Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Ders Yayınları No: 230 HAYVAN ISLAHI. (Düzeltilmiş Dördüncü Baskı) Prof. Dr. Naci TÜZEMEN

Transkript

1 Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Ders Yayınları No: 30 HAYVAN ISLAHI (Düzeltilmiş Dördüncü Baskı) Prof. Dr. Naci TÜZEMEN Prof. Dr. Mete YANAR Prof. Dr. Ömer AKBULUT Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Ofset Tesisi Erzurum-013

2 Copyright Bu kitabın her türlü yayın hakkı yazarlarına, basım ve satış hakları Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi ne aittir. Bu kitabın bütün hakları saklıdır. Yazarlardan ve ilgili kuruluştan izin alınmadan kitabın tümü ya da bölümleri mekanik, elektronik, fotokopi, manyetik kayıt veya başka şekillerde çoğaltılamaz, basılamaz ve dağıtılamaz. İsteme Adresi : Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Yayın Şefliği 540 / Erzurum Telefon : Fax : ziraat@atauni.edu.tr

3 ÖNSÖZ Hayvan ıslahı bilimi, İstatistik ve Genetik bilim dalları ile doğrudan ilgili olup, diğer birçok bilim dalıyla da bağlantılıdır. Esasen hayvan populasyonlarının ıslahı, istatistik metotlar ve genetik sahasındaki gelişmeler yanında yeni teknik ve metotlarla zenginleşmiş bulunmaktadır. Çiftlik hayvanlarının genetiği ve ıslahı sahasında Prof. Dr. Orhan Düzgüneş ve Prof. Dr. Şaban Karataş gibi değerli bilim adamlarının bu konuda hazırladıkları eserler genellikle teorik bir kapsamda olmuştur. Yine aynı sahada ülkemizin çok değerli bilim adamları teorik ve uygulama ağırlıklı önemli eserler sunmuşlardır. Bu kitabın hazırlanmasında büyük ölçüde eserlerinden yararlandığımız sayın hocamız Prof. Dr. Orhan Düzgüneş i rahmet ve şükranla anıyoruz. Hazırlanan bu eserde, populasyon genetiği, çevre etkilerinin hesaplanması ve standardizasyon, genetik parametreler ve damızlık değerinin tahmini, seleksiyon, yetiştirme sistemleri, süt sığırlarının ıslahı ve et sığırlarının ıslahı gibi konuları ihtiva eden Hayvan Islahı Kitabı, Ziraat Fakültesi Hayvansal Üretim Programı ve Zootekni Bölümü öğrencilerinin lisans programlarına göre hazırlanmıştır. Bunun yanı sıra, kitap içerdiği teorik ve pratiğe yönelik bilgiler açısından Ziraat Fakültesi öğrencileri, hayvancılıkla uğraşan meslektaşlarımız, üreticiler ve uygulayıcılara yararlı olabileceği kanaatindeyiz. Teori ile pratiği birleştirmeyi amaçlayan, lisans ve yüksek lisans öğrencilerine ve bu sahada çalışan araştırıcılara faydalı olabileceğini ümit ettiğimiz bu eseri ülkemiz hayvancılığına armağan ediyoruz. Ocak, 013 Prof. Dr. Naci TÜZEMEN Prof. Dr. Mete YANAR Prof. Dr. Ömer AKBULUT

4 İÇİNDEKİLER Sayfa No BİRİNCİ BÖLÜM 1. HAYVAN ISLAHINA GİRİŞ... 1 İKİNCİ BÖLÜM. POPULASYON GENETİĞİ Fenotip Kalitatif Karakterler Kantitatif Karakterler Kantitatif Karakterlerin Ölçülmesinde Kullanılan Bazı İstatistik Kavramlar Bilgisayar Programları İle Tanımlayıcı Bazı İstatistiklerin Hesaplanması Bilgisayar Programları İle Frekans Tablosu ve Histogram Oluşturma Bilgisayar Programları İle Korelasyon ve Regresyon Katsayısının Analizi Bilgisayar Programları İle Hipotez Kontrolleri 43.. Genotip Gen ve Genotip Frekanslarının Hesaplanması Bilgisayar Programları İle Non Parametrik Ki Kare Bağımsızlık Testi Gen Frekansını Değiştiren Kuvvetler Çevre Kesikli Variyasyon Gösteren Çevre Faktörleri. 85

5 ii Hayvan Islahı Sayfa No.3.. Sürekli Variyasyon Gösteren Çevre Faktörleri Hata Unsuru Olarak Değerlendirilen Çevre Faktörleri Genotip ve Çevre İlişkileri Genotip x Çevre İnteraksiyonu Tespit Metotları Bilgisayar Programlarından Yararlanılarak Faktöriyel Denemelerin Analizi 10 ÜÇÜNCÜ BÖLÜM 3. ÇEVRE ETKİLERİNİN HESAPLANMASI VE STANDARDİZASYON Çevre Faktörlerinin Analizi Bilgisayar Programlarından Yararlanılarak İç İçe 11 Sınıflama Çözümü Variyasyonları Kesikli Olan Çevre Faktörlerinin Etki Paylarının ve Etki Miktarlarının Hesaplanması Kesikli Çevre Faktörlerinin Etki Payları Bilgisayar Programlarından Yararlanılarak Tam Şansa Bağlı Deneme Çözümü Kesikli Çevre Faktörlerinin Etki Miktarları Variyasyonları Sürekli Olan Çevre Faktörlerinin Etki Paylarının ve Etki Miktarlarının Hesaplanması İz (Path) Katsayısının Hesaplanması Belirleme (Determinasyon) Katsayısının Hesaplanması Kısmi Regresyon Katsayılarının hesaplanması Etki Miktarları Hesaplanan Çevre Faktörlerine Göre Standartlaştırma. 184

6 İçindekiler - iii DÖRDÜNCÜ BÖLÜM 4. GENETİK PARAMETRELER VE DAMIZLIK DEĞERİNİN TAHMİNİ. Sayfa No 4.1. Grup İçi Korelasyon Katsayısı Tekrarlanma Derecesi Kalıtım Derecesi Kalıtım Derecesinin Tahmin Metotları Çiftlik Hayvanlarında Bazı Özelliklere Ait Kalıtım Derecesi Tahminleri 4.4. Genetik Korelasyon Damızlık Değer Tahminleri İneklerde Damızlık Değer Tahmini (DD) Süt İneklerinin Gerçek Verim Kabiliyetlerinin 54 Hesabı (GVK) Boğalarda Damızlık Değer Tahmini 58 BEŞİNCİ BÖLÜM 5. SELEKSİYON Seleksiyonda Verimlilik Genetik İlerleme ve Seleksiyon Üstünlüğü Seleksiyon Üstünlüğüne Etki Eden Faktörler Kalıtım Derecesinin Yükseltilmesi Generasyon Aralığının Hesaplanması Seleksiyon Metotları Bir karaktere göre seleksiyon Birden Fazla Karaktere Göre Seleksiyon.. 304

7 iv Hayvan Islahı Sayfa No Dolaylı Seleksiyon Form ve Tipe Göre Seleksiyon. 316 ALTINCI BÖLÜM 6. YETİŞTİRME SİSTEMLERİ Melezleme Islah Melezlemesi Çevirme Melezlemesi Kombinasyon Melezlemesi Kullanma Melezlemesi Saf Yetiştirme Akrabalı Yetiştirme Akrabalığın Hesaplanması Akrabalı Yetiştirmenin Sonuçları ve Başarı İçin Gerekli Şartlar Akraba Dışı Yetiştirme Sığır Islahı ve Damızlık Boğa Üretim Programı Küçük Sürülerin Islahında Açık Elit Sürü Yetiştirme Planı YEDİNCİ BÖLÜM 7. SÜT SIĞIRLARININ ISLAHI Kalitatif Özellikler Kalıtsal Anormallikler Sığırlarda Görülen Kalıtsal Anormallikler Kıl Renkliliği Boynuzluluk veya Boynuzsuzluk 370

8 İçindekiler - v Sayfa No Kan Antigenleri Kantitatif Özellikler Kayıt Tutma ve Değerlendirme Kayıt Tutmanın Önemi Süt Sığırı İşletmelerinde Toplanması Gereken Bilgiler Kayıtların Değerlendirilmesi Süt Verimini Hesaplama Metotları Süt Veriminin Standardizasyonu Sığırlarda Düzeltme Katsayılarının Hesaplanması Damızlık Değeri Bilgi Kaynakları Süt İneklerinde Damızlık Değer Tahmini (DD) Süt İneklerinin Gerçek Verim Kabiliyetlerinin Hesabı (GVK) İneklerde Persistensi Sürüde Yetiştirilen Boğaların Değerlendirilmesi Sığırlarda Fenotipik Değerlendirme ve Önemi Sığırlarda Form Özellikleri Kavramı ve Form Değerlendirme Yöntemleri Süt Tipi Genel Görünüş Sütçülük Özellikleri Vücut Kapasitesi Meme Sistemi Skor (Puantaj) Kartlarının Amacı ve Önemi Karşılaştırma Yöntemi İle Süt Sığırlarının Değerlendirilmesi 447

9 vi Hayvan Islahı Sayfa No Süt Tipi İnekler İçin Fenotipik Değerlendirme Esasları Genç Hayvanların Değerlendirilmesi Boğaların Fenotipik Değerlendirilmesi Kurudaki İneklerin Değerlendirilmesi Dış Görünüş Özelliklerine Göre Sınıflandırma Süt Sığırlarının Islahında İncelenen Ekonomik Karakterler Üreme Karakterleri Süt Verimi, Kompozisyonu ve Kalitesi Süt sığırlarında uzun ömürlülük Tip ve Konformasyon Yemden yararlanma, gelişme, besi ve karkas özellikleri Hastalıklara ve Çevre Koşullarına Dayanıklılık 461 SEKİZİNCİ BÖLÜM 8. ET SIĞIRLARININ ISLAHI Islahın Temel Esasları Kalıtım Tipi Gen ve Genotip Frekansı Genetik Varyasyon Et Irkı Sığırlarda Verim Ölçüleri Döl Verim Ölçüleri Dişilerde Döl Verim Kayıtları ve Ölçüleri Boğalarda Döl Verimi Kayıtları ve Ölçüleri

10 İçindekiler - vii Sayfa No Sürüye Ait Döl Verim Ölçüleri Büyüme- Gelişme ve Yemden Yararlanma Ölçüleri Sütten Kesim Öncesi Büyüme Ölçüleri Sütten Kesim Sonrası Büyüme Ölçüleri Ananın Özet Üretim Kayıtları Heterosis ve Heterosis Tahminleri Bireysel Heterosis Maternal Heterosis Paternal Heterosis F 1 ve F Generasyonlarının Kapsayan Melezlerin Farkı Olarak Heterosis Üstünlük (Superiority) Tahminleri Et Sığırlarında Fenotipik Değerlendirme Et Sığırlarını Değerlendirme Kartı Et Sığırlarının Puanlanması Modern Et Sığırı Tipinin Değerlendirilmesinde İlk Adımlar Cüsse (İskelet Yapısı) Irk Özellikleri Cinsiyet Karakterleri Genç Buzağıların Seçilmesi Et Sığırlarının Islahında Ekonomik Öneme Sahip Karakterler Üreme Karakterleri Doğum Ağırlığı Sütten Kesim Ağırlığı.. 508

11 viii Hayvan Islahı Sayfa No Analık Kabiliyeti Uzun Ömürlülük Ağırlık Artış Kabiliyeti Yemden Faydalanma Kabiliyeti Tip veya Konformasyon Karkas Karakterleri Diğer Bazı Karakterler Et Sığırlarında Ele Alınan Ekonomik Karakterler Arasındaki Korelasyonlar. 517 KAYNAKLAR.. 53 EKLER... 57

12 BİRİNCİ BÖLÜM 1. HAYVAN ISLAHINA GİRİŞ Hayati fonksiyonları oluşturan ve hayvan ıslahının temelini teşkil eden en küçük ve en basit canlı, hücredir. Hayvan ıslahının esasları ve kalıtım, hücre biliminin gelişmesi sonucunda büyük ilerlemeler sağlamıştır. Hücre çekirdeğindeki kromozomlar üzerinde canlıların karakterlerine ait bilgileri taşıyan pek çok gen bulunmaktadır. Canlılardaki gen denilen kalıtsal faktörlerin tümüne birden genotip adı verilmektedir. Bir canlının genotipi, onun azami verim seviyesinin sınırını belirler. Hayvanlar arasında verim bakımından farklılıklar hem genlerin hem de çevre faktörlerinin etkisi altında olmaktadır. Genlerin ve çevrenin ortak tesiri ile meydana gelen herhangi bir şekilde tespit ve ifade edilen özelliklere fenotip denir. Fenotip bir hayvanın genotipini ifade etmekle beraber, fenotipin oluşmasında etkili olan çevre faktörlerinin hesaplanarak elemine edilmesi ile genotipi tahmin etmek mümkündür. Islahın temeli, hücre çekirdeğinde kromozomlar üzerinde yer alan ve özellikleri determine eden genlere dolayısıyla genetik ilmine dayanır. Ancak ıslahı geniş anlamda; sitoloji ve genetik bilimlerinin oluşturduğu biyolojinin önemli bir kolu olan sitogenetiğe ve yeni gen kombinasyonlarının oluşumuyla ortaya çıkan fertlerin meydana getirdiği grupları matematik-istatistik metotlarla inceleyen populasyon genetiğine dayandırmak gerekir. Daha kısa bir anlatımla ıslah, sitogenetik ve populasyon genetiği bilim dallarına dayanır. Hayvanların sistemli yetiştirmeye tabi tutularak, aldıkları gıdaları en iyi şekilde ve en azami derecede hayvansal ürünlere çevirebilecek duruma getirebilmeleri amacıyla yapılan çalışmaların tümüne birden ıslah çalışmaları denir. Hayvan ıslahı, mevcut çevre şartlarına ekonomik verim düzeyinde cevap verebilecek hayvanların (genotiplerin) populasyondaki nispi miktarını çoğaltarak, gelecek generasyonların genetik olarak yüksek verim potansiyeline sahip hayvanlardan oluşturulmasıdır. Bu tanımlamada hayvan ıslahı, genetik olarak üstün hayvanların tespiti, seçimi, çiftleştirilmesi, yetiştirilmesi ve gelecek generasyonların oluşturulması sürecini kapsamaktadır. Tanım ve kapsamından anlaşıldığı gibi hayvan ıslahı uzun zaman alan, büyük emek gerektiren, pahalı ve zor bir iştir. Ancak bir ferdin veya grubun en iyi çevre şartlarındaki verimi, genetik verim potansiyeli ile

13 Hayvan Islahı sınırlandırıldığına göre bu sınırın üzerindeki bir verime ulaşmanın tek yolu genetik yapının iyileştirilmesidir. Bu açıdan hayvansal üretim düzeyini artırmak için hayvan ıslahı çevrenin ıslahı ile birlikte kaçınılmaz bir olgudur. Islah çalışmalarında izlenecek yol; a-üzerinde çalışılan verimler bakımından varyasyonun belirlenmesi ve sürünün analizinin yapılması gerekir. b-böylece sürü içerisinde arzulanan düzeyde verimli hayvanların bulunup bulunmadığı incelenir. c-istenilen seviyede hayvanların miktarları, bunlarla diğerleri arasındaki farkın ne derece kalıtsal olduğu tespit edilir. d-verimler üzerinde hangi gen etkilerinin rol oynadıkları belirlenir. e-elde edilen bilgiler ışığında sürüye en uygun seleksiyon metotlarının kullanılması ve damızlık olarak seçilen hayvanlara uygun yetiştirme programı planlanır. Islah çalışmalarının akış zinciri aşağıdaki gibidir, Mevcut Hayvanlarda Kayıt Tutma ve Rakamlarının Düzenlenmesi Elde Edilen Rakamlarda Çevresel Etkilerin Giderilmesi Genetik Parametrelerin Hesaplanması ve Damızlık Değer Tahmini Seleksiyon veya Damızlık Seçiminin Yapılması Uygun Yetiştirme Metotlarının Seçimi ve Planlanması Elde Edilen Hayvanlarda Kayıt Tutması ve Değerlendirme

14 Hayvan Islahına Giriş - 3 Hayvan yetiştiriciliğinde başarının ilk şartı her işletme ve hayvan türü için ekonomik verim seviyesini doğru bir şekilde tespit etmektir. Çevre faktörlerinin iyileştirilmesi için yapılacak masrafları karşılayabilecek verim miktarına ekonomik verim seviyesi denir. Ekonomik verim seviyesi çeşitli şartlara bağlı olarak işletmeden işletmeye ve aynı işletmede yıldan yıla değişebilir. Çevre faktörleri arasında yapılan iyileştirmelere en iyi cevap genellikle beslemeden sağlanır. Öyle ki ekonomik verim seviyesini belirlerken tek başına veya öncelikle beslemeyi dikkate almakla büyük bir hata yapılmış olunmaz. Yetiştirilen hayvanların kapasiteleri ekonomik verim seviyesinin altında ise bu iki yoldan düzeltilebilir. Birincisi belirlenen ekonomik verim seviyesinde üretim yapılabilecek kapasitede hayvanlar satın alıp yetiştirmektir. Burada üç önemli nokta bulunmaktadır; a- Basit gibi görülen bu yol, genellikle birçok tarım işletmesinin kolayca karşılayamayacağı kadar masraflıdır. b- İstenilen verim seviyesinde kabiliyetli hayvanların bulunması da oldukça zordur. c- Başka koşullarda elde edilen verim seviyesinin yeni şartlarda korunabilmesi kesin değildir. İkinci yol mevcut sürünün ıslahıdır. Bu yol uzun olup maharet ve bilgi ister. Bir bölge veya ülke hayvancılığı söz konusu olduğu zaman birinci yolun imkansızlığı karşısında, ikinci yolu tercih etmek gerekmektedir. Hayvanların fenotipik değerler bakımından farklılıklarında; çevre faktörleri ve genetik yapının etkisi bulunmaktadır. Aynı, ırk, aynı yaş ve aynı sürüde yetiştirilmelerine rağmen örneğin, her sığır farklı ağırlıktadır ve değişik miktarlarda süt verir. Bu farklılıklar değişik sürülerdeki hayvanlar arasında daha fazladır. Buradan anlaşılacağı üzere bir sürüde aynı genotipik yapıya sahip hayvanlar (örneğin bir yumurta ikizleri) arasında bile fenotipik farklar bulunabilir. Ancak bu farklılıklar kalıtsal yapıları aynı olmayan hayvanlar

15 4 Hayvan Islahı arasındaki kadar değildir. Çünkü bir yumurta ikizlerindeki farklılıklar yalnızca çevre faktörlerinden kaynaklanmaktadır. Neden çevre faktörlerinin iyileştirilmesi genetik yapının ıslahına tercih edilir veya ne gibi avantajları vardır? Çevre faktörlerinin iyileştirilmesi genetik yapının ıslahına göre daha avantajlıdır. Çünkü çevrenin iyileştirilmesi ile verimdeki yükselme aynı hayvanlar üzerinde ve aynı dönemlerde görülebilir. Genetik yapının ıslahı ve bunun etkisi ancak ileri generasyonlarda sağlanabilir. Ayrıca ekonomik önem taşıyan kantitatif karakterler üzerinde çevre faktörlerinin etkileri daha büyüktür. Buna ilaveten genetik yapının ıslahında hedefe ulaşabilmek oldukça zordur. Yukarıdaki açıklamalar konuyu gerektiği kadar iyi kavramayanlar tarafından yanlış değerlendirilebilmektedir. Şöyle ki hangi hayvan materyali ile çalışılırsa çalışılsın, çevre faktörlerini iyileştirerek istenilen seviyelerde verim sağlanabileceği iddia edilmektedir. Halbuki çevre faktörleri ne kadar iyileştirilirse iyileştirilsin genetik yapının sınırladığı seviyenin aşılamayacağı bilinmelidir. Yerli sığır ve koyunlarımızın bugünkü şartlarda ekonomik bir üretim için genetik yapılarının yeterli olmadığı araştırmalarla ortaya konulmuştur. Dolayısıyla yerli ırklarımızda genetik yapının ıslahı gerekmektedir. Ancak bu ırklar üzerinde yapılacak çalışmalarda önemli gen kaynaklarımızın korunması konusuna da özen gösterilmelidir. Ülkemizde hayvansal üretim seviyesinin artırılmasında çevrenin, özellikle bakım ve besleme ile sağlık koşullarının iyileştirilmesi halen oldukça önemlidir. Bu yönde atılacak her adımın genotipi iyileştirme içinde bir adımı gerektirdiği kabul edilmelidir. Genetik yapının çevre faktörlerini, çevre faktörlerinin de genetik yapıyı iyileştirme çalışmalarını sınırlayıcı etkisi bulunmaktadır. Genetik yapının ıslahında; a- Mevcut çevre faktörlerinin iyileştirilmesine en iyi reaksiyon gösteren hayvanların tespiti ve seçilmesine, b- Seçilen bu hayvanların ebeveyn olarak sürüde kullanılmasına, c- İleri generasyonlarda bu nitelikteki hayvanların sürüdeki nispi miktarının yükseltilmesine dikkat edilir.

