JASMONATES JASMONATLAR

Transkript

1 JASMONATES JASMONATLAR

2 Bitkiler ortak bir hedefe sahip birçok düşman tarafından kuşatılır... Bu hedef onları yemektir Böcekler Bacteri Nematodes Mantar Oomycetes Photo by Gilbert Ahlstrand courtesy USDA, Photo by Eric Erbe, digital colorization by Christopher Pooley, D'Arcy, C. J., D. M. Eastburn, and G. L. Schumann Illustrated Glossary of Plant Pathology. The Plant Health Instructor

3 Patojenler ve zararlılar önemli ölçüde ürün kaybına sebep olurlar. Birçok bitki birçok zararlıya karşı dirençlidir ama bazı haşereler tehlikeli ölçüde zarara sebep olurlar. %25 ya da daha fazla ürün böcekler veya hastalık yüzünden telef olabilir. Jasmonatlar ve salisilatlar, bitki savunma cevaplarına katılan hormonlardır. Salatalık (Cucumis sativus) üstünde Phytophthora capsici Mısırın içindeki misafir; mısır kurdu Ostrinia nubilalis Images courtesy Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org; Charles Averre, North Carolina State University, Bugwood.org

4 Mikroorganizmalar, yarı biyotrofik ya da nekrotrofiktir. Biyotroflar ya da yarıbiyotroflar, konaklarının içinde konağı öldürmeden (hemen) yaşayabilirler. Toksin Hücre içi boşlukta,pseudom onas syringae Bestwick, C.S., Brown, I.R., Bennett, M., and Mansfield, J.W. (1997). Localization of hydrogen peroxide accumulation during the hypersensitive reaction of lettuce cells to Pseudomonas syringae pv phaseolicola. Plant Cell 9:

5 Böcekler yaprakları, çiçekleri, tohumları, kökleri yer ve hastalık yayarlar. Avrupa aspen i (Populus tremula) üzerinde yaprak böceği (Phratora laticollis) Pamuk böceği (Anthonomus grandis grandis); pamuğun üstünde (Gossypium hirsutum) Image credits: Petr Kapitola, State Phytosanitary Administration, Bugwood.org ; Alton N. Sparks, Jr., University of Georgia, Bugwood.org

6 Jasmonatlar, böcekler ya da nekrotroflara karşı bitki savunmasında görev alırlar Böcekler ve nekrotroflar, jasmonat üretimini; biyotroflar salisilat üretimini tetikler Jasmonatlar Salisilatlar Transkripsiyonel cevaplar

7 Jasmonatlar aynı zamanda, gelişim ve büyüme kontrollerine de katılır. Erkek ve dişi üreme gelişme Kıl Oluşumu Hücre siklusunun kontrolü, yaşlanma, mutualistik ilişkiler Li, L., Zhao, Y., McCaig, B.C., Wingerd, B.A., Wang, J., Whalon, M.E., Pichersky, E., and Howe, G.A. (2004). The tomato homolog of CORONATINE- INSENSITIVE1 is required for the maternal control of seed maturation, jasmonate-signaled defense responses, and glandular trichome development. Plant Cell 16: ; Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. Thines, B., Katsir, L., Melotto, M., Niu, Y., Mandaokar, A., Liu, G., Nomura, K., He, S.Y., Howe, G.A., and Browse, J. (2007). JAZ repressor proteins are targets of the SCFCOI1 complex during jasmonate signalling. Nature 448:

8 Ders İçeriği Sentez ve jasmonatların birleşmesis Jasmonate sinyalizasyonu COI1- JAZ koreseptör JAZ baskılayıcıları (repressors) Transkripsiyonel cevap Bitkilerde gerçekleşen tüm süreçlerde jasmonatlar Böceklere cevap Patojenlere ve diğer mikroorganizmalara cevap Savunma sinyalizasyonu Gelişmede ve diğer fonksiyonlarda jasmonatlar

9 Jasmonatlar sentez ve birleşim

10 Jasmonatlar, jasmonik asit (JA) ve türevlerinden oluşur Jasmonik asit (JA) JA-İzolösin (JA-Ile) OH (3R,7S)-jasmonik asit a.k.a. (+)-7-iso-jasmonik asit JA-Ile Metil jasmonat (MeJA) OCH 3 Yan, J., Zhang, C., Gu, M., Bai, Z., Zhang, W., Qi, T., Cheng, Z., Peng, W., Luo, H., Nan, F., Wang, Z., and Xie, D. (2009). The Arabidopsis CORONATINE INSENSITIVE1 protein Is a jasmonate receptor. Plant Cell 21:

11 Metil jasmonat, 1962 yılında Jasminum grandiflorium dan saflaştırılmıştır. Diğer esterler gibi, metil jasmonat da güzel kokar bu koku yasemin çiçeklerinden gelir. CH 2 COOCH 3 O Jasmonate de méthyle Demole, E. Lederer, E., and Mercier, D. (1962) Isolement et détermination de la structure du jasmonate de méthyle, constituant odorant charactéristique de l èssence de jasmin. Helv. Chim. Acta 45:

12 Jasmonatlar, bir savunma cevabı olarak çiçeklerde üretilir MeJA JA Negatif kontrol Yaralanma, patojenler ya da herbivorlar (veya onlardan türevlenen moleküller), jasmonatların hızlı şeklide birikmesini sağlar. Gundlach, H., Müller, M.J., Kutchan, T.M., and Zenk, M.H. (1992). Jasmonic acid is a signal transducer in elicitor-induced plant cell cultures. Proc. Natl. Acad. Sci. 89:

13 Jasmonat sentezi; plastid, peroksizom ve sitoplazmada gerçekleşir Lipaz AOS LOX AOC OPDA OPDA OPR3 β-oksidasyon plastid JA peroksizom JA-Ile MeJA

14 Jasmonat öncülleri zar lipitlerinden türevlenir. Zar lipidi Lipaz Serbest yağ asiti ZAR DAD1, DGL, GLA1 Serbest yağ asiti Lipolitik enzimler, JA sentezi ve düzenlemesi için gereklidir. Ishiguro, S., Kawai-Oda, A., Ueda, J., Nishida, I., and Okada, K. (2001). The DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE1 gene encodes a novel phospholipase A1 catalyzing the initial step of jasmonic acid biosynthesis, which synchronizes pollen maturation, anther dehiscence, and flower opening in Arabidopsis. Plant Cell 13:

15 Arabidopsis te DAD1 ve DGL lipazlarının, farklı dokularda anlatımı yapılır DAD1, anterlerde (erkek organ) anlatımı yapılır ve erkek fertilitesi için gereklidir. Arabidopsis te bulunan DGL lipazının, rozet yapraklarında anlatımı yapılır ve yaralanmalarda verilen cevaba katılır. Ishiguro, S., Kawai-Oda, A., Ueda, J., Nishida, I., and Okada, K. (2001). The DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE1 gene encodes a novel phospholipase A1 catalyzing the initial step of jasmonic acid biosynthesis, which synchronizes pollen maturation, anther dehiscence, and flower opening in Arabidopsis. Plant Cell 13: ; Reprinted from Hyun, Y., Choi, S., Hwang, H.-J., Yu, J., Nam, S.-J., Ko, J., Park, J.-Y., Seo, Y.S., Kim, E.Y., Ryu, S.B., Kim, W.T., Lee, Y.-H., Kang, H., and Lee, I. (2008). Cooperation and functional diversification of two closely related galactolipase genes for jasmonate biosynthesis. Developmental Cell 14: with permission from Elsevier.

16 Jasmonatlar, serbest yağ asitlerinden türevlenir Linolenik asit; 18 karbon atomuna ve 3 çift bağa sahiptir bu nedenle 18:3 oktadekanoid olarak adlandırılır Linoneik asiti çizmek için diğer bir yol

17 LOX, lipoksigenaz dır. Moleküler oksijen; 13- lipoksigenaz (LOX) tarafından C13 pozisyonuna eklenir. Acosta I. F., and Farmer E. E. (2008). Jasmonates. In The Arabidopsis Book (The American Society of Plant Biologists), pp

18 Allen oksit sentaz (AOS) ilk adımı katalizler Allen oksit sentaz (AOS), 13-HPOT bileşiğini, kararsız allen epoksit oluşturmak için dehidre (suyunu çıkarmak, kurutmak) eder. 13-HPOT, 13(S)- Hidroksiperoksioktadekatrienoik asit Acosta I. F., and Farmer E. E. (2008). Jasmonates. In The Arabidopsis Book (The American Society of Plant Biologists), pp

19 Allen oksit siklaz (AOC), stereokimyayı tanımlar Kararsız epoksit kendiliğinden cis ve trans OPDA karışımı oluşturur. AMA, AOC varlığında, sadece cis formunu oluşturur. Acosta I. F., and Farmer E. E. (2008). Jasmonates. In The Arabidopsis Book (The American Society of Plant Biologists), pp

20 Reaksiyonların paralel bir grubu, bir 16-karbon yağ asidi ile başlar O O COOH COOH cis-(+)-opda dnopda Bu reaksiyonlar plastidlerde gerçekleşir. Reprinted from Schaller, A., and Stintzi, A. (2009). Enzymes in jasmonate biosynthesis - Structure, function, regulation. Phytochemistry 70: with permission from Elsevier.

21 OPDA ve dnopda, bir transporter ile peroksizoma taşınır. O O COOH COOH cis-(+)-opda dnopda Sonraki reaksiyonlar peroksizomlarda gerçekleşir. CMT/ PXA1 Reprinted from Schaller, A., and Stintzi, A. (2009). Enzymes in jasmonate biosynthesis - Structure, function, regulation. Phytochemistry 70: with permission from Elsevier.

22 Peroksizomda, OPDA ilk olarak redüklenir ve sonra β-oksitlenir OPDA redüktaz (OPR3) β-oksidasyon olan net sonucu iki karbon grupların kaldırılması olan çok aşamalı bir süreçtir β-oksidasyonunun üç döngüsünde 18-karbon atomlu OPDA bileşiğini 12 karbonlu jasmonik asite kısaltır. Vick, B.A., and Zimmerman, D.C. (1984). Biosynthesis of jasmonic acid by several plant species. Plant Physiol. 75:

23 OPCL1 OPC-8:CoA ligaz 1 β-oksidasyon, 4 enzimin çalışmasıyla gerçekleşir. Açil-koenzim A oksidaz (ACX) Çok işlevli protein (MFP) 2-trans-enol-CoA hidrataz Çok işlevli protein (MFP) 1-3-hydroksiaçil-CoA dehidrogenaz İki tarafından kısaltmak için tekrarlanır 3-ketoaçil-CoA thiolaz (KAT) Li, C., Schilmiller, A.L., Liu, G., Lee, G.I., Jayanty, S., Sageman, C., Vrebalov, J., Giovannoni, J.J., Yagi, K., Kobayashi, Y., and Howe, G.A. (2005). Role of β-oxidation in jasmonate biosynthesis and systemic wound signaling in tomato. Plant Cell 17:

24 Jasmonik asit, daha fazla değişiklik için sitoplazmaya gönderilir. Lipaz AOS LOX AOC OPDA OPDA OPR3 β-oksidasyon plastid JA peroksizom JA-Ile MeJA

25 Jasmonik asit JAR1 ile amino asitlere bağlanır JA JAR1 JA-Ile OH izolösin NH2

26 JAR1, jasmonate-duyarsız mutant jar1 de tanımlanmıştır Arabidopsis jar1 mutantları jasmonik asit üretir ama JA-Ile yapamaz jar1 WT MeJA da kök büyümesi, jar1 mutantlarında daha az inhibe edilir. Staswick, P.E., Su, W., and Howell, S.H. (1992). Methyl jasmonate inhibition of root growth and induction of a leaf protein are decreased in an Arabidopsis thaliana mutant. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89: ; Staswick, P.E., and Tiryaki, I. (2004). The oxylipin signal jasmonic acid is activated by an enzyme that conjugates it to isoleucine in Arabidopsis. Plant Cell 16:

27 Jasmonat, MeJA formuna tersinir şekilde esterleşebilir. O JA-metil transferaz (JMT) O COOH JA Metil jasmonat esteraz (MJE) COOCH 3 MeJA MeJA, uçucudur ve taşıma için üretilebilir.

