Doğu Kayını (Fagus orientalis Lipsky.) Tohumlarında Dormansinin Nedenleri

Transkript

1 KSÜ Fen ve Mühendslk Dergs, 11(1), KSU Journal of Scence and Engneerng, 11(1), 2008 Doğu Kayını (Fagus orentals Lpsky.) Tohumlarında Dormansnn Nedenler Mustafa YILMAZ Kahramanmaraş Sütçü Đmam Ünverstes, Orman Fakültes, Orman Mühendslğ Bölümü, Kahramanmaraş Gelş Tarh: Kabul Tarh: ÖZET: Doğu kayını (Fagus orentals Lpsky.) Türkye dek öneml ağaç türlernden brdr. Kayın tohumlarında dormans olgusu bulunmaktadır. Tohum dormanss brçok nedenden kaynaklanablmektedr. Bu çalışmada doğu kayını tohumlarında tohum örtüsünün (kabuk ve tohumgömleğ) ve suda bekletmenn dormans üzerndek etks araştırılmıştır. Çalışmada üç orjnden elde edlen (Dokurcun, Akkuş ve Çatalca) tohumlar kullanılmıştır. Dormansnn büyük oranda fzyolojk olduğu sonucuna ulaşılmıştır. Kabuğun etks sınırlıdır (yaklaşık % 18). Tohumun suda bekletlerek yıkanması, dormans süresn kısaltmadığı gb, kayın tohumuna zarar vermştr. Anahtar Kelmeler : Tohum, dormans, kayın The Causes of Dormancy n Orental Beechnut (Fagus orentals Lpsky.) ABSTRACT: Orental beech (Fagus orentals Lpsky.) s one of the mportant tree speces n Turkey. There s dormancy phenomenon n beechnuts. There are several causes of seed dormancy. In ths study, the effects of seed cover (percarp and testa) and rnsng of embryo on dormancy are nvestgated. Beechnuts collected from three provenances (Dokurcun, Akkuş and Çatalca) were used n the study. It s concluded that beechnut dormancy s mostly the result of physologcal dormancy. There s a lmted effect of percarp (about 18 %). Rnsng of embryo by keepng n water dd not shorten the dormancy depth and, on the contrary, mpared the beechnuts. Key Words : Beechnut, dormancy, beech GĐRĐŞ Doğu kayını, öneml ağaç türlermzden brdr. Kayın generasyonlarının tohumdan sağlıklı br şeklde oluşturulablmes çn tohum materyalnn y tanınması gerekmektedr. Ülkemzde kayın tohumlarının fzyolojk özellkler yeternce tanınmamaktadır. Doğu kayını tohumlarındak fzyolojk özellklerden brs dormans (çmlenme engel) dr. Tohum dormanss, normal olarak tohumun çmlenmes gereken koşullarda (yeterl nem, uygun sıcaklık, oksjen, bazı durumlarda ışık) canlı tohumların çmlenmemes durumudur (Schmdt, 2000). Dormansnn, haff-yüzeysel dormansden çok güçlüdern dormansye kadar değşen çeştler vardır. Vleeshouwers ve ark. (1995) se fzyoloj ve ekolojy brlkte ele alarak farklı br tohum dormanss tanımı yapmışlardır: Dormans br tohum ntelğdr, dormansnn dereces (düzey) tohumu çmlendrmek çn hang koşulların yerne getrlmes gerektğn gösterr. Ayrıca, tohum dormanssnn çmlenme yeteneğnn yokluğu veya yeterszlğ olarak tanımlanmaması gerektğ özellkle vurgulanmıştır. Yıl çnde, tohumdan ortaya çıkacak olan fdecğn yaşamasının beklenmedğ zaman dlmnde, çmlenme çn uygun koşullar bulunsa dah tohum dormanss çmlenmey önlemektedr. Tohum dormanssnn oluşumu, hormon faalyetlernn denge model le de açıklanmaktadır (Brady ve McCourt, 2003). Bu modele göre, embryo oluşumu sırasında değşk hormonlar arasındak