Ekoloji 20, 81, (2011) doi: /ekoloji Neslihan KARAVIN 1*, Mahmut KILINC 2 TÜRKÝYE

Transkript

1 Ekoloji 20, 81, (2011) doi: /ekoloji Yaprak Döken Quercus cerris var. cerris ve Herdemyeþil Phillyrea latifolia da SLA ve LMA'nýn Yöne, Mevsime ve Ýklimsel Parametrelere Baðlý Olarak Deðiþimi Neslihan KARAVIN 1*, Mahmut KILINC 2 1Amasya Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Amasya-TÜRKÝYE 2Ondokuz Mayýs Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Samsun- TÜRKÝYE *Corresponding author: nnecli@gmail.com Özet Bu çalýþmada, herdemyeþil Phillyrea latifolia ve yaprak döken Quercus cerris var. cerris taksonlarýnýn bir vejetasyon dönemi boyunca spesifik yaprak alanýnýn (SLA) ve yaprak aðýrlýðýnýn yaprak alanýna oranýnýn (LMA) yöne, mevsime ve iklimsel parametrelere baðlý olarak deðiþimi incelenmiþtir. Ayrýca, hem alan (SLA) hem de aðýrlýk cinsinden hesaplamalar yapýlarak, sonuçta bir farklýlýk olup olmadýðý da belirlenmeye çalýþýlmýþtýr. Arazi çalýþmasý, Türkiye'nin kuzeyinde Samsun ilinde bulunan Q. cerris ormanýnda yürütülmüþtür. Farklý yönlerden seçilen Q. cerris var. cerris ve P. latifolia bireylerinden aylýk olarak yaprak örnekleri toplanmýþtýr. Her iki taksonun SLA ve LMA deðerleri hesaplanarak istatistiki olarak deðerlendirilmiþtir. Sonuç olarak, P. latifolia'da Haziran ayý hariç, her iki taksonda da yöne baðlý önemli bir farklýlýk olmadýðý saptanmýþtýr. Bununla birlikte, her iki taksona ait SLA ve LMA deðerlerinde mevsimsel varyasyon olduðu tespit edilmiþtir. Her iki taksonda da, en yüksek SLA yeni yaprak çýkýþýnýn olduðu ilkbaharda Mayýs ayýnda, en yüksek LMA ise yapraklarýn en olgun olduðu dönem olan sonbahar baþlangýcýnda Eylül ayýnda ölçülmüþtür. Q. cerris var. cerris'de SLA ve LMA'nýn sýcaklýk ile iliþkili olduðu yaðýþ ve nispi nem ile iliþkili olmadýðý, P. latifolia'da ise SLA ve LMA'nýn sýcaklýk, yaðýþ ve nispi nem ile iliþkili olmadýðý belirlenmiþtir. Alan (SLA) ve aðýrlýk (LMA) cinsinden hesaplanan sonuçlar karþýlaþtýrýldýðýnda, Q. cerris var. cerris'de farklýlýk olmadýðý; P. latifolia'da ise deðerlendirme aðýrlýk cinsinden yapýldýðýnda varyasyon gruplarýnýn sayýsýnýn arttýðý belirlenmiþtir. SLA ve LMA'nýn kuru aðýrlýk ile iliþkisi incelendiðinde, her iki taksonda da LMA'nýn biyomas ile iliþkisinin daha doðrusal olduðu görülmüþtür. Bu nedenlerle ekolojik faktörlere baðlý varyasyon çalýþmalarýnda aðýrlýk cinsinden deðerlendirme yapmanýn daha uygun olacaðý düþünülmektedir. Anahtar Kelimeler: LMA, Phillyrea latifolia, Quercus cerris var. cerris, SLA, varyasyon. Variation in SLA and LMA of Deciduous Quercus cerris var. cerris and Evergreeen Phillyrea latifolia According to Directional, Seasonal and Climatical Parameters Abstract In this study, variation in specific leaf area (SLA) and leaf mass per area (LMA) of evergreen Phillyrea latifolia and decidious Quercus cerris var. cerris were examined according to directional, seasonal and climatical parameters during a vegetation period. Calculations were done in both area and mass basis to determine if there was a difference in results or not. The field study was carried out in Q. cerris forest in Samsun, northern Turkey. Leaves were collected monthly from individuals chosen in different directions. SLA and LMA of both taxon were calculated and evaluated statistically. As a result, except June in P. latifolia, there wasn't significant difference in SLA and LMA due to direction. However, There were seasonal variations in SLA and LMA for both taxon. Maximum SLA was estimated in spring, May, maximum LMA was estimated in fall, September in both taxon. SLA and LMA of Q. cerris var. cerris were related with temperature, not related with fall and relative moisture, of P. latifolia weren't related with temperature, fall and relative moisture. Compairing results calculated in area and mass basis, there wasn't any differences in Q. cerris var. cerris; in P. latifolia number of variation groups increased in mass basis. Correlation between SLA and dry mass, LMA and dry mass were examined; it was found that correlation between LMA and biomass was most linear in both taxon. Thus, it is thought that evaluation in mass basis is more suitable for variation studies related with ecological factors. Keywords: LMA, Phillyrea latifolia, Quercus cerris var. cerris, SLA, variation. Karavin N, Kilinc M (2011) Variation in SLA and LMA of Deciduous Quercus cerris var. cerris and Evergreeen Phillyrea latifolia According to Directional, Seasonal and Climatical Parameters. Ekoloji 20 (81): Geliþ: / Kabul: No: 81,

