DOKTORA TEZĐ. Selin METĐN. Elektronik ve Haberleşme Mühendisliği Anabilim Dalı. Elektronik Mühendisliği Programı

Ebat: px
Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "DOKTORA TEZĐ. Selin METĐN. Elektronik ve Haberleşme Mühendisliği Anabilim Dalı. Elektronik Mühendisliği Programı"

Transkript

1 ĐSTANBUL TEKNĐK ÜNĐVERSĐTESĐ FEN BĐLĐMLERĐ ENSTĐTÜSÜ EYLEM SEÇĐMĐNĐN LĐMBĐK SĐSTEME BAĞLI OLARAK DĐNAMĐK SĐSTEM YAKLAŞIMI ĐLE MODELLENMESĐ DOKTORA TEZĐ Selin METĐN Elektronik ve Haberleşme Mühendisliği Anabilim Dalı Elektronik Mühendisliği Programı ŞUBAT 2013

2

3 ĐSTANBUL TEKNĐK ÜNĐVERSĐTESĐ FEN BĐLĐMLERĐ ENSTĐTÜSÜ EYLEM SEÇĐMĐNĐN LĐMBĐK SĐSTEME BAĞLI OLARAK DĐNAMĐK SĐSTEM YAKLAŞIMI ĐLE MODELLENMESĐ DOKTORA TEZĐ Selin METĐN ( ) Elektronik ve Haberleşme Mühendisliği Anabilim Dalı Elektronik Mühendisliği Programı Tez Danışmanı: Doç.Dr. Neslihan Serap ŞENGÖR ŞUBAT 2013

4

5 ĐTÜ, Fen Bilimleri Enstitüsü nün numaralı Doktora Öğrencisi Selin METĐN, ilgili yönetmeliklerin belirlediği gerekli tüm şartları yerine getirdikten sonra hazırladığı EYLEM SEÇĐMĐNĐN LĐMBĐK SĐSTEME BAĞLI OLARAK DĐNAMĐK SĐSTEM YAKLAŞIMI ĐLE MODELLENMESĐ başlıklı tezini aşağıda imzaları olan jüri önünde başarı ile sunmuştur. Tez Danışmanı : Doç. Dr. Neslihan Serap ŞENGÖR... Đstanbul Teknik Üniversitesi Jüri Üyeleri : Prof. Dr. Serdar ÖZOĞUZ... Đstanbul Teknik Üniversitesi Prof. Dr. Yağmur DENĐZHAN... Boğaziçi Üniversitesi Doç. Dr. Müştak YALÇIN... Đstanbul Teknik Üniversitesi Doç. Dr. Haluk BĐNGÖL... Boğaziçi Üniversitesi Teslim Tarihi : 27 Aralık 2012 Savunma Tarihi : 21 Şubat 2013 iii

6 iv

7 v Aileme,

8 vi

9 ÖNSÖZ Genel anlamda bu tezi hazırlarken beynimizde olup bitenleri bilimin resmi dili olan matematiğin kesinliğiyle anlamaya çalıştım. Bir mühendisin sinir sistemini anlaması için önceden bilmediği biyoloji, psikoloji, sosyoloji, farmakoloji, tıp, hatta ekonomi gibi alanları tarayıp ilgili bilgileri iyice özümsemesi gerekir. Dolayısıyla tezin en zor kısmı, mühendis aklımla tıp alemine dalıp kimi zaman aptalca kimi zaman mühendisçe yorumlarla sinir sistemini öğrenmeye çalışmak oldu. Sözü geçen bilim dallarındaki özellikle terminolojinin karmaşıklığı ve buna karşın Türkçe bilim diline katkıda bulunabilmek için hemen her terimi çevirmeye çalışmam elbette bazen gülünç veya anlaşılmaz sonuçlar üretti. Tezin içindeki terimler kulak tırmalayıcı veya yanlış yönlendirici değildir diye umuyor, hatam varsa şimdiden özür diliyorum. Bu çalışmaya başlarken bana güvenip danışmanlığımı kabul eden Doç.Dr. Neslihan Şengör e özellikle teşekkür ederim. Yol boyunca desteğini ve ilgisini eksik etmedi, benim kadar onun da emeği geçti. Ayrıca tüm eğitim hayatım boyunca bana çeşitli yetenekleri, farklı bakış açılarını kazandıran, düşünmeyi öğreten adlarını sayamacağım kadar çok insana da teşekkür ediyorum. Tezin hazırlanma süresi boyunca eleştiri ve yorumlarıyla yön veren tez izleme komitesinin üyeleri Doç.Dr. Yağmur Denizhan ile Prof.Dr. Serdar Özoğuz a ve tezi iyileştirmek için tartışma ortamına katkı sağlayan jüri üyeleri Doç.Dr. Müştak Yalçın ile Prof.Dr. Haluk Bingöl e de teşekkür etmek isterim. Tez kapsamında yapılan çalışmalar için ĐTÜ Geliştirme Vakfı (ITU-BAP proje no: 34135) ile TÜBĐTAK (proje no: 111E264) destekleri alınmıştır. Proje ekibindeki arkadaşlarıma da çalışmalarında elde ettikleri sonuçlarla ilerlemede sağladıkları katkı ve yardımları için teşekkür ederim. Doktora çalışmalarım sırasında zaman ayırıp hazırlanmama yardım eden Mustafa Isnık ve bu sürede sabır gösteren eşi Gül e; çalışma zamanı konusunda esneklik gösteren Netaş ve ST Microelectronics deki iş arkadaşlarıma; bilimsel toplantılarda veya rica üzerine düşüncelerini ve eleştirilerini, hatta kendi çalışmalarını paylaşarak tezime katkıda bulunan insanlara, özellikle Prof. Dr. Ertan Yurdakoş, Yrd.Doç.Dr. Yasemin Keskin Ergen ve Dr. Tanseli Nesil e ayrıca şükranlarımı sunarım. Bugünlere ulaşmamda katkısı olan ve yıllarca sabırla bana destek olan aileme, ilk günden beri beni cesaretlendiren eşim Tarkan Doğu ya minnettarım. Onlarsız olmazdı. Mart 2013 Selin Metin (Elektronik ve Haberleşme Y.Müh.) vii