denge, tohumun dormans düzeyn belrlemektedr. Bu dengede, abssk ast (ABA) dormansy arttıran tarafta, gbberellk ast (GA), etlen ve brassnosterod ast se dormansy azaltan (gderen) tarafta yer almaktadır. Kozlowsk ve Pallardy (1997) se tohum dormanssnn denetmndek şleyşn oldukça karmaşık olduğunu ve ç büyüme hormonlarındak değşmn tek başına bu şleyş açıklamaya yetmeyeceğn belrtmşlerdr. Tohumdak büyümey engelleyc ve teşvk edc maddelern düzey, sıcaklık ve ışık gb bell çevre uyarıcıları tarafından kontrol edlmektedr (Copeland ve McDonald, 1999). Bradbeer (1988), tohum dormanssn embryo örtüsü (perkarp, testa, persperm ve endosperm) nden kaynaklanan dormans ve embryodan kaynaklanan dormans olmak üzere k ana sınıfta toplamıştır. Bu sınıflandırmaya göre embryo örtüsünden kaynaklanan dormansnn nedenler hava değşmnn engellenmes, su alımının engellenmes, embryo büyümesnn mekank olarak sınırlanması, embryo örtüsündek suda çözüneblr engelleycler ve embryo dışındak besn kaynağının embryoya taşınamamasıdır. Embryo dormanssnn nedenler se az gelşmş ve farklılaşmamış embryolar, nüklek ast ve proten senteznn engellenmes, embryodak besn deposunun taşınamaması, btk büyüme maddeler azlığı ve engelleyc maddelern bulunması olarak belrtlmştr. Tohum dormanss konusunda yen ve en kapsamlı sınıflandırma Baskn ve Baskn (2004) tarafından yapılmıştır. Bu sınıflandırmaya göre tohum dormanss 5 sınıfa ayrılmaktadır: (A) Fzyolojk dormans (embryonun uyku hal), (B) Morfolojk dormans (embryonun yeternce olgunlaşmaması), (C) Morfofzyolojk dormans (embryonun yeternce olgunlaşmaması ve uyku hal), (D) Fzksel dormans (kabuğun geçrmszlğ), (E) Brleşk dormans (Fzksel+Fzyolojk). Bu sınıflar farklı düzeyler ve düzeyler de farklı tpler çereblmektedr. Düzey,

2 KSÜ Fen ve Mühendslk Dergs, 11(1), KSU Journal of Scence and Engneerng, 11(1), 2008 dormansnn yoğunluğunu-dernlğn (dern, orta, yüzeysel gb) fade etmektedr. Tp se dormansnn gderlmesndek fzyolojk model göstermektedr. Çmlenme ortamının bulunmamasından dolayı tohumun çmlenememes ve çmlenmenn engellenmes dormansden farklıdır. Bu çmlenememe durumu (quescence), dormanssz tohumun çmlenme koşullarından (sıcaklık, nem, oksjen, bazen ışık) yoksun olmasından kaynaklanır (L ve Foley, 1997). Bu çalışmada, Doğu kayını tohumlarında tohum örtüsünün (kabuk ve tohumgömleğ) ve embryoyu suda bekleterek yıkamanın dormans üzerndek etks araştırılmıştır. Elde edlen bulgular ışığında, Doğu kayını tohumundak dormansnn kaynağı ve ntelğ tartışılmıştır. MATERYAL ve METOT Araştırmada 2003 yılında toplanan Dokurcun (40 30 N; E, 1200m), Akkuş (40 47 N; E, 1260m) ve Çatalca (41 26 N; E, 350m) orjnl tohumlar kullanılmıştır. Kabuk, tohumgömleğ (çkabuk) ve yıkama şlemnn dormansye etksn araştırmak amacıyla bu 3 orjne at tohumlar (1) tohumgömleğ le (kabuğu uzaklaştırılmış olarak), (2) çıplak embryo (kabuk ve tohumgömleğ uzaklaştırılmış) ve (3) yıkanmış çıplak embryo (kabuk ve tohumgömleğ uzaklaştırılmış) olarak 11 cm lk petrlerde +3 C de çmlenme testne alınmıştır. Çmlenme testler 150 (3*50) tohum