ÜNİTE 6:FOTOSENTEZ. Güneş ışığı ise fotosentez için en gerekli olan enerji kaynağıdır. Fotosentez aşağıda verilen denklemde özetlenmiştir.

Transkript

1 ÜNİTE 6:FOTOSENTEZ Güneş ışığı yardımıyla bitkilerin kendi besinlerini yapmaları olayı fotosentez olarak adlandırılır. Bu olay sırasında topraktan alınan su ve havadan yapraklar üzerindeki gözenekler (Stoma) aracılığı ile alınan karbondioksit birleştirilir ve karbonhidratlar sentezlenmiş olur. Bundan dolayı yeşil bitkiler ototrof canlılar olarak adlandırılır. Heterotroflar ise kendi besinlerini dışarıdan hazır olarak alırlar yani bitkiler gibi kendi besinlerini kendileri yapamazlar. Fotosentez olayını sadece yeşil bitkiler değil bazı protistler, bakteriler ve alglerde gerçekleştirir.bazı bakteriler ise ototrof olmalarına karşın kemototorof yolu ile kendi besinlerini üretirler.örneğin bunu kükürt ya da amonyak gibi inorganik maddeleri oksitleyerek yaparlar ve bu olay sırasında güneş ışığı kullanılmaz. Fotosentezde tüketilenler ve üretilenler Fotosentez olayı iki aşamada gerçekleşir. Birinci aşama güneş ışığından sağlanan enerjinin kimyasal bağ enerjisine, (elektron taşıyıcılarla ve ATP sentezlenerek ) dönüştürülmesidir. İkinci aşama ise elektron taşıyıcıları ve ATP yardımıyla organik madde yapılmasıdır. Fotosentez için gerekli olan maddelerden biri sudur ve toprakdan emici tüylerle kökler vasıtasıyla alınarak yapraklara kadar iletilir. Karbondioksit ise havadan alınır ve fotosentez sonucu oluşan oksijen havaya verilir. Yapraklarda bulunan gözenekler bu görevi yerine getirir. Güneş ışığı ise fotosentez için en gerekli olan enerji kaynağıdır. Fotosentez aşağıda verilen denklemde özetlenmiştir. 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2 +6H 2 O Fotosentezde 12 mol su tüketilir ve 6 molekül su üretilir.meydana gelen karbonhidrat ise glukozdur. Su tüketimini gösteren eşitlik sadeleştirilirse aşağıdaki denklem ortaya çıkar. 6 CO 2 + 6H 2 O + Işık enerjisi C 6 H 12 O O 2 Fotosentezde üretilen oksijenin kaynağı karbondioksit mi yoksa oksijenmi dir sorusu uzun bir zaman araştırmacıları meşgul etmiştir.1930 da Van Niel adlı araştırmacı karbondioksit kullanarak kendi besinlerini yapan fakat oksijen üretmeyen bakteri gruplarını keşfetmiştir. Bu bakteriler su yerine hidrojen sülfür kullanmakta ve atık ürün olarak da sarı renkli kükürt oluşturmaktaydılar. Bir genelleme yapan Niel kükürt hidrojen sülfürden geldiğine göre bitkilerin fotosentezinde oluşan oksijen de sudan gelmeliydi. şeklinde görüş belirtti. Kükürt bakterileri CO 2 + 2H 2 S CH 2 O + H 2 S + 2S Bitkiler CO 2 + 2H 2 O CH 2 O + H 2 O + 2O li yıllarda ise bilim adamları oksijen atomunu izlemek için oksijen 18 izotopunu kullanmışlardır. Sudaki oksijen molekülü normal 16 değil de oksijen 18 izotopu olarak işaretlendiğinde açığa çıkan oksijen molekülü de oksijen 18 olmaktaydı. Bunun tam tersine karbondioksitte ki oksijen molekülü 10 olarak kullanıldığında açığa çıkan oksijen 16 molekülüydü. Bu deneyler bize Van Niel in görüşlerinin doğru olduğunu belirtmektedir. Fotosentezdeki tüm atomların izledikleri yollar aşağıdaki gibidir. Tepkimeye girenler 6CO 2 12 H 2 O Ürünler C 6 H 12 O 6 6H 2 O 6O 2 Şekil 6.1 Fotosentez de kullanılanlar ve oluşanlar