2 Ekoloji GÝRÝÞ Bitkiler, fotosentez gibi hayati pek çok faaliyeti gerçekleþtiren ve dünya ekosisteminin devamlýlýðýný saðlayan temel taþlardan birisidir. Bitki ekologlarý, bitkilerin geliþimi ve çevreye uyumlarý ile ilgili önemli bilgiler elde etmek için anahtar sayýlabilecek bitki özelliklerini araþtýrmak amacýyla sürekli çaba sarf etmektedirler. Araþtýrýcýlar, bitki özellikleri arasýnda, biyomas, bitkilerin kaynak kullanýmý ve ekosistemin iþleyiþi bakýmýndan temel parametreler olduðu düþünülen yaprak özelliklerini incelemektedirler (Liu ve ark. 2008). Yapraklar, bitkilerin yaþamsal faaliyetlerinin önemli bir kýsmýný gerçekleþtiren ve düzenleyen organlardýr. Yapraklarýn þekli, büyüklüðü, anatomik yapýsý, içerdikleri su ve besin elementi miktarý türler arasýnda hatta ayný türün bireyleri arasýnda bile deðiþiklik göstermektedir. Bu nedenle yaprak özellikleri, türlerin fotosentez kapasitelerinin, üretim miktarlarýnýn ve çevreye uyumlarýnýn belirlenmesinde önemli bir araçtýr ve bitki topluluklarýnýn iþlevleri hakkýnda da fikir vermektedir. Bitki ekolojisi ve bitki fizyolojisi ile ilgili çalýþmalarýn çoðunda kullanýlan baþlýca yaprak özellikleri, yaprak aðýrlýðýnýn yaprak alanýna oraný( LMA) ve spesifik yaprak alanýdýr (SLA) (Jullien ve ark. 2009, Dubey ve ark. 2011, Fila ve Sartorato 2011). Bu özelliklerin tercih edilmesinin sebebi, bitkilerin absorbe ettikleri ýþýk miktarý, fotosentez kapasiteleri ve nispi geliþme oranlarý ile yakýndan iliþkili olmalarýdýr. SLA ve LMA gibi yaprak özellikleri primer üretim, besin zinciri, bitkisel döküntülerin parçalanmasý, karbon ve besin elementi döngüleri gibi mekanizmalar sayesinde, ekosistemin iþleyiþi açýsýndan da önem taþýmaktadýr (Poorter ve ark. 2009). Spesifik yaprak alaný (SLA), yaprak alanýnýn aðýrlýðýna oraný olup ve bitkilerin türü, su elde edilebilme kapasiteleri, örtüþ durumu ve bitkinin bulunduðu alanýn ýþýk þiddeti ile iliþkilidir (Hollinger 1996, Sellin 2001, White ve Scott 2006). Bir tür için SLA'nýn sýnýrlarýný genetik özellikler belirlese de, bitkilerin çoðunda, iklime baðlý olarak deðiþen ýþýk rejimi SLA ile büyük ölçüde iliþkilidir (Reich ve Walters 1994, Donovan ve Pappert 1998, White, Scott 2006). SLA türler arasýnda deðiþiklik gösterdiði kadar, tek bir yapraðýn geliþimi boyunca da fiziksel çevreye, özellikle de gölgelenmeye yanýt olarak deðiþiklik gösterir. LMA, yaprak kuru aðýrlýðýnýn yaprak alanýna Karavin ve Kilinc oraný olarak ifade edilmektedir. Poorter ve arkadaþlarý (2009), bitkilerin LMA deðerlerinin türe baðlý olarak deðiþebildiði gibi ayný türün bireyleri arasýnda hatta ayný birey üzerinde veya ayný yaprak için de mevsimlere ve diðer çevresel koþullara baðlý olarak deðiþebileceðini belirtmiþlerdir. Bu konu ile ilgili olarak, SLA ve LMA'nýn bitkiler tarafýndan absorbe edilen ýþýk miktarý ve bitkilerin yaþam stratejileri ile iliþkilendirilmesi (Wilson ve ark. 1999, Rosati ve ark. 2001, Fila ve Sartorato 2011), bitkinin besin elementi konsantrasyonu ve ontogenik durumu ile iliþkilendirilmesi (White ve Scott 2006, Jullien ve ark. 2009, Liu ve ark. 2010) ve çeþitli bitki türlerinin SLA ve LMA'larýnýn belirlenmesi (Li ve ark. 2005, Liu ve ark. 2008) gibi konularda daha önceden çeþitli çalýþmalar yapýlmýþtýr. Bu çalýþmada, yaprak döken Q. cerris L. var. cerris ve yaprak dökmeyen P. latifolia L. taksonlarýnda bitkiler için önemli parametreler olan SLA ve LMA'nýn yöne ve mevsimlere baðlý olarak deðiþiminin belirlenmesi amaçlanmýþtýr. Ayrýca, Q. cerris var. cerris ve P. latifolia bireylerinde SLA ve LMA'nýn iklimsel parametrelerden sýcaklýk, yaðýþ ve nem ile iliþkili olup olmadýðý da ortaya konmaya çalýþýlmýþtýr. Araþtýrmada materyal olarak, bölgede simpatrik yayýlýþ gösteren yaprak döken Q. cerris var. cerris ve yaprak dökmeyen P. latifolia bireyleri seçilmiþtir. Her iki takson da, bölgede geniþ yayýlýþ gösteren ve bölgeyi iyi þekilde karakterize eden Akdeniz fitocoðrafya bölgesi elementidir. Bu taksonlar ile ilgili daha önceden yapýlmýþ çeþitli çalýþmalar mevcuttur (Kutbay ve Kýlýnç 1994, Gratani ve Bomelli 2000, Arslan ve ark. 2009, Tavþanoðlu ve Coþgun 2009, Þen ve ark. 2011), ancak bu taksolarda bu konu ile ilgili daha önceden yapýlmýþ herhangi bir çalýþmaya rastlanmamýþtýr. Yapýlan bu çalýþmanýn, bu taksonlarýn vejetatif geliþim süreçleri, biyomas üretimleri ve çevreye uyumlarý ile ayný alanda bulunan yaprak döken ve dökmeyen bu taksonlar arasýnda belirtilen özellikler açýsýndan farklýlýk olup olmadýðý gibi konulara katký saðlayabileceði düþünülmektedir. Yapýlan çalýþmalarýn bazýlarýnda alan cinsinden (SLA; White ve Scott 2006, Nouvellon ve ark. 2010) bazýlarýnda ise aðýrlýk cinsinden (LMA; Jullien ve ark. 2009, Fila ve Sartorato 2011) deðerlendirmeler yapýlmýþtýr. Bu çalýþmada ise, yukarýda belirtilen faktörlere baðlý olarak hem SLA hem de LMA'daki varyasyon incelenerek, deðerlendirmenin alan ya da 22 No: 81, 2011