16 Hayvan Islahına Giriş - 5 Ülkemiz tarım işletmelerinin mevcut çevre faktörleri, yüksek genetik yapıya sahip hayvanları üretmeye uygun değildir. Yüksek genetik yapıya sahip hayvanların böyle işletmelere dışarıdan katılması sonucunda ise bu hayvanların genetik yapılarının izin verdiği verimi sağlayamadıkları görülür. Mevcut şartlarda ulaşılabilecek verimin seviyesi genetik yapının iyileştirme derecesini belirler. Buraya kadar yapılan açıklamalardan çevre ve genotipin ıslahının beraberce ele alınması gerektiği ortaya çıkmaktadır. Ancak yalnız çevre faktörlerini veya genotipi ıslah etmekle başarı sağlanabilecek konular da bulunmaktadır. Örneğin; koyunlarda iyi kaliteli yapağı, tavuklarda büyük yumurta elde edebilmek için çevre şartlarının iyileştirilmesi ekonomik bir fayda sağlamaz. Aynı şekilde hayvanlarda hastalıklara karşı genetik yapının ıslahı yerine, hastalıktan koruyucu çevre faktörlerinin dikkate alınması gereklidir.

17 İKİNCİ BÖLÜM. POPULASYON GENETİĞİ Populasyon genetiği her canlı grubundaki fertlerin benzerlik ve farklılıklarının kaynaklarını araştırır. Bir Populasyonda benzerlik ve farklılıkların sebepleri bilindiğinde bunların ileri generasyonlara geçişi anlaşılabilir. Bir Populasyonda genlerin oranlarını tespit etmek ıslah açısından çok önemlidir. Böylece Populasyonun ortalama genetik değeri ortaya çıkacaktır..1. Fenotip Fenotip hayvanın herhangi bir şekilde tespit ve ifade edilen özelliğidir. Hayvan ıslahı çalışmalarında ıslahın sonucu, fenotipte oluşturulan değişimle ölçülmektedir. Ancak oluşturulan fenotipik ilerlemenin sonraki generasyonlarda kendini göstermesi ve sabit hale gelmesi gereklidir. Ayrıca kriter olarak kullanılan fenotipin genotipe isabet etme derecesinin yüksek olması istenir. Bazı fenotipler kalitatif, bazıları ise kantitatif olarak tespit ve ifade edilirler. Canlılarda bulunan çeşitli anatomik, morfolojik ve fizyolojik özelliklere karakter denir. Bazı karakterlerin açıklanmasında mendel kanunları, bazılarında ise istatistik kuralları kullanılır. Canlılarda bulunan özelliklerin hepsi iki grup altında toplanabilir, Bunlar; Kalitatif karakterler ve Kantitatif karakterlerdir Kalitatif Karakterler Bu karakterler şöylece özetlenebilir; 1. Kalitatif karakterler genellikle renk ve form özellikleri ile ilgilidir.. Bu karakterler az sayıda (1 4) gen çifti tarafından determine edilirler. 3. Bu karakterlerin dölden döle geçişleri mendel kaidelerine uygundur. 4. Kalitatif karakterleri bugünkü imkanlarımızla ölçmek ve tartmak mümkün değildir, birimleri yoktur. Ancak bu özellikleri gösteren fertler sayılabilir. 5. Bu karakterlerin oluşumunda çevre şartlarının etkisi yok denecek kadar azdır.

18 8 Hayvan Islahı 6. Kalitatif karakterler kesikli varyasyon gösterirler ve fertler kesin sınıflara ayrılırlar (Örneğin, Shorthorn sığırlarda vücut rengi; kırmızı, kırçıl ve beyaz olmak üzere üç sınıftır). 7. Bu karakterlerin oluşumunda genlerin tesir şekli birbiri üzerine toplanamaz. Fenotipin belirlenmesi allel genler arası (dominans) veya allel olmayan genler arasındaki (epistatik etki) interaksiyonlardan kaynaklanır..1.. Kantitatif Karakterler Bu karakterler şu şekilde açıklanabilir; 1. Kantitatif karakterler genellikle anatomik boyutlar ve fizyolojik fonksiyonlarla ilgilidir.. Bu karakterler ölçüm ve tartım ile elde edilirler. 3. Bu karakterler aynı yönde çalışan küçük tesirli çok sayıda (0-400) gen çifti tarafından belirlenirler ve genlerin etkisi birbiri ile toplanabilir. 4. Kantitatif olarak tespit ve ifade edilen özellikler sürekli varyasyon gösterirler. Hayvanlar bu vasıflar yönünden kesin sınıflara ayrılmazlar (Örneğin canlı ağırlık, süt verimi ve günlük ağırlık artışı gibi). 5. Kantitatif karakterlere çevre faktörlerinin % 0 dan % 100 e kadar değişen seviyede etkisi bulunmaktadır. 6. Kantitatif karakterler genellikle normal dağılış gösterir ve fertlerin çoğu ortalamaya yakın değerler alırlar. 7. Bu karakterler istatistiksel metotlarla incelenir. Kantitatif karakterler üzerinde yapılacak ıslah çalışmalarında tek tek fenotiplerden çok gruplara özellikle akraba hayvanların oluşturduğu familyalara önem vermek gerekmektedir. Kantitatif karakterlerin kalıtımına örnek olarak, besiye alınan sığırlarda Musculus Longissimus Dorsi kası üzerindeki yağ kalınlığını inceleyelim. Aslında buradaki yağ kalınlığı üzerine bir çok gen çifti etki etmektedir. Bu genlerin etkileri eklemeli ve eklemeli olmayan şekillerdedir. Ayrıca bu bölgedeki yağ kalınlığına etki eden genler eşit katkılarda bulunmazlar.

19 Populasyon Genetiği - 9 Ancak konunun açıklanmasını sağlamak için yalnızca iki farklı allel çifti alınacak ve bunların yağlanmaya eşit seviyede etki yaptığı varsayılacaktır. Böylece homoziogot resesif genotipe sahip bir ferdin fenotipinin 4 mm lik yağ kalınlığına sahip olduğunu farz edelim. Bu örnekte D ve G sığırlarda her biri 1 mm yağ kalınlığı sağlayan genler olsun, d ve g ise herhangi bir etkide bulunmayan nötral genler olsun, P : D D G G x d d g g (8 mm) (4 mm) F 1 : D d G g x D d G g (6 mm ) (6 mm ) F : Genotipler : Fenotipler : 1 adet D D G G 8 mm adet D D G g 7 mm 1 adet D D g g 6 mm adet D d G G 7 mm 4 adet D d G g 6 mm adet D d g g 5 mm 1 adet d d G G 6 mm adet d d G g 5 mm 1 adet d d g g 4 mm F deki fenotiplerin ortalama değeri 6 mm ve değişim aralığı 4-8 mm dir. F de meydana gelen fertlerin frekansları normal dağılış gösterirler. Bu melezlemedeki sonuçları incelediğimizde F 1 döllerinin ortalaması 6 mm yağ kalınlığıdır. Bu değer ebeveynlere ait fenotiplerin (8 mm ve 4 mm) ortasıdır. F 1 deki bütün fertler aynı değerdedir. Ancak F bireylerinde önemli bir varyasyon görülmektedir. Fakat bunların ortalama değerinde F 1 ler gibi 6 mm dir.

20 10 Hayvan Islahı Pratikte yukarıdaki örneğe benzer sonuçlar çok nadirdir. Çevre koşulları, cinsiyet, yem miktarı gibi bir kısım özellikler fenotipin oluşumuna etki ederler. Ayrıca pratikte F 1 lerin ortalaması her zaman ebeveynlerin tam ortasında değildir. Bu durum çoğunlukla şans dalgalanmalarından ve mevcut genlerin interaksiyonları sonucundan kaynaklanır. Neticede F 1 Populasyon ortalaması ebeveynlerin aritmetik ortalamasından çok geometrik ortalamasına (yani ebeveyn ortalamalarının çarpımlarının kareköküne) yakındır. Eğer genler bir kantitatif karakter üzerine katlı bir biçimde etki ediyorsa, iki ebeveyn grubunun geometrik ortalamasından herhangi bir sapma dominans veya epistasinin varlığını gösterir. Allel genlerden birinin diğerini kapatması dominans etki aynı karaktere tesir etmeyen ve allel de olmayan genlerden birinin başka genler üzerine örtücü tesire sahip olması ise epistatik etki olarak bilinir. Çok sayıdaki bulgular kantitatif karakterlerin kalıtımında yalnızca eklemeli gen etkilerinin rol oynamadığını dominanslık, üstün dominanslık ve epistasi gibi diğer gen etkilerinin de önemli rol oynadığını göstermektedir. Epistatik etki ve dominans etki ileri generasyonlara aynen geçmemektedir. Eğer ebeveynler özel şekilde seçilmezlerse döllerde bu etkiyi pozitif yönde geliştirmeye imkan yoktur. Böyle yapıldığı zaman bile sağlanacak gelişme ileri generasyonlarda korunamaz. Epistatik ve dominans gen etkilerinin hayvanların damızlık değerine bir katkısı bulunmamaktadır. Ancak ıslah edilecek hayvan Populasyonunda üzerinde durulan karakterin varyasyonunda böyle bir etkinin varlığından haberdar olmak ıslah programının isabetini artırır. Birçok kantitatif özellikteki varyasyonda, çevre çok önemli bir faktördür. Çiftlik hayvanlarının ekonomik özellikleri üzerinde etkili olan çevre koşulları ve çeşitli gen etkilerinin nispi miktarlarının belirlenmesi seleksiyon ve çiftleştirme sistemlerinin seçilmesi bakımından çok önemlidir Kantitatif Karakterlerin Ölçülmesinde Kullanılan Bazı İstatistik Kavramlar Kantitatif özelliklerde fenotipler sürekli olduğundan ve birbirinden belirli aralıklarla ayrılmadığından çeşitli uçlar arasında bir seri varyasyon görülür. Dolayısıyla kantitatif özellikleri açıklamak ve ölçmek için çeşitli matematik metotlar geliştirilmiştir. Bunlar,

21 Populasyon Genetiği Ortalama ( X ) Araştırma ve dokümanlardan elde edilen ham rakamların konumu ve değişkenliği hakkında bilgi veren önemli bir istatistik aritmetik ortalamadır. Çiftlik hayvanlarının ekonomik önem taşıyan verimleri (et, süt, yumurta ve yapağı gibi) ile ilgili karakterler üzerinde çalışılırken kullanılması en uygun ortalama aritmetik ortalamadır. Hayvanlardan elde edilen verim kayıtları alt alta veya yan yana yazılmış şekilde fazla bir anlam ifade etmemektedir. Çünkü bu değerler kümesine bakarak herhangi bir sonuç çıkarmak çok zordur. Ancak bu değerlerin ortalamasına göre daha kesin bilgi edinilebilir. Örneğin bir sığır yetiştiricisi her yıl sürüsünde doğan buzağıların ortalama doğum ağırlığını, ineklerinin yıllık ortalama süt verimini ve canlı ağırlığını öğrenmek ister ve bu bilgiler ışığında bır kısım çalışma planları yapabilir. Böylece uygulayacağı planların yıllar itibariyle sürüde meydana getirdiği değişmeler hakkında bilgi sahibi olabilecektir. Ortalama, Sx x = i formülü ile hesaplanır. n Σx i = Özellikle ilgili gözlemlerin toplamını ifade eder. n = İncelenen özellikle ilgili gözlem sayısıdır. Örnek : İşletmede bulunan 5 koyundan oluşan bir sürüden şansa bağlı olarak seçilen 15 baş hayvanın canlı ağırlıkları ve kesilerek kabuk yağı kalınlıkları ölçülmüştür. Bu koyunların kabuk yağı kalınlıkları (x), canlı ağırlıkları (y) dir. Hayvan No : kabuk y.k. ( x );mm Can. ağr. ( y ); kg Çözüm : Bu örnekten özelliklere ait ortalamaları hesaplayalım, Kabuk yağı ortalaması, x = = mm'dir.

22 1 Hayvan Islahı Canlı ağırlık ortalaması, y = = 4,7 kg hesaplanır. 15 Aynı sürüden (veya Populasyondan) alınacak değişik örneklerin, ortalamalarının farklılık göstermesi mümkündür. Ancak örneklerin ortalamalarının gösterdiği varyasyon fertlerin gösterdiğine göre çok daha azdır. Ortalamanın bilimsel bir anlamı olması için standart hatanın bilinmesi gerekir. Fert gruplarından elde edilen ortalama değerin Populasyon ortalamasına yakınlık derecesinin bilinmesi için en uygun ölçü varyans ve varyans yardımı ile hesaplanan standart sapma ve standart hatadır..varyans ve Kovaryans Ortalama değer tek başına bir Populasyonu veya örneği tanımlamaya yeterli değildir. Dolayısıyla bir örneği veya ilgili olduğu Populasyonu tam anlamıyla tanımlayabilmek için varyasyon bilgilerine ihtiyaç duyulur. Varyasyonun ölçüsünde ise değişim genişliği (R = X Max.- X Min.), varyans, standart sapma ve varyasyon katsayısı önemli kriterlerdir. Bir Populasyondaki (veya örnekteki) fertlerin gösterdikleri farklılıkların rakamla ifadesine varyans denir. Varyansın ölçü birimi yoktur, örnekte S ile Populasyonda σ ile gösterilir. S (x - x) V (X) = S = n -1 (1) veya S ( Sx) Sx - = n n -1 () formülleri ile hesaplanır. Yani varyans ortalamadan sapmaların karelerinin ortalamasıdır. Kullanım kolaylığı (bilhassa büyük örnekler için) ve hesap makinasından yararlanabilmek için () nolu formül daha uygundur. Varyansın en önemli özelliği çeşitli metotlarla onu meydana getiren unsurlara parçalanabilmesidir. Böylece Populasyondaki varyansın kalıtım ve çevreden ileri gelen yüzdelere ayrılabilmesi sağlanır. Varyans fertlerin numune içindeki dağılışının belirlenmesinde, örneklere ait ortalamanın Populasyon ortalamasına yakınlık derecesinin bulunmasında en uygun bir ölçüdür.

23 Populasyon Genetiği - 13 Önceki örnek verilere göre yağ kalınlığı (x) ve canlı ağırlık (y) özelliklerinin varyansını hesaplayacak olursak, Σ x = = 76 Σ y = = 641 Σ x = = 550 Σ y = = 7775 ( Sx) (76) Sx V (X) = (S ) = n = 15 = x n ( Sy) (641) Sy V(Y) = (S ) = n = 15 = = 7.35 y n bulunur. Örneklerde iki değişkenin beraber değişmesinin ölçüsü ise kovaryans olarak bilinir ve şu formülle hesaplanır, ΣX ΣY ΣXY - Kov (XY) = n n -1 Kabuk yağı kalınlığını (x) ölçtüğümüz koyunların canlı ağırlıkları (y), önceki örnekteki değerler dikkate alınarak; Hayvan No : kabuk y.k. ( x );mm Can. ağr. ( y ); kg ΣX = = 76 ΣY = = 641

24 14 Hayvan Islahı ΣXY = 7 x x x 37 = 1159 değerler formülde yerine konarak, hesaplanan (76) (641) Kov (XY) = 15 = 6.04 bulunur Standart Sapma Bir Populasyonu açıklamada aritmetik ortalama ile beraber standart sapma çok etkili olarak kullanılabilir. Standart sapma varyansın kare köküdür. S x = S x = V(X) = = 5.6 Sy = S = V(y) = 7.35 = 5. y x m S x = = = 1.78 % 68 x m S = x 5.6 = 9.64 x 18.4 x 5.6 = 7.16 % 95 Ortalamanın bir standart sapma eksiği ve fazlası arasındaki değerler,populasyondaki fertlerin % 68 inin sahip olduğu değerlerdir. Ortalamanın iki standart sapma eksiği ve fazlası Populasyondaki fertlerin % 95 ini içine alır. Bu kurallar yalnızca normal dağılış için geçerlidir. 4.Varyasyon Katsayısı Bir Populasyondaki varyasyon miktarını açıklamak için diğer bir metotda S/ x şeklinde ifade edilen varyasyon katsayını kullanmaktır. Bu katsayı 100 ile çarpılarak % de olarak ifade edilir. Varyasyon katsayısı ortalama ile standart sapma arasındaki oranı gösterir. Bu istatistiğin kullanımı farklı ölçü birimleri kullanılarak iki ilişkisiz gruptan elde edilmiş değişik ortalamalar gösteren örneklerin değişkenliğinin karşılaştırılmasında kullanılır.

25 Populasyon Genetiği - 15 S Varyasyon Katsayısı (VK) =. 100 x Önceki örneğe göre; yağ kalınlığı ve canlı ağırlık için varyasyon katsayıları sırasıyla, 5.6 VK = x 100 = % yk 18.4 ve 5. VK = x 100 = %1. ca 4.7 bulunur. Varyasyon yağ kalınlığına göre canlı ağırlıkta daha düşüktür. Örneğin besiye alınan sığırlarda günlük ağırlık artışı için varyasyon katsayısı % 5 ise ve koyunlarda aynı özellik için katsayısı % 0 ise, sığırlarda koyunlara nazaran bu özellik için daha fazla varyasyon olduğu anlaşılır. İkiden fazla karakterin karşılaştırıldığı bir çalışmada ise, Hata Kareler Ortalaması VK =.100 olarak hesaplanır. x Varyasyon katsayısı % 30 dan büyük olan örnekler arasında yetersizlik nedeniyle karşılaştırma ve önem kontrolleri yapılmamaktadır. Bir çok durumlarda örneklerdeki homojenitenin belirlenmesinde bu katsayı hassas bir ölçü olarak kullanılmaktadır. 5. Standart Hata (S x ) Çiftlik hayvanları ile yapılan denemelerin çoğunda sınırlı sayıda hayvanla çalışma durumu söz konusudur. Gerçekte bütün Populasyonun çok küçük bir örneği kullanılır. Bu şekilde alınacak örnek ortalamasının bütün Populasyon ortalamasını ne ölçüde temsil ettiği, ortalamanın standart hatası ile belirlenir. Standart hata sıfır ise örnek ortalaması Populasyon ortalamasına eşittir. Standart hatanın değeri büyüdükçe, bu Populasyondan alınacak numunelere ait ortalamaların Populasyon ortalamasından daha fazla farklılık gösterdiği anlaşılır.

26 16 Hayvan Islahı Numunelerden hesaplanan istatistiklerin genellikle bir standart hatası bulunur ve elde edilen istatistiğin sağında ± ile birlikte gösterilir. Ortalamanın standart hatası, S V ( x) S = veya S = formülü ile bulunur. x n x n Yani varyansın numunedeki fert sayısına bölümünün kare kökü veya standart sapmanın fert sayısının kare köküne bölümü ile elde edilir. Örneğimizdeki değerlerden kabuk yağı kalınlığı ve canlı ağırlık için standart hata sırasıyla, S X = = 1.45 ve S Y = = olarak bulunur, bu değerler 15 ortalamanın sağında gösterilir. Sırt yağı kalınlığında ortalama ve standart hata, şeklinde hesaplanır. Canlı ağırlıkta ortalama ve standart hata, hesaplanır. X ± S = 18.4 ± 1.45 X Y ± S = 4.7 ± 1.35 olarak Y Bilgisayar Programları İle Tanımlayıcı Bazı İstatistiklerin Hesaplanması Bu istatistiklerin başlıcaları merkez ölçüleri ve değişkenlik ölçüleridir. Merkez ölçüleri ise aritmetik ortalama, geometrik ortalama, harmonik ortalama gibi analitik merkez ölçüleri yada mod, medyan gibi analitik olmayan merkez ölçüleri olabilir (Soysal,01). Aritmetik Ortalama: Değişkenlerin ağırlık merkezine tekabül eder, bir seride tüm değişkenlerin toplamının eleman sayısına bölümü olup ortalamadan sapmaların toplamı sıfırdır. Mod: Seride frekansı en yüksek değeri belirler, bir seride birden çok mod olabildiği gibi hiç mod olmayabilir.

27 Populasyon Genetiği - 17 Medyan: Seriyi iki eşit kısma bölen değerdir. Harmonik Ortalama: Değişkenlerin tersinin aritmetik ortalamasının tersidir. Değişkenlik ölçüleri olarak varyans, standart sapma ve standart hata sayılabilir. Varyans: ortalamadan ayrılışların karelerinin aritmetik ortalamasıdır. Standart sapma: varyansın kareköküne eşittir. Standart hata: hesaplanan ilgili istatistiğin örnekten örneğe göstereceği değişkenliği tanımlar, örnek ortalaması için standart hata (S x ) ile gösterilir ve S x =S/ n şeklinde hesaplanır. Bu terimler minitab programı ile hesaplanabilir. Örnek 1: Bir grupta bulunan 10 bireyin boy, kilo, yaş, değerleri aşağıdaki tabloda verilmiştir. Birey Boy Kilo Yaş Örneğimizdeki değerler sırası ile minitab programına girilir. C1 bölmesine Boy değerleri, C bölmesine Kilo değerleri, C3 bölümüne Yaş değerleri girilir.

