Kas ve Beden Hareketlerinin Denetimi

Transkript

1 Konu 4 Kas ve Beden Hareketlerinin Denetimi Yrd. Doç. Dr. Aslı Sade Memişoğlu

2 Konular A. İskelet kası 1. Yapı 2. Kas kasılma moleküler mekanizması 3. Tek lif kasılması 4. İskelet kası enerji metabolizması 5. İskelet kas lifleri 6. Tüm kas kasılması 7. İskelet kası rahatsızlıkları B. Düz kas ve kalp kası 1. Düz kas yapısı 2. Kasılması ve denetlenmesi

3 Kas Çeşitleri Yapı, kasılma ve kontrol mekanizmaları göz önüne alındığında kasla üç tipe ayrılır 1. İskelet kası 2. Düz kaslar 3. Kalp kası

4 Fig İskelet kası Kalp kası Düz kas Çekirdekler Çizgiler Kas lifi Bağ doku Dallanma Çekirdek Çekirdekler Kas hücreleri

5 A.1 İskelet kasının yapısı Tek bir iskelet kası hücresi = kas lifi kas lifinin oluşumu embriyonik gelişim sırasında başlar. miyoblast adı verilen farklılaşmamış hücreler birleşerek çok çekirdekli bir hücre oluşturur. Farklılaşma doğum zamanında biter ve erişkinliğe kadar lifler büyür. Doğumdan sonra miyoblastlardan yeni kas lifleri oluşmaz 20 cm ye kadar uzayabilir Kaslarda bir hasar oluşursa farklılaşmış kas lifleri bölünmez fakat uydu hücrelerinden yeni lifler oluşabilir Aşırı hasar durumunda yeni lifler tamamen önceki duruma gelemez fakat farklılaşmış olan lifler büyüyerek açığı kapamaya çalışır

6 A.1 İskelet kasının yapısı Kas denilen yapı birçok kas lifinin bir tendonla kemiğe bağlandığı oluşumdur Tendon: Kasları kemiğe bağlayan kollajen yapılar İskelet kası ve kalp kasına çizgili kaslar da denir Bunun sebebi ışık mikroskobunda bakıldığında açık ve koyu renkli bantlar görünmesidir Bu durum kas hücresi sitoplazması boyunca kalın ve ince ipliklerin sıralanmasıdır Bu iplikler silindir biçiminde sıralanarak miyofibrilleri oluşturur

7 Tendonlar Kas Kan damarı Bağ doku Kas lifi

8 Çoklu çekirdekler İskelet Kası lifi Kalp Kası lifi Çekirdek Düz Kas lifi

9 Kas Bağ doku Kas lifi İskelet kasları, tendonlarla iskelete bağlanır Kan damarı Bir kas birçok kas lifinden oluşur Miyofibril Sarkomer Miyofibrillerde kalın ve ince iplikler tekrarlayan biçimde sıralanır. Her tekrarlayan birim = sarkomer Kalın miyosin ipliği İnce aktin lifi ipliği

10 H bölgesi Z çizgisi İnce iplik M çizgisi Kalın iplik Z çizgisi Bir sarkomer: 1. Miyosin adı verilen kalın ipliklerden 2. Aktin adı verilen ince ipliklerden oluşur Miyosin iplikleri titin lifleri ile Aktin iplikleri doğrudan Z çizgisine tutunur

11 Figure 9-4b Kalın iplik İnce iplik Sarkomer kesiti: Her miyosin ipliği 6 aktin ipliği ile Her aktin ipliği 3 miyosin ipliği ile etkileşimdedir

12 Sarkomer I bandı A bandı H bölgesi Z çizgisi Z çizgisi İnce iplik M çizgisi Kalın iplik Sarkomer iki Z bandı arasında kalan bölüm

13 A.2 Kasılma moleküler mekanizması Gevşek Kayan iplik modeli Kasılma: Miyosin aktine bağlanır ve kaydırır Z çizgileri birbirine doğru çekilmiş olur I bantları ve H bölgesi daralır Önemli not: ipliklerin boyu dolayısıyla A bandı değişmez. Kasılmış A bandı değişmez I bandı daralır H bandı daralır

14 Miyosin molekülleri çıkıntılar yaparak aktin iplikleri ile temastadır = çapraz köprüler Z çizgisi Çapraz köprü hareketi Z çizgisi İnce iplik Kasılma: Kalın iplik Miyosin çapraz köprüleri aktine bağlanır; Aktini kaydırmak için bükülürler

15 Kalın iplik Çapraz köprü İnce iplik Aktin bağlanma bölgesi ATP bağlanma bölgesi Tropomiyosin Çapraz köprü Troponin Aktin Miyosin Kalın iplik esasen miyosin moleküllerinden oluşan bir polimerdir Her birinde ATP ve aktine bağlanan bir çapraz köprü bulunur.

