele çiftleştirme bunu sağlar. Bu çiftleştirme şeklinin en önemli etkisi de budur. Ama, tesadüfen bu genler kaybolabilir de. g) Döl kontrolünde rastgele çiftleştirme uygulanır. Son geliştirilen döl kontrolü metotlarına göre, boğaların nısbi değerleri birbirleri ile mukayese edilmektedir. Aday boğalar, tamamen rastgele dişilere dağıtılmaktadır. Bu da, rastgele yapılan bir çiftleştirmedir. Rastgele çiftleştirme en çok burada kullanılır. Böylece bir boğaya verilen dişilerin verimleri arasında fark olmamaktadır KAYNAKLAR 1.Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn. Longman, Harlow. 2. Lamberson, W.R. and Thomas, D.L Effects of inbreeding in sheep; a review. Anim. Breeding Abstrs., 52: MacNeil, M.D., Dearborn, D.D., Cundiff, L.V. et al Effects of inbreeding and heterosis in Hereford females on fertility, calf survival and preweaning growth. Journal of Anim. Sciences, 67: Miglior, F., Burnside, E.B. and Dekkers, J.C.M Nonadditive genetic effects and inbreeding depression for somatic cell counts of Holstein cattle. J. Of Dairy Sci., 78: Miglior, F., Burnside, E.B. and Kennedy, B.W Production traits of Holstein cattle: estimation of nonadditive genetic variance components and inbreeding depression. J. Of Dairy Science, 78: Nicholas, F.W Veterinary Genetics. Oxford University Pres, Oxford. 7. Wiener, G., Lee, G.J. and Woolliams, J.A Consequences of inbreeding for financial returns from sheep. Animal Production, 59: Wiener, G., Lee, G.J. and Woolliams, J.A Effects of breed, rapid inbreeding, crossbreeding and environmental factors on fleece b weight and fleece shedding in sheep. Animal Production, 59: Wiggans, G.R., VanRaden, P.M. and Zuurbier, J Calculation and use of inbreeding coefficients for genetic evaluation of United States dairy cattle. Journal of Dairy Science, 78:

185 185 BÖLÜM IX POPULASYONLAR ARASI SELEKSİYON 9.1. MELEZLEME Melezleme, farklı genotiplere sahip hayvanların birbiri ile çiftleştirilmesidir. Melezlemede, genellikle farklı ırklara mensup hayvanlar çiftleştirilir. O halde melezlemede, mevcut populasyonlar arasında bir tercih (seçim) yapılmaktadır. Muhtelif melezleme çeşitlerinden söz edilebilir Islah Melezlemesi Mevcut bir populasyonun belirli bir verimini ıslah etmek için (sürüye yüksek ortalama etkili genler katarak ve genotipik variyansı artırarak (yani h 2 ni yükselterek), o verim bakımından üstün genotipli bir populasyondan (ırktan) genellikle erkek damızlıklar kullanmaya ıslah melezlemesi denir. Islah melezlemesi ile, populasyonda melezleme uygulamak suretiyle bir yandan populasyona yüksek ortalama etkili genlerin katılması ve çoğalması sağlanmakta, diğer yandan genotipik varyasyon artırılmaktadır. Bunun sonucunda, seleksiyon yapmak ve saf yetiştirmek için uygun bir ortam hazırlanmış olmaktadır. Islah melezlemesinde önemli olan, ıslah edici ırkın isabetle seçimidir. Alternatif ırkların yayılma alanları, genel özellikleri ve özellikle melezlemede sağladıkları üstünlükler konusunda bir literatür taraması yaparak, önce bir ön seçim yapmak gerekir. Son seçim ise, ön seçimden geçmiş en az 2 alt ırk arasından yapılmalıdır. Bu son seçimde, ele alınan ırkların erkek damızlıkları önce, tahmin edilebilen kendi damızlık değerlerine göre seçilmeli, daha sonra da melez döllerinin (ırkların melezlenmesiyle meydana gelen) üstünlüklerine göre son seçime gidilmelidir. Düşük verimli olmakla birlikte, çevre şartlarına karşı dayanıklı olan yerli ırkların verimlerini yükseltmek, ancak iyi özelliklerini de, kısmen de olsa korumak için ıslah melezlemesine başvurulabilir. Bu, üzerinde durulan verim bakımından üstün genotipik değerde olan erkek damızlıklar kullanlarak başarmaya çalışılır. Saanen x Kilis melezlemesi ile oluşan Akkeçi, Güney Kırmızı x Siyah Alaca melezlemesi ıslah melezlemesine örnek olarak gösterilebilir. Bir sürüde ıslah melezlemesi sürekli olarak uygulanmaz. Mevcut çevre şartları ancak F1 leri yetiştirmeye uygun ise, melezlemede F1 düzeyinde kalınır. F1 ler genotiplerinde %50 oranında ıslah edici ırkın genotipini taşırlar. Böylece, eski damızlıklar (yerli ırk) elden çıkana kadar melezlemeye devam edilir. Bundan sonra melezleme durdurularak F1 ler kendi aralarında çiftleştirilir. F1 lerin damızlıkta kullanılması ile, F2 döllerde (F1 x F1) açılma olur. Bu nedenle, F1 ler damızlıkta kullanılmamalıdır şeklinde bir ifade doğru değildir. Döllerde olacak açılma (AA, Aa, aa) aslında, ıslah için gereklidir. Çünkü, ıslahın tek vasıtası olan seleksiyon için, genotipik farklılık gerekmektedir. Böylece, her generasyon elde edilen döller içinden istenen özelliği göstermeyenlerin sürüden uzaklaştırılması mümkündür. F1 ler, ebeveyn ırkların ortalamasına yakın bir seviye gösterirler. Çünkü, melezleme ile, ebeveyn generasyonunda heterezigot olan lokusların bir kısmında genetik değer bakımından artma, bir kısmında azalma olur (yerli ırklarda aa dan, Aa ya dönüşüm ile artma, ıslah edici ırktaki AA dan Aa ya dönüşüm ile azalma). Bu artma ve azalma birbirine eşit olduğu için, melezler ebeveynlerin ortalamasına eşit değer gösterirler. Eğer, ulaşılan bu verim

186 186 seviyesi yeterli ise, F1 ler kendi aralarında yetiştirilirler. İleriki generasyonlarda bu damızlıkların kendi aralarında yetiştirilmesiyle, tabii ki açılma olacaktır. Ama, damızlıkçı yetiştirici, sürekli olarak kendisine en uygun olanları seçer. Zaten, seleksiyonun sürekli uygulanmadığı damızlıkçı işletme düşünülemez. Eğer F1 lerdeki artış yeterli bulunmazsa ve mevcut çevre şartları da daha yüksek verimli hayvanları yetiştirmeye uygunsa, bu takdirde F1 erkekler sürüden atılır. F1 dişileri, yine ıslah edici ırkın erkeklerine verilir. Bunlardan elde edilen döllere birinci geriye melez (G1) denir Çevirme Melezlemesi Çevirme melezlemesi, ıslah melezlemesinin ekstrem bir şeklidir. Bu melezlemenin sonunda eldeki materyalin genotipi, büyük ölçüde ıslah edici ırkın genotipine sahip olur. Melezlemenin, 4-5 generasyon geriye sürdürülmesi halinde, melez populasyon, ıslah edici ırka ait genlerin % % ine sahip olur. Bu melezleme yönteminde, bu düzeye gelindikten sonra, artık seleksiyon yapılmaz. Çünkü zaten artık, eldeki materyal ıslah edici ırkın hemen hemen tüm genlerine sahiptir. Her generasyonda elde edilen tüm dişiler ıslah edici ırkın erkeklerine verilir. Elde edilen erkekler ise, tümü ile sürüden uzaklaştırılır. Bu iş, sürüdeki tüm hayvanların % düzeyinde ıslah edici ırk genotipi taşıyıncaya kadar devam edilir. Ancak, eğer çevre şartları, ıslah edici ırkın saf olarak yetiştirilmesine uygun değilse, çevirme melezlemesi uygulanmamalıdır. Aksi takdirde genotip düzeyi ilerledikçe, sürüdeki ölüm oranı çok büyük boyutlara ulaşır. Nitekim Türkiyede uygulanan Merinoslaştırma Projesinde (Akkaraman x Alman yapağı et Merinosu) bu durumla karşılaşılmış ve melezleme durdurulmuştur Kombinasyon Melezlemesi Elde mevcut ırklardan hiç birinde bulunmayan bir karekterler kombinasyonunu taşıyan bir tip veya bir ırk meydana getirebilmek için yapılan melezlemeye kombinasyon melezlemesi denir. Bunun için her şeyden önce yeni ırkın sahip olması istenen özellikler (prototip) ile bu özelliklerin ortalama değerleri ve değişim sınırları belirlenir. Elde mevcut sürüdeki özelliklerin hangi ölçüde korunacağı, diğer özelliklerin hangi ırk veya ırklardan alınacağı saptanır. İstenen özellikleri taşıyan 2 veya 3 ırk literatür bilgilerinden yararlanmak suretiyle seçilerek melezlenir. Genel olarak kombinasyon melezlemesinde dişi materyal olarak elde mevcut sürüden yararlanılır. Böylece, kullanılacak erkek damızlıkların sayısı az olacağı için, başka ırklardan damızlıklar için çok daha az para harcanmış olur. Eğer kombinasyon yaparken 2 ayrı ırktan yararlanmak gerekiyorsa, eldeki sürünün dişileri 2 ayrı gruba bölünür. Her dişi grubu, yabancı ırklardan birine ait erkek damızlıklarla çiftleştirilir. Böylece, 2 ayrı F1 generasyonu oluşur. Bu 2 grubun birinin erkekleri, diğer grubun dişilerine verilerek F2 ler elde edilir. Bunlar içinde büyük ihtimalle, istenen özellikleri taşıyan hayvanlar bulunur. İstenen özellikleri gösteren bu hayvanlar selekte edilerek kendi aralarında çiftleştirilmeye başlanır. İstenen tip e uymıyan F2 erkekler, elden çıkarılır. İstenen tipe uymıyan dişiler ise, eksik görülen özelliği tamamlamak üzere, kombinasyon yapılırken kullanılan ırklardan, gerekenin erkekleri ile çiftleştirilerek 1. geriye melez generasyon (G1) elde edilir. Bu işleme, istenen tipte ve sayıda yeter miktar hayvan elde edilene kadar devam edilir. İstenen tipteki erkek ve dişi hayvanlar, sürekli olarak akraba olanların birbiri ile çiftleştirilmesine özen göstererek çiftleştirilir. Böyle yapılarak bu tipi meydana getiren

187 187 genlerin mümkün olduğunca homozigotlaşmasına (sabitleşmesine) ve dolayısı ile de tipin fiske edilmesine çalışılır. Eğer kombinasyon 2 ırkla yapılacaksa, mevcut sürünün dişileri, ıslah edici ırkın erkeklerine verilir. Elde dilen F1 ler veya F2 ler arasında istenen tip, büyük ihtimalle görülür. F2 de görülme ihtimali daha fazladır. Bu istenen karekter kombinasyonuna sahip hayvanlar kendi aralarında yetiştirilerek (akraba olanların birbiri ile çiftleştirilmesine özen göstererek) yeni tip fiske edilir. Bu işleme, istenen tipte yeter genişlikte sürü oluşuncaya kadar devam edilir. Yukarıda anlatılanlardan anlaşıldığı gibi, kombinasyon melezlemesi de, sürekli olarak uygulanmaz. Belli düzeyden sonra yine saf yetiştirme ile yetiştirmeye devam edilir. Sürekli olarak, sadece kullanma melezlemesi uygulanır. Bu anlamı ile kombinasyon melezlemesi, aslında yeni bir ırk elde etmeyi amaçlamaktadır. Örnek: Malya koyunu Akkaraman (Dişi) x Alman Merinosu (Erkek) F1 (%50 Akkaraman, %50 Alman Merinosu) G1 (dişi) x Akkaraman (Erkek) = %37.5 Merinos + % 62.5 Akkaraman Melezler xmelezler 3 yıl melezleme ve seleksiyon sonunda yeter büyüklükte sürü elde edilmiş ve sürü kapatılmıştuır. Malya koyununun koçları, yağlı kuyruklu koyunları tabii aşımla aşabilmektedir Kullanma Melezlemesi Sürekli olarak, ırklar veya hatlar arası yapılan melezlemedir. Çevirme, ıslah ve kombinasyon melezlemelerinde, istenen verim özelliğine sahip yeter genişlikte materyal elde edilmesi amaçlanır. Bu düzeyden sonra saf yetiştirme uygulanır. Kullanma melezlemesinde seçilen ırk veya akraba hatların çiftleştirilmesiyle elde edilen tüm materyal (döller) kullanılır. Bu elde edilen materyale, ne herhangibir yetiştirme şekli, ne de seleksiyon uygulanır. Bu melezleme şeklinden, sadece F1 generasyonunun meydana getirilmesi amaçlanır. Kullanma melezlemesinde ıslahçıya düşen görev, mevcut ırklardan veya hatlardan kullanma hayvanı elde etmeye uygun olanları tespit etmek ve yetiştirmektir. Kullanma melezlemesinde elde edilen döller saf ebeveynlere oranla daha üstün yaşama gücüne, daha yüksek ortalama değerlere ve daha büyük birörnekliğe sahiptirler. Yani işe yarama (kullanılırlık) bakımından azmanlık (heterozis veya Luxurians) göstermektedirler. Çevre şartlarından da daha az etkilenirler. Yani, daha değişik çevrelerde aynı başarı ile yetiştirilebilirler. Böyle melezlere azman veya hibrit bu olaya da heterozis denir. Bu kullanma hayvanlarının elde edilmesinde, yalnız eklemeli değil, eklemeli olmıyan genlerin de rolü söz konusudur. Dominant, üstün dominant, tamamlayıcı genler gibi eklemeli etkiye sahip olmıyan genler, kullanma melezlemesi elde edilecek olan ırk veya hatlarda homozigotlaşmış halde bulunabilir. İşte bu 2 hat veya ırkın birleşmesi ile söz konusu genlerin allelleri (dominant veya üstün dominantlık) veya tamamlayıcıları melez döllerde bir araya gelebilir.bu, melez döllerin ebeveynlerinden daha üstün fenotipik değerler göstermesini sağlar.melez döller birbirleri ile çiftleştirildiklerinde (F1 x F1) elde edilecek F2 generasyonunda,bu söz konusu genler ayrı ayrı gametlere ve dolayısı ile de ayrı ayrı şahıslara gidecekleri için, F1 lerde birlikte oldukları zamandaki etkiyi gösteremezler.işte bu nedenle kullanma melezleri, damızlık olarak kullanılmaz. Çünkü, eklemeli olmıyan genlerin etkisi, genellikle ileriki generasyonlara geçmez.

188 188 Son yıllarda kullanma hayvanı, yetiştiriciler tarafından büyük ölçüde istenmektedir. Bu durum damızlıkçı işletmeleri de, hibrit elde etme yönünde zorlamıştır. Hibrit yetiştiriciliği tavukçulukta oldukça yaygındır. Diğer hayvan türlerinde kullanma melezi konusunda tavukçulukta olduğu kadar ilerleme sağlanamamış ise de, yine de üretici işletmelere melez hayvan yetiştirmeleri önerilmektedir (En azından, yaşama gücünün yüksek ve çevre şartlarına karşı dayanıklı oluşları nedeniyle). Damızlıkçı işletmeler hibrit elde edebilmek için sürekli olarak her iki ebeveyn ırkı ellerinde bulundurmak zorundadırlar. Ancak bu, herhangi 2 ırk veya herhangi 2 hat olamaz. Her hayvan türü içinde hangi ırkların çiftleştirilmesi ile hibrit niteliğinde döllerin elde edilebileceğini tahmin etmek zor olduğu gibi, bu ırkları temin etmek de kolay değildir. Genellikle birbiri ile akrabalığı olmıyan ve uzun zamandan beri izole edilmiş küçük populasyonlar halinde yetiştirilmekte olan ırkların melezlerinde azmanlık görülme ihtimali daha fazladır. Bu konuda, o zamana kadar yapılan araştırma sonuçlarından yararlanmak için literatürü izlemek yararlıdır. Ama, kesin karara ancak, yapılacak denemeler sonunda varılabilir. Irklar arası melezlemedeki yukarıda belirtilen güçlükler nedeni ile damızlıkçı işletmeler belli üstün özellikleri olan ırklar veya melez populasyonlar içinde akraba hatlar meydana getirirler. Bu hatlar arasında mümkün olan her türlü ikili melezlemeyi yaparlar. Yapılan bu ikili melezlemelerin hangisinden azman döller elde edildiği belirlenir Kullanma Melezlemesi Sistemleri: Irklar arası melezleme Süt sığırlarından et üretiminde yararlanmak için süt sığırı işletmeleri her yıl, ineklerinin yarısını etçi ırktan bir boğaya aştırırlar. Bunlardan elde edilecek erkek ve dişi döller tamamen kasaplık olarak büyütülüp satılırlar. Bu bir kullanma melezlemesidir. Koyunlar, domuz ve tavşanlarda, bir batında çok yavru doğuran türlerin dişileri ile (kasaplık kuzu anacı), yüksek kaliteli karkas veren ırkların erkeklerinin çiftleştirilerek, çok sayıda kasaplık melez döller elde etmek bazı koşullarda karlı bulunabilir Rotasyon melezlemesi Bu da bir ırklar arası melezlemedir. Yukarıda sözü edilen ırklar arası melezlemelerden ekonomik olacak sayıda melez döl elde etmek için, sürekli olarak ebeveyn ırklardan yeter genişlikte sürüler bulundurmak gerekir. Rotasyon melezlemesi, bu sakıncayı hafifletmek üzere geliştirilmiş bir kullanma melezlemesi sistemidir. Bu sistemde sürekli olarak babalar saf ırklardan, analar ise melezlerden kullanılır. Ancak, bir defasında baba olarak B, diğer defasında A ırkı kullanılmaktadır. Bu sistemde, yine her iki saf ırk ta elde bulunduruluyor, ancak çok az miktarlarda. Tablo 9.1 de 2 ırkla uygulanan bir rotasyon melezlemesi verilmiştir. Tablo 9.1. İki ırkla uygulanan bir rotasyon melezlemesi Melez (0.50 A,0.50B dişi) x saf B erkek İlk generasyon Saf A erkek x Melez (0.75 B, 0.25 A) dişi İkinci Melez (0.375B, A)dişi x saf B erkek Üçüncü Saf A erkek x Melez( B, A) dişi Dördüncü Tablo 9.1 de görüldüğü gibi babalar saf, anneler melez ırklardan kullanılmaktadır. Ancak, bir defasında A, diğer dafada ise B ırkı baba olarak kullanılıyor. Böylece bu sistemde saf ırklardan çok az elde bulundurmak gerekmektedir.

189 189 Rotasyon melezlemesinden elde dilen döllerde ortalama verim, kullanılan saf ırkların kendi ortalamaları ile, ikili melezlerin ortalamalarından yararlanarak aşağıdaki formülle tahmin edilebilmektedir. İkili rotasyon için; K(2) X(2) R(2) = K (2) (9.1) 3 Üçlü rotasyon melezlemesinde; K(3) - X(3) R(3) = K(3) : (9.2) 7 Formüllerde; K(2): İki ırkın, birinci generasyon melezlerinin ortalama verimi X(2): Saf iki ırkın ayrı ayrı verimlerinin ortalaması K(3): Kullanılan 3 ırkın ikişer ikişer melezlerinin ortalaması [(A x B)+ (A x C) + (B x C)] /3 X(3): 3 saf ırkın ayrı ayrı verimleri ortalaması. Formüllerden görüleceği gibi, 3 lü rotasyon melezlemesinden elde edilen döllerde verim, ikili melezlemeden daha düşüktür. Bu durum, heterezigotluğun azalması ile ilgilidir. 2 li rotasyon melezlemesinde heterezigotlukta azalma, 3 lüye göre daha fazla olmaktadır Akraba hatlar arası melezleme Akraba hat: Akrabalardan oluşan ve akrabaların çiftleştirilmesi ile çoğalan topluluklardır. Uzun süre kapalı tutulan sürü de, akraba hat özelliği taşır. Böyle bir sürünün aynı şekilde kapalı tutulan başka bir sürüden hayvanlarla çiftleştirilmesi, akraba hatlar arası melezleme olarak kabul edilir. Sığır, koyun ve domuzlarda akraba hatlar arası melezlemeler genel olarak bu şekilde yapılır. Çünkü bu türden hayvanlarda aynı sürü içinde akraba hatlar geliştirmek ve muhafaza etmek hem zordur, hem de pahalıdır. Tavuk ve tavşanlarda ise, genellikle akraba hatlar aynı sürü içinde gelişir. Bunlar arasından en üstün melez döller verenler (özel kombinasyon kabiliyeti gösterenler) tespit edilerek üretilir. a)akraba hatların elde edilmesi: Sürüdeki dişi hayvanlar mümkün olduğunca fazla sayıda gruba ayrılır. Her gruba 1-3 erkek katılır. Gruplardan elde edilen döller işaretlenir ve her grup, kapalı bir sürü olarak devam ettirilir. Her grup kendi içinde sürekli olarak birbirine benziyenlerin seçilmesiyle çiftleştirilir. Böyle seçme ve çiftleştirmeye, önceden kararlaştırılan ortalama bir akrabalı yetiştirme katsayısına (homozigotlaşma derecesi) ulaşıncaya kadar devam edilir. Bu belirlenen homozigotlaşma derecesine ulaşınca hat genişletilir.bunun için, baba ve ana sayısı artırılır. Yani, seleksiyon entansitesi düşürülür. Böylece, artık her hat içinde generasyondan generasyona olacak homozigotlaşma derecesi, söze değmeyecek düzeye indirilmiş olur. Bu anlatılan sistemde, her hayvan için ayrı pedigri tutulmaz. Sadece, hatları birbirinden ayırmaya yarayacak bir işaretleme yapılır. Bu nedenle, her hat içinde her generasyonda artan homozigotluk derecesi kapalı sürüler için kullanılan 9.3 No lu formü ile hesaplanır; F(%) = 1/8F + 1/8M.(9.3)

190 190 F: Her generasyonda artan homozigotluk derecesi, F ve M: Sırası ile söz konusu generasyonda döl vermiş annelerin ve babaların sayısı. Her hayvan türünde bir erkeğin çiftleşeceği dişi sayısı belli olduğuna göre, annelerin sayısı, genellikle babalarınkine bağlıdır. Örnek: Tek horozla geliştirilmeye çalışılan bir tavuk hattında 12 tavuk kullanıldığında her generasyonda, heterezigot lokusların %13.5 i homozigotlaşır; Formül 9.3 kullanılır; F = 1/8(12) + 1/ 8(1) = = %13.5 Horoz ve tavuk sayısı 2 katına çıkarıldığında homozigotlaşma hızı, % 6.75 e iner. Akraba hatları oluştururken ortalama bir homozigotluk hızı gereklidir. b) Ortalama homozigotlaşma hızının belirlenmesi Ortalama homozigotluk hızının belirlenmesinde aşağıdaki faktörler rol oynar; 1) Başlangıç populasyonundaki heterezigotluk derecesi 2) Türün çoğalma hızı 3) Hatları teşkil ederken, her generasyonda uygulanacak seleksiyon entansitesi. Eğer başlangıç populasyonu, farklı ırkların çiftleştirilmesinden elde edilmiş ise, her bir hatta tek baba kullanarak hızlı bir homozigotlaşma sağlanabilir. Böyle bir populasyonda, farklı gen lokuslarında homozigotlaşmış olan akraba hatlar da elde edilebilir. Bu akraba hatlar arasında yapılacak melezleme ile azman döller verecek kombinasyonlar bulma ihtimali büyüktür. Bu nedenle, heterozis çalışmalarında başlangıç populasyonu çok defa birkaç ırkın karıştırılması ile elde edilir. Böyle bir popülasyon Sentetik olarak adlandırılır. Homozigotlaşma hızı, tür ün generasyon aralığına göre ayarlanmalıdır. Akraba hatlar geliştirilirken her generasyonun ebeveyni, ya rastgele tayin edilir, veya belli kriterlere göre seçilir. Aslında, rastgele seçimde de bir seleksiyon yapılmış olmaktadır. Çünkü, sürü içinde fazla döle sahip olan ana ve babalara ait döllerin kur aya çıkma ihtimali, düşük döl verimli ebeveynlerden daha fazladır. Akrabalı yetiştirme ile döl verimi en çok dejenerasyona uğradığından, akraba hat geliştirilirken döl verimi bakımından seleksiyon kaçınılmaz olur. Bu nedenle de, hesaplanana nazaran homozigotlaşma derecesi düşer. Çünkü, heterezigotluğu fazla olan döller daha büyük yaşama gücüne ve döl verim gücüne sahiptirler. Eğer döl verimi, özel bir seleksiyon kriteri olarak kullanılırsa, homozigotlaşma derecesi daha da düşer. Böylece, akrabalı hat geliştirmekten beklenen amaç geçilir. Bu durumda, homozigotlaşma hızını artırıcı sıkı bir akrabalı yetiştirme programı uygulanmalıdır. Islah edilmesi istenen verim düşük kalıtım dereceli ve dejenerasyona yatkın ise (döl verimi gibi), bu verim bakımından yapılan hatlar içi seleksiyon, dolaylı olarak heterezigotluk lehinedir. Bu ise, homozigotlaşma hızını azaltır. Böyle düşük h 2 li verimler bakımından seleksiyon yapılacaksa, hızlı homozigotlaşma sağlıyacak bir program uygulanmalıdır. Eğer, böyle bir program uygulamanın (sıkı akrabalı yetiştirmenin) zararlarından çekiniliyorsa, hiç seleksiyon yapılmamalıdır. c) Melezlenecek hatların tespit edilmesi: Bir populasyonda mevcut veya geliştirilmiş hatların hangilerinin birbiri ile melezlendiği takdirde, ıslahta üzerinde durulan karekter bakımından en üstün döller verecekleri, önceden tahmin edilemez. Bunu anlamak için çapraz çiftleştirme yapılır. K sayıda akraba hatla, k 2 kadar kombinasyon yapılır. Bunun k kadarı hatlar içi, k(k-1) kadarı da hatlar arası kombinasyondur. Karşılıklı melezlemeler yapıldığında veya A xb melezlemesi, B x A melezlemesinden farklı tutulmadığında hatlar arası kombinasyon sayısı k(k-1) / 2 ye iner. Aşağıda, 4 hattın kombinasyonları gösterilmiştir. Hatlar içi kombinasyonlar, sol yukarı köşedensağ aşağı köşeye doğru dizilmişlerdir ve sayıları

191 191 k=4 tür. Geriye kalan 12 adet kombinasyon (K(k-1) = 4(4-1) = 12) ise, hatlar arası melezlere aittir. Bunlar içinde karşılıklı olanlardan (A xb ve B x A gibi) yalnız 1 tanesi dikkate alındığında hatlar arası kombinasyon sayısı 6 ya (n/2) düşer. A x A A x B A x C A x D B x A B x B B x C D x D C x A C x B C x C C x D D x A D x B D x C D x D k 2 = 4 x 4 = 16 k = 4 Pratikte baba ve ana olacak hatlar önceden tespit edilerek melezlemeler yalnız tek taraflı yapılır. Böylece melez kombinasyon sayısı, dolayısı ile masraf ve emek yarıya iner. Bu deneme planına göre tanzim edilen tüm kombinasyonların aynı çevre şartlarında fenotipik değerleri tespit edilir ve aşağıdaki formül ile her bir melez kombinasyonun genotipik değeri hesaplanır. En üstün genotipik değere sahip olan kombinasyon, diğerlerine tercih edilir ve bu hatlar genişletilerek üretime geçilir. GAB = gk (A) + gk(b) + ök (AB).(9.4) Formülde; GAB = A ve B hatları melezlerinin genotipik değeri gk(a): A hattının genel kombinasyon kabiliyeti (damızlık değeri) gk (B): B ök (AB): A ve B hatlarının özel kombinasyon kabiliyeti. Tek hat için genel kombinasyon kabiliyetinden, 2 hat için ise özel kombinasyon kabiliyetinden söz edilir. Genel kombinasyon kabiliyeti: Bir hattın dahil bulunduğu (k-1) kadar kombinasyona ait ortalama değerin, k(k-1) / 2 kadar olan tüm melez kombinasyonlara ait ortalama değerden olan farkına denir. Bu, bir hayvana ait damızlık değeridir. Yukarıda anlatılan deneme melezlemelerinin, akraba hatları geliştirme faaliyetinin başından itibaren her generasyon yapılmasında muhtelif yararlar vardır. Böylece, daha başlangıçta ümitli görülmeyen hatları tasfiye etme imkanı olur. Ayrıca, akrabalı yetiştirmenin, tehlikeli boyutlara kadar ilerletilmesi önlenmiş olur. Başlangıçta ilk generasyonun atlanması, belki sakınca yaratmaz HETEROZİS Heterozis in Genetik Dayanakları Melezleme, farklı genotipteki şahısların çiftleştirilmesi, veya çiftleşen gametlerin belli lokuslarda farklı allel genleri taşımalarıdır. O halde melez döller, söz konusu gen yerlerinde heterezigotturlar. Dolayısıyla da, heterezigot genotiplerin avantaj ve üstünlüklerine sahiptirler.

192 192 Heterezigot genotiplerin üstünlükleri genellikle şu etkilerden kaynaklanabilir; 1) Heterezigot genotiplerde zararlı genler (letal ve semiletal etkili) örtülü kalabilir. 2) Allel genlerden her biri ( A ve a) fonksiyonel olabilir. 3) Allel genler arasında üstün dominantlık ilişkisi bulunabilir. 4) Allel olmıyan genler arası interaksiyon (epistasi) ihtimali heterezigot genotiplerde daha fazladır. 5) Allel genler arasında tam veya eksik dominantlık ilişkisi bulunabilir. Zararlı genlerin örtülü kalması: Çeşitli çevre şartlarında, gelişimin çeşitli safhalarında zararlı etki yapan genler, heterezigot genotiplerde ya allelleri, veya başka gen kombinasyonları tarafından etkisiz bırakılabilirler. Heterezigot genotipler (Aa) ekstrem olarak, homozigot genotiplerden 2 defa daha fazla gen çeşitine sahiptir. Gen kombinasyonlarının çeşitliliği açısından ise, heterezigotlar çok daha ileridedir. Bu çeşitlilik içinde zararlı genler, yaşama ve çoğalma bakımından etkilerini gösterme imkanı bulamazlar. Bu durum, heterezigotluğun derecesi ile (heterezigot lokusların, genotipteki tüm lokuslara nazaran nısbi miktarı) orantılıdır. Allel genlerden her birinin fonksiyonel oluşu: Allel genler arasında tam dominantlık yoksa, her allelin beklenen etkisi, ayrı ayrı kendini gösterir ve sonuçta heterezigot şahıs, yetiştirici tarafından istenecek bir üstünlüğe sahip olur. Hunter, Palamino atı, Mavi Andulus tavuğu, Kırçıl Shorthorn sığırı gibi. Tamamen heterezigot genotipe sahip olan bu hayvanlar, kendi aralarında yetiştirildiklerinde ¼, 2/4,1/4 oranında açılma göstermektedirler. Ancak, bu çeşit heterezigot döller elde etmek için 2/4 oranına razı olunmamakta, sürekli olarak orijinal melezleme tekrarlanmaktadır. Heterezigot lokuslarda bulunan allel genlerin, alternatif sentezleme yoluyla farklı çevre şartlarında aynı etkiyi meydana getirdiklerine dair örnekler de vardır. Allel genler bu etkilerini, değişik çevre şartlarına maruz kalındığında göstermektedirler. Allel genlerin alternatif sentezleme etkileri, en kolay olarak pigment teşekkülü üzerinde izlenebilmektedir. Allel genlerden birisi belirli bir pigmenti 27 C o de, diğeri ise 10 C o de yapmakta olsun. Böylece, bu genler bakımından heterezigot olan bir genotip, her iki sıcaklıkta da söz konusu pigmenti meydana getirebilmektedir. Çünkü, allel genlerden her birisi de fonksiyoneldir. Gen lokuslarından bir kısmında, kantitatif bir karekterle ilgili böyle bir etki bulunduğunda, heterezigot melez döllerde genotipik değerin, çevre faktörlerine bağlı olarak değişimi azalacaktır. Gerçekten de, bu tür gen etkileri, heterezigot genotiplerin çeşitli çevre şartlarına, homozigotlardan daha iyi uymalarını, dolayısı ile, daha az fenotipik varyasyon göstermelerini sağlıyan mekanizmalar olarak tanımlanmaktadırlar. Aynı çevre içinde yetiştirilmelerine rağmen, ebeveyn populasyonları içindeki varyasyon, melez döl populasyonu içindeki varyasyondan daha çoktur. Yani, melez döller, birbirine daha çok benzemektedir. Bu durum, melez döllerin yetiştirildikleri çevre içindeki şartlardan daha az etkilenmeleri ile açıklanabilir Üstün dominantlık Bir lokustaki (gen yerlerindeki) alleller bakımından heterezigot olan genotipe ait değerin, her bir allel bakımından homozigot olan genotiplere ait değerlerden (her birinden) daha üstün olması haline üstün dominantlık denir. Aslında, her iki allelin fonksiyonel oluşu durumu da, üstün dominantlık olarak kabul edilebilir. Çünkü, orada da heterezigotlar, işe yararlık bakımından, homozigotlara üstündürler. Ancak, hibrit yetiştiriciliğinde, melez döllerin ebeveynlerine nazaran gösterdikleri üstünlük (heterozis) tek başına üstün dominantlıkla açıklanamaz. Çünkü, üstün dominantlık,

193 193 allel genler arasındaki bir etki biçimidir. Oysa, hibrit yetiştiriciliğinde, söz konusu olan verimlerin çoğu, tek tek etkileri küçük olan ve çevre şartlarına bağlı olan fazla sayıdaki poligenlerin veya poligen bloklarının etkisi altındadır. Bunların birkaçında olabilecek üstün dominantlık, heterozis olayına, ancak katkıda bulunabilir, tek başına heterozisin etkeni olamaz. Bununla birlikte, üstün dominantlığın, bazı karekterlerde heterozis olayının başlıca amili olduğu da kabul edilmektedir Epistatik etki: Allel olmıyan genler arası interaksiyon (epistasi) da melez döllerin üstünlüğünde rol oynıyabilecek bir genetik etki şeklidir. Ancak, şurası hatırlanmalıdır ki, epistatik etkinin meydana gelebilmesi için mutlaka, heterezigotluk gerekmemektedir. Eğer, bir lokustaki A geni, bir başka lokustaki B geni ile epistatik etki meydana getiriyorsa, AaBB, AABb ve AaBb şeklindeki mono ve diheterezigot genotiplerin değerleri aynıdır. Sadece, söz konusu genlerin, kendi allellerine dominant olup olmayışı ve dominantlığın derecesi, bu genotipler arasında bir fark yaratabilir.buna rağmen epistatik etkinin, heterezigot üstünlüğünü meydana getiren amiller arasında incelenmesinin nedeni şudur; Aralarında epistatik etki bulunan genler, eğer ayrı ayrı populasyonlara dağılmışsa, melezleme ile, bunlar aynı genotipte toplanabilirler. Dominantlık etkisi (allel genler arası interaksiyon), nasıl her lokusta görülmüyorsa, allel olmıyan genler arası interaksiyon (epistasi) de her karekterde, ve her karekteri etkiliyen genlerin hepsinde bulunmaz. Aralarında epistatik etki bulunan genler, her biri kendi allellerine karşı eklemeli veya dominant etkili olabileceği gibi, hiçbir görünür etkiye sahip de olmıyabilir. Allel olmıyan genler arası interaksiyonların (epistasinin), muhtelif şekilleri vardır. Melez döllerin, ebeveynlerinden üstün görünmelerine sebep olabilecek epistatik etki, daha çok, tamamlayıcı nitelikte olan epistatik etkidir. Bir varyetede veya ırkta mevcut olan bir gen, belirli bir karekterin o ırkta meydana gelmesine veya istenen ölçüde görünmesine yetmiyebilir. Ancak, söz konusu genin etkisini tamamlayıcı bir gen, bir başka ırkta veya varyetede olabilir. İşte bu 2 ırk veya varyete melezlendiği takdirde, birbirini tamamlıyan etkiye sahip olan bu 2 gen, melezlerde bir araya gelerek, melez döllerde söz konusu karekter tezahür edebilir veya, ebeveynlerdekinden daha üstün ölçüde görülebilir Dominantlık Bir lokusta heterezigot olan genotipin değeri, her iki homozigot ebeveynin genotipine ait değerler ortalamasından büyük veya küçükse (işe yararlılık bakımından küçüklük önemli ise), dominantlık söz konusudur. Buna göre, bir lokustaki heterezigot olan genotipin değeri, en fazla, yüksek değerli homozigot genotipin değerine ulaşabilir. Eğer, aşarsa, üstün dominantlıktan söz edilir. Sonuç olarak kantitatif karekterler bakımından melez üstünlüğünde en önemli ve en yaygın etkinin, dominantlıktan geldiği kabul edilmektedir. Bunun en kuvvetli dayanağı ise, daha önceki etkilerin, daha sınırlı ve daha özel olmalarıdır. Heterozis elde etmek için aşağıdaki nedenlerle populasyonlar arası seleksiyon gereklidir; 1) Melez azmanlığı, eklemeli gen etkilerinden ileri gelen variyansın az olduğu, buna karşılık, tespit edilen genetik variyansın büyük kısmının dominantlık nedeniyle oluşan sapmalardan ileri geldiği populasyonlarda ve verimlerde görülmektedir. Bu nedenle, üstünlük, kendi aralarında yetiştirmede döllere geçmez. 2) Heterozis her ne kadar melezleme ile elde edilmekte ise de bu, mutlaka, populasyondaki heterezigotluğun derecesi ile ilgili değildir. Başka bir söyleyişle, ayrı ayrı akrabalar arası yetiştirme ile heterezigotlukları artırılmış hatların çiftleştirilmesi ile, mutlaka azman döller

194 194 elde edilmez. Böyle elde edilen melez döller, birçok gen lokuslarında heterezigot olabilirler. Ama, heterozis in ortaya çıkabilmesi için, belirli lokuslarda, belirli heterezigot gen çiftlerinin, aynı genotipte toplanması gerekmektedir. Bu ise, melezlenecek populasyonlar arasında bir seleksiyon yapmayı gerektirmektedir. O halde heteroziste, özel gen interaksiyonları söz konusudur. Bu, dominantlık şeklinde olduğu gibi, üstün dominantlık veya epistasi şeklinde de olabilir Heterozisin Özellikleri 1) Melez azmanlığı her karekterde veya verimde aynı derecede görülmez. Akrabalar arası yetiştirmeden en fazla etkilenen (dejenerasyona uğrıyan) verimler bakımından melez azmanlığı elde etme ihtimali en yüksektir. Dar anlamlı kalıtım derecesinin düşüklüğü ile, akrabalar arası yetiştirme dejenerasyonu arasındaki ilişkiden, bu konuda faydalanmak mümkündür. Çoğalma ile ilgili özellikler, genellikle bu niteliktedir. Yani, dar anlamlı kalıtım derecesi ne kadar düşük ise, o özellik bakımından melez azmanlığı elde etme ihtimali o kadar yüksektir. 2) Melez azmanlığı sağlamaya uygun olan verim ve karekterler bakımından yapılan çalışmalarda her zaman başarı sağlanmaz. Burada, melezlenecek populasyonların isabetle seçilmeleri, veya özel metotlarla geliştirilmeleri söz konusudur. Melezlenecek populasyonların aralarında akrabalık bulunmaması ve uzun süre birbirlerinden ayrı olarak yetiştirilmiş olmaları başarı ihtimalini artırır. 3) Mevcut populasyonlar arasında sözü edilen niteliklerde olanlar bulunmadığı, veya bulunanlardan tatmin edici derecede döller sağlanamadığı takdirde, melez döllerin üstünlüklerine göre yapılacak seleksiyonla, böyle hatlar meydana getirilebilir Hibrit Yetiştiriciliği Hayvanlarda hibrit yetiştiriciliğine ırklar arası melezlemeler ile başlanmıştır. Ancak, uygun ırkların tespitinin zor oluşu ve ırklar arası melezlemeler ile elde edilen azmanlığın, yeterli bulunmaması nedeniyle hibrit yetiştiriciliğinde başka yollara baş vurulmuştur. Bunlar; 1) Kombinasyon kabiliyetini geliştirmeye yönelik seleksiyonlar, 2) Akraba hatlar arası kombinasyon testi Kombinasyon kabiliyetini geliştirmeye yönelik seleksiyonlar a) Tek taraflı seleksiyon Başlangıçta 1 ana ve 1 baba hattı öngörülür. Başlangıç generasyonunda ana hattından rastgele seçilen erkekler, baba hattının dişileri ile, anne hattının dişileri de baba hattından rastgele seçilen erkeklerle çiftleştirilir. 1. generasyon döllerine bakılır; Ana hattından hangi erkeklerin dölleri baba hattı dişileri ile, ve ana hattından hangi dişilerin dölleri baba hattı erkekleri ile yüksek performans gösteren döller meydana getirmişse, ana hattı içinde buna göre seleksiyon yapılır. Bu bakımdan üstün olan ana hattındaki erkekler ve dişiler, baba hattının erkek ve dişileri ile 3. generasyon dölleri meydana getirmek üzere çiftleştirilirler. Yine 2. generasyon dölleri performansı esas alınarak ana hattı içinde seleksiyon yapılır. Yine ana hattındaki en üstün erkek ve dişiler baba hattının erkek ve dişileri ile çiftleştirilir. Böylece, sadece ana hattı içinde seleksiyon yaparak bu işleme 3-5 generasyon devam edilir. Sonunda, birbirleriyle üstün kombinasyon veren bir ana, bir de baba hattı elde edilmiş olur.

195 195 Tek taraflı yapılan bu seleksiyonda baba hattının kombinasyon kabiliyeti önceden geliştirilmiş değildir. Ana hattı ile birlikte geliştirilir. b) İki taraflı seleksiyon Bu yöntemde hem ana, hem de baba hattının üretilmesinde kullanılacak damızlıklar, melez döllerin performanslarına göre seçilir. Her iki hatta da döllerin performansına göre baba ve ana olacak damızlıklar belirlenir. Böylece ana ve baba hatlarının geliştirilerek üretilmesi mümkündür Akraba hatlar arası kombinasyon testi Bir populasyonda, üzerinde durulan verim bakımından seleksiyona tabi tutularak ve 3-5 generasyon öz veya üvey kardeşleri çiftleştirerek akraba hatlar elde edilir. Bunlar, mümkün olan her kombinasyonda ikişer ikişer çiftleştirilerek en üstün melez döller veren ana ve baba hatları belirlenir. Bu aşamadan sonra bu ana ve baba hatları üretime alınarak diğer hatlar elden çıkarılır. Üretilen hatlar çiftleştirilerek kullanma melezleri elde edilir. Elde k kadar akraba hat varsa, k 2 -k kadar kombinasyon oluşur. 4 hat varsa (A, B, C, D) k 2 -k=12 kombinasyon oluşur. Baba olarak kullanılacak hatlarla analık yapacak olanlar başlangıçta belirlenirse (AxB çiftleşmesi ile B xa çiftleşmesi aynı tutulursa) kombinasyon sayısı yarıya iner. Akraba hatların geliştirilmesi sırasında yakın akrabalar arası yetiştirme nedeni ile, bazı hatlardan yeter sayıda döl alınamaz. Bu nedenle, bu tür hatlar daha geliştirme sırasında deneme dışı bırakılır. Ayrıca, yapıan kombinasyonlardan birkaçı da, tatmin edici sonuç vermediği için deneme dışı bırakılır. Bu nedenle başlangıçta akraba hatlar oluşturulurken, akraba hat sayısını yüksek tutmak gerekir. Bu nedenle hibrit ebeveyni yetiştiren damızlıkçı işletmeler en az 30 akraba hat geliştirir. Kombinasyon testi yapılıncaya kadar bunlardan 20 tanesi elde kalsa; k 2 -k= 380 çeşit melez ile, 20 çeşit saf dölün karşılaştırılması gerekir. Hem bu 20 hattın, bu kadar (380) teste yetecek genişlikte üretilmesi zordur. Ayrıca, bu kadar çeşitli kombinasyonlardan (380) elde edilen melez döllerin aynıçevre şartlarında büyütülüp verim kontrolüne tabi tutulmaları zordur. Hem de çok masraflıdır.

