Asetilsalisilik Asit in Mısır (Zea mays L.) Fidelerinde Büyüme ve Transpirasyon Hızı Üzerine Etkileri

Transkript

1 Fırat Üniv. Fen ve Müh. Bil. Dergisi Science and Eng. J of Fırat Üniv. 18 (4), , (4), , 2006 Asetilsalisilik Asit in Mısır (Zea mays L.) Fidelerinde Büyüme ve Transpirasyon Hızı Üzerine Etkileri Songül ÇANAKÇI ve Ömer MUNZUROĞLU Fırat Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü Elazığ scanakci@firat.edu.tr (Geliş/Received: ; Kabul/Accepted: ) Özet: Bu çalışmada, kontrollü şartlarda yetiştirilen 3 günlük mısır (Zea mays L. cv. Luce) fidelerinde farklı konsantrasyonlardaki (0, 20, 200, 2000 ppm) asetilsalisilik asit (ASA) in büyüme (primer kök boyu, fide yüksekliği, sekonder yaprak alanı ve bitki boyu), yaş - kuru ağırlık değişimi ve transpirasyon hızı üzerine etkileri araştırıldı. Çözeltiler, fidelerin köklerine dört gün süreyle kapalı bir sistem yoluyla uygulandı. Elde edilen sonuçlara göre: 20 ppm ASA in fidelerin büyümesini, yaş-kuru ağırlık değişimini ve transpirasyon hızını etkilemediği tespit edildi. Ancak 200 ve 2000 ppm ASA uygulamasının primer kök boyunu, fide yüksekliğini, bitki boyunu ve sekonder yaprak alan artışını önemli ölçülerde engellediği belirlendi. Ayrıca bu iki konsantrasyonun fidelerin yaş ağırlığında azalma meydana getirdiği, kuru ağırlığında artışa, transpirasyon hızında azalmaya neden olduğu gözlendi. Asetilsalisilik asit in yüksek konsantrasyonlarının mısır fidelerinde osmotik ve toksik stres yaratarak büyümeyi engellendiği, yaş ağırlığı ve transpirasyon hızını azalttığı, kuru ağırlığı arttırdığı sonucuna varıldı. Anahtar Kelimeler: Asetilsalisilik asit, Mısır, Büyüme, Transpirasyon. Effects of Acetylsalicylic Acid on Growth and Transpiration Rate of Corn (Zea mays L.) Seedlings Abstract: In this study, at 3 day old corn (Zea mays L. cv. Luce) seedlings, were grown under controlled conditions, effects of different concentrations (0, 20, 200 and 2000 ppm) of acetylsalicylic acid (ASA) on growth (primer root length, seedling height, seconder leaf areas and plant length), wet - dry weight alteration and transpiration rate were studied. Solutions applied for 4 days to the seedlings roots via a closed set. According to the results obtained: 20 ppm ASA had no significant influence on seedling growth, wet - dry weight alteration and transpiration rate. But 200 and 2000 ppm ASA treatments caused a significant inhibition effect on primer root length, seedling length, plant height and seconder leaf areas increase. In addition these two concentrations caused a decrease at wet weight and transpiration rate, an increase at dry weight of seedlings. It is concluded that the osmotic and the toxic stress caused by high ASA concentrations inhibit growth, decrease wet weight and transpiration rate and increase dry weight of corn seedlings. Keywords: Acetylsalicylic acid, Corn, Growth, Transpiration. 