16 Çapraz köprü döngüsü için ATP gereklidir 1. Aktin üzerindeki miyosin bağlanma bölümü açılır ve enerjili miyosin bağlanır 4. ATP nin kısmi hidrolizi köprüye enerji verir ve tekrar döngüyü başlatır. 2. Bağlanma ADP nin ayrılmasına ve köprünün bükülmesine sebep olur 3. Yeni ATP nin bağlanması köprünün kopmasına sebep olur

17 ATP bağlanması miyosinin aktinden kopması için gereklidir. Ölümden sonra kas kasılması ATP moleküllerinin tükenmesi ve miyosinlerin aktine bağlı kalması (kopamaması) sebebiyle olur. Önemli not: ATP miyosine bağlıyken hidroliz yoktur. Sadece miyosin şeklinde değişime sebep olarak aktine bağlanmasını önler.

18 Düşük sitoplazmik kalsiyum, gevşek durumdaki kas Kasılmada Kalsiyum, Troponin ve Tropomiyosinin önemi Aktin bağlanma bölgesi Çapraz köprü aktine bağlanamaz Yüksek sitoplazmik kalsiyum, aktif kas Köprü bağlanma bölgeleri açılır Köprü aktine bağlanır ve kaydırır Gevşek haldeki iskelet kasında tropomiyosin, aktindeki çapraz köprü bağlanma bölgesini örter. Kalsiyum troponine bağlanır ve birlikte tropomiyosini bağlanma bölgesinden çekerler.

19 Kas lifi gerilimi (mg) Kas lifi aksiyon potansiyeli (mv) Kasılma ve aksiyon potansiyeli ilişkisi Kasılmayı, kas lifi zarında oluşan bir aksiyon potansiyeli başlatır. Aksiyon potansiyeli sarkoplazmik retikulumdan kalsiyum salınımına sebep olur Kas lifi aksiyon potansiyeli Kas kasılması Gecikme zamanı Zaman (ms) Aksiyon potansiyeli ve kasın kasılması arasındaki gecikme zamanı kalsiyum salınımı, tropomiyosinin hareketi ve miyosin köprülerinin bağlanması için gereken zamandır

20 Enine tübüllerin hücre dışı sıvıya açıklığı Kas lifi hücre zarı Enine tübüller aksiyon potansiyellerini kas liflerinin içine kadar ulaştırır: Bu sayede depolarizasyon dalgaları sarkoplazmik retikulumun yakınına kadar gelir ve kalsiyum salınımı başlar Enine tübüller Sarkoplazmik retikulum Miyofibriller Sarkoplazmik retikulum Sarkoplazmik retikulumun sarmal yapısı, kalsiyum salındığında tüm troponin bölgelerine hızlıca ulaşmasını sağlar Miyofibriller Sitoplazma Hücre zarı Enine tübüller Mitokondri

21 Kasılma Gevşeme Enine tübüldeki aksiyon potansiyeli, bitişiğinde bulunan sarkoplazmik retikulumdaki voltaj kapılı kalsiyum kanallarını açar ve sitoplazmaya kalsiyum salınır Aksiyon potansiyeli Enine tübül Sarkoplazmik retikulum Kas hücre zarı Kalsiyum troponine bağlanır, tropomiyosini çeker, kasılma gerçekleşir ATP harcanarak kalsiyum sitoplazmadan sarkoplazmik retikuluma geri alınır

22 İskelet kası kasılmasında ATP nin rolü Miyosin tarafından ATP hidrolizi kasılma için gereken enrjiyi sağlar ATP nin miyosine bağlanması, aktine bağlanmayı engeller ve yeni bir döngünün başlayabilmesini sağlar Sarkoplazmik retikulum üzerindeki kalsiyum pompası tarafından ATP hidrolizi, kalsiyumun aktif taşıma ile geri alımını sağlar. Böylece kasılma son bulur ve kas gevşer