196 196 BÖLÜM X SÜT SIĞIRI ISLAHI 10.1.GİRİŞ Bu bölümde tartışılan süt sığırı örneklerinin çoğu İngiltereden, Avrupa nın çeşitli ülkelerinden, Yeni Zelanda dan, Kanada dan ve ABD den olup, bu bölümde muhtelif ülkelerdeki, süt sığırı ıslahı ile ilgili konuların detaylı bir şekilde tanıtılması amaçlanmıştır. Dünya da en yüksek süt üreticisi olan 15 ülkeden Amerika Birleşik Devletleri (ABD), öbür ülkelerden kat kat yüksek miktarda süt üretmekle birlikte, Rus Federasyonu, Hindistan, birkaç Avrupa ülkesi, Yeni Zelanda ve Avustralya da en yüksek süt üreten ülkelerdir (10) ISLAH AMAÇLARI Genel anlatımda ıslahın amacı, çiftlik hayvanı yetiştiricilerinin hayvanlarından sağladıkları karlılığı artırmaktır. Pek çok yetiştirici ve üretici karlılığı, hayvanların sağlığına zararvermeden artırabilir. Bu amaç üzerinde geniş bir fikir birliği vardır. Ancak, karlılığın başlıca komponentlerinin ne olduğu ve bunların nasıl etkin bir şekilde geliştirilebileceği konularında fikir birliği bulunmamaktadır.yüksek ve düşük girdili sütçülük sistemleri Britanya örneği ile aşağıdaki şekilde karşılaştırılabilir; - Süt üretiminden sağlanan karçok önemli olup, yüksek ve düşük gelirli sistemlerin herikisinde de önem benzer oranlardadır. - Buzağıların ve ayıklanan ineklerin satışından sağlanan gelirler, her iki sistemde de rölatif olarak düşüktür. Fakat düşük gelirli sistemde, yüksek girdili sisteme oranla biraz daha önemlidir. -Yem maliyeti, her iki sistemde de çok önemlidir. Bununla birlikte, konsantre giderinin rölatif önemi, kaba yemin tersine, sistemler arasında önemli derecede farkeder. - Veteriner masrafları, değişebilen maliyetin küçük bir yüzdesini oluşturur. Bununla birlikte, hastalık nedeniyle ürün kaybı, veya antibiyotik uygulamasını müteakip sütün azalmasıile ilgili diğer gizlimasraflar vardır. Britanya da düşük ve yüksek girdili süt üretim sistemlerinde düşük girdi sistemlerini (ortalama yılda inek başına 5000 litre süt ve 500 kg konsantre) ve daha yüksek girdi sistemlerini (inek başına yılda 7800 litre süt ve 2300 kg konsantre) esas almaktadır. Damızlık düve masraflarının yıllık payı normal olarak gelirden karşılanabilir (44, 46). Son yılda süt verimi çoğu ülkelerde süt ırkları arasında ve içinde seleksiyon kriteri olmuştur lerde ve 1930 larda, emen bir buzağısı olan bir ineğin süt verimi yaklaşık 2 ye katlanmıştır. Şimdiki ortalama verim ise, bir buzağının ihtiyacı olandan takriben 5-6 katdaha yüksektir. Bu değişiklikler, ırklar içi ve ırklar arası kombine seleksiyon ve yemlemenin, sağlık ve sürü yönetiminin ıslahı sonucunda olmuştur. Verimdeki yükselme için sürü yönetimi ve ıslahın etkilerini birbirinden ayırmak zordur (2, 41, 43). Verim, şüphesiz karlılığın en önemli komponentidir. Ayrıca, ölçümünün kolay oluşu nedeniyle de, karlılığın diğer komponentlerinin bazılarından üstündür. Son 10 yılı aşkın süredir sürekli olarak daha yüksek verim için seleksiyon yapılması en az 3 nedenden dolayı sorgulanmıştır; 1) Çoğu ülkelerde ödeme programlarında süt kompozisyonu na verilen önem artmıştır. 2) Bazı ülkelerde ülkesel üretimi kontrol etmek amacıyla süt kotaları

197 197 konulmuştur(örneğin, kotalar 1984 yılında tüm Avrupa birliğine sokulmuş ve kota tahsisinde daha sonra birkaç azaltma olmuştur). 3) İneğin sağlığı ve döl verimi üzerinde süt verimi için yapılan seleksiyonun, gerçek veya algılananetkileri. Daha değerli süt kompozisyonunu na ek ödeme yapılması amacıyla, yüksek veya düşük yağ (veya toplam katı madde) içeriğine prim ödeme veya ceza kesmeprogramları başlatılmıştır. Daha sonra yağ olmayan katı maddeler, ondan da sonra direkt olarak protein muhtevası için için prim ve cezalar eklenmiştir. Çok yakın zamanlarda birçok ülkede süt protein/süt yağı oranına verilen önemde tutarlıbir artış olmuştur. Süt katı maddelerinin, özellikle süt proteininin önemine verilen gittikçe yükselen artışlar, yüksek süt verimli inekler ve ırklar için seleksiyonun önemi, süt ödeme planları üzerindeki tartışmayı ateşlendirmiştir. Ödeme planları genellikle taze süt için bir taban fiyatıve bu taban fiyattan yağ ve protein oranına bağlı olarak sapmalar ile ifade edilmektedir. Ancak, öncelikle süt verimi ve süt katıları (kg) ve süt katı madde içeriği (%) tarafından belirlenen toplam karlılık, genellikle ikinci derecede öneme sahiptir. Genel olarak taze süt üzerinde özelleşen tüketiciler süt kompozisyonuna, süt ürünleri spesialistlerinden daha az önem vermektedirler. Bu, muhtelif marketlere satış yapan üreticiler için ayrııslah amaçlarını haklı çıkarır. Bununla birlikte uygulamada, toplam süt verimi ve protein ve yağ verimi arasındaki kuvvetli genetik ilişki, çoğu ülkelerde gereksiz olarak ayrı amaçlar haline getirilir. Avrupa Birliğinde (AB) ve bazı diğer ülkelerde süt kotaları, sürü başına toplam geliri etkin bir biçimde sınırlamaktadır. Süt kotaları, bu ülkelerde çiftçilerin çoğunu, daha yüksek süt ve katı madde verimi için ırklar içinde ve ırklar arasında yapılacak seleksiyonun, yararını sorgulamaya sevketmiştir. Bununla birlikte yapılan araştırmalar, yüksek süt verimli ırkların ve ineklerin genellikle, yem enerjisini süt enerjisine çok etkin çevirdiklerini göstermiştir (6, 21, 30, 31, 47). Bu çalışmaların sonuçları Tablo 10.1 de gösterilmiştir (3). Yüksek verimli ırkların yüksek verim etkinliğinin, masrafların büyük ölçüde süt elde edilmesine dağılması nedeniyle yaşama payı (vücut fonksiyonlarını sürdürmek için kullanılan yem) yem kullanımının etkinliğinde, normal farktan daha çok olduğu düşünülmektedir (50). İnek başına daha yüksek süt verimi,inek sayısı ile ilgili olarak işçilik gibi bazı fiks masrafların dağılması nedeniyle, litre başına daha düşük üretim masrafı da sağlar. Böylece, daha yüksek verim için seleksiyon, çoğu durumlarda toplam gelir azalsa bile, karlılığı artırmak amacına yöneliktir. Çoğu ülkede inek başına verimler kota olmaksızın artışını sürdürmüş ve sürdürmektedir. Sonuç olarak, bu ülkelerdeki süt inekleri sayısında önemli azalma olmuştur. Örneğin, İngilteredeki süt ineklerinin sayısı arasında 3.1 milyondan 2.6 milyona düşmüştür (27). Benzer şekilde, 12 AB ülkesinde arasında süt verim yönlü ve 2 verim yönlü ineklerinin sayısı 26 milyondan takriben 21.5 milyona gerilemiştir (40).

198 198 Tablo Elli iki haftayı aşkın süreli laktasyonda Alman Frizyanı, Holstein Friesian ve Alman Kırmızı-beyazı süt sığırlarında süt üretimindeki, yem tüketimi ve gross etkinlikteki farklılıklar (31). Özellikler Irk Holstein Friesian Alman Frizyanı İnek sayısı Süt (kg) Yağ (%) Protein (%) Kuru madde alımı (kg) Enerji alımı (MJ net enerji (NE) Ortalama vücut ağırlığı (kg) Gross etkinlik (süt enerji (MJ NE) /enerji alımı (MJ NE) Alman Kırmızı ve Beyazı Geleneksel olarak, etüretimi için buzağıların satışı, pek çok Avrupa süt endüstrisi için önemli bir yan ürünolarak görülmüştür. Birkaç Avrupa ülkesinde süt üretimi için döl kontrolüne alınan süt boğaları ilk defa et özellikleri için performans teste tabi tutulmuştur. Britanya, İrlanda ve birkaç diğer ülkede, etçi x sütçü melez inekler yaygın olarak kullanıldığından, süt ve et endüstrilerinin daha ileri bir entegrasyonu sözkonusudur. Bu durum, özel süt ırkı ineklere karşı, çift verim yönlü olanların damızlık değerleri üzerinde, çok fazla tartışmaya neden olmuştur li yıllarda çoğu Avrupa ülkesinde kötü beef özellikli olan Siyah-Beyaz sığırların, Kuzey Amerika Holstein alt ırkının ithali ile bu tartışma yoğunlaşmıştır. Tablo 10.1 deki sonuçlar ve bunlardan çift verim yönlü sığırların, Siyah- Beyaz sığır ırkının özel süt soylarına oranla karlılığını mukayese eden çalışmalar, çoğu durumlarda özelleşmiş süt soylarının çok karlı olduğunu göstermiştir. Sonuç olarak, şimdilerde tartışmanın dinmeye yüz tuttuğuve çoğu Avrupa ülkesi ve diğer süt endüstrilerinin, artan özelleşmeye sıcak baktıkları görülmektedir. Bu durumda, et sığırı boğaları için damızlık yetiştirmek üzere bu ineklerin çiftleştirilmesi gerekmeyeceğinden, damızlık fazlasıbuzağılardan sağlanacak gelir maksimize edilebilir. İyi fertilite, kısa bir buzağılama periyodu hem bir etçi boğa ile çiftleştirilecek inek sayısının, hem de et ırkı melezi buzağıların satışından sağlanan gelirin maksimize edilmesine yardım edebilir. Benzer şekilde, ihtiyaç fazlası süt ineklerinin çiftleştirilmesi için et ırkının ve bu ırk içinde baba seçiminin, her ikisi de karlılık üzerinde önemli etkiye sahiptir. Gelecekte, uygun maliyetle semen ve embriyo cinsiyetini belirleme metotları geliştirilirse, damızlık süt düvelerini yetiştirmekiçin bile daha azineğe ihtiyaç olacaktır. Böylece melez buzağıların veya embriyodan çıkmasımuhtemel safkan et sığırı buzağıların satışından, geliri artırmak için daha fazla imkan olacaktır. Karlılığı belirlemedeyem masrafı veya en azından üretilen sütün değerine oranla yem gideri oldukça önemlidir. Ancak yem alımını belirlemenin güçlüğü ve yüksek verimli ineklerin yem enerjisini etkin bir şekilde süt enerjisine çevirmeleri nedeniyle süt sığırı ıslah programlarının çoğunda yem alımı veya etkinliği ıslah amacının bir kısmı olarak direkt olarak dikkate alınmamıştır. Ruminantlarda yüksek kaba yem alımı için kapasitenin sağlanmasının önemi üzerine yapılan iddialar, ıslah programlarının yem alımını artırmayı mı, azaltmayı mı amaçlaması gerektiğini bilmeyi güçleştirmektedir. Sağlık masrafları, direkt karlılığın minor komponentleridir. Üreme ile ilgili direkt masraflar rölatif olarak düşük görünür. Fakat burada indirekt masraflar da vardır. Bazı sağlık yönlerinden ve verim için yapılan seleksiyonun sonucu olarak üreme yönünden genetik düşüşün kanıtları mevcuttur (9, 37). Bundan dolayı, uzun süredeki küçük ihmallerin kümülatif

199 199 etkilerinin, sağlık ve üremedeki istenmeyen değişikliklerin daha fazla dikkate alınması gerekmektedir. Yüksek verimli ırkların ve aynı ırk içinde daha yüksek verimli hayvanların daha yüksek brüt etkinliğe sahip olduğunun güçlü kanıtı vardır. Bilim adamları süt sığırları için çok kapsamlı ıslah amaçlarını geliştirme ihtiyacının gittikçe büyüdüğünün farkındadırlar. Gelecekte muhtemelen, yukarıda basedilen pek çok hayvan özelliklerinin ıslah programlarında direkt veya indirekt olarak önemli rolüolacaktır. Genel olarak taze süt üzerinde özelleşen tüketiciler süt kompozisyonuna, süt ürünleri spesialistlerinden daha az önem vermektedirler. Bu, muhtelif marketlere satış yapan üreticiler için ayrııslah amaçlarını haklı çıkarır. Bununla birlikte uygulamada, toplam süt verimi ve protein ve yağ verimi arasındaki kuvvetli genetik ilişki, çoğu ülkelerde gereksiz olarak ayrı amaçlar haline getirilir SÜT ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR VE MELEZLERİ Şekil birkaç önemli süt üreticisi ülkedeki, ülke süt sığırı populasyonlarındaki muhtelif ırkların ve melezlerin oranını göstermektedir. Oranlar bazı durumlarda bütün inekleri, diğerlerinde ise, sadece süt verim kayıtlı inekleri kapsamaktadır. Fransa vealmanya içinplanlar çift verim yönlü ırkları kapsamaktadır. Bu planlar i) Siyah ve Beyaz soyların hakimolduğunu ii), Sistematik melezlemenin, Yeni Zelanda ve daha küçük boyutta Avustralya da dışında, çoğu temperate sistemlerde az kullanılmakta olduğunu göstermektedir. Çoğu ülkelerde planlı ırk mukayeseleri, ticari semen ithallerinin sonuçları ile beraber, mahalli Siyah ve Beyaz soyların veya diğer ırklara oranla Amerikan Siyah ve Beyaz soylarından daha yüksek süt ve süt katıları verimi olduğunu göstermiştir (19, 21). İngilteredeki ve Wales teki süt kayıt planlarında, farklı ırkların süt verim ortalamaları, aynı eğilimi göstermektedir. Bu kayıt programlarından elde edilen sonuçlar aynı çevredeki farklı ırkları mukayese etmekte olduğu gibi, çoğu ırkları içine alan, çok hayvana dayalı olan ve planlı mukayeselerin çoğundan çok daha güncel olan avantajlara sahiptirler. Süt sürülerinin fiziksel ve ekonomik performanslarının ölçüsü, ilgili sürülerdeki çok sınırlı kaynağa dayalıdır. Daha yüksek girdisi olan sütçülük sistemlerinde karlılığın major komponenti, inek başına verimdir. Buna karşın, daha düşük girdisi olan pastoral sistemde genellikle hektar başına verim çok önemlidir. Hektara verim e göre ırkların sıralaması, inek başına verime oranla daha az belirgindir. Bazı Jersey soylarının, Siyah ve Beyaz soylara göre daha yüksek veya eşit hektara verimesahip olduğuna dair kanıt vardır. Fakat, adilmukayese yapmak için gerekli olan eşit stoklama oranı zordur. Bazı management sistemlerinde kimi ırklar, çok üstünolabildiği için, bunları mukayese etmek için kullanılan finansal tipe bağlı olarak onlar, ırk değişikliğinin nasıl sıralandığını tarif ederler. Daha çok pastoral üretim yapan ülkelerde Jersey ırkı sayısına verilen önem, inek başına verimden ziyade, hektara verime verilen önemin daha büyük oluşundan kaynaklanmaktadır. Bununla birlikte örneğin Yeni Zelanda da, Jersey ineklerinin oranı düşmüştür. Bugün bu ülkede Jersey inekleri, süt sığırı populasyonunun takriben 1/5 ini oluşturmaktadırlar. Daha yüksek girdisistemli ülkelerde melezlemenin az kullanımı için benzer bir açıklama vardır. Bu sistemlerde, Siyah ve Beyaz ineklerden daha yüksek verimli olan birinci melezler (F1), sürekli olarak üreten diğer ırklardan görünmezler. Bu kısmen, Siyah ve Beyaz ırklardaki inek başına süt ve süt katı verimi için aditif genetik değerdeki avantaj, ve kısmen de verim için düşük heterosis seviyesi nedeniyledir. Bunun tersine, ırklar arasındaki daha büyük benzerlikten dolayı, melez süt inekleri hektara verimde pastoral sistemdeki ile yarışabilir görünür. Bu avantaj, heterozis ile canlı ağırlık için, verim için olandan daha az artırılabilir.

200 200 Böylece melez inekler, heterozis nedeniyle daha yüksek verimden dolayı karlıdır. Buna karşın, canlı ağırlıkta daha düşük bir % artış gösterirler. Bundan dolayı bakımmasraflarında heterozis nedeniyle olan düşüşteki artış fazla değildir. Süt sığırı yetiştiriciliğinde döl verimi ve sağlığın öneminin gittikçe daha iyi anlaşılması, gelecekte melezleme konusunda enteresan bir artışa götürebilir. Aşağıda ve Bölüm 9 da bildirilen yeni ıslah stratejilerinin bazıları, additive genetik değer açısından diğer ırklar için, Holstein Friesianlarla çok etkin bir şekilde yarışmak için fırsatlar yaratabilir. Eğer melezleme ile elde edilen F1 ler, her iki parent ırktan da üstün olursa, bu, gelecekte melezlemenin değerini artırabilir. Şekil 10.1 de birkaç önemli sütçü ülkedeki ülke süt sığırı populasyonlarındaki muhtelif ırkların ve melezlerin oranı vrilmiştir. Şekil Birkaç önemli sütçü ülkedeki ülke süt sığırı populasyonlarındaki muhtelif ırkların ve melezlerin oranı (28, 51, 52)

201 IRKLAR İÇİ SELEKSİYON Test Etme Sistemleri Döl test etme planı Döl kontrolü nasıl işler. Döl kontrolü programlarının esası, test edilen genç boğaların kızlarının süt verimlerinin, aynı sürü, yıl ve mevsimde kayıtlı olan diğer boğaların kızları ile mukayese edilmesine dayalıdır. Sonuçlar daha sonra diğer sürüler, yıl ve mevsimlerle kombine edilir ve test edilen boğaların ve populasyondaki kayıtlı diğer hayvanların genetik değerini tahmin etmek için kullanılır. Şekil 10.2 de sütçü boğalar için döl kontrol programlarının başlıca özellikleri gösterilmiştir. Yüksek genetik değere sahip genç boğaların üretimi (anlaşma çiftleşmeleri yoluyla) veya teşhisi Top sun i tohumlama boğaları ve Test tohumlamaları çiftleşmişen top inekler Daha geniş kullanım için selekte edilen veya ayıklanan boğalar Kayıtlı süt sürülerinde buzağılı inekler Boğalar ve diğer bütüğn hayvanlar için tahmini damızlık değerleri Bırakılan boğalar Kızlarının süt verimleri ve toplanan diğer kayıtlar Şekil Süt boğaları için döl kontrol programlarının başlıca özellikleri

202 202 - Döl kontrolü için tahmini genetik değeri yüksek olan genç boğaların belirlenmesi. Döl testi için tahmini genetik değeri yüksek olan genç boğalar belirlenir. Genel olarak genç boğalar sağlanabilen top inekler ve sağlanabilen en iyi sun i tohumlama boğaları arasındaki sözleşme çiftleştirmeleriyle döl kontrolü için özel olarak yetiştirilir. Bu çiftleşmeler, ıslah organizasyonları (çiftçi kooperatifleri ve ıslah firmaları gibi) tarafından veya döl kontrolü için angaje edilmiş bireysel yetiştiriciler tarafından düzenlenir. Artan global semen, embriyo ve hayvan ticareti, süt sığırlarınıngenetik değerleri açısından ülkeler arasındaki farklılıklara dikkat çekmiştir. Sonuç olarak, ülke yetiştirmesiinekler için anlaşmalı çiftleşmelerin önemi, uluslararası genetik değer tablosunun tepesine yakın olmayan ülkelerdeşimdilerde azalmıştır. Bu ülkelerde, döl kontrolüne katılan firmaların çoğu genç boğaları, ya ülke dışından anlaşma çiftleşmeleri düzenleyerek ve elde edilen embriyo veya dölleri ithal ederek veya hali hazırda sağlanabilen yüksek tahmini değerli genç boğaları veya embriyoları teşhis etmek suretiyle sağlamaktadır. Bununla birlikte, prensipler tamamenaynıdır. Pedigri indeksleri, genç boğaların teşhisi ve test etmenin her döneminde onların tahmini değerlerini gözlemekiçin geniş bir şekilde kullanılmaktadır. İthal hayvanların ve semenin geniş bir şekilde kullanılması ve genetik ıslahın lokal mekanizmalarındaki gelişmeler Britanya gibibirkaç ülkede süt sığırlarının genetik değerinde hızlı bir artış sağlamıştır. Bu, gelecekte söz konusu ülkelerde, yüksek verime az önem verilendaha geniş bir ıslah amacına doğru bir eğilim ile birlikte, lokal anlaşmalı çiftleşmelerde muhtemelen bir artışa neden olur. -Kayıtlı sürülerdeki inekler, döl testine tabi tutulan genç boğalardan sağlanan semen ile tohumlanır. Örneğin, Britanyada Genus (döl kontrolünde görevli en büyük ıslah firmasıdır), bir boğanın birinci laktasyonunu tamamlamış takriben 60 kızına sahip olmayı hedeflemektedir. Buna ulaşmak için birkaç ay periyodunda test edilen her genç boğa içintakriben inek tohumlanır. Bu sayı %50 dolayında döl tutma oranı (doğan buzağıların %50 si dişidir) ve daha sonrakiyetiştirme ve laktasyon periyodundaki kayıplar için yeterlidir (26). Daha büyük şirketlerin çoğu tarafından döl kontrolü için kullanılan sürüler, ticari süt sürüleridir. Ancak onların yüksek kayıt standardına sahip olmaları ve hayvanlarına uniform bir şekilde muamele etmeleri beklenir. Onlar süt sürülerinde kullanılan diğer boğaların kızlarının yanında, bu test tohumlamalarından elde edilendişi buzağıların kaydedilmesi için sözleşme yaparlar. En modern değerlendirme metotları ile bilebu problemlerin üstesinden gelmekgüçtür. Bununla birlikte, boğanın değerlendirilmesine dahil edilen diğer sürülerdeki çok sayıda kız kaydı olduğunda, başlangıçtaki herhangibir etki, daha sonra genellikle hafifletilir. Eğer bilgi sağlanabilirse, içinde test edilen boğa olan sürülerin sayısını çek etmek ve onun kızlarının, bu civar sürülere dağıtılması, bu problem tipinden risk altında olan boğaları teşhis etmeye yardımcı olur. -Bu noktada genç boğalar, kızlarının süt verimleri ve diğer kayıtlar toplanana ve onların damızlık değerleri tahmin edilene kadar elde tutulur veya geçici olarak bir köşeye bırakılır (Bazı ülkelerde test başladığında daha büyük miktarlarda semen toplanır ve dondurulur ve boğalar döl testinin sonuçları bilinmeden önce kesilir). - Kızların süt verimi ve diğer performans kayıtları toplanır ve boğaların damızlık değeri tahmin edilir. Çoğu ülkelede damızlık değerleri süt (kg), yağ (kg), protein (kg), yağ (%) ve protein (%) için tahmin edilir. Bunlara ek olarak çoğu ülkelerde aday boğalar görünüş, kızlarının konformasyon tipi,vücut büyüklüğü, meme ve meme başlarının büyüklük, yerleşim ve şekli, ayak ve bacakların köşeliliğini ve şeklini kapsıyan özellikler için puanlanır. Tip sınıflaması, ya döl kontrol acentalarının kendileri tarafından veya bir ırk cemiyeti tarafından çok genel şekilde yapılır. Çoğu test şirketleri, boğaların fertilitesi, dölleri doğduğu zaman

203 203 buzağılama kolaylığı, buzağılar arasında herhangi bir genetik anormalliğin varlığı ve sağılan kızların temperamenti, sağım hızı ve diğer kullanılma özellikleri gibi ilave özellik ölçüleri de puanlanır. Bazı ülkelerde genel hastalıkların frekansı da kaydedilir. Verim, tip ve kaydedilen ilave özelliklerin bazıları, genellikle bu amaçla kurulmuş olan bir ulusal acenta (Britanyada hayvan veri merkezi gibi) tarafından veya ırk cemiyeti, üniversite veya hükümet departmanı tarafından taspit edilir. Bu kayıtlı özelliklerin bazı kombinasyonları için istenen standartdan düşük olanlar ayıklanırken, yüksek damızlık değerli olduğu tahmin edilen boğalar semen üretimi için alıkonur. Tipik olarak döl kontrolüne giren boğaların %10 undan daha azı geniş kullanım için sun i tohumlama babası olarak bırakılır. Bazı ülkelerde yıllık olarak dölleri test edilen bazı major sütçü boğaların sayısı Tablo 10.2 de gösterilmiştir. Son zamanlarda sayılaryükselmiştir. Fakat Britanyada test edilen boğaların sayısının düşük oluşu (sınırlı semen ithalleri ve nısbi olarak ABD marketlerine geç girişde önemli faktörlerdir), muhtemelen 1970 lerde ve 1980 lerde yapılan genetik ıslahın düşük oranına katkıda bulunmuştur. Bununla birlikte, eğer test edilen boğalar yüksek tahmini genetik değere sahipse ve doğru bir testi garanti etmekiçin yeterli sayıda kayıtlı inek sağlanabilirse, çok sayıda boğa test etmenin yararı vardır. Süt sığırlarında uluslararası ticaretin artması, semen ve embriyoların süt sığır endüstrilerini Dünya çapında teşvik etmesi, teste alınan boğaların genetik değerinin iyileşmesine ve yapılan test ile doğruluğun ve hızın artmasına katkıda bulunmuştur. Test edilen boğaların sayısı ve onların genetik değeri, ulusal süt sığırı populasyonlarında kazanç oranını etkileyen yegane faktörler değildir. Top boğaların kullanım düzeyi, toplam genetik kazanç üzerine major etkiye sahip bir başka faktördür li yılların başındaki bir çalışma açık bir şekilde göstermiştir ki, çoğu Avrupa ülkesi (Britanya ve İrlanda Cumhuriyeti hariç), ulusal sürü büyüklüklerine oranla çok fazla sayıda boğa test etmişlerdir. Fakat en iyi olanlar, oldukça sınırlı sayıda kullanılmıştır. Bunun tersine, ABD inde ve Yeni Zelandada nısbi olarak daha az boğa test edilmiş, ama, en iyi olanlar çok geniş bir şekilde kullanılmıştır. Yeni Zelandada top boğaların bu geniş kullanımı, yoğun olarak taze semen kullanımı ile birlikte (ki, dondurulmuş semenden daha düşük konsantrasyonda kullanılabilir) mevsimsel buzağılama paterni bir sözleşme ile kolaylaştırılmıştır. Bu, çok sayıda boğanın test edildiği ülkelerdekine benzer düzeyde, hatta daha bile yüksek potansiyel kazanç oranı vermiştir (8). Tablo 10.2 deki rakamlar, ulusal süt sürülerinin büyüklüğüne oranla, test edilen boğaların sayısı açısından, 1980 lerin başlarında rapor edilenlere benzer bir paterni göstermektedir. Bununla birlikte, top boğalar şimdi Avrupa da, eskiden olduğundan çok daha geniş bir şekilde kullanılmaktadır.

204 204 Tablo Bazı major sütçü ülkelerde yıllık test edilen Holstein Friesian sun i tohumlama boğalarının ortalama sayısı. Sadece da doğan boğalar gösterilmiştir [Yeni Zelanda hariç tüm ülkeler için (Yeni Zelanda rakamları 22 No lu literatürden)]. Ülke Kanada 364 Danimarka 345 Finlandiya 41 Fransa 591 Almanya 489 İtalya 267 Hollanda 396 Yeni Zelanda 160 İsveç 93 İngiltere 147 ABD 1300 Yıllık test edilen Holstein Friesian sun itohumlama boğalarının ortalama sayısı Döl Testi İle Genetik Islah Yolları Süt sığırı populasyonlarında genetik ıslah açısından döl kontrolüne dayalı genetik ilerlemeler 4 faktöre bağlıdır (39, 42); i) Çiftleşecek boğaların seleksiyonu (yani, gelecek generasyon babası olarak, döl kontrolüne alınan genç boğalarının babası olarak top sun i tohumlama boğalarının seleksiyonu ii) ineklerin seleksiyonu. Test amacıyla genç boğaların üretilmesi için top ineklerin seleksiyonu. iii) İneklerle çiftleştirilecek boğaların seleksiyonu. Sürü içindeki ineklerle çiftleştirmek için teste katkıda bulunacak boğaların seçimi, iv) sürüde damızlık düvelerin yetiştirilmesi için ineklerin seçimi. Bir süt sığırı populasyonunda bu 4 faktörün genetik ıslaha katkıları, potansiyel olarak sırasıyla %30, %39, %28 ve %3 tür. Diğer bir deyişle, gelecek generasyon boğalarını yetiştirmek amacıyla parentlerin, test etmek için seçimi, bir populasyonda yapılan ilerlemenin takriben %70 inin altındadır. Seçimler bireysel yetiştiricilerden ziyade, ıslah firmalarının elindedir. Bireysel yetiştiriciler için sağlanabilen ıslah alternatifleri, sun i tohumlama boğalarının seçimi şimdiye kadar en büyük etki olmuştur. Yapılan ayıklamalar nedeniyle olan kayıplara izin vermekiçin doğan buzağıların cinsiyet oranındaki, yetiştirme esnasındaki dalgalanmalara imkan vermek için genellikle ineklerin %60 ı, damızlık düvelerin potaniyel annesi olarak seçilmelidir. Bu, genetik değer üzerine inekler arasında seleksiyon yapmak için küçük bir fırsat verir. Potansiyel damızlık olarak ekstra dişi buzağılar yetiştirilirse, dişiler arasında azcıkseleksiyon uygulaması için bir fırsat doğar. Bu durumda, selekte etmekten ve bunların yüksek skorlu olanlarını alıkoymaktan önce, bütün dişi buzağılar için bir pedigri indeksi hesaplamak gerekir. Boğaların döl kontrolüne katkıda bulunmadığı sürüdeki yetiştirmeuygulmaları, ulusal ıslah programlarında genetik kazanç oranını etkilemez. Bununla birlikte, bu sürülerde top sun i tohumlama boğalarının geniş bir şekildekullanılması, damızlık düvelerin etkin bir şekilde seleksiyonu, bu sürüler arasında ve döl kontrolü için katkıda bulunan sürülerin elit veya nükleus katlarındagenetik geri kalmayıveya genetik değerdeki boşluğu azaltır.

205 Döl Kontrolünün Avantaj ve Dezavantajları Döl kontrolünün başlıca avantajı, yeterli dişi döl kaydı sağlaması şartı ile, boğanın doğru genetik değertahminini vermesidir. Döl kontrolünün dezavantajı, döl kontrolü programlarının çok masraflı oluşu ve çok uzun sürede sonuçlanmasıdır. Örneğin, çoğu boğalar test tohumlamaları tamamlandığında yaklaşık yaşlı, kızları doğduğunda yaşlı, ve bu kızlar birinci laktasyonlarını tamamladıkları ve değerlendirmeler yapıldığında takriben yaşlı olurlar. Döl kontrolü, geniş bir süt kayıtlı inekler populasyonu da gerektirir. Sütçü ülkelerin çoğu, etkin bir döl kontrolü programını uygulayabilmek için yeterli derecede geniş bir kayıtlı inek populasyonuna sahip iken, az sayıda ineğe sahip küçük sürülerin döl kontrolüne dayanması zordur. Sonuç olarak bu ırklar, genellikle test edilmiş çok azboğaya, düşük doğruluklu döl sonuçlarına veya bu problemlerin her ikisine de sahiptirler. Eğer sözkonusu ırk birkaç ülkede olursa, sayısal olarak küçük olan sürülerde bu problemler,yüksek tahmini değerli genç boğaların teşhis ve test edilmesi konusında daha büyük uluslararası işbirliği ile azaltılabilir. Aşağıda tarif edilen nükleus programları gibi alternatif ıslah programlarının kullanılması da, bu ırklarda yardımcı olabilir Nükleus Islah Programları Teorik yararlar: Döl kontrolünden önce, sütçü ineklerin genetik ıslahı için bir yaklaşım, Danimarka da olduğu gibi bir merkezi inek performans test istasyonu kullanmaktı. Aynı management ve yemleme sistemi altındaki hayvanların performansını mukayese etmek çok ilgi çekici idi.bu yaklaşımın çeşitli modelleri önerilmiştir. Yüksek tahmini değerli genç boğaların kızlarını kaydetmek için geniş bir nükleus oluşturulması önerilerden biridir (15). Ticari sürülerdeki döl kontrolü ile karşılaştırmak için, bu tip programın şu avantajları ileri sürülmüştür Bu tip programın ileri sürülen bazı avantajları; a) Tercihe bağlı muamele riskini ortadan kaldırma b) Daha yüksek kayıt ve seleksiyon doğruluğu c) döl testi programını esas alan ticari sürülerde daha geniş bir özellikler dizini için kayıt ve seçim fırsatı. d) düşük maliyetle sonuçlanan daha küçüköçekli operasyon.e)daha az masrafla elde edilen kayıt, ya da mevcut populasyon büyüklüğünde effektif döl kontrol programları için altyapı durumlarında kullanım için daha küçük operasyon imkanı (15, 29). Süt sığırı ıslahında çokuz ovulasyon ve embriyo transferinin (MOET) kullanımı üzerine araştırmalar, bu tip programlara olan ilgiyi artırmıştır. MOET, donör dişinin süper ovulasyonunu, çiftleşmeyi, elde edilen embriyoların alınmasını, taze veya dondurulmuş embriyolarının alıcı dişilere transferini kapsıyan bir üreme teknikleri serisidir. Bu, pek çok döl içinden elit dişilerin elde kalmasına imkan verir. Ticari döl kontrolü programlarında yetersiz kaynaklardan biri, düşük döl tutma oranını hesaba katarak çok sayıda ekstra çiftleşme antlaşması yapılması ve gerçekte, çiftleşmelerin sadece ortalama yarısının test edilmesi için yeterli boğa adayı olacak erkek buzağı üretecek olmasıdır. Bu durum, aday boğalarla çiftleşecek inekler arasında yapılan seleksiyon yoğunluğunda azalma yaratır. Süt sığırı ıslahında MOET üzerinde yapılan en erken çalışmalardan bazıları, anlaşma ile çiftleşen ineklerde, neredeyse bunlarınhepsinin döl kontrolüne tabi tutulacak bir erkek buzağı üretmesini garanti etmek için, MOET in kullanılmasıyla sağlanması mümkün kazançları araştırmıştır. Seleksiyon yoğunluğundaki bu artışlar, rölatif olarak küçük olmakla birlikte, cevapta söze değer artış meydana getirmiştir lerin sonunda ve 1980 lerin başlarında nükleus ıslah programında MOET için, döl kontrolüne alternatif olarak yeni bir yol önerilmiştir (28, 29). Önerilen bu yeni

206 206 programlar, genç boğaları ve ilerde embriyo donörlerinin her ikisini de test ve sonra selekte etmek için öz kardeş familyaları yaratmak için kullanılmıştır. Bu MOET programlarında, geleneksel döl kontrolü programlarındaki gibi, kızlarının performansından çok, kızkardeşlerinin performansına dayalı erkeklerin seleksiyonu esas alınmıştır. Diğer bir söyleyişle, MOET nükleus ıslah programları ile çalışan ıslah firmaları, bir döl testinden ziyade, kardeş testi esasına dayalı genç boğaların semenini satabilir. Böylece bu önerilen programlar generasyon aralığını, döl kontrolündekine oranla önemli derecedekısaltır, fakat erkeklere dayalı seleksiyonun da doğruluğunu azaltır. Bununla birlikte, daha kısa generasyon aralığından sağlanan kazançlar, daha düşük doğruluktan olan kayıpları bastırır. Önerilen programların, daha yüksek oranlarda genetik kazanç sağladığı tahmin edilmektedir. Ergin ve genç MOET nükleus programlarının her ikisi de incelemiştir (28, 29). Ergin programlarında, embriyo donorlarının seleksiyonu, adayın bir laktasyonuna ek olarak, diğer akrabalarına ait bilgilere dayandırılmıştır. Genç programlarında embriyo donörlerinin seleksiyonu, sadece atalarınkayıtlarına dayandırılmaktadır. Bu 2 tip program için olayların bir programı Tablo 10.3 de gösterilmiştir. Araştırmacılar genç ve ergin MOET programlarında 1.8 ve 3.7 yıl generasyon aralığının başarılabileceğini tahmin etmişlerdir. Bu generasyon aralığı, geleneksel döl kontrolü programları için olan 6.3 yıl ile mukayese edildiğinde çok kısadır. Sonuç olarak, geleneksel döl kontrolü programları ile mukayese edildiğinde, ergin ve genç programlarının sırasıyla takriben %80 ve %90 extra cevap verebileceği tahmin edilmiştir. Bununla birlikte, çoğu MOET programlarında (özellikle genç programlarında), akrabalık oranlarında çok büyük artışlar beklenmiştir. Bu programın, bir döl kontrolü programına oranla %30 dolayında daha yüksek cevap verdiği tahmin edilmiştir. Tablo Genç ve ergin MOET programlarındaki olayların programınınmukayesesi (29). Ay Genç MOET programı Ergin MOET programı 1 Doğum Doğum - 13 Pedigri üzerinde seleksiyon, MOET Çiftleşme Çiftleşme - 22 MOET döl doğumu Buzağılama Buzağılama - 34 Laktasyon tamamlama, seçim Tüm laktasyon, seç ve MOET 35 MOET için MOET döl 36 Daha sonraki laktasyonlar için çiftleştirme - 44 MOET döl doğumu MOET döldoğumu Generasyon aralığı 22 ay= 1.83 yıl 44 ay= 3.67 yıl Başlangıçta alınan bu sonuçlar bilim adamlarının, yetiştiricilerin, ıslah firmalarının ve araştırıcıların süt sığırları için genetik ıslah programlarında MOET in potansiyel değerine büyük ilgisini çekmiştir. Bu durum, çoğu ıslah firmalarının ıslah operasyonlarını gözden geçirmelerine neden olmuştur. Bu başlangıç sonuçlar, genetik kazanç ve akrabalı yetiştirme doğruluk oranlarının tahminindeki güçlükleri de ortaya çıkarmıştır. Özellikle MOET nükleus

207 207 sürülerdeki gibi küçük populasyonlarda erken yapılan çalışmaların çoğu, MOET programlarında akrabalığın, tahmin altıve tahmin üstüolmasına neden olduğu konusunda önkabulleryapmıştır [(seleksiyon ve akrabalı yetiştirme nedeniyle olan genetik varyasyondaki azalmanın gözardı edilmesi, MOET için optimistik başarı oranının kullanımı, MOET familya büyüklüğündekivaryasyonu göz ardı etmek gibi)]. O zamandan sonra bu önkabullerin bazılarını ortadan kaldırmakve MOET nükleus programının en iyi şekilde kullanımını planlamak için pek çok çalışma yapılmıştır. Bu çalışmalar, programların büyüklüğündeki varyasyonları, kullanılan çiftleşme oranlarını ve çiftleşme dizaynını, seleksiyonda kullanılan bilgi kaynaklarını, kardeş testli boğalardan daha çok,test edilmiş döllerin kullanıma dahil edilmesini (karışık MOET programları), programların erkeklerin veya dişilerin ithaline açık mı, yoksa kapalı mı olması gerektiğini ve nükleus sürülerin bir merkezde mi toplanması, yoksa dağınık mı olması gerektiğini araştırmıştır (54). Bu çalışmalar, MOET programları ile direk ilgili pek çok sonuç ürettiği gibi, hayvan ıslahında çok genel değerlerin bir çok sonuçlarını da ortaya koymuştur. MOET nukleus programları hala, geleneksel programlara oranla daha yüksek cevap oranları sunabilir. Bununla birlikte, ekstra kazançların, ilk tahmin edilenden çok daha azolması muhtemeldir. Bu modifikasyonlar nükleus sürüleri, hayvan girişine (özellikle döl kontrolünden geçmiş yüksek genetik değerli boğaların girişine) açık tutmayı içine alır. Akrabalı yetiştirme riski, ileridebaşarılı embriyo toplamalar için, donörlerin farklı boğalarla çiftleştirilmesiyle ve seleksiyonda akrabalara ait bilgilere verilen önemin azaltılmasıyla azaltılabilir. Gelecekte, MOET nükleus programlarının avantajı, genç (juvenile) genetik değer tahmincilerinin kullanılmasıyla artırılabilir (süt verimi için genetik değer tahminini vermek için küçük yaşta ölçülebilen kan özellikleri; (57), Bölüm 13 de tartışıldığı gibi moleküler genetik markırların kullanımı ve cinsiyet belirleme ve diğer yeni üreme tekniklerinin kullanımı gibi). Nükleus programlarının potansiyel yararları yukarıda belirtilmiştir. Ancak, bazı potansiyel dezavantajları olduğunu da söylemek gerekir. Bunlar; nükleus sürüdeki bir hastalık salgınındandaha yüksek risk taşır. Nükleus sürüde management ve yemleme politikası, nükleusda çiftleşen boğaları kullanacak olan ticari sürülerde olandan önemli derecede farklıysa, o zaman, ticari sürülerdeki döl kontrolündekine oranla, nükleus ıslah programları ile daha büyük bir genotip x çevre interaksiyonu riski vardır. Bununla birlikte, bu riskleri azaltmak için bazı önlemler alınabilir. Örneğin, nükleus hayvanlarının farklı yaş grupları, farklı lokasyonlarda yetiştirilebilir, hastalık salgınına karşı bir önlem olarak dondurulmuş embriyolar kullanılabilir. Ayrıca, nükleus sürülerde management ve yemleme politikaları, interaksiyon riskini azaltmak için nükleusta çiftleşen boğaları kullanacak olan ticari sürülerde olanlara göre ayarlanabilir Uygulamada MOET programları 1980 lerin ortalarından beri süt sığırı MOET ıslah programları,britanya da, Danimarka da, Hollanda, Almanya, Fransa, Finlandiya, Polonya ve Kanada da kurulmuştur. Britanya da Genus MOET Programı, bir merkezi nükleus sürüsü ve kardeş testi içererek, planlanmıştır.bununla birlikte nükleus sürü, yeni genetik materyalin girişine açık bırakılmıştır. Uygulamada nükleus sürü, kardeş testli boğalardan ziyade, büyük ölçüde test edilmiş döl kullanımına bağlıdır (25). Genus nükleus sürüsü diğer birçoklarıyla ortak olup, yüksek genetik değerli Kuzey Amerika ineklerinden toplanan embriyolar üzerine kurulmuştur.bu embriyolardan elde edilen dişi buzağılar 250 ineklik nükleus sürünün oluşturulmasında kullanılmıştır. Her generasyonda 32 inek, embriyo donörü olmak üzere, kendi performansları ve kızlarının ve diğer akrabalarının performansına dayalı olarak selekte edilmiştir. Seleksiyonda, kg süt, kg protein ve kg yağ için damızlık değerlerinin bir

208 208 kombinasyonu ile birlikte, damızlık değeri veya yemden yararlanma kabiliyetininfenotipik değerlendirilmesi, tip sınıflama sonuçları, fertilite, sağlık, sağım hızı, temperament v.b. esas alınmıştır. İlk birkaç generasyonda embriyo donörleri, özel olarak seçilmişdöl testinden geçmiş sun i tohumlama boğalarıyla çiftleştirilmiştir. Bununla birlikte şimdi, MOET sürüsünde doğan bazı genç boğalar baba olarak kullanılmaktadır. Bu genç boğalar başlıca atalarından ve kız kardeşlerinin performansından elde edilendamızlık değerleri esas alınarak selekte edilirler. Ortalama olarak, her genç boğa, 4 özkızkardeş ve 12 üveykızkardeş için sağlanabilen bilgiye sahiptir. Yeryüzünde kurulmuş olandiğer MOET programlarının birkaçı, merkezi nükleus sürülerden çok, dağınıkolanlar için olanı tercih etmiştir. Bunların çok azı yem tüketimi kayıtlarını gerektirmektedir. Örneğin, Kanada da the TEAM (Total Evaluation of Animal with MOET) programı 1988 yılında Holstein ve Ayrshire ırklarında başlamıştır. Amaç, en az 15 dölü olan öz kardeş familyaları üretmek üzere bu ırklardan MOET için 60 dişi seçmekti. Kanadada 6 adet sun i tohumlama merkezi, toplanan dişilerden donörleri seçmek, embriyoları toplamak ve embriyoları ticari çiftliklerdeki, alıcı ineklere transfer etmek için birlikte çalışmıştır. Geleneksel programlardakine oranla her boğa annesi daha çok döl vermiş ve bunları, çok daha geniş bir şekilde dağıtmıştır. Generasyonlar arası daha kısa olduğundan, the TEAM programı genç boğaların daha erken değerlendirilmesine imkan vermiştir.. TEAM Projesinin başlangıç fazında sağlanan yarar, teorik olarak mümkün olandan daha azdı. Bununla birlikte, proje, bir dağınık nükleus programı üzerine yararlı bilgiler sağladı ve kazancı maksimize etmek için ihtiyaç duyulan teknik performansda pilot yörelere dikkat çekti (23, 24). Hollanda da Delta Programı, MOET nükleus sürüsünün özelliklerinin bazılarını, yukarıda tarif edildiği gibi daha önce bahsedilen merkezi performans test istasyonlarının özellikleri ile kombine etmiştir. Program, embriyo transferi yoluyla elit dişi buzağılar üretir. Yılda takriben elit üretilen buzağılardan 250 tanesi laktasyondan önce (yukarıda tarif edilen genç MOET programının benzeri) embriyo donörü olarak kullanılır. Bunları izleyenbirinci laktasyon süt verimleri bir merkezi testte karşılaştırılır. Fakat ek olarak nükleus dışında doğan elit düveler de, nükleusta doğan düveler yanındatest edilir. Yani, program, erkekler kadar, nükleusdan olmıyan dişilerin de katkısına izin veren açık bir nükleusa sahiptir. Bundan başka, takriben 60 donörden, bu merkezi test laktasyon sonuçlarına dayalı olarak embriyo toplamaları yapılır (18). MOET nükleus sürüleri ve döl kontrolü için genç boğaların potansiyel annelerinin tarafsızve çok doğru değerlendirilmesini sağlayabilir. Bazı elit ineklerin, pek çok individüel sürülerde bulunduklarında ayrıcalıklı muamele görmeleri nedeniyle, geleneksel döl testinde boğa annelerinin seleksiyonu genellikle zayıf bir bağdır. Birkaç ülkede, yıllık olarak endüstri sürülerinden düvelerin veya genç ineklerin çoğu, üniform şartlarda bunlar arasındadaha adil mukayeseye izin vermek için nükleus sürülere sokulur. Boğa anneleri arasındaki seleksiyonun doğruluğu da, MOET vasıtasıyla oluşan çok daha fazla sayıdaki yakın akrabalar nedeniyle yükselir. Ayrıca MOET nükleus sürüleri, döl kontrolünde kullanılacak genç boğalar için değerlibir kaynak sağlar. MOET programları ilave bilgiye sahiptir. Çünkü onlar daha büyük üvey ve özkardeş gruplarını içerir. MOET programlarındaki hayvanların tahmini geçirme kaabiliyetleri (PTAs) genellikle, çok daha az kayıt sayısına dayanır. Döl kontrolünden geçmiş boğalar için olanların güvenilirliği daha azdır. Bir boğanın PTA sı, test edilmiş kız kardeş veya test edilmiş döl olsa da, onun gerçek genetik değeri hakkında hala en iyi rehberdir. Fakat eğer bir grup boğanın PTAs larının güvenilirliği az ise, o zaman eşit ortalama değerli güvenilir denenmiş boğaların bir grubu ile mukayese edilen bunların gerçek geçirme kaabiliyetleri arasında daha geniş bir sıralama beklenir. Düşük güvenlirlikli boğalardan (bunlar ya test edilmiş kardeş veya genç testedilmiş döl kontrollü boğalardır) olan dişi damızlıkları yetiştirme riski, bir defada bunların birkaçını kullanmak suretiyle azaltılabilir.