1. Giriş Ana üreticiler konumunda olan yeşil bitkiler, çeşitli metabolik yollarla çok sayıda organik bileşik sentezlemektedir. Bu organik maddelerden hayati fonksiyonlar için gerekli olmayanlar, sekonder bitki ürünü olarak adlandırılmaktadır. Bu ürünler arasında aromatik bir fenolik olan salisilik asit de bulunmaktadır. Adını ilk defa izole edildiği söğüt (Salix alba L.) bitkisinden alan salisilik asitin (SA) in ticari üretim şekli asetilsalisilik asit (ASA) olup, sulu solüsyonlarda, hemen hemen tümüyle etkin maddesi olan SA ya hidrolize olduğu bilinmektedir [1]. Salisilik asit, konsantrasyona bağlı olarak, bitkilerin büyüme ve gelişme süreçlerinde önemli davranışlar sergiler. Bu davranışlara termogenik etkide bulunmak [2], adventif köklenmeyi stimüle etmek [3], herbisitik etki yapmak [4], yaprak dökümünü azaltmak [5], patojenlere karşı direnç sağlamak [6], etilen biyosentezini inhibe etmek [7], proteinlerin nitelik ve niceliklerini değiştirmek [8] gibi olaylar örnek verilebilir. Bu örnekler ve SA nın

2 S. Çanakçı ve Ö. Munzuroğlu sebep olduğu daha pek çok olay bazı araştırıcılarda, bu maddenin yeni bir bitki büyüme regülatörü olabileceği fikrini doğurmuştur [2, 9-11]. ASA nın bitkilerin büyüme, gelişme ve ağırlık değişimleri üzerine etkileri konusunda sınırlı sayıda literatür mevcuttur. SA içeren ortamlarda büyütülen arpa bitkilerinde, SA nın sekonder yaprak alanını ve kök büyümesini konsantrasyon artışına paralel bir şekilde azalttığı gözlenmiştir [13]. Yüksek konsantrasyonlardaki ASA nın bitkide kök ve koleoptil büyümesini inhibe ettiği rapor edilmiştir [14]. Shettel ve Balke [4] tarafından yapılan bir çalışmada, SA ve p-hidroksibenzoik asit uygulamasının mısır, soya fasulyesi, yulaf ve üç yabani ot türünde fide büyümesini engellediği ve kuru ağırlık artışını azalttığı belirtilmiştir. Soya fasulyesinde yapılan bir çalışmada, SA nın ( M) yapraklara spreylenmesinin kök ve fide büyümesini arttırdığı görülmüştür [15]. Mısır ve fasulye fidelerine, kökten [16] veya yaprağa spreyleme [17] yoluyla ASA uygulamasının (50, 250 ve 1000 ppm), yüksek konsantrasyonlarda taze ağırlık kaybını arttırdığı, yaş ağırlık (su ağırlığı) azalmasına paralel olarak kuru ağırlık birikimine ve transpirasyonda azalmaya neden olduğu anlaşılmıştır. Wajahatullah ve diğ. [18] tarafından soya fasulyesi ve mısır üzerinde yapılan bir çalışmada, çok düşük konsantrasyonlardaki ASA nın yapraklara spreylenmesinin stomatal hareketliliği ve transpirasyonu arttırdığı gözlenmiştir. Yine aynı çalışmada ASA uygulamasına bağlı olarak yaprak alanının ve kuru madde miktarının arttığı, fakat bitki yüksekliği ve kök boyunun değişmediği belirtilmiştir [18]. Fasulye fidelerinin primer yapraklarından alınan disklerle yapılan bir çalışmada, ASA nın konsantrasyonundaki (100, 250, 500 ppm) artışa paralel olarak taze ağırlık kaybını arttırdığı rapor edilmiştir [19]. Bu çalışmadaki amacımız, bir C-4 bitkisi olan mısırda çeşitli büyüme parametreleri ve transpirasyon hızı üzerine farklı konsantrasyonlardaki ASA nın etkilerini araştırmaktır. Salisilik asit in bitkiler üzerindeki etkilerinin, bitki türüne, uygulanan konsantrasyona, uygulanış şekline ve süresine bağlı olarak farklı sonuçlar vermesi, onun karmaşıklığını daha da arttırmakta ve SA nın fizyolojik etkilerinin izahını zorlaştırmaktadır. Bu durumun aydınlatılması ancak çok fazla sayıda araştırmayla mümkün olabilir. Bilindiği gibi bitkilerin maruz kaldığı