28 MeJA üretimi gelişimsel kontrol JMT anlatımı, anterin açılmasında zirveye ulaşır. edilir ve yara ile tetiklenir. Artan MeJA üretimi, nekrotik patojenlere karşı koruma sağlar. JMT, yaralanma ya da MeJA ile tetiklenir. Seo, H.S., Song, J.T., Cheong, J.-J., Lee, Y.-H., Lee, Y.-W., Hwang, I., Lee, J.S., and Choi, Y.D. (2001). Jasmonic acid carboxyl methyltransferase: A key enzyme for jasmonate-regulated plant responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98:

29 Jasmonat ın diğer formları da vardır ama onların işlevleri henüz bilinmemektedir. Kültüre alınan hücreler sokulan jasmonik asit Birçok bileşik ile birleşir muhtemelen depolama ve yıkımı için? Swiatek, A., Dongen, W.V., Esmans, E.L., and Onckelen, H.V. (2004). Metabolic Fate of Jasmonates in Tobacco Bright Yellow-2 Cells. Plant Physiol. 135:

30 WIPK ve SIPK, JA sentez enzimlerinin hızlı aktivasyonuna katkıda bulunur. WIPK yara-tetikleyen protein kinaz SIPK salisilik asittetikleyen protein kinaz Bu protein kinazlar, çok hızlı JA üretimi için enzimleri aktive edebilirler. kloroplast?? glycerolipids yaralanma GLA 1 SIPK NPR1 WIPK 18:3 LOX 3 13(S)-OOH-18:3 Stroma AOS EOT AOC OPDA OPDA JA peroksizom Kallenbach, M., Alagna, F., Baldwin, I.T., and Bonaventure, G. (2010). Nicotiana attenuata SIPK, WIPK, NPR1, and fatty acid-amino acid conjugates participate in the induction of jasmonic acid biosynthesis by affecting early enzymatic steps in the pathway. Plant Physiol. 152: ; Bonaventure, G. and Baldwin, I.T. (2010) New insights into the early biochemical activation of jasmonic acid biosynthesis in leaves. Plant Signal Behaviour 5:

31 Aktif Hormon Seviyelerinin Kontrolü Lipazlar, gelişimsel olarak ve yara ile düzenlenir. AOS ve AOC, yara ile düzenlenir (yara ile indüklenen protein kinaz aracılığı ile) AOS Lipaz LOX * Jasmonat sentezi gelişimsel olarak da düzenlenir * OPDA * AOC OPDA Peroksizoma giriş düzenlenebilir. JA-Ile JA * OPR3 β-oksidasyon MeJA JAR1 aktivitesi ve JMT aktivitesi yara ile düzenlenir Ishiguro, S., Kawai-Oda, A., Ueda, J., Nishida, I., and Okada, K. (2001). The DEFECTIVE IN ANTHER DEHISCENCE1 gene encodes a novel phospholipase A1 catalyzing the initial step of jasmonic acid biosynthesis, which synchronizes pollen maturation, anther dehiscence, and flower opening in Arabidopsis. Plant Cell 13:

32 Sentez, Birleşim ve Taşınma-Özet Jasmonat birikimi gelişimsel şekilde düzenlenir ve yara, bazı böcekler ve bazı patojenler ile uyarılır. Jasmonatlar, oksilipinlerdir, serbest yağ asitlerinin oksidasyonu sonucu oluşan ürünlerden türevlenirler. Jasmonat sentezi, plastid ve peroksizomlarda gerçekleşir ve birleşme reaksiyonları sitoplazmada olur. JA-Ile, en aktif bileşim iken MeJA belki taşınan formu olabilir.

33 ALGILAMA VE SİNYALİZASYON JA-Ile, COI1-JAZ koreseptörü ile bağlanır. Ubikinasyon ve JAZ yıkımı MYC2 ve diğerleri ile transkripsiyonel aktivasyon JAZ Z MYC2 BD AD J SCF COI1 JA- Ile MYC2 BD AD Gen anlatımı

34 Koronatin Coronatine bakteriyel bir bileşiktir ve jasmonatın taklidini yapar MeJA Koronatin, jasmonatın işlevini taklit eden ve yapısal olarak JA-Ile benzeyen bazı patojenik bakteriler tarafından üretilen bir toksindir. COR Control MeJA ya da koronatin (COR) kültüre alınan Kalifornia gelinciklerinde savunma bileşiklerini tetikler. Coronatine (3R,7S)-JA-Ile Reprinted from Weiler, E.W., Kutchan, T.M., Gorba, T., Brodschelm, W., Niesel, U., and Bublitz, F. (1994). The Pseudomonas phytotoxin coronatine mimics octadecanoid signalling molecules of higher plants. FEBS Letters 345: 9-13 with permission from Elsevier. Yan, J., Zhang, C., Gu, M., Bai, Z., Zhang, W., Qi, T., Cheng, Z., Peng, W., Luo, H., Nan, F., Wang, Z., and Xie, D. (2009). The Arabidopsis CORONATINE INSENSITIVE1 protein Is a jasmonate receptor. Plant Cell 21:

35 Arabidopsis mutantı coi1, koronatin ve MeJA karşı dirençlidir WT coi1 coi1 MeJA coi1 WT WT Control COR Feys, B., Benedetti, C.E., Penfold, C.N., and Turner, J.G. (1994). Arabidopsis mutants selected for resistance to the phytotoxin coronatine are male sterile, insensitive to methyl jasmonate, and resistant to a bacterial pathogen. Plant Cell 6:

36 Domates jai1 mutantı aynı zamanda jasmonat cevaplarında da kusurludur MeJA-dirençli JA nın tetiklediği transkripsiyonda kusurlu Böceğe duyarlı JAI1, domatesteki COI1 ortoloğudur. Li, L., Zhao, Y., McCaig, B.C., Wingerd, B.A., Wang, J., Whalon, M.E., Pichersky, E., and Howe, G.A. (2004). The tomato homolog of CORONATINE-INSENSITIVE1 is required for the maternal control of seed maturation, jasmonate-signaled defense responses, and glandular trichome development. Plant Cell 16:

37 Harita temelli klonlama ve işlevsel analiz COI1 i klonlamak için kullanıldı COI1 için işlevsel analiz COI1 aktivitesi, JA ya da yaranın tetiklediği PThi2.1- GUS reportör bileşiği aktivasyonu için gereklidir. (Thioninler JA-tetiklediği savunma proteinleridir) From Xie, D.-X., Feys, B.F., James, S., Nieto-Rostro, M., and Turner, J.G. (1998). COI1: An Arabidopsis gene required for jasmonate-regulated defense and fertility. Science 280: Reprinted with permission from AAAS.