3 Yaprak Döken Quercus cerris L. var. cerris ve Herdemyeþil Phillyrea... Ekoloji aðýrlýk cinsinden yapýlmasýnýn, sonuçta bir farklýlýða yol açýp açmayacaðý ortaya konmaya çalýþýlmýþtýr. MATERYAL VE METOT Bu araþtýrma, A5 karesinde yer alan Samsun Ýli sýnýrlarý içindeki bir Q. ceris var. cerris ormanýnda yürütülmüþtür. Araþtýrma alanýn deniz seviyesinden yüksekliði ortalama m arasýnda deðiþmektedir. Araþtýrma alanýnda, gri-kahverengi podzolik topraklar yaygýndýr (Özen ve Kýlýnç 1988). Araþtýrmanýn gerçekleþtirildiði bölgede Akdeniz iklimi hakimdir. T.C. Meteoroloji Ýþleri Genel Müdürlüðü tarafýndan yýllarý arasýnda yapýlan ölçümlere göre araþtýrma alanýnýn bulunduðu bölgede uzun yýllara ait yýllýk ortalama sýcaklýk 14,3ºC, maksimum sýcaklýk 38,4ºC, minimum sýcaklýk -7,0ºC, ortalama nispi nem %74 ve yýllýk toplam yaðýþ miktarý 691,4 mm'dir. SLA ve LMA'nýn, iklimsel paramerelerden sýcaklýk, yaðýþ ve nispi nem ile iliþkisini araþtýrmak için arazi çalýþmasýnýn sürdürüldüðü döneme ait T.C. Meteoroloji Ýþleri Genel Müdürlüðü'nden alýnan yaðýþ ve sýcaklýk deðerleri kullanýlmýþtýr (Tablo 1). Arazi çalýþmasý Kasým 2008 ve Kasým 2009 tarihleri arasýnda yön faktörü dikkate alýnarak seçilen örneklik alanlarda yürütülmüþtür. Araþtýrma alanýnýn tümü kuzeye bakan yamaçtadýr. Bu nedenle, arazinin topografik yapýsý dikkate alýnarak, ekolojik bakýmdan daha fazla farklýlýk gösteren doðu ve batý yönlerine bakan yamaçlardan, m geniþliðinde örneklik alanlar seçilmiþtir. Farklý yönlerden seçilen bu iki örneklik alandan örnekleme yapmak için 4'er adet Q. cerris var. cerris ve P. latifolia bireyi seçilmiþtir. Seçilen bitki bireylerinin bir dalý etiketlenerek, materyaller bir vejetasyon dönemi boyunca her ay ayný daldan alýnmýþtýr. Araziden aylýk olarak toplanan yaprak örnekleri temizlendikten sonra preslenip kurutulmuþtur. Q. cerris var. cerris'e ait bireylerden 30'ar tane, P. latifolia'ya ait bireylerden 70'er tane yapraðýn saplarý kesilerek, Li-cor marka portatif yaprak alaný ölçüm cihazý ile alanlarý ölçülmüþtür. Alanlarý ölçülen yaprak örnekleri, etüvde 65 C'de sabit aðýrlýða gelinceye kadar kurutulduktan sonra tartýlarak kuru aðýrlýklarý belirlenmiþtir. SLA ve LMA deðerleri aþaðýdaki formül yardýmýyla hesaplanmýþtýr. Toplam Yaprak Alaný (dm²) Spesifik Yaprak Alaný (dm²/g) (SLA) = Toplam Kuru Yaprak Aðýrlýðý (g) Toplam Kuru Yaprak Aðýrlýðý (g) Spesifik Yaprak Alaný (g/dm²) (LMA) = Toplam Yaprak Alaný (dm²) Çalýþmada tüm verilerin istatistiksel analizleri SPSS (Version 15) paket programý kullanýlarak yapýlmýþtýr. Bitki örneklerinin yaprak alanlarý, kuru aðýrlýklarý, SLA ve LMA deðerlerinin aylara ve yöne göre deðiþiminin deðerlendirilmesinde tek yönlü varyans analizi (ANOVA) uygulanmýþtýr. Ölçülen parametreler arasýndaki iliþkileri tespit etmek ve parametreler arasýndaki iliþkileri grafiksel olarak gösterebilmek için verilere regression analizi uygulanmýþtýr. Ýklimsel parametreler (sýcaklýk, yaðýþ ve nem) ve bitkilerin SLA ve LMA deðerleri arasýnda bir iliþki bulunup bulunmadýðýný belirlemek için P<0,05 anlamlýlýk düzeyinde Pearson korelasyon analizi uygulanmýþtýr. BULGULAR Araþtýrma materyalini oluþturan Q. cerris var. cerris ve P. latifolia'ya ait SLA ve LMA deðerleri Þekil 1 ve Þekil 2'de verilmiþtir. Q. cerris var. cerris'de en yüksek SLA Mayýs ayýnda ölçülmüþtür. Mayýs ayý için Batý yönünde seçilen örnek parselde SLA 1,56 dm 2 /g, Doðu yönündeki örnek parselde ise 1,48 dm 2 /g olarak hesaplanmýþtýr. En düþük SLA, Batýda Eylül ayýnda (1,03 dm 2 /g), Doðuda ise Aðustos (1,12 dm 2 /g) ayýnda ölçülmüþtür. Batý yönündeki örnek parselde Q. cerris var. cerris'de SLA bakýmýndan aylar arasýndaki fark P < 0,01 düzeyinde önemlidir. Batý yönündeki örnek parselde, Mayýs ve Kasým aylarý, Haziran, Temmuz ve Eylül aylarýndan önemli ölçüde farklýdýr. Doðu yönündeki örnek parselde, SLA bakýmýndan aylar arasýndaki fark P > 0,05 düzeyinde önemsizdir. Q. cerris var. cerris'de, aylarýn tamamýnda ölçülen SLA deðerlerine göre Doðu ve Batý yönleri arasýndaki fark P > 0,05 düzeyinde önemsizdir. P. latifolia'da en yüksek SLA, Batýda 1,22 dm²/g, Doðuda 1,28 dm²/g olmak üzere her iki yöndeki örnek parselde de Mayýs ayýnda ilkbahar yapraklarýnda ölçülmüþtür. En düþük SLA, Batýda 1,59 dm²/g, Doðuda 1,53 dm²/g olmak üzere her iki örnek parselde de Eylül ayýnda ölçülmüþtür. Hem Batý hem de Doðu yönündeki örnek parsellerden alýnan P. latifolia'ya ait yaprak örneklerinde SLA bakýmýndan aylar arasýndaki fark P<0,01 düzeyinde önemlidir.p. latifolia'nýn yalnýz Haziran ayýnda ölçülen SLA deðerlerinde Doðu ve Batý yönleri arasýndaki fark P < 0,01 düzeyinde önemlidir, diðer aylardaki fark önemsizdir. No: 81,