209 209 Bundan dolayı MOET programlarından semen genellikle, bireysel boğalardan olanlardan ziyade, birkaç kardeş testli (sib-tested) boğadan oluşan ekiplerdenpazarlanır. Tablo 10.4, mukayese edilen inekler ve döl kontrollü boğalar için bireysel sib-tested boğalar ve sib-tested boğa grupları için geçirme kaabiliyetlerinin yaklaşık güvenilirlik seviyesini göstermektedir. Tablo Bireysel kardeş testli boğalar ve kardeş testli boğa grupları için geçirme kaabiliyetlerinin yaklaşık güvenilirlik seviyesi, bunlarla mukayese edilen inekler ve döl kontrollü boğalar için (49). PTA nın Güvenilirliği (%) Güvenilirlik Kategorisi Bu kategoriye düşen hayvanların örneği Aşırı düşük Pedigrili çok az genç hayvan, ve bunlara katkıda bulunan çok az kayıtlı akrabalar Çok düşük Akrabalarına ait güvenilir bilgi sağlanan pedigrili çoğu hayvanlar. Küçük özkardeş familyalı MOET kardeş testli bireyler Düşük Çok güvenilir test edilmiş ataları olan pedigrili az sayıda hayvan. 1 veya 2 laktasyonu bilinen inek. Daha büyük özkardeş familyalı MOET kardeş testli boğa Orta -düşük Resmi olarak yayınlanmış PTA lı boğalar (İngilterede minimum güvenilirlik %50 dir) 3 veya 4 laktasyonlu inekler Orta 5 laktasyonlu inekler Orta-yüksek Başlangıçta sun i tohumlama döl testi sonucu olan boğalar. Pek çok ET kızı olan inekler. 4 MOET kardeş testli boğaların grubu Yüksek Kızlarının 2. verimi ile denenmiş sun i tohumlama boğaları 99 Çok yüksek Geniş bir şekilde kullanılan denenmiş sun i tohumlms boğaları MOET nükleus programı işler mi? 1980 li yılların başlarında MOET programlarının değeri konusunda süt sığırı ıslahı teoristleri ve pratisyenleri arasında çok tartışma yapılmıştır. Bu tartışmalar, bütün süt sığırı ıslah tiplerinin planlanması ve işletilmesi üzerine yeni ilgi üretmededeğerli bir kataliz olmuştur. Bununla birlikte, MOET programlarının değeri konusunda kanıt, bu programlardan meydana çıkanilk çok az boğa grubunun döl test sonuçları olarak son birkaç yılda sağlanabilmiştir. Burada sorulacak 2 soru vardır; 1) Boğalar MOET ve döl test sonuçlarına benzer şekilde mi sıralanır? Bu, boğaların gerçek genetik değerine bir rehberolarak yetiştiricilerin, müstakbelmoet sonuçlarına güvenilip güvenemiyeceklerinin bir kanıtını verir. 2) MOET test edilmiş boğalarının PTA ları, döl kontrolü programından olanlar kadar iyi midir? Bu soru, MOET boğalarının ortalama PTA larını, sağlanabilen en iyi döl testli boğalar ile mukayese ederek cevaplandırılabilir. Britanyada, tüm ekonomik değer indeksi üzerine sıralanan sağlanabilen 50 adet Holstein Friesian sun i tohumlama top boğasının 12 si, Britanyadaki veya Hollandadaki MOET ıslah programlarındandır (1). Bu, bu programların döl kontrolüne bir alternatif olmaktan ziyade, süt sığırlarının genetik ıslahında yararlı bir rol oynamaya başlamakta olduğu konusunda fikir verir.

210 KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER Bu bölümde süt sığırı ıslah programlarında kullanılan kaydedilen özelliklerin kalıtım dereceleri ve bunlar arasındaki ilişkiler üzerine bir parça bilgi verilmesi amaçlanmıştır Süt Kayıtları Çoğu ülkelerde sütçü boğalar için döl testi programları, ulusal süt kayıtları programlarını esas alır. Örneğin, şimdilerde İngiltere de önceki süt pazarlama board ları (başlca İngiltere de ve Wals de faaliyet gösteren National Milk Records, Scottish Milk Record Association ve Kuzey İrlandada faaliyet gösyeren United Dairy Farmers) ile birleşerek gelişen 3 büyük süt kayıt organizasyonu vardır. Britanyadaki süt ineklerinin takribenyarısı, Avrupadaki büyük sütçü ülkelerin çoğunda daha az bir oranı resmi olarak süt kayıtlıdır (27, 40, 41). Bu ülkelerin çoğunda, kayıtlar genetik değerlendirmede kullanılmadan önce, kayıt servisleri tarafından Uluslar arası Hayvan Kayıt Komitesi (International Committe for Animal Recording)(ICAR)tarafından konulanstandartlara göre düzenlemelidirler. Batı ülkelerindeki çoğu süt kayıt programları, bir kayıt tutan kişinin aylık (veya daha uzun süre) aralıklarla sürüyü ziyaret etmesi ve 24 saatte 2 veya 3 sağımda ineklerin süt verimlerini kaydetmesi esasına dayanır. Protein ve yağ muhtevalarının analizi için her sağımda ineklerin her birinden süt örnekleri de alınır. Giderek artan bir şekilde, bu örneklerde somatik hücre de sayılmaktadır (x). Süt kayıt programına iştirak eden çiftçiler, management amacıyla aylık veya diğer muntazam aralıklarla ineklerinin verim listelerini ve diğer detaylarını alırlar. Genetik değerlendirme amaçları için, süt kayıt organizasyonları tarafından muntazam aralıklarlakayıtlar toplanır ve değerlendirme için organizasyon sorumlusuna gönderilir. Geleneksel olarak, ineklerin süt kayıtları sadece tamamlanmış laktasyonların genetik değerlendirmesi için kullanılırdı. Yarı entansif üretim sisteminin hakim olduğu çoğu ülkede kayıt amacı için normal laktasyonların uzunluğu 305 gündür. Fakat eğer inek kuruya çıkmış veya ayıklanmışsa bazı daha kısa laktasyonlar (örneğin Britanyada 200 günü geçenler) genetik değerlendirme için tamamlanmış olarak dikkate alınır. Yüksek süt verimli sürülerde 365 gün buzağılama aralığına ulaşmak genellikle zordur. Böylece çoğu laktasyonlar 305 günden daha uzundur. Mevsime bağlı olmayan bazı üretim sistemlerinde yüksek verimli inekler için laktasyonların 305 günden daha uzun planlanmasının, biyolojik olarak ve ekonomik olarak çok etkin olacağı konusunda bir görüş vardır. Her inek için sağlanabilen bütün süt kayıtları (test günü kayıtları olarak isimlendirilir) ineğin 305 gün süt, yağ ve protein verimini tahmin etmek için kullanılabilir. Tipik olarak, aylık intervallerde bunların 8 veya 9 tanesi olabilir. Bununla birlikte, biribirini izliyen örnek alma zamanlarındasüt verimi, yağ ve protein verimi arasında kuvvetli bir genetik ilişki olup, bu nedenle toplam laktasyon verimi, daha az sayıdaki test günü kayıtlarından yararlanarak oldukça iyitahmin edilebilir (Bak, Tablo 10.5). Sonuç olarak, erken laktasyon test günü kayıtlarının, genetik değerlendirme için toplam laktasyon verimini tahmin etmekte, gittikçe artanbir kullanımı vardır. (Örneğin (x)sütte somatik hücreler, enfeksiyona cevap olarak inek tarafından üretilir. Sütte yüksek somatik hücre sayısı, genellikle mastitis ile ilişkilidir. Çoğu ülkede bulk süt tankında yüksek somatik hücre sayısı, süt fiyatında indirimle sonuçlanır. Böylece, her inekte somatik hücre sayısının belirlenmesi, anormal şekilde yüksek somatik hücre sayısı olan ineklerin ayıklanması için bir management aracı sağlar ve boğaların genetik değerlendirmesi ve ineklerin mastitise dayanıklılığı için esas oluşturur.

211 211 düvelerin kayıtları İngilterede gelişmenin genetik değerlendirmesinde 1995 ten beri kullanılmaktadır). Kayıtların gelişmede kullanımı, genç bir boğadan tohumlama testi yapma ile damızlık değerinin ilk tahminini yapma arasındaki zamanı kısaltabilir ve böylece erkek aralığının kısalması suretiyle döl kontrolünün etkinliği artabilir. Tablo Bazı süt verim özellikleri için laktasyon boyunca aylık aralıklarla sağlanantest günü kayıtları ile, aynı özellik için tahmini tüm laktasyon kayıtları arasındaki genetik korelasyon tahminleri (x). Laktasyon Test günü (yaklaşık 1 aylık aralıklarla) Kaydı Q Süt verimi Yağ verimi Protein verimi Yağ oranı (%) Protein oranı (%) (x) Kayıtlar Britanya Holstein düvelerine aittir; bütün hayvanların en az 8 test günü verimi vardır. İlk bir veya 2 test günü kayıtları dışında, toplam laktasyon verimi ile yüksek bir genetik korelasyon göstermektedir; Test günü kayıtlarının kalıtım dereceleri benzer bir patern izlemektedir. Tablo 10.6, çoğu kayıtlı süt özelliklerinin 1. laktasyon için kalıtım derecelerini ve bunlar arasındakikorelasyonları göstermektedir. Süt, yağ ve protein verimleri orta derecede kalıtsaldır. Buna karşın yağ ve protein oranlarının her ikisi de yüksek derecede kalıtsaldır. Süt, yağ ve protein verimleri arasında yüksek derecede genetik korelasyon vardır. Bu, sözkonusu 3 özelliğin herhangi birisi için yapılacak seleksiyonun, diğer 2 sinde de artışa neden olacağını gösterir.bununla birlikte, 3 verim özelliğinin her biri ile protein oranı arasında ve süt/veya protein verimleri ile yağ oranı arasında negatif genetik korelasyon vardır. Bu, verim için yapılacak seleksiyonun, muhtemelen protein ve yağ oranının her ikisinde de bir azalmaya neden olacağını göstermektedir. Tablo 10.7 de biribirini izliyen laktasyonlardaki verimler arasındaki korelasyonlar verilmiştir. Yüksek genetik korelasyonlar, laktasyon başındaki ve laktasyon sonundaki süt verimi için genetik değer arasında yakın bir ilişki olduğunu gösterir. Tablo Holstein Friesian ineklerinin kayıtlı süt özelliklerinin 1. laktasyon için kalıtım derecelerini ve bunlar arasındaki korelasyonlar (x). Özellik Süt (kg) Yağ (kg) Protein (kg) Yağ (%) Protein (%) Süt (kg) Yağ (kg) Protein (kg) Yağ (%) Proten (%) (x) Süt, yağ ve protein verimleri için kalıtım derecesi tahminleri 1. den daha sonraki laktasyonlarda önemsiz derecede daha düşük olma eğilimindedir. Yağ ve protein muhtevası kalıtım dereceleri birinci laktasyon değerlerine benzerdir. Kalıtım dereceleri diagonalda koyu renk görünmektedir, fenotipik korelasyonlar yukarı diagonalda ve genetik korelasyonlar aşağı diagonalda görülmektedir

212 212 Tablo Holstein Friesian ineklerin 1., 2. ve 3. laktasyonlarında kayıtlı süt verim özellikleri arasındaki fenotipik ve genetik korelasyon tahminleri Özellik Birinci ve ikinci Laktasyon Birinci ve üçüncü laktasyon İkinci ve üçüncü Laktasyon Fenotipik Genetik Fenotipik Genetik Fenotipik Genetik Süt (kg) Yağ (kg) Protein (kg) Yağ (%) Protein(%) Tip Özellikleri Tip veya konformasyonun değerlendirmesi, süt sığırı ıslahında geniş bir şekilde kullanılmaktadır. Tip sınıflaması umumiyetle, ırk cemiyeti, veya döl kontrol acentalarının görevlileri tarafından yapılır. Herikisi de kayıtları, ilgili ineğin bir tanımını elde etmek ve inekler ve boğalar için damızlık değerlerini tahmin edebilmek için kullanırlar. Tip sınıflandırma metotları ve verime karşılık tipe verilmesi gereken önem, 10 yıllardır bilim adamları ve yetiştiriciler arasında büyük anlaşmazlık kaynağı olmuştur. Tip sınıflama programları, ineğin fiziksel özelliklerini, özellikle bunlardan fonksiyonel uygunluk ile, sağlık ve uzun ömürlülük ile ilişkili olduğu düşünülenleri tarif eden bir metot olarak gelişmiştir. Bununla birlikte başlangıçtaki sınıflandırma sistemleri, sınıflayıcı bireylerin subjektif fikirlerine dayandırılmıştır. Bu nedenle onların yorumlanmaları çok kolay değildi. Özellikle 1970 li yılların sonlarında ve 1980 lilerin başlarında Kuzey Amerika da yeni bir sistem, doğrusal değerlendirme sistemi geliştirildi. Bu sistem, büyük süt üreticisi ülkelerin çoğuna adapte olmuştur. Çoğu özellikler için doğrusal değerlendirme hala, ineğin görsel değerlendirmesini kapsamaktadır. Bununla birlikte, doğrusal değerlendirme puanları, orijinal sınıflandırma sistemlerine benzemez. Biyolojik extremler hakkında ineğin özellikleri, ineği iyi, kötü veya farklı olarak etiketlenmekten daha ziyade, sonuçların tekrarlanabilir ve bilimsel analizler için uygunluğunu anlatır. Şekil 10.3 Birleşik Krallık ve İrlandada Holstein Friesian Cemiyeti (HFC) tarafından puanlanan özelliklerin bazıları için doğrusal değerlendirme yönteminin esaslarını tarif etmektedir. Tablo 10.8, HFC tarafından kaydedilen 15 adet doğrusal tip özelliğini listeler ve bu özelliklerin her birisi için yüksek ve düşük puanların yorumunu ve özelliklerin kalıtım derecelerini göstermektedir. Ayrıca, HFC nin kullandığı bir tip sınıflama programı 4 özellik için puanlamaya imkan verir: vücut konformasyonu, sütçülük özelliği, bacaklar, ayaklar ve meme sistemi. Bu puanlar subjektif olarak tayin edilir. Ancak onlar, doğrusal tip puanlarıyla yakın bir şekilde ilgilidir. Bu 4 komposit özellik için ineklerin puanından 40 tan 97 ye kadar sıralanan toplam bir puanhesaplanır. Toplam puanın %20 si vücut konformasyonuna, %20 si sütçülük özelliklerine, %20 si ayak ve bacaklara, %40 ı meme sistemine verilir. Toplam puan esas alınarakinekler final sınıflara ayrılır; Fevkalade: 90-97, Çok iyi: Plus good: 80-84, İyi: 75-79, Fena değil: 65-74, Kötü: 64 (17).

213 213 Uluslararası olarak kullanılan doğrusal tip sınıflandırma metotlarını birbirine uydurmakiçin son yıllarda, yabancı boğa değerlendirme sonuçlarını daha kolay yorumlamak amacıyla çok çabaharcanmıştır. İneğin görünüşünün kalıtsal ve tekrarlanabilir tanımlamalarını ortaya çıkaran doğrusal tip sınıflamasını, eğitimli operatörler yapmaktadır. Ayrıca, bazı doğrusal tip özelliklerinin süt verimi, uzun ömürlülük, hastalıklara dayanıklılık, canlı ağırlık ve yem tüketimi gibi ekonomik olarak önemi olan özelliklerle genetik olarak korelasyon halinde olduğuna dair gittikçe artan deliller vardır (Bak Tablo 10.8 ve 10.13). Yakın zamanlara kadar, tip bilgisini kullanan çoğu yetiştiriciler veya ticari üreticiler bireysel tip özellikleri için, hayvanların kendi puanlarına göre yapılan seleksiyonu esas almışlardır. Yakın zamanlarda bazı ülkelerde tip özelliklerinin kullanımını, bunları verim özelikleri ile toplam genetik değer indekslere dahil etmek suretiyle daha iyileştirmeye teşebbüs eden yeni indeksler geliştirilmiştir. Bu gelişmelerin bazıları daha sonraki bölümde tartışılacaktır. Tablo10.8. Britanya ve İrlanda da Holstein Friesian Cemiyeti tarafından kaydedilen doğrusal tip özelliklerinin kalıtım dereceleri ve yorumu Özellik Ekstrem puanlar Kalıtım 1 9 derecesi Bünye 125 cm 149 cm 0.48 Göğüs genişliği Dar Wide 0.27 Vücut uzunluğu İnce Derin 0.35 Köşelilik Kalın ve kaba Köşeli 0.26 Kalça çıkıntısı Yüksek Alçak 0.29 Sağrı genişliği Dar Geniş 0.22 Arka bacaklar, yan görünüş Düzgün Orak şeklinde 0.19 Ayak köşeliliği Düşük Düz 0.27 Ön meme bağlantısı Gevşek Kuvvetli 0.27 Arka meme yüksekliği Az Yüksek 0.20 Meme derinliği Ökçenin altında Ökçenin 22 cm üstünde 0.39 Meme desteği (merkez bağlantı) Düz Kuvvetli 0.16 Ön meme başıyerleşimi, Geniş Yakın 0.43 arka görünüş Meme başı yerleşimi, yan görünüş Yakın Uzak ayrı 0.41 Meme başı uzunluğu Kısa Uzun 0.44

214 214 Şekil İrlanda Cumhuriyetinde ve Birleşik Krallıkta HFC tarafından kullanılan özelliklerin bazıları için dorusal sınıflama sisteminin esasları. Diagramlar 3 özellik için (Bünye, ayak açısı ve meme başı uzunluğu) extrem puanlı (1 ve 9) hayvanların özelliklerini tarif etmektedir.

215 215 Tablo İngilterede Holstein Friesianlarda doğrusal tip özelikleri ile uzun ömürlülük ve süt verim özellikleri arasındaki genetik korelasyonlar...ile genetik korelasyon Doğrusal tip özellikleri Uzun ömürlülük Süt verimi (kg) Yağ verimi (kg) Protein verimi (kg) Bünye Göğüs genişliği Vücut uzunluğu Açı But açısı Sağrı genişliği Arka bacaklar, yan görünüş Ayak açısı Ön meme bağlantısı Meme derinliği Merkezi meme bağlantısı Ön meme başı yerleşimi, arka görünüş Meme başı yerleşimi,yan görünüş Meme başı uzunluğu Üreme, Sağlık ve İş Kaabiliyeti Süt kayıt acentalarının çoğu, kendi süt kayıtlarını kendileri tuttukları zaman, management için (veya elde edilen döller için) soykütüğübilgisi oluşturmak amacıyla yapılan tohumlamaların hepsini kaydederler. Danimarka, Hollanda ve Norveç gibi bazı ülkelerde bu kayıtlar inek (ve boğaların) fertilitesinin rutin genetik değerlendirmesini elde etmek için de kullanılır. Birkaç çalışma, süt verimi ve fertilite arasında istenmiyen bir genetik korelasyon olduğunu göstermektedir. Örneğin, bu konudaki eski bir derleme, yağa göre düzeltilmiş süt verimi ve buzağılama aralığı ve ilk defa tohumlama yaşı (bunun belki management uygulamalarından etkilenmiş olabileceği düşünüldü) arasında 0.35, düzeltilmiş yağ verimi ve tohumlama sayısı arasında 0.22 genetik korelasyon olduğunu göstermiştir (37). Böylece, seleksiyon kararına yardımcı olması amacıyla, inek fertilite özellikleri için damızlık değerinin tahminine, gittikçe artan bir ilgi vardır. Çoğu durumlarda fertilite özelliklerine ait kalıtım dereceleri çok düşüktür. Bu, managementin önemini göstermektedir. Sonuç olarak, fertilite özellikleri için doğru değerlendirme sonucu elde etmek için çok sayıda dişi dölün kaydedilmesi gerekmektedir. Döl test etme acentalarının çoğu, teste tabi tutulan boğaların, buzağılama güçlüğüne ait de bilgi toplarlar. Bu surveylerin sonuçları, umumiyetle semen satış kataloglarında, veteriner yardımlı olarak sınıflandırılmış (zor, biraz yardımlı, yardımsız) buzağılamaların oranı olarak sunulur. Irk ve doğum sırası için sonuçların düzeltmesinidaha iyi yapmak için gitgide artan biçimdeçok gelişmiş analizler yapılmaktadır. Bununla birlikte, buzağılama kolaylığı için seleksiyon, ilk bakışta göründüğünden çok daha komplikedir. Dölleri çok az güçlükle veya kolay doğan boğalar, genellikle daha küçük cüsseli döl üretirler. Fakat, bu küçük kızlar kendileri buzağıladıklarında, muhtemelen, daha iri cüsseli ineklere oranla daha çok güçlük çekeceklerdir. Birkaç ülkede, boğalar için buzağılama kolaylığının, 2 ayrı değerlendirmesi

216 216 vardır; a) Bir baba olarak boğaların, direkt olarak değerlendirmesi, b) Boğanın anneye göre değerlendirmesi (boğanın kızlarının buzağılama performansını esas alan bir değerlendirme). Birkaç ülke şimdi, mastitis ve ketosis gibi bazı genel hastalıklara dayanıklılık için seleksiyonu, süt sığırı ıslah programlarına dahil etmektedir. Hastalıklara dayanıklılık için seleksiyon, İskandinav ülkelerinde pek çok yıldan beri uygulanmaktadır. Genetik değerlendirmeler, veterinerler ve çiftçiler tarafından devam ettitilen bireysel inek sağlık vakalarının kapsamlı ulusal verilerine dayandırılmaktadır. Benzer kayıtlar İngilterede 10 yılı aşkın süredir, Reading Üniversitesi/Ulusal süt kayıtları, DAISY (Dairy Information System) kayıt servisi tarafından toplanmaktadır. Ancak, oransal olarak az sayıda hayvan dahil edilmiştir. İngiltere çiftlik hayvanları servisleri ve birkaç diğer Britanyada süt kayıt organizasyonları yakın zamanlarda basitleştirilmiş sağlık kayıt programlarını başlatmış veya başlatmayı düşünmektedir. Süt sığırlarında, üreme özellikleri ile süt verimi ve bazı hastalıklar arasındaki istenmeyen genetik korelasyonların kanıtı, genel bazı hastalıklara karşı direnç için genetik değerlendirmeye olan ilgiyi teşvik etmektedir. Tablo bu hastalıklardan bazılarının kalıtım derecelerini göstermektedir. Çoğu hastalık özelliklerinin kalıtım dereceleri oldukça düşüktür. Bazı ülkelerde sağlık özelliklerinin direkt değerlendirilme uygulamaları yapılmakta veya dikkate alınmaktadır. Ancak, çoğu diğer ülkelerde indikatör özelliklere daha büyük güven vardır. Örneğin mastitis gibi meme enfeksiyonlarından sütteki somatik hücre sorumlu görünür. Sütteki somatik hücre sayısının, kalıtsal olduğu görülmüş olup, somatik hücre sayısı mastitis frekansı ile genetik olarak ilişkilidir [enfeksiyonun muhtelif dereceleriyle 0.4 ten 0.8 e kadar genetik korelasyon vardır) (7, 38)]. Düşük somatik hücre sayısı için yapılan seleksiyonun, mastitis frekansını düşürdüğü anlaşılmıştır. Süt pirim ödeme programlarının artan sayısı da, ekonomik değeri, sütün hijyen kalitesinin bir ölçüsü olarak direkt olarak somatik hücre sayısına bağlamaktadır. Sonuç olarak somatik hücre sayısı için genetik değerlendirmeler birkaç ülkede (Danimarka, Finlandiya, İsveç, Hollanda, Birleşik Krallık, Kanada; ABD gibi) başlatılmıştır, ya da başlatılacaktır. Benzer şekilde doğrusal tip özellikleri meme sisteminin veya ayak ve bacak problemlerinin indikatörleri olarak yararlı olabilirler (13). Çoğu yararlı olan bu indikatör özellikler, daha sonra açıklanacağı gibi, toplam genetik değer indekslerinde görünmeye başlamıştır. Tablo Süt sığırlarında bazı hastalıkların kalıtım derecesi tahminleri Özellik Kalıtım derecesi Kaynak Mastitis Ketosis Laminitis Sole contusion Ökçe erezyonu İnterdigital dermatisis Hyperplasia interdigitalis İyi temperament ve kolay sağım uzun süredir süt sığırcılığında önemli olarak kabul edilmektedir. Geçmişte çalışma kaabiliyeti bakımından en kötü olanları ayıklamak suretiyle yüksek seleksiyon basıncına ulaşılmıştır. Bununla birlikte, bu özellikler için ulusal kayıt ve değerlendirme programlarına artan bir ilgi vardır. Örneğin, İngilterede ve İrlanda Cumhuriyetinde Holteis Friesian Cemiyeti ineklerin sahiplerinin fikirlerine, temperament ve sağım kolaylığına, rutin tip klasifikasyon programına dayalı 5 aşamalı bir puanlama sistemi kullanmaktadır. Tablo 10.11, bu verilerin başlangıç analizinden bazı sonuçları göstermektedir. Temperament oldukça düşük, sağım kolaylığı orta yükseklikte kalıtım derecesine sahiptir. Temperament ve verim arasında oldukça kuvvetli bir genetik korelasyon vardır ki bu, verim

217 217 için yapılacak seleksiyonla temperamentin geliştirileceğini göstermektedir. Sağım kolaylığı ve verim arasındaki genetik korelasyonlar, sıfırdan önemli derecede farklı değildir. Bu özellikler toplam ekonomik değer indekslerinde çeşitli ülkelerde birleştirilir. Tablo Birinci laktasyondaki Birleşik Krallık Holstein Friesian ineklerinde temperament ve sağım kolaylığının kalıtım dereceleri ve diğer verim özellikleri arasındaki korelasyonlar(x) Özellik Verim özelliği Temperament Sağım kolaylığı h2 h Korelasyonlar Korelasyonlar Fenotipik Genetik Fenotipik Genetik Süt verimi (kg) Yağ verimi (kg) Protein verimi (kg) (x)temperament ve sağım kolaylığının her ikisi de, Holstein Friesian Cemiyetinin tip sınıflandırması zamanında çiftçiler tarafından subjektif olarak puanlanır (4) Yem Tüketimi, Canlı Ağırlık ve Vücut Kondüsyonu Sütçülüğün karlılığında yem maliyetinin önemi daha önce vurgulanmıştı. Bununla birlikte, yakın zamanlara kadar yem tüketimi çoğu ıslah programlarında ihmal edilmiştir. Bu, kısmen, ticari sürülerde yem tüketimini kaydetmenin güç oluşu nedeniyledir. Ayrıca, verim ve toplam etkinlik arasında oldukça kuvvetli genetik korelasyon vardır. Bu, verim için yapılan seleksiyonuntoplam etkinliği artırabileceğini gösterir. Böylece, test acentaları, direkt seleksiyondan ziyade korelasyon halindeki bu cevaba bel bağlamışlardır. Birkaç çalışma, en azından tam bir diyetin ad libitum yemlemesi altında olan hayvanlar için, yem alımının yüksek derecede kalıtsal olduğunu göstermiştir (0.16 dan 0.44 e kadar) (32). Yem tüketimi, verimin tam olarak bir fonksiyonu değildir (34 )(bak Tablo 10.12). Tüm laktasyon boyunca toplam yem tüketimi, birkaç haftalık yem tüketim kayıtlarından yaralanarak oldukça iyitahmin edilebilir (33). Bu, seleksiyonda yem tüketim bilgisini kullanan MOET programlarında, laktasyonda embriyo donörleri hakkında seleksiyon kararı vermek için potansiyel olarak yararlıdır. Laktasyon esnasında canlı ağırlık kaybı (başlıca yağ) çoğu memelilerde geneldir. Bununla birlikte, bazı çok yüksek verimli Kuzey Amerika Holsteinleri, daha düşük girdi sistemlerinde tutuldukları zaman yüksek genetik değerli ineklerin süt verimindeki artış, daha fazla yem tüketiminden ziyade, vücut kondüsyonundaki giderek artan ileri derece kayıpla tetiklenir. Bu, ıslah amacının bir kısmı olarak yem tüketimini dahil etme konusunda daha geniş ilgi yaratmıştır. Tablo 6.12 ve Tablo den, canlı ağırlık, kondüsyon skoru, cüsse ve vücut şekli özelliklerinden bazıları ve yem tüketimi arasında oldukça kuvvetli genetik ilişki olduğu anlaşılmaktadır. Britanyada toplam ekonomik değer indeksinde bu ölçülerin kullanım potansiyeli araştırılmıştır. İkinci yaklaşım, yemdeki ve gübredeki markırların ölçümlerinden yemtüketiminin tahmin edilmesidir. Yenilen yemlerdeki ve sonunda üretilen gübredeki markırların konsentrasyon ölçümleri tüketilen yemin toplam miktarının tahminine imkan verir. Eğer bu tekniklerin, sahada test sürülerinin seçilmiş bir grubunda bile uygulaması mümkün olursa, gelecek ıslah programları için değerliilave bilgiler sağlanabilir.

218 218 Tablo İskoç Ziraat Koleji (SAC)/ Edinburg Üniversitesi Langhill Süt Sığırı Araştırma Merkezinde Holstein Friesian düve ve ineklerde ortalama günlük süt veriminin, ortalama günlük kuru madde alımının, ortalama canlı ağırlığın ve laktasyonun ilk 26 haftasında ortalama kondüsyon skorunun kalıtım derecesi tahminleri, bu ölçüler arasındaki fenotipik ve genetik korelasyon tahminleri(x). Özellik Süt verimi (kg/gün) Yağ verimi (gr/gün) Protein verimi (gr/gün) Kuru Madde alımı (kg/gün) Ortalama canlı ağırlık (kg) Ortalama kondüsyon skoru (0-5) Süt verimi Yağ verimi Protein verimi Kuru madde alımı Ortalama canlı ağırlık Ortalama kondüsyon skoru (x) Kaıtım dereceleri diagonalda koyu renkliolanlar. Fenotipik korelasyonlar diagonalın üstünde, genetik korelasyonlar diagoonalın altındadır (50). Tablo Bazı doğrusal tip özellikleri, ortalama günlük kuru madde alımı, ortalama canlı ağırlık ve laktasyonun ilk 26 haftası boyunca ortalama kondüsyon skoru arasındaki genetik korelasyon tahminleri (x). Doğrusal tip özellikleri Kuru madde alımı (kg/gün) Düveler Ortalama canlı ağırlık (kg) Ortalama kondüsyon puanı (0-5) Kuru madde intake (kg/gün) Düveler + inekler Ortalama canlı ağırlık (kg) Ortalama kondüsyon puanı (0-5) Bünye sağlamlığı Göğüs genişliği Vücut derinliği Köşelilik Sağrı genişliği (x)doğrusal tip verileri SAC/ University of Edinburgh Langhill Süt Sığırı Araştırma Merkezindeki süt ineklerinden ve Birleşik Krallık ulusal veri setindendir; kuru madde alımları, canlı ağırlıklar ve kondüsyon skorları sadece Langhill hayvanlarına aittir GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI VE SONUÇLARI Süt Verim Özellikleri Boğaları değerlendirmekte kullanılan ilk metotlar, boğaların performansının annelerininki ile mukayesesine dayanmaktaydı lerde ve 1960 larda boğaların dişi dölleri, onların aynı sürü, yıl ve mevsimde sağılan çağdaşları ile mukayese edildi. Bu hala modern değerlendirme metotlarının çoğunda esas alınmakla birlikte, özellikle Bölüm 7 de açıklanan BLUP işleminin gelişmesinde büyük artışlar olmuştur. Son 20 yılı aşkın süredir bu işlemler büyük süt üreticisi ülkelerin çoğunda adapte edilmiş ve giderek geliştirilmiştir. Örneğin Britanyada baba- maternal büyük baba modeli BLUP değerlendirmeleri ilk defa 1979 da yapılmıştır. Bu, daha önceki metotlarla mukayese edildiğinde, bütün ineklerin eşit genetik değerde olmadığını ve bundan dolayı boğaların kızlarının, genetik olarak iyi veya kötü anneye

219 219 sahip olmasının bir sonucu olarak, bir avantaj veya dezavantajla değerlendirilebileceğinin farkına varmak suretiyle, değerlendirmenin doğruluğunu artırmıştır. Ancak, BLUP modeli sadece, ineklerin değerinde, onların babaları nedeniyle olan farklılıkları dikkate almıştır. İnekler için, babalarının ve maternal büyük babalarının PTA larını, onların kendi verim kayıtları ile kombine etmek suretiyle indeksler üretilmiştir. Bireysel hayvan modeli BLUP değerlendirmeleri, boğalar ve inekler için direkt olarak PTA ları sağlayarak 1992 de Britanyaya sokulmuştur. Genetik Değerlendirmede Basamaklar a) Süt kayıt acentaları tarafından süt kayıtlarının toplanıp kontrol edilmesi, bu kayıtların ilgili pedigri bilgileri ile birlikte genetik değerlendirmeden sorumlu acentaya transfer edilmesi (eğer acenta farklı ise). Çoğu ülkelerde bir yıl için 1 ve 4 arasında genetik değerlendirme vardır. Böylece bu adım yılda bir defadan, 4 defaya kadar tekrarlanır. Örneğin Britanyada, Hayvan Veri Merkezi (Animal Data Center)(ADC) tarafından yılda 2 değerlendirme yapılmaktaydı. Bununla birlikte, çok sık değerlendirmeye doğru bir eğilim vardır. Sık değerlendirme, ıslah organizasyonlarına ve üreticilere seleksiyon kararlarını daha erken alabilmeleri, veya daha iyi bilgiye dayandırmaları için imkan sağlamaktadır. Ancak, değerlendirmeleri çok sık yapmanın önemli düzeyde ekstra bir masrafı vardır. Yeni Zelandada, örneğin, sağım mevsimi esnasında değerlendirmeler 3 haftalık aralıklarla yapılır (14). b) Geçmişte, değerlendirmeler genellikle sadece düve laktasyonlarına (1. laktasyon) dayandırılmaktaydı. Bununla birlikte, bilgisayar gücünün artması, değerlendirmede çok sayıda laktasyonu değerlendirmeye dahil etmeye imkan vermiştir. Boğalar için damızlık değerinin daha erken tahminine izin vermek amacıyla düve kayıtları artan bir şekilde kullanılmıştır (Örneğin, Britanyada her inek için 5 laktasyona kadar değerlendirmelere dahil edilmiştir den beri toplanan tamamlanmış laktasyon kayıtları değerlendirmeye alınmıştır. Holstein Friesian ırkında pedigri bilgileri 1950 lere kadar geriye gider Ocak ayından beri değerlendirmelere düve kayıtları alınmıştır. Düveler dahil edilebilmek için minimum 3 resmi laktasyon kaydına sahip olmalıdır. Tablo Britanya e dahil edilen toplam kayıt sayısını göstermektedir. c)değerlendirmeler genellikle tek özellik içinyapılmaktadır (özellikler bir ). Daha önce açıklandığıgibimulti-trait değerlendirmelerin yararı vardır.fakat çoğu ülkelerde veri miktarı bunu imkansızlaştırır. Bilgisayar gücündeki artışlar gelecekte multi-trait değerlendirmelerin daha geniş kullanımına imkan verecektir. Tablo Britanyada 1997 şubat ayında ADC tarafından süt ırklarının genetik değerlendirmesinde değerlendirilen boğa ve ineklerin ve laktasyon kayıtlarının sayısı (1). Irk Laktasyon sayısı İnek sayısı Boğa sayısı Holstein Friesian Ayrshire Jersey Guernsey Dairy Shorthorn

