RUBİSCO. Yeryüzünde en fazla bulunan enzim. Buket ÖZBEK ( ) H.Hale YAMAN ( ) Gülcan ÖZTÜRK ( ) Serkan ÇALLI ( )

Transkript

1 RUBİSCO Yeryüzünde en fazla bulunan enzim HAZIRLAYANLAR: Buket ÖZBEK ( ) H.Hale YAMAN ( ) Gülcan ÖZTÜRK ( ) Serkan ÇALLI ( ) Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi GAZİ ÜNİVERSİTESİ

2 Rubisco= Ribulozbifosfat karboksilaz/oksigenaz Ribuloz bifosfatın karboksilasyonu nu katalizler. Karboksilasyon için gerekli enerji (-51 kj) reaksiyonu gerçekleştirmek için yeterlidir. Rubisco nun düşük [CO2] miktarında bile karboksilasyon yapabilir. [O2] konsatrasyonunun [CO2] konsantrasyonunu aştığı durumlarda Rubisco CO2 yerine O2 alarak fotorespirasyona sebep olabilir.

3 Rhodospirillum rubrum bakterisinden izole edilen rubisco enziminin 3D yapısı. a) α heliksler silindir; b) β tabakaları oklarla gösterilmiştir.

4 Synechococcus, pcc 6301 suşundan izole edilen rubisco enzimi

5 Substratı 3-fosfogliserat ile kompleks yapmış ıspanak rubisco enzimi

6 --

7 Rubisco, kloroplast genomu tarafından kodlanan 55 kda luk 8 büyük alt birim (rbcl) ve nükleus genomu tarafından kodlanan 14 kda luk 8 küçük katalitik alt birimden (rbcs) oluşmaktadır (L8S8). Bazı bakteriler sadece büyük alt birime sahiptir. Bunlarda en küçük fonksiyonel birim L2 homodimeri dir. Küçük alt birimlerin rolü henüz aydınlatılmamakla birlikte; büyük ve küçük alt birimler arasındaki etkileşimlerin katalizini gerçekleştirdiği ş ğ görülmüştür. ş Rubisco nun aktivitesi ışık tarafından düzenlenir. Gündüz, bir CO2 molekülü lizini amino asiti nin i aktif bölgesine kovalan bağlanarak, Rubisco nun aktif merkezinin düzenli çalışmasını sağlar.

8 Kloroplast membranlarına uygulanan kısa süreli yüksek sıcaklık, su ve stroma enzimlerini içeren kloroplast içeriğinin kaybına neden olmaktadır. Yüksek sıcaklık stresi,co2 fiksasyonunun ilk basamağını katalizleyen ribuloz-1,5-bifosfat karboksilaz/oksijenaz (Rubisco) enziminin inhibisyonunun bir sonucu olarak CO2 fiksasyonunu azaltmaktadır. Işıkta Rubisco aktivasyonunu sağlayan stroma enzimi Rubisco aktivaz, yüksek sıcaklıklarda inaktive olmakta ve CO2 fiksasyonunun azalmasına neden olmaktadır. Sıcaklığa ğ bağlı olarak Rubisco aktivasyonu ve dolayısıyla fotosentezdeki azalma, Rubisco aktivaz aktivitesinin yetersiz kalmasıyla Rubisco nun daha hızlı inaktivasyonundan kaynaklanmaktadır. Pamuk(Gossypium hirsutum), buğday (Triticum aestivum), tütün (Nicotiana tabacum) vemısır (Zea mays) ) bitkilerinde ılımlı yüksek sıcaklık şartları altında Rubisco aktivasyonundaki azalışın net fotosentez oranındaki azalış ile ilişkili olduğu tespit edilmiştir.

9 C4 karbon tutulumu mekanizması ya da C4 bitkileri kara bitkilerinin fotosentezinde karbondioksidi bağlayan ve şeker oluşturan C3 karbon tutulumu mekanizması ve CAM bitkileri mekanizmaları gibi işleyen biyokimyasal mekanizmalardan biridir. CAM fotosenteziyle birlikte C4 fiksasyonun, bitkilerin çoğunda görülen ve daha basit olan C3 mekanizmasından farklı olduğu anlaşılmıştır. Her iki mekanizmada (Kalvin döngüsünde oluşan ilk enzim) olan RuBisCO'nun fotorespirasyonu veya karbon bileşiklerinden CO2'in oksijen kullanılarak kırılması oluşan enerjiyi harcamak içindir. Yine de C4 fiksasyonu ATP formundaki enerji girişine C3'den daha çok ihtiyaç duyar. C4 bitkilerinde, rubisco mezofil hücrelerinde karbonu bağlayarak, oksaloasetatı ve malatı kullanarak atmosferik oksijenden ayırılır, bağlanmış karbonu rubiscoya taşınır ve Kalvin döngüsü enzimleri demet kını hücrelerinde izole edilir. Orta seviyeli bileşiklerin her ikiside 4 karbon atomu içerir, bu yüzden de C4 olarak isimlendirilirler.