38 Genetik Haritalama EVET EVET EVET HAYIR COI1 geni ile coi1 mutantın genetik tamamlanması From Xie, D.-X., Feys, B.F., James, S., Nieto-Rostro, M., and Turner, J.G. (1998). COI1: An Arabidopsis gene required for jasmonate-regulated defense and fertility. Science 280: Reprinted with permission from AAAS.

39 COI1, F-box proteinidir ve TIR1 oksinn reseptörüne çok benzer. Bu benzerliğin işlevlerinden dolayı olduğu düşünülmektedir Reprinted from Katsir, L., Chung, H.S., Koo, A.J.K., and Howe, G.A. (2008). Jasmonate signaling: a conserved mechanism of hormone sensing. Curr. Opin. Plant Biol. 11: , with permission from Elsevier.

40 Jasmonat reseptörü, COI1 ve JAZ koreseptörlerinden oluşur. COI1 JA- Ile COI1-JAZ koreseptörünün, tek başına ya COI1 ya da JAZ koreseptörlerine göre ligand a bağlanma eğilimi 100 kat daha fazladır Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. Nature: Sheard, L.B., Tan, X., Mao, H., Withers, J., Ben-Nissan, G., Hinds, T.R., Kobayashi, Y., Hsu, F.-F., Sharon, M., Browse, J., He, S.Y., Rizo, J., Howe, G.A., and Zheng, N. (2010) Jasmonate perception by inositol-phosphate-potentiated COI1-JAZ co-receptor. Nature 468: copyright 2010.

41 COI1, TIR1 ve diğer oksin reseptörleri (AFB) yakın ilişkilidir. COI1 protein ailesi (jasmonat koreseptörleri) TIR1 / AFB prtein ailesi (oksin) reseptörleri Reprinted from Chico, J.M., Chini, A., Fonseca, S., and Solano, R. (2008). JAZ repressors set the rhythm in jasmonate signaling. Curr. Opin. Plant Biol. 11: with permission from Elsevier.

42 COI1, SCF ubiquitin ligaz kompleksinin SCF COI1 in bir bileşenidir COI1 F-box protein SKP1 F-box COI1 protein SCF kompleks SCF ubiquitin ligaz komplaksi (SKP1, CUL1 and F-box proteinleri) CUL1 (Oksin reseptör TIR1, SCF TIR1 kompleksinin bir bileşenidir.)

43 Ubiquitin ligaz kompleksileri, hedef proteinleri değiştirir SKP1 Hedef Hedef Ubiquitin F-box proteinleri hedef proteini tanır ve bağlanır. Kompleks daha sonra ubiquitin proteinlerine transfer edilir. CUL1

44 Proteolitik hedefler, ubiquitin e kovalent bağlar ile bağlanır. Hedef Ubiquitin Ubiquitin, küçük bir proteindir (76 aa) protein ve proteolitik yıkım için proteinleri hedef gösterir. Ubiquitin by Rogerdodd

45 Ubiquitinated (ubiquitin moleküllerinin eklenmesi ile proteinin değişimi) hedefler, 26S proteozom tarafından proteolize edilir Hedef Proteozom hedef molekülleri yıkar ve ubiquitini geri dönüştürür. 26S proteozom

46 Jasmonat (oksin gibi) sinyalizasyonu için represörün (bakılayıcı) yıkımı gereklidir. Aux/IAA ARF Represör Transkripsiyonel aktivatör JAZ MYC2 TIR1 Oksin F-box protein hormon COI1 JA-Ile Aux/IAA Repressor JAZ + hormon Hormonun olmadığı durumlarda, bir represör, bir transkripsiyonel aktivatörün işlevini engeller. Hormon, represör ile F-box proteinin etkileşimini arttırır ve sonuçta represör yıkılır ve transkrisiyonel aktivasyon gerçekleşir. ARF Transkripsiyonel aktivatör MYC2

47 JAZ proteinleri ailesi, jasmonat sinyalizasyon respresörlerinden oluşur. Reprinted from Chung, H.S., Niu, Y., Browse, J., and Howe, G.A. (2009). Top hits in contemporary JAZ: An update on jasmonate signaling. Phytochemistry 70: with permission from Elsevier.

48 JAZ proteinleri, jasmonatların varlığında hızlı şekilde yıkılırlar Protein kararlılığı, JAZ-GFP ya da JAZ- GUS anlatımı yapan transgenik bitkilerde analiz edilmiştir. Kontrol JAZ-GFP + jasmonat Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. [Nature] Thines, B., Katsir, L., Melotto, M., Niu, Y., Mandaokar, A., Liu, G., Nomura, K., He, S.Y., Howe, G.A., and Browse, J. (2007). JAZ repressor proteins are targets of the SCFCOI1 complex during jasmonate signalling. Nature 448: and Chini, A., Fonseca, S., Fernandez, G., Adie, B., Chico, J.M., Lorenzo, O., Garcia-Casado, G., Lopez-Vidriero, I., Lozano, F.M., Ponce, M.R., Micol, J.L., and Solano, R. (2007). The JAZ family of repressors is the missing link in jasmonate signalling. Nature 448: copyright 2007.

49 JAZ genleri transkripsiyonel olarak jasmonatlar tarafından düzenlenir. Benzer şekilde, Aux/IAA represör genlerinin transkripsiyonu oksin tarafından düzenlenir. Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. [Nature] Thines, B., Katsir, L., Melotto, M., Niu, Y., Mandaokar, A., Liu, G., Nomura, K., He, S.Y., Howe, G.A., and Browse, J. (2007). JAZ repressor proteins are targets of the SCFCOI1 complex during jasmonate signalling. Nature 448:

50 JAZ proteinlerin, korunmuş Jas ve ZIM/TIFY domenlerine sahiptir Jas domenleri, COI1 and MYC2 proteinlerinin etkileşimine yardım eder. ZIM domenleri (TIFY domenleri de denir) diğer JAZ proteinleri ve NINJA etkileşimleri için dimerizasyonlar domenleridir. Chung, H.S., and Howe, G.A. (2009). A critical role for the TIFY motif in repression of jasmonate signaling by a stabilized splice variant of the JASMONATE ZIMdomain protein JAZ10 in Arabidopsis. Plant Cell 21:

51 jai3-1 mutantında, JAI3-1 proteini Jas domeni içermez. SCF COI1 JA- Ile Bir mutasyon kodlanan proteini değiştirir bu nedenle Jas domeni içermez ve COI1 ile etkileşim olmaz. Sonuçta, yıkım gerçekleşmez ve JA cevapları baskılanmaya devam eder. jasmonateinsensitive3 Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. [Nature] Chini, A., Fonseca, S., Fernandez, G., Adie, B., Chico, J.M., Lorenzo, O., Garcia-Casado, G., Lopez-Vidriero, I., Lozano, F.M., Ponce, M.R., Micol, J.L., and Solano, R. (2007). The JAZ family of repressors is the missing link in jasmonate signalling. Nature 448: copyright 2007.

