Histoloji I. Atatürk Üniversitesi Veteriner Fakültesi Histoloji Embriyoloji Anabilim Dalı Doç.Dr. Nejdet ŞİMŞEK

Transkript

1 Atatürk Üniversitesi Veteriner Fakültesi Histoloji Embriyoloji Anabilim Dalı Doç.Dr. Nejdet ŞİMŞEK Histoloji I *Mikrocisimcikler *Mitokondriyonlar *İpliksel Organeller *Sitoplazma İnkluzyonları

2 5-Mikrocisimcikler ER dan köken alırlar. Karaciğer epitellerinde ve böbrek kanallarında çok bulunurlar. Hidrojen peroksidin yapım(ürikaz) ve yıkımını sağlayan(katalaz) peroksidaz grubu enzimleri içerirler. Peroksizomlarda denir.

3 6- Mitokondriyonlar Enerji üretim organelidir. Yuvarlak, çomak ve iplik şekillidir. Çift katlı zara sahiptir. Dış zar lipidlerden ve porin adı verilen integral proteinden zengindir. İç zar içe doğru kıvrımlar yapar. (Krista mitokondriyalis) Mitokondriyonun içi matrix adı verilen şekilsiz temel madde ile doludur. Krista ve tubulus tipi mitokondriyon çeşidi vardır. ATP sentezinde görev alan enzimler iç zarda yerleşiktirler. ATP-oksidaz, sitokrom, sitokrom oksidaz, übikinin gibi.

4 MİTOKONDRİ Işık mikroskobunda, demirli hematoksilen veya janus yeşili (supravital) ile boyamalarda ya da faz kontrast mikroskobu ile ipliksi tanecikler şeklinde görülen organellerdir (mitos=iplik, kondros=tanecik). Ovoid veya sferikal şekilli, 0,5 m eninde, 2-5 m boyunda sayısı hücre aktivitesine göre değişen, hücrenin ana enerji kaynağı olan sitoplazmada serbest olarak bulunan cisimciklerdir. Lenfosit ve epitelyal hücrelerde az sayıda bulunurken, midenin parietel hücreleri, böbrek tübül hücreleri, karaciğer hücreleri ve adrenal korteks hücreleri gibi yüksek metabolik aktiviteye sahip hücrelerde bol miktarda bulunur. Örneğin bir karaciğer hücresinde (hepatosit) adet mitokondri bulunabilir.

5 Mitokondriyonlar hareketlidir. Fonksiyon durumuna göre sayı,şekil ve büyüklükleri devamlı değişir. Bölünerek çoğalabilirler.(enine bölünme, tomurcuklanma ve orta kısımlardan boğumlanma). Kendilerine ait DNA ve 3 tip RNA içerirler gün yaşarlar Sitosolden aldıkları yakıt maddelerini aerobik yolla parçalayıp enerji açığa çıkarıtlar Bu enerjiyi ADP ile fosfor molekülleri arasına sıkıştırıp ATP oluştururlar Yakıt maddesi olarak pürivat, yağ asitleri ve amino asitler kullanılır.

6 Elektron mikroskobunda iki trilaminar membrana sahip oldukları görülür. Her membran 6 nm kalınlığındadır ve iki membran arasında 80 nm genişliğinde bir aralık bulunur. Dış membranın yapısı endoplazmik retikulum membranına benzer, su ve iyonlara geçirgendir. İç membran ise su ve iyonları geçirmez. Dış membran düzgün yüzeylidir, iç membran ise içe doğru krista denen uzantılar gönderir. Kristalar sayesinde iç membran yüzey alanı genişlemiş olur. Kristalar birbirlerine paraleldir ve karşılıklı olarak birbirlerinin aralarına girerler. Kristaların şekli ve düzenlenişi hücre tipine göre değişiklik gösterir.