ortam şartlarının en ideal olduğu zamanlar çok azdır. Bitkiler çimlenmiş tohumdan fideye geçerken, çevresel faktörlere (kuraklık, tuzluluk, optimum dışındaki sıcaklık değişimleri vs.) karşı daha savunmasızdır. Çünkü tohumu çimlenme için uygun şartlar oluşuncaya kadar koruyan dormansi gibi bir mekanizma gelişmekte olan fidede yoktur. İşte bu durum, öncelikle büyüme ve gelişme sürecinde bitkiye direnç sağlayan yeni maddelerin ve bu maddelerin dozlarının araştırılmasını gerektirmektedir. 2. Materyal ve Metot Bu araştırmada, bitkisel materyal olarak mısır (Zea mays L. cv. Luce) tohumlarının çimlendirilmesiyle geliştirilen üç günlük fideler kullanıldı. Bu amaçla, musluk suyunda 25 o C de 5 saat süreyle şişmeye bırakılan mısır tohumları, saf su ile ıslatılmış filtre kağıtları arasında 25 o C de karanlıkta çimlendirildi. Islatma anından itibaren 72 saat sonra, çimlenmiş olan tohumlardan, radikula uzunluğu, koleoptil uzunluğu ve ağırlık bakımından uniform olanlar seçildi. Bu arada ASA nın 20, 200 ve 2000 ppm konsantrasyonlarındaki çözeltileri hazırlandı. Kristal asetilsalisilik asit in çözülmesinde 1 ml % 95 lik etanol kullanıldı [4] ve çözeltilerin ph ları 4,5-5 e ayarlandı [14]. Bu işlemler, kontrol grubu için kullanılacak saf su (0 ppm ASA) için de yapıldı. 250 ml lik 24 adet steril kavanoz altışarlı dört gruba ayrılarak; her bir kavanoza kendi grubuna ait test solüsyonundan 200 er ml bırakılarak, ağızlarına birer sünger kapak yerleştirildi. Daha sonra yukarıda belirtilen çimlenmiş tohumlardan beşer tane, bu sünger kapakların gözeneklerine transplante edildi. Böylece her grup için toplam 30 adet homojen görünümlü çimlenmiş tohum kullanıldı. Ölçümleri kolaylaştırıcı işaretlemeler yapıldıktan sonra kavanozlar, kontrollü şartlara (ışık yoğunluğu; 40 w/m 2, sıcaklık; 23 ± 2, fotoperiyot;16/8 uzun gün) sahip olan büyüme kabinlerine alındı. Bu kabinlerde, fideler bir haftalık oluncaya kadar (4 gün süreyle) kökten ASA konsantrasyonlarına maruz bırakıldı. Bu 480

3 Asetilsalisilik Asit (ASA) in Mısır ( Zea mays L.) Fidelerinde Büyüme ve.. zaman süresince, kavanozlar sürekli kontrol edilerek kendi çözeltilerinden eşit miktarlarda ilave edildi. ph ölçümleri JENWAY 3040 iyon analizi ve ph metre cihazı ile gerçekleştirildi. Tartımlarda Sartorius BL 120S marka hassas terazi kullanıldı. Asetilsalisilik asit % 99,5 saflıkta kristal halde Sigma firmasından temin edildi. Araştırmamızda kullandığımız mısır tohumları, PAN Tohum Islah ve Üretme A.Ş. den temin edilmiş sertifikalı hibrit tohumlar olup, hasat yılı 2003 tür Büyüme ölçümleri Dört gün süreyle kökten ASA uygulanan bir haftalık fidelerin primer kök boyu, fide yüksekliği ve bitki boyu milimetrik bir cetvel yardımıyla ölçüldü. Sekonder yaprak alanının tespiti için, homojen milimetrik kağıtlar kullanılarak, yaprak kalıpları çıkarıldı. Daha sonra, 1 cm 2 lik milimetrik kağıdın ağırlığı esas alınarak, kalıpların ağırlığından alana gidildi. Bu amaçla her grup için 10 ar adet yaprak kalıbı çıkarıldı Yaş kuru ağırlık tespiti Yine dört gün süreyle kökten ASA uygulanan bir haftalık fidelerin bekletilmeden taze ağırlıkları tespit edilerek, gerekli işaretlemeler yapıldıktan