üzernden yürütülmüştür. Kökçüğü en az 3 mm uzayan ve yereyönelm gösteren tohumlar çmlenmş kabul edlmştr. Yıkama şlem çn embryolar petr kaplarında saf sterl su çnde 15 C de 3 gün bekletlmş ve su günde 2 defa değştrlmştr. Petr çndek saf suya embryoların yaklaşık 4/5 daldırılmıştır. Çmlenme test sırasında mantarın etksn kısıtlamak amacıyla fltre kağıtları % 0,3 lük Benosüper 50 WP (% 50 Benomyl) solüsyonu le nemlendrlmştr (Poulsen, 1993). Sonuçlar, aynı orjnlern kabuklu +3 C dek çmlenme test sonuçları (kontrol) le karşılaştırılmıştır. Çmlenme yüzdes (GP) ve ortalama çmlenme süres (MGT) aşağıdak denklemler (Bewley ve Black, 1994) yardımıyla hesaplanmıştır: GP(%) = n x100 N (1) GP (%) : Çmlenme yüzdes n :. haftadak çmlenen sayısı N : Teste konulan toplam tohum sayısı MGT = MGT t n ( t. n ) n (2) : Ortalama çmlenme süres (hafta) : Testn başlangıcından tbaren geçen sure (hafta) : t () haftadak çmlenen tohum sayısı Đşlemlere özgü çmlenme parametrelernn (GP, MGT) değerlendrlmesnde varyans analz, farklı şlemlern gruplandırılmasında Duncan test kullanılmıştır. Kabuğu uzaklaştırılan şlemlerde çmlenme testne sadece sağlam embryolar alındığından kontrol GP değerler % 100 olarak kabul edlmştr. Varyans analznde arksnüs açısal dönüşümü ( P ) yapılan GP verler kullanılmıştır. BULGULAR Tohum kabuğunun uzaklaştırılması çmlenme yüzdesnde öneml br düşüşe neden olmamıştır. Çatalca orjn %100 çmlenme gösterrken, Dokurcun ve Akkuş orjnndek düşüşler statstk anlamlılık düzeynn altında kalmıştır. Tohumgömleğnden çmlenme ortamına sızan belrgn br yapışkan madde göze çarpmaktadır. Kabuk + tohumgömleğnn uzaklaştırılması le çmlenme yüzdesnde ortalama 10 puanlık br düşüş meydana gelmştr. Çatalca orjnnde öneml br kayıp olmazken, Dokurcun ve Akkuş orjnnde sırasıyla 12,67 ve 16 puanlık br azalma gerçekleşmştr (Tablo 1). Kayıplar özellkle denemenn lk haftalarında meydana gelmştr. Đtnalı çalışmaya rağmen çıplak embryolar mantar salgınlarına karşı çok duyarlı hale gelmşler ve yüzeylerdek yumuşama le başlayan etk br kısmını tamamen sarmış ve tahrp etmştr. Embryo yüzeynde lekeler gözlemlenmştr. Kabuk ve tohumgömleğ uzaklaştırılmış embryoyu suda bekletme, embryoyu dış etklere özellkle mantar salgınına karşı çok daha duyarlı duruma getrmştr. Çmlenme yüzdesnde yaklaşık 15 puanlık kayıp meydana gelmştr. Embryo yüzeyndek lekeler se yıkanmamış çıplak embryolara göre daha yoğun ve kısmen daha dern olmuştur. Akkuş orjnndek çmlenme kaybı özellkle tohum gömleğnn uzaklaştırılması le daha belrgn olarak artmıştır. Yüzeysel mantar salgını altındak çıplak embryoların ve suda bekletlmş çıplak embryoların bazıları 4-5 haftadan sonra onarım geçrerek embryo yüzeyler kara lekel olduğu halde normal br çmlenme göstermşlerdr. Suda bekletme şlem embryoların özellkle kökçük uçlarına zarar vermştr (Şekl 1). Faktörler (orjn ve şlem) arası etkleşm anlamlılık düzeynn altında kalmıştır. Şekl 1. Suda bekletlen embryoların kökçük uçlarındak zararlar. a) kökçükler tamamen zarar görenler, b) kökçük uçlarındak zarara rağmen çmleneblenler.