220 220 d) Genellikle değerlendirme, bir defada bir ırk için yapılır. Bununla birlikte, yakın zamanlarda Yeni Zelanda ya bütün - ırk değerlendirmeleri sokulmuştur. Birkaç ırk veya melezinden oluşan sürülerin rölatif olarak birlikte olduklarından Yeni Zelanda da bu mümkündür. e) Büyük süt sığırı populasyonları olan ülkelerin çoğunda süt verim kayıtlarına çoğu çevresel etkiler için ön düzeltmeler uygulanmıştır. Yani, bu düzeltmeler, BLUP değerlendirmeden önce yaplır. İdeal olarak, bu etkilerin hepsi damızlık değerleri ile aynı zamanda (eşzamanlı) tahmin edilmelidir. Çevre şartları etkilerinin ve damızlık değerlerinin eş zamanlı olarak tahmin edilmesi, daha yüksek doğrulukla sonuçlanan BLUP değerlendirmelerinin major yararlarından biridir. Bununla birlikte, pek çok sütçü sığır değerlendirmelerine dahil edilen büyük miktarda veri, damızlık değerleri ile bütün çevresel etkileri aynı zamanda tahmin etmeyi güçleştirir. Gelecektehesaplama gücündeki ve hesaplama stratejilerinde beklenen ilerlemeler, bunu münkün kılabilir. Örneğin Birleşik Krallıkta süt kayıtları laktasyon sayısı,laktasyondaki yaş, buzağılama aralığı, buzağılama ayı, sürüler arasında verimdeki varyasyonun muhtelif seviyeleri için Holstein Friesian ırkında, Holsteinler ve Friesianlar arasındaki melezlerde ayrıca heterozis ve rekombinasyon etkileri için önce düzeltilir(bütün kayıtlar düve karşılıklarına çevrilir). f) Ondan sonra damızlık değerleri veya geçirme kaabiliyetleri (transmitting ability) tahmin edilir. Süt sığırı damızlık değerleri veya geçirme kaabiliyetleri gitgide artan şekilde individüel hayvan modeli BLUP kullanılarak tahmin edilmektedir. BLUP, akrabalar arasındaki bütün ilişkileri kapsar ve damızlık değerlerini bütün hayvanlar için tahmin eder. BLUP değerlendirmelerinde kullanılan istatistiksel model, sürüler içinde ve arasındaki sürü yönetim farklılıklarını da, hayvanları çağdaş gruplarına atamak etmek suretiyle dikkate alır. Normal olarak bir hayvanın süt kaydı, içinde bulunduğu sürü, yıl ve buzağılama mevsimine bağlı olarak farklı bir çağdaş grubuna dahil edilir. Örneğin, Birleşik Krallıkta hayvanlar başlangıç olarak buzağılama mevsiminin ilk 2 ayında gruplanır. Fakat, eğer bir grupta çok azhayvan varsa, grup genişletilir. Düveler, daha ileri laktasyon sıralarında olan hayvanlardan ayrı olarak gruplanır. İthal edilmiş annesi olan hayvanlar da, pahalı ithal edilmiş ineklerin kızlarının potansiyel ayrıcalıklımuamelesini dikkate almak için Birleşik Krallık yetiştirmesi annelilerdenfarklı çağdaş gruplara konulurlar. Birleşik Krallıkta kullanılan model, baba x sürü interaksiyonunu dikkate alır. Eğer, bir veya daha çok babanın kız grupları, sürünün kalanından daha farklı muamele görürse, baba x sürü interaksiyonu sözkonusu olur. g) Bilinmeyen parentler olağan şekilde genetik gruplara yerleştirilir. Örneğin Birleşik Krallıkta bilinmeyen parentler, doğum yılı ve onların döllerinin cinsiyetlerine ve onların kendi cinsiyeti ve orijin ülkesine göre gruplara bölünür. h) İthal hayvanların veya semenin yaygın olarak kullanıldığı ülkelerde, yabancı bilgi, çoğunlukla sağlanabilen lokal bilgiden önce kullanılır. Veya yabancı bilgi lokal bilgi ile kombine edilerek kullanılır.bu uygulama, yabancı hayvanlar için uluslar arası değerlendirmeleri gerektirir (Bölüm 7 de tarif edilen durum). Örneğin, eğer Birleşik Krallıkta kullanılan bir yabancı boğanın lokal değerlendirme sonucu %50 nin altında güvenilirlikli ise, sadece yabancı değerlendirme sonucu yayınlanır. Boğaların yabancı değerlendirme sonuçları, lokal değerlendirmeler ile kombine edilir. Lokal değerlendirme sonuçları, %50 veya daha fazla güvenilirliğe sahiptir. Birleşik Krallık proof unun güvenilirliği %90 a ulaşıncaya kadar, değerlendirmeler, yabancı ve Birleşik Krallık bilgilerinin bir kombinasyonuna dayandırılır. O noktada artıkyabancı bilgi kullanılmaz. Yabancı ve lokal proof lu inekler için de benzer işlemler kullanılır. Yabancı bilgiler, parentlerin PTA larında birleştirilmiş olması durumunda, onların döleri için sonuçlar da düzeltilmelidir. Şimdi çoğu ülkeler, Bölüm 7 de tarif edildiği

221 221 gibi INTERBULL multi-trait across country evaluation (MACE) uluslar arası değerlendirme kullanıyor, veya kullanmayı planlıyorlar. İlk bakıştabu,kombine edilmiş değerlendirme ihtiyacını ortadan kaldırıyorgibi görünmektedir. Boğalar çok güvenilir lokal damızlık değerlerine (prof) sahip olana kadar, çoğu ülkeler sadece INTERBULL değerlendirmelerini kullanacaktır. ı) Değerlendirilen hayvanların PBV leri veya PTA ları (ve bunları esas alan indeksler), baz olarak isimlendirilen bazı referens hayvan populasyonlarına nısbi olarak ifade edilir. Çoğu süt sığırı değerlendirme sonuçları her birkaç yılda bir güncellenen fixed bir baza rölatif olarak ifade edilir. Örneğin İngilterede kullanılan baz, 1990 da doğan ineklerin ortalama değeridir. Bu baz 1995 te ortaya konmuştur. Böylece açıklanan PTA lara rölatif olarak PTA 95 gösterilir. Herhangibir 5 süt verim özelliği için pozitif PTA95 e sahip olan boğalar veya ineklerin, ilgili özellikler için, mukayese edilen 1990 da doğan ineklerin ortalama genetik değerinden, genetik olarak daha yüksek verimli olması beklenir. Negatif PTA95 li boğalar veya ineklerin, 1990 da doğanlardan daha düşük genetik değere sahip olması umulur. Örneğin, +800 kg süt, +35 kg yağ, +30 kg protein, %-0.05 yağ ve% 0.00 protein PTA lı bir boğanın, 1990 da doğan ineklerin ortalaması olarak kızlarına %0.05 daha düşük yağ muhtevasında ve aynı protein muhtevasında 800 kg çok süt, 35 kg çok yağ ve 30 kg çok protein miras bırakması beklenir. Fixed alternatif baz, Kanada da kullanılan gibi bir rolling baz dır. Bir rolling bazlı tahmini geçirme değerli (PTA), mevcutpopulasyonun değerine açıklanır, ve böylece onlar, her yeni değerlendirme ile değişir. Bazların her tipi için leyhte ve aleyhteolanlar vardır. Örneğin, birbirini izleyendeğerlendirmelerin sonuçlarını fixed bir baz ile mukayese etmek, bir rolling baz ile mukayese etmekten daha kolaydır. Eğer populasyon hızlı bir şekilde gelişiyorsa, birkaç yıl daha önce seçilmiş bir baz a göre mukayese edilen pozitif PTA lı bazı hayvanlar, mevcut ırk ortalamasından kötüolacaktır. i) Ulaşılan güvenilirliğin eşik seviyesine sahip bazı boğalar ve inekler için değerlendirme sonuçları, ilgili hayvanların sahiplerine, süt kayıt acentalarına, ırk cemiyetlerine, ıslah firmalarına ve diğer ilgili gruplaragönderilir. Çoğu ülkelerde, tahmini geçirme kaabiliyetleri kg süt, kg yağ, kg protein, %yağ ve %protein için yayınlanır (bak Tablo 10.15). j) Çoğu ülkede, PTA lar da olduğu gibi seleksiyon indeks puanları üretilir. Bunlar başlıca 3 tiptir; 1) sadece süt verim özelliklerini; süt, yağ ve protein ve muhtemelen farklı üretim masrafları için market değerinde beklenen farklılıkları esas alan ekonomik indeksler. (örneğin İngilterede kullanılan PIN indeksi, sadece kg süt, yağ ve protein için PTA ları, onların gelecekte beklenen tartılı değerlerini ve onların üretimi ile ilgili yem ve kota masraflarını baz alır.) ii) süt verimi ve tip özellikleri için PTA ları kombine etmek için keyfi ağırlık faktörleri kullanan indeksler. iii) süt verimi kadar uzun ömürlülük, fertilite, hastalıklara mukavemet veya canlı ağırlık gibi direkt ölçüleri veya özellik tahmincilerinidahil eden daha genişekonomik seleksiyon indeksleri (Örneğin İngilterede kullanılan ITEM indeksi, PIN gibi aynı verim PTA larını dahil eder. Ayrıca, uzun ömürlülükle ilgili doğrusal tip özellikleri için PTA lar). Üçüncü tip indekste, süt verimi ve diğer özellikler objektif bir yolla kombine edilir. Genetik ilişkinin gücü ile ıslah amacındaki özellikler ve bunların rölatif ekonomik değerleri baz alınır.

222 222 Tablo Boğalar için bir PTA örneği. Gösterilen boğalar, Britanyada 1997 değerlendirmesinden, 5 adet top Holstein Friesian boğasıdır. Boğanın adı Güveni- Tahmini geçirme kaabiliyeti (PTA95) PIN95 ITEM95 lirlik (%) Süt(kg) Yağ(kg) Prot.(kg) Yağ% Prot % Singing-brook N-B Mascot ET Southwind bell of bar-lee Kashoma bell Jurist MOET elsas Crewman ET MOET flirt dilemma ET Diğer Özellikler Daha önce işaret edildiği gibi,sütçü ülkelerde süt verim özelliklerinden daha başka çok sayıda özellikler kaydedilip değerlendirilmektedir. Tip değerlendirmesi neredeysebütün bu ülkelerde yer almakta olup döl verimi, sağlık, iş kabiliyeti ve uzun ömürlülük ile ilgili özellikleri kaydetmeye ve değerlendirmeye de gittikçe artan bir ilgi vardır. Bazı ülkelerde canlı ağırlık, yem tüketimi ve vücut kondüsyonu ile ilgili özellikler de kaydedilmeye başlanmıştır. Bazı ülkelerde bütün özelliklerin genetik değerlendirmesinden bir tek acenta sorumludur. Diğer ülkelerde ise çok sayıda organizasyon işe karışır. Örneğin çoğu ülkede tip özelliklerinin genetik değerlendirilmesinden ırk cemiyetleri sorumludur. Özelliklerin kaydedilme ve değerlendirilmesine çok sayıda acenta katılır. Bu özelliklerin genetik değerlendirilme esasları ve metotları, umumiyetle süt verim özelliklerininkine benzer. Bazı durumlarda kullanılan metotlar, ilgili özelliklerin az önemli olduğu düşünüldüğünden,süt özellikleri için kullanılanlardan daha az bilimseldir. Diğer durumlarda, daha küçük veri büyüklüğü setleri çok bilimsel metotların kullanımına imkan verir. Örneğin, Birleşik Krallıkta ve İrlanda Cumhuriyetinde Holstein Friesian Cemiyeti tarafından puvanlanan linear tip özellikleri için genetik değerlendirmeler, multi-trait hayvan modeli BLUP kullanılarak eş zamanlı olarakedinburg Üniversitesinde yapılır. Örneğin bütün meme özellikleri ayak ve bacak özellikleri eş zamanlı olarak değerlendirilir. Verim özelliği olmayan pek çok özellik, verilen PTA metotları ile analiz edilmeden önce bazı transformasyon gerektirir. Örneğin, linear tip özellikleri için ölçü birimleri keyfidir (genellikle puanlar 1 den 9 a kadardır). Böylece tip özellikleri için genetik değerlendirme sonuçları umumiyetle ölçü birimlerinden ziyade, standart sapma birimleri ile sunulur. Bundan dolayı damızlık değerleri yaklaşık 3 den, yaklaşık +3 standart sapmaya kadar sıralanır. Doğum kolaylığı, hastalık frekansı ve bazı fertilite ölçüleri kaydedilir. Sonuç olarak, bu özelliklerin dağılımı, geleneksel damızlık değeri tahmin metotlarına bağlı olarak normal dağılımdan fark edebilir. Böylece, bu özelliklerin kayıtları, Bölüm 2 de bahsedildiği gibi genellikle önceki analiz için transforme edilir. Benzer şekilde somatik hücre sayıları genellikle, çok yüksek somatik hücre sayılarına sahip olan birkaç hayvanın veya sürünün neden olduğu geniş bir dağılım gösterir. Böylece genetik değer tahminleri transforme edilmiş

223 223 verileri, çoğu kez gerçekhücre sayılarının logaritmasını esas alır. PTA lar ya yeniden hücre sayısı ölçüsüne transforme edilebilir, veyabelki de çok yararlı bir şekilde, bir boğanın kızlarında beklenen hücre sayılarındaki artış veya düşüş oranı yoluyla açıklanır. Süt veriminden ve çoğu tip özelliklerinden ayrı olarak yukarıda bahsedilen özelliklerin çoğu düşük kalıtım derecelidir. Bu, güvenilir döl testi sonuçları alabilmek için çok daha büyük kız gruplarının gerektiğini anlatır. Örneğin, 0.8 güvenilirlikli bir döl testine ulaşabilmek için kalıtım derecesi 0.35 olan bir özellik için (örneğin ilk laktasyon süt verimi gibi) 40 dolayında kız kaydına geeksinim varken, 0.1 kalıtım dereceli bir özellik için (bazı döl verimi ölçüleri ve hastalıklara dayanıklılık gibi) 150 den fazla kız kaydına ihtiyaç vardır. Test etmek için sağlanabilen kayıtlar sınırlı olduğundan, eğer amaç düşük kalıtım dereceli özellikler için güvenilir döl kontrolü sonuçları elde etmek ise, daha az boğa test edilebileceğini anlatır. Genç boğalarda diğer özelliklerin orta derecedegüvenilir değerlendirmeleri, güvenilir olmayanlardan hala daha iyidir. Geniş bir şekilde kullanılan boğalarda daha yüksek güvenilirliklere önünde sonundaulaşılabilecek ve bu, sıra ile diğer akrabalar üzerine olan değerlendirmelerin güvenilirliğini artıracaktır. Bu güne kadar, verim olmayan özelliklerinkaydedilmesindeki üniformite eksikliği, muhtelif ülkelerde bilginin objektif kullanımını engellemiştir. Çeşitli ülkelerde linear tip özelliklerinin harmonize edilmesi yolunda büyük adımlaratılmış olmakla birlikte, tip özelliklerinin puanlandığı çeşitli ülkelerde, linear tip özelliklerinin puanlanması yolunda bazı farklılıklar kalmıştır. Sonuç olarak, bazı tip özellikleri için yabancı konversiyonların doğruluğu, bazı ülkelerde, süt verim özellikleri için beklenenden daha düşüktür TOPLAM EKONOMİK DEĞER İNDEKSLERİ Şimdi, en azından 3 faktör tarafından teşvik edilen daha genişseleksiyon amaçlarına karşı artan ilgi vardır; 1) pek çok ülkede süt ürünlerinin üretimi fazladır. Daha yüksek üretim için, aslında kendi başına az çekici olan kotalar veya fiyat sınırlamalarının yapılması ve üretim masraflarının düşmesi çok çekici olmuştur. 2) çiftlik hayvanlarının sağlık ve refahı için, hastalıkların direk ekonomik sonucunun değerikadar büyüyen geniş bir halkilgisi vardır. Birkaç ülkeden, tek başına süt verimi için seleksiyon, meme kalitesinde bozulmaya, daha yüksek mastitis ve diğer bazı hastalıkların frekansının artmasına, ve daha kötü üreme performansına neden olacağına dair delil vardır. Bu problemlerin bazıları ıslah managementi ile dengelenebilir. 3) bazı ülkelerde nükleus ıslah programlarının formasyonu, yem alımı, yem tüketimi ve sağlık olayları gibi bazı özelliklerin seleksiyon için direk olarak kaydedilmesini kolaylaştırmıştır. Verim PTA larını kombine eden ekonomik indeksler çoğu ülkede son 10 yılı aşkın süredir geniş bir şekilde kullanılmıştır (Örneğin İngilterede PIN, Hollandada INET, Fransada INEL, İtalyada ILQ, ABD de MF$ (süt, yağ) ve MFP (süt, yağ, protein değerleri). Birleşik Krallıkta PIN index i bu verim indeksi tipinin oldukça tipik örneğidir. PIN, her biri onların gelecekteki değerleri ile tartılıolarak kg süt, kg yağ ve kg protein üzerine PTA ları esas alır. Çoğu ülkelerde, dengeli ıslah amaçları için değerlendirilmiş bu amaçla süt sığırı ıslahında kullanılan verim ve tipin kombine edildiği indeksler vardır. Bununla birlikte yakın zamanlara kadar, bunların çoğu verim ve tip için keyfi ağırlıklaradayandırılmıştır. Şimdi, sağlam, güvenilirekonomik ve bilimsel esaslara göre tartılıbu indekslerin komponentleri ile, üreme, sağlık, iş kaabiliyeti ve uzun ömürlülük ölçülerini dahil etmek için genişletilmiş verim indekslerine gitikçe artan bir ilgi vardır. Bu indekslerin bazılarında tip özellikleri, kar a katkıda bulunan özelliklerin tahmincileri olarak öne çıkarlar.diğer fonksiyonel tip özelliklerinde (meme sistemi veya ayak ve bacak sistemleri ile ilgili olanlar) direkt ekonomik değerler verilir.

224 224 İngilterede SAC ve Edinburg Üniversitesi tarafından ITEM indeksi geliştirilmiştir. ITEM (toplam ekonomik değer indeksi), tam olarak PIN deki aynı esaslara dayanır ve PIN de kullanılan kg süt, yağ, protein için aynı ekonomik değerler için PTA lara bağlanır (Bak, Tablo 10.16). Süt sığırı sürülerinde masraflar ve gelirler üzerindeki detaylı çalışmalar gösterir ki, iyileştirilmiş uzun ömürlülüğün net etkisi %1 ile (ilk 4 laktasyonda olan istenmiyerek ayıklanan %1 daha az inek), yılda inek başına 3.37 dolayındadır (52). Bu, düve yetiştirmesi için daha az masraf, damızlık ve ayıklama ve ergin verim seviyesinde olan daha fazla üretenineğe sahip olmak yolu ile yükselir ten 1997 kadar kullanılan ITEM in versiyonuna, inek uzun ömürlülüğü ile ilişkili 4 tip özelliği için damızlık değerleri dahil edilmiştir. Bunlar; meme derinliği, meme başı uzunluğu, köşelilik ve ayak açısı dır. ITEM de tip özelliklerinin seçimi için, sağlanabilen bütün linear tip değerlendirmekayıtlarının analizi esas alınmıştır [(5) ve sonuçlar yayınlanmamıştır]. Linear tip puvanlarına bağlı olarak bu analizler ineğin uzun ömürlülüğünü incelemiştir (Uygulanan pratik sütçülük şartları altında ineğin fonksiyonel sağlamlık ölçülerinde, bu puvanların değerlerinin mümkün olan en iyi testidir. Seçilen 4 tip özellik, uzun ömürlülük ile en yakıngenetik ilişkisi olanlardı. Önce süt verimindeki farklılıkların etkileri giderildi). Genetik olarak az derinmemeler, kısa meme başları, daha çok köşelilik ve daha dik ayak açılarınınhepsi dahauzun ömürlülükleilgiliydi. Birkaç diğer özellik, çok zayıf şekilde uzun ömürlülüğe bağlandı. Birleşik Krallıkta son 20 yılı aşkın süredir Siyah ve Beyaz populasyonunda ithal edilen Holstein semeninin yaygın kullanımı sonucu olarak büyük değişiklikler olduğundan, tip özellikleri ve uzun ömürlülük arasındaki bu ilişkiler belirli aralıklarla yeniden incelenecek ve gerekirse ITEM indeksi yeniden gözden geçirilecektir. Tablo PIN95 te, süt, yağ ve protein verimi için kullanılan ekonomik değerler; aynı değerler, uzunömürlülük için görülen ekonomik değer ITEM de kullanılmaktadır (x). Özellik Ekonomik değer Her birim( ) Ekonomik değer Her sd ( ) Rölatif ekonomik değer Süt (kg) Yağ (kg) Protein (kg) Uzunömürlülük (%) (x) Uzunömürlülük, ilk 4 laktasyonda (verimdeki genetik farklılıklar için düzeltilmiş) zorunlu olarak ayıklanan ineklerin % si olarak tanımlanır. İneklerin uzun ömürlülüğünün direkt ölçüsü ve değerlendirmesi İngilterede planlanmaktadır. Uzunömürlülüğün yararlı tahmincileri olan linear tip özellikleri ile birlikte uzunömürlülüğün bu direkt ölçülerinin kombinasyonunu esas alan PTA lar üretilecektir. Uzunömürlülüğü direkt olarak kaydetmek çok zaman alacağından, tip özellikleri hala yararlı katkı yapmaktadır. Örneğin, bir boğanın hayatının başında onun ömür uzunluğu için PTA sı, başlıca atalarının yaşama gücüne ait direkt bilgi ve bir sıra akrabasında ölçülen tip özellikleri vasıtasıyla yaşama gücü üzerine olan indirekt bilgilere dayandırılacaktır. Boğa yaşlanırken, kızlarının yaşama gücü üzerine direkt bilgi toplanacakve onun değerlendirmesinin doğruluğu artacaktır. Uzunömürlülük için başlangıçtakombine edilen bu değerlendirme sonuçları (prooflar) ITEM de uzunömürlülüğü tahmin için kullanılan bireysel tip özellikleri ile değiştirilecektir. Tablo ve Tablo 10.18, ITEM in ilk versiyonu (1995 to 1997 kullanılan) için index ağırlıkları ve mukayese edilen buverim özellikleri (PIN) için veya sadece uzunömürlülük için [farazi indeks (hypothetical index), LIN] seleksiyona oranla seleksiyona beklenen cevapları göstermektedir. ITEM in bu versiyonu esas alan seleksiyondan, süt veriminde artış olurken, yağ ve protein oranlarının yaklaşık mevcut seviyeyi sürdürmesi

225 225 beklenir. Süt kompozisyonuna az önem vermek, verim ve protein oranı arasındaki negatif genetik korelasyon nedeniyle protein oranında düşüşe neden olacaktır. ITEM üzerineseleksiyondan, meme derinliğinin ve meme başı uzunluğunun her ikisinin deyaklaşık olarak mevcut ırk ortalamasını koruması beklenir. Halbuki PIN e dayalı seleksiyon bu özelliklerin her ikisinde de artışla sonuçlanır. ITEM in meme başı uzunluğu puvanına negatif ağırlık verilmesiyle ilişkili olarak, anlaşılacağı şekilde, çoğu üreticiler, çok kısa meme başlı sağılandüvelerden memnun olmayacağından, gerçektebiraz endişeolmuştur. Bununla birlikte, meme başı uzunluğuna verilen bu negatif ağırlık, index e süt verimini dahil etmenin etkileri ile basitçe dengelenebilir (telafi edilebilir).item üzerine meme başı uzunluğunda izlenen seleksiyondan beklenen net etki kaba olarak değişmez. Tablo Birleşik Krallıkta 1995 to 1997 de Holstein Friesian ırkı için kullanılan ITEM indeks ağırlıkları (1, 52) Özellik Index ağırlığı Süt PTA (kg) Yağ PTA (kg) 0.60 Protein PTA (kg) 4.04 Köşelilik PTA (sd)(scale degree) 1.80 Ayak açısı PTA (sd) 1.10 Meme derinliği (sd) 2.70 Meme başı uzunluğu PTA (sd) Tablo Üç gösterge için yapılan seleksiyona, tahmini seleksiyon cevapları; ITEM, PIN ve sadece uzunömürlülük ıslahı amaçlı bir faraziindex (LIN). Uzun ömürlülük, istiyerekayıklanan ilk 4 laktasyondaki ineklerin % si olarak açıklanmaktadır. Islah amacı Verim ve uzunömürlülük Verim Uzunömürlülük Seleksiyonun dayandırıldığı index ITEM PIN LIN Tahmin edilen yıllık cevaplar Kar/inek ( ) Uzunömürlülük (%) Süt (kg süt/inek) Yağ (kg yağ/inek) Protein (kg/inek) Tip özellikleri de dahil, bütün etkiler ITEM in bu versiyonunda karlılığın genetik ıslahında, PIN e dayalı seleksiyonla mukayese edildiğindeher yıl için takriben %2 oranında artış olacaktır. Yani, ITEM, yüksek verimlihayvanları teşhis etmekte, hala yararlı olduğu halde, boğaların ve ineklerin sıralanmasında (ki muhtemelen uzun ömürlülükteki farklılıkları yansıtır), önemli değişiklikler olacaktır. Araştırma, gelecekte süt veriminin ekonomisindeki değişiklikler kadar, ITEM de ileri rötüşleregötürecektir. En erken eklemelerden biri, tip özellikleri ile yaşama gücünün direk ölçülerinin bir kombinasyonuna dayalı ömür süresiiçin PTA lar olacaktır. Daha sonraki ilaveler, muhtemelen canlı ağırlığın, kondüsyon puanının, yem tüketiminin, üreme performansının ve hastalıklara dayanıklılığın direkt veya indirekt ölçüleri olacaktır. ITEM de daha başka ölçüleri dahil etme, gelecekte PIN de ve ITEM de hayvanların sıralanmasında daha büyük farklılıklara ve önemli bir şekildeitem i esas alan seleksiyonda daha büyük ekonomik yararlara götürecektir.

226 226 Sun itohumlama boğalarına ait sağlanabilen bilgilerin sıralanışı tüm Dünyadaartarken, sahip olunan bu farklı bilgi parçalarını, bunlara uygun önem veren indekslerdekombine etmek, gittikçe daha önemli olmaktadır. Burada tarif edilen indeks çeşitlerinin gelişmesi ve daha genişkullanımı, seleksiyonu basitleştirir ve ıslah organizasyonlarına ve bireysel üreticilere sağlıklı ve çok daha karlıinekleri yetiştirmek için yardım eder GENETİK ISLAHIN KANITI VE ONUN DEĞERİ Birkaç ülkede süt sığırlarında seleksiyon denemeleri, doyurucu ıslah oranlarına, PTS lara dayalı olarak yapılacak seleksiyonla ulaşılabileceğini göstermiştir. Birkaç durumda her yıl için,takriben %2 genetik değişiklikoranına ulaşılmıştır (48). Bu denemeler döl kontrolünün ve ulusal genetik değerlendirme programlarının ilk günlerinde yararlı bir amaca hizmet ederken, şimdi, çok direkt deliller sağlanabilmektedir. Çoğu ülkelerde sun i tohumlamanın yaygınolarak kullanılması, baştanbaşa sürüler arasında ve yıllar arasında kuvvetli genetik bağlar yaratmıştır. Bundan dolayı, ulusal BLUP değerlendirmelerinden PTA ların veya PBV lerin ortalaması, biribirini izliyenyıllarda doğan hayvanlar için, ulusal genetik trend tahminlerini sağlar. ABD de bu 20 yılı aşkın periyot içinde, her yıl için110 kg sütün üzerindeki genetik değişiklik oranları ayakta tutmuştur (55, 56). Birleşik Krallıkta eşit yönelim, tüm yıl içintakriben yıllık 35 kg ın üzerindeydi. Fakat, PBV lerdeki değişme oranları 1980 li yılların ortalarına kadar çok düşüktü. ABD den deliller gösterir ki, verim üzerindeki çevresel ve management etkileri, 1970 li yılların ortalarından beri, verimdeki artışın çoğu için genetik ıslah hesaba alındığından oldukça benzer kalmıştır. Bu, muhtemelen iyileştirilmiş genetik ıslah metotlarının bir kombinasyonu, selektif ıslahın yararlarının daha fazla farkında oluşve ıslah edilen yemleme ve management sisteminde ulaşılan cevaplardaki bir platonedeniyledir. Genetik değişiklik oranları, Kuzey Amerika genetik materyalinin ithali nedeniyle son birkaç 10 yılı aşkın süredir çoğu ülkede hızlandırılmıştır. Açık bir şekilde, verimde başarılan genetik iyileşmeler, eğer yükselen karlılığa götürürseyararlıdır. Son 20 yılı aşkın zamandır, bunu araştırmak için çok araştırma yürütülmüştür. Birleşik Krallıkta bu çabalarınçoğu, Edinburg Üniversitesinde/SAC Langhill Dairy Cattle Research Centre, olmuştur li yılların başlarındalanghill sürüsündeki inekler yağ + protein (kg) için mümkün olan en yüksek PTA lı boğalarla çiftleştirilmiştir. Langhill de, 1970 li yılların ortalarında seleksiyon sürüsü ile tamamen aynımanagement ve yemleme şartlarındaki yağ + protein (kg) için ulusal ortalama dolayında PTA lı bir kontrol sürüsü de sağlanmıştır li yılların sonuna kadar Langhil de inekler, barınakta kalma periyodunda silajı ve konsantreleri esas alan komple bir diyetle yemlenmiştir. Bu yemleme ad libitum olarak yapılmış ve inekler yılda ortalama2.5 ton konsantre tüketmişlerdir li yılların sonları dolayında, seleksiyonda ve kontrol sürülerinde süt ve süt katılarının verimi takriben %20 dolayında (veya 90 kgyağ + protein dolayında) farklıydı. Bu, 2 sürünün pedigri indekslerinde beklenen farklılık miktarına çok yakındı (35). Çok yakın zamanlarda, ineklerin performansı, genotip x yemleme sistemi interaksiyonunu test etmek için, 2 farklı yemleme sistemi altında değerlendirilmiştir. Düşük kabayemgrubu inekler, ondan sonra denemenin başlangıcında yedirilene benzer bir diyet aldılar (yani yılda her inek için takriben ortalama 2.5 ton konsantre). Kalan hayvanlar komple diyetin bir kısmı olarak inek başına yılda 1 ton konsantre ihtiva eden daha yüksek kaba yemlibir diyetle devam ettiler. Bu besleme sistemlerinin, laktasyonun ilk 38 haftasından fazla kaydı bulunan inekler için ilk 4 yıla ait sonuçları Tablo da görülmektedir. Bu sonuçlar, yüksek ve daha düşük girdili sistemlerin her ikisinde de yüksek genetik değerli ineklerin, sadece ortalama genetik değerli

227 227 olan çağdaşlarından, genellikle daha yüksek fiziksel ve ekonomik performansa sahip olduğunu göstermiştir. Yukarıdaki sonuçları esas alan hesaplamalar gösterir ki, yüksek PTA değerli boğa kullanma, tek bir yılda 100 ineklik bir sürüde den daha yüksek yiyecek, sağlık ve üreme masraflarına götürebilir 10 yılı aşkın periyot boyunca. Boğaların kızlarının iyileşen performansı ve 10 yıl periyodunda sürüye giren bu kızların dölleri dolayısıyla buyararyükselir. Yıldan yılasürekli seleksiyon, daha yüksek kümülatif yararlara bile götürür. Üreticiler sık sık, yüksek fiyatlı semenin iyi olup olmadığını sorar. Bu sonuçlar, semen için kar ve zararı eşit kılacak satın alma fiyatlarını elde etmek için kullanılır. Discounting ve damızlık oranları hakkında aynı tahminlerdehesaplamalar kullanılır ve damızlık bir düve üretmek için, ortalama 4.4 doz semene gereksinim olduğu tahmin edilir. Bu rakamları uygulamak, yağ + protein için her extra kg PTA için her doz a daha çok ve daha fazla beslenme masraflarının eşitlenmesi suretiyle,her doz için 2.60 ödemeye üreticilerin gücü yetebilir (53). Tablo Langhill yem tüketim denemesinin 4 yılı periyodunda ( dan ye kadar), laktasyonun ilk 38 haftasından fazla kaydı bulunan seleksiyon ve kontrol hattı hayvanlarının seleksiyon etkinliği ve performansı (45). Özellik Düşük kabayem Yüksek kabayem Seleksiyon Kontrol Seleksiyon Kontrol Süt verimi (kg) Yağ (%) Protein (%) Yağ+protein verimi (kg) Kuru madde kullanımı (kg) Gross enerji etkinliği (süt/mj yem) Canlı ağırlık (kg) Kondüsyon puanı (5 aşamalı ıskala) Kapsamlı yem masrafı ( ) GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI Genotip x çevre interaksiyonu üzerinde uzun süredir devam eden tartışmalar, son 20 yıldır Kuzey Amerika Holstein Friesian semeninin Avrupaya ve diğer yerlere büyük miktarda ithal edilmesi ile yeniden ateşlenmiştir. Çoğu araştırma çalışmaları göstermiştir ki, sütçükük sistemlerinde, ırk x yemleme sistemi interaksiyonlarının önemi ya çok azdır, veya hiç yoktur, (en azından inek başına verim için). Başka bir deyişle, farklı yemleme sistemlerinde ırklar benzer şekilde sıralanır (16, 19). Ancak, yine de individüel babaların sıralaması değişebilir. Kanadada ve Yeni Zelandada tipik süt üretim sistemleri arasındaki farklılıklar, temperate sahalarda en fazladır. Kanada da çoğu süt sürüleri yüksek oranda konsantrelerle beslenir. OysaYeni Zelandadaki sürülerin çoğunda konsantre hiç kullanılmaz. Bu sebeple, bu 2 ülkenin her birisinde Kanadalı ve Yeni Zelandalı Holstein Friesian babaların döllerinin performansını deneme sonuçlarında karşılaştırmaya özel bir ilgi vardır. 1984/85 te başlıyan bu denemenin sonuçlarının bazıları Tablo da gösterilmiştir. Her iki ülkede yetiştirilen düvelerin süt verimi ve canlı ağırlıkları arasında major farklılıklar vardır. Fakat bu farklılıklar büyük ölçüde management ve çevredeki farklılıklar nedeniyledir. Yeni Zelandalı babaların kızları ile mukayese edilen Kanadalı babaların kızları, Yeni Zelandalı babaların kızlarına oranla biraz daha fazla süt, daha az yağ ve protein muhtevası üretmişlerdir. O halde, verim için bir soy x çevre interaksiyonu olduğuna dair delil yoktu. Bununla birlikte, 2 çevrede

228 228 soyların benzer sıralanmasına karşı, ülke içinde tahmin edilen individüel baba proofları arasında zayıf korelasyonlar vardı. Başka bir söyleyişle, individüel babalar, onların içinde değerlendirildiği ülkeye bağlı olarak yeniden sıralandı. Her iki ülkede her iki genotipin sağlık, fertilite ve uzun ömürlülük özellikleri üzerine sağlanabilen bilgilerin hala basılmamış olması bu özelliklerde önemli interaksiyon olmuş olmasının kuvvetle muhtemel olmasından olabilir. Tablo teki Langhill sonuçları ve Kuzey İrlanda, İrlanda Cumhuriyeti ve Yeni Zelanda daki benzer çalışma sonuçları, major bir genotip x yemleme sistemi interaksiyonun kanıtını göstermemektedir. Hayvanların 4 grubunun ortalama verimi ile mukayese edilmesi oldukça kaba bir testtir. Tablo 10.21, yağ+protein için pedigri indeksine bağlı verimlerdeki değişikliklerin çok yeni analiz sonuçlarını göstermektedir. Bunlar gösterir ki, düşük girdi sistemi üzerine yapılan seleksiyona cevaplar, yüksek girdi sisteminde olanlardan daha düşük olma eğilimindedir. Avustralyadaki bir çalışmadan benzer sonuçlar rapor edilmiştir (11). Bu, genotip x yemleme sistemi interaksiyonunun bir başlangıcını işaret edebilir. Bu, yüksek genetik değerli ineklerin, potansiyel extra verimlerini ortaya koymak için yeter derecede yüksek miktarda kabayem diyeti tüketmeye muktedir olmıyabileceklerini anlatır, özellikle extra protein verimleri için. Onlar, daha yüksek konsantre diyetle beslenen çağdaşlarının veriminde görülen artışa yetişemezler.langhill de ve başka yerlerde yapılacak araştırma, bir interaksiyon gelişme potansiyelini izlemeyive verimdeki artışları yükseltmek için doku kaybından daha çok, yem tüketimine olan önemi artıran yeni ıslah stratejileri araştırmayı devam ettirecektir. Araştırma, gelişmedesüt sığırlarının sağlık, üreme ve refahı üzerine olan mevcut yetiştirme ve yemleme pratiklerinin sonuçlarınıda inceleyecektir. Bu, yüksek genetik değerli inekler için minimum besleme standartları üzerine ana hatlarıformüle etmeye de yardım edebilir. O, gelecekte, süt sığırları için çok sürdürülebilir ıslah amaçlarının formülasyonunda da yardım edecektir. Tablo Babaları Kanadalı veya Yeni Zelandalı Holstein Friesian boğalar olan ve Kanada veya Yeni Zelandada doğan, yetiştirilen ve sağılan düvelerinin performansının karşılaştırılması (16, 20, 36). Özellik Annenin milliyeti ve kızlarının yetiştirildiği ülke Kanada Yeni Zelanda Kanadalı Yeni Zelandalı Kanadalı babalar babalar babalar Süt verimi (kg) Yağ verimi (kg) Protein verimi (kg) Yağ oranı (%) Protein oranı (%) aylık canlı ağırlık(kg) aylık yükseklik (cm) Doğumun, yetiştirmenin ve sağımın olduğu ülke içindeki 2 ortalama arasındaki önemli fark Yeni Zelandalı babalar Gelecekte genotip x çevre interaksiyonu çok önemli olursa, daha önce tarif edilen uluslar arası MACE değerlendirmelerinin daha geniş kullanımı yardımcı olacaktır. Bu değerlendirmeler, farklı ülkelerdeki verimler arasındaki farklı genetik korelasyonlara imkan verir. Bu garanti etmelidir ki, ithal edilmiş babaların sıralaması, MACE proof larına dayalı olan ilgili ülkedeki ortalama verim sistemine çok yakın bir şekilde değiştirilir. İlgili çevrede döl testinin olmaması halinde, etkili özelliklerin (üreme, yem tüketimi gibi) dahil edilmesiyle daha geniş indeksler kullanarak interaksiyonların etkisi azaltılabilir.

229 229 Tablo İki yemleme sisteminde Langhill ineklerinin performansındaki yağ+protein için pedigri indeksindeki her kg artış için değişiklikler. Özellik Yağ+protein pedigri indeksindeki her kg artış için performanstaki değişiklik (parantez içlerinde standart hata ile regresyon katsayıları) Düşük kabayem Yüksek kaba yem Süt verimi (kg/gün) 0.20 (0.03) 0.13 (0.03) Yağ (%) (0.004) (0.004) Protein (%) (0.001) (0.001) Yağ verimi (gr/gün) 7.8 (1.1) 5.4 (1.2) Prot.verimi (gr./gün) 5.6 (0.8) 2.9 (0.9) Kurumadde tüketimi 0.04 (0.01) 0.01 (0.01) (kg/gün) Canlı ağırlık (kg) 0.1 (0.3) 0.0 (0.3) Kondüsyon puanı ( (0.002) (0.002) puan) SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR Pedigrili hayvan yetiştiricileri, sağlayabildikleri geniş bilgi vasıtasıyla, uluslar arası pazarlarda kendi ıslah programlarına uyan hayvanları bulmak için, gittikçe artan bir ilgi ve bilgiye sahip olmaktadırlar. Çiftlik hayvanı yetiştirme endüstrisinin bu sektöründe, kendi ürünlerini mukayese edecek müşterileri için sağlanabilen universal ölçüler (örneğin yukarıda tarif edilen PTA lar ve indexler) olduğu sürece o sağlıklıdır. Aksine, ticari süt üreticilerinin çoğu, ikna edici semen satış görevlileri ile tartışmalarında daha çok bilgi sahibi olmak için ve sonunda çok karlı inekler yetiştirmek için materyalin reklam düşüncesi fikrine yardım edecek daha basit bir kurallar seti ile ilgilenirler. Bununla birlikte, seleksiyon için sağlanabilen araçlar sürekli olarak güncelleşmektedir. Karlılığı artırmak için bazı genel anahatlar aşağıda verilmiştir. Bunlar aslında ticari sürülerde ticari önceliğe sahip önemli özelliklerde toplam genetik değer iyileştirmesi olan pedigrili yetiştiricilerle ilgilidir; -Objektif ırk mukayese sonuçlarını ve bu bölümde belirtildiği gibikullanmakta olduğunuz ırkın, üretim durumunuza en uygunolanı olduğunu kayıt programlarını inceliyerek kontrol ediniz. -Damızlık düve yetiştirmek için daima, güvenilir proof lu döl testi yapılmış sun i tohumlama boğaları, genç hayvanlar veya kardeş testi yapılmış sun i tohumlama boğaları kullanınız. - Toplam ekonomik değer indeksine göre yukarıdan aşağıya doğru sıralanmış boğaların kısa bir listesini yapınız (İngilteredeki ITEM gibi). -Eğer, gelecekteki marketlerinizin şimdikinden farklı olacağına kuvvetle inanıyorsanız (örneğin özel süt ücret ödeme programından dolayı veya damızlık fazlası dişi buzağılar için güçlü bir ticaret), bu listeden, istenmiyen verim PTA larına veya tip özelliklerine sahip olan boğaları elemine etme veya bunları, istenen özelliklere değiştirmek. Benzer şekilde, eğer özel olarak yüksek mastitis frekansına sahip iseniz, SCC için istenen PTA lı boğalara özel bir önemvermek istiyebilirsiniz. Bununla birlikte, boğaların ekonomik indekslerine göre sıralanmasında yararlıolacağı beklenen bu 2. adım, oldukça büyük oranda hafifletilecektir. - Genetik değerlerine göre çok yüksek fiyatlı semeni olan boğaları listeden elemine ediniz. - Bir önceki eleminasyonu yaptıktan sonra arta kalan hayvanlardan her yıl kullanım için birkaç çeşit (örneğin 2-4) güvenilir döl testi yapılmış (güvenilirlikleri %75 in üzerinde olan),

230 230 veya daha çok (8 veya daha fazla) genç veya kardeş testli boğalar seçiniz. Veya her iki tip boğaları kullanınız. Teorik olarak bir tek güvenilir test edilmiş boğa yeterlidir. Fakat daha çok boğa seçme, yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerden sakınmaya imkanverir ve semenin, hepsinin tesadüfi olarak düşük kaliteli olan partidengelme riskini azaltır. -Yakın akrabalar arasındaki çiftleştirmelerden sakının (detay için Bölüm 4 e bakınız). (Irk cemiyetleri veya kayıt acentaları kendi üyelerine, sürüde o anda mevcut olan inekler ve boğa adayları arasındaki çiftleşmelerinden sakınmaya yardım etmek amacıyla, çiftleşme listeleri oluşturma hizmeti sağlayabilir). - Sağlanabiliyorsa, buzağılama kolaylığı için kötü PTA lı olan boğaları kullanmaktan sakının. -Eğer potansiyel damızlık olarak sağlanabilecek ekstra dişi buzağılar varsa, bunlar için, uygun bir ekonomik değer indeksi ve pedigri indeksini hesaplayın ve fonksiyonel uygunluğa maruz bırakın. Bunlardan en yüksek pedigri indeksli olanları damızlık olarak selekte ediniz. - Sürüyü, kompakt bir buzağılama paterni olacak şekilde yüksek fertiliteye ulaşmak için uygun şekilde yönetiniz. Bu uygulama, kayıt/değerlendirme acentalarında teşhis edilmiş olan indeksler veya PTA lar vasıtasıyla, sürüdeki top düve ve ineklerden damızlıklar yetiştirme fırsatını maksimize edecektir. Bu uygulama, uygun olan yerlerde, sürünün uygun bir kısmınınet ırkı boğa ile çiftleştirilmesine de imkan verir KAYNAKLAR 1. Animal Data Centre UK Statistics for Genetic Evaluations (Dairy). February ADC, Rickmansworth. 2. Boutflour, R The High Yielding Dairy Cow. Crosby Lockwood, London. 3. Brigstocke, T.D.A., Lindeman, M.A., Cuthbert, N.H., et al A note on the dry matter intake of Jersey cows. Animal Production, Brotherstone, S Estimation of genetic parameters fort he parlour traits in Holstein- Friesian dairy cattle. Book of Abstracts of the 46th Annual Meeting of the European Association for Animal Production. Poster G1. 24, p Brotherstone, S. And Hill, W.G Dairy herd life in relation to linear type traits and production. 2. Genetic analyses for pedigree and non-pedigree cows. Animal Production, 53: Bryant, A.M., Cook, M.A.S. and MacDonald, K.A Comparative dairy production of Jerseys and Friesians. Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production, 45: Coffey, E.M., Vinson, W.E. and Pearson, R.E Potential of somatic cell concentration in milk as a sire selection criteerion to reduce mastitis in dairy cattle. Journal of 8. Cunninghaö, E.P Structure of dairy cattle breeding in Western Europe and comparisons with North America. Journal of Dairy Science, 66: Dairy Science, 69: Emanuelson, U Recording of production diseases in cattle and possibilities for genetic improvements. A review. Livestock Production Science, 20: Food and Agriculture Organisation of the United Nations FAO Production Yearbook Vol 49. Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome. 11. Fulkerson, W., Davidson, T. And Goddard, M The genetic merit by level of feding study at Wollongbar. Research to farm. NSW Agriculture, Wollongbar, Australia. 12. Genus Genus Milkminder Annual Report Genus Management, Wrexham, Clwyd. 13. Groen, A.F., Hellinga, I., and Oldenbroek, J.K Genetic correlations of clinical mastitis and feet and legs problems with milk yield and type traits in Dutch Black and White dairy cattle. Netherlands Journal of Agricultural Science, 42:

231 Haris, B.L., Clark, J.M. and Jackson, R.G Across breed evaluation of dairy cattle. Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production, 56: Hinks, C.J.M The use of centralised breeding schemes in dairy cattle improvement. Animal Breeding Abstracts, 46: Holmes, C.W Genotype x environment interactions in dairy cattle: a New Zealand perspective. In T.L.J. Lawrence, F.J. Gordon and A. Carson (eds), Breeding and Feding the High Genetic Merit Dairy Cow. Occasional Publication no. 19, British Society of Animal Science, pp Holstein Friesian Society of Great Britain and Ireland Focus on type. Holstein Friesian Journal, 77: Huizinga, H Delta-a rev,ew of the current situation. British Cattle Breeders Clup Digest No. 50, pp Jasiorowski, H., Reklewski, Z. And Stolzman, M Polish experiment on the comparison of ten Friesian cattle strains. International Dairy Federation, document 165, pp Kakwaya, D. And Peterson, R.G Comparison of Canadian and New Zealand Holstein heifers for growth traits in Canadian herds. Journal of Dairy Science, 74 (Supplement 1): Korver, S Efficiency of breeds form ilk and beef production. British Cattle Breeders Club Digest No. 39, pp Livestock Improvement Dairy Statistics Livestock Improvement Corporation Limited, New Zealand Dairy Board, Hamilton, New Zealand. 23. Lohuis, M.M Strategies to improve efficiency and genetic response of progeny test programs in dairy cattle. Doctoral thesis, University of Gueiph, Canada. 24. Lohuis, M.M., Smith, C. And Dekkers, J.C.M MOET results from a dispersed hybrid nucleus programme in dairy cattle. Animal Production, 57: McGuirk, B.J Operational aspects of a MOET nucleus dairy breeding scheme. Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. XIV, pp McGuirk, B.J. and Gimbert, A The Genus sire improvement programme. British Cattle Breeders Club Digest No. 51, pp National Dairy Council Dairy Facts and Figures National Dairy Council, London. 28. Nicholas, F.W The genetic implications of multiple ovulation and embriyo transfer in small dairy herds. Paper presented at the Annual Conference of the European Association for Animal Production, Harrogate. 29. Nicholas, F.W. and Smith, C Increased rates of genetic change in dairy cattle by embryo transfer and splitting. Animal Production, 36: Oldenbroek, J.K Differences in afficiency form ilk production between four dairy breeds. Paper presented at the Annual Conference of the European Association for Animal Production, The Hauge, Netherlands. 31. Oldenbroek, J.K Holstein Friesians, Dutch Friesians and Dutch Red and Whites on two complete diets with a different amount of roughage: performance in first lactation. Livestock Production Science, 11: Oldenbroek, J.K The performance of Jersey heifers and heifers of larger dairy breeds on two complete diets with different roughage contents. Livestock Production Science, 14: Persaud, P. And Simm, G Genetic and phenotypic parameters for yield, food intake and efficiency of dairy cows fed ad libitum. 2. Estimates for part lactation measures and their relationsahip with total lactation measures. Animal Production, 52:

232 Persaud, P., Simm, G. And Hill, W.G Genetic and phenotypic parameters for yield, food intake and efficiency of dairy cows fed ad libitum. 1. Estimates for total lactation measures and their relationship with live-weight traits. Animal Production, 52: Persaud, P., Simm, G., Parkinson, H. and Hill, W.G Relationships between sires transmitting ağabeylity for production and daughters production, food intake and efficiency in a high-yielding dairy herd. Animal Production, 51: Peterson, R.G Evidence of a G x E with Canadian and New Zealand Holsteins. Paper presented at the Annual Conference of the European Association for Animal Production, Berlin, Germany. 37. Philipson, J Genetic aspects of female fertility in dairy cattle. Livestock Production Science, 8: Philipson, J., Ral, G., and Berglund, B Somatic cell count as a selection criterion for mastitis resistance in dairy cattle. Livestock Production Science, 41: Rendel, J.M. and Robertson, A Estimation of genertic gain in milk yield by selection in a closed herd of dairy cattle. Journal of Genetics, 50: Residuary Milk Marketing Board of England and Wales EC Dairy Facts and Figures edition. The Residuary Milk Marketing Board of England and Wales, Thames Dittion, Surrey. 41. Residuary Milk Marketing Board of England and Wales UK dairy Facts and Figures edition. The Residuary Milk Marketing Board of England and Wales, Thames Dittion, Surrey. 42. Robertson, A. And Rendel, J.M The use of progeny testing with artificial insemination in dairy cattle. Journal of Genetics, 50: Russel, K The Principles of Dairy Farming. 7th ed. Farming Pres, Ipswich. 44. SAC SAC Farm Managment Handbook 1995/96. SAC, Edinburgh. 45. SAC/University of Edinburgh Langhill 94. Report and herd brochure from the Langhill Dairy Cattle Research Centre. SAC, Edinburgh. 46. SAC/University of Edinburgh Langhill 95. Report and herd brochure from the Langhill Dairy Cattle Research Centre. SAC, Edinburgh. 47. Simm, G., Veerkamp, R.F. and Persaud, P The economic performance of dairy cows of different predicted genetic merit form ilk solids production. Animal <production, 58: Smith, C Rates of genetic change in farm livestock. Research and Development in Agriculture, 1: Swanson, G Reliability: what does it mean? British Dairying, 2: Veerkamp, R.F. and Brotherstone,S Genetic correlations between linear type traits, food intake, live weight and condition score in Holstein Friesian dairy cattle. Animal Science, 64: Veerkamp, R.F. and Emmans, G.C Sources of genetic variation in energetic efficiency of dairy cows. Livestock Production Science, 44: Veerkamp, R.F., H,ll, W.G., Stott, A.W. et al Selection for longevity and yield in dairy cows using transmitting abylities for type and yield. Animal Science, 61: Veerkamp, R.F. and Simm, G How much can you afford to pay for high genetic merit semen and high genetic merit heifers? SAC Technical Note T318. SAC, Edinburgh. 54. Villanueva, B. And Simm, G The use and value of embryo manipulation techniques in animal breeding. Proceedings of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 20, pp Wiggans, G.R National genetic improvement programs for dairy cattle in the United States. Journal of Animal Science, 69:

233 Wiggans, G.R. and VanRaden, P.M Method and effect of adjustment for heterogeneous variance. Journal of Dairy Science, 74: Woolliams, J.A. and Smith, C The value of indicator traits in the genetic improvement of dairy cattle. Animal Production, 46:

234 234 BÖLÜM XI ET SIĞIRI ISLAHI GİRİŞ Bu Bölümün amacı, et sığırı ıslah amaçlarını, kullanılan ırkları ve melezlerini, seleksiyon kriterlerini, kullanılan test etme ve genetik değerlendirme metotlarını tartışmaktır. Çoğu üretim sistemlerinde genetik ıslaha önem verilmektedir. Kuzey ve Orta Amerika, Dünya üretiminin %30 u ile en yüksek et üretimini sağlamaktadır. Global üretimin %21 i ile Avrupa onu izlemektedir. Dünyanın en yüksek et üreticisi olan 15 ülke içinde ABD, şimdiye kadar en yüksek verime sahip olandır. ABD Brezilya, Çin, Rus Feredarasyonu ve Arjantin tarafından izlenmektedir (15). Et sığırı ıslahı, süt sığırı ıslahından daha az bir örnektir. Avrupa ülkelerinin çoğunda et üretiminin %50 sinden çoğu saf sütçü veya çift verim yönlü ırkların ayıklanan ineklerinden, erkek buzağılardan veya süt sürüsü için damızlık fazlası olan dişi buzağılardan sağlanmaktadır (15).Böylece bu bölüm, sütçü ve çift verim yönlü ırk kriterleri ile et sığırı ıslah amaçlarının tartışmasını kapsamaktadır. Süt sığırı sürülerinden olan bu doğrudan katkılara ek olarak süt ineklerinin, et ırkı boğalarla melezlenmesi suretiyle et üretimine indirekt katkıları da vardır. Bu uygulama sonunda kasaplık et ırkı x süt ırkı melezi buzağılar ile bazı ülkelerde et ırkı x süt ırkı melezi emzirici inekler (et ırkı buzağıların yetiştirilmesi için elde tutulan inekler) elde edilir. Avrupa ülkelerinin çoğunda özel et sığırı yetiştirme endüstrisi küçük boyutlardadır; Çoğu durumlarda sürü, tek sütçü veya çift verim yönlü sürülerde melezlemede kullanılacak et ırkı boğaları ı temin etmek için, saf yetiştirilmiş terminal baba ırklarından oluşur. Bunun tersine, Fransa da saf et ırkları toplam üretimin büyük bir kısmını oluşturur. İtalya, İspanya da, İngiltere ve İrlanda Cumhuriyetinde sütçü sürülerde et ırkı boğaların bir yan ürünü olarak et ırkı x süt ırkı melezi emzirici inek sürüleri ortaya çıkar. Bunlar, toplam kậr a önemli bir katkı yapar. Önemli miktarda sığır eti üreten diğer ülkelerde (ABD, Kanada, Güney Amerika, Yeni Zelanda ve Avustralya gibi) et üretimi, ekstansif şekilde otlatılan sığırlara dayanır (başlıca Hereford, Aberdeen Angus ve Shorthorn gibi saf İngiliz et ırkları veya bunlar arasındaki melezler). Bu ülkelerin bazılarında [AmerikaBirleşikDevletleri (ABD), Kanada ve Avustralya gibi], bu ektansif sütten kesim öncesi periyodunu, genellikle entansif bir feedlot bitirme periyodu izler. Bundan dolayı, süt sığırı ıslahına oranla et sığırı üretim sistemlerinin ıslah amaçları ve test etme programları daha komplikedir. Pek çok üretim sistemlerinin çok ekstansif olan yapısı ve çoğu et sığırı endüstrisinin ticari sektöründe melez hayvanların yaygın olarak kullanılması kayıt tutma ve genetik ıslah performansının, süt sığırlarına oranla, populasyonun çok daha küçük bir bölümünde yoğunlaştırıldığını anlatır ISLAH AMAÇLARI Çoğu ülkelerde et üretimi genel olarak 2 kategoriden oluşur; 1) Sütçü ve çift verim yönlü sürülerden et üretimi, 2) Özel et sürülerinden et üretimi. Özel et bölümü içinde ileri farklılaşma vardır; terminal baba ve maternal ırklar, melezler veya hatlar. Terminal baba ırkları, sütçü ve çift verim yönlü sürülerde de kullanılır.

235 235 Bu kategorilerin her birinin kullanımı, et üretimi ıslah amaçlarının farklı bir setini veya en azından farklı öncelikleri gerektirir Sütçü ve Çift Verim Yönlü Irklarda Et Üretimi Islah Amaçları İlk bakışta, aynı tip hayvanın gerek süt, gerekse et üretimi için yetiştirilmesi randımanlı gibi görünür. Bu, küçük üretim sistemlerinde muhtemelen doğrudur da. Fakat bunun, büyük, özelleşmiş çiftlik sistemlerinde daha az doğru olduğu muhakkaktır. Süt verimi ile büyüme ve karkas özellikleri arasında negatif genetik korelasyon vardır (38). Başka bir deyişle, süt veya et değeri için yapılacak seleksiyon, diğer özelliklerde gerilemeye neden olabilir. Aynı anda ıslah amacıyla her iki özellikte de seleksiyon yapmak mümkündür. Fakat, elde edilebilen ilerleme oranı, tek özellik için yapılan seleksiyona (veya aralarında pozitif bir korelasyon bulunan 2 özellik için) oranla çok daha azdır. Bazı ırklar veya soylar (bazı Avrupa ülkelerindeki Simmental soyları gibi), pek çok generasyonlar boyunca yapılan seleksiyonun sonucu olarak et ve süt verim özelliklerinin her ikisinde de oldukça yüksek verimliliğe ulaşmışlardır. Bazı ülkelerde, sütçü boğaların büyüme ve konformasyon için performans testini yapmak ve bu özellikler bakımından ön seçime tabi tutulmuş boğaları, süt verimi için önceden döl testine tabi tutmak sureti ile et değerinde beklenen kötüleşmeyi sınırlamak için çaba harcanmaktadır. Diğer ülkelerde, özelleşmiş sütçü soyların et değerindeki kötüleşme, damızlık olarak yetiştirilmesi gerekmeyen sütçü dişilerin, özel et ırkları ile melezlenmesi suretiyle kısmen karşılanır. Böylece, büyük ölçüde özelleşmiş endüstriye sahip sütçü ülkelerde, sütçü ırklarda ıslah amaçları, et özellikleri açısından çok az öneme sahiptir. Çift verim yönlü ırklarda bile, et özelliklerine verilen önem, muhtemelen 2. derecede olmalıdır. İsviçre gibi çift verim yönlü ırkların kullanımının kuvvetli bir geçmişi olan bazı ülkelerde, geleneksel çiftlik sistemlerindeki rollerini devam ettirmek için hükümet tarafından destek verilmiştir Süt Sürülerinde ve Özelleşmiş Et ırkı Sürülerde Kullanım İçin Terminal Babalar Et ırkı terminal babalar (bunlar kasaplık generasyondan özel olarak selekte edilir), sütçü ve iki verim yönlü sürülerde kullanılır. Sütçü bir baba ile çiftleşme sonucunda gerçekleşen buzağılama güçlükleri ile karşılaştırıldığında, buzağılama güçlüklerini azaltmak için, öncelikle sütçü düveler, daha sonra damızlık fazlası sütçü ergin sütçü inekler çiftleştirilir. Düvelerle çiftleştirmekte kullanmak üzere bir et sığırı boğası selekte eden süt üretim çiftçilerinin başlıca önceliği, buzağılama kolaylığıdır. Zor buzağılamalar, direkt olarak ve buzağılama sonrasında yeniden çiftleşmenin gecikmesi nedeniyle masraflıdır. Zor buzağılamalar nedeniyle inek ve buzağının her ikisinin de sağlık ve yaşama gücü düşer. Bundan dolayı, sütçü düveler çoğunlukla daha kolay buzağılıyan ırkların (Hereford, Aberdeen Angus ve Limousin gibi) birinden boğalarla çiftleştirilir. Bununla birlikte, süt düvelerin, bir et ırkı boğa ile çiftleştirilmesi, gitgide azalmaktadır. Çünkü çoğu süt üreticileri, kendi düvelerinin genellikle sürüdeki en yüksek genetik değerli hayvanlar olduğunun ve bundan dolayı da damızlık düve annesi olarak değerli olduklarının farkına varırlar. Düvelerle çiftleştirmek için uygun bir sütçü babayı seçmek daha kolaydır. Bunun yanında, etçi babalarla ergin sütçü inekler çiftleştirildiği zaman, buzağılama kolaylığı yine önemlidir. Buzağılama güçlüklerinin frekansı, düvelere oranla ergin ineklerde daha azdır. Bundan dolayı, buzağı satışlarından olan geliri maksimize etmek amacıyla etırkı boğaları seçmek için çok imkan vardır. Sütçü çiftliklerde doğan et ırkı melez buzağıların çoğu genç yaşta satılmaktadır. Ağırlık ve konformasyonun (kaslılık veya şekil) artması, artan ağırlık ve konformayon buzağılama güçlüğünü azaltma amacıyla çelişkiye götürdüğü halde, sütçü çiftçiler için bir et

236 236 ırkı veya individüel etçi baba seçmede önemli ıslah amacıdır. Et ırkı melezi buzağıların performansı, buzağıların ilerideki hayatları için çoğu çiftçiden çok az ilgi görmekle birlikte, yüksek genetik değerli baba ırkları veya individüel babalar ilerideki performansları için marketlerde daha yüksek değer bulurlar. Özellikle bu marketler kolaylıkla tanınan renk işaretli buzağılar üretirse baba ırkı seviyesinde makul seviyede iyi çalışır. Aynı bir ırk içinde babalar arasında fark gözetmk çok yaygın değildir. Bununla birlikte bazı ülkelerde sun i tohumlama kuruluşları, et ırkı cemiyetleri veya kayıt acentalarının, makul derecede kolay doğum ile iyi büyüme ve karkas özelliklerini kombine eden sütçü sürülerde kullanmak amacıyla etçi babaları teşhis etmek ve reklamını yaparak tanıtmak için programları vardır. Sığırların çok kapsamlı tanımlanması, damızlık değeri ve performans kayıtlarının depolanması ve transfer edilmesi için geliştirilen teknolojilerin adaptasyonu, gelecekte endüstrinin farklı sektörleri arasında bilgi alışverişi ve market sinyallerini geliştirmeye yardım edebilir. Çoğu ülkede özelleşmiş et üretim sistemlerinin çoğunda melezleme yaygın olarak kullanılmaktadır. Çoğunlukla bu, ırkların tamamlayıcı kullanımı ile başarılabilir. Genellikle küçük veya orta büyüklükteki ırklar veya melezleri, anne hatları olarak, daha büyük ırklar terminal babalar olarak kullanılır. Daha büyük cüsseli ırklar, genellikle daha küçük ırklara oranla, daha hızlı büyüme oranı ve daha yağsız karkas üretme özelliğinde olduklarından terminal baba olarak değerlidir. Genel olarak, büyümekte olan hayvanlar ergenliğe doğru yağlanırlar. Farklı ırklar, erginliğin benzer dönemlerindeki canlı ağırlıkla mukayese edilirler. Her ırkın, beklenen ergin ağırlığın % 60 ına ulaştığı zaman-benzer yağ oranlarına sahip olacağı söylenir. Bununla birlikte, ırklar aynı ağırlıkta mukayese edildikleri zaman yağlılık açısından oldukça farklıdır. Belli bir kesim ağırlığında, daha büyük ırkların veya bir ırk içinde daha büyük babaların dölü daha az yağlı olma eğilimindedir. Alternatif olarak, verilen bir yağlılık derecesinde, daha büyük ırkların veya bir ırk içinde daha büyük babaların dölü, genellikle daha ağır karkas üretir. Bununla birlikte, özelleşmiş et ırkı ıslah sürülerinde terminal baba ırkları kullanıldığı zaman buzağılama kolaylığı hala önemlidir. Onların başlıca rolü, melez döllerinin büyüme ve karkas özelliklerini iyileştirmektir. Bundan dolayı, sütçü sürülerde büyüme, karkas değeri ve buzağılama kolaylığında, terminal baba ırklarının kullanılıp kullanılmayacağı konusunda ilgi vardır. Fakat bu özelliklere verilen önem, bunları kullananlar arasında değişmektedir. Karkas değerinin tanımlanması bir dereceye kadar ticari hayvanların açık artırmada satılıp satılmayacaklarına bağlıdır. Bu, genel olarak ağırlık, yağlılık ve konformasyonun bazı ölçülerini kapsar. Teoride endüstri sektörleri arasında, kesilmiş veya canlı olarak pazarlanan hayvanların ıslah amaçları benzerdir. Bununla birlikte uygulamada onlar genellikle farketmektedir. Örneğin İngilterede, canlı marketlerde Avrupa ülkelerine ait ırklar ve melezleri için (özellikle bunların iyi konformasyonda olanları için) kg canlı ağırlığa pirim ödenir. Ekstrem durumlar hariç, yağsızlık, ikinci derecede ilgilenilendir. Bununla birlikte alıcılar ırk, ağırlık veya yaş ve cinsiyeti yağsızlığın indirekt belirleyicileri olarak kullanır. Direkt olarak satılan hayvanlar için, yağsızlık ve konformasyon için tüm kậrlar büyük ölçüde karkas ağırlığına ve görsel ölçülere bağlı olacaktır. Ancak yine de ırk ve cinsiyet karkas fiyatını değiştirebilir. Çoğu Kuzey Amerika ve Avustralya marketlerinde, yüksek mermerleşme için bir prim ödenir (Mermerleşme: göz kasındaki görülebilir kas içi yağın yüksek seviyeleri). Özellikle Kuzey Amerika da mermerleşme için, yeme kalitesinin iyi bir belirleyicisi olarak pirim ödenir. Son zamanlarda, birkaç ihracatçı ülkede Japon et marketlerindeki önemi nedeniyle mermerleşmeye olan ilgi artmıştır. Zengin ülkelerde et endüstrisinde tüketiciler arasında etin yeme kalitesi, gittikçe önemi artan bir konu olmaktadır. Kesim sonrası karkasa uygulanan işlemler, özellikle soğutma oranı, yaşlanma ve asma metotlarının, yeme kalitesi üzerinde önemli etkileri olduğu bilinmektedir

237 237 (12, 14). Buna karşın, etin yeme kalitesi üzerine ırk, aynı ırk içinde damızlık değeri veya üretim sistemi gibi kesim öncesi etkiler konusunda fazla bilgi yoktur. Et kalitesi üzerine özellikle mermerleşmenin, renk ve lif tipinin indirekt ölçülerinde ırk farklılıkları olduğu tahmin edilmektedir. Yumuşaklıkta, gevreklikte de ırk tipleri arasında farklılıklar vardır: Double muscled ırklar, diğer bos taurus ırklardan genellikle çok daha gevrek ete sahiptir. Bos Indicus ırkları ise bu açıdan sıralamada en geridedir. Non-doubled muscled Bos Taurus ırkları veya ırk tiplerinin herhangisi arasında gevreklikte, sululukta ve lezzette tutarlı farklılıklar azdır. Bunun tersine, yeme kalitesinin direkt ve indirekt ölçülerinin her ikisinde de ırk içi tatmin edici genetik varyasyon olduğuna dair tutarlı raporlar vardır (20). Bu, yeme kalitesinin eksper canlı hayvan tahmincilerinin yokluğunda, döl kontrolü olmaksızın bunu başarmak zor olduğu halde, ıslah için ırk içi seleksiyonla bir fırsat olduğunu gösterir. Bunu döl kontrolsüz başarmak zordur.bununla birlikte, endüstrinin sektörleri arasında daha iyi diyalog, daha iyi bir şekilde hayvanların teşhisinin devamlılığı ve 2. aşama seleksiyon için yararlı karkas bilgisi ile yavaş yavaş oluşturulabilir. Gelecekte yeme kalitesinin moleküler markırları, daha etkili seleksiyon programlarına imkan verebilir ÖZEL ET SIĞIRI SÜRÜLERİ İÇİN DAMIZLIK DÜVE YETİŞTİRME Özel et sığırı sürülerinde inekler için başlıca ıslah amaçları; yeterli büyüme ve karkas değeri, iyi fertilite, kolay buzağılama, iyi maternal kaabiliyet (yeterli süt verimi ve iyi annelik kabiliyeti) ve inek yaşama payı gereksinimlerini azaltmak için düşük veya orta derecede ergin büyüklük. Bu bireysel hedefler bazan, her ineğin her yıl sütten kestiği buzağı ağırlığı veya her yıl her kg inek ergin ağırlığı için sütten kesilen buzağı ağırlığı ölçüleri içinde toplanır. Hayvanların ekstrem iklimlere dayanma ve düşük kaliteli yem yeme ve yem depolama periyodlarına dayanma kaabiliyeti de, bazı yerlerde önemli olup, çoğu kez, bu adaptasyon özellikleri için genotip x çevre interaksiyonları endişesi vardır. Irk içi ıslahı başarmakta çok doğru pratik yol, kötü çevre şartlarında performansı kaydetmek ve seleksiyonda bu bilgileri dikkate almaktır (35). Bu özelliklerin her birine verilen önem üretim sistemine, kullanılan ırka, ineğin genotipine bağlı olarak değişir. Bazı durumlarda özellikler seleksiyonla en iyi ıslah edilir. Diğer durumlarda ise, en iyi ıslah için melezlemeye başvurmak gerekir. Örneğin, melez ineklerin fertilitesi, heterozis nedeni ile genel olarak yüksektir. Et ırkı x süt ırkı melezi emzirici ineklerde süt verimi genel olarak yeterlidir. Böylece topyekun ıslah amacında süt üretimi dışındaki özelliklere daha büyük önem verilir. Geçmişte ingilterede ve İrlandada etçi x sütçü melezi düveler emzirici sürülere önemli katkı yapmıştır. Bu düveler, damızlık et ırkı dişiler üretmekten ziyade, buzağılama güçlüklerini azaltmak veya finishing için büyüme ve karkas değeri ıslah edilmiş buzağılar üretmek için, süt ineklerinin etçi boğalarla melezlemesinin bir yan ürünü olarak fazla miktarda üretilmiştir. İngilterede ve İrlanda da süt sürülerinde Holstein babaların daha geniş kullanımı, cüssede bir artışa ve süt sığırlarının et konformasyonunda bir azalmaya neden olmaktadır. Toplam üretim üzerine kota konulması ve inek başına verimin artması sonucunda çoğu Avrupa ülkesinde süt sığırlarının sayısı da hızlı bir şekilde düşmektedir. Aynı zamanda, geleneksel İngiliz ırklarından ziyade, sütçü sürülerde ırklar melezlendiğinden büyük cüsseli Avrupa beef ırklarının geniş bir kullanımı vardır. Bu faktörler birlikte, orta cüsseli geleneksel miktarı tehdit etmektedir. Bu, bazı ırklar ve yetiştiriciler için, beef babaların çok özel sütçü inekler ile melezlenmesi için ilgili ıslah amaçlarına konsantre edebilir. Bununla birlikte, bunun tek başına damızlık dişi ihtiyacını karşılaması mümkün değildir. Bu ülkelerdeki et ırkı sürülerin çoğu, zaten kendi damızlık dişilerini yetiştirmektedirler. Bu, çoğu kez Bölüm 9 dabahsedilen rotasyonal melezleme sistemlerinden birinin kullanımını kapsar. Son yıldan beri sığır eti üreten çoğu ülkede Charollais, Simmental ve Limousin gibi büyük Avrupa beef ırklarının kullanımında büyük artışlar olurken, geleneksel et sığırı

238 238 ırkları yetiştiricileri, büyüme oranını artırmaya konsantre olmuşlardır. Onlar bu konuda bazı başarılara da ulaşmışlardır. Fakat büyüme oranına verilen önemin artması, muhtemelen diğer özelliklerde (orta büyüklükte ergin cüsse, buzağılama kolaylığı ve süt verimi gibi) bir gerilemeye neden olmuştur. Bununla birlikte, çoğu ülkelerde Avrupa ırklarının populerliğindeki artış, pek çok geleneksel İngiliz ırkının yaşamını tehlikeye atmıştır. Tablo 11.1 ve Tablo 11.2, 0nsekiz Avrupa Ülkesinde etçi sığır ıslah programları için sorumlu olan ajansların yaptığı bir anket in bazı sonuçlarını göstermektedir (özel beef ırklarında 57, sütçü ve çift verim yönlü ırklarda 27 ıslah programı dahil edilmiştir). Tablo 11.2 de ise, bu programlardaki başlıca seleksiyon amaçları verilmiştir. Bütün ırk tiplerine ait programların çoğu büyümeyi ve karkas özelliklerini geliştirmeyi amaçlamıştır. Buzağılama kolaylığını ve maternal kaabiliyeti iyileştirme, özel ıslah programlarının %54 ve %39 unda ıslah amacının bir kısmıydı. Bu özellikler, süt sığırlarında ve çift verim yönlü ırklarda çok önemli değildir. Buzağılama kolaylığının önemine, gerçek değerinin altında değer biçilmiş olabilir (beef özellikleri hakkında survey yapıldığından ve buzağılama kolaylığı, süt sığırlarında ve çift verim yönlü ırklarda bir sütçü özellik olarak dikkate alınmış olabileceğinden). Beef üretiminde kullanılan ırklar ve melezleri ve onların yukarıda bahsedilen ıslah amaçlarıyla nasıl eşleştirildiği aşağıdaki bölümde tartışılmaktadır. Bu amaçlar için ırk içi seleksiyonda kullanılan stratejiler, beef ıslah amacındaki özelliklerin kalıtım dereceleri ve bunlar arasındaki genetik korelasyonlar daha sonraki bir kısımda incelenmiştir. Tablo Onsekiz Avrupa ülkesinde özel et, süt ve çift verim yönlü ırklarda et ıslah programlarının bir surveyinde dahil edilen ırkların detayları (37). Özel beef ırkları ve lokal Program Sütçü ve çift verim Program ırklar Sayısı yönlü ırklar Sayısı Charolais 9 Holstein Friesian 9 Limousin 9 Simmental 1 5 Aberdeen-Angus 7 Kırmızı ve beyaz 4 Hereford 6 Lokal ırklar 3 Simmental 1 4 Diğer 6 Lokal ırklar 14 Diğer 8 Toplam 57 Toplam 27 1 Simmental ırkının bazı ülkelerde özel beef ırkı olduğu, diğerlerinde çift verim yönlü ırk olduğu varsayılır. Tablo Onsekiz Avrupa ülkesinde anket yapılan sığır ıslah programlarında başlıca ıslah amaçları. Çoğu programlar bir den çok başlıca beef ıslah amacına sahip olduğundan toplam program sayısını aşan kolon toplanır. Özel beef ırkları ve lokal ırklar Özellik Bunun, başlıca bir ıslah amacı olduğu program sayısı (57 nin toplamından) Sütçü ve çift verim yönlü ırklar Özellik Bunun, başlıca bir ıslah amacı olduğu program sayısı (27 nin toplamından) Büyüme oranı 49 (%86) Büyüme oranı 22(%81) Karkas kalitesi 37 (%65) Karkas kalitesi 16(%59) Buzağılama kolaylığı 31(%54) Buzağılama olaylığı 2 0(%0) Maternal kaabiliyet 1 22(%39) Maternal kaabiliyet 3 1(%4) Süt üretimi 0(%0) Süt üretimi 26(%96) 1 Muhtemelen süt üretimi çoğu durumlara dahil edilir; 2 muhtemelen o, raporda bir süt özelliği olarak düşünülmüş olabilir; 3 maternal kaabiliyet, süt veriminden ayrıdır.

239 SIĞIR ETİ ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR VE MELEZLER Avrupadaki farklı ırkların ve melezlerin beef üretimine rölatif katkısını tahmin etmek sütçülüğe oranla çok zordur. Bu kısmen, sütçü ve çift verim yönlü ırkların beef üretimine ürün sağlaması, melezlemenin yaygın kullanımı ve beef üretiminde kullanılan ırklara ait ulusal verileri kaydetme ve toplama için genellikle daha kötü olan sistemler dolayısıyladır. Süt sığırı endüstrisinde Siyah ve Beyaz soyların açık bir şekilde hakim oluşu, Siyah ve Beyaz soyların buzağılar ve ayıklanan inekler vasıtasıyla direkt, bazı ülkelerde emzirici ineklerin genetik yapısına katkısı vasıtasıyla indirekt olarak beef gelirine major katkıları olduğunu gösterir. Bununla birlikte, Siyah ve Beyaz soylarında süt üretimi için onların hakimiyeti, beef üretiminde bir dezavantaj olarak görülür. Çoğu ülkelerde süt üretimi için özelleşmeye doğru ekonomik dürtü nedeniyle, sütçü ırklardan, beef gelirini iyileştirmek için en büyük imkan, ihtiyaç fazlası dişilerin özel beef ırkları ile melezlenmesidir. Tablo 11.3, fazla miktarda beef üreten Avrupa ülkelerinden bazılarında en önemli özel beef ırkı safkan dişilerinin sayısını göstermektedir. Bu Tablodan, özel Fransız beef ırklarının (özellikle Charolais ve Limousin) ve bir dereceye kadar İngiliz ırklarının (özellikle Hereford ve Angus) dominant olduğu anlaşılmaktadır. Fransız ırklarının populerliği muhtemelen, yüksek büyüme oranları veya yüksek yağsız et verimleri dolayısıyladır. İngiliz ırklarının populerliği ise rölatif olarak düşük buzağılama güçlüğü frekansları nedeniyle olabilir. Özel Fransız beef ırklarının, Avrupada terminal baba olarak artan kullanımı, beef üreten diğer ülkelerin çoğunda çoğu kez geleneksel İngiliz ırklarının masrafında yansır. Bununla birlikte, İngiliz ırkları, bu ülkelerin çoğunda (örneğin ABD, Kanada, Avustralya, Yeni Zelanda gibi) ya safkan olarak veya melezlenmiş maternal hatların komponentleri olarak ıslah sürülerinde önemli kalır Tablo 11.3, Avrupadaki beef ırklarının pek çoğundan bazılarını gösterdiği halde, bir orantısızlığa sahip olan çok az sayıdaki bazı ırklar, özellikle sütçü sürülerde sun i tohumlama kullanımından etkilenir. Örneğin, İngilterede, rölatif olarak küçük sayıda Belçika Mavisi sığır vardır. Fakat bu ırk, te sun i tohumlama organizasyonu tarafından yapılan beef tohumlamalarının en büyük sayısından, 2. derecede sorumludur. Bu ırkın önemindeki büyüme, onun yüksek konformasyonlu melez buzağı kaabiliyetini geçirmesi ve sütçü ineklerle çiftleştiği zaman kabul edilebilir seviyelerde buzağılama kolaylığı nedeniyledir. İngilterede diğer beef ırklarıyla tohumlamaların sayısı Tablo 11.4 de görülmektedir. Daha önce bahsedildiği gibi, Fransa ve İtalya da yüksek oranda üretilen safkan özel beef sürülerdendir. İtalyada Piemontese, Marchigiana ve Chianina ırkları, Fransa da ise Charolais, Limousin, Blonde d Aquitaine ve Salers ırklarının sayıları çoktur Tablo 11.5 ve Tablo 11.6, 1991 de, MLC kayıtlı sürülerinde kullanılan inek ve boğa ırklarını göstermektedir (25, 34). Hereford melezleri, başlıca sütçü ineklerin dışında, Lowland sektöründe dominat durumdadır. Upland emzirici (suckler) sürüler, umumiyetle sütçü ineklerin dışında Hereford ve Angus melezi ineklerdir.

240 240 Tablo Fazla miktarda beef üreten bazı Avrupa ülkelerinde 1989 da en önemli özelleşmiş beef ırkı safkan dişilerinin sayısı Ülke Irk Damızlık dişilerin Sürü büyüklüğü %döl %döl sayısı (000s) Suni toh. Embryo Toplam Kayıtlı Ortalama %sürüler >60 babalardan transferi donörlerden Fransa Charolais <0.2 Limousin <0.1 Blond d A <0.2 Salers <0.1 Aubrac <0.1 Gasconne Almanya Charolais <10 - Galloway <5 - Angus <5 - Limousin <5 - Highland İngiltere Simmental Charolais <4 Limousin Angus Hereford İtalya Piemontese <1 Marchigiana Chianina <1 1 sürü büyüklüğüne göre 2 farklı grup. Tablo İngilterede, Wales de ve İskoçya daki eski süt sun i tohumlama merkezi ve sun i tohumlama hizmetlerinin 1993/94 te beef ırklarına yaptığı tohumlama sayısı (Sadece, çok sayıdaki ırklara yapılan tohumlamalar gösterilmiştir. (31). Boğa ırkı Tohumlamaların sayısı (000s) İngiltere ve Wales İskoçya Northern İrlanda Aberdeen Angus Belgian Blue Blonde d Aquitaine Charolais Hereford Limousin Simmental Welsh Black Bütün beef ırkları

241 241 Tablo de MLC de kayıtlı emzirici sürülerdeki melez tip inekler (x). Sürü tipi Lowland Upland Hill Sürü sayısı İnek ırkı Sürülerin % si Aberdeen Angus ve melezleri Blue Grey (Shorthorn x Galloway) Hereford ve melezleri Limousin ve melezleri Simmental ve melezleri Güney devon ve melezleri Welsh Black Diğerleri ve karışık(1) (x) Verilen ırkın inekleri ile sürülerin yüzdesi gösterilmiştir. Bazı sürüler bir den fazla ırktan ineğe sahip olduklarından yüzdeler 100 e tamamlanmamaktadır. 1 Diğerleri Sussex, Devon, Lincoln Red ve melezleri kapsamaktasır. Son yıllara bütün sektörlerde Avrupaya ait melez ineklerin kullanımında önemli bir artış olmuştur (24, 25). Bunlar, hem satın alınmış damızlıkları, hem de çiftlikte yetiştirilmiş damızlıkları kapsamaktadır. Avrupalı melez suckler ineklerin kullanımı, kısmen, özel sütçü sığırların etkisini dengelemek için ölçülü, dikkatli bir management politikası, kısmen de, sütçü ve suckler sürülerin her ikisinde de, Avrupalı melezleme babalarının artan bir şekilde yaygın kullanımı sonucunda onların hali hazırdaki sağlanabilirliğinin bir sonucudur. Tablo Meat and Livestock Commission (MLC) emzirme sürülerindeki boğa ırkı (x). Sürü tipi Lowland Upland Hill Sürü sayısı Boğa ırkı Sürülerin % si Aberdeen Angus Blonde d Aquitaine Charolais Limousin Simmental South Devon Welsh Black Diğerleri (x) Verilen ırktan boğası olan sürülerin % sini göstermektedir. Bazı sürüler bir den daha fazla ırktan boğaya sahip olduklarından % ler 100 e toplanmaz,. 1 Diğerleri Gelbvieh, Sussex, Belgian Blue ve Hereford u bulundurmaktadır IRKLAR İÇİ SELEKSİYON Test Etme Sistemleri Et sığırı genetik ıslah programlarının çoğu, performans testine veya döl testine dayanır. Bunların her ikisi de performans kaydını esas alır. Esas olarak bu, bieysel olarak hayvanların kimlik, pedigri, doğum tarihi, cinsiyet ve performansını, performansı etkilemesi muhtemel major management gruplarını kapsar. Performans test etme programlarında bu kayıtlar daha sonra, kayıtlı hayvanların kendilerinin genetik değerini tahmin etmek için

242 242 kullanılır. Döl test etme programlarında kayıtlardan genel olarak babaların genetik değerini tahmin etmekte yararlanılır. Test etmenin bu 2 tipinin başlıca özellikleri aşağıda açıklanmıştır; Performans testi Et sığırlarında özelliklerin pek çoğu her iki cinsiyette de cinsi olgunluk öncesindekaydedilebildiğinden, et sığırı ıslahında performans kaydetmenin ve performans testinin oldukça eski bir geçmişi vardır. Bu tarihler ABD de 1940 ve 1950 lerde, diğer ülkelerde biraz daha sonradır. Erken performans kaydetme programlarını çalıştırmak için özel olarak kayıt cemiyetleri kurulmuştur. Bugün, umumiyetle kayıt programları, ırk cemiyetlerinin (örneğin ABD de), hükümet departmanları veya bazı hükümet desteği alan ajansların (çoğu Avrupa ülkesinde olduğu gibi) veya özel ajansların (ya tek başlarına veya biribirleri ile ortaklık halinde) sorumluluğundadır. Diğer ülkelerde (özellikle sürüleri büyük ve ABD gibi coğrafik olarak dağınık olanlarda) umumiyetle performans yetiştiricilerin kendileri tarafından tespit edildikten sonra kayıt ajanslarına gönderilir. Diğerlerinde (İngiltere, Fransa ve diğer Avrupa ülkeleri gibi), ölçümlerin bazıları veya hepsi, kayıt acentalarının saha görevlileri tarafından yapılır. Performans kaydı ilk defa bundan 40 yıl önce başlamıştır. O zamanda kayıttan sorumlu başlıca organizasyon Beef Kayıt TutmaCemiyeti (Beef Recording Association) idi. Bu organizasyon sonradan, 1995 e kadar İngilterede major performans kayıt ajansı olarak devam eden Meat and Livestock Commission (MLC) ile birleşti. Ondan sonra bu rol, MLC ve SAC birleşik mülkiyeti altında olan yeni bir şirkete, SİGNET e geçti. Süt sığırı ıslahındaki durumla mukayese edildiğinde, et sığırlarında performans kayıtlı olanların oranı düşüktür. Bu kısmen, süt endüstrisine oranla, özellikle de melezlemenin yaygın olduğu ülkelerde, ticari ve damızlık sürüler arasındaki daha büyük farklılık nedeniyledir. Örneğin, ABD nde (27), Avustralya ve İngilterede, toplam et sığırı populasyonunun %2 den azını performans kayıtlı hayvanlar oluşturur. Ancak, safkan sektör içinde bile genellikle, süt sektöründekine oranla kaydetme oranı çok daha düşüktür. Bu kısmen de, et sığırı kaydetmede daha fazla çaba harcanması dolayısıyladır. Süt kaydetme, kayıt yapılan çiftlikte süt üretiminin karlılığını artırmaya direkt olarak yardım eder; Tersine, et sığırı performans kaydetmenin ekonomik yararlarının çoğu, ıslah edilmiş damızlık stoklarından gelir. Geçmişte, et sığırı yetiştiricileri ve onların müşterileri arasında, kaydetmenin yararlarının az olduğu inancını, kayıt tutmanın karşılığını almanın tutarlılığı ve büyüklüğünü etkilemiştir. Bununla birlikte, şimdi pek çok ülkede, performans kaydının değerinin farkında oluş giderek büyümektedir. Performans test programlarının çoğu, çiftlikteki bütün hayvanların sütten kesim öncesi performansını kaydetmeyi kapsar. Bazı ülkelerde, çiftlikte sütten kesim sonrası performans ölçümü devam eder. Diğerlerinde, merkezi performans testi kullanılır. Et sığırının merkezi testi, 1950 lerden beri özellikle ABD de, Kanadada ve Avrupada olmak üzere tüm Dünyada oldukça geniş bir şekilde kullanılmıştır. Merkezi performans testi, bazı hayvanları (özellikle yüksek performanslı boğaları), yetiştiricilerin kendi çiftliklerinden bir merkez istasyona götürmelerine dayanır. Orada bu hayvanlar, üniform çevre şartlarındaki diğer sürülerden boğalarla mukayese edilir. Yemleme ve management etkilerinden gerçek genetik değeri ayırabilme, özellikle BLUP metotlarının kullanımından önce zordu. Merkezi test, bu problemi azaltmak için planlanmıştır. Merkezi test, mukayese için daha büyük çağdaş hayvanlar grubu da yaratabilir (pek çok ülkede küçük pedigrili sürülerin büyüklükleri, seleksiyon entansitesini sınırlar. Bu çeşit test etme sistemi, çok kapsamlı performans ölçülerine imkan da verir). Merkezi test etmenin potansiyel yararlarına karşın, merkezi istasyonlardaki boğaların performansı ve diğer döllerin ilerideki performansı arasındaki korelasyonlar, çoğu kez beklenenden daha düşüktür. Diğer bir deyişle, merkezi test sonuçları, boğaların damızlık değerinin kötü belirleyicileri olabilirler. Bu çoğu kez, merkezi test öncesi çevresel etkilerin