10 viii

11 ĐÇĐNDEKĐLER Sayfa ÖNSÖZ...vii ĐÇĐNDEKĐLER... ix KISALTMALAR... xi ÇĐZELGE LĐSTESĐ...xiii ŞEKĐL LĐSTESĐ... xv ÖZET...xvii SUMMARY... xix 1. GĐRĐŞ DUYGUSAL DAVRANIŞLARDA ETKĐN BEYĐN DÖNGÜLERĐ Duygusal Devrelerin Nörofizyolojik Temelleri Bazal ganglianın eylem seçimindeki rolü Duygusal Devrelerin Etkin Olduğu Bir Süreç: Bağımlılık Bağımlılığın nörofizyolojik ve davranışsal temelleri Karşıt süreçlerin nörofizyolojik temelleri Đlişkisel öğrenme ve pekiştirmeli şartlanmanın nörofizyolojik temelleri Ödül sistemi ve dopamin Bağımlılığı Açıklamak Đçin Geliştirilmiş Hesaplamalı Modeller Karşıt süreçler ve pekiştirmeli öğrenme modelleri Madde bağımlılığı modelleri NĐKOTĐN BAĞIMLILIĞINA ĐLĐŞKĐN BĐR HESAPLAMALI MODEL Nikotin Bağımlılığının Moleküler Temelleri Nikotin Bağımlılığına Đlişkin Hesaplamalı Modeller Nikotin Bağımlılığına Đlişkin Bir Model Önerisi Tez çalışmasında geliştirilen modelin nörofizyolojik temelleri Nikotin Bağımlılığı Đçin Geliştirilen Model Modelde ele alınan sinir sistemi yapıları DA işareti modülünün karşıt süreç oluşturması Eylem seçimi modülünün dinamik davranışının analizi Modelde pekiştirmeli öğrenmenin gerçeklenmesi Benzetim Sonuçları Sonuç ve Tartışma Önerilen modelin farkı ve getirdiği ilerlemeler EYLEM SEÇĐMĐNĐN NÖRON SEVĐYESĐNDE MODELLENMESĐ Daha Gerçekçi Bir Modellemeye Doğru: Hodgkin-Huxley Denklemleri Hodgkin-Huxley denklemleri ile eylem seçimi devresinin modellenmesi Hücre zarı iyon kanallarının nöron etkinliğindeki rolü ix

12 4.1.3 Geliştirilmiş Hodgkin-Huxley modeli ile eylem seçimi devresinin modellenmesi Dorsal Striatal Eylem Seçimi Devresine Ödülün Etki Etmesi Ödül etkisinin minimal modellenmesi Ödül etkisinin genişletilmiş model ile ele alınması Sonuç ve Tartışma SONUÇLAR...77 KAYNAKLAR...81 EKLER...89 ÖZGEÇMĐŞ...99 x

13 KISALTMALAR ACA : Anterior Singulat Bölge (anterior cingulate area) ACC : Anterior Singulat Korteks ACh : Asetilkolin Aml : Amigdala APA : Apamin BLA : Bazolateral Amigdala Ca : Kalsiyum Cl : Klor DA : Dopamin Enk : Enkefalin GABA : Gama Aminobütrik Asit Glu : Glutamat GPe : Globus pallidus pars eksterna GPi : Globus pallidus pars interna K : Potasyum LDTg : Laterodorsal Tegmental Nukleus LH : Lateral Hipotalamus MDmc : Medialis Dorsalis pars magnocellularis mofc: Medyal Orbitofrontal Korteks mpfc : Medyal Prefrontal Korteks MSN : Medium Spiny Nöron MSS : Merkezi Sinir Sistemi Na : Sodyum NAc : Nucleus Accumbens nachr: Nikotinik asetilkolin almacı (nicotinic acetylcholine receptor) OFC : Orbitofrontal Korteks PFC : Prefrontal Korteks PPTg : Pedunculopontine Tegmental Nukleus PSP : Postsinaptik Potansiyel Ser : Serotonin SNr : Substantia Nigra pars reticulata SNc : Substantia Nigra pars compacta STN : Subtalamik Nukleus Str : Striatum STR-D1: Striatumun D1 tipinde DA almacına sahip nöronları STR-D2: Striatumun D2 tipinde DA almacına sahip nöronları TDRL : Zamansal Fark Pekiştirmeli Öğrenme THL : Talamus TTX : Tetrodotoksin VP : Ventral Pallidum VS : Ventral Striatum VTA : Ventral Tegmental Bölge (ventral tegmental area) xi