28 18 Hayvan Islahı Değerler girildikten sonra sırası ile Stat > Basic Statistics > Display Descriptive Statistics sırası izlenir.

29 Populasyon Genetiği - 19 Tüm değişkenler üstüne tıklanır ve Select tuşu yardımı ile Variables kutucuğu içine gönderilir ilgili istenen seçenekler tıklanarak istenen işlemler yürütülür. Daha sonra aşağıdaki tablo gelmektedir. Yukarıdaki işlemler yapıldıktan OK tuşuna basılır ve aşağıdaki sonuçlar çıkmaktadır.

30 0 Hayvan Islahı Descriptive Statistics: boy; kilo; yaş Variable N Mean Median TrMean StDev SE Mean boy ,30 169,00 168,5 9,43,98 kilo 10 71,40 70,00 70,75 7,40,34 yaş 10 6,30 5,00 4,75 7,36,33 Variable Minimum Maximum Q1 Q3 boy 154,00 183,00 161,75 175,50 kilo 60,00 88,00 67,75 73,50 yaş 0,00 45,00 0,00 8,00 Not: Türkçeleri Mean = Ortalama, Median = Medyan, Tr Mean = Düzeltilmiş Ortalama StDev = Standart Sapma, SE Mean = Standart Hata Örnek 1 in SPSS ile çözümü SPSS ye veriler girilirken öncelikle değişken (parametre) adlarının girilmesi gerekir. Bu işlem Variable View seçeneği yardımıyla gerçekleştirilir.

31 Populasyon Genetiği - 1 Değişken adları yazıldıktan sonra Data View sekmesine tıklanıp, her değişkene ait veriler (gözlem değerleri) altındaki sütuna girilir.

32 Hayvan Islahı Değerler girildikten sonra sırasıyla Analyze > Descriptive Statistics > Descriptives sırası izlenir. Tüm değişkenler işaretlenir ve ok işareti yardımıyla Variable(s) kısmına taşınır.

33 Populasyon Genetiği - 3 Hangi istatistiklerin hesaplanacağını belirlemek için Options sekmesi kullanılır ve istatistikler seçilerek Continue tuşuna basılır. Yukardaki işlemler yapıldıktan sonra OK tuşuna basılır ve aşağıdaki sonuçlar elde edilir.

34 4 Hayvan Islahı Bilgisayar Programları İle Frekans Tablosu ve Histogram Oluşturma Örnek : Burada (50) adet canlı ağırlık verisi aşağıda verilmiştir buna göre tanımlayıcı istatistikleri ve frekans tablosunu çizelim Canlı ağırlıklarını minitab programında C1 bölmesine düzgün bir şekilde yazılır. Değerler girildikten sonra aşağıdaki sıra izlenir. Histogram çizimi için önce çalışma sayfasına veriler girilir. Graph seçeneğinden 'den Histogram tıklanır, seçenekler (Options)'dan grafik ile ilgili kriterler, grafik tipi, kesme noktaları, sınıf sayısı ve aralıkları ayarlanır.bunun için aşağıdaki kriterler kullanılabilir. Sınıf sayısı= k=1+3,3log n formülünden belirlenebilir yada isteğe bağlı seçilir Sınıf genişliği=[(max-min) / sınıf sayısı] şeklinde belirlenebilir. Sınıf sayısı: programdan otomatik hesaplanabileceği gibi, kendimizde girebiliyoruz.

35 Populasyon Genetiği - 5 Seçeneklerden (Options) sınıf sayısı (Number of Intervals)dan istediğimiz sınıf sayısını girebiliriz. Sınıf genişliğinide: programdan otomatik hesaplanabileceği gibi, kendimizde girebiliyoruz. Seçeneklerden (Options) Midpoint/cutpoint positions dan istediğimiz sınıf genişliğini şu şekilde girebiliriz. Eğer en küçük gözlem 1 en büyük gözlem 98 ise (15) lik sınıf genişliği için işlem yapılabilir. 1:98 /15 şeklinde girilebilir. En küçük veri: en büyük veri / arzu edilen sınıf genişliği Graph'dan Histogram Options'dan grafik ile ilgili kriteler, grafik tipi, kesme noktaları, sınıf sayısı ve aralıkları ayarlanır. Bu örnekte histogram çizimi için gerekli olan sınıf sayısı ve genişlikleri Automatic seçeneği seçilerek otomatik olarak ayarlanmıştır.

36 6 Hayvan Islahı OK tuşuna basıldıktan sonra aşağıdaki sonuçlar çıkmıştır.

37 Populasyon Genetiği - 7 Descriptive Statistics: c agirlik Variable N Mean Median TrMean StDev SE Mean c agirli 50 4,58 3,00 41,3 4,15 3,41 Variable Minimum Maximum Q1 Q3 c agirli 1,00 98,00 5,00 63,00 Örnek nin SPSS ile çözümü Canlı ağırlığa ilişkin 50 adet veri (cağırlık) SPSS ye girilir.

38 8 Hayvan Islahı Sırasıyla Graphs > Historam sekmeleri izlenir.

39 Populasyon Genetiği - 9 Canlı ağırlığa ilişkin değişken Variable bölmesine taşınır ve ok tuşuna basılır Histogram üzerinde normal dağılım eğrisi de istenirse Display Normal Curve işaretlenerek aşağıdaki grafik elde edilebilir.

40 30 Hayvan Islahı 6. Korelasyon Ele alınan iki karakterden birinin diğeri ile birlikte değişmesi bu iki karakter arasında bir ilişkinin yani bir korelasyonun bulunduğunu gösterir. İki karakter arasında negatif veya pozitif bir ilişkinin bulunmasına korelasyon ve bunun derecesine korelasyon katsayısı denir ve örnek verilerde r harfi ile tanımlanır. İlgi iki karakter arasında ise basit korelasyon, ikiden çok karakter arasında ise çoklu korelasyon söz konusudur. Korelasyon katsayısı +1 ile 1 arasında değişir. Korelasyon katsayısı iki değişkenin aynı yönde veya ters yönde değişmesini gösterse de değişkenlerden birinin diğerinin sebebi olduğunu göstermez. Bu nedenle sebep sonuç ilişkisi bilinen diğer verilerden çıkarılmalıdır. Karakterlerden birinin kendi ölçü biriminde azalıp çoğalmasına karşılık, diğer karakterde aynı tempo ile kendi ölçü biriminde azalıp çoğalıyorsa aralarında linear korelasyon vardır. Bu iki karakterin birlikte azalıp, çoğalmaları durumunda pozitif korelasyon, aksi halde ise negatif korelasyon söz konusudur. Bazı durumlarda korelasyon bir noktaya kadar pozitif devam eder ve bir noktadan sonra negatif ilgi başlayabilir. Örneğin; sığırlarda çevre sıcaklığı + o C ye kadar yem tüketimine olumlu etki yaparken, bu sıcaklıktan yukarı seviyelerde yem tüketimini olumsuz yönde etkilemektedir. Karakterlerden birinin kendi ölçü biriminde belli bir tempo ile değişmesine karşılık, ikinci karakter kendi ölçü birimi ile belli bir tempoda değişmiyorsa korelasyon linear olmayıp, Curvelinear(eğrisel) olur. Bu ilişki pozitif veya negatif olabilir. Basit korelasyon katsayısını (iki karakter arasındaki ilişkiyi) hesaplayabilmek için; KOV (xy) r = formülü kullanılır. xy V(x) V (y) Önceki örnekten hesaplanan değerleri yerine yazacak olursak; Hayvan No : Kabuk yk. (X) ; mm Canlı ağ. (Y) ; kg

41 Populasyon Genetiği - 31 Kov(XY) =6.04, V(X) = 31.54, V(Y) = r = = 0.88 olarak bulunur. xy ( 31.54)( 7.35) Korelasyon katsayısı örnek veriler üzerinden elde edilmiş olup, Populasyon hakkında tahminlere çalışılırken standart hatasının bulunması ve ortalamanın sağında, ± şeklinde gösterilmesi gerekir. Böylece örneğimizin temsil ettiği Populasyonun göstereceği maksimum ve minimum değerleri tahmin edilir. Korelasyon katsayısının standart hatası, S X 1- r = formülünden hesaplanır. n - 1- (0.88) S X = = bulunur ve r ± S X = 0.88 ± 0.13 olarak ifade edilir. Korelasyon katsayısının 0 dan önemli derecede farklı olup olmadığının tespitinde t testinden faydalanılır. r t = = = 6.76 H S 0.13 r hesaplanan t H değeri ile cetvelden bulunan t C değeri (t C = t (%1),(n-) = 3.01) karşılaştırılır. Hesap değeri cetvel değerinden büyük olduğu için (t H > t C ) korelasyon katsayısının çok önemli olduğu belirlenir. 7. Regresyon Aralarında ilgi bulunan iki karakterden (Yem tüketimi ile canlı ağırlık artışı gibi) birinin aldığı değerlere karşılık diğerinin göstereceği değerler regresyon olarak ifade edilir. Bağımsız karakterin (x) kendi ölçü biriminde bir birim değişmesine (artmasına veya azalmasına) karşılık, bağımlı karakterin (y) kendi ölçü biriminde ortalama değişim miktarına y nin x e göre regresyon katsayısı denir ve bu regresyon katsayısı b YX ile gösterilir. Regresyonda değişkenin bağımlı veya bağımsız olarak nitelendirilmesi önemlidir. Eğer x bağımlı y bağımsız ise regresyon katsayısı b XY olarak ifade edilir ve burada b XY b YX dir.

42 3 Hayvan Islahı Bağımlı değişken x in bağımsız değişken y ye göre (x in y ye göre) regresyonunda, b xy Sx Sy ( Sxy - )/ n -1 KOV (xy) = = n V(y) ( ) ( Sy Sy - )/ n -1 n Bağımlı değişken y nin bağımsız değişken x e göre (y nin x e göre) regresyonunda ise, b yx Sx Sy ( Sx y - ) / n -1 KOV (xy) = = n V(x) ( ) ( Sx Sx - ) / n -1 n ve formülleri ile kullanılır. Regresyonda asıl amaç değişkenler arasındaki fonksiyonel bağlantıyı en iyi ifade edecek matematik denklemi bularak bu denklemi istatistik analizlerde ve bağımlı değişkenin (Y = f (X) fonksiyonunda Y bağımlı, X ise bağımsız ) değerlerini tahminde kullanmaktır (Örneğin; göğüs çevresinden canlı ağırlığın tahmini gibi). Karakterlerden birinin kendi ölçü biriminde artmasına karşılık diğer karakterinde belli bir tempo ile değişmesi (artma veya azalma) halinde regresyon lineardır(doğrusaldır). Bağımlı değişkendeki değişmelerin bir tek bağımsız değişken ile ilgili olduğu durumlarda basit regresyon birden fazla bağımsız değişken ile ilgili olduğu zaman ise çoklu regresyon olarak ifade edilir. Bağımsız değişken sayısının bir olduğu ve ilişkinin linear olduğu durumlarda değişkenler arasındaki bağıntı basit linear regresyon denklemi ile belirlenir ve aşağıdaki gibi gösterilir; Y = a + b x b ile gösterilen regresyon katsayısı örnekten hesaplanan bir istatistik olup bu istatistiğin standart hatası,

43 Populasyon Genetiği - 33 S b Σx Σy Σxy - ( Σy) ( Σy - )- n n ( Σx) Σx - = n dır. ( Σx) (n -)( Σx - ) n Aralarında ilgi bulunmayan iki karakter için korelasyon, r = 0 olacağı gibi regresyon katsayısı b de teorik olarak sıfır olacaktır. Ele aldığımız karakterlerden hesaplanacak b ± S b değerinin arasında ilgi bulunmayan fakat variyabilite dolayısıyla sıfırdan farklı değerler gösterilebilecek bir Populasyona ait örneklerin göstereceği değerlerden farklı olup olmadıklarının kontrolü ve % kaç ihtimalle bu farklılığın önemli olduğunun bilinmesi için önem kontrolü yapılır. Bunun için, b - 0 t = formülü kullanılır. H S b Buradan hesaplanacak t H (t Hesap) değeri, cetvelden bulunacak t C (t Cetvel) değeri (t(n-) (%5) veya (% 1)) ile karşılaştırılır. Hesap değeri (t H ), cetvel değerinden (t C ) büyük ise, örneğimizdeki regresyon katsayısı önemlidir. Önemlilik seviyesi % 5 veya % 1 lik cetvel değerlerine göre belirlenir. Regresyon katsayısının önemli olması halinde % 5 veya % 1 ihtimalleri ile alabileceği değerlerinin sınırları hesaplanır. Regresyon katsayısının güven sınırları, β = b ± t C. S b formülü ile hesaplanır. Daha önce verilen örnekteki koyunların kabuk yağı kalınlığı ve canlı ağırlık değerlerini dikkate alacak olursak, eşleştirilmiş gözlemler halindeki bu iki değişkenin arasındaki ortalama ilişkiyi gösteren bir doğru hesaplanabilir. Böyle bir doğru regresyon doğrusu olarak adlandırılır. Daha önce ifade edildiği gibi, y = a + b x formülü ile gösterilir. Burada regresyon katsayısı,

44 34 Hayvan Islahı Σx Σy (76) (641) Σxy b n yx = = = = 0.85 kg ( Σx) (76) Σx n 15 hesaplanır. olarak b değeri regresyon doğrusunun eğimini de gösterir. Yani kabuk yağındaki 1 mm lik değişmenin canlı ağırlık değerinde 0.85 kg lık (+) değişme (yükselme) demek olduğu anlaşılır. Regresyon eşitliğindeki a değeri kesim noktası olarak isimlendirilir. Çünkü regresyon doğrusunun (Y) eksenini kestiği noktada X = 0 dır. Kesim noktası örnekteki kabuk yağı ve canlı ağırlık değerlerinden şu şekilde hesaplanır, Y = a + bx eşitliğinden, a = Y - bx = 4.7 (0.85) (18.4) = 7.5 bulunur. Böylece regresyon eşitliği, Y = X şeklinde elde edilir. Regresyon katsayısının standart hatasını daha önce verilen formüle göre hesaplayacak olursak, (76)( 641) (641) ( ) (76) S = = = 0.11 b (76) (15 - )(550 - ) 15 Örneğimize ait bu değerlerin önem kontrolünü yapalım, b t = = = 7.5 H S 0.11 b hesaplanan t H değeri, cetvelden t C (%1ve n-) = 3.01 değeri ile karşılaştırılır. t H hesap değeri t C cetvel değerinden büyük olduğu için örneğimizdeki kabuk yağı

45 Populasyon Genetiği - 35 kalınlığındaki değişme ile canlı ağırlık arasındaki ilişkinin çok önemli olduğu bulunur. % 99 güven ile bu regresyon katsayısının güven sınırları; β = b ± t C. S b = 0.85 ± (3.01) (0.11) = arasındadır. 8. Korelasyon ve Regresyon Katsayıları Arasındaki İlgi Daha önceki bölümde y nin x e göre ve x in y ye göre regresyon katsayılarının hesaplanabileceği gösterilmiştir. Bu regresyon katsayılarının kısa formülleri, KOV (xy) b yx =, V (x) KOV (xy) b = şeklindedir. xy V (y) Bu regresyon katsayılarını birbirleri ile çarparsak, KOV (xy) b. b = olur. yx xy V (x) V (y) Bu eşitliğin sağ tarafı korelasyon katsayısının karesini vermektedir. Yani, KOV (xy) KOV (xy) r = ve (r) = R = dır. V (x) V (y) V(x) V (y) Buradan görüldüğü gibi aynı değişken çiftinden hesaplanacak regresyon katsayılarının çarpımı korelasyon katsayısının karesini vermektedir. Bu durum regresyon katsayılarının geometrik ortalamasının korelasyon katsayısına eşit olduğu sonucunu çıkarır, R = b yx. b xy ve r = b yx.b dir. xy Korelasyon katsayısının bu özelliğinden faydalanılarak determinasyon (belirleme) katsayısı adı verilen R hesaplanır.

46 36 Hayvan Islahı Önceki örnekten b yx = 0.85 ve b xy = 0.95 değerleri kullanılarak, R = b yx. b xy den, R = 0.785, r = b den ise r = 0.88 bulunur. yx.b xy Belirleme katsayısı regresyon denkleminin noktaları (verileri) temsil etme başarısını ölçmede önemli bir kriter olarak kullanılır. Yani bu katsayı Y lerde ortaya çıkan varyasyonun % kaçının X tarafından açıklanabileceğini gösterir. R nin büyük (1 e yakın) değerleri regresyon denkleminin gerçek durumu iyi aksettirdiğini (0 a yakın) küçük değerleri ise bulunan denklemin elimizdeki verilere uymadığını ifade eder Bilgisayar Programları İle Korelasyon ve Regresyon Katsayısının Analizi İki değişken arasındaki ilişki korelasyon katsayısı veya regresyon katsayısı ile ölçülür. Korelasyon katsayısı iki değişken arasındaki karşılıklı ilişkinin ölçülen değeri (ifadesi) dir. Regresyon teriminde asıl ilgi bağımsız değişkende bir birim değişmeye karşılık bağımlı değişkende kaç birim değişkenlik olduğunun ölçümüdür. Bağımsız değişken (X) ile bağımlı değişken (Y) arasındaki ilişki matematikte Y, X in bir fonksiyonu olarak tanımlanır. Regresyon iki değişken arasındaki bağlılığın şeklini ifade eder. Regresyonlar geometrik ifadeye sahip olmaları nedeni ile özel bir değer taşırlar. Regresyon ilk kez genetikçi Galton tarafından kullanılmıştır. İki değişken arasındaki bağlılığın şeklini belirleyen çizgi diyagramına regresyon doğrultusu adı verilir. Korelasyon ise Latince Correlare=birbiri ile ilişkili(bağlantılı) anlamına gelir. Değişkenler arasındaki bağlantının değerini ifade eder. Bu bağlantı derecesi korelasyon katsayısı ile ölçülür. Bu katsayı -1 ile +1 arasında değişir. İstatistik bir terim olarak regresyon ilişkileri açıklamada kullanılır. Regresyonun bir çok kullanımı vardır. Bazen eğer Y değişkeni X e bağımlı ise Y nin X den tahmini hedef olabilmektedir. Hatta bazen regresyon eğrisinin şeklini belirlemek amaçlanabilir. Diğer bir kullanım amacı da ilişkili X değişkeninin etkisi için çeşitli düzenlemeler yapıldıktan sonra (Y) deki hatalarla ilgilidir.

47 Populasyon Genetiği - 37 Örneğin on bireyin boy ve ağırlık arasında linear (doğrusal) ilişkilerin belirlenmesi söz konusudur. İki değişken arasında doğrusal ilişki [ y = a + bx ] ile belirlenir. Burada (X) bağımsız değişkeni (sebep) (Y) ise bağımlı değişkeni (sonucu) tanımlar. Burada (b) terimi bağımsız değişkende bir birim değişime karşılık bağımlı değişkendeki değişkenliğin kaç birim olduğunu gösterir. Bu terim regresyon katsayısı olarak ifade edilir. (a) ise bağımsız değişken sıfır olduğunda bağımlı değişkenin değerini verir. Bu değer kesme noktası (intercept) terimi ile yada sabite (constant) ile ifade edilir. Diğer bir deyimle grafik gösterimde (b) doğrunun eğimi (yatay eksenle yaptığı açının tanjant değeri), (a) ise doğrunun (Y) eksenini kestiği noktanın orjine uzaklığını verir. Korelasyon katsayısının karesi determinasyon katsayısı olup bağımlı değişkendeki değişkenliğin % kaçının bağımsız değişken tarafından meydana geldiğini açıklamaya çalışır. Regresyon katsayısı istatistik olarak önemli olup olmadığı (t) yada (Z) testi ile önem kontrolünün yapılabildiği gibi bağımlı değişkenlerin bileşenlerine ayrılması ve bu bileşenlerin birbirine oranlanması ile yani varyans analizi ile de yapılabilir. Burada Genel Kareler Toplamını Regresyon Kareler Toplamı ve Hata Kareler Toplamı olarak iki bileşen söz konusudur (Soysal,01). Örnek 3: On bireyin boy ve ağırlıkları aşağıda verilmiş olsun buna göre korelasyon ve regresyon katsayısını hesaplayalım. boy ağırlık Bu değerler sırası ile C1 boy ve C agırlık sütununa girilir.

48 38 Hayvan Islahı Sonra Stat > Regression seçilir.

49 Populasyon Genetiği - 39 Ardından gelen tabloda Response alanına Select yardımı ile bağımlı değişken olan boy ve Predictors ( açıklayıcı ) alanına bağımsız değişken olan agırlık girilir. Sonra OK tıklanır ve sonuçlar alınır.