10 Etki Mekanizması: C4 mekanizmasının işleyişi iki Avusturalyalı araştırıcı, M.D. Hatch ve C.R. Slack tarafından 1966'da bulunmuştur, mekanizma bu yüzden bazen Hatch-Slack yolu olarak adlandırılır. C3 bitkilerinde fotosentezin ışıklı devre reaksiyonları sırasında ilk adım olarak RuBisCo enzimiyle 3-fosfogliserat içinde CO 2 fiksasyonu yapılır. RuBisCo'nun karboksilaz/oksigenazoksigenaz aktivitesiyle substrat miktarı enerji yok olması ve substrat ziyanıyla sonuçlanan ve fotorespirasyon olarak bilinen yolda, karboksillenme oksitlenmeye tercih edilir. Fotorespirasyonu atlayan yolla C4 bitkileri CO 2 'i RuBisCo enzimine etkileyici şekilde dağıtma yolunu geliştirmişlerdir.

11 C4 bitkilerinde iki fotosentez yolu birlikte çallıştığı için bu bitkilerin fotosentez kapasitesi fazladır. Oldukça düşük CO 2 yoğunluklarında ve stomaların açık olduğu durumlarda bile iyi fotosentez yapabilirler. C4 bitkilerinde CO 2 'i yakalayan y iki enzim bulunur. Metabolik yolunda; I. döngü: mezofil hücreleri ve kloroplastlarda, II.döngü döngü: aynı yaprağın demet kını hücrelerinin kloroplastlarında gerçekleşir. C4 bitkilerinde çok yüksek aktiviteye sahip olarak bulunan PEP karboksilaz enzimi CO 2 'e çok duyarlıdır. Bu enzim substrat olarak bikarbonat kullanır. PEP-karboksilaz ın bikarbonata affinitesi RuBisCo enziminin CO 2 'e olan ilgisinden çok fazladır. Bu yüzden enzim, düşük CO 2 konsantrasyonlarında bile hızlı çalışır. Bu yüzden C4 bitkilerinde çok düşük CO 2 konsantrasyonlarında bile fotosentez hızı yüksektir. Bu tür bitkilere örnek olarak; mısır, şeker kamışı, semiz otu, Sorghum ve Cyperus gösterilebilir.

12 C3 ve C4 bitkilerinin i i farkları C3 bitkilerinde tek fotosentez yolu bulunurken, C4 bitkilerinde 2 fotosentez yolu bulunur. C3 bitkilerinde CO2'i ilk yakalayan ribuloz-1,5-difosfat, C4 bitkilerinde fosfoenol pirüvik (PEP) asittir. C3 bitkilerinin tamamı fotorespirasyon yaparken, C4 bitkileri çok az fotorespirasyon yaparlar. C3'de stromada demet kını hücreleri bulunur, C4 bitkilerinin yapraklarında yp mezofil hücreleri vardır. C3 bitkilerinde oluşan ilk ürün 3-fosfogliserik asit, C4 bitkilerinde ise oksaloasetik asit tir tir (OAA). C3 de karbohidrat, C4'de organik asit sentezlenir. C4'de glikolat oksidaz enzimi ya yok ya da çok azdır. Bu verimi yükseltir. C3 bitkileri tüm angiospermler, gymnospermler ve dikotiledonların çoğudur; C4 bitkileri şeker pancarı gibi bazı dikotiller ve Graminae familyası üyeleri ve çoğu monokotil bitkileridir.

13 REFERANSLAR sunu.pd klt k12 t /bi / d f no-1-2/ vol23-no-1-2.pdf _mekanizmas%c4%b1 Bozcuk, S. (2004). Bitki fizyolojisi :Metabolik olaylar. Hatiboğlu, Ankara. QK711.2.B ,