14 xii

15 ÇĐZELGE LĐSTESĐ Sayfa Çizelge 3.1 : Ağırlık matrisleri öğrenme ile ayarlanmadan önce sistemin sabit noktaları Çizelge 3.2 : Öğrenme başlamadan önce p pm denkleminin Wr parametresine bağlı dallanma noktaları Çizelge 3.3 : Ağırlık matrisleri öğrenme ile ayarlandıktan sonra elde edilen sabit noktalar Çizelge 3.4 : Öğrenme bittikten sonra p pm denkleminin Wr parametresine bağlı dallanma noktaları Çizelge A.1 : (A.1) sistemi için dallanma noktaları Çizelge B.1 : Đyon kanalı fonksiyonlarında kullanılan parametreler Çizelge B.2 : Nöronlar için hücre zarı parametreleri Çizelge B.3 : Nöronlar arası bağlantı parametreleri xiii

16 xiv

17 ŞEKĐL LĐSTESĐ Sayfa Şekil 2.1 : Eylem seçici motor devresinin anatomisi... 9 Şekil 2.2 : NAc yoluyla ödüle dayalı eylem seçimini gerçekleştiren bazal ganglia devresi Şekil 2.3 : Karşıt süreçlerin bağımlılığın gelişmesiyle değişmesi Şekil 2.4 : VTA daki DA ve GABA nöronları üzerinde etkili nörotransmiterler Şekil 3.1 : Amaca yönelik davranışların seçiminde görev alan beyin bölgeleri ve bağlantıları Şekil 3.2 : p pm denkleminin Wr parametresine bağlı dallanma diyagramları Şekil 3.3 : Sistemin her durumuna ait beklentideki hata grafikleri Şekil 3.4 : Sistemin her durumuna ait W parametrelerinin değişimi Şekil 4.1 : Hodgkin-Huxley modeliyle gerçeklenen eylem seçici devrenin DA salgılanan durumdaki çıkışları Şekil 4.2 : Tek başına çalışan dorsal eylem seçimi devresinin girişinin eşik altında uyarıldığı durum Şekil 4.3 : Tek başına çalışan dorsal eylem seçimi devresinde STR-D2 kanalının DA tarafından baskılanmadığı durum Şekil 4.4 : Tek başına çalışan dorsal eylem seçimi devresinde DA in STR-D2 kanalını baskıladığı durum Şekil 4.5 : Ödüle dayalı eylem seçimi devresi Şekil 4.6 : Eylem seçimi devresinde dorsal ve ventral birlikte etkin ve DA in STR-D2 kanalını baskıladığı durum Şekil 4.7 : Eylem seçimi devresinde dorsal ve ventral etkinken VTA nın tonik ateşleme yapması nedeniyle çıkış etkinliğinin artması Şekil 4.8 : Eylem seçimi devresinde dorsal ve ventral yolak birlikte etkinken girişin uyarılmaması sonucu etkinlik gözlenmemesi Şekil 4.9 : Eylem seçimi devresinde dorsal ve ventral yolak zıt çalışırken ödülün etkisiyle hareket gözlenmesi Şekil 4.10 : Eylem seçimi devresinde dorsal ve ventral yolak paralel çalışırken daha kuvvetli çıkış elde edilmesi Şekil A.1a : Şekil A.1b : 2 x & = r + x sisteminde eyer noktası dallanması oluşması A2.1 sistemi için b=-1 iken a parametresine bağlı dallanma diyagramı Şekil A.2 : (A.1) sisteminde parametreler değiştirildiğinde Hopf dallanması xv