7

8 Kristaların iç yüzeyine (matriks tarafı) çok sayıda küçük, topuz şeklinde partiküller yapışmıştır (elemanter partiküller). Elemanter partiküllerin başları 10 nm çapında olup, elektron transport sistemi enzimleri ve ATPase içerir. Bu granüller katyonları bağlarlar. kalsiyum, fosfolipid ve glikoproteinleri içerebilirler

9 Matriks içinde ayrıca DNA iplikçikleri, biraz RNA (3 tipi de) ve birkaç adet ribozom bulunur (ribozomları sitoplazmadaki ribozomlardan daha küçüktür). Ancak mitokondrideki proteinlerin sadece %5-10 u mitokondride yapılır, diğerleri çekirdek DNA sının kontrolü altında sitoplazmada yapıldıktan sonra gelir. Mitokondri DNA'sı çekirdek DNA'sının %1'i kadardır ve dairesel halde iç zara bağlı olarak bulunur. Nadiren de birkaç glikojen partikülü, protein kristali ve miyelin (lipit) figürleri içerebilir. Mitokondriler endomembranöz sistemin dinamiğine katılmazlar otonomdurlar, kendi başlarına çalışırlar.

10

11 B- İpliksel Organeller destek, hareket ve madde iletiminde görev alırlar Sentrozom Mekik iplikleri mikrotubuluslardan Miyofibriller Nörofibriller filamanlardan Tonofibriller

12

13

14 SENTRİOL Işık mikroskobuyla (demirli hematoksilen ya da faz kontrast mikroskobuyla) çubuk yada granüller şeklinde seçilebilen, nukleusa yakın yerleşmiş yoğun cisimciklerdir. Bazen çekirdekteki bir çöküntü içine yerleşmiştir. Sıklıkla sentriolün çekirdeğe bakmayan yüzünü Golgi kompleksi kuşatır. Sentriolün bulunduğu sitoplazma bölümü diğer yerlere göre daha homojen, yoğun ve çok jelatinöz bir yapıdadır. Bu özelleşmiş sentriol taşıyan sitoplazma bölümüne sentrozom denir. Sentrioller genellikle çift olarak bulunurlar ve böyle iki sentriole diplozom denir. Diplozomu oluşturan sentrioller birbirine diktirler.

15 Elektron mikroskobunda, bir ucu açık diğer ucu yoğun bir madde ile kapalı içi boş kısa silindir şeklinde seçilir (0.5 uzunluğunda, 0.15 çapında). Silindirin içi yoğun amorf bir madde ile doludur. Silindirin duvarını birbirine paralel 9 küçük tübüler yapı oluşturur. Her tübül birbirine yapışmış A, B ve C harfleriyle isimlendirilen 3 küçük mikrotübülüsden oluşur. Sentriolün merkezine en yakın olanı A mikrotübülüsüdür. Mikrotübülüslere yer yer ipliğimsi yapılarla bağlanmış yoğun madde kümesine perisentrioler satellit veya sentrofer denir (sentrozom= sentrofer + sentriol). Golgi ile beraber sentrozoma hücre merkezi denir.

16

17 MİKROTÜBÜLLER Ökaryotik hücrelerin sitoplazmasındaki tubuler yapılardır. Dış çapı 24 nm, duvar kalınlığı 5 nm ve merkezdeki boşluğu (lümeni) 14 nm dir. Uzunlukları değişkendir ve dallanma göstermezler. Çevresinde sınırlayıcı bir membranı yoktur, ve tubulin denilen 2 globuler proteinden yapılmışlardır. Tubulusda yer aldığından tubulin denilen bu proteinler dalton molekül ağırlığındadırlar. Tubulin tubul eksenine paralel yerleşik protofilamentler şeklinde organize olmuştur. 13 protofilament tam bir spiral dönüşü tamamlar.

18 Mikrotübülüsler daima bir organizasyon merkezinden oluşur. Yani belli bir merkezden oluşmaya başlar. Bu merkezlerin en büyüğü sentrozumdur. Mikrotubuller protofilament subünitlerinin polimerizasyonu büyürler. Bu ile eklenme tubullerin serbest ucunda daha süratli oluşur. Bu süratli büyüyen uç + (pozitif) kabul edilir (nükleasyon yeri). Yavaş büyüyen diğer uç ise negatif (-) uçtur.