sonra sıcaklığı 105 o C olan etüve kaldırıldı ve 6 saat süreyle kurumaya terk edildi. Bu 6 saatlik zaman periyodunda, ağırlık değişiminin sabitlendiği üç farklı tartım ile tespit edildi. Böylece fidelerin kuru ağırlıkları belirlendi. Gerekli hesaplamalar yapılarak, yaş ağırlık (su ağırlığı) ve kuru ağırlık miktarları % de olarak belirlendi [20] Transpirasyon hızının tespiti Materyal metot da anlatılan kavanozlarda sünger kapaklar arasında 2 gün süreyle kökten ASA uygulanan fidelerin her birinin ilk ağırlıkları tespit edildi. Bu işlemden hemen sonra her bir fide yine aynı konsantrasyonlarda ASA bulunan erlenler içine alınarak, kurulan bu düzeneklerin ( erlen + fide ) her birinin toplam ağırlığı hassas terazi yardımıyla belirlendi. Bu şekilde her grup için 10 ar erlen hazırlandı. Daha sonra önceden belirtilen büyüme kabinlerinde bu düzeneklerin transpirasyon hızları 2 gün takip altına alındı. Yüksek ASA konsantrasyonlarının uygulandığı gruplarda özellikle son iki gün bütün fidelerde primer yapraklar açıldığı için, bu zaman dilimi seçildi. Transpirasyon değerlendirmelerinde bitkinin su içeriği birim olarak alındı ve taze dokunun su kaybı hesaplandı [20]. 2.4.İstatistik analizler Bütün deneyler 3 defa tekrar edildi. Sonuçlar, ortalamanın standart sapması hesaplanarak ve varyans analizi yapılarak istatistik analize tabi tutuldu (SPSS 10.0 Windows, Duncan ve Kruskal- Wallis testi). 3.Sonuçlar Mısır fidelerine dört gün süreyle kökten uygulanan ASA nın büyüme parametreleri üzerindeki etkilerine ait sonuçlar Tablo 1 de verildi. Bu tablodaki değerlerden anlaşılacağı gibi kontrol fidelerine kıyasla 200 ve 2000 ppm ASA uygulanan fidelerin primer kök boy artışı, sırasıyla % 10,18 ve % 36,41 (p<0,05); fide yüksekliği artışı, sırasıyla % 24,56 ve % 41,83 (p<0,05); sekonder yaprak alanı artışı, sırasıyla % 14,20 ve % 40,32 (p<0,05) ve bitki boy artışı, sırasıyla % 21,65 ve % 40,67 (p<0,05) oranlarında engellendi. Fakat 20 ppm ASA konsantrasyonuna maruz bırakılan fidelerin primer kök büyümesinde, fide yüksekliğinde, sekonder yaprak alan artışında ve bitki boyunda, kontrol fidelerine göre önemli sayılacak bir fark gözlenmedi (p>0,05). Mısır fidelerine, dört gün süreyle kökten uygulanan ASA nın yaş-kuru ağırlık değişimi üzerindeki etkilerine ait sonuçlar Tablo 2 de verildi. Buna göre, 200 ve 2000 ppm ASA uygulanan fidelerin yaş ağırlıkları kontrol fidelerine göre, sırasıyla % 3,37 ve % 5,28 (p<0,05) oranlarında düşük; kuru ağırlıkları ise, yine sırasıyla % 14,66 ve % 22,88 (p<0,05) oranlarında yüksek bulundu. Ancak 20 ppm ASA uygulaması fidelerin gerek yaş ve gerekse kuru ağırlığında önemli sayılabilecek bir etki meydana getirmedi (p> 0,05). Mısır fidelerine, kökten dört günlük ASA uygulamasının son iki gününde transpirasyon 481