2 Fotosentezin iki yoluna genel bir bakış Fotosentezde gerçekleşen birinci reaksiyonlar ışık reaksiyonlarıdır. Bu reaksiyonlarla ATP enerjisi ve indirgenmiş elektron taşıyıcıları üretilir (NADPH + H+). Fotosentezin diğer reaksiyonları ise Calvin-Benson devridir.bu reaksiyonlarda ışığa gereksinim olmayışı karanlık evre reaksiyonları olarak da adlandırılmasına rağmen bu tanımlama yanlıştır.bu evrede organik madde üretilir ve ışık reaksiyonlarında üretilenler burada kullanılır. boyudur. Bu radyasyon insan gözü tarafından çeşitli renklerde görülebildiğinden görünür ışık olarak da adlandırılır. Foton bir moleküle çarparsa ondan bir elektronu normal halden uyarılmış hale çıkarır. Böylece elektron enerji kazanmış olur. Uyarılmış elektron kendi atomunun çekirdeğinin daha yüksek bir yörüngesine geçer. Soğurulan enerji üç yoldan birini izleyebilir.a)temel duruma geri döner ve enerjisini ışık enerjisi olarak etrafa saçar b)temel duruma geri döner fakat başka bir atomdaki bir elektronu uyarmak için enerjisini aktarır c)uyarılmış elektron bir alıcı moleküldeki başka bir atoma taşınır. Bu aşamada şu sorulabilir hangi çeşit moleküller ışığı soğurabilir? Bir ışığın dalga boyu ne kadar uzunsa enerji dalgası yada fotondan taşınan enerji o derece az olur. Örneğin görünür ışık spektrumu içerisinde mor ışınlar en kısa dalga boyuna ve en yüksek enerjiye Şekil 6.2 Fotosentezin genel özeti Fotosentezin reaksiyonları kloroplast adı verilen organel de gerçekleşir.her iki reaksiyon döngüsü (Işıklı evre ve Calvin-Benson) ATP ve NADPH döngülerine bağımlıdır. Güneş ışığının etkisi ve pigmentler Işık elektromanyetik radyasyon olarak da isimlendirilir. Işık hem dalga hem de parçacık özelliği gösterir. Foton adı verilen birbirinden ayrı parçacıklardan oluşmuştur. Öte yandan ışık bir su birikintisine düşen taşın hareketleri gibi dalga özelliği de gösterir. Dalga boyları bir nanometreden küçük olabileceği gibi bir kilometreden dahada büyük olabilir. Elektromanyetik spektrumun yaşam için önemli kısmı, yaklaşık 400 ile 700 nm arasındaki dalga Şekil 6.3 Fotondaki enerjinin soğurulması