52 Böcek savunmalarında bitkilerin anlatımını yaptığı kararlı JAZ molekülü kusurludur Kararlı JAZ proteinlerine sahip bitkiler, savunma cevaplarında kusurludur. Bu durum, böcekler tarafından yenme riskinin artışında açıkça görülmektedir. Chung, H.S., Koo, A.J.K., Gao, X., Jayanty, S., Thines, B., Jones, A.D., and Howe, G.A. (2008). Regulation and function of Arabidopsis JASMONATE ZIM-domain genes in response to wounding and herbivory. Plant Physiol. 146:

53 JAZ ZIM domeni, NINJA ile etkileşime yardım eder. JAZ NINJA = Novel Interactor of JAZ Z NINJA J Ve NINJA TOPLESS ile etkileşir Image by Hector Gomez

54 TOPLESS, hormonların eksikliğinde transkripsiyonu baskılar Aux/IAA ARF BD III/IV III/IV EAR TPL JAZ MYC2 AD BD Z J NINJA EAR TPL TOPLESS, Aux/IAA baskılayıcıların EAR domenine doğrudan bağlanır. TOPLESS, NINJA aracılığı ile dolaylı olarak JAZ molekülüne bağlanır.

55 jin1 is deficient in JA nın indüklediği transkripsiyonda jin1 eksiktir ve MYC2 kodlar AtVSP mrna MYC2 upregulates: JAZ genleri LOX3 (JA sentezi) VSP2 (yara cevabı) MYC2 Berger, S., Bell, E., and Mullet, J.E. (1996). Two methyl jasmonate-insensitive mutants show altered expression of AtVsp in response to methyl jasmonate and wounding. Plant Physiol. 111: ; Lorenzo, O., Chico, J.M., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2004). JASMONATE-INSENSITIVE1 encodes a MYC transcription factor essential to discriminate between different jasmonate-regulated defense responses in Arabidopsis. Plant Cell 16:

56 Oksin sinyalizasyon yolağı Aux/IAA III/IV ARF III/IV BD EAR TPL SCF TIR1 IAA IAA Aux/IAA III/IV 1. Oksin, SCF TIR1 ve Aux/IAA bağlanır EAR

57 Oksin sinyalizasyon yolağı Aux/IAA III/IV ARF III/IV BD EAR TPL SCF TIR1 IAA 2. Aux/IAA ubiquitinated ve 26S proteozom tarafından yıkılır IAA 1. Oksin, SCF TIR1 ve Aux/IAA bağlanır

58 Oksin sinyalizasyon yolağı Aux/IAA III/IV ARF III/IV BD EAR TPL SCF TIR1 IAA 2. Aux/IAA ubiquitinated ve 26S proteozom tarafından yıkılır IAA 1. Oksin, SCF TIR1 ve Aux/IAA bağlanır ARF BD AD 3. Represörün yıkımı, ARF transkripsiyon faktörleri ile transkripsiyonel aktivasyona izin verir.

59 Jasmonat sinyalizasyon yolağı JAZ Z NINJA EAR TPL MYC2 BD AD J JA-Ile SCF COI1 JA- Ile 1.JA-Ile, SCF COI1 ve JAZ proteinine bağlanır.

60 Jasmonat sinyalizasyon yolağı JAZ MYC2 AD BD Z J NINJA EAR TPL JA-Ile SCF COI1 2. JAZ ubiquitinated ve 26S proteozom tarafından yıkılır JA- Ile 1.JA-Ile, SCF COI1 ve JAZ proteinine bağlanır.

61 Jasmonat sinyalizasyon yolağı JAZ MYC2 AD BD Z J NINJA EAR TPL JA-Ile SCF COI1 1.JA-Ile, SCF COI1 ve JAZ proteinine bağlanır. MYC2 2. JAZ ubiquitinated ve 26S proteozom tarafından yıkılır JA- Ile BD AD 3. Represörün yıkımı MYC2 transkripsiyon faktörleri ile transkripsiyonel aktivasyona izin verir.

62 MYC2, bazı patojene cevap genlerini baskılar MYC2 Lorenzo, O., Chico, J.M., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2004). JASMONATE-INSENSITIVE1 encodes a MYC transcription factor essential to discriminate between different jasmonate-regulated defense responses in Arabidopsis. Plant Cell 16:

63 JA tarafından düzenlenen genler; etilen tarafından pozitif ya da negatif şekilde düzenlenebilir. Hem JA hem de etilen gereklidir. Etilen tarafından baskılanma Reprinted from Memelink, J. (2009). Regulation of gene expression by jasmonate hormones. Phytochemistry 70: with permission from Elsevier.

64 Etilen ve Jasmonat yolakları, cevabın özelliğini sağlar Patojenler, etilen ve jasmonat üretimini tetikler ve yara ya da herbivorlar tarafından etkinleştirilen genlerin farklı bir altkümesini aktif hale getirirler. Lorenzo, O., Chico, J.M., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2004) JASMONATE-INSENSITIVE1 encodes a MYC transcription factor essential to discriminate between different jasmonate-regulated defense responses in Arabidopsis. Plant Cell 16:

65 The Jasmonat jasmonate sinyalizasyonu-özet signaling pathway (1) JAZ MYC2 AD BD Z J NINJA EAR TPL JA-Ile SCF COI1 1.JA-Ile, SCF COI1 ve JAZ proteinine bağlanır. MYC2 2. JAZ ubiquitinated ve 26S proteozom tarafından yıkılır JA- Ile BD AD 3. Represör yıkımı, MYC2 transkripsiyon faktörleri ile transkripsiyonel aktivasyona izin verir.