19 Mikrotubuluslar hücre içinde, silia ve flagellumun aksoneminde, silyanın bazal cisminde, mitotik iğ fibrillerinde, sentriolün yapısında, akson gibi uzun hücre uzantılarında ve sitoplazma içinde dağılmış olarak bulunurlar. Sil, sentriol ve bazal cisimcikte bulunanların dışındaki mikrotubuluslar parçalanıp yeniden şekillenebilirler. Kolşisin, vincristine ve vinblastine gibi antimitotik alkoloidler nükleasyon yerine bağlanarak mikrotübüllerin büyümesini bloke ederler. Böylece polimerizasyonu bloke ederek mitoz sırasında iğ iplikçiği oluşmasını ve hücre bölünmesini engellediğinden dolayı vinblastin ve vincristin kanser tedavisinde kullanılmaktadır.

20 Mikrotubulusların görevleri: 1.Mitoz bölünmede: Sayıca artan mikrotubuluslar, hücrenin iki kutbu arasında yerleşerek iğ iplikçiklerini oluştururlar. Kromozomların kutuplara çekilmesinde katkıları vardır. Bölünmeden sonra mikrotubullerin çoğu kaybolur. 2. Yeni sil ve flagellum yapımı: Sentriol yeni silin gelişeceği yüzeye göç ederek sillerin başlangıç yeri olan bazal cisimleri oluşturur. 3. İletim: Sinir hücrelerinde akson boyunca ilerleyen nörotubuluslar hücre içi madde iletiminde görev alırlar. 4. Hücre iskeletini oluşturur. Hücre iç yapısına desteklik ederek, belli bir biçim ve dirilikte kalmasını sağlar. 5. Hareket: Silya ve flagellumun yapısına girerek hareketlerine katkıda bulunur. 6. Salgı atılması ve intrasellüler organel taşınması: Sentezlenen salgı maddelerinin hücre yüzeyine doğru hareket ettirilmesinde rolleri vardır. Kromozomların iğ iplikçiklerine hareketi, melanositlerde melanin pigmentinin sitoplazmik uzantılara göçü, ve ER dan Golgi aparatına taşıyıcı veziküllerin ilerlemesi mikrotubul ağının fonksiyonuyla bağlantılıdır.

21 Mikrotübüllere baglı proteinler Bunlar motor proteinlerdir.tübülün heterodimerlerine ek olarak mikrotübül aynı zamanda mikrotübül baglayıcı protein(map) içerir.onların fonksiyonu mikrotübüllerin depolarizasyonunu engellemek ve organ ve vesiküllerin hareketine yardımcı olmaktır. Mikrotübüllerin 2 major proteini dynein ve kinezindir.atp varlıgında dynein vesikülleri (- )tarafa,kinezin ise (+)tarafa taşır.

22 Mekik iplikleri Profaz aşamasında interpolar mikrotubuluslar Metafaz aşamasında kromozomal mikrotubuluslar

23

24 Mikrofilamentler: Değişik uzunlukta olabilen kontraktil protein iplikciklerdir. Hemen bütün hücrelerde bulunurlarsa da özellikle kas hücrelerinde çok miktarda bulunurlar (myofilament). Kas hücrelerindeki kasılma fonksiyonu aktin (actin) ve miyozin (myosin) arasındaki ilişkiye bağlıdır. Aslında mikrofilament terimi özellikle 6-8 nm kalınlığında aktin için uygun bir terimdir. Miyozin 15 nm kalınlığındadır ve kasın kalın miyofilamenti diye isimlendirilir. Kalın bir miyozin filamentinde 500 kadar miyozin başı vardır ve bunlar saniyede 5-10 defa aktin bağlayıp bırakabilir.

25 Kas hücreleri dışındaki bazı hücrelerde aktin total proteinin %10 unu teşkil edebilir. Kas hücrelerindeki aktinin yapısı stabil iken diğer hücrelerde aktin parçalanıp yeniden yapılabilir. Mikrovillus içindeki filamentler aktin yapısındadır. Bunlar apikal sitoplazmadaki terminal ağlara tutunur ve kontraksiyonla mikrovillusda kısalma veya bükülmeye yol açarlar. Birçok hücrede plazmalemma altında ince bir tabaka oluşturan mikrofilamentler hücre membranının lokal hareketinde (örneğin fagositozisde) rol oynarlar. Mikrofilamentlerin sitoplazmik komponentlerin hareket ve hücre içi yer değiştirmelerinde (sitoplazmik akıntı) rolü olduğuna da inanılır. Mitozda hücrenin ikiye bölünmesine de katkıda bulunurlar.