50 40 Hayvan Islahı Örnek 3 ün SPSS ile çözümü Boy ve Ağırlık değişkenlerimize ait veriler SPSS ye şekildeki gibi girilir. Analyze > Correlate > Bivariate sırası izlenir. Gelen menüde boy ve ağırlık seçilip Variables kısmına taşınır. Correlation Coefficients bölümünde istenilen ilşki ölçütü (Pearson, Spearman) seçilir.

51 Populasyon Genetiği - 41 İstenirse ilişkinin istatistik olarak önemli olup olmadığı (ilişki olup olmadığı) da kontrol edilebilir. OK tuşlandıktan sonra aşağıdaki sonuçlar elde edilir. Boy ve ağırlık arasındaki doğrusal ilşkinin derecesi r xy =0,59 ve önemli değildir(p > 0,05). Regresyon analizi için ise Analyze > Regression > Linear seçenekleri seçilir.

52 4 Hayvan Islahı Dependent bölümüne bağımlı değişken olarak düşündüğümüz boy işaretlenip taşınır. Bağımsız değişken olarak düşünülen ağırlık ise Independent(s) alanına işaretlenip taşınır. OK tıklandıktan sonra aşağıdaki sonuçlar elde edilmektedir.

53 Populasyon Genetiği Bilgisayar Programları İle Hipotez Kontrolleri İstatistik anlamda Hipotez bir veya daha çok populasyon hakkında ileri sürülen doğru yada yanlış olması mümkün olan iddia veya ifadedir. Bir hipotezin doğru veya yanlış olduğunu anlamanın en emin yolu populasyonun tümünü incelemektir. Bunun birçok hallerde mümkün değildir. Bu sebeple araştırıcı bir iddiayı ret yada kabul ederken belli bir miktar hatayı göze almak zorundadır (Soysal, 01). Araştırıcı Sık Sık ; - Yeni metotla yapılan yem süt verimini arttırdı mı? - Yapılan reklamlar satışı arttırdı mı? - Yeni ilaç eskisine göre daha etkili mi? Gibi sorularla karşı karşıya kalır. Bu işlemlerde araştırıcı gözlenen bir farklılığın yada elde edilen bir neticeden bazı beklenen değerlerden sapmasının yalnız şanstan ileri gelip gelmediğini test etmektedir. Araştırıcı bu test sonucunda beklenenden sapmaların belli bir faktörden mi yoksa şanstan mı ileri geldiğini anlar. Örnek 4 : İki ayrı A9 ve D8 isimli hibrit grubunda elde edilen değerler birinci grup için (30, 300, 340, 35, 315, 96, 89, 47, 358, 333, 314, 301, 99, 338, 309, 36, 330, 87, 349, 300) ve ikinci grup için (50, 75, 30, 89, 67, 43, 77, 35, 93, 71, 9, 1, 47, 4, 48, 54, 69, 77, 93, 84) olmuştur. Bu değerler için iki grup ortalamasını karşılaştıralım.

54 44 Hayvan Islahı Aşağıdaki değerler sırası ile minitab programına girilir C1 bölmesine A9 ırkına ait veriler ve C bölmesine ise Ross ırkına ait veriler sırası ile girilir. Daha sonra sırası ile Stat > Basic Statistics > Sample t işlem sırası izlenir. Daha sonra gelen tabloda Samples in different columns gruplar Select yardımı ile girilir.

55 OK tuşuna basıldıktan sonra aşağıdaki sonuçlar alınır. Populasyon Genetiği - 45

56 46 Hayvan Islahı Örnek 4 ün SPSS ile çözümü Veriler gruplar halinde SPSS ye girilir. Veriler girildikten sonra Analyze > Compare Means > İndependent-Sample T Test işlem sırası izlenir.

57 Populasyon Genetiği - 47 Daha sonra gelen tabloda x işaretlenip Test Variable(s) kısmına ve grup işaretlenip Grouping Variable kısmına ok işaretleri yardımıyla atılır. Define Groups taşınarak gruplar tanımlanır. Gelen menüde Grup 1 kısmına 1, Grup kısmına yazılır ve Continue tuşlanır. OK tuşlanarak analiz yaptırılır ve aşağıdaki sonuçlar elde edilir. (p > 0,05) ortalamalar arasındaki fark istatistik olarak önemli değildir veya H 0 Kabul edilir.

58 48 Hayvan Islahı İki Örnek Oranının Karşılaştırılması Örnek 5 : Kıvırcık ve Merinos koyunlarının gebelik oranları karşılaştırılacaktır, bu örnekte (A) ve (B) gibi iki ırkın birincide 35 bireyden 18 i gebe kalmış 17 si gebe kalmamış, aynı şekilde ikinci ırkın ise 34 bireyden 5 i gebe kalmış 9 u kalmamıştır. Neticede 17/35=0,48 lik örnek oranı ile 9/34 = 0,6 lık örnek oranının karşılaştırılması söz konusudur. İki oranı farkının, örnek oranları farkının standart hatasına bölünmesi ile elde edilen TK(Z) değeri 1,95 dir. Bu değer % 5 lik ret alanını sınırlayan (±1,96) dan küçük olduğundan H o hipotezini sınırlayan alan içinde kaldığından iki grubun oranları istatistik olarak farksızdır denilir. Burada iki grubun tartılı oran ortalaması (пk)olmak üzere., Пk = пk(1- пk)[(1/n1) + (1/n)] dir. Öncelikle bu soruyu minitab programında çözmek için A varyetesi değerlerini (C1), a varyetesi değerlerini ise (C) bölmelerine dikkatli bir şekilde girilir. Veriler gebe kalma (1) ve kalmama () kodu ile iki ayrı sütunda girilen örnekler için kodlanır. Değerler girildikten sonra sırası ile Stat > Basic Statistics > Proportions seçenekleri tıklanır.

59 Populasyon Genetiği - 49 Üç türlü çözüm seçeneği vardır, birinci seçenek örnekleri bir sütundan al (Samples in one column)veya örnekleri iki ayrı sütundan al (Samples in different columns) üçüncü olarakda özet verileri kullan (Summarized data) seçeneği kullanılır. Birinci durum kutucuğu işaretlenmişse sol pencerede veriler belirir ve giriş yapılırken 1 sütunda her grup değerleri, ikinci sütunda bu gözlemlerin gruplarına ilişkin alt simge biçiminde indis girilmiş olmalıdır. Neticede samples (örnekler) ve suscript (alt indis) değişkenleri tıklanarak ilgili yere taşınır ve OK basılarak sonuçlar alınır. İkinci durumda first (birinci) ve second (ikinci) pencereleri imleç ile aktif hale getirilir. Sol pencerede beliren C1 ve C değişkenleri tıklanarak Select ile aktarılır OK basılır netice alınır. Eğer üçüncü tip kullanılırsa özet veriler (Summarized data) kutucuğu işaretlenir ve oraya rakamlar kaç bireyde kaç istenen hal var şeklinde her iki grup için el ele ilgili pencereye işlenir. OK ile netice alınır (Soysal,01). Aşağıdaki örnek ikinci tipde çıktılıdır. Örnekler farklı sütunda (Sample in different colums) bölmelerine ilk (first) yazan yere A varyetesi tıklanır ve sol alt kösede çıkan select tuşuna basılır. Daha sonra B varyetesi de aynı şekilde ikinci (second) bölmesine geçirilir.

60 50 Hayvan Islahı Bunu sonucunda aşağıdaki sonuçlar çıkmaktadır. Test and CI for Two Proportions: A varyetesi; B varyetesi Success = Variable X N Sample p A varyetesı , B varyetsı ,64706 Estimate for p(a varyetesı) - p(b varyetsı): 0, % CI for p(a varyetesı) - p(b varyetsı): (- 0, ; 0,44386) Test for p(a varyetesı) - p(b varyetsı) = 0 (vs not = 0): Z = 1,95 P-Value = 0,051 Sonuçta iki örnek oranı farksızdır(p>0,05).

61 Populasyon Genetiği - 51 Örnek oranının populasyon oranına karşı test edilmesi Bu tip hipotez testlerinde C1 kolununa sonuçları iki şıklı olaylar için istenmeyen (başarısız) hal sayısı rakamla (1) yada istenen (başarılı) hal () rakamı olarak kodlanır. Sonra Samples in column seçeneği tıklanarak işaretlenir. Yada Summarized data işaretlenebilir, bu durumda direk örnek oranı Number of trial (deneme sayısı) ve Number of succes (başarı sayısı) rakamla işlenerek örnek oranı tanımlanır. Daha sonra populasyon oranı elle girilir, eğer bu değer girilmezse populasyon oranı (0,50) alınmış olur ve OK tıklanarak sonuç alınır. Test sonucu elde edilen p(probability=olasılık) %5 den küçükse farksızlık hipotezi reddedilir burada örnek oranının ana kitle oranından farkının örnek oranları örnekleme dağılışı standart hatasına [(p(1-p)/n] bölümünden elde edilen test kriterinin tesadüfen elde edilmiş olma olasılığı söz konusudur (Soysal, 01). Örnek 6 :Bir denemede 16 tavşandan 10 tanesi gebe kaldığı bir örnek için, bu örneğin (0,70) olan orana sahip populasyona dahil olup olmama olasılığı sorulmaktadır.gebelik oranı (1) ve gebe olmama () şeklinde kodlanarak veri girişi yapılmıştır. Neticede (10 / 16) =0,65 örnek oranı elde edilir. Bu oran populasyon oranı (0,70) olan populasyon çekilmiş bir örnek midir değimlidir sorusu cevap beklememektedir. İlgili test kriteri TK(Z) =[(0,65 0,70)] / [(0,70(0,30)/16] = -0,66 elde edilir. Bu durumda H 0 kabul edilir. Ancak bu örnekte takip kolaylığı bakımından (30) dan küçük örnek kullanılmıştır.normal olarak oranlarla ilgili testlerde (30) dan büyük örnek alınmalıdır.

62 5 Hayvan Islahı C1 sütununa sonuç değerleri girilir. Değerler girildikten sonra sırasıyla Stat > Basic Statistics > 1 Proportion tıklanır. Daha sonra gelen tabloda Sample in columns bölmesine sonuç değerlerini geçirmek için önce Samples in column içine sonra sol köşede bulunacak olan sonuç üzerine tıklanır ve sol alt köşede yer alan Select üzerine basılarak sonuç değerleri geçirilir.

63 Populasyon Genetiği - 53 Bu işlemden sonra Options tıklanır gelen pencerede Confidence level bölmesine 95,0 ve Test proportion için ise 0,70 yazılır ve OK tuşuna basılarak sonuçlar alınır. Sonuç H 0 kabul (P>0,05) örnek bu populasyona aittir.

64 54 Hayvan Islahı.. Genotip Bütün canlılarda hayatın başlangıcından sonuna kadar oluşan her karakter genotipte şifrelenmiştir. Populasyonların ve aynı populasyon içindeki bireylerin herhangi bir karakter yönünden gösterdikleri varyasyonda bu şifrelerdeki farklılıkların rolü vardır. Bu rol çevreye göre az veya çok değişebilir. Her bir birey için özel olan bu şifrelerin hepsine birden genotip denir. Hayvan ıslahında amaç populasyonun genotipik değerini istenilen yönde ve mümkün olduğu kadar hızla değiştirmektir. Bu seleksiyondan beklenir. Seleksiyon ise üzerinde durulan karakterlerle ilgili genlerden yüksek ortalama etkiye sahip olanların nispi miktarlarını allellerine göre yükseltmek suretiyle yapar. Populasyon genetiği canlı grupları içindeki fertlerin benzerlik (kovaryans) ve farklılıklarının (varyans) sebep ve kaynaklarını araştırır. Yetiştiricilik açısından bir populasyondaki genlerin oranlarını ortaya koyabilmek çok önemlidir. Böylece populasyonun ortalama genetik değerleri tahmin edilebilmektedir. Populasyon ortalamasından sapmalar, genotipik varyasyonun en önemli kaynağıdır. Göç, mutasyon ve seleksiyonun işlemediği, yeteri kadar büyük ve çiftleştirmelerde şanstan başka hiçbir faktörün rol oynamadığı populasyonlara panmitik populasyon ve bu şartlarda panmiksiya şartları denir. Panmiksiya şartlarının geçerli olduğu populasyonlarda gen ve genotip frekansları generasyondan generasyona sabit kalır. Bu duruma genetik denge denir. Dengede olmayan populasyonlarda panmiksiya şartları devam ediyorsa, bu Populasyonlarda, bir generasyon sonra dengeye ulaşır. Populasyonun bu dengeli durumu, dengeyi bozan bir hal olmadığı sürece (seleksiyon, göç ve mutasyon) generasyonlar boyunca sabit kalır. Populasyonun denge hali Populasyon genetiğinin en önemli dayanağı olan Hardy-Weinberg kanunu olarak bilinir. Populasyonun bir generasyon sonra dengeye gelmesini geciktiren sebepler; 1-Cinsiyete bağlı kalıtım (böyle durumlarda populasyon yavaş yavaş ve 6-7 generasyon sonra dengeye ulaşır), - Gen sayısının fazla olması, 3-Genler arasındaki bağlantı dır.

65 Populasyon Genetiği - 55 Bir populasyonda genlerin frekansını doğrudan doğruya bulmak mümkün değildir. Resesif b genini fenotipte gösteren fertlerin genotipi muhakkak bb dir. Populasyonda resesif karakteri gösteren fertleri saymak kolaydır. Dominant karakteri gösteren fertler hakkında kolayca bir hükme varılmaz. Çünkü onlar homozigot veya heterozigot olabilirler. B ve b allel çiftinden meydana gelen bir populasyonda; B geninin frekansı = p b geninin frekansı = q ise, p + q = 1 olmak şartıyla bunların oluşturabileceği genotiplerin(bb, Bb ve bb) frekansı sırasıyla p, pq ve q ise p + pq + q = 1 dir ve bu Populasyon dengededir. Genotip frekansları incelendiğinde, q = 0 olduğu zaman populasyon dominant homozigotlardan meydana gelir. q =1 olduğu zaman populasyon resesif homozigotlardan oluşur. q = 0.5 olduğunda ise resesif ve dominant homozigotlar eşit ve frekansları 0.5 tir. Yani populasyonun en fazla yarısı heterozigot olabilir...1. Gen ve Genotip Frekanslarının Hesaplanması Genotip frekansı herhangi bir gen çiftinin oluşturduğu belirli bir genotipin, o gen çiftinin yapabildiği bütün genotiplerin sayısına oranıdır. Gen frekansı ise belirli bir allelin populasyondaki sayısının, allel çiftindeki allellerin toplam sayısına oranıdır. 1.Tam Dominanslık Aynı lokusta allel genler arasındaki interaksiyondan dolayı bir genin diğerinin etkisini kapatması dominans etki olarak ifade edilir. Epistatik etki ve dominans etki ileri generasyonlara aynen geçmemektedir. Bazı sığırlarda albinoluk, t ile gösterilirse ve bunun tam dominanslık biçiminde şekillendiğini kabul edersek, albino olmayanların fenotipi T_ ile (TT veya Tt) şeklinde gösterileceği, albino olanların ise tt genotipinde olacağı ifade edilebilir.

66 56 Hayvan Islahı Örnek : Bir sığır işletmesindeki 146 quernsey sığırının 105 başı albino, 41başı ise albino değildir. Bu değerlere göre T ve t genlerinin frekanslarını hesaplayınız. Çözüm : Hardy-Weinberg kanununa göre albino olmayan 41 hayvan tt genotipinde olup, örnekte q ile temsil edilirler. 41 q = = 0.8 dir. Buradan q = 0.8 = 0.53 hesaplanır. 146 p + q = 1 den p = = 0.47 bulunur. Homozigot ve heterozigot hayvanların frekansı p + pq + q = 1 formülünden, TT = p = (0.47) = 0.1 Tt = pq = x 0.47 x 0.53 = tt = q = (0.53) = 0.81 Toplam = Mutlak frekanslar ise, N x p = 146 x 0.1 = 3 N x pq = 146 x = 73 N x q = 146 x 0.81 = 41 Toplam = 146 Örnek : İki allelli bir lokus bakımından populasyon üç farklı genotipten oluşmaktadır. Bunlar BB, Bb ve bb dir. Dörtyüz başlık bir sığır Populasyonundaki hayvanların 36 tanesi boynuzlu (resesif karakter) ise populasyondaki gen ve genotip frekanslarını hesaplayınız. Çözüm : Boynuzluluk sığırlarda resesif bir karakter olduğundan hesaplanan bu değer bb genotiplerinin nisbi miktarını gösterir(q ).

67 Populasyon Genetiği - 57 Resesif homozigot bb genotipinin frekansı (q ), ve b geninin frekansı (q) olup, q = 36/400 = 0.09 dur. Buradan, q = 0.09 = 0.3 bulunur. p+ q = 1 olduğuna göre p = 1 q = = 0.7 elde edilir. BB genotiplerinin nispi miktarı p = 0.49 Bb genotiplerinin nispi miktarı ise pq = (0.7)(0.3) = 0.4 olarak hesaplanır. p + pq + q = 1 eşitliğinden ( = 1) dir. Bunların mutlak frekansları ise, BB genotipleri için (p x N) = 0.49 x 400 = 196 Bb genotipleri için (pq x N) = 0.4 x 400 = 168 bb genotipleri için (q x N) = 0.09 x 400 = 36 hesaplanır.. Çoklu Alleller (p + q) = 1 binom dağılışı belli bir lokusta iki allel olduğunda kullanılır. Bir lokusta ikiden çok allel bulunduğu zaman ise açılıma başka terimler sokulur. Buna göre üç allel gen için frekanslar aşağıdaki gibi olsun, I A allelinin frekansı = p I B allelinin frekansı = q I o allelinin frekansı = r Frekansların toplamı p + q + r = 1 dir. 3. Kodominant Cinsiyet Dışı Eşgenler Bu kalıtım yolunda, bir gen çifti ile belirlenen karakterlerde üç ayrı fenotip belirlenir. Genlerden hiçbirinin tesiri diğerini örtmemektedir. Heterozigot durumda ayrı bir fenotip ortaya çıkmaktadır. Toplanabilir gen tesiri olarak

68 58 Hayvan Islahı düşünebileceğimiz bu kalıtım yolu ile belirlenen karakterlerde seleksiyon, kantitatif karakterlerdeki seleksiyona daha etkili bir yaklaşım sağlayabilecektir. Örnek : 681 başlık bir Shorthorn sürüsünde 134 baş kırmızı (RR), 115 baş kırçıl (RK) ve 3 baş beyaz (KK) hayvan vardır (Sürüde renk dominanslığı yok). Bu sürüde R ve K genlerinin frekanslarını bulunuz. Bu sürü dengede midir? Dengede değilse, dengeye gelmesinin şartları nedir? Genotip RR RK KK Fenotip Kırmızı Kırçıl Beyaz Gözlenen fert sayıları b = 134 c = 115 d = 3 Çözüm : Renk dominanslığı olmayan bu sürüde gen frekansları; c 115 b p (R) = = = 0.69 N 681 Beklenen fert sayıları; q = 1 p = = 0.31 Kırmızı (RR) = p. N = (0.69). 681 = 176 Kırçıl (RK) = pq. N =. (0.69) (0.31). 681 = 1147 Beyaz (KK) = q. N = (0.31). 681 = 58 şeklinde bulunur. olarak bulunur. Populasyonun dengede olup olmadığı c testi ile belirlenir. c istatistiği, (Gözlenen(G) - Beklenen(B)) χ = Σ formülünden, H Beklenen(B) χ H ( ) ( ) (3-58) = + + = 7.67 olarak hesaplanır test Serbestlik Derecesi (S.D.) = m-z-g = 3 (-1) 1 = 1 dir. m = Fenotip grubu sayısı Burada,

69 Populasyon Genetiği - 59 z = Allel sayısı 1 g = İncelenen Populasyon sayısı dır. c cetvel değeri tablodan, c = 6.63 olarak belirlenir. (0.01)(1) Bulunan bu değerler karşılaştırıldığında, χ > χ olduğundan Hesap Cetvel gözlenen ve beklenen arasındaki fark çok önemlidir. Dolayısıyla renk bakımından sürü dengede değildir. Panmiksiya şartları sağlandığında populasyon bir generasyon sonra dengeye gelir. 4. İki Allel Çifti İle Belirlenen İki Bağımsız Karakter Durumu Hayvanlarda birbirinden bağımsız bazı kalitatif özellikler iki allel çifti tarafından belirlenmektedir. Bu tip özelliklerde gen ve genotip frekanslarının belirlenmesi aşağıdaki örnekle açıklanmıştır. Örnek : Sığırlarda boynuzsuzluk, boynuzluluğa (H>h) ve siyah renk, kırmızı renge (B>b) dominanttır. 080 başlık bir populasyonda hayvanların boynuzluluk ve renk durumuna göre dağılımları aşağıya çıkarılmıştır. Buna göre; a.gen frekanslarını bulunuz. b.boynuzsuz Siyah ve Boynuzlu-Kırmızı genotiplerin beklenen frekanslarını hesaplayınız. Fenotipler Genotipler Hayvan Sayıları Boynuzsuz Siyah H - B - 38 Boynuzsuz Kırmızı H - bb 679 Boynuzlu Siyah hh B Boynuzlu Kırmızı hh bb 65 Toplam 080 Çözüm : a. Gen frekansları ; Boynuzluların gen frekansı,

70 60 Hayvan Islahı (hh) = q = = 0.49 dur. q = 0.49 den q (h) = 0.7, p (H) = = 0.3 olarak hesaplanır. Benzer yolla kırmızıların gen frekansı, (bb) = z = = 0.64 z = 0.64 ise z (b) = 0.8 dir ve r (B) = = 0. olarak bulunur. b. Boynuzsuz Siyah ve Boynuzlu Kırmızı genotiplerin beklenen frekansları ise ; Genotip Fenotip Genotip Frekansı Genotiplerin Beklenen Frekansı H H B B Boynuzsuz Siyah p x r (0.3) x (0.) = H h B B Boynuzsuz Siyah pq x r (0.3) (0.7) x (0.) = H H B b Boynuzsuz Siyah p x rz (0.3) x (0.) (0.8) = H h B b Boynuzsuz Siyah pq x rz (0.3) (0.7) x (0.) (0.8) = h h b b Boynuzlu Kırmızı q x z (0.7) x (0.8) = Örnek : Bir Shorthorn sığır sürüsünde beyaz renkli sığırların (RR) frekansı 0.49 dur. Kırmızı renkli sığırların (BB) sayısı 7 dir. Buna göre kırçıl, beyaz ve toplam sığır sayısını bulunuz? (Populasyon dengededir). Çözüm : (RR) q = 0.49 olduğundan q = 0.7 dir. Toplam frekans p + q = 1 ve p = = 0.3 bulunur. Beklenen genotip frekansları ; p (BB) = 0.09 ve pq (BR) = 0.4 ve q (RR)= 0.49 dur.