4 S. Çanakçı ve Ö. Munzuroğlu hızlarına ait elde edilen sonuçlar Tablo 3 de verildi. Buna göre, 20, 200 ve 2000 ppm ASA uygulanan fidelerin transpirasyon hızları uygulamanın 3. gününde kontrol fidelerine göre, sırasıyla % 5,14 oranında artmış ( p< 0,05), % 20,57 ve % 45,12 oranlarında azalmış (p< 0,05) bulundu. 200 ve 2000 ppm ASA uygulanan fidelerin transpirasyon hızları uygulamanın 4. gününde kontrol fidelerine göre, sırasıyla % 16,13 ve % 46,21 oranlarında azalmış (p< 0,05) bulundu. 20 ppm ASA uygulanan fidelerin transpirasyon hızlarında uygulamanın 4. gününde kontrol fidelerine göre bir fark ( p> 0,05) gözlenmedi. Uygulamanın son 2 gününe ait toplam transpirasyon hızlarına bakıldığında; 200 ve 2000 ppm ASA uygulanan fidelerin transpirasyon hızları kontrol fidelerine göre, sırasıyla % 17,43 ve % 45,89 oranlarında azalmış (p< 0,05) bulundu. Yine 20 ppm ASA uygulanan fidelerin son 2 gününe ait toplam transpirasyon hızlarında kontrol fidelerine göre bir fark ( p> 0,05) gözlenmedi. Tablo 1: Dört gün süreyle kökten ASA uygulanan bir haftalık mısır (Zea mays L. cv. Luce) fidelerinde çeşitli büyüme parametrelerine ait tespit edilen değerler. Büyüme parametreleri 0 ppm (Kontrol) 20 ppm ASA 200 ppm ASA 2000 ppm ASA P değeri Kök boyu 3,24 ± 0,37 a 3,16 ± 0,40 ab 2,91 ± 0,30 b 2,06 ± 0,21 c 0,015 (*) (cm) Fide yüksekliği 12,74 ± 1,41 a 11,76 ± 1,41 a 9,61 ± 1,74 b 7,41 ± 0,92 c 0,017 (*) (cm) Yaprak alanı 1,8520 ± 0,09 a 1,8350 ± 0,13 ab 1,5890 ± 0,14 b 1,1051 ± 0,13 c 0,013 (*) (cm 2 ) Bitki boyu 15,98 ± 1,43 a 14,92 ± 1,48 a 12,52 ± 1,53 b 9,48 ± 0,98 c 0,013 (*) (cm) *: p< 0,05; a,b,c : Aynı satırda farklı harfleri içeren grup ortalamaları arası farklar önemlidir (p< 0,05), n: 10. Tablo 2: Dört gün süreyle kökten ASA uygulanan bir haftalık mısır (Zea mays L. cv. Luce) fidelerinde tespit edilen yaş - kuru ağırlık artışları (%). 0 ppm (Kontrol) 20 ppm ASA 200 ppm ASA 2000 ppm ASA P değeri (%) Yaş ağırlık 81,24 ± 1,42 a 81,00 ± 0,73 a 78,50 ± 1,34 b 76,95 ± 1,56 c 0,012 (*) Kuru ağırlık 18,75 ± 1,42 a 18,99 ± 0,73 a 21,50 ± 1,34 b 23,04 ± 1,56 c 0,012 (*) *: p< 0,05; a,b,c ; Aynı satırda farklı harfleri içeren grup ortalamaları arası farklar önemlidir (p< 0,05), n: 10. Tablo 3: Dört gün süreyle kökten ASA uygulanan bir haftalık mısır (Zea mays L. cv. Luce) fidelerinde uygulamanın son iki gününde tespit edilen günlük ve toplam su kaybı değerleri (mg.g -1.taze ağırlık). Dok. Kayb. Su mik. (mg.g -1.taze ağırlık) 0 ppm (Kontrol) 20 ppm ASA 200 ppm ASA 2000 ppm ASA P değeri saat 83,12 ± 0,53 b 87,40 ± 3,06 a 66,02 ± 2,20 c 45,61 ± 2,28 d 0,016 (*) saat 200,50 ± 10,10 a 214,66 ± 12,25 a 168,14 ± 8,83 b 107,84 ± 6,83 c 0,019 (*) Toplam 283,62± 10,63 a 302,06 ± 15,31 a 234,16± 11,03 b 153,45 ± 9,11 c 0,017 (*) (son 48 saat) *: p< 0,05; a,b,c ; Aynı satırda farklı harfleri içeren grup ortalamaları arası farklar önemlidir (p< 0,05), n: Tartışma Düşük konsantrasyonlu (20 ppm) ASA büyümesinde ve yaş-kuru ağırlık değişiminde, uygulamaları mısır fidelerinin gerek gerekse traspirasyon hızında önemli 482

5 Asetilsalisilik Asit (ASA) in Mısır ( Zea mays L.) Fidelerinde Büyüme ve.. sayılabilecek bir değişiklik yaratmadı (p>0,05). Fakat ASA in yüksek konsantrasyonları (200 ve 2000 ppm), düşük konsantrasyonun aksine, istatistik açıdan anlamlı bir şekilde fidelerin büyümesini ve yaş-kuru ağırlık değişimini, traspirasyon hızını belli oranlarda engelledi (p<0.05). ASA nın yüksek konsantrasyonlarının mısır fidelerinin büyümesi ve transpirasyon hızı üzerindeki bu engelleyici etkileri, daha önce farklı türlerde