3 KSÜ Fen ve Mühendslk Dergs, 11(1), KSU Journal of Scence and Engneerng, 11(1), 2008 Tablo 1. Kabuk ve tohumgömleğnn uzaklaştırılması ve embryoyu suda bekletmenn GP üzerne etks. Orjnler Kabuklu (Kontrol) (Kabuk uzaklaştırılmış) Tohumgömleğ le (Kabuk ve Tohumgömleğ Uzaklaştırılmış) Embryo Yıkanmış Embryo Çatalca 100,00 (98,00*) a 1 100,00 a 98,67 a 86,67 b Ortalama Dokurcun 100,00 (94,67) a 93,33 ab 87,33 b 84,67 b 88,45 B Akkuş 100,00 (94,00) a 94,00 a 84,00 b 81,33 b 86,44 B Ortalama 100,00 (95,56) A 3 95,78 A 90,00 B 84,22 C Varyans Analz Değerler Varyasyon Kaynakları Serbestlk Dereces Kareler Ortalaması F P değer Orjn (A) 2 139,012 7,466 0,0030 Đşlem (B) 3 425,246 22,838 0,0000 A X B 6 33,515 1,800 0,1417 Hata 24 18,620 * Parantez çndek rakamlar gerçek GP değerlern göstermektedr. Kabuğu uzaklaştırılan şlemlerde çmlenme testne sadece sağlam embryolar alındığından kontrol GP değerler % 100 olarak kabul edlmştr. 1 Aynı satır üzernde aynı küçük harfe sahp değerler arasında öneml br fark yoktur (P<0,05). 2 Sütun üzernde aynı büyük harfe sahp ortalama değerler arasında öneml br fark yoktur (P<0,01). 3 Satır üzernde aynı büyük harfe sahp ortalama değerler arasında öneml br fark yoktur (P<0,01). Tablo 2. Kabuk ve tohumgömleğ nn uzaklaştırılması ve embryoyu suda bekletmenn MGT üzerne etks. Orjnler MGT (hafta) Kabuklu Tohumgömleğ le Embryo Yıkanmış Embryo Ortalama Çatalca 9,10 c 7,07 a 7,64 b 8,06 b 7,97 Dokurcun 10,52 c 9,26 a 9,53 a 10,01 b 9,83 Akkuş 12,10 c 10,67 a 10,47 a 11,55 b 11,20 Ortalama 10,57 d 9,00 a 9,22 b 9,87 c 1 Aynı satır üzernde aynı küçük harfe sahp değerler arasında statstk olarak öneml br fark yoktur (P<0,01). 95,11 A 2 Kabuğun uzaklaştırılması le katlama süres 1,57 hafta (11 gün) kısalmış ve çmlenme hızlanmıştır (Tablo 2). Dormanss gderlmş kayın tohumlarının 3 ºC dek ortalama çmlenme süres yaklaşık k haftadır (Yılmaz, 2005). Bu k haftalık süre kabuklu tohumların ortalama çmlenme süresnden çıkarıldığında (10,57-2) 8,57 hafta değer elde edlmektedr. Bu değer, kabuklu kayın tohumlarında dormansnn neden olduğu sürey göstermektedr. Bu değerlerden kabuğun neden olduğu dormans oranı yaklaşık (1,57*100/8,57) % 18 olarak bulunmuştur. Genel olarak değerlendrldğnde, tohumgömleğ uzaklaştırılan (çıplak embryo) ve yıkanan embryolar kabuklu duruma göre daha hızlı çmlenrken, tohumgömleğ bulunan tohumlara göre daha yavaş kalmışlardır. Tohumgömleğ ve çıplak embryo arasında MGT bakımından Dokurcun ve Akkuş orjnnde anlamlı br fark olmazken, Çatalca orjnnde belrgn br fark meydana