71 Populasyon Genetiği - 61 Toplam hayvan sayısı, N in bulunması için kırmızıların beklenen sayısı eşitliğinde, Buradan, Kırmızı (BB) = p x N eşitliğinden 7 = 0.09 x N hesaplandığında N = 7 / 0.09 = 800 olarak bulunur. Kırçıllar (BR) = pq x N = 0.4 x 800 = 336 Beyaz (RR) = q N = 0.49 x 800 = 39 bulunur. Örnek : DD = kırmızı, d d= beyaz ve Dd = kırçıl şeklinde fenotip gösteren bir çift eşgen bakımından erkek gametlerin % 84 ü D ve dişi gametlerin % 19 u d geni taşımaktadır. Bu populasyonda meydana gelecek olan döllerin gen ve genotip frekanslarını hesaplayınız.? Çözüm : Erkeklerin % 84 ü D geni taşıdığına göre, p + pq = % 84 ve q = = 0.16 yazılabilir, Dişilerin % 19 u ise d genini taşımaktadır. buradan q = 0.4 ve p = 0.6 şeklinde hesaplanır. Yani pq + q = % 19 ve p = = 0.81 olup, p = 0.9 ve q = 0.1 bulunur. Bu değerlere göre erkek ve dişilerin üretecekleri gen havuzundan ortaya çıkacak döllerin genotip frekansları aşağıdaki tablodan izleneceği gibi, Dişi Erkek 0.6 D 0.4 d 0.9 D 0.54 DD 0.36 Dd 0.1 d 0.06 Dd 0.04 dd Genotip frekansları ; p (DD) = 0.54, pq(dd) = = 0.4 ve q (dd) = 0.04 olur. Gen frekansları ise ;

72 6 Hayvan Islahı p = ½(0.4) = 0.75 q = ½(0.4) = 0.5 bulunur. Örnek : Aşağıdaki Populasyonlarda panmiksiya şartları altında bir generasyon sonra beklenen genotip frekansları ve sayılarını hesaplayınız. Genotipler AA Aa aa I. Populasyon II. Populasyon Çözüm : I. Populasyonda, AA + Aa / p(a) = N / = = q(a) = Buradan, aa + Aa / N / = = 0.40 olarak belirlenir. 100 p = 0.36 ve q = 0.16 bulunur. Beklenen fert sayıları, p x N = 0.36 x 100 = 36 q x N = 0.16 x 100 = 16 pq x N = (0.6)(0.4) x 100 = 48 Bir generasyon sonra beklenen genotip frekansları ve sayıları tablodaki gibi olur. Genotipler AA Aa aa Başlangıç genotip frekansları 40/100 = /100 = 0.0 Bir generasyon sonra beklenen frekanslar 36/100 = /100 = /100 = 0.16 Genotip Sayıları

73 Populasyon Genetiği - 63 II. Populasyonda, p(a) = q(a) = AA + Aa/ N aa + Aa/ N / = = / = = buradan, p = 0.5 ve q = 0.5 bulunur. Beklenen fert sayıları, p x N = 0.5 x 50 = 1.5 q x N = 0.5 x 50 = 1.5 pq x N = (0.5)(0.5) x 50 = 5 Bir generasyon sonra beklenen genotip frekansları ve sayıları ise aşağıdaki gibi şekillenir. Genotipler AA Aa aa Başlangıç genotip 0/50 = /50 = frekansları Bir generasyon sonra 1.5/50 = 0.5 5/50 = /50 = beklenen frekanslar 0.5 Genotip Sayıları Dominant ve Resesif Cinsiyet Dışı Eşgenler Bazı karakterler cinsiyet dışı olarak dominant ve resesif kalıtım yolu takip etmektedirler. Bu tip karakterlerde gen ve genotip frekanslarının hesaplanmasına ait örnekler aşağıda sunulmuştur. Örnek : Bir balık populasyonunda dominant olduğu bilinen kırmızıdan farklı renk geninin frekansı 0.7 dir. Bu populasyona ait bir havuzda 608 adet kırmızıdan farklı balık, 48 adet kırmızı balık belirlenmiştir. Bu populasyon kırmızı renk geni bakımından dengede midir, dengede değilmidir, neden? Çözüm : Eğer sürü dengede ise p + q = 1 ilişkisi ile q=0.3 kırmızı balıkların nispi miktarıdır ve genotip frekansı q = 0.09 dur.

74 64 Hayvan Islahı Toplam balık sayısı = = 656 olduğuna göre kırmızı renklilerin toplam balık içindeki beklenen miktarı (dd) = 656 x 0.09 = 59 dır. Kırmızıdan farklı renklilerin beklenen miktarı ise; = 597 olup bunlar homozigot (DD) ve heterozigot (Dd) hayvanlardır. Genetik dengenin kontrolu için χ analizi yapıldığında, (48-59) S( G - B) ( ) c = = + H B =.05 Serbestlik Derecesi = Allel sayısı 1 = 1 = 1 dır. c = (% 5)(SD) = (0.05)(1) = 3.84 dur. C c < H c olduğundan beklenen ile gözlenen arasındaki fark önemsizdir, C kırmızı renk bakımından populasyon dengededir. Panmiksiya şartları sağlanmıştır. Örnek : Bir koyun populasyonunda alleline karşı resesif olduğu bilinen siyah renk geninin frekansı 0.4 dır. Bu populasyona ait bir sürüde 76 adet siyah ve 54 adet siyahtan farklı koyun belirlemiştir.bu sürünün siyah renk geni bakımında dengede olup, olmadığını kontrol ediniz. Dengede değilse nedenini açıklayınız. Çözüm : Siyah hayvanların nisbi miktarı q = 0.16 olması beklenir. Bu durumda toplam koyunlar içerisinde siyahların sayısı 330 x 0.16 = 5.8 dir. Siyahtan farklı renkli olanlar ise = 77. olup, bunlar homozigot (BB) veya heteroziot (Bb) hayvanlardır. Genetik dengenin kontrolu için χ analizi yapılır. Σ (G - B) (54-77.) (76-5.8) χ = formülünden χ = + = 1.13 dir H B H SD = Allel sayısı 1 den = 1 = 1 dir. Tek serbestlik derecesinden 0.01 önem seviyesinde χ (0.01)(1) = 6.63 olarak okunur. c değeri,

75 Populasyon Genetiği - 65 c > H c olduğundan beklenen ve gözlenen arasındaki fark çok önemlidir C ve sürü dengede değildir. Genetik denge seleksiyon ile bozulmuş olabilir. Yani siyah renk tercih edilmiştir. Örnek : Koyunlarda beyaz yapağılığı belirleyen R geni, siyah yapağılığı belirleyen r genine dominanttır ( R > r ). Çeşitli çiftleşme tiplerinden elde edilen döllerin sayıları aşağıda verilmiştir. Bu populasyonun dengede olup olmadığını kontrol ediniz? Ebeveyn Fenotipi Yavru Fenotipi Toplam Koç x Koyun Beyaz Siyah Beyaz x Beyaz Beyaz x Siyah Siyah x Siyah Toplam Çözüm : Siyah genotiplerin gözlenen frekansı, q = 35 / 1315 = 0.7, buradan q = 0.5 ve p = 0.48 dir. Beyaz x Beyaz çiftleşmesinden döllerde olması beklenen homozigot resesif (Siyah) hayvanların oranı, q (0.5) rr = formülünden, rr = = bulunur. (1+ q) (1+ 0.5) Beklenen sayıları ise, rr = x 756 = 88, R- = = 668 dir. Beyaz x Siyah çiftleşmesinden beklenen rr genotipli yavruların oranı ise ; q 0.5 rr = formülünden, rr = = 0.34 hesaplanır. 1+ q Beklenen sayıları ise, rr = 0.34 x 465 = 158, R- = = 307 dir.

76 66 Hayvan Islahı Ebeveyn Beyaz x Beyaz Beyaz x Siyah Yavrular Beyaz Siyah Gözlenen Beklenen Gözlenen Beklenen Σ (G - B) ( ) (79-88) (86-307) ( ) χ = = = 5.6 H B % 5 önem seviyesinde c değeri, χ (0.05)(1) = 3.84 olup, χ > χ olduğu için populasyon dengede değildir. Genetik denge seleksiyon H C ile bozulmuş olabilir. Yani beyaz renk tercih edilmiştir. Ancak %1 önem seviyesinde ise okunur ve c < H c olduğundan sürü dengededir. C c değeri, χ (0.01)(1) = 6.63 olarak Bilgisayar Programları İle Non Parametrik Ki Kare Bağımsızlık Testi Sonuçları ikiden fazla şık da müşaade edilen problemlerde Binom yerine Khi-Kare 'den yararlanılır. Örnek 7 : Üç bölümdeki öğrencilerin cinsiyete göre dağılımı aşağıdaki tabloda verilmiştir. Buna göre bölüm tercihinin cinsiyete göre değişip değişmediği yolundaki hipotezi test edelim. Zootekni Gıda Makine Toplam Erkek 14 (15,89) 30 (34,05) 40 (34,05) 84 Kız 8 (6,11) 60 (55,95) 50 (55,95) 138 Toplam

77 Populasyon Genetiği - 67 Her bir gözdeki bağımsızlık halinde beklenen değer ilgili sıra toplamı ile sütun toplamının çarpımının genel toplama bölünmesi ile elde edilir. Birinci sıra birinci sütun değeri bulunduktan sonra ikinci satır birinci sütun beklenen değeri birinci sıra birinci sütun beklenen değerinin birinci sütun toplamından farkı alınarak belirlenmesi de mümkündür. Bu işlem iki bağımsız olayın bir arada olma olasılığının bireysel olasılıklarının çarpımına eşittir, kuralından giderek gerçekleştirilmektedir. Buna göre c = [(14-15,89) / 15, (50-55,95) /55,95]=,809 olur. Bu değer sıra sayısı bir eksiği ile sütun sayısı bir eksiğinin çarpımından elde edilen serbestlik derecesindeki H o hipotezinin kabul alanını sınırlayan c cetvel değeri ile karşılaştırılır. Bu örnekte c hesap değeri, bu sınır değerinden küçük olduğunda bağımsızlık kabul edilir. Yani bölümlere göre cinsiyet oranları bağımsızdır. Böylece gruplar arasındaki oranların parametrik testler ile karşılaştırılması yerine non parametrik bir testle karşılaştırılmış olur. Bu durumda sıra esasına göre iki yönlü tablo biçiminde bir düzenleme söz konusudur. Üç bölüm ve iki cinsiyet söz konusu ise ilk satıra C, C3, C4 ün altına bölüm adları yazılır.sonra birinci satır bay sayısını ikinci satıra bayan sayısını göstermek üzere gözlem sayıları yazılır.

78 68 Hayvan Islahı Daha sonra Stat > Tables > Chi- Square Test seçilir. Bu işlem sonunda gelen tabloda sırası ile Columns containing table bölmesine sıra ile Select ile bölümler girilir. OK basılarak aşağıdaki sonuçlar alınır.

79 Populasyon Genetiği - 69 Sonuçta (P>0,05) olduğundan H o kabul edilir, yani bağımsızlık vardır. Örnek 7 nin SPSS ile çözümü Veriler cinsiyet (sıra, satır) ve bölümlere (sütun) göre kodlanarak aşağıdaki gibi SPSS ye girilir. Görüldüğü üzere SPSS de Ki-Kare Bağımsızlık Testi Minitab Paket Programındaki gibi veriler direkt girilerek değil de kodlanarak girildikten sonra yapılabilmektedir. Bundan sonraki aşama verilerin ağırlıklandırılması olacaktır.

80 70 Hayvan Islahı Sırasıyla Data > Weight Cases seçenekleri seçilir. Frequency Variable kısmına veri işaretlenip ok yardımıyla seçilir. OK işaretlendikten sonra program otomatik olarak ana menüye dönecektir. Böylece veriler ağırlıklandırılmış olacaktır.

81 Populasyon Genetiği - 71 Daha sonra Analyze >Descriptive Statistics > Crosstabs seçilir. Row(s) (satır, sıra) kısmına sıra işaretlenip seçilir, Column(s) (sütun) kısmına sütun işaretlenip seçilir ve Statistics işaretlenir. Gelen tabloda Chi-Square işaretlenerek Continue tuşlanır. İstenirse Cells tuşlanarak istenilen bazı yardımcı bilgilerde (Beklenen frekanslar gibi) edinilebilir. OK basıldıktan sonra şekildeki analiz sonuçları ve beklenen gözlenen değerler elde edilir.

82 7 Hayvan Islahı Asymp.Sig kısmıyla Pearson Chi-Square çakıştırıldığında H 0 Hipotezinin Kabul edildiği yani tercih edilen bölümler cinsiyetten bağımsızdır denilebilir (p > 0,05).... Gen Frekansını Değiştiren Kuvvetler Bir Populasyonun gen ve genotip frekansları yönünden dengede olma veya dengeye gelme durumunu incelerken panmiksiya şartlarının geçerliliği varsayılır. Esasen Populasyon statik halde uzun süre kalamaz, iki tip oluşumun etkisiyle dinamik hale geçer. a. Dağınık Oluşma Genellikle küçük Populasyonlarda şansın etkisi ile oluşur ve yönü tayin edilemez. b. Sistematik Oluşma Bu oluşumda gen frekansının miktar ve yönü tahmin edilebilecek şekilde değişir. Burada göç mutasyon ve seleksiyon rol oynamaktadır. İstenilen genlerin frekansını artırarak, sürülerin genetik kabiliyeti yükseltilebilir. Gen frekansını istenilen yönde değiştirmek için en önemli yol göçtür. Yani sürüde istenen genleri aktaracak yeni genotipler katmak ve

83 Populasyon Genetiği - 73 seleksiyon yapmaktır. Populasyonda fert sayısı azaldıkça panmiksiya şartlarını bozacak dalgalanmalar meydana gelir. Bu dalgalanmalar şanstan kaynaklanır ve yönü tespit edilemez. Yeterince büyük olmayan (sınırlı) Populasyonlarda resesif (a) geninin tükenmesi, q nun sıfır olması sonucu dominant gen (A) bütün sürüyü kaplar. Bu duruma fiksasyon denir, fiksasyon oluşunca artık gen frekansları değişmez. Populasyon küçüldükçe fiksasyon ihtimali artar. Genotipler homozigotlaşınca Populasyonda varyasyon azalır, seleksiyon etkisiz hale gelir. Gen göçü çoğunlukla bu olayı durdurmakta veya çok geciktirmektedir. 1. Göç Bir Populasyona dışarıdan yeni fertlerin sokulmasına gen göçü denir. Sürülerde genetik fiksasyonu önlemek veya varyasyonu artırmak için gen göçüne müracaat edilir. Göçten sonra gen frekanslarında meydana gelecek değişim şu formülle hesaplanır, q = m( q m q o ) formülde, q = göçten sonraki frekansının değişimi, q m = göçle gelen populasyondaki genin frekansı, q o = ana populasyondaki genin frekansı, m = göç hızı(göçle gelen fertlerin toplam populasyona oranı). Bir generasyon sonra gen frekansının değeri ise, q 1 = mq m + (1 m)q 0 formülünden hesaplanır. n generasyon sonra gen frekansı, q n = (1-m) n (q 0 q m ) + q m formülünden bulunur. Örnek : 150 başlık bir sığır sürüsünde hayvanların 15 tanesi sürüye dışarıdan yeni katılmıştır. 135 tanesi ise sürünün eski hayvanlarıdır. q geninin frekansı yenilerde (göçle gelen sürüde) 0.5 ve eskilerde ise 0.01 dir. Bir generasyon sonra q geninin frekansı ne olur? Göçten bir generasyon ve üç generasyon sonra gen frekansındaki değişikliği hesaplayınız.

84 74 Hayvan Islahı Çözüm : Önce göç hızını bulalım, m = 15 / 150 = 0.1, q 0 = 0.01, q m = 0.5 Bir generasyon sonra q geninin frekansı, q 1 = mq m + (1 m)q 0 formülünde değerler yerine konulduğunda, q 1 = (0.1)(0.5) + (1-0.1)(0.01) = olur. Göçten bir generasyon sonra frekans artışı, q = q 1 q o = = veya diğer formülden q = m( q m q 0 ) = bulunur. Göçten üç generasyon sonra gen frekansındaki değişiklik ise, q n = (1 m) n (q 0 q m ) + q m formülünden, q 3 = (1 0.1) 3 ( ) = olarak belirlenir. Örnek : Bir Yerli Kara sürüsünde siyahtan başka renkli fertlerin miktarı erkek ve dişilerde eşit olmak üzere genotip frekansı 0.1 dir. Bu sürüye siyahtan başka renklilerin oranı 0.3 olan başka bir sürüden % 0 oranında hayvan katılmıştır. Göçten sonraki gen frekansı artışını hesaplayınız. Çözüm : q = 0.1, q 0 = 0.316, q = 0.3, q m = 0.548, m = 0.0 değerlerinden 0 m q = m( q m q o ) = 0.0 ( ) = olarak bulunur.

85 Populasyon Genetiği Mutasyon Bir genin başka bir gene dönüşmesi olayına mutasyon denir. Mutasyonun gen frekansında meydana getirdiği değişme uzun zaman aralığında önem taşımaktadır. Herhangi bir A geninin her generasyonda u kadar a ya dönüşmesi ile, n generasyon sonra A geninin frekansındaki değişme, p n = p o (1 u) n formülünden hesaplanır. Formülde, u = mutasyon nispeti, n = generasyon sayısı, p n = n generasyon sonra A genini frekansı, p 0 = A geninin başlangıç frekansıdır. n generasyon sonra a geninin frekansındaki değişme ise, q n = 1 p n = 1 (1 q o )(1 u) n formülü ile hesaplanır. Örnek : Sığırlarda boynuzluluğa doğru mutasyon nispeti (H h) = u = tir. Başlangıçta boynuzluluğu determine eden resesif (h) geninin frekansı q o = 0.40 dır. a.bir generasyon sonra gen frekansındaki değişmeyi hesaplayınız. b.on generasyon sonra gen frekansındaki değişmeyi bulunuz. c.gen frekansının 0.45 çıkması için gerekli generasyon sayısını hesaplayınız. Çözüm : q n = 1 (1 q o )(1 u) n formülünden, 1 generasyon sonra gen frekansındaki değişme, q 1 = 1 (1 0.40)( ) 1 = olur. On generasyon sonra gen frekansındaki değişme ise, q 10 = 1 (1 0.40)( ) 10 = bulunur.