4 Ekoloji Karavin ve Kilinc Tablo 1. Arazi çalýþmasýnýn gerçekleþtirildiði dönemdeki iklim verileri. (T.C. Meteoroloji Genel Müdürlüðü'nden alýnmýþtýr). Þekil 1. Q. cerris var. cerris ve P. latifolia'da yöne ve aylara göre ortalama SLA deðerleri. (*Ayný küçük ve ayný büyük harfle gösterilen ortalamalar arasýndaki fark P< 0,05 düzeyinde önemsizdir. Büyük harfler Doðu ve Batý arasýndaki farklýlýklarý, küçük harfler aylar arasýndaki farklýlýklarý ifade etmektedir.) Q. cerris var. cerris'de en yüksek LMA, Batýda Eylül ayýnda 0,98 g/dm 2, Doðuda ise Aðustos ve Eylül aylarýnda 0,89 g/dm 2 olarak ölçülmüþtür. En düþük LMA, her iki örnek parselde de Mayýs ayýnda Batýda 0,65 g/dm 2 Doðuda 0,70 g/dm 2 olarak ölçülmüþtür. Q. cerris var. cerris'de Batý yönündeki örnek parselde LMA bakýmýndan aylar arasýndaki fark P<0,01 düzeyinde önemlidir. Batý yönündeki örnek parselde, Mayýs ayý, Haziran, Temmuz, Aðustos ve Eylül aylarýndan önemli ölçüde farklýdýr. Doðu yönündeki örnek parselde, LMA bakýmýndan aylar arasýndaki fark P>0,05 düzeyinde önemsizdir. 24 Q. cerris var. cerris'de aylarýn tamamýnda ölçülen LMA deðerlerinde gözlenen Doðu ve Batý yönleri arasýndaki fark P > 0,05 düzeyinde önemsizdir. P. latifolia'da en yüksek LMA, Batýda 1,71 g/dm 2 ve Doðuda 1,90 g/dm 2 olmak üzere her iki yöndeki örnek parselde de Eylül ayýnda ölçülmüþtür. En düþük LMA, Batýda 1.25 g/dm 2 ve Doðuda 1,22 g/dm 2 olmak üzere her iki örnek parselde de Mayýs ayýnda ilkbahar yapraklarýnda ölçülmüþtür. P. latifolia'da hem Batý hem de Doðu yönündeki örnek parsellerden alýnan P. latifolia'ya ait yaprak örneklerinde LMA bakýmýndan aylar arasýndaki fark P<0.01 düzeyinde önemlidir. P. latifolia'nýn yalnýz Haziran ayýnda ölçülen LMA deðerlerinde Doðu ve Batý yönleri arasýndaki fark P<0,01 düzeyinde önemlidir, diðer aylardaki fark önemsizdir. Yapýlan korelasyon analizlerine göre, Q. cerris var. cerris'de SLA ile sýcaklýk arasýnda negatif bir iliþki (Tablo 2) ve LMA ile sýcaklýk arasýnda ise pozitif bir iliþki (Tablo 3) bulunmuþtur. Bununla birlikte, hem SLA hem de LMA ile yaðýþ ve nispi nem arasýnda herhangi bir iliþki tespit edilmemiþtir. Tablo 3'de görüldüðü gibi P. latifolia'da SLA ve LMA ile sýcaklýk, yaðýþ ve nispi nem arasýnda önemli bir iliþki bulunmamýþtýr. Her iki takson için de SLA ve LMA'nn biyomas ile iliþkisini araþtýrmak amacýyla verilere regresyon analizi uygulanarak SLA ve LMA ile yaprak kuru aðýrlýðý arasýndaki iliþkiler belirlenmiþtir. Q. cerris var. cerris'e ait yaprak örneklerinde SLA ve kuru aðýrlýk arasýnda eðrisel negatif bir iliþki belirlenmiþtir ve bu iliþki P<0,01 düzeyinde önemlidir. Yine Q. cerris var. cerris'e ait yaprak örneklerinde LMA ve kuru aðýrlýk arasýnda ise doðrusala yakýn eðrisel pozitif bir iliþki söz konusudur ve bu iliþki P<0,01 düzeyinde önemlidir (Þekil 3). P. latifolia'ya ait yaprak örneklerinin SLA ve kuru aðýrlýk arasýnda eðrisel negatif bir iliþki söz konusudur ve bu iliþki P<0,01 düzeyinde önemlidir. P. latifolia'ya ait yaprak örneklerinin LMA ve kuru aðýrlýk arasýnda ise yine doðrusala yakýn eðrisel pozitif bir iliþki bulunmuþtur ve bu iliþki P<0,01 düzeyinde önemlidir (Þekil 4). Ayrýca, her iki taksona ait yaprak örneklerinde hem alan (SLA) hem de aðýrlýk (LMA) cinsinden hesaplamalar yapýlmýþ ve Q. cerris var. cerris'de SLA ve LMA'nýn mevsime ve yöne baðlý olarak benzer dalgalanmalar ve gruplaþmalar gösterdiði belirlenmiþtir. P. latifolia'da da mevsime ve yöne baðlý olarak SLA ve LMA benzer dalgalanmalar göstermiþtir. Ancak, yöne baðlý olarak aylar arasýnda No: 81, 2011

5 Yaprak Döken Quercus cerris L. var. cerris ve Herdemyeþil Phillyrea... Ekoloji Þekil 3. Q. cerris var. cerris'de SLA ve LMA'nýn kuru aðýrlýða baðlý olarak deðiþimi. Þekil 2. Q. cerris var. cerris ve P. latifolia'da yöne ve aylara göre ortalama LMA deðerleri. (*Ayný küçük ve ayný büyük harfle gösterilen ortalamalar arasýndaki fark P< 0,05 düzeyinde önemsizdir. Büyük harfler Doðu ve Batý arasýndaki farklýlýklarý, küçük harfler aylar arasýndaki farklýlýklarý ifade etmektedir.) Tablo 2. Q. cerris var. cerris'de SLA ve LMA'nýn sýcaklýk, yaðýþ ve nispi nem ile iliþkisini gösteren korelasyon analizi sonuçlarý. ** Korelasyon P<0,01 düzeyinde önemlidir. ÖD: Korelasyon P>0,05 düzeyinde önemli deðildir. Tablo 3. P. latifolia'da SLA ve LMA'nýn sýcaklýk, yaðýþ ve nispi nem ile iliþkisini gösteren korelasyon analizi sonuçlarý. ** Korelasyon P<0,01 düzeyinde önemlidir. ÖD: Korelasyon P>0,05 düzeyinde önemli deðildir. gözlenen gruplaþmalarýn benzer olduðu buna karþýn mevsime baðlý gruplaþmalar arasýnda farklýlýklar olduðu tespit edilmiþtir (Þekil 1 ve 2). Buna göre, P. latifolia'da Batý yönünde aylara göre SLA deðerleri altý alt küme oluþtururken, LMA deðerleri sekiz alt küme oluþturmuþtur. Doðu yönünde ise aylara göre Þekil 4. P. latifolia'da SLA ve LMA'nýn kuru aðýrlýða baðlý olarak deðiþimi. SLA deðerleri dokuz alt küme oluþtururken, LMA deðerleri on alt küme oluþturmuþtur. TARTIÞMA Bölgeyi iyi þekilde karakterize eden ve araþtýrma alanýnda hakim takson olan Q. cerris var. cerris'de hem Doðu hem de Batý yönünde en yüksek SLA deðeri Mayýs ayýnda ölçülmüþtür, ancak Batý yönündeki bireylerin SLA deðerleri Doðu yönündekilere oranla biraz daha fazladýr. Mayýs ayý bu takson için yaprak geliþiminin devam ettiði ve tamamlandýðý dönemdir. Yapraklar ilk oluþtuðunda aðýrlýkça hafif ve oldukça ince yapýdadýrlar, ayrýca içerdikleri su miktarý da fazladýr. Bu nedenle birim aðýrlýk baþýna düþen yaprak alaný miktarý (SLA), yeni oluþan yapraklarda diðer aylardakine oranla daha fazladýr, LMA için de tersi söz konusudur. Fotosentez sonucu besin elementi ve doku artýþýna baðlý olarak SLA deðerleri, senesens baþlangýcý olan Ekim ayýna kadar azalma eðilimi göstermiþtir. Mayýs ayýndan sonra en yüksek SLA deðerleri yapraklarýn senesens dönemi olan Kasým ayýnda ölçülmüþtür. Senesens döneminde bitkiler yapraklarýný dökmeden önce yapraklarýndaki besin elementlerini dayanýklý dokulara taþýmaktadýrlar. Resorbsiyon olarak adlandýrýlan bu mekanizma sayesinde besin elementlerinin geri emilimi nedeniyle yaprak aðýrlýðý azaldýðý için ve bu dönemde yaðýþ miktarýnýn artmasýna paralel olarak yaprak alaný arttýðý için, SLA deðerinde artýþ olmuþtur. LMA, birim yaprak alanýna düþen aðýrlýk miktarý yani SLA'nýn tersi olduðu için LMA deðerlerinde tersi bir durum söz konusudur. LMA No: 81,

6 Ekoloji Karavin ve Kilinc deðerleri, yapraklarýn en olgun olduðu döneme kadar fotosentetik aktivitenin fazla olmasý nedeniyle kademeli olarak arttýktan sonra senesens döneminin baþlamasý yani besin elementlerinin geri emilimine baðlý olarak tekrar azalýþa geçmiþtir. Batý yönünde Q. cerris var. cerris'in yapraklarýnýn en olgun olduðu ay Eylül ayý iken Doðu yönünde Aðustos ayýdýr. Dolayýsýyla en yüksek LMA deðeri Batý yönünde Eylül ayýnda, Doðuda ise Aðustos ve Eylül aylarýnda yaz sonu, sonbahar baþlangýcýnda ölçülmüþtür. Q. cerris var. cerris'e benzer olarak, herdemyeþil P. latifolia'da da hem Doðu hem de Batý yönünde en yüksek SLA deðeri yapraklarýn ilk oluþtuðu ay olan Mayýs ayýnda ölçülmüþtür. SLA deðeri, Doðu yönündeki P. latifolia bireylerinde Batý yönündekilere oranla biraz daha fazladýr. Yapraklarýn SLA deðerleri kademeli bir þekilde azalarak en düþük deðere yapraklarýn en olgun olduðu Eylül ayýnda ulaþmýþtýr. Muhtemelen yaðýþ miktarýnýn artmasýna baðlý olarak (bkz. Tablo 3.1), SLA' da Ekim ayýnda gözlenen artýþtan sonra senesens dönemine kadar tekrar azalmýþ ve ayný zamanda senesens dönemi de olan Mayýs ayýnda besin maddelerinin geri emilimi sonucu aðýrlýk azalmasý nedeniyle tekrar artmýþtýr. P. latifolia'da LMA deðerleri yapraklarýn en olgun olduðu dönem olan Eylül ayýna kadar kademeli olarak artarak en yüksek deðere ulaþtýktan sonra Ekim ayýnda düþüþ göstermiþtir. Havalarýn soðumasýyla birlikte LMA deðerleri senesens baþlangýcýna kadar artmýþ ve senesens döneminde ise resorbsiyona baðlý aðýrlýk kaybý nedeniyle azalmýþtýr. Q. cerris var. cerris'de aylýk LMA deðerlerinin ortalamasý Batýda 0,84 g/dm 2 Doðuda 0.83 g/dm 2 iken, P. latifolia'da Batýda 1,31 g/dm 2 Doðuda 1,29 g/dm 2 'dir. Buna göre P. latifolia'nýn LMA deðeri, Q. cerris var. cerris'den daha büyüktür. Poorter ve ark. (2009)'nýn bildirdiðine göre, hem arazi hem de laboratuar koþullarýnda herdemyeþil türlerin LMA deðerleri, genellikle yaprak döken türlerinkinden daha fazladýr ve bu farklýlýk herdemyeþil türlerde alan baþýna düþen aðýrlýk miktarýnýn daha fazla olmasýndan (kalýnlýktan) kaynaklanmaktadýr (Sobrado 1991, Villar ve Merino 2001). Bizim çalýþmamýzda benzer sonuçlar elde edilmiþtir. Yapýlan çalýþmalarda yaprak döken türlerin SLA deðerlerinin herdemyeþil türlerinkinden önemli ölçüde daha fazla olduðu bildirilmiþtir (Reich ve Walters 1992, Cornelissen ve ark. 1996, Reich 1998, Antúnez ve ark. 2001, Ruiz-Robleto ve Villar 2005). Örneðin, Eamus ve Prichard (1998)'ýn yapmýþ 26 olduklarý çalýþmada, yaprak döken Planchonia careya (F. Muell.) Knuth ( m 2 g -1 ) ve Terminalia ferdinandiana Excell. ( m 2 g -1 ) türlerinin spesifik yaprak alanýnýn herdemyeþil Eucalyptus tetrodonta F. Muell. ( m 2 g -1 ) ve Eucalyptus miniata A. Cunn. ex Schauer ( m 2 g -1 ) türlerininkinden daha fazla olduðu bildirilmiþtir. Bizim çalýþmamýzda da yaprak döken Q. cerris var. cerris'in SLA deðerleri herdemyeþil P. latifolia'nýn SLA deðerlerinden yüksektir ve yukarýdaki sonuçlarý desteklemektedir. Yaprak döken türlerde SLA'nýn yüksek olmasýnýn sebebi, bu türlerin nispi geliþme oranlarýnýn ve fotosentez oranlarýnýn yüksek olmasý ve yaprak ömürlerinin kýsa olmasý gibi faktörlerdir. Yine herdemyeþil türlerin yapraklarýnda hücre duvarlarýnýn ve koruyucu kütikula tabakasýnýn kalýn olmasý, kütikulanýn tüylü ve mumlu olmasý yaprak kalýnlýðýnýn (sklerofil yapý) dolayýsýyla kuru aðýrlýðýn artmasýna, atmosferden CO 2 emiliminin azalmasýna ve fotosentez hýzýnýn yavaþlamasýna ve dolayýsýyla SLA'nýn düþük olmasýna neden olur (Ruiz-Robleto ve Villar 2005). SLA'nýn düþük ya da yüksek olmasý herdemyeþil ve yaprak döken türler için seçici bir avantaj saðlamaktadýr. Bu yüzden, herdemyeþil türler daha çok yavaþ geliþen, besin elementi yönünden fakir ve kurak habitatlara uyum saðlamýþ, uzun ömürlü yapraklara sahip bitkiler iken; yaprak döken türler genellikle hýzlý geliþen, verimli ve sulak alanlara uyum saðlamýþ kýsa ömürlü yapraklara sahip bitkilerdir. SLA, bitkilerin çevre koþullarýna uyumunu karakterize eden önemli