3 sahiptir. UV ve X ışınlarıda kimyasal bağları kırablecek ve karmaşık yapılı organik molekülleri bozabilecek kadar bir enerji bulundurur. Şekil 6.5Klorofil a ve b nin absorbsiyon spektrumu Klorofilin etkinleştirilmesi Şekil 6.4 Elektromanyetik spektrum Bir pigment ışığı soğurabilen herhangi bir maddedir. Klorofil a siyanobakteriler ile fotosentetik protistlerin ve bitkilerin kloroplastlarında en bol bulunan ışık soğurucu bir pigmenttir. Bitkilerin yeşil renkli görünmelerinin sebebi yeşil ışığı geri yansıtmalarıdır. Klorofil a nın absorbsiyon spektrumuna bakıldığında en çok görünür ışığın kırmızı ile mavi mor bölgelerde ışığı daha çok soğurduğu görülmektedir. Klorofil a uyarıldığında bir elektron klorofil molekülünden ayrılarak, bir elektron alıcı moleküle aktarılır. Klorofil b ve karotinoidler klorofil a dan farklı görünür ışık dalga boylarındaki ışığı soğururlar. Soğurdukları enerjiyi klorofil a ya aktarırlar. Her bileşik yalnızca özel dalga boylarına karşılık gelen fotonları absorbe eder. Her pigment böylece kendine has bir foton absorblama potansiyeli taşır. Fotonlar tilakoyit zarda gömülü olan pigment molekülü tarafından absorblanınca, bir elektronun potansiyel enerji seviyesi yükselir ve üst bir yörüngeye geçer. Ancak elektronlar üst enerji seviyesinde duramazlar tekrar eski durumlarına geri dönerler. Bu sırada bir parlaklık floresans meydana gelir. Tilakoyit zarda klorofil, proteinler ve diğer Şekil 6.6 Klorofilin uyarılması

4 organik maddeler fotosistemler şeklinde düzenlenmişlerdir. Bir fotosistem birkaç yüz klorofil a, klorofil b ve karotenoyitler içeren bir anten kompleksinden meydana gelmiştir. Klorofil a reaksiyon merkezi olarak adlandırılan merkezde bulunur. Foton etkisiyle uyarılan elektronunu birincil elektron alıcısına verir. Elektron alıcısı elektronun temel düzeyine hemen dönmesini engeller. Böylece bu engelleme elektronların temel enerji düzeylerine hemen dönmesini engelleyen bir baraj gibi çalışır. Işık reaksiyonları Tilakoyit zarda fotosentezin ışık reaksiyonlarında çalışan iki tip fotosistem bulunur. Bunlar fotosistem 1 ve fotosistem 2 dir. Bunların merkezlerinde reaksiyon merkezleri bulunur, burada özel proteinlerle birleşmiş bir klorofil a molekülü ve onlara bitişik özel bir çeşit birincil elektron alıcısı vardır. Fotosistem 1 in reaksiyon merkezindeki klorofil P700 olarak adlandırılır çünkü bu pigment 700nm dalga boyundaki ışığı absorbe eder. Fotosistem 2 ise P680 olarak bilinir ve 680 nm boyundaki ışığı absorbe eder. Devirsel olmayan elektron akışı Bu çevrim sonucu NADPH ve ATP sentezlenir.fotosistem 2 ışığı emince P680 de yer alan klorofil de bir elektron uyarılır ve bu elektron elektron alıcısı tarafından yakalanır.klorofilde ise bir elektron boşluğu oluşur. Bir enzim sudan elektronların açığa çıkmasına neden olur ve P680 deki elektron açığı buradan karşılanır. Bu reaksiyon sonucu bir su molekülü iki hidrojen iyonuna ve bir oksijen atomuna ayrışır. Oksijen atomu oksijen molekülü oluşturmak için başka bir atomla birleşir. Bu evrede fotosentez sonucu oluşan oksijen molekülü meydana gelir. Fotosistem 2 den oluşan yüksek enerjili elektron fotosistem 1 e geçer. Bu geçiş birçok basamaktan meydana gelir ve hücresel solunumdaki elektron taşıma sistemine benzerlik gösterir. Kloroplastlardaki elektron taşıma zinciri plastokinon (Pq) olarak adlandırılan bir elektron alıcısı, iki sitokrom kompleksi ve plastosiyanin (Pc) denen bakırlı bir bileşikten meydana gelir. Şekil 6.7 Klorofil molekülünün yerleşim merkezi