66 Jasmonat sinyalizasyonu-özet (2) Hem herbivorların hem de patojenlerin jasmonat sentezini tetiklemesine karşın, genlerin farklı altkümeleri transkripsiyonel olarak aktifleştirilir. Etilen Jasmonatlar

67 Bitkilerde gerçekleşen tüm olaylarda Jasmonatlar Böceklere cevaplar Patojenlere ve diğer milrpprganizmalara karşı cevaplar JA ve SA yolakları arasında crosstalk (tartışma) Gelişim ve diğer süreçlerde jasmonatlar Mithofer, A., and Boland, W. (2008). Recognition of herbivory-associated molecular patterns. Plant Physiol. 146:

68 Bitkiler ve böcekler birlikte evrimleşmişlerdir (co-evolution) > 400 mya Image credit: L. Shyamal based on work by Bruce Tiffney

69 Bitkiler pasif kurbanlar değildir Bitkiler, yapıcı ve tetikleyici savunmalara sahiptir Yapıcı her zaman var olan Kimyasal toksinler, tahriş ediciler (siyanojenik glikozitler, alkaloidler) Fiziksel dikenler Tetikleyici cevaplar doğrudan ya da dolaylı olabilir Doğrudan cevaplar toksik ya da besleyici olmayan bileşikler üretilir (proteinaz inhibitörleri) Dolaylı cevaplar değişken bileşikler, karnivorlar ya da parazitik böcekleri cezbeder. Linamarin, cassavadan elde edilen bir siyanojenik glikozittir. Geocoris, Menduca yumurtalarıyla beslenir, bitki tarafından üretilen değişken maddlerce cezbedilir. Trichome photo credit: NRC-CNRC (Harry Turner). Geocoris photo by M. Stitz from Allmann, S., and Baldwin, I.T. Insects betray themselves in nature to predators by rapid Isomerization of green leaf volatiles. Science 329: reprinted with permission from AAAS.

70 Birçok böcek ve beslenme şekli vardır Yetişkin yeşil şeftali biti (Myzus persicae) böcek üstünde Pancar kurdu (Spodoptera exigua) tatlı bibere zarar vermiş (Capsicum annuum) S. littoralis tırtılı Medicago Truncatula yaprağıyla besleniyor. Domates yaprağı, yaprak yiyici tarafından zarar görmüştür. Image credits: Syncroscopy; David Riley; N3v3rl4nd; Mithofer, A., and Boland, W. (2008). Recognition of herbivory-associated molecular patterns. Plant Physiol. 146:

71 Bitkiler mekan,ik hasarda olduğu gibi salgılara da cevap verir Proteinaz inhibitör gen anlatımı, böcek tükürüğü varlığında daha hızlı olur. Bitkiler, böceklerden türevlenen bileşikleri tanır. Korth, K.L., and Dixon, R.A. (1997). Evidence for chewing insect-specific molecular events distinct from a general wound response in leaves. Plant Physiol. 115:

72 Clarence Ryan, herbivor böceklere karşı bitki cevaplarının çalışılmasında öncülük etmiştir. Clarence Ryan ( ) Photos courtesy of Washington State University and Scott Bauer, USDA

73 Bitkiler, böcekleri hasta etmek için proteinaz inhibitörleri üretirler yılında Green ve Ryan, bitkilerin herbivorlara karşı cevapta proteinaz inhibitörleri (Pls) ürettiklerini buldular 47 Kontrol bitkisi 202 Herbivor tarafından istila edilen bitki 24 saat sonra, Pls oranında 4 kat artış kaydedildi. Green, T.R., and Ryan, C.A. (1972). Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: A possible defense mechanism against insects. Science 175:

74 Bitkiler, sindirimi engelleyen proteinaz inhibitörleri üretir YEMEK YEMEK Normalde, besinler sindirim sistemine girer ve sindirim enzimleri tarafından yıkılır. Green, T.R., and Ryan, C.A. (1972). Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: A possible defense mechanism against insects. Science 175:

75 Bitkiler, sindirimi engelleyen proteinaz inhibitörleri üretir Kendimi iyi hissetmiyorum Proteinaz inhibitörleri (PIs) böcekleri hasta eder ya da öldürür Green, T.R., and Ryan, C.A. (1972). Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: A possible defense mechanism against insects. Science 175:

76 Jasmonat sinyalizasyonu, herbivorlara karşı savunmada katkıda bulunur WT JA olmayan mutant Aç bir larva ile karşı karşıya kaldığında, bitki JA üretemez. McConn, M., Creelman, R.A., Bell, E., Mullet, J.E., and Browse, J. (1997). Jasmonate is essential for insect defense in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94:

77 Jasmonatlar, yaralanmadan sonra hızlı şekilde biriktirilir W; yaprağın yaralanmış kısmı Yaprağa pens ile zarar verildiğinde, yaradaki ve sağlam kısmındaki JA seviyesi bir dakika içinde artar. U; yaprağın sağlam kısmı Sağlam bitki Glauser, G., Dubugnon, L., Mousavi, S.A.R., Rudaz, S., Wolfender, J.-L., and Farmer, E.E. (2009). Velocity estimates for signal propagation leading to systemic jasmonic acid accumulation in wounded Arabidopsis. J. Biol. Chem. 284:

78 Savunma cevapları sağlam kısımda 103 da üretilir. Yükselen Pls, sağlam yapraklarda da gözlenmiş ve bunun hareketli sinyal aracılığıyla gerçekleştiği düşünülmüştür. 336 Kontrol bitki Herbivorlu bitki Green, T.R., and Ryan, C.A. (1972). Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: A possible defense mechanism against insects. Science 175:

79 PI genlerin lokal ve sistemik olarak, jasmonat tedavi ile indüklenirler Proteinaz inhibitör gen anlatımı yaralanma ya da metil jasmonat tarafından indüklenir. MeJA buharı, buhara maruz kalan yapraklarda Pl birikimini sağlar ama aynı zamanda aynı bitkide buhara maruz kalmayan yapraklarda da Pl seviyesinin arttığı gözlenmiştir. 2 6 MJ kontrolü yok Farmer, E.E., Johnson, R.R., and Ryan, C.A. (1992). Regulation of expression of proteinase inhibitor genes by methyl jasmonate and jasmonic acid. Plant Physiol. 98:

80 Sistematik sinyalizasyon, JA-Ile hareketini içermez ama diğer jasmonatları içerebilir. Hareketli sinyal hala tam olarak anlaşılmış değil. Bu sinyal belki: Jasmonatları Hidrolik sinyalleri İyonik sinyalleri içerebilir. Wang, L., Allmann, S., Wu, J., and Baldwin, I.T. (2008). Comparisons of LIPOXYGENASE3- and JASMONATE-RESISTANT4/6-silenced plants reveal that jasmonic acid and jasmonic acid-amino acid conjugates play different roles in herbivore resistance of Nicotiana attenuata. Plant Physiol. 146:

81 Domatesler ve ilişkili bitkiler, bir peptid sinyali olan sistemin üretir. Sistemin, büyük bir protein olan prosisteminin kesilmesiyle elde edilir. Ryan, C.A., and Pearce, G. (2003). Systemins: A functionally defined family of peptide signals that regulate defensive genes in Solanaceae species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100: copyright 2003 National Academy of Sciences USA.