243 243 büyük oluşuna atfedilir. Bu olumsuzluk, testlere daha küçük yaşlarda başlıyarak ve test periyodundan daha sonra ölçülen özelliklere daha büyük önem vererek azaltılabilir (3, 36). Bu komplikasyonlar dolayısıyla kısmen, et sığırı boğalarının merkezi test edilmesi, bazı ülkelerde durmuştur (örneğin Britanya da 1980 li yılların başlarında MLC tarafından merkezi test etmek durdurulmuştur). Fransa dan en son sonuçlar, merkezi istasyonlarda test edilen boğaların ağırlığı ile onların döllerinin ağırlığı arasında makul korelasyonlar göstermektedir (23). İskelet ve kas gelişmesi için baba ve döl performansı arasında daha yüksek korelasyon vardır. Bu, söz konusu bölgelerde Fransa çiftliklerinde, diğer çalışmalardakine oranla çok üniform yetiştirme şartlarını yansıtabilir. Kas gelişmesinin canlı ağırlığa oranla çevre şartlarından daha az etkilenmesi muhtemeldir. Tablo Birkaç Avrupa ülkesinde 1999 da özelleşmiş etçi,sütçü ve iki verim yönlü ırkların beef özellikleri için kullanılan test etme metotlarının detayları (37). Özel beef ırkları+ lokal ırklar Sütçü ve 2 verim yönlü ırklar Islah programı sayısı Performans test Çiftlikte 40 (%/70) 7 (%26) İstasyonda 46(%81) 25 (%93) Döl testi Çiftlikte 31 (%54) 10 (%37) İstasyonda 27 (%47) 10 (%37) Tablo Fransız merkezi test etme istasyonlarında Charollais boğaların performansı ve onların döllerinin test istasyonundaki müteakip performansı arasındaki genetik korelasyonlar (19). Merkezi performans test istasyonunda boğalar üzerinde ölçülen 1. özellik 30 erkek dölde ölçülen 2. özellik 480 gündeki yaklaşık ağırlık 500 gündeki ağırlık Kas gelişmesi (canlı) Kas gelişmesi (canlı) Kas gelişmesi (canlı) Kas gelişmesi (karkas) İskelet gelişimi İskelet gelişmesi ve 2. özellikler arasındaki genetik korelasyonlar Döl testi Hayvanların bireysel performans kayıtlarına dayalı yapılan seleksiyon hızlı değildir. Performans kayıtlı sürülerde kullanılan babalardan döl kayıtlarının birikmesi otomatik, fakat yavaştır. Performans testi ile döl test etme programları ya çiftlikte, veya merkezi test istasyonlarında yapılır. Birbiri ardına test etme, Fransada özellikle, özel et ırklarında iyi organize edilir. Safkan hayvanların çok sayıda doğum, 120 ve 210 gün ağırlıkları ve sütten kesmedeki iskelet ve kas gelişmesine ait performans kayıtları çiftlikte mevcuttur (26) de i aşkın erkek buzağı bu şekilde kaydedilmiştir. En iyi erkekler, sütten kesimden sonra ve 8 den 14 aylık yaşa kadar test edildikten sonra merkezi test istasyonlarına satılmıştır den fazla genç boğa 1992 de aynı şekilde test edilmiştir. Fransada takriben 125 et ırkı boğa, büyüme ve karkas özellikleri için yıllık olarak döl testine tabi tutulur. Bunların çoğu, onların merkezi test istasyonundaki performansları esas alınarak seleksiyona uygulandı. Bu boğaların yaklaşık 35 tanesi yıllık olarak, kızlarının, merkezi döl testi istasyonundaki maternal kabiliyetini değerlendirmek için döl testine tabi tutuldu. Fransada, yaygın olarak sun i tohumlamada geniş

244 244 bir şekilde kullanımına hak kazanmak için boğalara döl testi yapılmlıdır (denenmiş boğaların %30 dan azı bu amaç için seçilir) Diğer ülkelerde, özel et ırklarında boğalar için çiftlikte döl testinin tamamlanmasını hızlandırmak için az gelişmiş programlar kullanılır. Örneğin İngilterede MLC ve Signet birkaç ırk cemiyeti ile ilşki içinde, genç boğa sağlama programlarını destekler. Bu programlar, umut verici genç performans kayıtlı boğaları teşhis edebilmek ve pedigrili sürülerde bunlar için hızlı döl testi sonuçlarını almak için planlanırlar. Etçi boğaların, sütçü sürülerde yaygın bir şekilde kullanıldığı ülkelerde, ırk cemiyetleri veya sun i tohumlama organizasyonları çoğu kez etçi boğaların, sütçü sürülerdeki döl testini destekler. Örneğin, birkaç yıl önce İngiliz Limousin Sığır Cemiyeti tarafından, sütçü sürülerde Limousin boğalarını döl testine tabi tutmak için bir program (Lim-Elite) kurulmuştur. Şimdi o, bir ticari şirket tarafından işletilmektedir. Signet de boğaların seleksiyonu çiftlik performans kayıtlarına dayandırılır. Selekte edilen boğalardan birkaç yüz straw semen, iştirak eden süt sürülerinde tesadüfi olarak kullanılır. Bu sürülerde buzağılama kolaylığı kaydedilir ve her bir boğadan takriben 30 döl, büyüme ve karkas kayıtlarını elde etmek için beef finishing ünitelerine transfer edilir. Sonuçlar analiz edilir ve en iyi boğalardan semen, pedigrili ve ticari üreticilere pazarlanır. Son zamanlarda Belçika Mavisi (Belgian Blue) ırkında, (Blue-Elite olarak isimlendirilir) benzer bir program oluşturulmuştur. Bu programların sonucu, BLUP kullanılarak henüz analiz edilmediğinden, söz konusu program bütün gruplarla mukayese edilemezler. Bununla birlikte, gelecekte bu konuda gelişme muhtemeldir. İngilterede daha büyük sun i tohumlama şirketlerinin birçoğu, süt sürülerinde beef boğalar için benzer döl testi programlarını işletirler. Döl testi için seçilen boğaların çoğu Signet kayıtlı sürülerinden gelir.programların çoğu buzağılama kolaylığının, buzağı büyüklüğünün ve konformasyonunun çiftlik kayıtlarını kapsar. En büyük şirket (Genus) da, merkezi bir test istasyonunda bazı beef boğalarının döllerinin büyüme ve karkas özelliklerini kaydetmektedir Kooperatif ıslah programları Çoğu ıslah programları performans testi veya döl testi etrafında döndüğünden, yukarıda belirtildiği gibi, buradada özel bahsetmeyi hak eden bazı varyasyonlar vardır. Bunların ilki, grup ıslah programları ve baba refere etme programları gibi kooperatif ıslah programlarıdır. Bu programların yararları daha önce açıklanmıştır ların sonlarında ve 1970 te, Yeni Zelanda da ve Avustralya da birçok koyun grup ıslah programları ve çok az sığır programları kurulmuştur. Bu programların başlangıçtaki başarısını müteakiben diğerleri kurulmuşçift vrimli tur. Örneğin, Britanya da Welsh Black sığır ırkında sütten kesme ağırlığını geliştirmek için bir program yapılmıştır. Bu program şimdi durdurulmuştur. Ancak birkaç yıl önce birkaç South Devon yetiştiricisi tarafından, embriyo transfer tekniğini ve BLUP değerlendirme işlemini kullanan başka bir sığır grup ıslah programı (ASDIG) başlatılmıştır (32). Muhtemelen, rölatif olarak yüksek finansal taahhüt ve ulusal sürü genetik değerlendirme işlemlerinin güncellenmesinde büyüme gerektiğinden, son 20 yılı aşkın süredir sığır grup ıslah programlarına olan ilgide, bir azalma var gibidir. Bununla bitlikte, Fransa, Danimarka, Britanya ve ABD de bu periyod içinde veya sonrasında birkaç sürüde resmi ve resmi olmıyan baba referans programları kurulmuştur. Bu programlar, her bir üyenin sürüsündeki ineklerin oranı konusunda babaların bir listesinin kullanımını kapsamaktadır (umumiyetle sun i tohumlama ile). Bazı durumlarda bu programlar, çok doğru across-sürü veya across-test genetik değerlendirmelere imkan vermek için sürüler arasında genetik bağlantılar yaratmak veya genişletmek için özgün olarak oluşturulmuştur, Diğer durumlarda (Britanyada Charollais (GLB) ve Limousin (White Rose) ırklarının küçük grupları tarafından Britanya da yakın zamanlarda kurulan kooperatif programlar gibi) diğer pek çok sürüye oranla çok şumullü bir şekilde kaydetmek gibi ek amaçlar vardır. Benzer programlar, diğer et

245 245 sığırı ırklarında ve diğer ülkelerde, özellikle düşük sun i tohumlama kullanımının neden olduğu, zayıf karşılıklı, birbiri ile sürü genetik bağları olan ülkelerde yüksek derecede uygun olabilir MOET Nükleus programları Multiple ovulasuon ve embriyo transferi (MOET) kullanan merkezi nükleus sürülerin teorik yararları, süt sığırları için son bölümde açıklanmıştır. Et sığırlarında da benzer yararlar beklenir; Gerçekte seleksiyona cevabı hızlandırmakta MOET in potansiyel değeri, ilk defa beef sığırları için 1975 te rapor edilmiştir (23). Raporda, büyüme oranı için seleksiyona cevapların, daha yüksek akrabalı yetiştirme oranı ile de olsa,moet kullanmak suretiyle 2 ye katlanabileceğinin tahmin edildiği ifade edilmektedir. Yakın zamanlardaki tahminler, benzer büyüklük ve aynı akrabalı yetiştirme oranlı benzer bir geleneksel programla mukayese edildiğinde %30 ekstra ilerlemenin mümkün olduğunu ileri sürer (39). MOET et sığırlarında, genetik materyalin ithali ve ihracı vasıtasıyla ve yeni ithal edilen ırkların veya değerli bireylerin tabii üremesi ile mümkün olduğundan, çok daha hızlı bir şekilde çoğaltılmasında geniş bir şekilde kullanılırken, düzenlenmiş ırk ıslah programlarında bugüne kadar geniş bir şekilde kullanılmamıştır. Yakın bir geçmişe kadar Aberdeen de SAC da bir deneysel MOET programı işlemiştir (10). Amaç, saha şartlarında test etmek ve geliştirmekti. Bu programlara üreme teknolojilerin bazıları dahil edildi. Rölatif olarak kısa süre için seleksiyon uygulandığından, bir büyüme ve karkas özellikleri indeksinde iyi cevaplar alındı. MOET, yukarıda belirtildiği gibi, Britanya da kooperatif ıslah programları endüstrisinin bir kaçında daha küçük bir ölçekte kullanılmaktadır KAYDEDİLEN ÖZELLİKLER Genel olarak, çiftlikte performans kayıt programları tüm Dünyada, muntazam aralıklarla canlı ağırlıklara (veya ağırlıkların alınma periyotları arasındaki büyüme oranlarına) ve bunlarla birlikte görsel kaslanma skoru ve ölçümlerine veya yükseklik skorları veya iskelet gelişimine konsantre olmaktadırlar lerde ve 1980 lerde mobile gelişme makul doğrulukta ultrasonik olarak yağ ve kas derinliklerinin veya bazı çiftlik kayıt programlarına dahil edilmiş olan alanların ölçülmesine imkan vermiştir. Bu ölçüler takriben 1 yaşında veya 400 günlük yaşta son kaburgaların birinde göz kası üzerinden veya hayvanın bel bölgesinden alınır. En azından teoride, merkezi testin yararlarından biri, sık sık ve çok kapsamlı ölçümlerin yapılmasına izin vermesidir. Örneğin, çiftliklerde hayvanların bireysel yem tüketimleri nadiren belirlenir. Fakat yem tüketiminin ölçülmesi merkezi performans test istasyonlarında oldukça geneldir. Benzer şekilde döl testi, gerçek ölçümlerin elde edilmesine imkan verir. Avrupaya ait ankette bahsedilen et sığırı ıslah programlarında kayıtlı özellikler bir örnek olarak Tablo 11.9 da gösterilmiştir. Survey zamanında, ortak bir şekilde ölçülen özellikler canlı ağırlıklar veya büyüme özellikleri, canlı hayvan veya karkas üzerine görsel skorlar (döl kontrolü programlarında) ve buzağılama kolaylığı idi. Yem tüketimi ve yemden yararlanma ve yağ ve kasın ultrasonik öçümleri ise az sayıda programda ölçülüyordu.

246 246 Tablo Birkaç Avrupa ülkesinde beef sığır ıslah programlarında kayıtlı olan başlıca özellikler Özel beef + lokal ırklar Sütçü ve çift verim yönlü ırklar Islah programı sayısı Canlı veya karkas ağırlıkları 49 (%86) 25(%93) Doğum ağırlığı 19(%33) 0(%0) Görsel skorlar 39(%68) 16(%59) Buzağılama güçlüğü 25(%44) 1(%4) 1 Yemden yararlanma 19(%33) 5(%19) Ultrasonik ölçümler 14(%25) 4(%15) İnek fertilitesi 5(%9) 0(%0) Britanya da çiftlik performans kaydının değerlendirilmesi, pek çok diğer ülkelerdekinden oldukça farklıdır. Beef performans kayıtları, orijinal olarak doğum ağırlığı, ve 400 veya 500 günlük yaşa kadar takriben 100 günlük aralıklarda kaydedilen canlı ağırlık kayıtlarını esas alır lerde diğer ölçüler (5 kademeli bir ölçüye dayalı olarak kolay doğumun değerlendirilmesi, ultrasonik olarak göz kası üzerinden ölçülen yağ derinliği, 15 kademeli ölçü üzerinden bir görsel kaslılık değerlendirme ve çok yakın zamanlarda göz kası derinliğinin ölçülmesi) periyodik olarak eklenmiştir. Yemden yararlanma MLC de merkezi performans test istasyonlarında kaydedilmiş olup, özellikle yemden yararlanma hala, özel olarak test edilen çok az sayıda boğada ölçülmektedir. Başlangıç olarak doğum ağırlığının dışındaki diğer bütün ağırlıklar, MLC personeli tarafından doğrulanmıştır. Şimdi Signet tarafından, yılda bir, yetiştiriciler tarafından yapılabilen ilerideki yılda 3 tartma ile minimum servis verilir. Şimdilerde canlı ağırlıkların kaydedilmesi, Signet Beef yetiştiricileri servisinin üyelik için minimum gereksinimidir. Bununla birlikte, çok kapsamlı kaydetme (çok özellik ve çok hayvan) Signet, MLC, bazı yetiştiriciler ve ırk cemiyetleri tarafından teşvik edilmektedir. Çok şumullü bir şekilde kayıt yapan ve ırk ortalamasının üstünde bir performans seviyesine sahip olan yetiştiriciler, özel olarak doğru bir şekilde kaydedilen ve değerlendirilen hayvanlarının reklamını yaparak tanıtmak için planlanan Excel programlarında yer alabilirler. Genel olarak, terminal baba özellikleri Avrupada beef ıslah programlarında öne çıkmıştır. Fransa daki bazı ırk programlarının istisnası ile maternal özelliklerin çok azı, (daha önce bahsedilen fertilite gibi), kaydedilmiştir. Sonuç olarak, maternal özellikler için olan bir miktar objektif seleksiyon buzağılama kolaylığı, doğum ağırlığı ve 200-gün ağırlığı (ki terminal baba ve maternal hatların her ikisindeki önemdir) gibi karekterler için olmuştur. Bununla birlikte, çok yakın zamanlara kadar, bu özellikler üzerindeki direkt ve maternal genetik etkileri ayırma metotları yaygın bir şekilde kullanılmamıştır. Maternal özellikler Kuzey Amerikada, Avustralya ve Yeni Zelanda da (beef üretiminin çok daha yüksek bir oranı için özelleşmiş beef sürülerinin açıkladığı yerlerde) çok dikkat çekmiştir. Avustralya ve Yeni Zelanda da bazı ırklar için yakın zamanlarda scrotal büyüklük (ki, erkek ve dişi fertilitesinin her ikisinin ve cinsi olgunluk yaşının indikatörüdür), dişi fertilitesi (çiftleşme periyodunun başlamasından buzağılamaya kadar olan günlerle ölçülür) için genetik değerlendirmeler, yakın zamanlarda sokulmuştur. ABD de bazı ırklar için scrotal büyüklük ve ergin inek ağırlığı da dahil edilmiştir. İzliyen tablo serileri ıslah amaçları kriterleri olarak bahsedilen pek çok özelliğin ortalamalarını, standart sapmalarını ve kalıtım derecesi tahminlerini, bunların bazıları arasındaki fenotipik ve genetik korelasyon tahminleri ile birlikte göstermektedir. Bunlar, uluslar arası bilimsel literatürlerin, çok kapsamlı bir derlemesinden alınmıştır (21, 22). Bu

247 247 derlemelerin önemli bir bulgusu, kalıtım derecesi tahminleri ve korelasyonlar üzerine ırk ve ülkenin önemli etkilerinin varlığı idi. Eğer, çok güvenilir lokal tahminler sağlanabilirse, bunlar, ıslah programlarının ve kriterlerin planlanmasında ve genetik değerlendirmelerin yapılmasında kullanılmalıdır. Diğer durumlarda, yayınlanmış değerlerin, veya yayınlanmış tahminlerin hepsinin ortalamaları ile lokal tahminlerin kombine edilmiş olanların kullanılması daha iyi olabilir. Tablo 11.10, üreme özellikleri için kalıtım derecesi tahminlerini göstermektedir. Bunlar çoğu kez, düveler ve daha yaşlı inekler için ayrı ayrı görülür. Bu, ilgili özelliklerin düvelerde ve ineklerde farklı genler tarafından etkilendiğine veya farklı kriterlere sahip olduklarına (veya her ikisi de) inanılması ve böylece kalıtım derecelerinin farkedebileceği nedeniyledir. Bu ve izliyen bazı tablolarda, kalıtım derecesi tahminlerinin hem direkt, hem de maternal tahminlerinin her ikisi de gösterilmiştir. Örneğin, buzağılama kolaylığının kalıtım derecesi, buzağılama kolaylığındaki, buzağıbüyüklüğü ve şekli nedeni ile olan genetik varyasyonun bir ölçüsüdür. Tersine, buzağılama kolaylığının maternal kalıtım derecesi, buzağılama kolaylığını etkiliyen pelvis büyüklüğü ve şekli, vücut kondüsyonu ve gebelik süresi üzerine maternal etki gibi özelliklerde, inekler arasındaki genetik varyasyonun bir ölçüsüdür. Boğanın kızlarının kendileri buzağıladığı zaman, buzağılama kolaylığı kötüleşebilir. Tablo den, üreme ile ilgili pek çok özelliğin kalıtım derecelerinin oldukça düşük olduğu anlaşılmaktadır. Bununla birlikte, bu özelliklerin pek çoğu ekonomik olarak önemli olup, bunlar arasında büyük varyasyon vardır. Böylece hem özendiricidir, hem de genetik ıslahta yeri vardır. Tablo Et sığırlarında bir dizi üreme özelliği için ortalamalar, fenotipik standart sapmalar ve kalıtım derecelerinin tartılı ortalama tahminleri Özellik Ölçü birimi Ortalama Fenotipik Sd Ortalama kalıtım derecesi (se) İlkine buzağılama yaşı-direkt Gün (0.020) İlkine buzağılama yaşı-maternal (0.035) Döl tutma oranı-inekler, direkt %calving (0.015) Döl tutma oranı-düveler, direkt (0.010) Döl tutma oranı-inekler, maternal (0.019) Döl tutma oranı-düveler, maternal (0.009) Buzağılama kolaylığı-inekler, direkt %yardımsız (0.002) Buzağılama kolaylığı-düveler, direkt (0.002) Buzağılama kolaylığı-inekler, maternal (0.002) Buzağılama kolaylığı-düveler, maternal (0.002) Pelvis alanı, sabit yaş cm (0.058) Perinatal ölüm-inekler, direkt % ölüm (0.001) Perinatal ölüm-düveler, direkt (0.003) Perinatal ölüm-inekler, maternal (0.001) Perinatal ölüm-düveler, maternal (0.001) Buzağılama oranı %sütten kesilen (0.010) buzağı Scrotum çevresi, constant yaş cm (0.019) Tablo 11.11, büyüme özelliklerine ait kalıtım derecelerinin ortalama tahminlerini göstermektedir. Direkt kalıtım dereceleri orta derecede yüksek olmağa, annesel kalıtım

248 248 dereceleri ise birazcık daha düşük olmaya eğilimlidir. Canlı ağırlığın direkt kalıtım dereceleri de doğumda oldukça yüksek olmaya, sütten kesimde daha düşük, 1yaşında ve daha sonraki yaşlarda tekrar yüksek olmağa eğilimlidir. Tablo 11.12, bir sıra karkas özelliğine ait kalıtım derecelerini göstermektedir. Bunlar, büyüme özellikleri için olanlardan bile daha yüksek olmaya eğilimlidir. Bununla birlikte, seleksiyon için ya canlı adaylar üzerinde indirekt olarak (örneğin ultrasonik ölçmelerle) veya adayların dölleri veya diğer akrabaları üzerinde direkt olarak değerlendirilmek zorundadır. Tablo Et sığırlarında bir dizi büyüme özelliği için ortalamalar, fenotipik standart sapmalar ve kalıtım derecelerinin tartılı ortalama tahminleri Özellik Ölçü birimi Ortalama Fenotipik Sd Ortalama Kalıtım derecesi (se) Doğum ağırlığı-direkt Kg (0.003) Doğum ağırlığı-maternal Kg (0.002) Sütten kesme ağırlığı-direkt Kg (0.002) Sütten kesme ağırlığı-maternal Kg (0.002) 1 yaş ağırlığı-direkt Kg (0.004) Sütten kesim sonrası ağırlık Kg/gün (0.004) kazancı 1 yaş kazancı-direkt Kg/gün (0.017) Yemden yararlanma Kg DM/gün (0.025) Yemden yararlanma oranı Kg(veya biirim (0.024) (yem (veya enerji)/kazanç enerji/kg) Ergin inek ağırlığı Kg (0.021) Tablo Et sığırlarında bir dizi karkas özellikleri için ortalamalar, fenotipik standart sapmalar ve kalıtım derecelerinin tartılı ortalama tahminleri. Özellik Ölçü birimi Ortalama Fenotipik Sd Ortalama Kalıtım derecesi (se) Sırt yağı derinliği, sabit yaş 1 mm (0.019) Karkas ağırlığı, sabit yaş kg (0.011) Karkas ağırlığı, sabit bitirme kg (0.111) Randıman %, sabit yaş % (0.021) Et verimi, sabit yaş % (0.024) Yağsız et/kemik oranı / (0.041) Yağsız et % % (0.028) Mermerleşme, sabit yaş Skor (0.034) Göz kası alanı, sabit yaş cm (0.023) 1 Çoğu özellikler için kalıtım derecesi tahminleri sabit bir ağırlıktadır. Tablo 11.13, bazı üreme, büyüme ve karkas özellikleri arasındaki fenotipik ve genetik korelasyon ortalama tahminlerini göstermektedir. Birkaç üreme ve büyüme özelliği arasında istenmiyen ilişkiler vardır. Bu, her iki özellik için de seleksiyonu çok komplike yapar. Genel olarak, çeşitli yaşlardaki ağırlıklar arasında kuvvetli fenotipik ve genetik ilişkiler vardır (daha yakın yaş, daha kuvvetli ilişki). Bu, tek başına büyüme özellikleri için seleksiyonun,

249 249 umumiyetle doğum ağırlığında (yani artan doğum ağırlığı genel olarak çok güç buzağılamaya götürür) ve daha ağır ergin inek ağırlığında istenmiyen cevaplara götüreceğini anlatır. Doğum ağırlığındaki istenmiyen cevaplar, bu genel trand den ayrılan EBV li hayvanları seçmek suretiyle azaltılabilir (örneğin düşük doğum ağırlığı EBV, fakat daha sonraki ağırlıklar için yüksek EBV), veya doğum ağırlığını ve daha sonraki ağırlıkları bir indekse dahil ederek (doğum ağırlığı için negatif, daha sonraki ağırlıklar için pozitif ekonomik değerli olan indeks). Benzer yaklaşımlar, ayrı terminal baba ve maternal ırklar veya melezler kullanma, muhtemelen çok etkin olduğundan ergin inek ağırlığındaki istenmiyen cevapları azaltmak için de kullanılabilir. Tablo Et sığırlarında özellik çiftleri arasındaki fenotipik ve genetik korelasyonların ortalama tahminleri (21,22) (x). 1. özellik 2. özellik Özellikler arasındaki ortalama korelasyon Fenotipik Genetik İlk buz. Yaşı-direkt Doğum ağırlığı, direkt Sütten kesim sonrası kazanç Ergin inek ağırlığı Buzağılama kolaylığı, direkt Kolay doğum, maternal Doğum ağırlığı, direkt Sütten kesme ağırlığı, direkt Sütten kesim sonrası kazanç yaş ağırlığı, direkt Ergin inek ağırlığı Doğum ağırlığı, direkt Doğum ağırlığı, maternal Sütten kesme ağırlığı, maternal Sütten kesme ağırlığı, direkt Sütten kesim sonrası kazanç yaş ağırlığı, direkt Ergin inek ağırlığı Sütten kesme ağırlığı, direkt Doğum ağırlığı, maternal Sütten kesme ağırlığı., maternal Sütten kesim sonrası kazanç yaş ağırlığı, direkt Yem tüketimi Yemden yararlanma oranı Ergin inek ağırlığı yaş ağırlığı, direkt Sütten kesim sonrası kazanç Yem tüketimi Yemden yararlanma oranı Ergin inek ağırlığı Market ağırlığı, sabit yaş Randıman%, sabit yaş Sırt yağı, sabit yaş Göz kası, sabit yaş Mermerleşme, sabit yaş Yenilebilir et, sabit yaş (x) Buzağılamadaki yaş ile korelasyonlar tartılı değil, diğer hepsi tartılıdır

250 GENETİK DEĞERLENDİRME METOTLARI VE SONUÇLARI 1970 li yılların başlarına kadar, çoğu ülkelerde kullanılan genetik değerlendirme metotları oldukça basitti. Bunlar umumiyetle, düzeltilmiş performans kayıtlarını, sadece aynı sürü içinde (veya bir merkezi test grubunda) mukayese edilebilen çağdaş mukayeseleri veya tahmini damızlık değerleri üretmişlerdir. Bununla birlikte 1970 lerden sonra BLUP değerlendirme metotları benimsenmeye başladı. BLUP değerlendirmelerinin yararları Bölüm 5 te, tam olarak tartışıldı. BLUP, diğer metotlara oranla çok doğru damızlık değeri tahminleri sağlamaktadır. Ayrıca BLUP PBVler, sürüler ve yıllar arasında genetik bağlantılar kurarak, sürüler ve yıllar arasında da mukayese edilebilir. Bu özellikle, pedigrili sürü büyüklüğü küçük olan ve bu nedenle seleksiyon entansitesi umumiyetle düşük olan ülkelerde önemlidir. Sürüler ve yıllar arasında et sığırı için baba modeli BLUP değerlendirmeleri ilk defa 1970 li yılların başında ABD nde kullanılmıştır (5). BLUP ın kabulü, pek çok diğer ülkelerde süt sığırlarında olduğundan daha yavaş olmuştur. Bununla birlikte, bilgisayar gücündeki ve hesaplama stratejilerindeki ilerlemeler, BLUP değerlendirmelerine geçen ülkelerin yakın zamanlarda, gelişen daha basit modellerden ziyade hayvan modeli değerlendirmelerini benimsdiklerini gösterir. Çoğu kez bu, baştaki across-herd ve babalar için generasyon değerlendirmeleri, var olan ırk içi değerlendirmelerden bağımsız olarak çalışmıştır. Daha sonra, ırk içi değerlendirmelerde ulusal baba değerlendirmelerinden yararlanmak amacıyla bu 2 yaklaşımı entegre etmek için bazı ülkelerde metotlar geliştirilmiştir. Ulusal hayvan modeli BLUP değerlendirmelerinin daha geniş olarak benimsenmesi, sadece babalar için değil, bütün hayvanlar için PBV lerin üretilmesi, bazı ülkelerde bu problemi çözmüştür. Diğer ülkelerde, ulusal değerlendirmeler arasında güncel genetik değer tahminlerini sağlamak için ulusal değerlendirmeler ve ırk içi performans bilgileri, hala kombine edilmektedir. Sütçü ve çift verim yönlü ırklarda beef özelliklerini değerlendirmek için başlangıçta kullanılan, özelleşmiş beef ırklarında kullanılanlara oranla çok bilimsel idi (muhtemelen, sütçü özellikleri değerlendirmek için zaten çok ileri metotlar kullanılmakta olduğundan). Tablo 11.14, bu noktada tarif edilen Avrupa beef ıslah programlarının surveyinin bazı sonuçlarını göstermektedir da, özelbeef ıslah programlarının çoğu, çağdaş mukayeselerine veya sürü içi veya performans içi hesaplanan seleksiyon indekslerine veya döl testine dayandırıldı. O zaman survey yapılan özel beef programlarının yalnızca % 28 i BLUP metotlarını kullanıyordu. Bununla birlikte BLUP Metotları, survey zamanındakine oranla, özel beef ırklarında çok bilimsel modeller altında çok geniş bir şekilde kullanılmaktadır (örneğin, multi-trait hayvan modeli BLUP, şimdi Britanya da ve Fransa da özel beef ırklarında yaygın bir şekilde kullanılmaktadır) yılında INTERBULL e üye ülkelerin bazılarında yapılan değerlendirme metodlarının bir surveyi, bu ülkelerin büyük çoğunluğunun süt sığırlarında ve çift verim yönlü ırklarda beef özellikleri için BLUP değerlendirmelerini kullandığını göstermiştir. Beef özellikleri için ülkelerin, takriben yarısı hayvan modeli BLUP, birkaçı multi-trait değerlendirmeleri kullanmıştır (9). Britanya da özel beef ırkları için genetik değerlendirme metotlarının gelişimi, pek çok ülkedekine oranla oldukça tipiktir lerin ortalarına kadar Britanya da et sığırı performans kayıtları yaş ve anne yaşı gibi çevresel etkiler için düzeltilmiş ve sonuçlar ırk içi veya test çağdaş grupları içi olarak sunulmuştur lerin ortalarından itibaren, kayıtlar Bölüm 5 te tarif edildiği gibi standardize edildi. Kayıtlı özellikler için düzeltilmiş çağdaş mukayeseli yetiştiriciler sağlanmış ve yeterli kayıtlı özellikler sağlıyarak, bu düzeltilmiş kayıtları kombine eden bir seleksiyon indeksi oluşturulmuştur. Britanya da 1991 ve 1994 yılları arasında çoğu özellik için multi-trait hayvan modeli BLUP değerlendirmeleri, performans kayıtlı beef sürülerinin hepsine sokulmuştur.

251 251 Tablo da birkaç Avrupa ülkesinde özel etçi, sütçü ve çift verim yönlü ırklarda kullanılan beef değerinin genetik değerlendirme metotları. Bazı programlar birkaç değerlendirme metodu kullandığı için toplamlar %100 ü aşar. Metot Herhangibi genetik değerlendirme metodu kullanan programların sayısı Özel beef ırkları ve lokal ırklar (toplam program sayısı 57) Çağdaşların mukayesesi 49 (%86) 9 (%33) Seleksiyon indeksi 28(%49) 16(%59) BLUP Baba modeli 11(%19) 14(%52) Baba maternal büyük 4(%7) 1(%4) Baba modeli Hayvan modeli 1(%2) 0(%0) Sütçü ve çift verim yönlü ırklar (toplam program sayısı 27) Genetik Değerlendirme Aşamaları Tipik olarak et sığırlarının değerlendirilmesindeki aşamalar aşağıdaki gibidir; a) Performans kayıtlarının kayıt acentaları tarafından sıraya konulması, kontrol edilmesi ve eğer bu güçse, bunların acentanın genetik değerlendirme sorumlusuna transfer edilmesi (Bazı ülkelerde, ABD gibi, beef ırklarının ulusal değerlendirmesi üniversitelerde yapılır. Diğerlerinin çoğunda, değerlendirmeler, kayıt acentalarının kendileri tarafından veya bir devlet acentası tarafından yapılır). Değerlendirmeler umumiyetle her ırk için ayrı ayrı yapılır. Ulusal BLUP değerlendirmeleri çoğu kez geriye dönük olarak performans verilerinin büyük bir miktarını kapsar ve performans kayıtları kadar pedigri de gerektirir. Bu aşama, her değerlendirme zamanında tekrarlanır. Ulusal değerlendirmeli ülkelerin çoğunda bunlar, her yıl 1 defadan, 3 defaya kadar (çoğu kez en yoğun kayıt mevsimini müteakip, veya major show lar veya satışlar zamanında) yapılır. Britanya da ulusal BLUP değerlendirmeleri, çoğu ırk için takriban 1970 den ileriye doğru tüm performans kayıtlarını kapsar. Önceki kayıtların çoğu doğum ağırlığına, 200-ve 400 gün ağırlıklarına ait kayıtlardır. Fakat sırt yağı ve kas derinliği gibi ultrasonik ölçüler, görsel kas skorları ve kolay doğum üzerine gitgide artan sayıda kayıt toplanmaktadır. Tablo 11.15, 1990 lı yılların başlarında çok sayıda ırkın BLUP değerlendirmelerine dahil edilen özellikleri için, bu özelliklerin ortalamaları ve standart sapmaları ile birlikte, kayıt sayısını göstermektedir. Ek olarak pedigri bilgisi ve bazı ırklar için ek doğum ağırlığı kayıtları, ırk cemiyetlerinden sağlanır. Yetiştiriciler gerçek doğum ağırlıklarını kaydetmedikleri zaman, ön ırk içi sürü değerlendirmeleri için standart ırk doğum ağırlıkları belirlenmiştir. BLUP değerlendirmelerine başlamadan önce ve uzaktaki kayıtlar, yeni verilerden giderilmeye devam eder. b) BLUP metotları kullanılmadıkça performans kayıtları, ölçüm yaşı veya anne yaşı gibi çevresel etkiler için, Bölüm 7 nin başlangıcında belirtilen metotlardan biri kullanılarak düzeltilir. Hatta, BLUP metotları kullanıldığı zaman bile, performans kayıtları bazan bazı çevresel etkiler için hesaplama gereksinimini azaltmak için, önceden düzeltilir (Örneğin, Britanya da Signet kayıt programı, muntazam aralıklarla gruplardaki hayvanları tartmayı içerir. Çok az hayvan tam olarak 200 ve 400 günlük yaşlarda tartılır. Böylece onların gerçek canlı ağırlık kayıtları, tartımdaki yaşları ile birlikte, ulusal BLUP değerlendirmeleri öncesinde 200 ve 400 günlük canlı ağırlıklarını tahmin etmekte kullanılır. 200 ve 400 gün canlı ağırlık

252 252 tahminlerini elde etmek için, hayvanların 170 ve 300 günler arasında en az 2 ağırlık kaydına sahip olmaları gerekir. O, sağlanabilen bütün kayıtları kullandırır. Yemleme, içme veya salgılama, çıkarma olaylarından kuvvetli bir şekilde etkilenebilen bir tek ağırlık kullanmaktan çok daha doğrudur. c) Eğer, geleneksel değerlendirme metotları kullanılırsa, o zaman damızlık değeri, tek başına hayvanın kendi düzeltilmiş performans kayıtlarından tahmin edilebilir. Veya Bölüm 7 de tarif edilen seleksiyon index metotları, hayvanların kendi düzeltilmiş kayıtları ile bunların akrabalarından olanları kombine etmek için kullanılabilir. d) BLUP değerlendirme metotları kullanılıyorsa, o zaman çevresel etkiler (en azından bazıları) ve damızlık değerleri aynı anda tahmin edilir. Bölüm 7 de açıklandığı gibi, damızlık değerlerini tahmin ederken aynı zamanda çevresel etkilerin çoğunun da dikkate alınması, çevresel etkilerle genetik değerin çok etkin bir şekilde ayrılmasına imkan verir. Kullanılan istatistik model, çevresel etkileri dikkate almak için belirlenir. Bunların bazıları, aşağıda tartışıldığı gibi açık bir şekilde teşhis edilir. Diğerleri, hayvanları çağdaş gruplarına atamak suretiyle dikkate alınır. Hayvanları, aynı bir gruba atamanın önemi benzer şekilde kontrol edilmesi ve benzer iklimsel şartlar v.b. uygulanması Bölüm 7 de tartışılmıştır. Çoğunlukla, özellikle sürüler küçük olduğu zaman hayvanların, çok doğru bir şekilde mukayese edilebileceği daha büyük gruplara mı konulması, yoksa onların gerçek çağdaşları ile birlikte bulunacağı daha küçük gruplara mı konmasının daha doğru olduğu konusunda çoğu kez bir ikilem vardır. c) Bazan sürüler arasında ağırlıkların ve diğer ölçülerin sırasında geniş farklılıklar vardır. Bu variyansın heterojenliği heterogenity of variance olarak isimlendirilir. Bu, farklı sürülerin, management ve yemleme politikalarındaki farklılıklar nedeniyle olur. Fakat o, sürü içindeki bazı hayvan gruplarına özel yapılan muamele sonucunda da olabilir. Bir taraftan bu konuda bazı şeyler yapılmadıkça, çok değişken sürülerden hayvanlar en yüksek EBV ler almaya meyledecektir. Diğer taraftan, eğer kayıtlar, sürülerin aynı performans sırasına sahip olması için düzeltilirse (fakat hala farklı ortalamalara sahip) bazı, gerçekten genetik olarak süper olan hayvanların düşük olarak değerlendirilme riski vardır. Bazı ülkelerde kayıtlar, bu problemle ilgili olarak düzeltilir. Örneğin, Britanya da kullanılan yaklaşım her bir sürü içindeki varyasyonu, bir overall ortalama sıraya doğruartar. Fakat, artmanın miktarı hayvana ait çağdaş grubun büyüklüğüne bağlıdır. Ya ekstrem olarak düşük, veya extrem olarak yüksek varyasyona sahip olan küçük gruplar, büyük gruplardan çok yukarı veya çok aşağı tartılır. d) BLUP değerlendirmelerinde dikkate alınan çevresel veya sabit etkilerin teşhis edilmesi gerekir. Bunlar çoğunlukla doğum ayı veya yılını, buzağının embriyo transferi sonucu olarak doğup doğmadığını, onun beslenip beslenmediğini, doğum tipini (tek veya ikiz), anne yaş ve ırkını (eğer melez anneler mevcutsa) ve ölçüm yaşını ihtiva eder. Örneğin, Tablo 11.16, Britanya da çeşitli özelliklerin BLUP değerlendirmeleri için dikkate alınan çevresel veya sabit etkileri göstermektedir. Hayvanların sütten kesim öncesi managementi, umumiyetle buzağının cinsiyeti dikkate alınmaksızın benzerdir. Bu nedenle, sütten kesim öncesi özellikler için karşı cins çağdaş gruplar oluşturulur ve cinsiyet ayrı bir etki olarak değerlendirilir. Buzağıların sütten kesim sonrası sürü yönetimi, umumiyetle farklı cinsiyetlerde farklı olduğundan, karşı cins çağdaş gruplar oluşturma, boğalar ve düvelerin gerçekten farklı managementi nedeni ile performansta olan farklılıklar ile, cinsiyetin gerçek etkisini karıştırabilir. Böylece, sütten kesimden sonraki kayıtlı özellikler için cinsiyet içi çağdaş gruplar oluşturulur. e) BLUP değerlendirmeleri ondan sonra yapılır. Hayvanlar arasındaki ilişkiyi belirleyen kullanılan özel model, hayvanların PBV lerini elde etmek için dikkate alınır (BLUP modelleri üzerindeki çok detay için Bölüm 7 ye bak). Örneğin, individüel hayvan modeli BLUP ile hayvanlar arasındaki ilişki, bütün hayvanların PBVs lerini elde etmek için dikkate alınır ve hesaplanır. Önemli maternal komponentleri olan özellikler için, doğum ağırlığı ve sütten kesme ağırlığı gibi, maternal damızlık değerleri (ve buzağı ağırlıkları üzerine özel annelerin

253 253 genetik olmıyan etkileri için dikkate alınan kalıcı çevresel etkiler) çoğu kez, direkt damızlık değerine ek olarak tahmin edilir. Tablo Britanya da 1990 lı yılların başlarında çok sayıdaki ırkın başlangıç BLUP değerlendirmelerinde dahil edilen önemli özellikler için kayıt sayıları ile ortalamaları ve standart sapmaları (bu özelliklerin ırk içi varyasyonunun standardizasyonundan sonra) (11). Özellik Irk Gözlem sayısı Ortalama (kg) Sd(kg) Doğum ağırlığı Charolais Simmental Limousin Aberdeen Angus South Devon gün ağırlığı Charolais Simmental Limousin Aberdeen Angus South Devon gün ağırlığı Charolais Simmental Limousin Aberdeen Angus South Devon Tablo İngilterede farklı özelliklerin BLUP değerlendirmeleri için dikkate alınan çevresel veya sabit etkiler (MLC/Signet) Etki Doğum ağırlığı 200 gün 400 gün Ağırlığı Kas skoru Yağ derinliği ağırlığı CG 1 tanımından cinsiyet hariç * * CG 1 tanımına bir cinsiyet dahil * * * Doğum ayı (1-12) * * * Cinsiyet (erkek/dişi) * * Embriyo transferi buzağı (evet/hayır) * Buzağı besleme (evet/hayır) * Doğum tipi (tek/ikiz) * * * * * Doğumda anne ırkı (1-5) * Sütten kesimde anne ırkı (1-5) * * * * Safkan % si (1-4) * * * * * Doğumda anne yaşı (doğrusal ve * * * kuadratik terimler) Ölçümde yaş (doğrusal ve kuadratik * * terimler) 1 CG=Çağdaş grup, f) Bazı durumlarda, özellikle veri seti çok büyükse, özellikler bir defada değerlendirilir. Veri seti daha küçük olduğunda veya hesaplama kaynakları izin verdiği zaman, özelliklerin bazıları veya hepsi birlikte değerlendirilir. Single-trait değerlendirmeler, kalıtım derecesi tahminlerini

254 254 (veya değerlendirilen hayvan populasyonu ile ilgili kalıtım derecesi tahminlerini veya variyansları) gerektirir. Multi-trait değerlendirmeler, kalıtım derecesi tahminlerini ve özellikler arasındaki korelasyonları veya variyans ve kovariyansları gerektirir. Tablo 11.17, multi-trait hayvan modeli BLUP değerlendirmelerinde Britanya da 1997 den beri kullanılan fenotipik ve genetik parametreleri göstermektedir. İdeal olarak, parametreler her bir ırk için ayrı ayrı tahmin edilir. Fakat çoğu durumlarda diğer özellikler için, güvenilir ırk özel tahminlerini elde etmek için canlı ağırlıklara oranla çok az veri vardır. Tablo Britanya da BLUP değerlendirmelerinde kullanılan fenotipik ve genetik parametreler. Kalıtım dereceleri köşegenelolup, korelasyonlar kalıtım derecesinin üstündedir. Genetik korelasyonlar köşegenin aşağısındadır. Gebelik süresi Doğum kolaylığı Doğum ağırlığı 200-gün ağırlığı (maternal) 200-gün ağırlığı (direkt) 400-gün ağırlığı Kaslanma Skoru Kas Derinliği Yağ derinliği Gebelik süresi Buz. kolaylığı Doğum ağırlığı 200 gün ağırlığı (direkt) 200-gün ağırlığı (matern.) 400 gün ağırlığı Kaslanma puanı Kas derinliği Yağ derinlliği Genetik parametrelerin güvenilir tahminleri sağlanabildiği sürece, ilişkili özelliklerin multi-trait değerlendirmeleri, single-trait değerlendirmelerden çok daha doğrudur. Bu, ilgili özelliğe ait sağlanabilen tek bir ölçüm olduğunda bile, korelasyon halindeki özelliklere ait ölçümlerin, damızlık değerini tahmin etmeye yardım etmesi nedeniyledir. Multi-trait hayvan modeli değerlendirmelerinin bir diğer yararı, bazı özellikler bütün hayvanlarda ölçülmemiş olduğunda, ya da hayat boyunca kaydedilemezse bile, damızlık değerinin tahminine imkan vermesidir. İllişkili özelliklerden ipuçları kullanma, özelliği direkt ölçme kadar iyi olmasa bile, tümüne yardım eder. Süt sığırlarında, süt verimi için boğaların EBV leri, onların kızlarının süt kayıtları esas alınarak değerlendirilir. Et sığırlarında, Bölüm 7 de açıklandığı gibi, süt veriminin indirekt bir ölçüsü olarak buzağıların sütten kesme ağırlığına güvenmeliyiz. Ataların sütten kesme ağırlıklarına ait bilgi elde etmek zaman alıcıdır. Bununla birlikte, canlı ağırlıklar için EBV ler de, süt verimi için EBV ler üzerine indirekt bilgi