23 Kas lifinde aksiyon potansiyeli oluşumu Tek motor ünitesi Nöromusküler bağlantı İskelet kasının uyarılması motor nöronlar aracılığı ile olur Hücre gövdeleri beyin veya omurilikte bulunur Aksonları vücuttaki en geniş nöronlardır Bir motor ünitesi: 1 motor nöron ve kontrolündeki tüm kas liflerinden oluşur İki motor ünitesi Motor nöron Motor nöronlar

24 Nöromusküler (nöron-kas) bağlantı, bir motor nöronun akson ucu ve kontrol ettiği kas lifi arasındaki sinapstır Motor nöron Miyelin Akson ucu Schwan hücresi Asetil kolin içeren kesecikler Motor nörondaki aksiyon potansiyelleri sinapsa asetilkolin (ACh) salınmasına sebep olur Hücre zarı Kas lifi çekirdeği Ach almaçları Sinaps yarığı Bağlantı katlanmaları Asetilkolinin kas lifindeki almaçlara bağlanması, kas lifinde aksiyon potansiyeli başlatır

25 Aksiyon potansiyeli Ach keseciği Kalsiyum girişi Voltaj kapılı sodyum kanalları Ach salınımı Sodyum girişi Ach almacı Aksiyon potansiyeli başlangıcı Derceli potansiyel 1. Kas lifi zarında asetil kolinin almaçlara bağlanması içeriye Na + girişi ve dereceli potansiyele sebep olur 2. Derceli potansiyel eşik değeri geçerek voltaj kapılı Na + ve K + kanallarının açılmasına ve aksiyon potansiyeline sebep olur

26 KI

27 A.3 Tek lif kasılması Tek bir kas lifinin bir aksiyon potansiyeline verdiği tepkiye sarsı (irkilme) denir. Bir kas lifinde bir aksiyon potansiyeli 1-2 ms sürer fakat bir tam sarsı 100 ms sürebilir. Dolayısı ile kasılmanın mekanik aktivite sırasında yeni bir aksiyon potansiyeli başlayabilir

28 A.3 Tek lif kasılması Kasılmada kullanılan terimler: gerilme: kasılan bir kas tarafından bir nesneye uygulanan kuvvet (gerilme) Yük: Nesne tarafından kasa uygulanan kuvvet (Genelde nesnenin ağırlığı) Bir kasın kısalabilmesi için yükün uyguladığı kuvvetin, kasın uyguladığı kuvvetten az olması gerekir

29 Kasılmada kullanılan terimler: İzometrik kasılma: Kas gerilmesi oluşur fakat kısalmaz (Sabit uzunluk) İzotonik kasılma: Kas kısalır, yük aynı kalır (sabit gerilme) Eksentrik kasılma: gerilme vardır fakat kas uzar Yük, gerilmetan fazla olursa

30 Zamansal birikim İkinci AP gevşeme bittikten sonra başlarsa eşit büyüklükte gerilmeler oluşur S 3 bir önceki gevşeme bitmeden başlarsa, oluşan gerilim daha fazla olur S 3 hiç gevşeme olmadan başlarsa S 2 de oluşan gerilimin devamı gibi birikir.

31 Sık aralıklarla tekrarlanan uyarılarda iç içe geçmeyen tetanus oluşur. Kısmi gevşemeler görülür İç içe tetanus: Sık tekrar eden uyarılarda hiç gevşeme görülmez ve maksimum gerilime ulaşılır. Tekrarlayan AP leri sürekli kalsiyum salınımını tetikler ve sitoplazmada bulunan kalsiyum azalmaz İç içe tetanus İç içe geçmeyen tetanus Sarsı

32 A.3 Tek lif kasılması Tetanus mekanizması Tek AP ve kasılma sırasında salınan Ca hızlı bir şekilde sarkoplazmik retikuluma geri alınır. Bu sırada tüm çapraz köprülerin aktine bağlanma şansı olmaz maksimum gerilme olmaz Sık tekrarlayan AP ler olduğunda, sitoplazmadaki tüm Ca geri alınmadan, yeniden salınma için uyarı gelir böylece her seferinde daha fazla çapraz köprü bağlanır ve gerilme giderek artar. Sonunda tüm köprüler bağlanır ve daha fazla artış gözlenmez