gelmştr. Özellkle çıplak embryonun suda bekletlmes, kabuğu uzaklaştırılan (tohumgömleğ le) ve kabuk+tohumgömleğ uzaklaştırılan (çıplak embryo) tohumlara göre daha yavaş, kabuklu tohumdan (kontrol) se daha hızlı çmlenmştr. TARTIŞMA ve SONUÇ Tohum örtüsü, su alımı ve oksjen geçşn kısıtlayarak tohumların çmlenme performansını etklemektedr (Bewley ve Black, 1983). Tohum örtüsünün kaldırılması, bazı Poaceae famlyası türlernde olduğu gb tohumun çmlenme performansını arttırablmektedr (ISTA, 1996). Km Legumnosae famlyasına at türlerde se dormansnn neden tamamen ortadan kalkmış olmaktadır (Schmdt, 2000). Dormans bulunan tohumlarda, genel olarak tohum örtüsünün kaldırılması le dormansnn gderlmes daha hızlı ve kolay olmaktadır (Copeland ve McDonald, 1999). Quercus lban de maksmum çmlenme yüzdes çn yaklaşık 3 ay katlama gerekrken, perkarpın uzaklaştırılması le 2 aylık katlama süres yeterl olmakta ve çmlenme daha hızlı gerçekleşmektedr (Alptekn ve Tlk, 2003). Prunus dulcs de tohum örtüsünün (endokarp) kaldırılması le 6-8 haftalık katlama süres 3 hafta kadar kısalmıştır (Garca-Gusano ve ark., 2004). Tohum kabuğu kayın tohumunda bulunan dormansde az da olsa etkl olmaktadır. Avrupa kayınında, kabuğun su alımını ve gaz geçşn kısıtlayarak embryonun çmlenmesn gecktrdğ ve

4 KSÜ Fen ve Mühendslk Dergs, 11(1), KSU Journal of Scence and Engneerng, 11(1), 2008 tohumlardak dormansde rolü olduğu bldrlmektedr (Ncolas ve ark., 1996; Barthe ve ark., 2000). Tohum kabuğunun uzaklaştırılması le MGT 9-10 gün (Thomsen ve Kjaer, 2002) ve 2 hafta (Thomsen, 1997) kısalmıştır. Bu çalışmada da kabuğu uzaklaştırılan tohumlar, kabuklu tohumlara göre 11 gün daha hızlı çmlenmşlerdr. Kabuk uzaklaştırıldıktan sonra tohum daha hızlı su almakta ve tohum daha rahat solunum yapmaktadır. Dğer yandan, Doğu kayınında tohum kabuğunun embryoya su geçşn kısıtlamadığı belrtlmştr (Soltan, 2003). Kabuksuz tohumlar başlangıçta daha hızlı su almakla beraber, 72 saat sonunda kabuklu ve kabuksuz tohumlar arasında nem bakımından fark kalmamaktadır. Bu çalışmada, kabukla beraber tohumgömleğnn de uzaklaştırılması katlama+çmlenme süresn kısaltmamıştır, hatta yıkanan embryolar daha geç çmlenmşlerdr (Tablo 2). Bu bulgu, tohumgömleğnn geçrmszlk özellğnn bulunmadığını ve dormansye neden olan ve aynı zamanda yıkama şlem le gderleblecek nhbtör madde çermedğn göstermektedr. Tohum kabuğunun uzaklaştırılması le çmlenme yüzdesnde öneml br kayıp olmamıştır. Kabuk, tohumu doğada fzksel darbelere ve mantarlara karşı korumaktadır. Laboratuar ortamında kabuğun