18 xvi

19 EYLEM SEÇĐMĐNĐN LĐMBĐK SĐSTEME BAĞLI OLARAK DĐNAMĐK SĐSTEM YAKLAŞIMI ĐLE MODELLENMESĐ ÖZET Bu tez çalışmasında amaçlanan duyguların davranışlar üzerindeki etkisini açıklamaya yönelik hesaplamalı modelleri doğrusal olmayan sistem yaklaşımıyla tasarlamak ve elde edilen modeller aracılığı ile bilişsel süreçlerin anlaşılabilirliğine katkıda bulunmaktır. Bu nedenle beyindeki öğrenme ve karar verme sistemlerini etkileyen duygusal süreçler incelenip duygusal davranışlarda etkin olan beyin bölgeleri ve sinir hücreleri arasındaki iletişimin dinamiği araştırılmıştır. Daha sonra da bu dinamiği yansıtan matematiksel modeller geliştirilmiştir. Önerilen hesaplamalı modeli sınayabilmek için bağımlılık davranışları ve davranış seçiminde etkin olan yapılardaki tek hücre ölçümlerine ilişkin sonuçlardan yararlanılmıştır. Geliştirilen modeller dinamik sistemler olarak kurgulanıp sistem davranışları dallanma analiziyle incelenerek dinamik sistemin uyarlanabilirliğini en fazla etkileyen parametreler belirlenmiştir. Ele alınan ilk hesaplamalı model nikotin bağımlılığı için geliştirilmiş olup bağımlılık davranışını pekiştirmeli öğrenme temeline oturtarak modellemektedir. Model ile düşüncesizce rastgele gerçekleştirilen davranışların pekiştirmeli öğrenme sayesinde kalıplaşarak dürtüsel davranışlara dönüşmesi sayesinde bağımlılığın gelişeceği gösterilmektedir. Modelde dopaminin nöromodülatör olarak etkisi gösterilip XPPAUT kullanılarak dallanma diyagramlarıyla parametre analizi yapılmıştır. Geliştirilen model, moleküler düzeyden sistem düzeyine kadar farklı ölçekleri bütünleştiren ve ortalama ateşlenme oranı yaklaşımını kullanan bir yapıdır. Ödülün etkisini yansıtmak için başlangıçta rastgele gerçekleştirilen sigara içme ve içmeme eylemleri bağımlılığın gelişip gelişmemesine göre değerlendirilmekte ve ödül veya ceza olarak bellekte yerini almaktadır. Geçmiş davranışa ait bellekteki bilgiler kullanılarak bir sonraki davranışlara karar verilmektedir. Modelde kullanılan iki aşamalı eylem seçimi devresi, bazal ganglia, talamus ve prefrontal korteks sistemini ayrıntılı açıklayabilmesi bakımından benzerlerinden farklıdır. Önerilen modelin getirdiği bir ilerleme de moleküler düzeydeki değişiklikleri gösteren dinamik sistemin bağımlılıkla oluşan direnç mekanizmasını ortaya koyabilecek biçimde parametrik olarak ayarlanabilir hale getirilmesidir. Hem moleküler hem dinamik sistem düzeyinde bileşenleri olması açısından önerilen model duygusal süreçlerin gelişimine ilişkin farklı yaklaşımları birleştirmektedir. Dopaminin pekiştirmeli öğrenme üzerindeki etkisinin modellenmesi ile nörotransmiterlerin sinirsel ağlardaki rolü de sisteme dahil edilmektedir. Modelin özgün yanı, nikotin bağımlılığını pekiştirmeli öğrenme üzerinden inceleyerek eylem seçimini bir dinamik sistem olarak ortaya koyabilmesidir. Nikotin bağımlılığı için önerilen bu model başka bağımlılık türleri için de kullanılabilir. Tez çalışması kapsamında geliştirilen ikinci model duygusal davranışların eylem seçimine etkisini nöron düzeyinde ele almaktadır. Bu modelin farkı, nöronların fizyolojik özelliklerini ve hücre zarındaki iyon kanallarının etkilerini göz önüne xvii

20 almasıdır ve biyofiziksel açıdan daha gerçekçi bir yapı ortaya koymasıdır. Hodgkin- Huxley benzeri iletkenlik tabanlı nöron modelleri kullanılarak hücre zarındaki iyon kanallarının nöronun çalışması üzerindeki etkisi gösterilmiştir. Bu sayede farklı tipteki vuruları üretebilen nöronlar içeren bir sistem elde edilmiştir. Tasarlanan devre ile eylemlerin seçimine karar veren dorsal striatumdan geçen doğrudan ve dolaylı yolaklar gerçeğe uygun biçimde modellenmiştir. Bu dinamik sistemin üzerinde ödülün etkisini göstermek üzere ventral striatumdan geçen ve ödülün etkisini gösteren bir ventral eylem seçimi devresi de sisteme eklenmiştir. Böylece eylem seçiminde görev alan limbik beyin bölgelerinin hemen hemen tamamını içeren bir dinamik sistem elde edilmiştir. Model bu açıdan literatürdeki benzerlerinden ayrılmaktadır. Bu model ile eylem seçimi sırasında bir davranış istenmese bile ödül getirici olduğu veya hoşa gittiği için gerçekleştirilebileceği gösterilmiştir. Bu açıdan önerilen model, hem dorsal hem ventral bazal ganglia döngülerini içeren ve bunların etkileşimini doğru biçimde yansıtan ilk örnektir. Kullanılan iletkenlik tabanlı dinamik sistem modeliyle nöronların çalışması fizyolojik verilere uygun biçimde kurgulanabilmiş ve patlama, süregen, anlık tipte ateşlemeler gözlenebilmiştir. Ayrıca modeldeki her nöronun çıkış geriliminin ona etki eden nöronların akımları cinsinden ifade edilmesi, bir sinapsta oluşan ve tüm pre-sinaptik nöronlardan gelen uyarının toplanarak post-sinaptik nörona iletilmesi durumuyla örtüşmektedir. Önerilen modelde her beyin bölgesi bir tek nöron ile temsil edilmektedir ve modelin ürettiği sonuçlar, tek bir nöron ile yapılan çalışmalarda elde edilen sonuçlar ile uyumludur. Bu modelin bağımlılıkla ilişkisini kurmak için ilk modelde olduğu gibi nikotin bir uyaran olarak sisteme eklenip uzun vadede nikotin varlığına bağlı olarak eylem seçimlerinin değişmesi gösterilebilir. Benzer biçimde farklı uyaranlardan kaynaklanan değişiklikler nöron modeline yansıtılarak değişik bağımlılık türleri de incelenebilir. xviii