bir parametredir, ayrýca bitkilerin elde edebileceði ýþýk miktarýnýn ve kaynak kullaným verimliliðinin göstergesidir (Nouvellon ve ark. 2010). SLA'nýn bitkilerin elde etmiþ olduðu kaynak miktarýný yansýttýðý ve SLA deðeri yüksek bitki türlerinin, yüksek produktivite sergiledikleri gösterilmiþtir (Poorter ve Van der Werf 1998, Van der Werf ve ark. 1998, Wilson ve ark. 1999, Li ve ark. 2005). Q. cerris var. cerris'de Batý yönünde, P. latifolia'da ise hem Doðu hem de Batý yönünde aylara baðlý bir varyasyon söz konusudur. Q. cerris var. cerris'de SLA deðerlerinde gözlenen mevsimsel fark Batýda en fazla 0,53 g/dm 2 iken Doðuda 0.36 g/dm 2 'dir. P. latifolia'da Batýda 0,63 g/dm 2 iken Doðuda 0,75 g/dm 2 'dir. Yaprak döken türlerde SLA ve diðer yaprak özelliklerinde mevsimsel varyasyon olduðu belirtilmiþtir (örn: Wilson ve ark. 2000, Xu ve Baldocchi 2003, Simioni ve ark. 2004, Grassi ve ark. 2005, Nouvellon ve ark. 2010). Herdemyeþil türler No: 81, 2011

7 Yaprak Döken Quercus cerris L. var. cerris ve Herdemyeþil Phillyrea... Ekoloji için, mevsimsel varyasyonun az olduðu düþünülmekteydi ancak, son yýllarda yapýlan çalýþmalar herdemyeþil türlerin SLA deðerlerinde, özellikle mevsimsel kuraklýða yatkýn herdemyeþil ormanlarda (Sala ve ark. 1994, Faria ve ark. 1998, Prior ve ark. 2004, 2005, Turner ve ark. 2008) büyük mevsimlik veya yýllýk varyasyon olduðunu ortaya koymuþtur (örn: Misson ve ark. 2006). Nouvellon ve ark. (2010), herdemyeþil ormanlarda SLA'daki varyasyonun, elde edilebilir su veya ýþýk miktarýndaki mevsimsel deðiþiklikten (Turner ve ark. 2008; yaþlý ve genç yaprak biyomasý oranýndaki mevsimsel farklýlýktan (Sala ve ark. 1994); yüksek SLA'ya sahip yapraklarýn mý, düþük SLA'ya sahip yapraklarýn mý daha çok olduðundan (Ishii ve ark. 2002) ya da rezorbsiyon mekanizmasýndan nedeniyle yapraktaki besin elementi veya yapýsal olmayan karbonhidrat içeriðindeki deðiþimlerden (Sala ve ark. 1994) kaynaklanabileceðini bildirmiþlerdir. Bu çalýþmada da herdemyeþil P. latifolia'daki mevsimsel varyasyon Q. cerris var. cerris'dekinden daha fazladýr. Her iki taksonda da, aylýk SLA ve LMA deðerleri arasýnda yöne baðlý küçük farklýlýklar söz konusudur. SLA, Q. cerris var. cerris'de Batýda fazla iken P. latifolia'da Doðuda daha fazladýr (LMA için tersi). Bu durum, taksonlarýn ýþýk isteklerinin birbirinden farklý olmasýndan kaynaklanýyor olabilir. Ancak istatistiksel olarak deðerlendirildiðinde, Q. cerris var. cerris'de SLA ve LMA'da gözlenen yöne baðlý varyasyonun önemli olmadýðý belirlenmiþtir. P. latifolia'da ise hem SLA hem de LMA açýsýndan sadece Haziran ayýnda yöne baðlý önemli bir farklýlýk söz konusudur. Bu taksonlarda yaprak çýkýþý Mayýs ayýnda gerçekleþmiþtir ve Haziran ayý yaprak geliþiminin en hýzlý olduðu dönemdir. Herdemyeþil türler, bitki geliþimi için uygun olmayan mevsimlerde de yapraklý olduklarý için daha çok besin maddesine ihtiyaç duyarlar. Dolayýsýyla da, sentezlenen organik madde miktarýna ve ýþýklanma durumundaki deðiþikliklere karþý daha duyarlý olabilirler. Arazide yapýlan gözlemler sonucunda, doðu yamacýnýn kýsa süreli ve daha az, batý yamacýnýn ise daha uzun süreli ve daha fazla ýþýklandýðý belirlenmiþtir ve dolayýsýyla farklýlýðýn bundan kaynaklanabileceði düþünülmektedir. Q. cerris var. cerris'de tüm aylarda, P. latifolia'da ise Haziran hariç diðer aylarda SLA ve LMA bakýmýndan gözlenen yöne baðlý varyasyonun önemli olmamasýnýn nedeninin, her iki yönde de ýþýðýn ve ýþýklanma süresinin bu taksonlarýn geliþimini sýnýrlayýcý kabiliyette olmamasý ya da yön faktörünün SLA ve LMA üzerinde etkili olmamasý olduðu düþünülmektedir. Yapýlan çalýþmalarda SLA'nýn yaðýþ miktarý ile paralellik gösterdiði de bildirilmiþtir (Faria ve ark. 1998, Prior ve ark. 2004, Warren ve ark. 2006, Turner ve ark. 2008), örneðin Nouvellon ve ark. (2010), Eucalyptus türleriyle yapmýþ olduklarý çalýþmada SLA deðerinin kurak mevsimin sonunda en az olduðunu ve yaðýþlý mevsimin ardýndan arttýðýný bildirmiþlerdir. Bu çalýþmada da benzer þekilde, her iki taksonda da ölçülen SLA deðerleri ile yaðýþ miktarý arasýnda bir paralellik gözlenmektedir. Ancak, yaðýþ ile SLA ve LMA arasýndaki iliþkinin istatistiki olarak önemli olmadýðý belirlenmiþtir. Yaðýþýn, SLA ve LMA üzerine doðrudan etkisinin olmadýðý, yaðýþýn yapraktaki su potansiyelini artýrarak yaprak yüzey alanýnýn artmasýný saðladýðý ve bu þekilde SLA ve LMA'daki mevsimsel dalgalanmalarýn yaðýþ ile paralel olduðu düþünülmektedir. Benzer þekilde, nispi nem ile SLA ve LMA arasýnda da doðrudan bir iliþki yoktur. Ancak, nispi nem ile SLA ve LMA arasýndaki baðlantýnýn, nispi nemin yapraktan suyun buharlaþmasý üzerindeki etkisinden kaynaklandýðý düþünülmektedir. Q. cerris'in SLA deðerleri ile bölgenin sýcaklýk deðerleri arasýnda negatif bir iliþki, LMA deðerleri ile sýcaklýk deðerleri arasýnda ise pozitif bir iliþki tespit edilmiþtir. Bu durum, sýcaklýk artýþýna baðlý