86 76 Hayvan Islahı Bu mutasyon hızı ile 10 generasyonda gen frekansı ancak yüz binde 9 oranında değişmiştir olan boynuzluluk frekansının q n = 0.45 çıkması için gerekli olan generasyon sayısı ise, 1 1- q 0 n = [.306log( )] formülünden hesaplanır. u 1- q n n = [.306log( )] = 1740 generasyon gereklidir Bu sonuçtan da anlaşılmaktadır ki mutasyonun populasyonun yapısında meydana getirebileceği değişiklik çok uzun zaman içinde önem taşıyabilir. Ayrıca mutasyonlar genellikle iki yönlü olmaktadır. Sonuç olarak mutasyonların gen frekansında meydana getirebileceği değişme pratik hayvancılıkta ihmal edilebilir. Örnek : Sığırlarda boynuzsuzluğa doğru mutasyon nispeti (a A) = ve boynuzluluğa doğru mutasyon nispeti ise (A a) = tür. Bu populasyonda a geninin denge frekansını bulunuz. Çözüm : q = Denge frekansı, u q = formülünden, u + v u = Resesif gene doğru mutasyon, v = Dominant gene doğru mutasyon miktarıdır q = = 0.33 hesaplanır Seleksiyon Populasyon içerisinde bazı genotiplere diğerlerinden daha fazla döl verme imkanının verilmesi seleksiyon olarak ifade edilir. Populasyondaki bir kısım genotiplere insanlar daha fazla yaşama ve döl verme imkanı sağlıyorsa suni seleksiyon söz konusudur. Gen frekansında ve populasyonun genetik yapısında en önemli değişmeyi yapan kuvvet seleksiyondur. Seleksiyonda en hızlı ilerleme ele alınan genin orta frekanslarda olması halinde sağlanmaktadır. Ancak bu durum söz konusu genin dominant resesif

87 Populasyon Genetiği - 77 veya intermediyer olduğuna göre biraz değişiklik gösterir. Tercih edilen gen dominant ise en yüksek ilerleme bu genin 0.33 frekansa sahip olduğu zaman olmaktadır. Buna karşılık resesif gen lehine seleksiyon en başarılı olarak bu genin 0.67 lik frekansa sahip olduğunda sağlanmaktadır. İntermediyer etkili gen için en uygun frekans 0.5 tir. Bu durumu anlamak kolaydır. Çünkü intermediyer genotipler en fazla p = 0.5 olduğu zaman görülür. pq değeri p = 0.5 olduğu zaman azamidir. Seleksiyonla gen frekansının değişmesine örnek olarak; 5 kırmızı, 50 kırçıl ve 5 beyazdan oluşan 100 başlık Shorthorn inek sürüsünü ele alalım. Böyle bir sürüde beyaz ve kırmızı gen frekanslarının her biri (p ve q) 0.50 ye eşittir. Bazı nedenlerle bütün beyaz hayvanları sürüden çıkaracak olursak bu şekilde elimizde 5 (a) kırmızı ve 50 (b) kırçıl inek kalacağından kırmızı gen b 50 a ( = = = N 75 frekansı ye P 0.667) çıkarken beyaz gen frekansı e inecektir. Sürüdeki beyaz ve kırçıl bireyleri ayıkladığımız taktirde kırmızı gen frekansı bire yükselir. Bir lokustaki genlerin ve dolayısıyla genotiplerin frekanslarında seleksiyonla oluşacak bu değişmeler, şartları kantitatif karakterleri etkileyen bütün lokuslar için geçerlidir. Ancak kantitatif bir karakteri etkileyen lokuslardaki genlerin ayrı ayrı etkileri izole edilemediğinden seleksiyon bunların hepsinin tayin ettikleri genotipik değerlere yöneltilir. Genotipik değerlerde fenotipik değerler aracılığıyla tahmin edilirler. Seleksiyon populasyondaki homozigotluk derecesini az da olsa değiştirir, fakat bu pozitif veya negatif yönde olabilir. Seleksiyona tabi tutulan ebeveynin rasgele çiftleştirilmesi halinde Bb heterozigotların nispi miktarı pq kadardır. Bir generasyon seleksiyondan sonra B geninin frekansı (p + Δp), b geninin frekansı da (q Δp) olacaktır. Fakat, p + Δp + q Δp = p + q = 1 ilişkisi devam edecektir. O halde seleksiyondan sonraki heterozigotların nispi miktarı (pq yerine), (p + Δp) (q Δp) olacaktır.

88 78 Hayvan Islahı Buradan seleksiyonla meydana gelen değişmenin, (p + Δp) (q Δp) pq = Δp [q (p + Δp)] kadar olduğu hesaplanabilir. Görüldüğü üzere seleksiyonla meydana gelen değişme p ve Δp ye bağlıdır. Örneğin, p = 0.3 olan bir Populasyonda D geni lehine uygulanan seleksiyonla 0.05 değerinde bir frekans artışı sağlanmış olsa, heterozigotların nispi miktarı başlangıçta, pq = (0.3) (0.7) = 0.4 = % 4 Bir generasyon sonra seleksiyonla meydana gelen değişme, Dp[q-(p + Dp)] formülünden, dir. (0.05) [0.7 ( ) ] = = % 3.5 bulunur. Böylece bir generasyon sonra heterozigotların nisbi miktarı % 45.5 ( ) ye çıkacak ve böylece homozigotluk düşecektir. Aynı derecede seleksiyon yapılan ancak p = 0.7 olan bir populasyonda ise tersi bir sonuç elde edilir ( % lik bir değişme ile heterozigotluk % 37.5 e inecektir ve homozigotluk yükselecektir). Buradan anlaşılacağı üzere, (p + Δp) > q olduğu durumlarda heterogizotluk azalmakta (homozigotluk artmakta), aksi halde ise heterozigotluk artmakta ve homozigotluk azalmaktadır. Fakat her iki halde de değişmeler küçük olmaktadır. Seleksiyonun varyasyon üzerine etkisi belirli bir yönde değildir. Ayrıca bir generasyonda meydana gelen değişme çok azdır. Populasyondaki homozigotluk derecesi büyük oranda değiştirilmek isteniyorsa çiftleştirme metodları kullanılmalıdır. a.resesif Genotiplerin Seleksiyonu Resesif bir gen için yapılacak seleksiyonda gen frekansı 0.7 civarında olduğu zaman gen frekansındaki değişme oranı en yüksek değeri sağlayacaktır.

89 Populasyon Genetiği - 79 Resesif gen yalnız homozigot şahıslarda görüldüğünden bunun frekansı 0.50 den fazla olması durumunda seleksiyon etkili olabilir. Hayvan ıslahında resesif homozigot genlere karşı dominant genler için sık sık seleksiyon yapılır (Örneğin, siyah alaca sığırlarda resesif kırmızı gene karşı). Örnek : Bir yerli kara sığır sürüsünde, siyahtan başka renkli sığırların (kk) oranı % 10 dur. Siyah renk diğerlerine dominanttır. Panmiksiya şartlarının geçerli olduğu bu sürüde siyahtan farklı genotiplerin, 1 generasyon ve 10 generasyondaki k geninin frekansının değişimini hesaplayınız. Ayrıca k geninin frekansının sıfır olması için gerekli generasyon sayısını bulunuz. Çözüm : Siyahtan başka renkli sığırların (kk genotipinin) oranı % 10 olduğuna göre k geninin başlangıç frekansı, k = q 0 = = 0.3 dir. Birinci generasyondaki gen frekansı, q q 1 = = = 0.4 dür. 1+ q Genotip frekansı ise, (q 1 ) = (0.4) = 0.06 dır. Bir generasyondaki azalma miktarı, q 0 (0.3) q 1 = - = - = dir. 1+ q Seleksiyona aynı şekilde devam edilirse 10 generasyon sonra k geninin frekansı, q q 10 = = = nq 1+ (10)(0.3) 0 Siyahtan farklı genotiplerin frekansı ise, q = (0.076) olup, 10 = olarak hesaplanır. k geninin frekansının sıfır olması için gerekli generasyon sayısı, q 0 - q n n = = = dur. q xq 0.3x0 0 n

90 80 Hayvan Islahı Görüldüğü gibi k geninin frekansının 0 olması yani k geninin populasyondan tamamen elemine edilmesi için sonsuz generasyon gereklidir. Yani dominant kalıtım yolu takip eden özelliklerde resesif geni ayıklamak mümkün değildir. Heterozigotlar daima resesif geni muhafaza eder. Bu nedenle letal genler Populasyondan ayıklanamamaktadır. b. Dominant genotiplerin seleksiyonu Teorik olarak hedefe bir generasyonda ulaşılabilir. Çünkü sadece homozigot resesif genotiplere döl verme şansı tanınarak döllerin tamamı homozigot resesif genotipli olacaktır. Ancak homozigot resesiflerin miktarı sürüyü devam ettirecek kadar değil ise, mecburen dominant genotiplerin bir kısmına da döl verme şansı tanınabilecektir. Dominant gen lehine yapılan seleksiyonda ise bu gen hem homozigotlarda hem de heterozigotlarda görüldüğü için 0.5 den daha düşük frekanslarda etkili bir seleksiyon yapılabilir. Dominant gen lehine yapılan seleksiyonun bu genin frekansının yüksek olduğu Populasyonlarda verimsiz olacağı ve böyle populasyonlarda bu genin lehine yapılacak seleksiyonun bir başarı sağlamayacağı bilinmelidir. Bu durum dominant ırk vasfı bakımından bir ırkın tamamen saflaştırılmasına imkan olmadığını gösterir. Diğer bir ifadeyle bu genin resesif allelini Populasyondan tamamen temizlemeye imkan yoktur. Örneğin boynuzsuz olarak tanınan Aberdeen Angus sığır ırkında nadiren de olsa boynuzlu döller çıkmaktadır. Bir asırdan beri süregelen seleksiyonla bu ırktan boynuzluluk geni elemine edilememiştir. Benzer olay Siyah Alaca sığır sürülerinde nadiren Kırmızı-Alacaların görülmesi durumudur. Önceki örnek üzerinde siyahtan başka renkli bir sürü elde etmek için seleksiyon uygulamaya çalışalım. kk genotiplerin oranı 0.10 olduğuna göre, k geninin başlangıç frekansı, k = q 0 = 0.10 = 0. 3 dir. Siyah sığırların % 30 oranında seleksiyona tabi tutulduğunu kabul edersek (s = 0.30), birinci generasyondaki gen frekansı ; pq(1- s) + q (0.3)(0.68)(1-0.30) + (0.3) = = dır. 1- s(1- q ) (1-0.3 ) q 1 =

91 Populasyon Genetiği - 81 Bir generasyonda q frekansının değişimi ise, q = q 1 q 0 = = dır. Örnek : Serbest çiftleştirme yapılan bir populasyondan alınan bir örnekte, bir protein tipinin genotip frekansları aşağıdaki gibi bulunmuştur. Bu populasyonda genotiplerin lehine seleksiyon uygulanıp uygulanmadığını belirleyiniz. Uygulanmış ise hangisinin lehine uygulandığını tespit ediniz. Genotipler AA AB BB Frekanslar Çözüm : Bu Populasyonda gen frekansları, q = (BB) = 0.16, q = 0.4 ve p = 0.6 olduğu belirlenir. Buna göre heterozigot genotiplerin beklenen frekansı, H = pq = (0.6)(0.4) = 0.48 olması beklenir. Populasyonda ise bu değer 0.51 olup, seleksiyon heterozigotların lehine işlemiştir. c. Eksik Resesif veya Eksik Dominanta Karşı Seleksiyon Hayvan ıslahında eksik resesif ve eksik dominant eşgenlerine karşı zaman zaman seleksiyon yapılmaktadır. Bu durumda gen frekanslarının hesaplanması için aşağıdaki formülden yararlanılır. q S pq + S q 3 1 = formülde, S1p + S3 pq + Sq S 1, S ve S 3 ; sırasıyla homozigot dominant, homozigot resesif ve heterozigot genotiplerin uyumunu ifade eder.

92 8 Hayvan Islahı Örnek : AA, Aa ve aa genotiplerinin oranları sırasıyla % 16, % 48 ve % 36 olan bir Populasyonda a ve A eşgenleri eksik dominanttır. AA genotipinin uyumu tam, Aa ve aa genotiplerinde ise uyum sırasıyla, 0.5 ve 0.1 dir. Bir generasyon sonra p ve q nun frekansları ne olacaktır? Çözüm : S 1 = 1, S = 0.1 ve S 3 = 0.5 olup, Mevcut Populasyonda gen frekansları, p = D + ½ H = ½ (0.48) = 0.40 q = R + ½ H = ½ (0.48) = 0.60 hesaplanır. Bu Populasyonda bir generasyon sonra frekanslar, q 1 S pq + S q 3 = formülünden S1p + S3 pq + Sq (0.5)(0.4)(0.6) + (0.1)(0.6) = 0.36 bulunur. (1)(0.4) + (0.5)(0.4)(0.6) + (0.1)(0.6) q1 = p 1 = = 0.64 olarak hesaplanır. d. Dominanta Karşı ve Dominant Lehine Seleksiyon Her generasyonda gen frekansının değişmesi seleksiyon intensitesi kadar orijinal gen frekansına da bağlıdır. Dominant gen için seleksiyon orijinal Populasyonda o genin frekansı düşük olduğu zaman daha etkili olabilmektedir. Örnek : Tamamen heterozigot hayvanlardan oluşan bir sığır Populasyonunda BB, Bb ve bb genotiplerinin nisbi uyumları sırasıyla 0.5,1 ve 0.4 dür. Populasyon panmitik şartlara bırakıldıktan sonra gen ve genotip frekansları hesaplayınız. Çözüm : S 1 = 0.5, S = 0.4, S 3 = 1 tür.

93 Populasyon Genetiği - 83 Tamamen heterozigot bir Populasyonda gen frekansları; p = 0.5 ve q = 0.5 tir. Populasyon panmitik şartlara bırakıldığı zaman BB, Bb ve bb genotiplerinin frekansları sırasıyla 0.5, 0.50 ve 0.5 olur. Bir generasyon sonra gen ve genotip frekansları ise, q S pq + S q 3 1 = formülünden, S1p + S3 pq + Sq (1)(0.5)(0.5) + (0.4)(0.5) = 0.48 bulunur. (0.5)(0.5) + (1)(0.5)(0.5) + (0.4)(0.5) q1 = p 1 = = 0.5 olur. Genotip frekansları ise, p1 = (0.5) = 0.7, q1 = (0.48) = 0.3 ve pq = (0.5)(0.48) = 0.50 olarak belirlenir.. 3. Çevre Bir populasyona ait hayvanların aynı çevre şartlarına maruz kalmaları söz konusu olamaz. Aynı yetiştirme kafesinde tutulan hayvanlar, bitkiler ve tohumlar bile çevre şartlarına bağlanan farklılıklar gösterirler. Aynı genotipe sahip hayvanlarda yapılan gözlemler, çevrenin bir varyasyon kaynağı olduğunu açık bir şekilde göstermektedirler. Örneğin, tek yumurta ikizi hayvanlar aynı genotipe sahiptirler. Bu ikizlerin değişik çevre şartları altında tutulmaları halinde gösterdikleri farklılık yalnızca çevreden ileri gelmektedir. Çevre şartlarının farklılığı bazı özelliklere çok yüksek seviyede etki etmekte, diğer bazı özelliklerde ise çok düşük seviyede etki etmektedir. Çevre şartları kantitatif karakterlere, kalitatif karakterlerden daha etkilidir. Kalitatif özelliklerdeki varyasyonun asıl kaynağı genotiptir. Çiftlik hayvanlarında ekonomik önem taşıyan özelliklerin (et, süt, yumurta, v.s.) hemen tamamı kantitatif niteliktedir ve rakamlarla ifade edilirler. Bazı populasyonların fertleri çok farklı çevre koşullarında bazı populasyonun fertleri ise az farklı çevre koşullarında yetiştirilmiş olabilirler. Bu nedenle aynı ırka ait hayvanlardan oluşan iki populasyonda aynı özellik

94 84 Hayvan Islahı yönünden çevreden gelen varyasyonlar farklı büyüklükte bulunabilirler. Bu durum her çeşit çevrenin her hayvan sürüsünde aynı etkiyi yapmayacağını gösterir. Bu etkinin her sürüde ayrı ayrı hesaplanması gerekir. Söz konusu etkinin zamanla aynı sürüde dahi değişebileceği göz önünde bulundurulmalıdır. Fenotipik varyasyonun çevreden kaynaklanan kısmı şu nedenlerden dolayı önemlidir; 1. Çevre koşulları ebeveynlerden döllere geçen faktörler değildir.. Kalıtsal yapıdan kaynaklanan varyasyon çevre koşulları nedeniyle örtülebilir. 3. Bir hayvanın kendi genetik potansiyeline ulaşması için uygun çevre şartları gereklidir. 4. Çevreden kaynaklanan varyasyon damızlık ve ticari kullanma hayvanlarında etkili bir üretim için hızlı gelişmeler sağlayabilirler. Hayvanların aynı çevrede yetiştirilebilmeleri söz konusu olamayacağı için, çevredeki farklılıkların neler olacağının bilinmesi gerekir. Çevre faktörlerinin etkilerinin hesaplanmasında uygulanan metotların farklılığı söz konusudur. Uygulanan metotların farklılığına göre çevre faktörlerini şöyle sınıflandırabiliriz; 1. Kesikli varyasyon gösteren çevre faktörleri.. Sürekli varyasyon gösteren çevre faktörleri. 3. Hata unsuru olan çevre faktörleridir. Çevre faktörlerini sistematik ve şansa bağlı olarak da sınıflandırabilir. Yukarıdaki 1 ve nolu çevre faktörleri sistematik, 3. sü ise şansa bağlı çevre faktörüdür. Ayrıca bu çevre faktörlerini makro, mikro ve sabit çevre faktörleri olarak da sınıflandırabiliriz. Buna göre yukarıdaki 1. ve. gruplar makro, 3. grup mikro çevredir. Sabit çevre faktörleri çok özel ve nadir durumlarda söz konusudur. Hayvanların bakım dönemlerindeki verimlerini aynı ölçüde etkileyerek dönem ortalamalarını hayvanların ortalamalarında farklılaştırmaya yardım eder.

95 Populasyon Genetiği Kesikli Varyasyon Gösteren Çevre Faktörleri Bu gruptaki çevre faktörlerinin değişik halleri birbirlerinden kesin sınırlarla ayrılırlar. Hayvanların bir çok özelliklerinde farklılıklar oluşturan cinsiyet, normal olarak iki halli kesikli bir çevre faktörüdür. Bu haller (erkeklik ve dişilik) arasında kesin bir sınır vardır. İncelenen populasyonda kastre edilmiş hayvanlar bulunuyorsa cinsiyet faktörünün üç hali olur. Sığırlarda günlük sağım sayısı ve laktasyon sırası halleri de birbirinden kesin olarak ayrılan çevre faktörleridir. Bu faktörler arasında geçit haller yoktur. Ana yaşı özellikle koyun ve keçilerde döllerinin belirli bir yaşa kadarki canlı ağırlıklarında etkisi olan kesikli bir çevre faktörüdür. Kesikli çevre faktörleri populasyonlarda farklı ortalama değerler gösteren grupların meydana gelmesine sebep olur. Söz konusu faktörlerin her hali, bir gruptaki her hayvanda bir miktar değişiklik meydana getirir. Bu değişikliğin miktarı o grubun ortalaması ile populasyon ortalaması arasındaki fark ile ölçülür. Buna o halin etki miktarı denir. Örneğin, erkek hayvanların üzerinde durulan özelliğine ait ortalaması ( x ) e ile, bu özelliğin populasyondaki (bütün hayvanlara ait) ortalama değeri ( x ) arasındaki fark, ( x - x ) = C e 1 erkeklik halinin etkisidir. Bu etki miktarı o populasyondaki erkek olan bütün hayvanlar için aynıdır. Buna benzer şekilde dişilik halinin etkisi de, ( x - x ) = C d şeklinde gösterilebilir. Eğer populasyonda kastre edilmiş hayvanlar yoksa, bu iki halin etkilerini toplamı sıfırdır. Çünkü bu değerlerin her biri ortalamadan sapma olup, istatistiki bir kural olarak ortalamadan sapmaların toplamı sıfırdır. Cinsiyet faktörünün bu iki hali söz konusu etkilerde C 1 ve C olarak gösterilecek olursa C 1 + C = 0 olup, buradan C 1 ve C bulunur. Eğer populasyonda üçüncü bir grup olarak kastre edilmiş hayvanlar var ise, kastrasyonun etkisi, ( x - x ) = C k 3 şeklinde gösterilir.