5 Şekil 6.8 Devirsel olmayan fotofosforilasyon Elektron zinciri ilerledikçe ekzergonik olarak daha düşük bir enerji düzeyine düşmelerinden açığa çıkan enerji tilakoyit zar tarafından ATP yapımında kullanılır. Bu ATP yapımı ışık enerjisiyle gerçekleştiği için devirsel olmayan fotofosforilasyon olarak adlandırılır. Elektron Fotosistem 1 de oluşan elektron boşluğunu doldurur. Fotosistem 1 de de ışık bir elektronu üst enerji seviyesine çıkarmış ve bir elektron boşluğu meydana gelmiştir Yükseltgenen elektron demirli bir protein olan ferrodoksin(fd) tarafından yakalanır. Daha sonra NADP redüktaz olarak adlandırılan bir enzim elektronları Fd den NADPH da birikmesini sağlar. Devirsel fotofosforilasyon Belirsel koşullar altında ışık tarafından uyarılan elektronlar devirsel olan bir yol izler. Bu devirsel fotofosforilasyon fotosistem 1 de gerçekleşir.bu yolla ışık etkisiyle uyarılan elektronlar birincil alıcıdan ferrodoksine oradan da sitokrom kompleksine geçer ve tekrar fotosistem 1 e döner bu döngüsel aşama, elektrondaki enerjiden yararlanılma olanağını tanır ve sadece ATP sentezinde, bu aşama faydalı olur bu döngüsel olay sırasında NADPH sentezi yapılmaz. Devirsel fotofosforilasyon olayı ATP ihtiyacı fazla olduğu durumlarda gerçekleşir. Kloroplast da Kalvin devri için NADPH ihtiyacı fazlaysa devirsel olmayan fotofosforilasyon gerçekleşir. Şekil 6.9 Devirsel fotofosforilasyon

6 Kloropastlar ve Mitokondrilerde kemiozmozis olayının karşılaştırılması (ATP sentezi) Mitokondri ile kloroplast arasında başka farklarda bulunur. Mitokondrilerin iç zarı protonları mitokondrinin matriksinden zarlar arasındaki boşluğa pompalar. Bu yönüyle iki zar arasındaki boşluk, ATP sentaza güç sağlayan bir hidrojen iyonu deposu olarak görev görür. Kloroplastın tilakoyit zarı ise, protonları stromadan hidrojen deposu olarak görev alan tilakoyitin içine pompalar.hidrojen iyonları tilakoyitin iç bölgesinden stromaya geri döndükçe tilakoyit zar ATP üretmeye başlar. Işık reaksiyonları ve Kemiozmozis Şekil 6.10 Mitokondri kloroplast benzerliği ve farklılığı Mitokondri ve kloroplast farklı organeller olmalarına karşılık ATP üretmeleri açısından bir benzerlik içerirler.bu olay kemiozmozis olarak adlandırılır.bir zarda bulunan elektron taşıma zinciri elektronu taşıdıkça, zarın diğer tarafına hidrojen iyonlarının birikmesini sağlar. Böylece ETS sayesinde zarın bir tarafı hidrojen iyonu yoğunluğu açısından daha yoğun olur. Ayrıca zarda ATP sentaz adı verilen bir kompleks bulunur. Bu kompleks sayesinde yüksek yoğunluk da bulunan hidrojenler zarın diğer tarafına geçmeye başladıkça ATP sentezini gerçekleştirir. Buraya kadar söylenenler Mitokondri ile kloroplast arasındaki benzerliklerdir. Mitokondriler oksidatif fosforilasyonla ATP sentezini gerçekleştirirken kloroplastlar ise fotofosforilasyonla ATP sentezini gerçekleştirir. Mitokondrilerde taşıma zincirinde taşınan yüksek enerjili elektronlar besin moleküllerinden alınır. Kloroplastlarda ise ATP üretimi için besine gereksinim duyulmaz, kloroplastlarda ki fotosistemler ışık enerjisini yakaladıktan sonra bu enerjiyi, elektronların taşıma zincirinin en üst noktasına götürülmesinde kullanılır. Devirsel olmayan elektron akışı, elektronların potansiyel enerjilerinin en düşük olduğu sudan, potansiyel en yüksek olduğu NADPH a doğru gitmelerini sağlar. Elektronlar redoks reaksiyonlarında bir taşıyıcıdan diğerine gittikçe, stromadan uzaklaştırılan hidrojen iyonları tilakoyit zarda birikmeye başlar.böylece proton hareket ettirici güç oluşturulur. Bir hidrojen iyonu NADP tarafından alınınca stromadan uzaklaştırılmış olur.hidrojen iyonunun tilakoyit boşlukdan stromaya difüzyonu ATP sentezlenmesine olanak sağlar.işıkla gerçekleşen bu reaksiyonlar NADPH ve ATP formunda kimyasal enerji oluşturur. Bu kimyasal enerji şeker üretimi için Kalvin-Benson döngüsüne aktarılır. Kalvin- Benson döngüsü ve şeker üretimi Kalvin döngüsünde tepkimeler oldukça karmaşıktır. Karbondioksitin tek bir molekülü, rubisco enziminin yardımıyla RuBP a (Rubiloz 1,5 difosfat karboksilaz) bağlanır. Meydana gelen 6-Karbonlu şeker, hemen iki adet 3-Karbonlu bir molekül olan 3-fosfogliserata (PGA) bağlanır.kalvin döngüsünün ilk tanımlanabilir ürünü 3-karbonlu PGA olduğu için bu metabolik yol C 3 yolu olarak bilinir.bilinen bitki türlerinin %85 i yalnızca bu metabolik yolu kullanır. Bitkilerin geri kalanı %15 i karbondioksitin bağlanması ve asimilasyonu için ilave bir yola sahiptir. Her bir 3-Fosfogliserat(PGA) molekülü ATP den ilave bir fosfat grubu alarak 1,3- bifosfogliserata dönüşür. Daha sonra NADPH tan gelen bir elektron çifti 1,3-bifosfogliseratı G3P a indirger.