yapılmış çalışmaların [13,14, 4] sonuçlarıyla benzerlik taşımaktadır. Salatalık (Cucumis sativus L.) fideleri üzerinde yapılan bir çalışma, bir fenolik bileşik olan sinnamik asit in yüksek konsantrasyonlarının fotosentetik verimi ve transpirasyon hızını azalttığını ve kök büyümesini engellediğini ortaya koymuştur. Bu inhibitif etkinin düşük konsantrasyonlarda daha az olduğu tespit edilmiştir [21]. Pirinç (Oryza sativa) fideleri üzerinde yapılan bir başka çalışmada ise, p- kumarik asit, ferulik asit ve o- hidroksifenil asetik asit in bitki büyümesini geciktirdiği tespit edilmiştir [22, 23]. ASA nın yüksek konsantrasyonları, bitkilerin yaş ağırlığında azalma ve kuru ağırlığında artış (p<0.01) meydana getirdi. Strese sokulmuş bitkilerde taze ağırlığın azaldığı [24,19], bunun da su içeriğindeki azalmadan kaynaklanmış olabileceği [17,16,25] ileri sürülmüştür. ASA nın yüksek konsantrasyonlarının fide büyümesi ve yaş kuru ağırlık değişimi üzerinde yaratığı bu sonuçlar iki nedene bağlanabilir. Bunlardan ilki, ASA nın antitranspirant etkide bulunarak fidelerin pasif su alma yeteneklerini azaltmasıdır [14,17,16]. İkincisi ise yüksek ASA konsantrasyonlarının stres yaratarak büyümeyi engellemesi veya toksik etki yaparak doku yıkımını artırmasıdır. Sonuç olarak, düşük konsantrasyonda ki ASA mısır fidelerinin büyümesini, yaş-kuru ağırlık değişimini ve transpirasyon hızını etkilemedi. Fakat ASA nın yüksek konsantrasyonları fidelerin büyümesini belli oranlarda engelledi, yaş ağırlıklarını ve transpirasyon hızlarını azalttı, kuru ağırlıklarını ise arttırdı. Bu durumun yüksek ASA nın yarattığı osmotik ve toksik stresin bir sonucu olduğu kanaatine varıldı. 5. Kaynaklar 1.Mitchell, A.G., Broadhead, J.F. (1967). Hydrolysisof solubilized Aspirin, J. Pharm. Sci., 56, Raskin, I., Turner I.M. and Melander, W.R. (1989). Regulation of heat produktion in the inflorescences of an Arum lily by endogenous Salicylic acid, Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 86, , Botany. 3.Kling, G.J. and Meyer, J.M.M. (1983). Effects of phenolic compounds and IAA on adventitious root initiation in cuttings of Phaseolus aureus, Acer saccharinum and Acer griseum, Hort Science, 18 (3), Shettel, N.L. and Balke, N.E. (1983). Plant growth response to several allelopathic chemicals, Weed Science, 31, Ferrarese, I., Moretto, P., Trainotti, L., Rascio N. and Casadoro, G. (1996). Cellulase involvement in the abscission of peach and pepper leaves is affected by Salicylic acid, Journal of Experimental Botany, 47, Salisbury, F.B. and Ross, C.W. (1992). Stres Physiology, In: Plant Physiology, Editor Carey, J.C.,18: 400, 23:259, 26: Carswel, G.K., Johnson, C.M., Shillito R.D. and C.T. Harms, (1989). O-acetylsalicylic acid promotes colony formation from protoplast of an elite maize inbreed, Plant Cell rep., 8, Jung J.L., Friting, B., Hahne, G. (1993). Sunflower (Helianthus annus L.) pathogenesis-proteins. Induction by Aspirin (acetylsalicylic acid) and characterization, Plant Physiology, 1993, 101(3), Raskin, I. (1995). Salicylic acid. Plant hormones physiology, Biochemistry and Molecular Biology, New York. USA. 