21 MODELLING ACTION SELECTION BASED ON LIMBIC SYSTEM BY DYNAMICAL SYSTEM APPROACH SUMMARY Our emotions, ideas, our perception of ourselves and the environment, our decisions and actions are all the outcomes of the brain which is a physical structure. The mathematical methods used in science to study the physical systems will also help us to understand the operation of our brains and the cognitive processes produced by the brain. The aim in this thesis is to propose a mathematical model which will help to explain the cognitive processes involving the emotions and especially the mechanism of drug addiction. The intention is to obtain results which will explain cognitive processes with the analysis of this model. The main goal of neuroscience is to understand the processing and computing dynamics of a neuron and the role of neurons in large neural networks. Computaional neuroscience uses information theory and develops mathematical models to explain the operation of the structures in the brain and neural systems. Computational modes are powerful tools to study the functioning of the brain. With the help of mathematical approach, the hypothesis can be tested to the level of exaction and it is possible to define the parameters which cannot be directly measured in the experiments. Modelling makes it easier to deduce and compare both quality and quantity. To be able to understand the functioning of the brain one must study in various scales: nervous system, subsystems (such as reward system), neural networks, micro circuits, neurons, axon-synaps-dendryte structures, neurotransmitters, ion channels these all have different effects on the dynamics of the output of the brain. The physical output of the brain processes are actions. The performance of actions depends on the decision mechanism. Emotions can change our actions by effecting on the decision mechanism. Pleasurable actions are performed more often while unwanted disliked actions are avoided. The results of the pleasurable actions or behaviors trigger the reward mechanism. Thus it is a good way to investigate the brain reward mechanism to test the outcome of the emotional processes. Addictive behaviors arise when brain reward mechanism malfunctions. The goal of this thesis is to design computational models to explain emotional behaviors by using non-linear dynamic system approach and to help understanding of the processes. Therefore the emotional processes which effect the learning and decision systems in the brain are examined and the brain structures involved in emotional behaviors and dynamics of the transmission between the neurons are investigated. Then, mathematical models are developed to reflect this dynamics. The proposed models are tested by using the results obtained from single cell measurement experiments of addictive behavior and neural structures taking part in action selection. The developed models are designed as dynamic systems and the system behavior is studied by bifurcation analysis to define the parameters which influence the controllability of the system the most. xix

22 The first computational model explained in this work is developed for nicotine addiction and models the addictive behavior based on reinforcement learning concept. The model demonstrates that impulsive behaviors are stamped in with reinforcement learning mechanism to change into compulsive behaviors and thus addiction develops. Nicotine addiction is used as an example and how the molecular effects of blood nicotine level is perceived as reward is computed by a dynamic system. An action selection circuit is used to state emotions as an output of the motor circuits of the brain. Thus the dorsal action selection loop in the basal ganglia known since 1990s is included in the model as a dynamic system. The model integrates different scales of modelling approaches varying from molecular level to systems level. The behavior of the neuron groups in the circuit is studied by using mean firing rate approach with the help of a sigmoid function. In order to include reward in the model, smoking and non-smoking actions which occur randomly at first are evaluated according to the adopted behavior (that is according to whether addiction develops or not) and the evaluation results are stored in the memory as reward or punishment. The decision on the next action choice is made by using the information of the past actions stored in the memory. The two-stage action selection circuit used in the model is different from its peers because it can thoroughly explain the prefrontal cortex-basal ganglia-thalamus system which it utilizes. The modifications caused by the action choices are modelled by adapting a parameter in the premotor circuit which forms the first stage. This parameter adaptation corresponds to the modulatory effects of dopamine signalling in reinforcement learning and thus the system can learn one of the following behavioral patterns: addict, non-addict and indecisive (one who cannot permanently decide on the same action). It is easy to follow the dynamical behavioral modifications brought by tuning this learning parameter according to dopamine level. To do this, the action selection circuit is analyzed with XPPAUT and the bifurcations brought by the parameter modifications are demonstrated. Dopamine is used as a neuromodulator in this model. Dopamine secretion from the ventral tegmental area stimulates action selection task in the basal ganglia and takes part in coding the learned behaviors. One of the improvements of the proposed model is the parametric modification of dynamic system, which shows the molecular level alterations, to demonstrate the neural resistance mechanism developed with addiction. This resistance mechanism is the molecular level counterpart of opponent processes and it has a neutral level in healthy individuals. In addicts, this neutral level has changed due to the fact that the metabolism wants more and more of the substance of addiction each day. This neutral level change can be adjusted with a parameter in the proposed model. Since it has both molecular and systems level components, the developed computational model integrates different approaches to the development of emotional processes. By modelling the effects of dopamine in reinforcement learning the role of the neurotransmitters in neural networks is included in the system as well as the electrical transmission on the neurons. The distinctive side of this model is to state action selection as a dynamic system by examining nicotine addiction from reinforcement learning perspective. The opponent processes theory which is used to explain the emotions in psychology is utilized to show the molecular level xx