33 A.4 İskelet kası enerji metabolizması Kas hücresinde var olan ATP sadece birkaç sarsı için yeterlidir Kasılmanın devamı için ATP üretimi gerekir 3 yolla ATP üretimi: 1. Kreatin fosfat ile ADP nin fosfatlanması 2. Mitokondride oksidatif fosforilasyon ile ADP fosfatlanması 3. Sitoplazmada glikoliz ile ADP fosfatlanması

34 Kreatin fosfat Kreatin fosfat (KF) taki fosfat grubunun ADP ye aktarılması ile hızlı ATP üretimi Kas hücrelerinde dinlenme durumunda ATP miktarının 5 katı KF bulunur. Kasılmanın başında ATP konsantrasyonu azalmasıyla KF yıkımı ile ATP üretilir Fakat kısa sürelidir - KF tükenir Bu, hücreye diğer 2 yolla ATP üretimini hızlandırması için zaman kazandırır

35 Oksidatif fosforilasyon Orta seviye kas aktivitesinde kullanılan tepkimedir Kasta depo edilmiş glikojen ilk kaynaktır (5-10 dk) Sonraki 30 dk kan glukozu ve yağ asitleri Daha sonra sadece yağ asitleri

36 Glikoliz Eğer egzersiz yoğunluğu maksimum ATP yıkımının %70 ini geçerse glikoliz temel ATP üretim mekanizması olur 1 glukoz yıkımından daha az ATP üretilmesine rağmen, yeterli enzim ve glukoz varlığında verimlidir Kas glikojeni ve kan glukozu kullanılır Oksijen kullanılmaz Eğer egzersiz yoğunluğu daha da artarsa anaerobik glikoliz ile laktik asit üretimi olur

37

38 A.4 İskelet kası enerji metabolizması Kasılma bittiğinde kastaki kreatin fosftat ve glikojen depoları kullanılmış olur ve dinlenme durumuna geçildiğinde bunların tekrar depolanması gerekir Bu işlemler de ATP gerektirir ve dolayısıyla oksijen ihtiyacı devam eder. Bu yüzden egzersiz sonrası hızlı nefes alıp verme bir süre daha devam eder

39 gerilme Kas yorgunluğu Tekrarlanan uyarılar sonrası kas bir noktada gerilmesi kaybeder ve artık kasılmaz Dinlenme sonrası tekrar kasılma sağlanır fakat dinlenme süresi yetersizse daha hızlı yorgunluk olur Fatigue = yorgunluk uyarı Dinlenme

40 Kas yorgunluğu (fatigue) Yüksek frekans yorgunluk: Çok hızlı yorgunluk olur fakat hızlı toparlanma görülür.yüksek yoğunluklu, kısa süreli egzersiz; ağırlık kaldırma gibi Düşük frekans yorgunluk: daha yavaş oluşur. Az yoğun fakat uzun süreli egzersiz; uzun mesafe koşusu gibi. Sebebi ATP tükenmesi gibi düşünülebilir fakat araştırmalarda yorgunluğa giren kasta ATP miktarının dinlenme durumundan çok düşük olmadığı görülmüştür Eğer ATP tamamen tükenirse rigor durumuna gelir ve kas için çok zararlıdır

41 Kas yorgunluğu mekanizması Yüksek frekans: T tübüllerinde K birikimi aksiyon potansiyeli oluşumunu ve dolayısıyla Ca salınımını engeller Düşük frekans: Laktik asit birikimi proteinlerin yapısını etkiler Etkilenen proteinlerin yerine yenilerinin üretimi gerekir Glikojen depolarının tükenmesi

42 A.5 Kas lifi tipleri Kasılma hızına göre: Farklı miyosin tipleri ATP yi farklı hızlarda hidroliz eder. 1. Yavaş: ATP hidrolizi hızlı çapraz köprü kurulumu hızlı 2. Yavaş: ATP hidrolizi yavaş Her ikisinde oluşan maksimum gerilme değişmez ATP üretimi için tercih edilen yöntem 1. Oksidatif: Oksidatif fosforilasyon tercih edilir (kırmızı kas lifi) Çok sayıda mitokondri Damarlarla çevrili Oksijen taşıyıcı miyoglobin fazla 2. Glikolitik: Glikoliz tercih edilir (beyaz kas lifi) Az mitokondri Az damarlı Az miyoglobin Fazla glikoliz enzimi ve glikojen