10. Losanka, P., Pancheval, T., Uzunova, A., (1997). Salicylic acid, properties, biosynthesis and physiological role, Bulg. J. Plant Physiol., 23(1-2), Rajasekaran L.R. and Blake, T.J. (1998). Early growth invigoration of jack pine seedlings by natural plant growth regulators, Trees- Structure and funktion, 12 (7), Rajasekaran L.R. and Blake, T.J. (1999). New plant growth regulators protect photosynthesis and enhance growth under drought of jack pine seedlings, Journal of plant Growth Regulation, 18 (4), Pancheva, T.V., Popova, L.P. and Uzunova, A.N. (1996). Effects of Salicylic acid on growth and 483

6 S. Çanakçı ve Ö. Munzuroğlu photosynthesis in barley plants, J. Plant Physiol., 149, Larque-Saavedra, A. (1978). The antitranspirant effect of Acetylsalicylic acid on Phaseolus vulgaris L., Physiol. Plant., 43, Gutierrez-Coronado, M.A., Trejo-Lopez, C., Larque-Saavedra, A. (1998). Effects of Salicylic acid on the growth of roots and shoots in soybean, Plant Physiol. Biochem., 36 (8), Çanakçı, S. ve Munzuroğlu, Ö. (2002). Fasulye (Phaseolus vulgaris L.) ve mısır (Zea mays L.) fidelerine kökten Asetilsalisilik asit uygulamasının transpirasyon hızı ve ağırlık değişimleri üzerine etkileri, Fırat Üniv. Fen ve Mühendislik Bilimleri Dergisi, 14(2), Çanakçı, S. ve Munzuroğlu, Ö. (2000). Fasulye (Phaseolus vulgaris L.) ve mısır (Zea mays L.) fidelerine yapraktan püskürtme yoluyla Asetilsalisilik asit uygulamasının transpirasyon hızı ve ağırlık değişimleri üzerine etkileri, Yüzüncü Yıl Üniv. Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi, 7 (1), Wajahatullah K., Balakrishnan P., Donald L.S. (2003). Photosynthetic responses of corn and soybean to foliar application of salicylates, J. Plant Physiol., 160, Çanakçı, S. (2003). Effects of acetylsalicylic acid on fresh weight, pigment and protein content of bean leaf discs (Phaseolus vulgaris L. ), Acta Biologica Hungarica, 54 (3-4), Baltepe, Ş., Bilaloğlu, R. ve Yürekli, A.K. (1982). Bitki Fizyolojisi I (Bitki Metabolizması) Laboratuar Kılavuzu, E.Ü. Fen Fakültesi Yayınları, Ekim, 29, Wu, F., Pan, K. and Zhou X. (2005). Effects of Cinnamic acid on physiological characteristics of Cucumis sativus seedling. Ying Yong Sheng Tai Xue Bao: The journal of applied ecology, 16 (5): Yang, C.M., Lee, C.N., and Chou, C.H..(2002). Effects of three allelopathic phenolics on chlorophyll accumulation of rice (Oryza sativa) seedlings: I. Inhibition of supply-orientation, Bot. Bull. Acad. Sin., 43, Yang, C.M., Chang I.F., Lin, S.J. and Chou, C.H. (2004). Effects of three allelopathic phenolics on chlorophyll accumulation of rice (Oryza sativa ) seedlings: II. Stimulation of consumptionorientation, Bot. Bull. Acad. Sin., 45, Itai, C., Ben-Zioni, A. and Ordin, L. (1973). Correlative changes in endogenous hormone levels and shoot growth induced by short heat treatments to the root, Physiol. Plant., 29, Çanakçı, S. ve Munzuroğlu, Ö. (2004). Fasulye (Phaseolus vulgaris L.) çeliklerinde ağırlık değişimleri, pigment ve protein miktarları üzerine Asetilsalisilik asit ve tuz (NaCI) uygulamasının karşılıklı etkileri, Gazi Üniv. Eğitim Fak. Dergisi, 24 (1), 25-40, Ph.D. Thesis, University of Turkey. 484