23 modifications in addiction process and this helps the developed model to study addiction behavior from many different perspectives. This computational model designed for nicotine addiction can also be used to study other types of addictions. The dynamic systems in the model corresponding to opponent processes and action selection can be constantly used because the same processes will also occur in different substance addiction types. By selecting a different rewarding substance instead of nicotine in the model the same system can be used to examine different addiction phenomenons. Therefore the proposed model is a good candidate for computational models in neuroscience which will help to understand brain processes. In order to improve this model, the action selection circuit is handled again with a biophysically plausible and each neuron in the circuit is modelled with Hodgkin- Huxley model. When this new system is examined, it is observed that the circuit no longer functions correctly. While looking for the reasons behind this problem, it is realized that Hodgkin-Huxley model does not contain several ion channel currents and therefore it cannot demonstrate all firing patterns of a physical neuron and its dynamics does not let to produce action potential (such as rebound spikes) without an external stimulating current. Therefore neuron models given in the literature are investigated and the action selection circuit is designed again to contain more brain structures with better connections. The second model developed within the thesis handles the effects of emotional behaviors on action selection from the level of neurons. The difference of this model is that it takes into account the physiological properties of neurons and the effects of the ion channels on the cell membrane to state a more realistic structure. The action selection circuit from the first model is enhanced to use Hodgkin-Huxley type conductance based neuron models in order to demonstrate the effects of ion channel currents on the functioning of a neuron. Thus a system is obtained which can produce different types of action potentials. This new model is developed in two stages: In the first stage the designed circuit contains only ventral tegmental area and nucleus accumbes to demonstrate the effects of the reward in action selection. In the second stage the first circuit is enhanced to include all reward system components such as amygdala, lateral hypothalamus, pedunculopontine tegmental nucleus and laterodorsal tegmental nucleus. In this model, every neuron is modelled according to its biophysical properties and each neuron represents a different brain structure. The results obtained from the model are coherent with the results obtained from single neuron experiments. The designed dynamic circuit correctly models the direct, indirect and hyperdirect pathways of the dorsal striatum. In order to demonstrate effects of the ventral reward system, a ventral action selection circuit is included in the model. The dopaminergic afferent connections of striatum are handled differently for each neuron which contains one of each dopamine receptor types, D1 or D2. The projection from substantia nigra pars compacto to D1 neuron has activating sodium and L-type calcium currents while the projection to D2 neuron has inactivating sodium and activating potassium currents. Of these ion channel currents, the most important one is the inactivating sodium current. With the help of these currents the excitatory and inhibitory effects of dopamine is demonstrated. Among these ion channel currents, the most effective one is Na current of D2 neuron. xxi

24 This model is studied with different levels of external inputs and the results show that even though a behavior is unwanted, it can be preferred due to its rewarding or pleasing quality. From this scope, the proposed model is the first example which contains both the dorsal and ventral action selection circuits and correctly reflects their interaction. The designed model is distinctive from its peers because it involves almost all of the brain structures taking part in emotional processes. The neural functionality is modelled appropriately with the help of the conductance based dynamic system model and burst, tonic, phasic types of action potentials are observed. Also the output potential of each neuron is calculated by the input currents of its afferent projections and this is consistent with the addition of pre-synaptic potentials to constitute the post-synaptic potential. This model can be used to show the long term modification of behaviors in addiction by adding nicotine as a stimulating agent. Similarly different stimulators can be used to observe different types of addiction. xxii

25 1. GĐRĐŞ Fiziksel dünyayı anlamaya çalışırken kuramlar geliştirir, bunları kullanarak tahminler yapar ve doğrulamak için de deneyler uygularız. Deney sonuçlarına göre kuramları reddeder, düzeltir veya kabul ederiz. Tahmin yürütmek ve deney kurgulamak için bir başlangıç noktasına ihtiyaç vardır, ayrıca bazen kuramları sözlü olarak oturtmaya çalışırken olası tüm sonuçları doğru biçimde kurgulayamayabiliriz. Bu aşamada çözüm için matematiğin kesinliğine başvurmak en iyi yoldur. Sözlü tanımlarımızı denklemlere döktüğümüzde bir matematiksel model elde etmiş oluruz. Artık matematiksel yöntemleri kullanarak modeli inceleyebilir, farklı girdilere karşılık nasıl çıktılar elde edileceğini, zaman içindeki değişimleri öngörebiliriz. Đyi kurgulanmış bir model ile araştırdığımız fiziksel olguları daha iyi anlayabilir, sistemlerin davranışını daha doğru olarak ortaya koyabiliriz. Duygularımız, düşüncelerimiz, kendimizin ve etrafımızın farkında olmamız, verdiğimiz kararların ve eylemlerimizin hepsi fiziksel bir yapı olan beynimizin bir ürünüdür. Fiziksel sistemlerin incelenmesinde bilimin bugüne kadar yararlandığı ve geliştirdiği matematiksel yöntemler, fiziksel bir yapı olan beynimizin işleyişini ve çıktısı olan bilişsel süreçleri anlamamızda da etkili olacaktır. Bu tez çalışmasının amacı, duyguların dolayısıyla limbik sistemin etkili olduğu bilişsel süreçleri açıklamaya yardımcı olacak bir matematiksel model ortaya koymak ve bu matematiksel modelin analizi ile ilgilenilen bilişsel süreçleri açıklamaya yönelik sonuçlar elde etmektir. Modelin sınamak için limbik sistemin etkin olduğu süreçlerden özellikle madde bağımlılığı ele alınmış ve nikotin bağımlılığı mekanizmasını açıklayacak bir model önerilmiştir. Matematiksel modeli tasarlarken doğrusal olmayan dinamik sistem yaklaşımı benimsenmiştir. Dinamik sistemi tasarlarken MATLAB ile yazılan kodlar kullanılmış, sistemin davranışını incelemek içinse XPPAUT ile dallanma analizi yapılmıştır. Dinamik sistem yaklaşımını kullanmanın temel nedeni, beyindeki sinirsel etkinliğin sonucunda ortaya çıkan karmaşık davranışların ve nöronların çalışmasının da aslında birer dinamik sistem olmasıdır. 1