43 A.5 Kas lifi tipleri 1. Yavaş-oksidatif: tekrarlı uyarılarla yorgunluğa girmeden dayanır, yavaş yanıt verir Dik durma sırasında çalışan kaslar 2. Hızlı-oksidatif: hızlı yanıt verir ve tekrarlayan uyarılara dayanıklı Yürüme sırasında kullanılan kaslar 3. Hızlı-glikolitik: Hızlı ve güçlü kasılma gerektiren durumlarda iyidir. Çabuk yorulur Atlama veya kısa mesafe koşusu

44 A.6 Tüm kas kasılması Kas lifleri motor ünitelerini oluşturur. Her motor ünitesi aynı tip kas lifinden oluşur Bir kas pek çok motor ünitesinden oluşur ve her 3 tip kas lifini de barındırır. Tek tip kas lifi içeren bir kas yoktur Lif tiplerinin oranı kasın gücü ve kasılma hızını belirler Örnek: Bacak ve sırt kasları yavaş ve hızlı oksidatif liflerce zengindir - uzun süreli kasılmalara dayanıklıdır Kol kasları hızlı glikolitik liflerce zengindir kısa fakat güçlü kasılmalar gerçekleştirir

45 Tüm kas gerilmesi 1. Motor ünite: yavaş-oksidatif 2. Motor ünite: hızlı-oksidatif 3. Motor ünite: hızlı-glikolitik Fastglycolytic Tüm kas gerilmesi 1. Her kas lifinin ürettiği gerilmeye 1. AP sıklığı 2. Lif uzunluğu 3. Lif genişliği 4. yorgunluk 2. Aynı anda kasılan kas lifi sayısına 1. Her motor ünitesindeki lif sayısı 2. Birim zamanda uyarılan motor ünitesi sayısı bağlıdır Fast-oxidative 1. Motor ünite Slow-oxidative 2. Motor ünite 3. Motor ünite Zaman

46 Egzersizle adaptasyon Belirli bir kasın kullanılmaması veya motor nöron hasarı kas lifi genişliğini ve lif protein miktarını azaltır Egzersiz ise genişliği artırır ve ATP kullanım kapasitesini değiştirir Kas lifi sayısı değişmez!!! Uzun süreli hafif egzersiz: mitokondri ve kılcallarda artış Hızlı Oksidatif liflerde artış Hızlı - glikolitik liflerde azalış Kas kütlesinde hafif azalma Kısa süreli ağır egzersiz: glikolitik liflerde aktin-miyosin üretimi ve kas kütlesinde artış Yaş ile adaptasyon azalır

47 Kas tutulması Halk dilinde et kesiği Uzun süre çalıştırılmayan kasların kullanımı hafif kas hasarı ve o bölgede inflamasyona (yangı) yol açar Eksentrik çalışmalar daha fazla tutulmaya yol açar Bir ağırlığı yavaş yavaş indirmek, kaldırmaya göre daha zorlayıcıdır

48 Kasta kaldıraç hareketi Fleksor (bükülme) ve ekstensor (düzelme) kaslar ters çalışır Biri kasılırken diğeri gevşer Biseps kasılır Tüm kasların birbirlerine göre kasılıp gevşemeleri hareketin yönünü belirler Triseps kasılır Düzelme Bükülme

49 Kas tonusu: İnsan baygın olmadığı sürece kasları hafif kasılı durumdadır. Bu hızlı tepki gösterebilmeyi sağlar

50 A.7 İskelet kası rahatsızlıkları Duchenne musküler distrofi: iskelet ve kalp kasında bozulmaya yol açar. 20 yaşından önce genelde solunum problemleri nedeniyle ölüm olur. X kromozomunda bulunan distrofin proteini sentezleyen gende bozulma Çekinik kalıtsal bir hastalık Erkekleri daha çok etkiler Distrofin kas hücrelerinin zarlarında bulunur görevi muhtemelen zar bütünlüğünü sağlamak