uzaklaştırılması ve fazla br süre geçmeden çmlenmeye bırakılması çmlenme yüzdesn etklememştr. Ayrıca, tohumgömleğnden çmlenme ortamına koyu yapışkan madde sızıntısı olmuştur. Bu maddenn, tohumu mantar gb dış etklerden koruyucu br ntelğ olduğu tahmn edlmektedr. Tohumgömleğnn uzaklaştırılması le embryo dış etklere karşı korumasız kalmış ve embryo yüzey lekelerle kaplanmıştır. Benzer bulgu Şefk (1964) tarafından kızılçamda elde edlmştr. Kabuğu uzaklaştırılan kızılçam tohumları çabuk küflenmş ve çmlenme yüzdeler düşmüştür. Tohumun günde k defa değştrlen sterl saf su çnde 3 gün beklemes tohumun kökçüğüne zarar vermş (Şekl 1) ve çmlenme yüzdes öneml oranda düşmüştür. Suszka ve ark. (1996) kayın tohumlarının su çnde 9 saatten fazla bekletlmemes gerektğn belrtmşlerdr. Copeland ve McDonald (1999) da su çnde fazla beklemenn çoğu btklern tohumlarına zarar verdğn bldrmektedr. Dış kabuğu uzaklaştırılan Doğu kayını tohumlarında daha yüksek çmlenme yüzdes ve daha hızlı çmlenme olduğu ler sürülmüştür (Soltan, 2003). Çmlenmenn kısmen hızlandığı genel olarak kabul edlse de, daha yüksek çmlenme yüzdes bulgusu tartışmaya açıktır. Çünkü tohum kabuğu uzaklaştırıldıktan sonra sadece sağlam embryolar çmlenme testne alınmaktadır. Boş, lekel ve gelşmemş embryolar çmlenme testne alınmamaktadır. Halbuk kabuklu olarak çmlenme testne alınanların çnde bu çmlenemeyecek tohumlar (boş, lekel ve gelşmemş embryolu) da bulunmaktadır. Bundan dolayı kabuklu le kabuksuzun karşılaştırılmasında oransal değerlern kullanılması daha gerçekç olacaktır. Dormans olgusu bulunan tohumlarda, dormansnn nedennn blnmes bu tohumların tanınması ve kullanılması çn önemldr. Bu çalışmada Doğu kayını tohumlarındak dormansnn nedenler araştırılmıştır. Doğu kayını tohumlarındak dormansnn nedennn ağırlıklı olarak Baskn ve Baskn (2004) tarafından belrtlen sınıflardan fzyolojk dormans ye grdğ sonucuna varılmıştır. Ayrıca kabuktan kaynaklanan sınırlı br fzksel dormans de bulunmaktadır. KAYNAKLAR Alptekn, Ü., Tlk, F Türkye de Bazı Lübnan meşes (Quercus lban Olver) Orjnlernn Tohum ve Çmlenme Ntelkler. Đ.Ü. Orman Fak. Derg. Ser A (53):1-14. Anonm Internatonal Rules for Seed Testng. Seed Sc. & Technol. (Supplement), 24: Avşar, M.D K.Maraş-Tekr Yöresndek Br Boylu Ardıç (Junperus excelsa Beb.) Meşceresnde Kozalaktak Tohum Sayısı, Dolu Tohum Sayısı ve Oranının Ağaçlara Göre Değşm ve Bu Özellkler Arasındak Đlşkler. KSÜ Fen ve Müh. Der., 7(1): Barthe, P., Garello, G., Banco-Trnchant, J., Le Page- Degvry, M.T Oxygen Avalablty and ABA Metabolsm n Fagus