26 Bir nöronun çalışma ve hesaplama dinamiklerini anlamak ve nöronların geniş sinir ağları içindeki rollerini çözümlemek, sinirbilimin esas hedefidir. Hesaplamalı sinirbilim, beyin ve sinir sistemlerini oluşturan yapıların çalışmasını açıklamak için bilgi işleme kuramlarını kullanır ve matematiksel modeller geliştirmeye çalışır [1]. Modelleme sayesinde çıkarımlarda bulunmak kolaylaşır, deneylerde doğrudan ölçülemeyen parameterleri belirlemek mümkün olur. Hesaplamalı modeller, beynin işlevlerini araştırmak için güçlü araçlardır. Matematiksel yaklaşım sayesinde kuramlar kesinlik derecesinde sınanabilir ve hem niceliksel hem niteliksel karşılaştırmalar yapılabilir. Ancak bazı kısıtlar da vardır: pek çok fiziksel kavramı kesin matematiksel ifadelere dökmek zordur. Psikolojide çok kolay açıklanabilen bazı kavramları hesaplamalı biçimde belirtmek çok karmaşık olabilir [2]. Hesaplamalı sinirbilim çalışmaları, son otuz yılda ayrı bir araştırma alanı olarak kendini göstermiş ve giderek olgunlaşan çalışmalar yapılmaya başlanmıştır. Hücre ve sinir ağlarından bilişsel psikoloji ve davranışsal ekonomiye kadar beynin çalışmasıyla ilgili pek çok alanda hesaplamalı ve kuramsal yaklaşımlar geliştirilmiştir. Hesaplamalı sinirbilim araştırmalarının, elde edilen sonuçlara dayanarak gerçeğine yakın biçimde çalışabilen protez organlar, laboratuar deneyleri yerine bilgisayar benzeşimleriyle tasarlanan ilaçlar gibi çok çeşitli uygulama alanları vardır. Dünya çapında sinirbilim ile ilgilenen çeşitli araştırma grupları vardır. Bunlardan biri olan Bernstein hesaplamalı sinirbilim ağı, 2004 yılında Almanya da bu alanda çalışan üniversite bölümleri, enstitüler ve araştırmacıları bir araya getirmek için kurulmuştur. Ana araştırma konuları algılama, motor kontrol, düşünceler ve karar verme, bilgi işleme, bilgisayar benzeşimleri, öğrenme ve hafıza, beynin gelişimi, sara hastalığı, beyin bilgisayar arayüzü, nöroteknolojidir. Grupta yapılan çalışmalardan bazıları hastanın yürüme alışkanlığını öğrenip yürüdüğü ortama uyum geliştirebilen RunBot isimli bir nöroprotez, şehirde gezerken GPS veya harita kullanmak yerine yayalara yaklaşıp yol tarifi sorarak yönünü otonom olarak bulabilen ACE isimli bir robot, beyin dalgalarını çözümleyerek yazı yazabilen bir bilgisayar beyin arayüzüdür. Beynin işleyişini anlayabilmek için farklı ölçeklerde incelemek gerekir: sinir sistemi, alt sistemler (ödül sistemi gibi), sinir ağları, mikrodevreler, nöronlar, akson-sinapsdentrit yapıları, nörotransmiterler, iyon kanalları bunların hepsi beynin ürettiği 2