olarak yani güneþlenmenin etkisiyle fotosentez faaliyeti ile kuru aðýrlýk miktarýnýn artmasýnýn bir sonucu olarak ya da sýcaklýða baðlý olarak yapraklardaki su miktarýnýn azalmasý ve yaprak alanýnýn küçülmesinin bir sonucu olarak ifade edilebilir. Poorter ve ark. (2009), LMA'nýn fotosentetik aktiviteye karþý daha duyarlý olduðunu, biyomas artýþýna karþýn SLA hiperbolik olarak azalýrken LMA'nýn doðrusal bir þekilde arttýðýný ifade etmiþler ve bu nedenle de çeþitli ekolojik faktörlere baðlý varyasyon çalýþmalarýnda LMA'nýn kullanýlmasýnýn daha iyi olacaðýný bildirmiþlerdir. Bizim çalýþmamýzda, alan (SLA) ve aðýrlýk (LMA) cinsinden hesaplanan sonuçlar karþýlaþtýrýldýðýnda, Q. cerris var. cerris'de farklýlýk olmadýðý; P. latifolia'da ise deðerlendirme aðýrlýk cinsinden yapýldýðýnda varyasyon gruplarýnýn sayýsýnýn arttýðý belirlenmiþtir. SLA ve LMA'nýn kuru aðýrlýk ile iliþkisi incelendiðinde, her iki taksonda da LMA'nýn biyomas ile iliþkisinin daha doðrusal olduðu görülmüþtür. Bu sonuçlar, No: 81,

8 Ekoloji Karavin ve Kilinc Poorter ve ark. (2009)'nýn görüþünü desteklemektedir ve bu tip varyasyon çalýþmalarýnda aðýrlýk cinsinden deðerlendirme yapmanýn daha uygun olabileceði düþünülmektedir. TEÞEKKÜR Bu çalýþmayý PYO.FEN nolu proje ile maddi olarak destekleyen Ondokuz Mayýs Üniversitesi Proje Yönetim Ofisine teþekkür ederiz. KAYNAKLAR Antúnez I, Retamosa EC, Villar R (2001) Relative growth rate in phylogenetically related deciduous and evergreen woody species. Oecologia 128: Arslan H, Kýrmýzý S, Sakar FS, Güleryüz G (2009) Nitrate Reductase Activity (NRA) in Some Shrub Species from Mediterranean Environment. Ekoloji 18 (71): Cornelissen JHC, Castro Díez P, Hunt R (1996) Seedling growth, allocation and leaf attributes in a wide range of woody plant species and types. Journal of Ecology 84: Donovan LA, Pappert RA (1998) Ecophysiological differences among growth sages of Quercus laevis in a sandhill oak community. Journal of the Torrey Botanical Society 125: Dubey P, Raghubanshi AS, Sing JS (2011) Intra-seasonal variation and relationship among leaf traits of different forest herbs in a dry tropical enviroment. Current Science 100: Eamus D, Prichard H (1998) A cost-benefit analysis of leaves of four Australian savanna species. Tree Physiology 18: Faria T, Silvério D, Breia E, Cabral R, Abadia A, Abadia J, Pereira JS, Chaves MM (1998) Differences in the response of carbon assimilation to summer stres (water deficits, high light and temperature) in four Mediterranean tree species. Physiologia Plantarum 102: Fila G, Sartorato I (2011) Using leaf mass per area as predictor of light interception and absorption in crop/weed monoculture or mixed stands. Agricultural and Forest Meteorology 151: Grassi G, Vicinelli E, Ponti F, Cantoni L, Magnani F (2005) Seasonal and interannual variability of photosynthetic capacity in relation to leaf nitrogen in a deciduous forest plantation in northern Italy. Tree Physiology 25: Gratani L, Bombelli A (2000) Correlation between leaf age and other leaf traits in three Mediterranean maquis shrub species: Quercus ilex, Phillyrea latifolia and Cistus incanus. Environmental and Experimental Botany 43: Hollinger DY (1996) Optimality and nitrogen allocation in a tree canopy. Tree Physiology 16: Ishii H, Ford ED, Boscolo ME, Manriquez AC, Wilson ME, Hinckley TM (2002) Variation in specific needle area of old-growth douglas-fir in relation to needle age, within-crown position and epicornic shoot production. Tree Physiology 22: Jullien A, Allirand JM, Mathieu A, Andrieu B, Ney B (2009). Variations in leaf mass per area according to N nutrition, plant age, and leaf position reflect ontogenetic plasticity in winter oilseed rape (Brassica napus L.). Field Crops Research 114: Kutbay HG, Kýlýnç M (1994) Sclerophlly in Quercus cerris L. var. cerris and Phillyrea latifolia and edaphic relations of these species. Vegetatio 113: Li Y, Johnson DA, Su Y, Cui J, Zhang T (2005) Specific leaf area and leaf dry matter content of plants growing in sand dunes. Botanical Bulletin of Academia Sinica 46: Liu F, Yang W, Wang Z, Xu Z, Liu H, Zhang M, Liu Y, An S, Sun S (2010) Plant size effects on the relationships among specific leaf area leaf nutrient content, and photosynthetic capacity in topical woody species. Acta Oecologica 36: Liu J, Zeng D, Lee DK, Fan Z, Zhong L (2008) Leaf traits and their interrelationship of 23 plant species in southeast of Keerqin Sandy Lands, China. Frontiers of Biology in China 3(3): Misson L, Tu KP, Boniello RA, Goldstein AH (2006) Seasonality of photosynthetic parameters in a multispecific and vertically complex forest ecosystem in the Sierra Nevada of California. Tree Physiology 26: Nouvellon Y, Laclau JP, Epron D, Kinana A, Mabiala A, Roupsard O, Bonnefond JM, le Maire G, Marsden C, Bontemps JD, Saint-Andre L (2010) Within-stand and seasonal variations of specific leaf area in a clonal Eucalyptus plantation in the Republic of Congo. Forest Ecology and Management 259: Özen F, Kýlýnç M (1988) Ondokuz Mayýs Üniversitesi Kurupelit kampüs alaný ve çevresi üzerine fitososyolojik bir araþtýrma. In: Akman M (ed), 9. Ulusal Biyoloji Kongresi Bildirileri Kitapçýðý, Eylül 1988, Sivas, No: 81, 2011