82 Köklerde sistemin anlatımı, filizlerde Pls anlatımını tetikler WT 35S: Prosys WT WT Başlangıçta bu bilgi, sistemin in hareketli sinyal olduğunu düşündürmüştü ama şimdi sistemin in sadece yaralı bölgede rol oynadığı bilinmekte McGurl, B., Orozco-Cardenas, M., Pearce, G., and Ryan, C.A. (1994). Overexpression of the prosystemin gene in transgenic tomato plants generates a systemic signal that constitutively induces proteinase inhibitor synthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91:

83 COI1 reseptörü, sistemik alanda gereklidir ama JA sentezinde bu gereklilik yoktur WT 13 jai1 (COI1 reseptör mutantı) 0 spr-2 (JA sentez mutantı) 150 WT 35S: Prosys 35S: Prosys McGurl, B., Orozco-Cardenas, M., Pearce, G., and Ryan, C.A. (1994). Overexpression of the prosystemin gene in transgenic tomato plants generates a systemic signal that constitutively induces proteinase inhibitor synthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91:

84 Yaralı bölgedeki sisteminb, sistemik sinyali üretir ya da arttırır Hareketli sinyal hala tartışma konusu ( X ) Li, L., Li, C., Lee, G.I., and Howe, G.A. (2002). Distinct roles for jasmonate synthesis and action in the systemic wound response of tomato. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99: copyright 2002 National Academy of Sciences USA.

85 Dolaylı cevaplar, değişken bileşikler içerir. Bu değişkenler, karnivorları ve parasitik böcekleri çeker Ve böcekler, yumurtalarını herbivorların içine yumurtlar. Değişkenler, karnivor böcekleri herbivorları yemesi için çeker Tim Haye, Universität Kiel, Germany Bugwood.org; R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org

86 Charles Darwin, parazitik böcekleri ile ilgili düşünceleri vardı. I cannot persuade myself that a beneficent and omnipotent God would have designedly created the Ichneumonidae with the express intention of their feeding within the living bodies of caterpillars. Charles Darwin, 1860

87 Jasmonat, nekrotrofik patojenlere karşı savunmada aracılık eder. Arabidopsis bitkileri, Botrytis cinerea ile enfekte olmuş Photo credit Gary Loake

88 JA-dirençli bitkiler, patojenlere karşı daha duyarlıdır. Alternaria brassicicola Botyrtis cinerea Thomma, B.P.H.J., Eggermont, K., Penninckx, I.A.M.A., Mauch-Mani, B., Vogelsang, R., Cammue, B.P.A., and Broekaert, W.F. (1998). Separate jasmonate-dependent and salicylate-dependent defense-response pathways in Arabidopsis are essential for resistance to distinct microbial pathogens. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95: copyright 1998 National Academy of Sciences USA.

89 Patojenlere karşı JA nın tetiklediği bitki cevapları Patojenlere karşı JA aracılı cevaplar; fitoaleksin, peptidlerin ve proteinlerin üretimidir. Yer fıstığı, bir mantar (Aspergillus niger) tarafından enfekte edilmiş. Sarı renkli fitoaleksin, bitki dokuları (ok) tarafından lokal olarak üretilmiştir. Photo credit: USDA

90 Jasmonatlar, dirençliliği sağlayarak bitkileri korur Bir zararlı ya da patojen olmayan bakteri kolonisine ilk defa maruz kalmak, savunma cevaplarını arttırmak için bitkide bir başlangıç (prime) oluşturur. Yaralı bakteri ya da mantar Adapted from Frost, C.J., Mescher, M.C., Carlson, J.E., and De Moraes, C.M. (2008). Plant defense priming against herbivores: Getting ready for a different battle. Plant Physiol. 146: ; Conrath, U., Beckers, G.J.M., Flors, V., García-Agustín, P., Jakab, G.b., Mauch, F., Newman, M.-A., Pieterse, C.M.J., Poinssot, B., Pozo, M.J., Pugin, A., Schaffrath, U., Ton, J., Wendehenne, D., Zimmerli, L., and Mauch-Mani, B. (2006). Priming: Getting ready for battle. Mol. Plant-Microbe Interact. 19:

91 Bitkilerdeki bu başlangıcın mekanizmaları tam olarak anlaşılmamıştır. Sinyalizasyon molekülleri ya da transkripsiyon faktörlerinin bol miktarda ve inaktif oluşları, sonraki saldırılarda savunma tepkisini artırıyor olabilir. Reprinted from Van der Ent, S., Van Wees, S.C.M., and Pieterse, C.M.J. (2009). Jasmonate signaling in plant interactions with resistance-inducing beneficial microbes. Phytochemistry 70: with permission from Elsevier.

92 JA, mutualistik etkileşimin oluşmasında rol oynuyor olabilir. Arbuscular mycorrhiza Baklagil-rhizobia simbiyozu Reprinted from Hause, B., and Schaarschmidt, S. (2009). The role of jasmonates in mutualistic symbioses between plants and soil-born microorganisms. Phytochemistry 70: with permission from Elsevier.

93 JA ve SA-aracılı sinyalizasyon arasındaki tartışma Dikkat çekici olarak, JA ve SA sinyalizasyon yolakları arasında bir tartışma mevcuttur Jasmonatlar Salisilatlar

94 SA nın eksojen (dışarıdan) olarak uygulanışı, herbivorun başarısını arttırır. Trichoplusia ni (cabbage looper) herbivorunun aktivitesi, SA ile arttırılır ve MeJA ile inhibe edilir. Cui, J., Bahrami, A.K., Pringle, E.G., Hernandez-Guzman, G., Bender, C.L., Pierce, N.E., and Ausubel, F.M. (2005). Pseudomonas syringae manipulates systemic plant defenses against pathogens and herbivores. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102: copyright 2005 National Academy of Sciences USA.