51 A.7 İskelet kası rahatsızlıkları Kramp: Motor nöronlar istemsiz olarak aşırı sıklıkta uyarılır. Muhtemelen kas ve sinir liflerini saran hücre dışı sıvının elektrolit dengesinin bozulmasından. Bu da genellikle aşırı egzersiz veya sürekli su kaybı sebebiyle olur Hipokalsemik tetani: hücre dışı sıvıda kalsiyum azalması Na kanallarının açılmasını ve depolarizasyonu tetikler İstemsiz tetanik kasılmalar Miyastenia gravis: ACh almaçlarının azalması sebebiyle tekrar eden uyarılarda AP oluşmaz kullanıldıkça kas yorgunluğu ve zayıflığı

52 B. Düz kaslar Çizgili kaslardan farkları: Bantlaşma yoktur Somatik sinir sistemi değil, otonom sinir sisteminin kontrolündedir. Kasılma aktin miyosin arasında çapraz köprülerle oluşur fakat ipliklerin düzeni ve uyarılma ile kasılmanın bağlanma mekanizması farklıdır Bu mekanizma düz kaslar arasında fark gösterir

53 B.1 Düz kas yapısı Tek çekirdekli Yaşam boyu bölünme yeteneğine sahip Çapları 2-10 μm arası Aktin iplikleri ya hücre zarına ya da iskelet kasındaki Z-çizgisine eşdeğer bir proteine bağlıdır (yoğun cisimcik) Çekirdek Yoğun cisimcik Aktin Miyosin

54 B.2 Düz kas kasılması Sitoplazmik Fig İnaktif kalmodulin Aktif Cakalmodulin Düz kas hücresi sitoplazma İnaktif miyosin kinaz Aktif Cakalmodulin miyosin kinaz Fosfatlanma çapraz köprünün kurulmasını sağlar Fosfatlanmamış miyosin ipliğe yakın durur Miyosin fosfataz (Ca azalır) Çapraz köprü döngüsü

55 B.2 Düz kas kasılması Düz kastaki miyosinin ATP hidroliz hızı çok yavaştır kasılma yavaştır Fakat uzun süreli kasılmalara rağmen kas yorgunluğu görülmez Çok az ATP varlığında bile kasılma devam ettirilir

56 Düz kaslarda Kalsiyum İskelet kası Düz kas Sarcoplasmik retikulum evet evet T-tübülü evet hayır Kalsiyum kaynağı SR SR ve hücre dışı sıvı Kalsiyum temiziliği hızlı yavaş, uzun sarsı Tek aksiyon potansiyeli ile Tüm troponin çapraz köprülerin bir bölümü kalsiyum salınımı bölgelerini açmaya aktifleşir yeterli Depolarizasyon sodyum girdisi kalsiyum girdisi

57 Düz kas kasılmasını etkileyen faktörler 1. Kas lifi zarında kendiliğinden meydana gelen elektrik aktivite 2. Otonom nöronlar tarafından salgılanan nörotransmiterler 3. Hormonlar 4. Hücre dışı sıvının içeriğinde meydana gelen değişiklikler (asitlik, oksijen, osmolarite, iyon konsantrasyonları) 5. Gerilme mekanik kanalları açar Düz kaslarda tüm faktörlerin etkisi söz konusudur

58 Sinir uyarımı Bir sinir lifi kas lifleri üzerinde boğumlanır. Nörotransmiterler bu boğumlardan salınır Bir sinir hücresi pekçok düz kas hücresine dallanır Bir düz kas hücresi birden fazla sinir hücresi tarafından uyarılabilir Çizgili kaslar sadece uyarı sinyali alırken düz kaslar engelleyici sinyaller de alabilir Bir nörotransmiter bazı düz kas hücrelerini uyarırken, diğerlerini engelleyebilir Otonom sinir lifi Düz kas hücreleri Boğum Sinaps kesecikleri Boğumlar

59 Sempatik ve parasempatik sinirler düz kas hücrelerinde dallanır

60 Kendiliğinden oluşan potansiyeller Zar potansiyeli sürekli bir dinlenme durumuna geçmez. Bunun yerine ritmik değişimler sürekli devam eder ve bunlar da eşik değeri geçtiğinde ritmik aksiyon potansiyeli oluşturur = ritmik kasılmalar Komşu hücreler yarıklı bağlantılar ile aralarında bu sinyalleri paylaşır

61 nörotransmiterlere yanıt Norepinefrin, Sempatik nöronlar tarafından salgılanır: alfa-adrenerjik almaçlar ----çoğu düz kasta kasılma. beta-adrenerjik almaçlar---- solunum düz kasları gevşer