96 86 Hayvan Islahı Bu durumda ise C 1 + C + C 3 = 0 olur. Bir sürüdeki ineklerin aynı yılda bitirdikleri farklı (1.. ve 3. cü) laktasyonlara ait süt verimi ortalamaları sıra ile x 1, x ve x 3 ; sürünün ortalama verimi x ise her laktasyon sırasının etki miktarı, ( x - x ) = L 1 1, ( x - x ) = L ve ( x - x ) = L 3 3 olarak gösterilirse, L 1 + L + L 3 = 0 olur. Bu açıklamalardan anlaşılacağı gibi incelenen her çevre faktörü bir grubun ortalama değerleri arasında varyasyon meydana getirmektedir. Buna göre her faktörün sebep olduğu varyasyonun ölçüsü istatistikten hatırlanacağı üzere s ara olup, basit varyans analizi ile bulunabilir. Bunun toplam varyansa oranı ise söz konusu çevre faktörünün etki payı olarak ifade edilir (s ara / s toplam). Etki miktarı grup ortalamalarının populasyon ortalamasından sapmalar olarak hesaplanır. Etki payı ise varyans analizi yolu ile (gruplar arası varyansın toplam varyansa oranı şeklinde) bulunur. Kesikli varyansyonları olan bazı çevre faktörlerinin etkileri genotipin etkisine karışabilmektedir. Bu faktörlerin önemlileri aşağıda açıklanmıştır. a.yaş Bir populasyonda her yaş grubu o populasyondan rasgele seçilmiş birer örnek durumunda ise genotipik değer bakımından grupların ortalamaları arasında farklılık olmaması beklenir. Çünkü her grup ortalaması populasyona ait ortalamanın tarafsız birer tahmini durumundadır. Dolayısıyla belirli bir karakter bakımından yaş gruplarına ait ortalama değerler arasındaki farklılıkta genotipin payı yoktur. Bu farklılık yalnızca yaş faktöründen kaynaklanır. Ancak genellikle bir yaş grubundaki hayvanlar diğer yaş grubundakilerden farklı genotipte olabilirler. Örneğin, bir sığır sürüsünde 9 yaşlı hayvanlar 9 yıl önceki ıslah seviyesindedirler. Daha sonra sürüde ileri ıslah metotları uygulanmış ise (melezleme veya boğalarda döl kontrolü gibi) ilerleyen yıllarda doğan hayvanlar daha ileri ıslah seviyesine ulaşmışlardır. Böyle durumlarda yaş gruplarına ait ortalamalar arasındaki farklılıkta yalnız yaşın değil genotipinde etkisi bulunmaktadır.

97 Populasyon Genetiği - 87 Bu etkileri ayırmak için aynı hayvanların değişik yaşlardaki verimleri arasında bulunan farklardan yararlanırlar. Çünkü bir hayvanın genotipi hayat boyu değişmeyip sabit kalır. Ancak bu noktada yaşın etkisine yılın etkisi karışmış olur. Yılın etkisini gidermek daha zordur. Bunun için hayvanların her yıl aynı şartlarda bulundurulması gerekir bu ise normal sürülerde imkansızdır. Kesikli varyasyon gösteren bir çevre faktörü olan yaşın etki miktarı ve payını genotip ve yılın etkilerinden arınmış olarak hesaplayabilmek için uzun süre ıslah seviyesi değişmemiş bir sürüde, belli bir zaman dilimi içinde değişik yaşlı hayvanlar kullanılır. b.yıl Bir sürüde çeşitli yıllarda belirlenmiş fenotipik değerlerle ilgili varyasyonda yılların iklim, mer a ve besleme bakımından farklı oluşunun etkisi vardır. Bunlar birer çevre olarak kesikli varyasyon şeklinde yıl faktörünü oluştururlar. Bir sürüde bakım ve besleme yıldan yıla iyileşiyorsa, üzerinde durulan verime yılların etki miktarının artması beklenir. Ayrıca yıl faktöründen kaynaklanan varyansın büyümesi gerekir. Bu durumun anlaşılmasında ve genotipik ıslahın etkinliğini artırmada yıllara ait etki miktarları hesaplanmalıdır. Burada yılların etki miktarının hesaplanmasında genotipin etkisi arındırılmalıdır. Esasen uzun dönemlerde yıllar arası farklılıkta, yapılan genotipik ıslah çalışmalarının rolü bulunabilir. Dönemler kısa ise (ard arda gelen -4 yıl gibi), genotipik ıslah çalışmaları (özellikle generasyon aralığının fazla olduğu hayvanlarda) önemli bir farklılık meydana getirmemektedir. c. İşletme Üzerinde çalışılan populasyon farklı işletmelerde yetiştirilen hayvanlardan meydana gelebilir. Bu populasyonda bir verim bakımından belirlenen varyasyonda, işletmelerdeki bakım, besleme ve diğer çevre şartlarındaki farklılığında etkisi vardır. Dolayısıyla her işletme birbirlerinden kesin sınırlarla ayrılır. Böylece işletmeler kesikli varyasyona sahip bir çevre faktörü olarak değerlendirilir. Fakat işletmelerde bulunan hayvanlar farklı ıslah seviyelerinde olabilirler. Yeni işletmeler farklı ıslah metodu kullanmış veya daha önce genotipin ıslahına başlamış olabilir. Bu nedenle işletmelere ait etkilerde genotipinde payı

98 88 Hayvan Islahı vardır. Böyle durumlarda işletmelerle ilgili çevre etkilerinin hesaplanması ve verimlerin standartlaştırılmaya çalışılması çok doğru değildir. Genotipin ıslahı için yapılacak çalışmalarda işletme içi karşılaştırmalar yapılmalıdır. Yani damızlık hayvan seçiminde aynı işletmedeki hayvanların birbirleri ile mukayese edilmesi önerilir..3.. Sürekli Varyasyon Gösteren Çevre Faktörleri Bu çevre faktörlerinin sonsuz sayıda halleri bulunabilir. Bu haller sürekli varyasyon gösterir ve rakamla ifade edilirler. Ayrıca bu hallerin etkileri gruplarda değil hayvanlarda tek tek görülür. Sürekli varyasyon gösteren çevre faktörlerinde etkiler iki şekilde ifade edilirler. Birincisi etki miktarı olup regresyon katsayısı ile, ikincisi etki payı olup determinasyon katsayısı ile ölçülür. Regresyon katsayısı, bağımsız değişkenin bir ölçü birimi değişmesine karşılık bağımlı değişkende meydana gelmesi beklenen değişmenin miktarıdır. Belirleme katsayısı ise, bağımsız değişkenin bağımlı değişkende oluşturduğu varyasyonun bağımlı değişkende tüm unsurların etkisiyle meydana gelen toplam varyansdaki nispi miktarıdır. Çiftlik hayvanlarında sürekli varyasyon gösteren çevre faktörlerinden belli başlı olanları ve en fazla dikkate alınanlardan bazıları şunlardır, a. Ananın cüssesi, b. İçilen süt miktarı veya süresi, c. Doğum ağırlığı, d. Sütten kesim ağırlığı ve değişik dönem ağırlıkları, e. Kuruda kalma süresi, aşıma açık günler, f. Yem tüketimi, g. Işıklandırma süresidir. Varyasyonları sürekli olan çevre faktörleri içerisinde sayılanlardan bazıları diğerleri tarafından etkilenmişlerdir. Örneğin, sütten kesim ağırlığında doğum ağırlığının ve içirilen süt miktarının etkileri bulunur. Böyle durumlarda etkisi hesaplanmak istenen faktörün kendisini etkileyen diğer faktörlerden bağımsızlaştırılması gerekir.

99 Populasyon Genetiği - 89 Yukarıdaki örnekte doğum ağırlığının sütten kesim ağırlığına bağımsız etkisini hesaplayabilmek için aynı ağırlıkta doğan aynı miktar ve sürede süt emen aynı cinsiyetteki buzağılarla çalışmalıdır. Ancak bir çok faktör bakımından aynı durumda olan iki hayvan bile bulmak oldukça zordur. Dolayısıyla her faktöre göre kısmı regresyon katsayıları ile determinasyon katsayıları hesaplanarak bu güçlük aşılmaktadır Hata Unsuru Olarak Değerlendirilen Çevre Faktörleri Aynı çevre şartlarına maruz kalan bütün hayvanlar, üzerinde çalışan özellikler bakımından aynı değerleri göstermezler. Örneğin, aynı yaştaki koyunların dişi kuzularının doğum ağırlıkları hep aynı değildir. Her ne kadar bunlar birbirlerine, başka yaşlardaki anaların dişi kuzularına olduğundan yakın değerler gösterirlerse de, aralarında yine bir miktar fark vardır. Bu fark doğum ağırlığına, cinsiyet ve ana yaşından başka faktörlerinde etkili olduğunu gösterir. Bilinen bazı faktörlerin etkileri istatistik metotlar ile giderilebilir. Ancak bu işlemde söz konusu değerler arasındaki farkı tamamen ortadan kaldıramaz, yalnızca azaltabilir. Dolayısıyla geri kalan farklılığı daha başka faktörlerin oluşturduğu anlaşılmaktadır. Bu faktörler tek tek tanınmadıkları için etkileri giderilemez. İşte bu faktörlere Hata Unsurları denilir ve bunlar ayrı çevre faktörleri grubu olarak incelenirler..4. Genotip ve Çevre İlişkileri Genotip ve çevre, fenotipik varyasyonun kaynaklarıdır. Çevre faktörleri ile genotip arasında linear ve interaksiyon şeklinde iki çeşit ilişki bulunmaktadır. 1. Linear İlişki Sürü içerisinde herhangi bir hayvanın herhangi bir özellik bakımından fenotipik değeri; Burada ; P i = G i + E i eşitliği ile yazılabilir. G i = i. hayvanın genotipik değeri, E i = i. hayvanda çevre faktörlerinin oluşturduğu sapmadır.

100 90 Hayvan Islahı Bu ilişki sürüdeki bütün hayvanlar için geçerli olduğuna göre, fenotipik varyans, V(P) = V(G) + V(E) + Kov(GE) olarak yazılır. Burada Kov(GE), genotipik değer ile çevre etkisinin kovaryansı yani birlikte değişiminin bir ölçüsüdür. Genotip ile çevre faktörleri yanında bunlar arasındaki linear ilişki de fenotipik varyasyonun kaynağıdır. Çevre faktörlerinin etki miktarları hayvanların genotipik değerlerine paralel olarak değişiyorsa, çevre faktörleri ile genotip arasında linear bir ilişki olduğunu gösterir ( Kov (GE) = r GE V(G) V(E) dir). Burada r GE ise her ferdin genotipik değeri ile çevre faktörlerinden kaynaklanan fenotipik sapması arasındaki korelasyon katsayısıdır. Her genotipin kendisinden beklenen fenotipi gösterebilmesi için özel bir çevre gereklidir. Bu sağlanabildiği taktirde sürüde mevcut her hayvandan genotipinin müsaade ettiği azami verimi almak mümkün olur. Ancak hayvancılıkta buna imkan yoktur. Bütün sürüye ekonomik olarak mümkün olan ve bilinen en iyi çevre şartları sağlanır. Bu şartlarda en yüksek performans gösterenler, gelecek generasyonun ebeveynleri olarak damızlığa ayrılırlar. Islahına çalışılan populasyonda çevre faktörlerinin yüksek genotipik değerlilerde farklı, düşük genotipik değerlilerde farklı etkiler meydana getirecekleri genellikle düşünülemez. Bunlar iyi veya kötü populasyondaki her genotipde şansa bağlı olarak fenotipik sapmalar meydana getirirler. Çevre faktörlerini çeşitli genotiplerin değerlerine göre ayarlamak pratik olarak mümkün değildir. Bu sebeple r GE =0 olarak kabul edilebilir. Böylece yukarıda verilen formülde Kov(GE) = r GE V(G) V(E) değeri dikkate alınmaz. Her genotipe özel çevre sağlanmasını imkansız kılan sebepler şunlardır; a. Sürüdeki bütün hayvanların tek tek veya grup olarak genotipik değerlerini tespit etmek imkansız değilse bile zordur. Doğru tahmin edilebilen hayvanların damızlık değerleridir.

101 Populasyon Genetiği - 91 b. Bundan daha zor olan nokta ise, her genotip için optimum olabilecek ve rakamla ifade edilebilecek çevre faktörlerinin belirlenebilmesidir. c. Son olarak da belirlenen çevre faktörlerinin her genotipe ayrı ayrı uygulanması mümkün değildir. Bununla beraber bir sürüde her yıl bir önceki yıldan daha etkili ıslah metotları uygulanmakta ise, genç hayvanlar giderek yaşlılardan daha yüksek genotipik değerlere sahip olurlar. Böyle bir sürüde bakım ve besleme şartlarının da yıldan yıla iyileştirilmiş olması beklenir. Eğer durum böyle ise sürüde bu iki ana faktörün kovaryansından söz edilebilir. Ayrıca üzerinde çalışılan populasyon, ıslah seviyeleri farklı işletmelerde yetiştirilmiş hayvanlardan oluşabilir. Bu işletmelerde uygulanan bakım ve besleme şartları da ıslah seviyelerine uygun olarak değişmekte ise, bu populasyonda genotipik değerlerle çevre arasında linear bir ilişki beklenir. Ancak bunun hesaplanması hiç de kolay değildir. Islah yönünden genotip-çevre kovaryansının ayrı olarak hesaplanması gerekli olmadığı ve ihmal edilebileceği söylenebilir. Eğer genotip-çevre kovaryansı, fenotipik varyansı önemli seviyede artıracak düzeyde ise bu durumda hesaplanacak kalıtım derecesi düşük çıkar. Dolayısıyla böyle bir sürünün ıslahında yararlanılacak kalıtım derecesini hesaplarken bu durumdan etkilenmeyecek bir metot kullanılmalıdır. Örneğin, bir işletmede her yıl doğanlar (çağdaşlar) arasından damızlık seçilir. Böylece çeşitli yıllarda doğanların genotipik değerleri ile yetiştirildikleri çevre şartlarındaki farklılığın damızlık seçimindeki etkisi giderilmiş olur. Bir diğer durumda ise söz konusu populasyonun ıslahında kullanılacak damızlıklar her işletmede kendi içindeki hayvanlardan seçilir. Böylece işletmeden işletmeye değişen genotipik değerlerle çevre şartları arasındaki linear ilişki bir hata meydana getirmez. Ancak düşük genotipli hayvanlara sahip işletmeler için damızlıkların, yüksek genotipik değerlere sahip işletmelerden sağlanmaları halinde bir yanılma olabilir. Fakat bu durum çevre ile genotip arasında interaksiyon şeklindeki ilişkiden kaynaklanır. Islah edilmeye çalışılan bir bölge sığırcılığı ise ve bunda suni tohumlamadan yararlanılıyorsa genellikle bölgedeki işletmelerin hepsi için uygun olan boğalar seçilir. Dolayısıyla aday boğalar aynı işletmelerde verdikleri döllerine göre, döl sayıları ile tartılmış değerleri kullanılarak karşılaştırılırlar.

102 9 Hayvan Islahı Böylece genotiple çevre arasında linear veya interaksiyon şeklindeki ilişkilerin etkileri söz konusu olsa bile bu etkiler giderilmiş olur.. Genotip x Çevre İnteraksiyonu Yukarıda verilen formülün sağındaki üç terimin toplamı, fenotipik varyansı tam olarak belirlemiyorsa, o zaman dördüncü bir terim eklenmesi gerekir. V(P) = V(G) + V(E) + Kov (GE) + V(GE) Formüle eklenen V(GE) terimi, populasyondaki hayvanların genotipleri ile bulundukları çevre arasında linear olmayan her çeşit ilişkiyi ifade eder. Bu ilişki ise genotip ile çevre arasındaki interaksiyondur. Çevre faktörleri arasında önemli farkların bulunduğu geniş bölgeler için tavsiye edilecek damızlıkların seçilmesinde ve ithal edilecek damızlıkların seçilmesinde ve bu damızlıklardan beklenen üstünlüğün sağlanmasında genotip çevre interaksiyonu büyük önem taşır. Örneğin, Aynı çiftlikte yetiştirilen A, B, C, D, ve E genotipindeki boğaların çiftlik ve köy şartlarında doğmuş ve her iki ortamda sağılmış kızlarının süt verimlerini tespit edelim. Boğaların her birisi için bir çiftlikte sağılmış kızlarının, biride köyde sağılmış kızlarının verimlerine göre iki progeny test sonucu elde edilmiş olur. Boğaların genotiplerini ifade eden bu progeny test sonuçlarına göre farklı iki çevrede A, B, C, D ve E genotiplerinin iyiden kötüye doğru sıralanışları aşağıdaki gibi farklı ise, üzerinde durulan sığır populasyonunda süt verimi bakımından genotip x çevre interaksiyonu bulunduğu anlaşılır. Çevreler Genotiplerin Sıralanışı Çiftlik Şartları A C D B E Köy Şartları D B C A E Buradan görüleceği gibi çiftlik şartlarında üstün verimli yavrular meydana getiren ve iyi bir damızlık olarak görülen A boğası, köy şartlarında diğer boğalara göre daha düşük verimli yavrular meydana getirmekte ve dolayısıyla sıralamada gerilerde kalmaktadır.

103 Populasyon Genetiği - 93 Ülkemiz hayvancılığı bakımından Genotip x Çevre İnteraksiyonu özel bir önem taşır. Çünkü devlete ait tarımsal işletmelerde çevre şartları burada yetiştirilen hayvanların damızlık olarak kullanılacakları köylü işletmelerindeki çevre şartlarından çok farklıdır. Köylü işletmelerindeki çevre şartlarını devlet işletmelerindeki seviyeye çıkarmak kolay olmadığına göre, bir yandan buna çalışılırken, öte yandan hiç olmazsa erkek damızlıkları köy şartlarındaki verimlilik derecesine göre seçmek gerekir. Ayrıca bir işletme içinde bazı genotipler diğerlerinden kışın daha yüksek fenotipik değerler gösterdiği halde yazın tersi bir durum gösterebilmektedir. Bu durum sürü içerisinde fenotipik varyansın artmasına ve ayrıca damızlık seçiminde isabetsizliklere neden olabilir. Çeşitli ırklardan oluşan bir populasyon dikkate alındığında bunların yetiştirildikleri çevre şartlarında her zaman aynı üstünlük derecelerini göstermeleri beklenemez. Bu nokta bilhassa bir bölge veya işletmede yetiştirilecek ırkı belirlerken önemlidir. Her çevrede üstünlüğü ekonomik olarak koruyan damızlık hayvanların bu üstünlüğü her karakter için sağlayabileceği düşünülemez. Bu nedenle ıslah edilecek populasyonu mümkün olduğu kadar homojen çevre içinde sınırlamak gerekir. Yani açık derecede farklı olan çevreleri birbirinden ayırarak her birisi için ayrı bir ıslah programı uygulamak başarı için daha garantilidir. Çünkü böylece genotip x çevre interaksiyonu önemli ölçüde elemine edilmiş olur..5. Genotip x Çevre İnteraksiyonu Tespit Metotları Bir populasyonda genotip çevre interaksiyonunun bulunup bulunmadığını belirlemek için bir çok metot geliştirilmiş ve kullanılmıştır. Bu metotların hepsindeki temel esas, değişik çevrelerdeki performansları bakımından çeşitli genotiplerin arasındaki farkların belirlenmesi ve bu farkların tesadüfi olma ihtimalinin hesaplanmasıdır. a.genotiplerin sıralanışı Erkek damızlık adaylarının belirli bir çevredeki döllerinin performanslarına göre sıralanışı, başka bir çevredeki döllerinin performanslarına göre sıralanışına uymuyorsa, seleksiyonda güçlük meydana getiren bir genotip x çevre interaksiyonu söz konusudur.