7 Şekil 6.11 Klorplast da kemiozmozis sonucu NADPH ve ATP senetezi Gliseraldehitin büyük bir kısmı tekrar döngüyü devam ettirebilmek için başa dönerken az bir kısmı da ürün oluşumuna katılır.kalvin-benson döngüsü sonucu bir molekül heksoz şekerin sentezlenmesi evresinde fotosentezde kullanılan toplam ışık enerjisinin ne kadarının değerlendirildiği hesaplanabilir. Bir molekül fruktoz-6-p ın sentezlenmesi evresinde 6 molekül CO 2 ile 12 NADPH dan yararlanılmaktadır. C 3 bitkileri sıcak ve kurak günlerde stomalarını kapatmaları nedeniyle daha az besin üretirler. Yaprakda CO 2 seviyesinin düşmesi kalvin döngüsünün durmasına neden olur.rubisco karbondioksit yerine oksijen alabilir. Bu işlem ışıkda oluştuğundan ve oksijen tüketildiğinden fotorespirasyon olarak adlandırılır. Burada besin de üretilmez. Fotorespirasyon olarak adlandırılan metabolik yolun niye var olduğu hala açıklanamamıştır.fotosentetik verimliliği azaltan bir yol olmasına karşın, milyonlarca yıl evvel atmosferde oksijen konsantrasyonunun daha az karbondioksit yoğunluğunun daha fazla olduğu bir evreden bu metabolik yolun kaldığı düşünülmektedir. Sıcak, kurak ve güneşli günler fotorespirasyonu teşvik eden çevresel şartlardır. Belirli bitki türlerinde, fotorespirasyonu en aza indiren peşisıra karbon tespiti yolları gelişmiştir.bu fotosentetik adaptasyonların en önemlisi C 4 fotosentezi ve CAM dır.