9 Yaprak Döken Quercus cerris L. var. cerris ve Herdemyeþil Phillyrea... Ekoloji Poorter H, Niinemets Ü, Poorter I, Wright IJ, Villar R (2009) Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): a meta-analysis. New Phytologist 182: Poorter H, Van der Werf A (1998) Is inherent variation in RGR determined by LAR at low irradiance and by NAR at high irradiance? A review of herbaceous species. In: Lambers H, Poorter H, Van Vuuren MMI (eds), Inherent variation in plant growth; Physiological mechanisms and ecological consequences, Backhuys Publishers, Leiden, Prior LD, Bowman DMJS, Eamus D (2004) Seasonal differences in leaf attribute in Australian tropical tree species: family and habitat comparisons. Functional Ecology 18: Prior LD, Bowman DMJS, Eamus D (2005) Intra-specific variation in leaf attributes of four savanna tree species across a rainfall gradient in tropical Australia. Australian Journal of Botany 53: Reich PB (1998) Variation among plant species in leaf turnover rates and associated traits: implications for growth at all life stages.. In: Lambers H, Poorter H, Van Vuuren MMI (eds), Inherent variation in plant growth. Physiological mechanisms and ecological consequences, Backhuys Publishers, Leiden, Reich PB, Walters MB (1992) Leaf life-span in relation to leaf, plant, and stand characteristics among diverse ecosystems. Ecological Monographs 62: Reich PB, Walters MB (1994) Photosynthesis-nitrogen relations in Amazonian tree species II. variation in nitrogen vis-a-vis specific leaf area influences mass- and area-based expressions. Oecologia 97: Rosati A, Badeck FW, Dejong TM (2001) Estimating canopy light interception and absorption using leaf mass per unit leaf area in Solanum melongena. Annals of Botany 88: Ruiz-Robleto J, Villar R (2005) Relative growth rate and biomass allocation in ten woody species with different leaf longevity using phylogenetic independent contrasts (PICs). Plant Biology 7: Sala A, Sabate S, Gracia C, Tenhunen JD (1994) Canopy structure within a Quercus ilex forested watershed: variations due to location, phenological development, and water availability. Trees 8: Sellin A (2001) Morphological and stomatal responses of Norway spruce foliage to irradiance within a canopy depending on shoot age. Environmental and Experimental Botany 45: Simioni G, Gignoux J, Le Roux X, Appe R, Benest D (2004) Spatial and temporal variations in leaf area index, specific leaf area and leaf nitrogen of two cooccurring savanna tree species. Tree Physiology 24: Sobrado MA (1991) Cost-benefit relationships in deciduous and evergreen leaves of tropical dry forest species. Functional Ecology 5: Þen A, Quilho T, Pereira H (2011) Bark anatomy of Quercus cerris L. var. cerris from Turkey. Turkish Journal of Botany 35: Tavsanoglu C, Cosgun U (2009) Effect of Goat Browsing on Growth Form of Maquis Species in Koprulu Kanyon National Park (Antalya, Turkey). Ekoloji 18 (72): Turner NC, Schulze ED, Nicolle D, Schumacher J, Kuhlmann I (2008) Annual rainfall does not directly determine the carbon isotope ratio of leaves of Eucalyptus species. Physiologia Plantarum 132: Van der Werf A, Geerts RHEM, Jacobs FHH, Korevaar H, Oomes MJM, de Visser W (1998) The importance of relative growth rate and associated traits for competition between species during vegetation succession. In: Lambers H, Poorter H, Van Vuuren MMI (eds), Inherent variation in plant growth; Physiological mechanisms and ecological consequences, Backhuys Publishers, Leiden, Villar M, Merino JA (2001) Comparison of leaf construction cost in woody species with differing leaf lifespans in contrasting ecosystems. New Phytologist 151: Warren CR, Dreyer E, Tausz M, Adams MA (2006) Ecotype adaptation and acclimation of leaf traits to rainfall in 29 species of 16-year-old Eucalyptus at two common gardens. Functional Ecology 20: White JD, Scott NA (2006) Specific leaf area and nitrogen distribution in New Zealand forests: Species independently respond to intercepted light. Forest Ecology and Management 226: Wilson KB, Baldocchi DD, Hanson PJ (2000) Spatial and seasonal variability of photosynthetic parameters and their relationship to leaf nitrogen in a deciduous forest. Tree Physiology 20: Wilson P, Thompson K, Hodgson J (1999) Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies. New Phytologist 143: Xu L, Baldocchi DD (2003) Seasonal trend of photosynthetic parameters and stomatal conductance of blue oak (Quercus douglasii) under prolonged summer drought and high temperature. Tree Physiology 23: No: 81,