95 Salisilatlari jasmonat sinyalizasyonunu baskılar JA SA PDF1.2 PR-1 SA-tetiklenen JA-tetiklenen JA; PDF1.2 anlatımını tetikler ama JA + SA varlığında gen aktifleşmez. SA; JA yı baskılar. Koornneef, A., and Pieterse, C.M.J. (2008). Cross talk in defense signaling. Plant Physiol. 146:

96 Bazı böcekler SA cevablarını tetikler ve JA cevaplarını baskılar - + Silverleaf whitefly nymphs, JA savunmalarını baskılayan SA savunmalarını tetikler ve böylece yaşama şansı artar. SA-tetiklenen JA-tetiklenen JA-tetiklenen Zarate, S.I., Kempema, L.A., and Walling, L.L. (2007). Silverleaf whitefly induces salicylic acid defenses and suppresses effectual jasmonic acid defenses. Plant Physiol. 143:

97 Salisilatlar, bitkileri nekrotoflara karşı daha duyarlı hale getirirler. Nekrotrofik mantar Alternaria brassicicola; salisilik asit (SA) ile muamele edilen Arabidopsis bitkilerinde daha iyi ürer. JA PDF1.2 SA PR-1 SA, JA aracılı cevapları baskılama eğilimindedir. Spoel, S.H., Johnson, J.S., and Dong, X. (2007). Regulation of tradeoffs between plant defenses against pathogens with different lifestyles. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: copyright National Academy of Sciences USA.

98 NPR1, SA ve JA yolaklarının kesiştiği bir düğümdür. NONEXPRESSOR OF PR GENES1 (NPR1), SA tarafından ve JA sinaylizasyonun engellenmesi ile aktif hale gelir. Spoel, S.H., Koornneef, A., Claessens, S.M.C., Korzelius, J.P., Van Pelt, J.A., Mueller, M.J., Buchala, A.J., Metraux, J.-P., Brown, R., Kazan, K., Van Loon, L.C., Dong, X., and Pieterse, C.M.J. (2003). NPR1 modulates cross-talk between salicylate- and jasmonatedependent defense pathways through a novel function in the cytosol. Plant Cell 15:

99 Koronatin, JA cevaplarını uyarır ve SA cevabını baskılar JA SA Koronatin üreten bakteri Koronatin mükemmel şekilde JA-Ile taklidini yapar. Koronatin üretimi, onu üreten bakterinin patojenliğini arttırır. Savunma

100 Farklı patojenler farklı sinyal imzalar signal signatures ortaya çıkarırlar. Bitkilerin, patojen ve zaralılara karşı gösterdiği tepkiler farkıdır. Bu tanıma sürecinin nasıl gerçekleştiği hala anlaşılmamıştır. De Vos, M., Van Oosten, V.R., Van Poecke, R.M.P., Van Pelt, J.A., Pozo, M.J., Mueller, M.J., Buchala, A.J., Metraux, J.-P., Van Loon, L.C., Dicke, M., and Pieterse, C.M.J. (2005). Signal signature and transcriptome changes of Arabidopsis during pathogen and insect attack. Mol. Plant-Microbe Interact. 18:

101 Bitkiler, biyotik ve abiyotik olmak üzere birden fazla stresle başa çıkmak zorundadır. Bitki olmak çok zor!!!

102 Savunma yolları ABA ve gelişim sinyalleri ile ilişkilidir. Reprinted from Spoel, S.H., and Dong, X. (2008) Making sense of hormone crosstalk during plant immune responses. Cell Host Microbe 3: with permission from Elsevier.

103 Jasmonatlar gelişimve büyüme ile ilgili kontrollerede katkıda bulunur. Dişi ve erkek üreme organı oluşumu Kıl oluşumu Hücre döngüsü kontrol, yaşlanma, mutualistik etkileşimler Li, L., Zhao, Y., McCaig, B.C., Wingerd, B.A., Wang, J., Whalon, M.E., Pichersky, E., and Howe, G.A. (2004). The tomato homolog of CORONATINE- INSENSITIVE1 is required for the maternal control of seed maturation, jasmonate-signaled defense responses, and glandular trichome development. Plant Cell 16: ; Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. Thines, B., Katsir, L., Melotto, M., Niu, Y., Mandaokar, A., Liu, G., Nomura, K., He, S.Y., Howe, G.A., and Browse, J. (2007). JAZ repressor proteins are targets of the SCFCOI1 complex during jasmonate signalling. Nature 448:

104 Jasmonatlar ve besinler Jasmonatlar, yaprakladan köklere besin taşınımını arttırırlar Jasmonatlar ve besinler arasında bir ilişki vardır. Bu ilişki yaşama şansı ve savunmada bitkilere yardımcı olur. Jasmonalari patateste tüber oluşumunu sağlar Potasyum dan mahrum Arabidopsis, jasmonat biriktirir ve böceklere karşı daha dirençli olur. Armengaud, P., Breitling, R., and Amtmann, A. (2010) Coronatine-Insensitive 1 (COI1) mediates transcriptional responses of Arabidopsis thaliana to external potassium supply. Mol. Plant 3:

105 Cevaplanması beklenen sorular JA JA sentezini ve sinyalizasyon yolakları tetikleyen sinyaller nelerdir? Bitki tehditleri nasıl ayırt eder? Sistemik sinyal nedir? JA-Ile MeJA COI1 JA- Ile Farklı JAZ proteinleri ne yapar? MYC2 yanında başka hangi transkripsiyon faktörleri JAZ tarafından düzenlenir? Belli hücre ve organ çeşitlerinde JA cevaplarının çeşitliliği nasıl gerçekleşir?

106 Bitki, stres ve savunma cevaplarında hangi cevaba önceliği nasıl verir? Patojenler (biyotroflar) Biyotik stres SA ABA SA- cevap genleri Stres cevap genleri Lorenzo, O., Chico, J.M., Sanchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2004) JASMONATE-INSENSITIVE1 encodes a MYC transcription factor essential to discriminate between different jasmonate-regulated defense responses in Arabidopsis. Plant Cell 16:

107 Bitkiler ile çalışan bilimadamları, hastalıklar ve böcekler sebebiyle ürün kaybını nasıl engelleyebilir? Birçok bitki birçok zararlıya karşı dirençlidir. Jasmonatların anlaşılması, bitkiler ile çalışan araştırıcılara ve yetiştiricilere, bitkilerin direncini arttırmak için yardım edebilir. Photo credit: ARS USDA