sylvatca Sseeds. Plant Growth Regulaton, 30: Baskn, J.M., Baskn, E C.C A Classfcaton System for Seed Dormancy. SSR, 14:1-16. Bewley, J.D., Black, M Physology and Bochemstry of Seeds 1. Sprnger-Verlag, Berln, 306p. Bewley, J.D., Black, M Seeds: Physology of Development and Germnaton. Plenum Press, New York, 445p. Bradbeer, J.W Seed Dormancy and Germnaton. Blacke and Son Lmted, London, 146p. Brady, S.M., McCourt, P Hormone Cross-talk n Seed Dormancy. J. of Plant Growth Reg., 22: Copeland, L.O., McDonald, M.B Seed Scence and Technology. Kluwer Ac. Pub. Boston, 409s. Erel, M Orman Ağacı Tohumları. OGM, Teknk Haberler Bülten, Sayı:23: Garca-Gusano, M., Martnez-Gomez, P., Dcenta, F Breakng Seed Dormancy n Almond (Prunus dulcs (Mll.) D.A. Webb). Scenta Holtculturae, 99: Gerçekçoğlu, R., Çekç, Ç Mahlep (Prunus mahaleb L.) Tohumlarının Çmlenmes Üzerne Bazı Uygulamaların Etkler. Tr. J. of Agr. and Forestry, 23, Ek Sayı 1, Kozlowsk, T.T., Pallardy, S.G Growth Control n Woody Plants. Ac. Press, San Dego, 643s. L, B., Foley, M.E Genetc and Molecular Control of Seed Dormancy, Trends n Plant Scence, Vol.2: Ncolas, C., Ncolas, G., Rodrguez, D Antagonstc Effects of Abscsc Acd and Gbberellc Acd on the Breakng of Dormancy of Fagus sylvatca Seeds. Physol Plant 96: Poulsen, K. M Predctng the Storage Lfe of Beech Nuts. Seed Sc. and Tech. 21(2):

5 KSÜ Fen ve Mühendslk Dergs, 11(1), KSU Journal of Scence and Engneerng, 11(1), 2008 Schmdt, L Gude To Handlng of Tropcal and Subtropcal Forest Seed, Danda Forest Seed Centre, Denmark, 511p. Soltan, A Improvement of Seed Germnaton of Fagus orentals Lpsky. PhD Thess, Slvestra 275. Swedsh Unversty of Agr., Umea. Suszka, B., Muller, C., Bonnet-Masmbert, M Seeds of Forest Broadleaves, From Harvest to Sowng. INRA, France, 295p. Şefk, Y Kızılçam (Pnus bruta Ten.) Kozalak ve Tohumu Üzerne Araştırmalar. Đ.Ü. Orman Fak. Derg., Ser A, 14(2): Thomsen, K.A., Kjaer, E.D Varaton Between Sngle Tree Progenes of Fagus sylvatca n Seed Trats, and Its Implcatons For Effectve Populaton Numbers. Slva Genetca 51(5-6): Thomsen, K.A The effect of harvest tme and dryng on dormancy and storablty n beechnuts. In: Basc and Appled Aspects of Seed Bology. Proceedngs of The Ffth Internatonal Workshop On Seeds, Readng 1995, Vleeshouwers, L.M., Bouwmeester, H.J., Karssen, M Redefnng Seed Dormancy: an Attemp to Integrate Physology and Ecology. Journal of Ecology, 83: Yılmaz, M Doğu Kayını (Fagus orentals Lpsky.) Tohumlarının Fzyolojs Üzerne Araştırmalar. Doktora Tez, Đst. Ünv. Fen Bl. Ens. 175s.