255 255 sağlayabilir. Genelde, et sığırlarında süt verimi ve sütten kesimden sonra büyüme arasında negatif bir ilişki vardır. Yani, sütten kesimden sonra genetik olarak yüksek büyüme oranına sahip aileler, çoğu kez süt verimi için ortalama genetik değerin altında değere sahiptir. Genel olarak iyi süt ırkları büyüme için, ortalamadan daha kötüdür. Bu genelleme her aile için yapılamadığından, granddöllerin (ve diğer akrabaların) büyük sayısının, sütten kesme ağırlığı üzerine bilgi çeşitinin yokluğunda, makul bir rehberdir. Hayvan yaşlanırken ve granddöllerden ve diğer atalardan kayıtlar sağlanabilirse, o zaman EBV ler artan bir şekilde bunlara dayandırılacaktır. h) Değerlendirmelerin sonuçları, 1) tahmini veya damızlık değerleri (PBVs veya EBVs), 2)tahmini geçirme kaabiliyeti (PTAs veya ETAs) veya 3) beklenen döl farklılıkları (EPDs) olarak ifade edilir. Bölüm 7 de açıklandığı gibi, PBVs veya EBVs, kayıtlı hayvanın kendisinin genetik değerini açıklar. PTA, ETA veya EPDler ise hepsi, dölün beklenen performansı vasıtasıyla genetik değeri açıklar (yani, herhangibir özellik için bir PTA, ETA veya EPD, aynı özellik için PBV veya EBV nin yarısıdır). Kuzey Amerika da, babaların across sürü değerlendirme sonuçları umumiyetle EPD ler olarak sunulur. ABD de ırk içi sonuçlar umumiyetle EBV ler olarak ifade edilir. Diğer ülkelerin çoğunda et sığırı değerlendirme sonuçları EBV ler olarak açıklanır.(tabo 11.18, Britanyada Signet/MLC tarafından şimdilerde üretilen EBV sonuçlarını göstermektedir. Gebelik süresi, buzağılama kolaylığı, doğum ağırlğı ve 200-gün ağırlığı için annesel değerlendirmelero anda sunulmadığı için, gebelik süresi, buzağılama kolaylığı ve doğum ağırlığı için değerlendimeler direkt ve maternal komponentlere bölünür. Signet programında direct EBV ler, 200 gün büyüme EBV si, ve maternal EBV ler 200-gün süt EBVs olarak isimlendirilir). ı) EBV veya EPD ler, baz alınan bazı referans hayvan populasyonlarına rölatif olarak ifade edilir. Çoğu ülkelerde bir sabit baz kullanılır. Yani EBV ler (veya EPD ler), bir özel yılda doğan bir hayvan grubuna rölatif olarak ifade edilir. Fakat bu baz, zaman zaman güncellenir. Örneğin 2000 yılında, Britanya daki bütün et sığırı sürüleri için EBV ler, 1980 yılında ilgili ırkta doğan buzağıların ortalama performansına rölatif olarak ifade edilmektedir. Diğer bir deyişle, pozitif EBV li hayvanlar ın genetik olarak, 1980 de doğanlara oranla daha yüksek ağırlığa, yağ derinliğine, kas skoruna veya indeks skoruna sahip olması beklenir. Tersine olarak, negatif EBV li hayvanların, genetik olarak 1980 de doğanlara oranla daha düşük ağırlığa, yağ derinliğine, kas skoru veya indeks skoruna sahip olması beklenir. Sıfır EBV li hayvanların ise, ilgili özellik açısından, 1980 de doğmuş olanlarla benzer genetik değerde olması umulur. Yetiştiricilerin pozitif EBV ler, fakat mevcut ırk seviyesinden daha düşük genetik değere sahip hayvanları selekte etme riskini azaltmak için, sabit bazlar muntazam zaman aralıklarıyla güncellenmelidir. Daha düşük değerli hayvanların istemeden selekte edilmelerini önlemek için, o andaki ırk ortalamaları çoğu kez baba özetlerinde yayınlanır. Çoğu ülkelerde EBV ler veya EPD er, bir rolling baz a rölatif olarak ifade edilir. Örneğin, Kanada da EPD ler, son 3 yılda doğmuş olan buzağıların ortalama değerlerine rölatif olarak ifade edilir. Fransa da EBV ler, son 5 yılda doğan buzağıların değerlerine rölatif olarak ifade edilir. i) Bazı ülkelerde individüel özellikler için EBV ler veya EPD ler, toplam ekonomik değer indekslerinde kombine edilir. Bunlar, sonraki kısımda çok detaylı bir şekilde tartışılacaktır. j) Doğruluklar [veya güvenilirlikler (doğruluğun karesidir)] doğruluğun seviyesi, ilgili özelliğin kalıtım derecesine ve değerlendirmede kullanılan performans bilgisinin miktarına bağlıdır. Hayvan modeli BLUP değerlendirmelerinde, hayvanın kendine ait performans kayıtları kadar hayvanın bütün akrabalarına ait kayıtlar da katkıda bulunur ve böylece doğruluğu etkiler. Multi-trait değerlendirmelerde, özel bir özellik için bir EBV nin doğruluğu, sadece bu özelliğe ait sağlanabilen bilgi miktarına değil, aynı zamanda ilgili özellikler üzerine sağlanabilen bilgi miktarına da bağlıdır. Hayvan yaşlandıkça, EBV lerin doğruluklarının artışına doğal bir eğilim vardır. Bir hayvan kendisinin performans kayıtlarına sahip olana

256 256 kadar, atalarına ait bilgiye ait EBV ler, başlıca baz alınacaktır. Hayvan kendi (ve onun kolleteral akrabalarına ait kayıtlar) sahip olduğu performans kayıtları değerlendirmeye dahil edildiği zaman doğruluklar önemli derecede artacaktır. Eğer, çok geniş sayıda döle ait kayıtlar sağlanabilirse, doğruluklar, önemli derecede çok artacaktır. Tablo 7.19, farklı miktarlarda kayıtlı bilgiye sahip olan hayvanların farklı özellikleri için tipik doğruluk derecelerini göstermektedir. Bir hayvanın EBV sinin gelecekteki değişme riski için doğruluklar yararlı bir rehberdir. Onlar, başlıca atalarının kayıtlarına veya indirekt ölçümlere dayalı EBV leri olan hayvanları ayırmakta özellikle yararlıdır. Tablo 11.20, EBV lerin doğruluğunu (özellikle düşük doğruluklu özellikler için), çek etmenin önemini göstermektedir. Örneğin, süt verimi için EBV ler (veya çok özel şekilde sütten kesme ağırlığının maternal genetik komponenti) indirekt bilgilere dayandırıldığından ve özellik düşük kalıtım dereceli olduğundan, rölatif olarak az sayıda hayvan yüksek doğruluklu EBV lere sahiptirler. Düşük doğruluk rakamları süt verimi için çok doğru EBV, pek çok kayıt topladıktan sonra ulaşılan, başlangıçtaki EBV lerden oldukça farklı olabileceğini ima eder. Bu, çok yetiştiricinin aklına şu soruyu getirir; Düşük doğruluğu yayınlama zahmeti niçin? Cevap, onlar hala, sağlanabilen en iyi rehber olduklarındandır. Sığır ıslahı için tabii metotlara güvendiğimiz sürece, şansın çok geniş bir elementi olacaktır. Tablo Britanya da Signet et sığırı yetiştiricileri programının parçası olarak BLUP tarafından şimdilerde değerlendirilen bireysel özellikler. Şimdilerde değerlendirilen özellikler Buzağılama kolaylığı (direkt) Gebeleik süresi (direkt) Doğum ağırlığı (direkt) 200-gün büyüme (direkt) 200-gün süt (maternal) 400-gün büyüme Kaslanma skoru Ultrasonik kas derinliği Ultrasonik sırt yağı derinliği Tablo Sağlanabilen farklı kayıt kaynaklarından boğalar için multi-trait hayvan modeli BLUP değerlendirmelerinden farklı özellikler için EBV lerin tipik doğrulukları (Bu özelliklerin kalıtım dereceleri ve bunlar arasındaki korelasyonların detayları için Tablo ye bak). Özellik Sadece kendi kayıtlarına sahip olan genç boğa, 5 çağdaşlı bir grup içinde Kendine ait kaydı olmıyan genç boğa, fakat 5 kayıtlı döl Doğum ağırlığı 51 (%) 60 (%) 92(%) 200-gün süt 21 (%) 29(%) 69(%) 200-gün büyüme 42(%) 52(%) 89(%) 400-gün büyüme 51(%) 60(%) 92(%) Sırt yağı derinliği 43(%) 53(%) 89(%) Kaslanm skoru 40(%) 50(%) 88(%) Kendine ait kaydı olmıyan genişbir şekilde kullanılan boğa, fakat 50 kayıtlı döl k) Her yeni değerlendirmeden sonra değerlendirme sonuçları her bir yetiştiriciye gönderilir. Umumiyetle, bu, mevcut buzağı ürününün tahmini değerlerinin özetini kapsar ve onların

257 257 babalarını ve annelerini gösterir. Bu değerlendirmelerin birinden her bir ırk için yıllık (veya daha sık) ulusal baba özetleri üretilir. Bu ulusal baba özetleri EBV (veya EPD) listesi özetleri ve o anda kullanılmakta olan babalar için doğruluklar ve bunların EBV leri (veya EPD leri) doğruluklara sahiptir. Özellik liderlerinin (EBV lerine göre sıralanan babalar) listeleri umumiyetle çoğu özellikler için sunulur. Ek olarak, bu ulusal özetler bazan ümitvar genç boğaların ve top ineklerin detaylarını da verir. Tablo İkiyüz-gün süt verimi için +10 kg EBV li bir hayvan için mümkün olan çok doğru bir final sıralama. Mevcut EBV nin doğruluğu %95 şans ki, final EBV sıradadır. 20% -8 to % -7 to % -4 to % -1 to % +2 to % Bütün Sürüler, Irklar ve Ülkeler Değerlendirmeleri BLUP PBV lerini adil bir şekilde bütün çağdaş gruplar ve yıllar ile mukayese edebilmek için Bölüm 7 de açıklandığı gibi gruplar ve yıllar arasında genetik bağlantılara ihtiyaç vardır. Sütçü sürülerde, sun i tohumlamanın çok yaygın olarak kullanımı nedeniyle otomatik olarak kuvvetli bağlar oluşur. Bazı ülkelerde özel et ırklarında çok az sun i tohumlama kullanımı sözkonusudur. Bu, ulusal bütün-sürü genetik değerlendirmelerinin girişini sınırlamıştır. Bu ülkelerin bazılarında, sürüler arası bağlar oluşturmak için baba referans programları devreye sokulmuştur. Bununla birlikte, akrabalı yetiştirmeyi kontrol etmek için yüksek oranda boğa devrineihtiyaç duyulan daha küçük sürülü ülkelerde sun i tohumlama kullanımı daha yüksektir. Örneğin, Britanya da önemli et ırklarının pedigrili sürülerinde doğumların %20 - %50 si sun i tohumlama sonucudur. Bir ülkeye yakın tarihlerde yabancı ırkların girişi veya bir ırk içinde ithal olunmuş olan soyların populer oluşu da, sun i tohumlama kullanımını artırır. Bu gibi durumlarda, tüm sürüler ve yılların EBV lerinin güvenilir bir mukayeselerini yapmak için çoğu kez sürüler ve yıllar arasında yeter derecede kuvvetli genetik bağlar gerekli olacaktır. Örneğin, Britanya da et sığırı değerlendirmelerinde, eğer her bir grupta bir ortak parentli en az 1 hayvan varsa, herhangi 2 çağdaş grubun bağlı olduğu düşünülür (örneğin 2 grupta aynı babalı buzağılar). Benzer şekilde, muhtlif ırkların değerlendirmesini yapmak için önemli bir teknik sınırlama, farklı ırklardan hayvanların, benzer management ve yemleme sistemleri altında çağdaş gruplar olarak nadiren muhafaza edilmesidir. Bununla birlikte, across sürü değerlendirmeleri, melez hayvanlara ait bilgilerin, genetik eğilimlerin tahmini ile birlikte kullanılmasıyla mümkün olmaktadır (2, 6). Süt sığırındaki durumla mukayese edildiğinde, et sığırları için EBV ler veya EPD lerin uluslar arası dönüşümlerinin gelişmesinde veya uluslar arası genetik değerlendirmeler yapmakta bu güne kadar az çaba harcanmıştır. Bununla birlikte bu alanda gittikçe büyüyen bir ilgi vardır. Örneğin, Kanada da ve ABD de kullanımda olan bazı et ırkları için uluslar arası konversiyonlar üretilmiştir. ABD de ve Kanada da, Fransa da, Luxemburg da, Avustralya da ve Yeni Zelanda da birkaç ırk için bütün-ülke değerlendirmeleri araştırılmakta, veya rutin olarak yapılmaktadır (6, 16, 18).

258 Toplam Ekonomik Değer İndeksleri Seleksiyon indekslerini kullanmanın teorik yararları Bölüm 7 de açıklanmıştır. Seleksiyon indeksleri, ıslah amacındaki özelliğin rölatif ekonomik önemine ve ölçülen özellikler ve ıslah amacı özellikler (eğer bunlar farklı ise) arasındaki genetik ilişkinin kuvvetine dayalıdır. Yakın zamanlara kadar, Kuzey Amerika da et sığırı ıslahında, bireysel özellik EBV leri üretmek için bilimsel metotların kullanımına önem verilmiştir. Tersine Avrupada, yakın zamanlara kadar az bilimsel değerlendirme metotları kullanılırken, özel et ırklarında ve sütçü ve çift verim yönlü ırkların hepsinde seleksiyon indeksleri oldukça geniş bir şekilde kullanılmıştır (Bak, Tablo 11.14). Avrupa da terminal baba özellikleri için indeksler üretmeye verilen önem en fazla olmuştur. Örneğin, Britanya da 1980 li yılların ortalarında üretilen bir terminal baba indeksi, 1997 ye kadar çoğu ırklarda kullanılmıştır. Bu indeksin seleksiyon amacı, buzağılama güçlüğünün maliyetini dikkate alarak satılabilir et verimi ve yem maliyeti arasındaki kar ı maksimize etmek içindi (1). İndeks katsayıları hayvanın kendi buzağılama güçlüğü, 200 ve 400 gün ağırlıkları ve bir görsel kaslanma skoru kayıtlarından hesaplanmıştır. Eğer kaydedilmişse, ilave olarak doğum ağırlığı, yem tüketimi ve ultrasonik olarak ölçülen yağ kalınlığı ölçüleri de indeksin doğruluğunu artırmak için dahil edilmiştir lı yılların başlarında terminal baba indeksi, bireysel kayıtlı hayvanlara ait ölçülere dayandırılmıştır. BLUP değerlendirmelerinin girişini müteakip, bu indeksin beef value olarak isimlendirilen, ölçülen orijinal özellik setinin çoğuna ait EBV lerini esas alan sokuldu. Bunlar, multi-trait hayvan modeli BLUP EBV leri olduğundan, hayvanın kendisine ait kayıtlar kadar, akrabaların bütün sağlanabilen performans kayıtları da kullanıldı. Böylece elde edilen indeks çok doğruydu. Beef Value, boğaların (veya ineklerin),melez döllerinin beklenen karlılığına göre sıralanması için satılabilir et verimi, yem fiyatları ve buzağılama güçlüğü masraflarını dikkate alarak planlanmıştır. Ne satılabilir et verimi, ne de yem tüketimi pedigrili sürülerde direkt olarak ölçülür ve ne de buzağılama zorluğu rölatif olarak doğru bir şekilde değerlendirilebilir. Bununla birlikte, yapılan çoğu araştırmalar daha büyük cüsseli hayvanların genel olarak daha yüksek satılabilir et varimine sahip olduğunu, ancak daha fazla yem tükettiklerini göstermiştir. Daha yağlı hayvanların satılabilir et verimi, daha az yağlı olanlardan daha düşüktür. Ancak, daha az yağlı hayvanlardan daha çok yem tüketir. Daha yüksek buzağı doğum ağırlıkları da, genel olarak daha büyük buzağılama güçlükleri ile ilişkilidir. Bundan dolayı, Bölüm 7 de açıklandığı gibi kayıtlı olmıyan, fakat karlılığı etkiliyenler hakkında ipuçları veren kayıtlı özellikler kullanılır. Britanya da Signet performans kayıtlı beef sürüleri için 1997 de yeni indeksler geliştirilmiştir. Bunlar, karkas ağırlığı, yağ sınıfı ve konformasyon sınıfı ile ilişkileri kullanmak suretiyle, yenilebilir etten ziyade, marker kazançlarına çok yakın bir şekilde bağlıdırlar. Buzağılama performansı, büyüme ve terminal babaların karkas performansı için ayrı ayrı sağlanabilir. Buzağılama değeri, hayvanları, başlıca doğum ağırlığı, kolay doğum ve gebelik süresi kayıtlarını esas alan buzağılama kolaylığı açısından genetik değer için sıralar. Buna karşın et değeri hayvanları, başlıca ağırlıklar, yağ derinliği, kas derinliği ve kas skoru kayıtlarını esas alan büyüme ve karkas özellikleri için genetik değer üzerine sıralar. Hayvanları buzağılama kolaylığı ve verim için toplam değer üzerine sıralamak için, bu 2 indeks birbirine eklenebilir. Buzağılama değeri (Calving value) ve beef değeri (Beef value) katkıları, ilgili ırktaki özellikler komponentindeki varyasyona ve kolay doğumun önemine bağlı olarak değişir. Bununla birlikte tipik olarak buzağılama değeri, toplam genetik değerdeki varyasyonun %16 sını dikkate alır.

259 259 Şekil 11.1 de. Britanya da Signet pedigri kayıtlı beef sürüleri için üretilen indekslerin yapısı gösterilmiştir.. En önemli kayıtlı özellikler 400 gün ağırlığı Islah amaçları veya kar özellikleri Karkas ağırlığı İndeksler Kaslanma skoru Karkas konformasyonu Beef değeri Kas ağırlığı Yağ derinliği Karkas yağı Toplam değer Doğum ağırlığı Gebelik süresi Buzağılama kolaylığı Gebelik süresi Buzağılama kolaylığı Buzağılama değeri Şekil Britanya da Signet pedigri kayıtlı beef sürüleri için üretilen indekslerin yapısı. Yukarıda tarif edilen indeksler, terminal boğa babalarının seleksiyonu amacı ile üretilmiştir. Maternal ırklar veya hatlar için geliştirilen indeksler daha az sayıdadır (örneğin, fertilite, buzağılama kolaylığının maternal komponentleri, sütten kesme ağırlığının direkt ve maternal komponentleri, ergin büyüklük için EBV leri kapsıyan). Birkaç ülkede kullanılmakta olan bu tip indekslerin en basiti, sütten kesme ağırlığı için direkt ve maternal EBV leri kombine eder. Bir maternal ırkta, boğaların kızları tarafından sütten kesilen buzağı ağırlığı, sütten kesme ağırlığı için onların maternal EBV si (veya süt EBV si) + sütten kesme ağırlığı için onların direkt EBV lerinin yarısına dayalı olarak boğaları seçerek maksimize edilebilecektir (Bu, buzağıların, süt için annelerinin bütün genlerinden yararlanmaları, fakat büyüme için ise, annelerinin genlerinin sadece yarısından yararlanmaları dolayısıyladır). Bununla birlikte, eğer bu yaklaşım kullanılırsa diğer maternal özelliklerin hepsini ayrı ayrı düşünmek gerekmektedir.

260 260 Üreme, büyüme ve karkas özellikleri için BLUP EBV lerini kombine eden indeksler Avustralya da geliştirilmiştir. Ekonomik değerlerin uygulandığı bu indekslerin önemli bir özelliği, bireysel yetiştiricilerin gereksinimlerine göre değiştirilebilmesidir. Bu, bireysel üreticiler veya üretim sistemleri için, beef üretim maliyetine ve gelirlere ait verileri kullanan bir bilgisayar software paket programı vasıtasıyla başarılır (4). 17 durumlu bir çalışmada, büyüme özellikleri için 2 konstant değerindeüreme için rölatif ekonomik değerler 0.9 dan, 6.5 a kadar, karkas özellikleri için bunlar 1.1 den 2.5 a kadar değişmiştir GENETİK ISLAH DELİLİ VE ONUN DEĞERİ Genetik Değişiklik Tahminleri Teoride, et sığırlarında ağırlık veya büyüme özellikleri için yapılan seleksiyonu müteakiben yıllık ortalamanın en azından %1 i oranında değişiklikler mümkündür. Bununla birlikte uygulamada, değişme oranı çoğu kez bundan daha düşüktür. Örneğin, birkaç et sığırı seleksiyon denemelerinin bir derlemesi, sütten kesme ağırlığı ve 1 yaş ağırlığı için seleksiyon ile sırasıyla %0.6 ve %0.8 ortalama yıllık değişiklik elde edildiğini göstermiştir (29). Son 10 yılda bütün-sürü BLUP genetik değerlendirmeleri, endüstri ıslah programlarında genetik yönelim tahminlerinin çok yaygın kullanımına imkan vermiştir. Irk içi değerlendirmeler yapıldığı zaman, EBV ler ve eğilimler, farklı ırkların tüm performansını mukayese etmek için kullanılamaz. Bununla birlikte, onlar, verilen bir periyot boyunca ırk içinde meydana gelen genetik değişiklikleri gösterir.kanada da ve Avustralya da birkaç ırkta bunlara benzer eğilimlerin rapor edildiği görülmektedir (13, 17). ABD de Angus ve Hereford ırklarında sütten kesme ağırlığında kısmen biraz daha yüksek olan trendler rapor edilmiştir (6). Bu muhtemelen ABD de beef endüstrisinde BLUP metotlarının daha erken sağlanabilmesi nedeniyledir.abd de BLUP değerlendirmelerinden kısa bir süre sonra süt endüstrisinde süt verimi genetik trendinde bir artış sağlanabilmiştir. O muhtemelen de, kısmen ABD deki bu ırklar için daha yüksek sürü ve populasyon büyüklüğü nedeni iledir ve 1995 arasında önemli Fransız ırkları için sütten kesme ağırlığındaki benzer eğilimler (takriben yıllık 0.2 kg dan 1.1 kg a kadar) ve kaslanmadaki pozitif eğilimler rapor edilmiştir (18). Bu çalışmalarının çoğunda endüstri eğilimlerinin ulaşılan değişme oranları, teorik olarak mümkün olanların çok altındadır. Değişmenin görünür şekilde düşük oranı, kısmen, ağırlık özellikleri için nadir olmıyan seleksiyonla açıklanır. Bununla birlikte, o kısmen de, en azından bahsedilen ülkelerin bazılarında, ilgili periyodun çoğu için sadece ırk içi mukayeseler yapılabilen objektif seleksiyon metotlarının rölatif olarak düşük kullanımı nedeniyledir. Yukarıda bahsedilen endüstri eğilimli çalışmaların çoğunda doğum ağırlığında genetik artışlar olmuştur. Bu, doğum ağırlığındaki artış isteğinden ziyade, büyük ölçüde daha ileri yaşlarda daha yüksek ağırlıklar için yapılan seleksiyonun bir sonucudur. Yani, doğum ağırlığındaki değişiklik, farklı yaşlardaki ağırlıklar arasındaki pozitif genetik korelasyonun bir sonucudur. Yetiştiricilerin çoğu doğum ağırlığındaki artışı, onun, buzağılama güçlüğü ile olan ilişkisi nedeniyle sınırlamak istiyebilir. Multi-trait hayvan modeli BLUP EBV leri, genel eğilimden ayrılan individüel hayvanları teşhis için yardım edebilir. Örneğin düşük doğum ağırlığı EBV sine sahip olan, fakat daha sonraki ağırlıklar için yüksek EBV li olanlara sahip olmak suretiyle Genetik Islah Değeri Süt sığırlarındaki durumla mukayesede, et sığırlarında genetik ıslah değerinin rölatif olarak işleyişi çok az olmuştur. İngiliz beef endüstrisinin terminal baba sektöründe seleksiyon indeksi ve BLUP uygulamasının yararlarının ve maliyetinin bir son çalışması, tahmini

261 261 indirimli kazançlar uygulamanın girişinin birkaç yılı içinde (araştırma dahil) uygulama maliyetini geçtiğini göstermiştir (33). Individüel ticari üreticiler için, genetik olarak daha süper hayvanlardan olan kazancı ölçmek ve damızlık stokları yetiştiricilerine uygun bir prim ödemek, çoğu kez zordur. Britanya da melez sığırların ekonomik performansıyla ilgili bir MLC çalışmasındaki baba indeks skorları, üreticileri ırk içi seleksiyonun değerine ikna etmiştir. Across sürü BLUP değerlendirmelerinin sağlanabilirliği, yüksek değerli hayvanların çok doğru bir şekilde teşhis edilmesi ve çok daha yüksek seleksiyon entansitelerine ulaşılabilmeleri gerektiğini anlatır. Bundan dolayı, ırk içi seleksiyonun finansal yararları bu çalışmada ileri sürülenden daha bile yüksek olabilir. Ticari bir sürüde sıralanan boğaların yukarıdan %40 ının selekte edilmesinden beklenen yararlar, daha önce bahsedilen kombine edilen yeni bir indeks üzerine, Tablo de görülmektedir. Tablo Kombine edilmiş yeni beef değeri ve buzağılama değer indekslerine göre sıralanan boğaların yukarıdan %40 ının selekte edilmesini müteakip beklenen cevaplar (x). Kar ağırlığı Dölde ekonomik cevap Karkas ağırlığı (kg) 2.38 Karkas konformasyonu (pts.) 0.51 Karkas yağlılığı (pts) Gebelik süresi (gün) 0.15 Buzağılama kolaylığı (units) 0.41 Toplam ekonomik cevap/buzağı 3.39 (x) Buzağılama değeri ve beef değerinin bu örnekteki toplam değere rölatif katkıları 16:84 tür (38) GENOTİP X ÇEVRE İNTERAKSİYONLARI Et sığırlarında genotip x çevre interaksiyonlarını araştırmak için birkaç deneysel araştırma yapılmış ve saha verileri analiz edilmiştir (7, 8, 28). Birkaç çalışma küçük veya orta büyüklükteki ırkların, daha büyük ırklara oranla, ekstansif otlatma sistemlerinde daha yüksek kapsamlı verimliliğe ve karlılığa sahip olduğunu göstermiştir. Fakat, daha büyük cüsseli ırklar, daha yüksek konsantre yemleme seviyeli çok entansif sistemlerde en iyi olma eyilimindedirler. Bu farklılıklar, çiftleştirilen her inek başına sütten kesilen buzağı ağırlığı gibi karmaşık özelliklerde çok belirgin olabilir. Genelde, eğer genotipler veya çevreler veya her ikisi arasında çok büyük fark varsa, o zaman interaksiyonlar olması olasıdır. Mesaja göre; i) İnteraksiyonların mevcut olduğunun farkında olma; ii) benzer şartlarda ölçülen babaların veya geniş şartlar altında değerlendirilenlerin seçimini kısıtlama iii) Çoğu durumda genetik ıslahın değerini azaltan durumlarda, interaksiyon ihtimaline izin verme SELEKSİYON ÜZERİNE PRATİK ANAHATLAR Objektif olarak ölçülen özelliklerde performansı iyileştirmek için seleksiyonla ilgili bazı anahatlar aşağıda verilmiştir. Bunların çoğu, hem safkan, hem de ticari sürülerde eşit bir şekilde ilgili olup, seleksiyon, karkas veya maternal özellikler içindir. Bununla birlikte, bu metotları kullanan pedigrili yetiştiriciler çoğu kez, individüel EBV lere, ticari üreticilerin yaptığından daha fazla önem vermek isterler. Onlar, düşük doğruluklu EBV li hayvanları veya bazen kayıtlı olmıyan hayvanları (eğer ilgili ırkta kaydetme seviyesi düşükse) seçmek sureti ile daha büyük riski göze almak isteyebilirler. Irklar veya melezler arasındaki seleksiyon

262 262 üzerine anahatlar, çoğu pedigrili yetiştiricilerin ellerindeki ırklara sıkı bir şekilde bağlı olmaları nedeniyle öncelikle ticari üreticilerde amaçlanır Irklar veya Melezler Arası Seleksiyon Selekte edilmekte olan hayvanların rolü açık bir şekilde tarif edilir ve hayvanın ekonomik olarak önemli özellikleribelirlenir. Daha önce tartışılan objektif performans mukayesesinin çeşitini esas alan uygun ırk veya melez seçilir Safkan bir sürüde kullanmak için boğaların (veya semenin) seleksiyonu -Islah hedefleri tespit edilir (Öncelik, birkaç generasyon süresi boyunca, çok ekonomik öneme sahip olması beklenen özellikler üzerine olmalıdır). -Seleksiyon indeksi, veya belirlenen ıslah amacı için çok ilgili olan EBV lerin seti belirlenir. -Çok önemli individüel özellikler için bu indeks veya EBV lere göre sıralanan karşılaştırılabilir boğaların kısa bir listesi hazırlanır. -Eğer, ulusal across-sürü BLUP değerlendirmeleri sağlanabilirse, bu kısa liste, bir ulusal baba özetine uyabilir. -Indeks skorları veya EBV leri uygun olan ülke yetiştirmeleri kısa listeye dahil edilir. -Eğer ırk seçiminde ulusal across-sürü değerlendirmeleri yoksa, boğalar kooperatif programlardan veya indeks, ya da ıslah amacıiçin objektif seleksiyon kullanma geçmişine sahip olan individüel sürülerden seçilir (satın alınmış ve ev yetiştirmesi boğaların, veya yeni ve eskiden satın alınmış boğaların performansı mukayese etmeye uğraşılır, bunları, genetik değer açısından dengeli olan bir inek grubu ile çiftleştirmek suretiyle. Eğer satın alınan boğalar, ülke yetiştirmesi boğalardan aşağı ise, kaynaklar değiştirilir, veya ülke yetiştirmesi boğalar çıkarılır). -Eğer, ıslah hedefleri içinde, sağlanabilen indekse dahil edilmeyen, veya EBV leri sağlanamayan ekonomik olarak önemli özellikler varsa, o zaman, minimum standartlarıkarşılamıyan hayvanlarelemine edilir. Bu ikincil özellikler için ayıklama, özelliğin ekonomik önemine ve bunlardaki genetik değişme imkanı ile uyumlu olmalıdır. Minor ekonomik öneme veya küçük genetik komponentlere sahip özellikler için seleksiyon, toplam ilerlemeyi azaltır. -Fonksiyonel olarak sağlıklı ve sağlam olmayan hayvanlar elemine edilir. (Örneğin, kabul edilemez hareket, testis büyüklüğü veya çene yapısı). Ayıklama, genetik komponentlere sahip önemli özelliklerle sınırlanmalıdır. -Eğer, seçimiçin indeks veya EBV ler için doğruluklar sağlanabilirse ve eğer düşük doğruluklu boğaları kullanma riski konusunda endişe varsa, bunların çok düşük değerli olanları elemine edilir veya çok boğa kullanmak suretiyle risk yayılır. Bölüm 7 de açıklandığı gibi, BLUP EBV leri, doğruluk için zaten dikkate alınır ve böylece sürüde veya (ırktaki) ortalama ilerleme, EBV lerin doğruluğuna bakmıyarak selekte etmek suretiyle maksimize edilir. Bununla birlikte, büyük toplam masraf, tek tek hayvanlar üzerine paylaşıldığından yetiştiriciler çoğu kez ilgilenir. Bu durumlarda doğruluk, yararlı bir risk ölçüsü oluşturur ki, bir EBV gelecekte değişecektir. Yüksek doğruluklu yüksek EBV li boğaları seçme, düşük doğruluklu yüksek EBV boğaları seçmeye oranla az riskli bir stratejidir. Fakat eğer çok az yüksek EBV, yüksek doğruluklu boğa sağlanabiliyorsa, birkaç boğa seçme, sadece bir tane üzerine kumar oynamaktan daha az risklidir. -Listede, yetiştircinin gücünn yeteceği en yüksek indeksli boğa bırakılır. -Yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerden sakınmak gerekeir. Bu, komputer programları kayıt acentaları veya ırk cemiyetleri yoluyla sağlanabilir. -Bu sürü içinde veya başkabir yerde her nezaman daha yüksek genetik değerli bir boğa sağlanabilirse, bunları sürüdeki boğaların yerine yerleştirmek suretiyle genetik kazanç

263 263 maksimize edilir (bu, daha kısa dönem karlılıkla çelişebilir). Eğer, elde mevcut boğanın değeri ile diğerlerini mukayese etme imkanı verecek ulusal değerlendirmeler yoksa, ıslah amacındaki ilerlemeyi maksimize edecek erkek seleksiyon üstünlüğü ve generasyon aralığı hesaplanır ve uygun şekilde boğaların değiştirilmesi amaçlanır Safkan bir sürüde dişi damızlıkların seleksiyonu -Bir pedigrili sürüde genetik kazancı maksimize etmek için dişi damızlıklar selekte edileceği zaman, ilgili ıslah amaçları için bunlar, boğalar için anlatılana benzer şekilde sıralanır (örneğin, terminal baba özellikleri veya maternal özellikler için ilgili ırkın rolünü esas alarak). -Sürü düşük genetik değerde olmadıkça, sadece çiftlik yetiştirmesi dişiler arasından seçmek, damızlık dişileri satın almaktan umumiyetle karlı olacaktır. -Eğer BLUP EBV leri sağlanabilirse, sürü içindeki tüm yaşlardaki dişilerin genetik değeri direkt olarak mukayese edilebilir. Potansiyel dişi damızlıklar, seçilen indeks üzerine veya çok ilgili individüel BLUP EBV lerine göre büyükten küçüğe doğru sıralanır. Daha yüksek EBV ye sahip damızlıklar, düşük EBV ye sahip her yaştaki ineklerle değiştirerek genetik kazanç maksimize edilebilir. Birkaç yıldır seleksiyon uygulanan kapalı bir sürüde, BLUP EBV ler üzerine damızlık dişilerin seleksiyonu ve ayıklama, sürü yaş yapısını muhtemelen önemli derecede değiştirmez. Bununla birlikte, BLUP EBV leri üzerine seleksiyon ilk başlatıldığı zaman, yaş yapısındaki dramatik değişikliklerin kısa süreli ekonomik etkilerine biraz önem verilmesi gerekir. -Eğer BLUP EBV leri sağlanamazsa, o zaman, farklı yaşlardaki ineklerin genetik değerini mukayese etmek zordur. En basit politika, ıslah amacınızdaki genetik ilerlemeyi maksimize etmek için, optimum dişi generasyon aralığını hesaplamak ve ondan sonra ulaşılan bu yaşı esas alarak inekleri ayıklamaktır. -Fonksiyonel uygunluk veya ikinci derecede ekonomik öneme sahip özellikler açısından ayıklama için yukarıda boğalar için tarif edilene benzer kurallar uygulanmalıdır Ticari bir sürü için damızlık boğaların ve ineklerin seleksiyonu -Ticari sürülerde genetik ilerleme, yukarıdakilere benzer boğa seleksiyonuna ait anahatları izliyerek maksimize edilecektir. -Umumiyetle, melez emzirici ineklerin EBV eri sağlanamaz. Damızlık dişileri yetiştirmek için inekleri seçmede, hayvanlar, eğer bu özellikler sağlanabilirse önemli özellikler için babalarının EBV lerine göre sıralanır. Alternatif olarak, bunları, yaş v.b. için gerekli olan yerlerde düzelterek gerçek performanslarına göre sıralanır. Böyle yapmak için imkan olduğu zaman damızlıkları, bu listedeki en yüksek sıralamadaki ineklerden yetiştirmeye uğraşılır. -Ticari (ve pedigrili) sürülerde damızlıkları yetiştirmek için inekleri seçmekte, genetik ilerlemeyi maksimize etmek ve kısa sürede ekonomik performansı maksimize etmek arasında bir çelişki olabilir. Örneğin, optimum zamanda buzağılaması muhtemel olan damızlıkları seçmek, sıkı bir şekilde tahmini genetik değere göre seçmekten ziyade kısa süre içinde çok karlı olabilir. Bundan dolayı, kullanılan inek ırkının veya melezlerinin başlangıç seleksiyonu ve boğaların seleksiyonu yoluyla genetik ıslah için çok faaliyet alanı olacaktır KAYNAKLAR 1. Allen, D.M. and Steane, D.E Beef selection indices. British Cattle Breeders Club Digest No. 40, pp Amer, P.R., Kemp, R.A. and Smith, C Genetic differences among the predominant beef cattle breeds in Canada: An analysis of published results. Canadian Journal of Animal Science, 72:

264 Andersen, B.B., de Baerdemaeker, A., Bittane, G. Et al Perfortmance testing of bulls in AI: report of a working group of the Commission on Cattle Production. Livestock Production Science, 8: Barwick, S.A., Henzell, A.L. and Graser, H.-U Developments in the construction and use of selection indexes for genetic evaluation of beef cattle in Australia. Proceedimngs of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 18, pp Benyshek, L.L. and Bertrand, J.K National genetic improvement programmes in the United States beef industry. South African Journal of Animal Science, 20: Benyshek, L.L., Herring, W.O. and Bertrand, J.K Genetic evaluation across breeds and countries: prospects and implications. Proceedings of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 17, pp Bertrand, J.K., Berger, P.J. and Wilham, R.L Sire x environment interaction s in beef cattle weaning weight field data. Journal of Animal Science, 60: Bishop, S.C Grassland performance of Hereford cattle selected for rate and efficiency of lean gain on a concentrate diet. Animal Production, 56: Brandsma, J. And Banos, G Sire evaluation procedures for non-dairy production and growth and beef production traits practised in various countries INTERBULL Bulletin No. 13, International Bull Evaluation Service, Department of Animal Breeding and Genetics, Uppsala, Sweeden. 10. Broadbent, P.J The NOSCA Simmental MOET Project. British Cattle Breeders Club Digest No. 45, pp Crump, R.E., Simm, G., Nicholson, D. Et al Results of multivariate individual animal model genetic evaluations of British pedigree beef cattle. Animal Science, 65: Cuthbertson, A Enhancing beef eating quality. British Cattle Breeders Club Digest No. 49, pp de Rose, F.P. and Wilton, J.W Estimation of genetic trends for Canadian stationtested beef bulls. Canadian Journal of Animal Science, 68: Dikeman, M.E Genetic effects on the quality of meat from cattle. Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. XV, pp Food and Agriculture Organisation of the United Nations FAO Production Yearbook Vol 49. Food and Agriculture Organisation of the United Nations, Rome. 16. Graser, H. U., Goddard, M.E. and Allen, J Better genetic technology fort he beef industry. Proceedings of the Australian Association of Animal Breeding and Genetics, Vol. 11, pp Graser, H.-U., Hammond, K. And McClintock, A.E Genetic trends in Australian Simmental. Proceedings of the Australian Association of Animal Breeding and Genetics, Vol. 4, pp Journaux, L., Rehben, E., Laloe, D. And Menissier, F Main results of the genetic evaluation IBOVAL96 for the beef cattle sires. Edition 96/1. Institut de l Elevage, Department Genetique Identification et Controle de Performances, and Institut National de Recherche Agronomique, Station de Genetique Quantitative et Appliquee, Jouy-en-Josas. 19. Journaux, L. And Renand, G Genetic relationship between station Performance testing and station progeny testing of Charolais bulls. Book of Abstracts from the 43rd Annual Meeting of the European Association for Animal Production, Madrid, Spain, Paper G. Va.37, p Kemp, R.A Genetics of meat quality in cattle. Proceedings of the 5th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. 19, pp

265 Koots, K.R., Gibson, J.P., Smith, C. And Wilton, J.W Analyses of published genetic parameter estimates for beef production traits. 1. Heritability. Animal Breeding Abstracts, 62: Koots, K.R., Gibson, J.P. and Wilton, J.W Analyses of published genetic parameter estimates for beef production traits. 2. Phenotypic and genetic correlations. Animal Breeding Abstracts, 62: Land, R.B. and Hill, W.G The possible use of superovulation and embryo transfer in cattle to increase response to selection. Animal Production, 21: Meat and Livestock Commission Beef Yearbook Meat and Livestock Commission, Milton Keynes. 25. Meat and Livestock Commission Beef yearbook Meat and Livestock Commission, Milton Keynes. 26. Menissier, F La selection des races bovines a viande specialisees en France. Proceedings of the 3rd World Congress on Sheep and Beef Cattle Breeding, Vol. 2, pp Middleton, B.K. and Gibb, J.B An overview of beef cattle improvement programs in the United States. Journal of Animal Science, 69: Morris, C.A., Baker, R.L., Hickey, S.M. et al Evidence of genotype by environment interaction for reproductive and maternal traits in beef cattle. Animal Production, 56: Mrode, R.A Selection experiments in beef cattle. Part 2. A review of response and correlated responses. Animal Breeding Abstracts, 56: Pirchner, F Evaluation of industry breeding programs for dairy cattle milk and meat production. Proceedings of the 3rd World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. IX, pp Residuary Milk Marketing Board of England and Wales UK Dairy Facts and Figures edition. The Residuary Milk Marketing Board of England and Wales, Thames Ditton, Surrey. 32. Scott, D Accelerated development of a British beef breed. British Cattle Breeders Club Digest No. 47, pp Simm, G., Amer, P.R. and Pryce, J.E Benefits from genetic improvement of sheep and beef cattle in Britain. In SAC Animal Sciences Research Report SAC, Edinburgh, (in pres). 34. Simm, G., Conington, J. And Bishop, S.C Opportunities for genetic improveöment of sheep and cattle in the hills and uplands. Livestock Production and Land Use in Hills and Uplands. T.L.J. Lawrence, D.S. Parker and P. Rowlinson (eds), Occasional Publication No. 18, British Society of Animal Production, pp Simm, G., Conington, J., Bishop, S.C., Dwyer, C.M. and Pattinson, S Genetic selection for extensive conditions. Applied Animal Behavior Science, 49: Simm, G., Smith, C. And Prescott, J.H.D Environmental effects on bull performance test results. Animal Production, 41: Simm, G., Steane, D.E. and Wray, N.R Developments in beef cattle breeding programmes in Europe. Proceedings in beef cattle breeding programmes in Europe. Proceedings of the 4th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production, Vol. XV, pp Simm, G Genetic Improvement of Cattle and Sheep, 433pp 39. Villanueva, B., Simm, G. And Woolliams, J.A Genetic profgress and inbreeding for alternative nucleus breeding schemes for beef cattle. Animal Science, 61:

266 266 BÖLÜM XII KOYUN ISLAHI GİRİŞ Koyun, evcil hayvan türleri içinde en çok verim yönü olanıdır. Çoğu ülkelerde bugün koyun başlıca et, yapağı ve süt verimleri için yetiştirilir. Bununla birlikte, Dünyanın en fakir ülkelerinin bazılarında koyunların, postları, gübre ve yakıt dahil ilave önemli verimlerinden de yararlanılır. En fazla yapağı Okyanusya da üretilirken, Asya ve Avrupa hem et, hem de süt açısından en yüksek üretime sahiptir. Çin, Avustralya ve Yeni Zelanda en fazla et ve yapağı üreten ülkeler listesinin; Türkiye, İtalya, Çin ve Yunanistan en çok koyun sütü üreten ülkeler listesinin başında yer alır. Kuzey Avrupa, yapağı üreticileri olarak tarihi önemine karşın bugün koyun, başlıca et üretimi için yetiştirilmektedir. Örneğin, Britanya da, ortalama toplam üretimin %2.5-%4 ünü koyun işletmelerinden gelen yapağı oluşturur (9, 14). Birkaç güney Avrupa ülkesi, Asya ve Afrika nın bazı kısımlarında et, bir yan ürün olarak değerli de olsa, koyun başlıca süt üretimi için yetiştirilir. Yapağının çoğu Kuzey Yarım Kürede kullanılmakla birlikte, üretimin çoğu Güney Yarım Kürededir. Avustralya Dünyanın en geniş özel yapağı üretim endüstrisine sahip olup (özellikle Border Leicester babalar ve Merinos anneler arasındaki melezlemeden elde edilen 2 verim yönlü F1 dişilerden elde edilen yapağılar), et bir yan ürün olarak önemlidir. Yeni Zelanda da koyun endüstrisi, hem et, em de yapağı üretimi açısından geniş ölçüde çift verim yönlü ırklara dayanır. Bu bölümün amacı, koyun yetiştiren çoğu ülkelerde ıslah amaçlarını, yetiştirilen ırkları ve melezlerini, seleksiyon kriterlerini, koyun ıslahında test etme ve değerlendirmede kullanılan metotları tartışmaktır. Koyun et ve yapağı üretimine en fazla ağırlık verilmiş olup, süt üretimi ve çok yönlü üretim de kısaca tartışılmıştır TEK VERİM YÖNLÜ IS LAH AMAÇLARI Et Üretimi Rölatif önemi sistemler arasında ve ülkeler arasında değişmekle birlikte, ıslah amacı önemli özellikler aşağıda verilmiştir Yılda koyun başına yetiştirilen kuzu sayısı. Her anaç dişinin kuzu geliri, yavru büyüklüğü ve kuzu yaşama gücünden kuvvetli olarak etkilenir. Hem yavru büyüklüğü, hem de kuzu yaşama gücü açısından ırklar içinde ve ırklar arasında varyasyon vardır. Bu 2 özellik fenotipik olarak birbiri ile ilgilidir. Bundan dolayı, her üretim sistemine özel optimum doğan kuzu sayısı vardır. Örneğin Lowland et üretim sistemlerinde, optimum kuzu sayısı belki 2 veya daha yüksek olabilir. Fakat çok sert şartlarda 1 kuzuya yaklaşabilir. Çoğu koyun üretim sistemlerinde dişi koyunlar yılda 1 defa kuzularlar. Bununla birlikte, rölatif olarak kısa gebelik süresi, kuzu verimini yılda 1 den daha fazla artırmaya imkan veren üretim sistemleri ve sık kuzulama sistemleri bazı bölgelerde adapte olmuştur. Hedefler umumiyetle 2 yılda 3 kuzulama veya 3 yılda 5 kuzulama şeklindedir. Koyun, gün uzunluğu değişmesine bağlı olarak mevsime bağlı çiftleştirilir. Fakat

267 267 çiftleşme mevsiminin başlamasında ve süresinde ırklar arasında ve içinde varyasyon vardır. Bu hayvan özellikleri sistemlerde kuzulama kabiliyetini ve yıllık kuzulama sayısını ve verimi de etkiler Üretilen kuzuların ağırlıkları ve karkas özellikleri Bazı ülkelerde ve üretim sistemlerinde, kuzuların bir kısmı veya hepsi sütten kesimden sonra finishing için diğer çiftliklere satılır. Direkt olarak kasaplık olarak satılan kuzuların oranıkarlılığı etkileyen önemli faktördür. Örneğin, Britanya da, yüksek miktarda direkt olarak kasaplık olarak kuzu satışını başaran sürüler, kuzu başına daha yüksek gelir sağlar. Kasaplık kuzu satış oranı üzerine etkin pek çok management faktörleri ve çevresel faktör vardır. Ancak, kuzu büyüme gücü ve karkas kompozisyonu da, kuzu satış oranını etkileyen önemli faktörlerdir. Direkt olarak kasaplık kuzu üreten sistemlerde karkas değeri kar üzerinde önemli bir etkiye sahiptir. Karkas değeri, ırk, yaş ve cinsiyet de karkas fiyatını etkileyebilmekle birlikte karkas değeri genel olarak karkas ağırlığının, yağlılığın ve konformasyonun bir fonksiyonudur. Karkas değerinin bu ölçülerinin rölatif önemi, bölgeler ve ülkeler arasında değişir. Çoğu kez belli karkas ağırlığı, yağ veya konformasyon derecesi için kuvvetli lokal tercihler vardır. Örneğin Britanya da kuzu karkası kg arasındadır (9). Akdeniz ülkelerinde tercih çok daha hafif, daha az yağlı karkaslar yönündedir. Batı ülkelerinin çoğunda tüketiciler son 20 yılı aşkın süredir daha az yağlı et için kuvvetli bir tercih göstermektedirler. Bundan dolayı, bu ülkeler için başlıca ıslah amacı, etkin biçimde yağsız et üretimidir. Canlı hayvanda tüketici tercihleri ile yağsız et üretimini kesin bir şekilde eşleştirmeye teşebbüs etmek biyolojik veya ekonomik olarak mümkün olmayabilir. Örneğin Britanya da 1986 da kuzu karkası, tüketici tarafından istenenden ortalama %20 daha fazla yağ ihtiva etmiştir (5). Üretilen karkas kompozisyonunda bazı ilerlemeler olmuştur. Fakat şimdi pirim ödeme programı muhtemelen farklı yağlılıktaki karkaslar arasında kuvvetli bir şekilde kafi ayırım yapmamaktadır Pek çok ülkelerde karkaslar yağ örtüsü ve konformasyon için görsel olarak puanlanır. Örneğin Tablo 12.1 Britanya da MLC tarafından 1995 te yağ ve konformasyon için her bir sınıfa düşen karkas oranları ile birlikte kuzu karkası sınıflandırmakta kullanılan ıskalayı göstermektedir. Bu sınıflandırma metodu, tamamen AB nde kullanılan bir standardı esas almaktadır. Fakat yağ sınıfları 3 ve 4, Britanya versiyonunda düşük ve yüksek alt gruplara bölünür. Britanya daki çoğu major satın alıcılar için tercih daha az yağlı sınıflar 1,2 ve 3 karkas sınıfları ve konformasyon sınıfları E, U veya R içindir. Bu sektör içine düşen karkas oranlarında sürekli bir iyileşme olurken, 1995 te, hala MLC tarafından yapılan basit sınıflamada sadece % 49.3 tür (9). Fiyat sapmaları bir dereceye kadar yağsız et için tüketici tercihlerini aksettirmektedir. Terminal baba ırkları içinde veya arasından seleksiyon için bir ıslah amacı seçme, ergin büyüklük ve karkas kompozisyonu arasındaki ilişki nedeniyle komplikedir. Genel olarak, bütün hayvanlar erginliğe doğru yaklaşırken yağlanır. Aynı ağırlıkta mukayese edildikleri zaman ırklar önemli derecede birbirinden fark eder. Bununla birlikte, onlar olgunluğun benzer derecelerinde canlı ağırlık olarak mukayese edildiklerinde, karkas kompoziyonundaki bu farklılıkların çoğu kaybolur (7). Daha az yağlı kuzular yetiştirmek için en basit yol,muhtemelen daha iri terminal baba ırklar ve bu ırklar içinde iri babalar seçmektir. Islah amaçları düşünüldüğü zaman ergin büyüklük yararlı bir konsepttir. Ancak, seleksiyon kararı almadan önce hayvanlar ergin büyüklüğe ulaşıncaya kadar onların bakılıp beslenmesi için harcanan zaman ve masraf dolayısıyla, ırk içi seleksiyonda pratikte ergin büyüklüğü ıslah amacı olarak almak zordur. Pratikte umumiyetle, erken yaştaki büyüme oranları, ergin büyüklüğün belirleyicileri olarak kullanılır. Ergin büyüklük önemli olmakla birlikte, yağlılıktaki bütün farklılıkları açıklamaz. Oysa, ergin olmayan hayvanların da

268 268 yağlılık seviyelerine önem verilmelidir. Bundan dolayı, ıslah amacı çoğu kez ergin olmayan ağırlık için yağsız doku kazanç oranını (veya ergin olmayan ağırlıkta karkastaki yağsız et oranını) artırmaktır. Örneğin, meraya dayalı finishing sistemlerden maksimum gelir elde etmek için hızlı erken yağsız büyüme için bazı ırklar seçilebilir. Bu durumda, büyüme oranı veya ergin büyüklük toplam ıslah amacındaki yağlılıktan çok daha önemli olabilir. Diğerleri, daha uzun finishing sistemlerinden sağlanan gelirleri maksimize etmek için seçilebilir. Bu durumda yağlılığı kontrol etmek, büyüme oranını veya ergin büyüklüğü kontrol etmekten çok daha önemli olabilir. Karkas formasyonu, ırklar arasında satılabilir et verimindeki farklılıkların yararlı bir belirleyicisi olabilir. Bununla birlikte, ırklar içi çoğu çalışmalar (double-muscled ırklar hariç), konformasyonun, yağlılıkla yakın bir şekilde ilgili olduğunu gösterir. Çoğu ülkelerdeki ödeme programları, yüksek ve düşük konformasyonlu karkaslar için primleri ve cezaları ihtiva eder. Böylece konformasyonun, direkt olarak ekonomik değeri olduğu söylenebilir.. Tablo Kuzu karkasının dağılımını gösteren Britanya da MLC tarafından kullanılan ıskala koyun karkası sınıflaması (takriben toplam kesimlerin %27 si) (x). Konformasyon Yağ sınıfları Sınıfları Daha az yağlı 1 En az yağlı 2 3L 3H 4L 4H 5 En çok yağlı E (En iyi) U R O P (En kötü) 4.9 (x) Yağ sınıfları 1 den (en yağsız), 5 e kadar (en yağlı), konformasyon 5 üzerine puanlanır, E den (en yüksek konformasyon), P sınıfına (en kötü). Benzer ıskalalar bütün AB de kullanılmaktadır (9) Yem tüketimi. Koyun eti üretiminde diğer çiftlik hayvanlarında olduğu gibi yem, en önemli değişken maliyeti oluşturur. Bazı ülkelerde veya bölgelerde, veya bazı mevsimlerde, koyun eti üretimi, kuzuların konsantre yemlemesine dayandırılır.böylece kuzu büyümesi ve yemden yararlanma etkinliği karlılık üzerinde büyük etkiye sahip olabilir. Bununla birlikte, çoğu ülkelerde koyun eti üretimi ekstansif otlatmaya dayandırılır. Yem fiyatları ve yem etkinliği burada hala önemlidir. Fakat yem fiyatları ve etkinliği hektara kuzu geliri ve elde edilen anaç koyunların stoklama oranı ile çok genel bir şekilde indirekt olarak ölçülür. Stoklama oranı muhtemelen, ekstansif managementin, anaç koyun ergin ağırlığı ve yavru büyüklüğü gibi onun üzerinde önemli etkiye sahip olan hayvan özelliklerinin başlıca fonksiyonudur. Yani yem gereksinimleri ağırlığa bağlıdır Sağlık ve uzun ömürlülük Sürü yenilenmesinde kullanılacak koyun maliyetleri, ulaşılan toplam kar üzerinde önemli bir etkiye sahiptir. Koyun uzun ömürlülüğü sürü yönetiminden ve hayvan faktörlerinden etkilenir (kilo kaybı, mastitis gibi rahatsızlıklar nedeniyle olan ayıklama dahil). Koyunun çok sayıda ağır hastalığı söz konusudur. Bu nedenle veteriner ve ilaç masrafları karlılık üzerinde direkt etkiye sahiptir. Pek çok genel hastalığa hassasiyet açısından ırklar arasında ve ırklar içinde genetik varyasyon vardır. Koyun eti üretiminin karlılığı dişi fertilitesi, yavru büyüklüğü, ergin büyüklük ve süt verimi gibi birçok annesel özellik ve büyüme ve karkas kalitesi gibi terminal baba özelliklerinden etkilenir. Fransa gibi bazı ülkelerde, bazı saf ırklar içinde bu yetiştirme

269 269 amaçları, çoğunlukla birlikte dikkate alınır. Diğer ülkelerde, özellikle Britanya da, farklı büyüme ve üreme özellikli ırkların tamamlayıcı kullanımını elde etmek ve özel maternal ve terminal baba ırklarında farklı ıslah amaçlarını gerçekleştirmeye çalışmaya imkan vermek için melezleme geniş bir şekilde kullanılır Yapağı Üretimi Yapağının başlıca kullanımı giysi, mefruşat veya diğer kumaşlar, doldurmalar ve halı üretimidir. Lif çapı ve ştapel uzunluğu (kısa liflerin uzunluğu) son kullanımı ve dolayısıyla yapağının fiyatını belirleyen başlıca yapağı özellikleridir. Farklı kategoride muhtelif tip yapağı üreten önemli ırkların lif çapları ve yapağı ağırlığı arasında büyük farklılık vardır. Örneğin, kirli yapağı vrimi Coopworth gibi 2 verim yönlü ırkların 3-4 kg, British hill ırklarının kg, Merinos dan tipik olarak takriben 5 kg dolayındadır. Tablo 12.2 de, farklı kategorilerden yapağının tipik lif çapı ve her bir yapağı tipini üreten major ırk örnekleri verilmiştir (11). Tablo12.2. Farklı kategorilerden yapağının tipik lif çapı ve her bir yapağı tipini üreten major ırk örnekleri (11). Yapağı sınıfı Lif çapı (mikron) Major ırklar Yapağının kullanım alanı İnce 25µ a kadar Merinos, Polwarth Giysi yapımı-hafif ağırlık, yüksek kaliteli giysi kumaşı, yüksek kaliteli örme giysi Orta µ Corriedale, diğer 2 verim yönlü ırklar (genellikle %50 Merinos) Giysi yapımı-orta ağırlıklı giysi kumaşı, makine ve el örgü iplikleri Kaba 30 µ Romney, Coopworth, Perendale, Border Leicester Halı Medullalı Ortalama 40 µ Drysdale, Tukidale, Carpetmaster, Elliotdale, Scottish Blackface Giysi yapımı-ağırlığı fazla giysi kumaşı. Tvit kumaş, battaniye. Kalın makine ve el örgü iplikleri (yarns). Mefruşat kumaşı. Halılar. Halılar, döşemecilik dolgu malzemesi En güzel yapağı, giysi yapımı için uygun olup, yapağının bu tipi çok değerlidir. Giysi yapımı için kullanılan bu yapağı üretiminin büyük çoğunluğu Merinos koyunundan, veya bu ırkın derivasyonlarından gelir. İnce yün sektörü içinde lif çapı ve fiyat arasında kuvvetli bağlar vardır. İki verim yönlü ırklardan veya et ırklarından elde edilen daha kaba yapağı daha az değerlidir. En kaba yapağı halı yapımında kullanılır. Özelleşmiş giysi yapağı üretim sistemlerinde geliri etkileyen başlıca faktörler ortalama yapağı ağırlığı ile ortalama lif çapıdır. Yapağı ağırlığı ya kirli, veya temiz olarak ifade edilir. Kirli yapağı ağırlığı, kırkılmış olarak tartılır. Temiz yapağı ağırlığı doğal yağları ve yabancı maddeleri, tozları v.b. uzaklaştırmak için yapılan yıkanmadan sonraki ağırlıktır. Bu 2 ölçü genetik olarak yüksek derecede korelasyon halindedir. Temiz yapağı ağırlığı, kirli yapağı ağırlığının yüzdesi olarak ifade edilir. Bu tipik olarak takriben % 68 dir. Ancak bu, koyunların yetiştirildiği çevreye bağlı olarak önemli derecede değişebilir. Ayrıca, belli bir çevre içinde de önemli derecede genetik varyasyon vardır. Kumaşın ağırlığını (en iyi liflerden

270 270 daha hafif giysiler üretilir) ve rahatlığını (daha iyi lifler daha yumuşak, özellikle deriyi ılık tutan kumaşlar için) belirlediğinden lif çapı ortalaması önemlidir. Diğer yapağı özellikleri lif çapı, stapel uzunluğu, ştapel kuvveti, style (yapağının işleme kalitesiyle ilgili görsel özellikleri) yün ve kontaminasyon seviyesi de önemli olabilir (bunların birkaçı lif çapı ile ilgilidir). Çoğu Merinos ıslah programları, lif çapı tercihini korurken, yapağı ağırlığını artırmaya odaklanmıştır. Bununla birlikte, giysi yapımında eğilimin daha hafif ağırlıkta kumaşa doğru olması, lif çapının muhtemelen gelecekte çok önemli olacağını göstermektedir (1). İnce yün üretimi için konulan ve ulaşılan ıslah amaçlarında esas problemlerden biri, yapağı ağırlığı ve lif çapı arasındaki orta derecede ters ilişkidir. Diğer bir deyişle, daha ağır yapağı üreten ırklar lif çapı daha yüksek yün üretme eğilimindedirler Süt Üretimi Akdeniz ülkelerinde koyun sütü üretimi, Kuzey Avrupa daki mart-nisan periyodunda olan tipik kuzulama mevsiminden ziyade, genel olarak ekim-ocak periyodunda olan mevsim dışı kuzulamayı kapsar. Kuzular genel olarak 1 ay veya daha fazla anneleriyle birlikte tutulduktan sonra sütten kesilir. Çoğu kuzular sütten kesimde kesilirler. Bazı ülkelerde ise kuzular daha yüksek kesim ağırlığı için yetiştirilir. Çoğu sistemlerde, kuzu sütten kesilir kesilmez ananın sağımına başlanır. Diğerlerinde ise, anaç koyunlar kuzu emme periyodunda da sağılır. Anaç koyunlar kuzuları sütten kesildikten sonra 7 ay a kadar sağılır. AB ülkelerinde üretilen koyun sütünün çoğu, özellikle peynir yapımına olmak üzere işlenir. Süt üretim sistemlerinde karlılığı etkileyen hayvan faktörlerine mevsim dışı kuzulama kabiliyeti, üretilen sütün miktar ve kalitesi, sütten kesilen kuzuların sayısı ve daha az bir derecede bu kuzuların büyüme oranı etkilidir ÇOK VERİM YÖNLÜ ISLAH AMAÇLARI Hayvan veriminin karlılığı genel olarak, bir tekten ziyade, bir dizi hayvan özelliğine bağlıdır. Bir den çok özellikler için seleksiyon seçenekleri muhtelif bölümlerde tartışılmıştır. Irk içi seleksiyon için, çok etkin seçenek, genel olarak birden fazla özellik için yapılan seleksiyondur (Multi-trait index). Multi-trait index te ıslah amaçları, her biri ekonomik önemi ile tartılı olarak bütün önemli özellikler için ıslah değerlerinin toplamından oluşur. Böylece et, süt ve yapağı üretim kombinasyonlarından herhangi biri önemli olan koyun işletmelerinde, bu kombinasyon için seleksiyon indeksi düşünmek mantıklıdır. Çok verim yönlü veya maternal ırklarda, melezlerde veya hatlarda, ifade edilen özellikler için ömür boyu karlılığı ve her bir özellik ifadesinin sayısını düşünmek önemlidir. Örneğin, et ve yapağı üreten 2 verim yönlü ırklarda et geliri, dişi koyunun ayıklama değeri ile birlikte hayatı boyunca her bir kuzulamada yetiştirdiği kuzuların sayı ve değerinin bir fonksiyonudur. Ortalama 1.5 kuzu yetiştiren bir ırkta tipik olarak 5 kuzuya sahip olan dişi koyunlar, hayatları boyunca ortalama 7.5 kuzu yetiştirir. Benzer şekilde ırklar veya melezler arası seleksiyon için, önemli özelliklerin her birinde ömür boyu fizyolojik performans için bunları mukayese etmek mantıklıdır.. Hem özel, hem de çok verim yönlü ıslah amaçları için et, süt ve yapağı gelirlerini direkt olarak etkileyen bu özelliklerden daha başka hayvan özellikleri de vardır. Üreme özellikleri et ve süt verimi üzerinde önemli ağırlığa sahiptir. Doğan kuzuların sayısı ve özellikleri ile yetiştirilen kuzuların sayısı et ve süt verimindeki karlılığı önemli derecede etkiler. Son zamanlarda bazı ülkelerde koyunlarda iç parazitlere dayanıklılığın artırılması üzerinde durulmuştur. Bu, ette bulunması mümkün kimyasal kalıntılarla birlikte çevresel etki

271 271 ve kullanılan anthelmintic lerin maliyeti, parazitlere dayanıklılık için bir alternatif olarak (veya anthelmintic lerin kulanımına ek olarak) genetik seleksiyona ilgi meydana getirmiştir. Böylece, iç parazitlerin büyük problem olduğu yerlerde ve özellikle ilaçlara parazit dayanıklılığı olan yerlerde, koyunlarda iç parazitlere dayanıklılık için seleksiyon, ıslah amaçlarının önemli bir kısmını oluşturacaktır. Koyun, genel olarak sert çevre şartlarında yetiştirilir. Bazı ırklar sert şartlara diğerlerinden daha iyi adapte olmuştur. Hem verim için mümkün zararlı etkilerin önlenmesi ve hem de gelecekte çok objektif genetik ıslah konusuna izin vermesi için sert çevre şartlarına adaptasyonun hangi özellikleri içerdiği iyi anlaşılmalıdır. Örneğin, sert çevre şartlarına adapte olmakta bir sıra fiziksel ve davranışsal özellikler ile hastalıklara dayanıklılık özellikleri önemlidir. Söz konusu özelliklerin kalıtım derecelerine ve bunlar ve bunlarla diğer özellikler arasındaki genetik ilişkiye ait daha doğru bir bilgi, gelecekte sürdürülebilir ıslah amaçlarının gelişmesine yardımcı olacaktır (17) KOYUN ÜRETİMİNDE KULLANILAN IRKLAR VE MELEZLERİ Dünyadaki çok sayıda ırklar ve melezleri et, süt ve yapağı üretimini çok kapsamlı hale getirir. Burada, major koyun üreten ülkelerin birkaçındaki ırkların bazıları, melezleri ve endüstri yapısı kısaca açıklanmıştır Et Üretimi İngiltere, 20.5 milyon anaç dolayındaki bir ıslah sürüsü ile Dünyada en geniş özel koyun eti üretimine sahiptir. Yapılan sörveyler bölgeler arasında pek çok varyasyon olduğunu göstermiştir. Meydana gelen melez yetiştirilmiş anaç koyunlar, koyun endüstrisinin esasını oluşturur. Bu sistem, onlarca yıl boyunca çeşitli nedenlerle gelişmiştir. Güçlük ve hill ırklarının rölatif olarak küçük olan ergin büyüklüğü, daha büyük cüsse ve iyi maternal özellikli orta büyüklükte cüsseli, yaşama gücü ve üreme açısından heterozis gösteren F1 dişilerin oluşturulması için melezlenen uzun yapağılı (longwool) ırkların doğurganlığı ile tamamlanır. Bu anaç koyunlar yaşama gücü için heterozis gösteren 3 lü melezleme ile elde edilmiş kuzu üretmek için sırası ile, büyüme ve karkas özellikleri ıslah edilmiş daha büyük terminal baba ırklarından koçlarla çiftleştirilir. Hill anaç koyunlarının çoğu safkandır. Az bir kısmı diğer hill ırkları ile melez yetiştirilmiştir. Fakat, genel olarak melezler Longwool babalı (yetiştirme için), veya terminal babalıdır (kasaplık kuzu üretmek için). Bluefaced Leicester koçları ile çiftleştirmeden elde edilen diğer melez dişilerde de daha küçük artışlar meydana gelmiştir. Britanya koyun endüstrisinde terminal baba ırklarının önemini survey de göstermiştir. Damızlık dişi sürüsünün takriben sadece %2 si dikkate alınmasına rağmen, Britanyadaki terminal baba ırklarından gelen koçlar, kesilen tüm kuzuların %69 unun babası idi. Terminal baba ırklarının çoğu Suffolk, Texel ve Charollais idi. İngiltere deki duruma ters olarak, çoğu özelleşmiş et üretimi diğer Avrupa ülkelerinde safkan koyundandır. Bu ülkelerin çoğunda lokal et ırklarına, Fransada Ile de France, Berrichon du Cheri, Charollais, ve Hardy Prealpes du Sud gibi ırklara, kuvvetli bölgesel bağlılıklar vardır Yapağı Üretimi Yapağı üreten ülkelerin çoğunda, yapağı üretiminin büyük çoğunluğu Merinos anaç koyunlarından sağlanır. Özel yapağı ırklarının Orta Doğudan orijin aldığına ve Akdeniz

272 272 dolayında, Yunan ve Roman tüccarları tarafından yayıldığına inanılmaktadır (8). Roman İmparatorluğunun yıkılmasından sonra, onlar Iber yarımadasında yaşamlarını sürdürmüşlerdir. Moor ların ve daha sonra İspanyol aristokrasisinin etkisi altında bu Merinoslar yüksek kaliteli yün giysilerin en önemli kaynağı olmuştur. Merinosların ihracı sıkı bir şekilde kontrol edilmiştir. 18. Yüzyılın sonlarında krallığın onayıyla elit sürüler kurulmuştur. 19. yy ın başlarında Yarımada savaşı fine wool üzerindeki İspanyol tekelini kırmış ve lokal yapağı endüstrisinde bir gerileme gözlenmiştir. Bunun sonucu olarak Britanya daki ve diğer yerlerdeki tekstil fabrikalarında fine wool için talep artmştır. İspanyol Merinoslarının çoğu Pireneler vasıtasıyla Fransa ya götürülmüştür. Daha büyük sayıları Kuzey ve Güney Amerika ya, Güney Afrika ve Avustralya ya taşınmıştır. Farklı üretim kapasitelerinde hala pek çok Merinos soyu, etçi ve çift verim yönlü soylar vardır (örneğin sırasıyla Alman Mutton Merino ve Güney Afrika Dohne Merino). Fakat bugün tüm Dünyada çok sayıda yapağı verimli soylar özelleşmiştir. Özelleşmiş yapağı verimli Merinosların en büyük populasyonunu Avustralya oluşturur (1996 da takriben 41 milyon dişi). Bununla birlikte, bu grupların kan hatları seviyesi altında pek çok alt grubu vardır. Geleneksel olarak, Avustralya da ticari yapağı üreticileri özel yapağı tipi üretmeye bağlanmışlardır. Stud seçiminde çok mobile olmak, kan hatları arasında lif çapı ve yapağı ağırlığında geniş farklılıkları kullanmak için Avustralyada, ticari üreticileri teşvik etmek amacıyla şimdilerde büyük bir ilgi artışı olmuştur. Benzer şekilde, stud yetiştiricilerini teşvik etmek için yapağı ağırlığını sürdürürken yapağı kalitesinde iyileşmeyi çabuklaştırmak amacıyla kan hatları arasında ve içinde seleksiyonu kullanmak için çabalar vardır (1) Yapağı ve Et (Çift Verim) Üretimi Yeni Zelanda ve Avustralya, et ve yapağı çift amaçlı üretimde kullanılan büyük koyun populasyonlarına sahiptir. Merinoslar Yeni Zelanda ya 1842 yılında New South Wales den getirilmiştir (13). Bununla birlikte, bunlar Yeni Zelanda nın daha yağışlı iklimine ve çok iyileşmiş meralarına çok iyi uymamışlardır. Böylece mevcut koyun populasyonunun sadece küçük bir oranını safkan Merinoslar oluşturmaktadır. Bununla birlikte Merinoslar Corriedale gibi birçok sentetik ırkın oluşmasına katkı yapmıştır. Bu, 1800 lerin ortaları ile sonları arasında Merinosun başlıca Lincoln ırkı ile melezlenmesi suretiyle gelişmiştir. Yeni Zelanda da yaklaşık 50 milyon damızlık anaç koyunun çoğu, et için kuzu üretimi kadar orta kalitede (daha ağır giysiler ve perdeler için) yüksek miktarda yapağı üreten çift verim yönlü safkan koyundur. Bu 2 verim yönlü koyunların çoğu Romney, Coopworth, Perendale ve Corriedale anaçlarıdır. Tipik olarak, bu sürüler safkandır veya sürünün bir kısmı terminal babalarla melezlenir. Tarihi olarak Southdown, bu melezleme baba ırklarının en önemlisidir. Fakat daha iri, daha az yağlı karkas için olan talepler, Dorset Down, Suffolk ve yakınlarda Texel gibi diğer ırkların bunların yerini almasına neden olmuştur. Avustralya, Yeni Zelanda ve diğer major yapağı üreten milletler, bazı dişilerin damızlık olarak bırakıldığı durumlarda, yapağıdaki renkli lif için cezalar nedeniyle melezleme için beyaz ırkları genel olarak tercih etmektedirler. Avustralya da draft Merino anaçlarının bir kısmı longwool babalarla çiftleştirilir, (özellikle Border Leicester babalarla). Meydana gelen F1 dişiler Avustralya da ticari kuzu eti üretim endüstrisinin belkemiğini oluşturur. Bunlar ülkenin daha yağışlı kısımlarında yoğunlaşır. Bu F1 dişiler tipik olarak, Poll Dorset veya Suffolk, ve yakınlarda ülkeye sokulan Texel gibi terminal baba ırklarla çiftleştirilir. Bu sistem Britanya da maternal ve individual heterozisin yararlarının maksimize edilmesine olduğu kadar, ırkların tamamlayıcı kullanımına da imkan verir (merino durumunda yün özellikleri için, Leicester durumunda üreme özellikleri için). Avustralya ulusal sürüsünün küçük bir oranını Corriedale ve Polwarth gibi çift verim yönlü ırklar oluşturur. (Polwarth da Avustralya da Corriedale ve Merinosun geriye

273 273 melezlenmesi ile geliştirilmiş sentetik bir ırktır). Bu çift verim yönlü ırklar ya saf kan veya, melez Merinos anaçları gibi terminal babaların melezidir Süt Üretimi Güney Avrupa da, koyun süt üretiminin çoğu (ve ilgili et üretimi), bölgeel saf ırklardan sağlanır. Örneğin, Fransanın Masif Central Bölgesinden Lacaune ırkı, Roquefort peynir üretimi için meşhurdur. Yunanistan, İtalya, İspanya ve Portekizde çok sayıda ırkı kapsar [(Sadra (İtalya), Churra (İspanya), Comisana (İtalya), Latxa (İspanya), Serra da Estralla (Portekiz), Karagouniki ve Lesdvos (herikisi de Yunanistan)] (3). Kuzey Avrupa da daha az sayıda süt koyunu işletmeleri vardır. Bunlar genel olarak Friesian dişileri, veya Bluefaced Leicester, Lleyn, Polled Dorset ve diğer ırklar ile melezlemelerden oluşan sentetik bir ırk olan British süt koyunu gibi genotiplere dayanır IRK İÇİ SELEKSİYON Et Üretimi Test etme sistemleri Daha önce tartışılmış olan et sığırlarında eşdeğer sistemlerin gelişmesi, et ırkları veya iki verim yönlü ırklarda et özellikleri için ıslah programlarının gelişmesini ve test etme yöntemlerini pek çok açıdan gölgelemiştir. Islah programlarının çoğu, çiftliklerdeki performans kayıtlarına dayanmaktadır. Bununla birlikte, Fransa da, Kanada da, AB de, Finlandiya da, Danimarka da ve diğer Avrupa ülkelerinde yapılan merkezi performans testler de kullanılmaktadır. İngiltere de küçük yetiştirici gruplarında kuzuların merkezi testi de birkaç ırkta uygulanmaktadır. Merkezi testler, çağdaş grup büyüklüğünü ve dolayısıyla hayvanlar arasında yapılan mukayesenin doğruluğunu artırmak için hayvanlarını aynı üniform yemleme ve management şartlarında yetiştiren birçok yetiştiriciyi kapsar. Bununla birlikte, et sığırları için tartışıldığı gibi, eğer hayvan performansı üzerine test öncesi büyük çevresel etkiler varsa, bu program tipi ile problem olabilir. Bunlar, test sonunda bile hayvanlar arasındaki gerçek genetik farklılıkları gözden saklayabilir. Fransa da, Norveç de, İzlanda da, bir dereceye kadar diğer bazı Avrupa ülkelerinde ve Avustralya da, karkas kompozisyonu için döl kontrolü, çiftlikteki veya bir merkezi istasyondaki kayıt programı ile bağlantılı olarak çalışır (16) Bireysel sürü kayıt programı Britanya da çiftlikte kayıt tutmanın gelişmesi muhtemelen, çoğu et veya çift verim yönlü koyun endüstrilerinde oldukça tipiktir. Ulusal koyun kayıt etme, MLC nin teşkil edilmesinden kısa bir süre sonra, 1970 li yılların başlarında başlamış ve Britanya da koyun ırklarının pek çok bireysel hayvan performans kaydı 1995 e kadar MLC nin himayesi altında kalmıştır. O zamandan beri MLC ve SAC tarafından birlikte sahiplenilen yeni bir firma Signet bu hizmetlerin yapılmasını üstlenmiştir. Signet koyun yetiştiricileri programı pedigri bilgilerini [bir batındaki yavru sayısı, sütten kesmeden çiftleşme yaşına kadar bir sıra yaştaki canlı ağırlıkları (bunlar hem direkt, hem de maternal performans için ölçü olarak kullanılır)] ve çok yakınlarda karkas değerinin ultrasonik ölçümünü çiftlikte kaydetmeyi esas alır. Yetiştiriciler pedigri ve doğum detaylarını, ve ağırlık kayıtlarını kaydetmekten sorumludurlar. Signet görevlileri ise ultrasonik ölçüleri elde ederler. Britanya da Signet programına takriben 600 sürü katılmıştır. Performans kayıtlı sürülerin takriben %75 i terminal baba ırklarındandır. Bu ırklarda kayıtlı sürülerin ortalama büyüklüğü 70 dişi olup, kayıtlı olmayan sürülerden takriben 2-3 kat dolayında daha geniştir.

274 274 Performans kayıtlı hill sürülerinin sayısı daha az olmakla birlikte bunlar daha geniş ortalama sürü büyüklüğüne sahiptirler (takriben 200 dişi). Geleneksel Longwool melez ırklarından pek az sürü performans kayıtlıdır. Britanya da toplamda safkan dişilerin %1 inden daha az ı performans kayıtlıdır. Bununla birlikte başlıca terminal baba ırklarında pedigrili koyunların %8-%15 i kayıtlıdır. Diğer major kuzu üreten ülkelerin çoğunda da rölatif olarak düşük oranda koyun performans kayıtlıdır. Bu düşüklüğün birkaç nedeni vardır. Pedigrili koyun (ve beef) yetiştiricileri ve onların müşterileri arasında, objektif performans ölçülerinin genetik ıslah yararına olduğuna dair inanç, süt üreticileri arasında olandan azdır. Bireysel koyun ve kuzu performansını kaydetmek için gerekli çaba ve indirekt masraflar muhtemelen süt sığırı kaydetmede olduğundan daha fazladır.kuzulama zamanında ve diğer ölçüm zamanlarında pedigri ve performans kayıtlarının doğruluğunu garanti edebilmek için ekstra girdiye ihtiyaç vardır Grup ıslah programları Kooperatif ıslah programları, grup ıslah programları ve baba referans programları, birkaç ülkede önemlidir. Bu programlar umumiyetle bireysel sürü kayıtlarını esas alır. Grup ıslah programları, Yeni Zelanda ve Avustralya da, o zamanda üretilen ıslah stoklarının kalitesinden memnun olmayan ticari koyun ve et sığırı vetiştiricileri tarafından 1960 larda başlatılmıştır. Onların altın çağında birkaç milyon koyun ve sığır Yeni Zelanda ve Avustralya daki bu programlara dahil edilmiştir (Yalnız başına Avustralya Merinos grubu bir milyon baş dişi koyundan fazla). Bu programlar genel olarak işbirliği yapan üyelerin sürülerinden alınan elit hayvanların bir nükleus sürüsünün oluşturulmasını ve sonra yüksek sağlık durumunu sağlamak için diğer nükleus sürülerden erkeklerin ve dişilerin ithalatına nükleusun kapatılması esasına dayanmaktadır. Ancak yeteri kadar yüksek genetik değere sahip hayvanların ilerideki ithalatına açık kalabilir (4, 12). Nükleus sürüdeki hayvanlar kapsamlı bir şekilde performans kayıtlı olup, maksimum genetik kazanç sağlamak için sıkı seleksiyona tabi tutulmuşlardır. Genel olarak nükleus sürünün amacı, özellikle koçlar, üyelerin kendi sürülerinde kullanmak için yüksek genetik değerli damızlık ıslah stokları yetiştirmektir. Nükleustaki elit hayvanların seçilmesi, çok kapsamlı kaydetme ve daha geniş nükleus büyüklüğü, kazanç oranının, özellikle de yetiştiricinin sürüleri küçükse, individüel üyeler tarafından ulaşılabilenden daha yüksek olduğunu anlatır larda ve 1970 lerde bu orijinal programların başarısı, başka yerlerde benzer programların kurulmasına sebep olmuştur. Örneğin, grup ıslah programları Britanya da birkaç koyun yetiştiricisinde kurulmuştur. En eski kurulan grup North Wales de Welsh Mountain grup ıslah programıdır. Program 1976 da, 10 Welsh Mountain yetiştiricisinin sürülerini 2 yıl için MLC ile kaydetmelerinden sonra 400 anaçlık bir nukleus sürü oluşturulduğu zaman başlamıştır (CAMDA programı) te, sağlık problemi nedeni ile sürü kapatılana kadar açık bir nukleus sürdürülmüştür. 2 adet 50 anaçlık kontrol grupları da kurulmuştur; 1) endüstri koçlarını kullanan bir ticari kontrol grubu ve 2) belli bir zaman boyunca ölçülebilen genetik ıslaha imkan veren bir konvensiyonal genetik ıslah kontrol grubu. CAMDA programından sonra Britanya da başlıca Hill ve melez ırklarda olmak üzere küçük birkaç grup ıslah programı daha kurulmuştur ( (1). Grup ıslah programları şüphesiz ki genetik ıslahı hızlandırmaya yardım edebilir. Yine de, Yeni Zelanda ve Avustralya daki orijinal olarak kabul edilenlerle mukayese edildiğinde, pek çok ülkede bu tip bir programa katılım oranı düşük olmuştur. Son zamanlarda bu ülkelerde bile, bu programların populerliği azalmıştır (10). Bu, programı çalıştırmak için kısmen yüksek işbirliği ve finansal yasal vaat e gerek olması nedeniyle olabilir. Bununla birlikte, bu engellerin bazılarının baba referans programları ile üstesinden gelinebilir. Grup ıslah programlarından önce baba referans programlarının geliştirildiği çok az durum vardır.

275 Baba referans programları Baba referans programlarının amacı, grup ıslah programlarıyla benzerlik arz etmektedir. Fakat baba referans programları merkezi bir nukleus sürünün oluşturulmasını gerektirmez, ki bunun sürdürülmesi pahalı olabilir. Genetik linkler yaratılması yerine, her bir sürüdeki anaçların oranına göre bir grup sun i tohumlama koçları kullanılır (Bak şekil 12.1) veya koçlar benzer sürülere paylaştırılır. Sürüler arasındaki bu linkler dolayısıyla, across-sürü BLUP metotları, EBV leri üretmek için kullanılabilir. Bu EBV ler, across işbirliği yapılan sürülerle adil bir şekilde mukayese edilebilir. 20 yıldır Avustralya, Yeni Zelanda, ABD, Güney Afrika ve Fransa da koyun ve et sığırları için baba referans programları faaliyettedir. Bu programların gelişmesi, son yıllarda birkaç ülkede koyunda sun i tohumlama tekniklerinin gelişmesine, BLUP değerlendirme işleminin daha geniş kullanılabilmesine ve daha ucuz sağlanabilmesine, çok güçlü bilgisayarların gelişmesine yardım etmiştir. Örneğin, 1990 dan beri Britanyada takriben 15 koyun sürüsünde baba referans programları kurulmuştur (2). Şimdi Signet kayıtlı sürülerinin takriben yarısı bu programların üyeleridir. Baba referans programlarının işletilmesi genel olarak şu aşamaları içerir; a) Üyelerin Sürülerinin Kullanımı İçin Bir Grup Referans Koç Seleksionu Çoğu programlarda referans baba olarak sınıflandırılmak için hayvanlar yüksek EBV lere veya indeks skoruna sahip ve fonksiyonel olarak sağlam olmalıdırlar. Tasnif edilen hayvanlar genel olarak, bütün üyelerin bunları gözden geçirmek için toplandığı ve üyelerin kendi tercih ettikleri indeks skoru kombinasyonuna, pedigriye, konformasyona ve ırk tipine göre seçim için oy verdikleri merkez bir lokasyona getirilir. Bu programların çoğu herhangi bir zamanda kullanımda yıllık olarak bunların ikisi veya üçü ile, onların en son EBV lerine ve üyelerle populerliğine bağlı olarak takriben 6 referans babanın bir paneline sahiptirler. Bu programların çoğunda referans babalar üyelerin sürülerinden çıkar. Programa bağlı olarak semen, seçilen referans babanın sahibinden satın alınabilir. b) Her Bir Üyenin Sürüsünde Anaç Koyunların Belli Bir Oranına Göre Değişmek Üzere 2 veya 3 Referans Babanın Sun i veya Tabii Tohumlama İle Kullanımı. Üyelerin coğrafik yayılımının geniş olduğu programda, taze semen ile tohumlama pratik değildir. Bu nedenle çoğunlukla donmuş semen ile laparoskopik suni tohumlama uygulanır. Laparoskopik suni tohumlama, taze veya dondurulmuş semenin direkt olarak abdomende küçük bir yarık yoluyla uterusa konulmasını kapsar. Donmuş semen ile koyunun servikal tohumlanması sonucunda döl tutma oranı umumiyetle düşüktür. Tersine, donmuş semen ile laparoskopik tohumlamayı izleyen döl tutma oranı umumiyetle çok daha yüksektir. Referans babalarla çiftleşmek için her sürü için genellikle toplam olarak 30 anaç koyun önerilir (6). c) Uygun Özellikler İçin Performans Kaydetme Bu, daha öncebahsedilen Signet koyun yetiştricileri kayıt programı vasıtasıyla yapılır. Britanya programlarının çoğu terminal baba ırklarındadır. Böylece seleksiyon, aşağıda tarif edilen bir yağsız büyüme indeksine dayalıdır. d) Multi-Trait Hayvan Modeli (BLUP) Kullanan Performans Kayıtlarının Değerlendirilmesi Bu, across sürü ve across yılarların mukayse edilebildiği EBV ler üretir. Bu, farklı yaş grupları hayvanlarının mukayese edilmesine ve genetik yönelimin tahmin edilmesine imkan verir (Bu örnekler daha sonraki bölümde verilmiştir)..

276 276 e) Bu sonuçlar üye sürüleri için gelecek generasyonun potansyel referans babalarını ve damızlık dişilerini seçmek için kullanılır. Şekil Baba referans programının esası (15, 18) Kayıtlı özellikler Et üretiminde önemli olan hayvan özellikleri (büyüme ölçüleri, karkas kompozisyonu ve üreme özellikleri) daha önce tespit edildi. Bu özelliklerin bazıları seleksiyon için direkt olarak aday üzerinde ölçülebilir. Bu durumlarda, ıslah amacındaki özellikler ve bunların seleksiyon kriterleri (grçek kayıtları) çoğunlukla aynıdır. Örneğin, yavru kayıtları, yetiştirilen kuzu sayısı ve muhtelif yaşlarda canlı ağırlıklarının hepsi rölatif olarak sağlanabilir. Bununla birlikte karkas özellikleri indirekt olarak, veya adayların akrabalarından ölçülür. Son 5-10