26

27 Ara (intermediate filamentler): Kontraktil olmayan, bulunduğu hücreye desteklik eden filamentler. Ara filamentler çapları nm arasında değişen heterojen bir gruptur. Dayanıklı, devamlı fibriller olup elektron mikroskopta düz veya hafifçe bükülmüş şekilde görülürler. Ara filamentlerin 5 ana grubu vardır: 1.Sitokeratinler (cytokeratin veya prekeratin), 2.Vimentin, 3.Desmin (Skeletin), 4.Glial fibriler asidik protein (GFAP, Glial fibriller) ve 5.Nörofilamentler.

28 Terminal web: Epitel hücrelerinin lumene bakan yüzlerinde hücre membranının hemen altındaki aktin ve kontraktil olmayan filamanlardan oluşan ağ şeklindeki bölgeye verilen isimdir

29 B-Sitoplazma İnkluzyonları İnklüzyonlar hücrenin cansız komponentleridir. İnklüzyon terimi ile daha çok depo edilmiş gıda maddeleri, kristaller ve pigmentler kastedilir. Salgı granülleri veya damlacıklarını günümüzde inklüzyon olarak kabul etmeyenler vardır. Bunlar zarla çevrilerek paketlenmiş enzimlerdir. 1.Depo edilmiş gıda maddeleri, 2.Pigmentler, 3.Kristal ve kristaloidler

30 Depo edilmiş gıda maddeleri: Sitoplazmada enerji rezervi olarak depo edilmiş yağ ve karbonhidratlardır. Yağlar başlıca bağ dokusu içinde birikirlerse de karaciğer, kas, adrenal korteks hücreleri gibi çeşitli hücreler içinde de bulunurlar. Yağ sitoplazma içinde zarla çevrili vakuol ve damlacık şeklinde bulunur. Pigmentler: Boyamaya gerek kalmadan seçilen renkli maddelerdir. Dışarıdan alınan pigmentlere eksojen, vücutta sentezlenenlere ise endojen pigmentler denir. Kristal ve kristaloidler: Protein yapısında oldukları sanılmaktadır. Çevresinde membran yoktur. Testisdeki Sertoli ve Leydig hücreleri gibi çok az hücre tipinde bulunur. Kristaloidler ise eozinofil granülleri, bazı mikrocisimler (peroksizom) ve ender olarak da mitokondriler içinde görülür. Fonksiyonları tam olarak anlaşılamamıştır.

31

32

33 Ekzojen pigmentler Karotin Lipokrom Endojen pigmentler Bilirubin Hemoglobin Melanin

34

35

36 KAYNAKLAR Banks W.J. Applied Veterinary Histology. 2nd Ed. U.S.A Bloom W. and Fawcett D.W. A Textbook of Histology. 12nd Ed Demir R. Histoloji ve Hücre Biyolojisi, Palme yayıncılık, Dellmann H.D. and Eurell J. Textbook of Veterinary Histology. 5nd. Ed.1998: Eurell JAC. Veterinary Histolgy Atlas, Junqueira, L.C., Carneiro, J. Basic Histology, text & atlas. 11nd Ed Kelley D.E., Wood R.L., Enders A.C. Bailey s Textbook of Microscopic Anatomy Moran DT. Rowley J.C. Visual Histology Pavelka M., Roth J. Functional Ultrastructure, Ross MH.,Kaye KI.,Pawlina W. Histology, A text and Atlas Sağlam M., Aştı RN., Özer A. Genel Histoloji 6. baskı 2001 Tanyolaç A. Özel Histoloji, Yorum Basım Yayın San. Ltd. Şti., Ankara,1999. Young B., Heath J.W. Wheater s Functional Histology. 4nd Ed