104 94 Hayvan Islahı Bu metota göre karar verebilmek için iki çevredeki sıralamalar arası farkın tesadüf sayılamayacak kadar büyük olması gerekir. Bu durum sıralamalar arası korelasyon katsayısının sıfır olduğuna dair hipotezin kontrolü ile anlaşılabilir. Değişkenlerin kesin değerlerinin bulunmadığı durumlarda eldeki veriler önem veya büyüklüğüne göre sıralanabilir. Dolayısıyla rank (sıra) korelasyonu katsayısı hesaplanarak değerlendirme yapılabilir. Bunun için aşağıdaki formül kullanılır, 6åd i = 1- formülde, n(n -1) r r = korelasyon katsayısı, d i = i. hayvanın farklı çevrelerdeki sıralarının arasındaki farkların karesi, n = değerlendirmeye alınan hayvan sayısını göstermektedir. Korelasyon katsayısının standart hatası ise, S r 1- r = formülünden hesaplanır. n - Diğer bir yol ise daha önce bahsedilen korelasyon katsayısı formülü kullanılarak gerçekleştirilir. r = KOV(XY) V(X)V(Y) Örnek : Yedi aday boğanın iki ayrı çevrede yetiştirilen döllerinin verimlerine göre sıralanışları aşağıdaki gibidir. Buna göre genotip x çevre interaksiyonunun bulunup bulunmadığını belirleyiniz. Boğa Adayları A B C D E F G I. Çevre (x) II. Çevre (y) Çözüm : I. yol ile çözüm ; Rank (sıra) korelasyonu ile ilgili formülden,

105 Populasyon Genetiği - 95 å d = = 36 ve n = 7 olduğuna göre, i (6)(36) r = 1- = (49-1) S 1- (0.357) 7 - r = = korelasyon ve korelasyon katsayısının standart hatası, olarak hesaplanır. Korelasyon katsayısının sıfırdan önemli derecede farklı olup olmadığının kontrolünde t-testinden yararlanılır, önce t hesap(t H ) değeri bulunur. t r = = S H = r t cetvel(t C ) değeri ise cetvelden bakılarak, t (%5)(n-) =.571 tespit edilir. t H < t C olduğu için söz konusu sıralamalar arasındaki korelasyon katsayısının sıfırdan sapmasının önemsiz olduğu anlaşılır. Yani sıralamalar arasında bir benzerlik olmadığı, böylece önemli seviyede genotip X çevre interaksiyonu olduğuna karar verilir. II. yol ile çözüm, Σ x = = 8, Σ x = = 140 Σ y = = 8, Σ y = = 140 Σ xy = (3 x 5) + (6 x 7) ( 7 x ) = 1 ve n = 7 dir. Buradan korelasyon katsayısı ve standart hatası, r = Σ x Σy Σxy - n ( Σx) ( Σy) ( Σx - )( Σy - n n = (140 - (8)(8) 1-7 (8) 7 )(140 - (8) 7 ) = r 1- (0.35) Sr = = = olarak hesaplanır. n - 7 -

106 96 Hayvan Islahı Korelasyon katsayısının sıfırdan önemli derecede farklı olup olmadığının kontrolünde yine t-testinden yararlanarak, t H hesap değeri bulunur. r t = = = H S r t C cetvel değeri ise, (İki yönlü olarak tablodan bakılır) t C (% 5) (n-) =.571 dır. Bu durumda söz konusu sıralamalar arasındaki korelasyon katsayısının sıfırdan sapmasının önemsiz olduğu anlaşılır (t Cetvel > t Hesap ). Dolayısıyla sıralamalar arasında bir uyum veya bir benzerlik olmadığı görülür. Böylece önemli seviyede genotip X çevre interaksiyonunun olduğu sonucuna varılır. b. Diyagonal Alt Grupların Mukayesesi A ve B gibi iki genotipin X ve Y gibi iki çevredeki performansları dört alt grup meydana getirir (AX, AY, BX ve BY). Bu grupların ortalamaları esas alınarak, diyagonal alt grupların toplamları arasındaki fark genotip x çevre interaksiyonu için bir ölçüdür. Çevre Genotip X Y A AX AY B BX BY İnteraksiyon, (AX + BY) (AY + BX) ve (AY + BX) (AX + BY) şeklinde hesaplanan ortalama değerler arasındaki bu fark diyagonal toplamlara ait ortalamanın yüzdesi olarak ifade edilir. Örnek : Melez ve yerli sığırlarda çiftlik ve köy şartlarında elde edilen süt verimi özellikleri aşağıdaki gibidir. Genotip x çevre interaksiyonu mutlak ve % olarak hesaplayınız? Özellik Köy Şartları Çiftlik Şartları Melez Yerli Melez Yerli Süt Verimi Süt Yağı Süt Proteini

107 Populasyon Genetiği - 97 Çözüm : Tablodan yalnızca süt verimi değerlerini yeniden düzenleyelim, Köy (A) Çiftlik (B) Melez (X) Yerli (Y) Süt verimi için, mutlak ve % değerler, Genel Ortalama (Süt) = = 435Kg 4 Mutlak İnteraksiyon (Süt) = (AX + BY) (AY + BX), Mutlak İnteraksiyon (Süt) = ( ) ( ) = Kg % İnteraksiyon = x100 = % bulunur. (Süt) 435 Tablodan yalnızca süt yağı değerlerini yeniden düzenleyelim, Köy (A) Çiftlik (B) Melez (X) Yerli (Y) Aynı şekilde, süt yağı için mutlak ve % değerler ise, Genel Ortalama (S. Yağı) = = Mutlak İnteraksiyon (S. Yağı) = ( ) ( ) = % İnteraksiyon (S. Yağı) = x 100 = % 8.56 hesaplanır Tablodan yalnızca süt proteini değerlerini yeniden düzenleyelim, Köy(A) Çiftlik(B) Melez(X) Yerli(Y) Yine aynı şekilde, Süt proteini için mutlak ve % değerler,

108 98 Hayvan Islahı Genel Ortalama (S.Prot) = = Mutlak İnteraksiyon (S.Prot) = ( ) ( ) = % İnteraksiyon (S.Prot) = x 100 = % olarak hesaplanır Bu değerlerden anlaşıldığı gibi interaksiyonun her özellik için aynı seviyede ve aynı yönde olması söz konusu değildir. Bu durum her özellik için ayrı bir gen grubu kombinasyonunun sorumlu olmasının tabii bir sonucudur. c. Genetik Korelasyon Çeşitli genotiplerin değişik çevrelerdeki performanslarına göre hesaplanan genotipik değerler arasındaki genetik korelasyon katsayısı, genotip x çevre interaksiyonu için bir ölçüdür. Söz konusu korelasyon katsayısı bire yaklaştıkça genotiplerin değişik çevrelerdeki görüntüleri arasında benzerliğin arttığı anlaşılacaktır. Bu durumda genotip x çevre interaksiyonu önemsizleşir. Eğer genetik korelasyon sıfıra yaklaşıyorsa genotip x çevre interaksiyonunun önemi büyür. Söz konusu genotiplerin iki çevredeki performansları arasında bir benzerlik olmadığını, bir çevrede üstün olan genotipin diğer çevrede bu üstünlüğü koruyamadığını gösterir. d. Kalıtım Derecesinin Değişmesi Bir karakterin farklı iki çevredeki değerlerine ait aynı metotla hesaplanmış kalıtım dereceleri arasında önemli seviyede bir fark bulunuyorsa, bu durum genotip x çevre interaksiyonuna işaret eder. Dolayısıyla yüksek kalıtım derecesi hesaplanan çevrede yapılacak seleksiyonda isabet derecesi, düşük kalıtım derecesi hesaplanan çevredekine nazaran daha büyük olur. Yani birinci çevrede hayvanların fenotipik değerleri yönünden sıralanması halinde bu sıralamanın genotipik değerler bakımından üstünlükleri belirtme ihtimali, ikinci çevredekine nazaran daha yüksektir. e. Tek Yumurta İkizleri Bir miktar tek yumurta ikizinin her biri ayrı çevrelerde yetiştirildiğinde tespit edilen performanslara uygulanacak varyans analizi sonucunun hata

109 Populasyon Genetiği - 99 kısımda genotip x çevre interaksiyonu ile hata unsurlarının payı vardır. Elde bulunan bir miktar ikizin her ikisi de aynı çevrede tutulmak suretiyle yalnızca hata unsurlarından kaynaklanan farklılık hesaplanabilir. Bu, birinci aşamada hesaplanan hatadan çıkarıldığında geriye genotip x çevre interaksiyonuna ait pay kalır. Örnek : Aşağıda değerleri verilen ikiz gruplardan yararlanılarak genotip x çevre interaksiyonunu hesaplayınız? Çözüm : I. Aşama, İkizler A B C D E F Toplam 1.Çevre Performansı Çevre Performansı Toplam Farklı çevrelerdeki ikizler için varyans analizi yapılarak, ( X) GKT = å X -, n å ( DT = (87) GKT = = = İkizler Arası KT = - DT = = Çevreler Arası KT = - DT = = Hata (1) KT = 34.5 ( ) = 1.4 bulunur. å n X) II. Aşama, İkizler K L M N O İkizlerin Aynı Çevredeki 9 / 8 8 / 6 7 / 8 9 / 9 6 / 7 Performansları Toplam Aynı çevrelerdeki ikizler için varyans analizi yapılır,

110 100 Hayvan Islahı (77) GKT = = = İkizler Arası KT = - DT = = 8.6 Hata () KT = = 3.5 III. Aşama Elde edilen sonuçlar varyans analizi tablosunda toplanarak interaksiyon değerleri bulunarak önem kontrolü ile değerlendirilir. Varyasyon Kaynağı SD KT KO Genel (1) İkiz (1) Çevre Hata (1) Genel () İkiz () Hata () İnteraksiyon Hata 1 serbestlik derecesi = Genel 1 SD (İkiz 1 SD+ Çevre SD) = 11 (5+1) = 5, Hata serbestlik derecesi = Genel SD İkiz SD = 9 4 = 5 olur. İnteraksiyon serbestlik derecesi = Genel 1 SD (İkiz 1 SD + Çevre SD + İkiz SD) = 11 ( ) = 1 olup, İnteraksiyon KT = Hata (1) KT Hata () KT = = 8.9 olarak bulunur. Tek serbestlik derecesinden dolayı, İnteraksiyon KT = İnteraksiyon KO dır. İnteraksiyon KO 8.9 F = = = 1.74 H Hata KO 0.7 F C = F (0.05) (1, 5) = 6.61 bulunur ve önemlidir. F H > F C olduğu için interaksiyon

111 Populasyon Genetiği f. Faktöriyel Denemelerin Analizi Faktöriyel denemelerin analizi ile genotip x çevre interaksiyonun önemlilik durumu test edilebilmektedir. Bu çeşit denemeler iki yada daha çok basit denemenin (1 faktörün hallerinin denendiği denemeler) bir arada incelenme halidir. Bir arada incelemek, özellikle interaksiyonu anlamak için gereklidir. Ayrıca bu denemeler deneme materyalinin daha etkin kullanımını sağlamak avantajına sahiptir. Faktöriyel denemelerin boyutları her faktörün hal sayısının çarpımı ile belirlenir. Mesela (3x4) faktöriyel düzenleme birinci faktörün (3) hali ikinci faktörün (4) halinin denendiği iki faktörlü faktöriyel düzenlemeyi tanımlar. Örnek : Suni tohumlamada kullanılan 3 adet Siyah Alaca boğanın kızları üç farklı işletmede yetiştirilerek elde edilen yağ verimleri aşağıda özetlenmiştir. Genotip x çevre interaksiyonunu test ediniz (3x3 faktöriyel deneme). İşletme 1 3 Genotip A B C Σ n Genel Toplam Çözüm : I.Genel Kareler Toplamı (GKT) = (9714) /31 = =

112 10 Hayvan Islahı II.Alt Gruplar AKT = (1370 /4) (161 /4) DT = a.genotip KT = (3063 /9) (3747 /1) DT = b.işletme KT = (3698 /1) (3055 /10) DT = c.genotip x İşletme İnteraksiyon KT = II (a + b) = III.Alt Gruplar İçi KT (Hata) = I II = Varyasyon Kaynağı SD KT KO Genel Alt Gruplar Genotip İşletme Genotip x İşletme İnt Hata İnteraksiyon KO F = = = bulunur. H Hata KO % 5 den cetvel değerine bakacak olursak, F C = F (0.05) (4,) =.8 F H < F C olduğu için interaksiyon önemsizdir Bilgisayar Programlarından Yararlanarak Faktöriyel Deneme Analizi Bu çeşit denemeler iki yada daha çok basit denemenin (1 faktörün hallerinin denendiği denemeler) bir arada incelenme halidir. Bir arada incelenerek özellikle interaksiyonu anlamak için gereklidir. Ayrıca bu denemeler deneme materyalinin daha etkin kullanımını sağlamak avantajına sahiptir. Faktöriyel denemelerin boyutları her faktörün hal sayısının çarpımı ile belirlenir. Mesela (3x4) faktöriyel düzenleme birinci faktörün (3) hali ikinci faktörün (4) halinin denendiği iki faktörlü faktöriyel düzenlemeyi tanımlar. Böyle denemelerde her faktörün hal sayısının çarpımı kadar kombinasyon söz konusudur. Kombinasyonlar muamele olarak yada muamele kombinasyonu olarak adlandırılarak her kombinasyon uygun tekerrür sayısı ile deneme materyalinin homojenliğine göre Tamamıyla şansa bağlı deneme planında yada tesadüf blokları deneme planında veya Latin kare deneme planında denenir.

113 Populasyon Genetiği Hayvancılıkta çeşitli ilaç tipleri veya rasyonlar, değişik konsantrasyon ve kombinasyonda denenmek istenebilir. Aynı şekilde bazen farklı soylardan erkek ve dişilerin verilen muamelelere reaksiyonlarının farklı olup olmadığı belirlenmek istenebilir. Bir denemede çeşitli faktörler göz önüne alınabilir (Soysal,01). Birinci faktörün iki seviyesi, ikinci faktörün üç seviyesi ve üçüncü faktörün seviyesi söz konusu ise, muamelelerin x3x faktöryel düzenlemesi olarak adlandırılır. Varyans analiz problemlerinde interaksiyonun önemli olup olmadığını test etmek, muameleler arasındaki farkın önemli olup olmadığını test etmek kadar önemlidir. Bu işlemleri bir örnekle açıklayalım: Bir besleme denemesinde farklı rasyon ve vitaminlerin genç laboratuar hayvanlarının büyümesi üzerine etkisi incelenmek isteniyor. Bu amaçla aynı akrabalı yetiştirilmiş hattan 40 laboratuar hayvanı seçilmiş ve tesadüfi olarak 10 arlı dört gruba bölünmüştür. Her gruba farklı bir rasyon verilmiştir. Ayrıca her grubun yarısına belli bir konsantrasyonda vitamin verilirken diğer yarısına verilmemiştir. Belli bir zaman sonra her hayvanın canlı ağırlık artışı gram (g) olarak kaydedilmiştir. Örnek.1 :Yem faktörünün (6) hali, cinsiyet faktörünün iki hali olan ve her alt grupda (5) tekerrürle yapılan çok gözlemli tesadüf blokları yada tamamıyla şansa bağlı deneme planında (6*) faktöriyel düzenleme verileri şu şekildedir. A Yemi B yemi C Yemi D Yemi E Yemi F Yemi Erk ek Diş i Erke k Diş i Erk ek Diş i Erke k Diş i Erke k Diş i Erke k Diş i Not: åx ij =148 åx ij =8568

114 104 Hayvan Islahı Deneme deseni ise, GKT Alt Grup AKT HKT Yem fak.kt Cin. Fak.KT Y* C İnt K:T: GKT= åx ij - (åx ij ) /N= 8568 [(148) / 60] = 609,6 Alt Grup AKT=( )/5 - [(148) / 60] = 40,8 HKT= GKT- Alt Grup AKT=609,6 40,8 = 06,8 Yem AKT=( ) / 10 -[(148) /60]= 69,4 Cin.AKT=( )/30 - [(148) / 60]= 0,60 Yem x Cin.int KT = Alt Grup AKT-(Yem AKT + Cin AKT)= 40,8- (69,4+0,60)=13,8 Neticede varyans analiz tablosu aşağıdaki hali alır. VK SD KT KO Genel ,6 -- Alt Grup 11 40,8 -- Yem 5 69,4 453,88 Cin 1 0,60 0,60 Yem x Cin 5 13,8 6,56 Hata ,8 4,31 Yukarıdaki değerler sırası ile minitab programına girilirse Öncelikle yukarıdaki değerleri minitab programına girelim C1 sütununa verim C sütununa yem hali,c3 sütununa ise cinsiyet halleri kodlanarak aşağıdaki gibi girilir.

115 Populasyon Genetiği Değerler girildikten sonra Stat > ANOVA > Balanced ANOVA sırası izlenir. Bu işlem yapıldıktan sonra Responses alanına verim, Model alanına ise yem + cin + yem*cin yazılarak girilir.

116 106 Hayvan Islahı OK tuşuna basılarak varyans analiz sonuçları alınır.

117 Populasyon Genetiği Örnek 1 nin SPSS ile çözümü Veriler (verimler) yem ve cinsiyet faktörüne aşağıdaki gibi kodlanarak girilir. Analyze > General Linear Model > Univariate sırası izlenir.

118 108 Hayvan Islahı Gelen menüden Dependent Variable kısmına veriler (verim) ve Fixed Factor(s) kısmına yem ve cinsiyet işaretlenip ok işaretleri yardımıyla girilir. Model e tıklanır ve model tanımlanır. Gelen menüde Specify Model bölümünden Full Factorial işaretlenip Continue tıklandığında model tanımlama işlemi gerçekleştirilmiş olacaktır. Bu deneme planında artık iki faktör arasındaki İnteraksiyonun (etkileşimin) olup olmadığı araştırıcı için önemlidir. OK tıklanarak aşağıdaki sonuçlar elde edilir

119 Populasyon Genetiği Yapılan varyans analizi sonunda, interaksiyon (yem*cinsiyet) istatistik olarak önemlidir (p<0,05). Yani yemler arasında verime (ölçüme) etki bakımından farklılık e göre değişmektedir ya da cinsiyetler arasında verime (ölçüme) etki bakımından farklılık yemlere göre değişmektedir. Artık yem faktörünü ayrı incelememiz doğru olmaz. Örnek : Rasyon halinin dört hali ve vitamin halinin iki hali aşağıdaki şekilde (4*) tamamıyla şansa bağlı deneme planında faktöriyel düzenlemede denemiş ve sonuçlar aşağıda verilmiştir. Buna göre varyans analizini yürütelim (Soysal,01). A Rasyonu B Rasyonu C Rasyonu D Rasyonu Vitaminli Vitaminsiz Vitaminli Vitaminsiz Vitaminli Vitaminsiz Vitaminli Vitaminsiz Σx Σx

120 110 Hayvan Islahı Öncelikle yukarıdaki değerleri minitab programına girelim C1 sütununa verim C sütununa vitamin hali (vitaminli = 1 ve vitaminsiz =), C3 sütununa ise rasyon halleri (A rasyonu =1, B rasyonu =, C rasyonu = 3, D rasyonu = 4) kodlanarak aşağıdaki gibi girilir. Değerler girildikten sonra Stat > ANOVA > Balanced ANOVA sırası izlenir.

121 Populasyon Genetiği Bu işlem yapıldıktan sonra Responses alanına verim, Model alanına ise rasyon + vitamin + rasyon*vitamin yazılarak girilir. OK tuşuna basılarak varyans analiz sonuçları alınır.

122 11 Hayvan Islahı Sonuçta rasyon vitamin ve interaksiyon etkisi önemli bulunmuş olur. (P<0,05). Buna göre hangi rasyonun ve vitamin halinin önemli olduğunu anlamak için çoklu karşılaştırma testleri yapılarak ortalamalar karşılaştırılır. Örnek nin SPSS ile çözümü Veriler (verimler) rasyon ve vitamin faktörüne aşağıdaki gibi kodlanarak girilir. Analyze > General Linear Model > Univariate sırası izlenir.

123 Populasyon Genetiği Gelen menüden Dependent Variable kısmına veriler (verim) ve Fixed Factor(s) kısmına rasyon ve vitamin işaretlenip ok işaretleri yardımıyla girilir. Model e tıklanır ve model tanımlanır. Gelen menüde Specify Model bölümünden Full Factorial işaretlenip Continue tıklandığında model tanımlama işlemi gerçekleştirilmiş olacaktır. Bu deneme planında artık iki faktör arasındaki İnteraksiyonun (etkileşimin) olup olmadığı araştırıcı için önemlidir.

124 114 Hayvan Islahı OK tıklanarak aşağıdaki sonuçlar elde edilir. Yapılan varyans analizi sonunda, interaksiyon (rasyon*vitamin) istatistik olarak önemlidir (p<0,05). Örnek 3 : Aşağıda A faktörünün 4 hali, B faktörünün 4 hali ve C faktörünün halinin incelendiği bir Hayvan Besleme Denemesinin sonuçları aşağıda verilmiştir. Bu deneme Tamamıyla Şansa Bağlı Deneme Planında yürütülmüştür. Buna göre Varyans Analizi yaparak faktörlerin etkili olup olmadıklarını inceleyelim (Soysal,01). Bu unsurlara ilişkin (KT) değerleri her faktör için ilgili haller toplamınından yararlanılarak belirlenir. (AxB), (AxC) ve (BxC) interaksiyon değerleri ise iki yönlü tablolar oluşturularak elde edilir. (AxBxC) interaksiyon değeri ise Alt gruplar AKT değerinden diğer bütün unsurlar çıkarılarak elde edilir. Sonuçlar minitab programına girilir, C1 sütununa verim, C sütununa a halleri, C3 sütununa B halleri, C4 sütununa ise C halleri kodlanarak girilir. Yani ilgili verim her A, B, C faktörünün kaçıncı hali ise değişken sütununa tanımlanır.

125 Populasyon Genetiği B 3 A B C Tekerrürler å 1B 1 1C C B 1C A 1 C C C A 3A 3 4A 4 4B4 1C C B 1 1C C B 1C C B 3 1C C B4 1C C B 1 1C C B 1C C B 3 1C C B4 1C C B 1 1C C B 1C C B 3 1C C B4 1C C

126 116 Hayvan Islahı Sonra Stat > ANOVA > General Linear Model izlenir ve işlemler yapılır.

127 Populasyon Genetiği Sonra gelen tabloda Responses alanına verim, model alanına ise A + B + C + A*B + A*C + B*C + A*B*C yazılır. OK tıklanarak sonuçlar alınır.

128 118 Hayvan Islahı Örnek 3 in SPSS ile çözümü Veriler (verimler) a, b ve c faktörüne aşağıdaki gibi kodlanarak girilir. Analyze > General Linear Model > Univariate sırası izlenir.

129 Populasyon Genetiği Gelen menüden Dependent Variable kısmına veriler (verim) ve Fixed Factor(s) kısmına a, b ve c işaretlenip ok işaretleri yardımıyla girilir. Model e tıklanır ve model tanımlanır. Sonraki menüde Specify Model bölümünden Full Factorial işaretlenip Continue tıklandığında model tanımlama işlemi gerçekleştirilmiş olacaktır.

130 10 Hayvan Islahı OK tıklanarak aşağıdaki sonuçlar elde edilir. a ve b faktörleri bakımından verim ortalamaları arasındaki farklılık istatistik olarak önemlidir(p<0,05).