8 Şekil 6.12 Kalvin-Benson döngüsü C 4 bitkileri en az 19 bitki familyasını içeren toplulukdur. Çimenlerin oluşturduğu familya üyelerinden şekerkamışı ve mısır, önemli tarımsal C 4 bitkileridir. Bu bitkilerin demet kını hücreleri ile mezofil hücreleri farklı fotosentetik hücreleridir.demet kını hücreleri yaprak damarlarını kuşatan, sıkıca paketlenmiş şekilde düzenlenmiştir.demet kını ve yaprak yüzeyi arasında mezofil hücreleri bulunur. Kalvin döngüsü demet kını hücrelerinin kloroplastlarında gerçekleşir oysa normal fotosentezde (C 3 ) bitkilerindeki demet kını hücrelerinde kavlin döngüsü gerçekleşmez. Bundan önce C 4 bitkilerinin mezofil hücrelerinde CO 2 fosfoenolpiruvat(pep ile birleşerek (PEP karboksilaz) dört karbonlu okzaloasetat meydana getirir.bu enzimin CO 2 e olan eğilimi rubiscoya göre daha fazladır.sıcak ve kurak havalarda CO 2 demet kını hücrelerine aynı zamanda pompalanır. Şekil 6.14 C 3 bitkileri ile C 4 bitkileri arasındaki yapısal fark.

9 C 4 bitkilerinin mezofil hücrelerinde kavlin döngüsü kalkmıştır.sadece PEP döngüsü gerçekleşerek CO 2 önceden biriktirilir.demet kını hücrelerinde mezofil hücrelerinden gelen Malat, piruvata dönüşür ve aynı zamanda CO 2 oluşur ve demet kını hücrelerinde kavlin döngüsü gerçekleşir. Bu şekilde sağlanan CO 2 birikimi atmosferdekinin 10 katına kadar çıkabilir bu sayede Rubisco adlı enzimin oksijenle birleşerek kavlin döngüsünü durdurmasının önüne geçilmiş olur. Geceleyin sıcaklık düşünce CAM bitkileri hava girişine izin vermek için stomalarını açarlar.bu bitkiler mezofil hücrelrinde C 4 yoluyla karbondioksiti bağlarlar. Bu sırada meydana gelen malat, malik asit halinde, iri hücrelerin kofullarında birikir. Şekil 6.15 C 4 Yolu Çöllerdeki kaktüs ve agave gibi bitkiler ise sık sık yüksek sıcaklıklara ve uzun süreli su streslerine maruz kalırlar.su kaybını azaltmak için çöl bitkileri, gündüz vakti sromalarını kapatmak zorundadırlar. Böyle bir durum C 3 bitkilerinde fotorespirasyona neden olurken bu bitkiler farklı savunma mekanizmaları geliştirmişlerdir. Bu mekanizma ilk olarak Crasslacea familyasından damkoruğu olarak adlandırılan bitkide belirlendiği için CAM olarak adlandırılmışlardır.bu bitkilerde C 4 bitkileri gibi iki yol gerçekleştirirler fakat onlardan zaman bakımından birbirlerinden ayrılır. Gündüzleyin ise stomalar kapanır ve malik asit kofullardan ayrılıp malat halinde hücre sitoplazmasına girer. Sitoplazmada karbondioksit malatdan ayrılarak kloroplasta girer ve orada kavlin döngüsüne bağlanır. Görüldüğü üzere CAM bitkileri stomalarn açık olduğu gece vakti C 4 yolunu, stomaların kapalı olduğu gündüz vaktide kavlin döngüsünü gerçekleştirirler. Bu üstün özelliklerine rağmen C 4 bitkileri C 3 bitkilerinin yerlerine geçememiştir. Çünkü C 3 bitkileri daha düşük ışık seviyelerine daha serin ve daha nemli koşullara adapte olmuşlardır.

10 Şekil 6.16 C 4 ve CAM bitkilerinin karşılaştırılması