27 çıkışların dinamiğini farklı biçimlerde etkilerler. Bu düzeylerin her biri için geliştirilmiş modeller olduğu gibi birkaçını bütünleştiren modeller de vardır [3]. Ancak matematiksel modellerin bu belirtilen düzeylerin hepsine dair tüm ayrıntıları içermesi beklenemez zira karmaşıklık fazlasıyla artar. Zaten matematiksel model kullanmanın amaçlarından biri de daha sade ve yönetilebilir bir sistem oluşturarak karmaşık yapıyı çözümlemektir. Bu tez kapsamında iki farklı seviyede modeller geliştirilmiştir. Đlk model üst seviyede duygusal yapılar arasındaki işleyişi işlevsel olarak modellemektedir. Bunun için [4] de olduğu gibi moleküler ve sistem seviyesindeki iki devreyi birleştiren bir model geliştirilmiştir. Daha sonra da sinir hücrelerinin çalışmalarını biyofiziksel olarak gerçekçi biçimde ele alan ikinci bir model ile ilk modelin göstermekte zayıf kaldığı farklı tür ateşleme davranışları elde edilmiştir. Beyindeki süreçlerin fiziksel dünyadaki çıktıları, eylemlerdir. Eylemlerin gerçekleştirilmesi ise karar verme mekanizmasına bağlıdır. Duygular, karar verme mekanizmasını etkileyerek davranışlarımızı değiştirebilirler. Hoşlanılan eylemler daha sık gerçekleştirilirken sevilmeyen, istenmeyen eylemlerden kaçınılmaya çalışılır. Hoşlanılan eylemler veya davranışların sonuçları, ödül mekanizmasını harekete geçirir. Bu açıdan, duygusal süreçlerin çıktılarını sınamanın iyi bir yolu, beyindeki ödül mekanizmasını ele almaktır. Ödül mekanizması doğru çalışmadığında madde bağımlılığı, kumar alışkanlığı gibi davranışlar ortaya çıkabilir. Bu tez çalışmasında beyindeki öğrenme ve karar verme sistemlerini etkileyen duygusal süreçler incelenip bu etkileşimi yansıtan matematiksel modeller geliştirilmiştir. Bağımlılık davranışları, duyguların karar verme süreçlerini etkilemesini gösteren iyi bir örnektir. Dolayısıyla geliştirilen matematiksel modeller, özellikle bağımlılık mekanizmasını açıklamaya çalışmaktadır. Geliştirilen modeller dinamik sistemler olarak kurgulanıp sistem davranışları dallanma analiziyle incelenmiştir. Böylece dinamik sistemin yönetilebilirliğini en fazla etkileyen parametreler belirlenmiştir. Tezin ikinci bölümünde duygusal devrelerin ve bağımlılığın nörofizyolojik temelleri üzerinde durulacaktır. Bazal ganglia yapılarının ve limbik sistem elemanlarının beyindeki karar alma ve öğrenme sistemlerindeki görevlerine değinilip bunlar arasındaki dinamik ilişkilerden söz edilecektir. Daha sonra da bu sistemleri açıklamak için geliştirilmiş hesaplamalı modellerden örnekler verilecektir. 3

28 Üçüncü bölümde nikotin bağımlılığı için geliştirilmiş olan hesaplamalı model açıklanacaktır. Nikotin bağımlılığının fizyolojisi anlatılıp bu konuda önerilmiş olan hesaplamalı modellere değilecektir. Son olarak da tez kapsamında geliştirilen matematiksel model verilip dallanma diyagramlarıyla parametre analizi yapılacaktır. Geliştirilen model, moleküler düzeyden sistem düzeyine kadar farklı ölçekleri bütünleştiren bir yapıdır. Dördüncü bölümde bazal gangliadaki eylem seçimi devresini nöron düzeyinde ele alan bir model anlatılmaktadır. Bu modelin farkı, nöronların fizyolojik özelliklerini ve hücre zarındaki iyon kanallarının etkilerini göz önüne almasıdır. Üçüncü ve dördüncü bölümlerin her ikisinin de sonunda bir sonuç ve tartışma bölümü yer almaktadır. Bu alt bölümde geliştirilmiş olan modellerin getirdiği farklılıklar ve geliştirilmeye açık yönleri ile literatürde hangi noktada oldukları tartışılmaktadır. Tezin son bölümü ise yapılan tüm çalışmaları özetleyen ve ileriye dönük araştırmalar için öneriler sunan sonuç bölümüdür. Tez kapsamında yapılan çalışmalardan üçüncü bölümde anlatılanlar sinirbilimde çalışan farklı disiplinlerden gelen araştırmacıların görüşlerini almak üzere [5]-[9] da sunulmuştur. Bu çalışmaları toparlayan bir yayın [10] da yer almıştır. Dördüncü bölümde anlatılanlar ise [11]-[13] de parça parça sunulmuştur. Yapılan çalışmalar ve gelinen nokta [14] te matematik ve sinirbilim başlıklı oturumda sunularak bu konuyla uğraşan ulusal araştırmacıların yorumları alınmıştır. Önerilenler disiplinlerarası bir çalışma olduğundan tıp alanında çalışan uzmanların görüşüne başvurmak üzere dönem dönem Đstanbul Üniversitesi Tıp Fakültesi Nöroloji anabilim dalı tarafından düzenlenen perşembe toplantılarına katılarak ve 2011 haziran ayında Ege Üniversitesi Beyin Araştırmaları Enstitüsü ziyaret edilerek bu konuda yapılan çalışmalar hakkında bilgi aktarılmış, ayrıca ortak çalışma platformu oluşturmak için girişimde bulunulmuştur. 4

29 2. DUYGUSAL DAVRANIŞLARDA ETKĐN BEYĐN DÖNGÜLERĐ Limbik sistem, memeli beyninde duyguların oluşması ve iletiminden sorumlu olan yapılar ve bunlar arasındaki döngülerden oluşmuştur; bir adı da duygusal beyindir. Bellek oluşumu ve depolanması, öğrenme, davranışlar, duygusal cevaplar, ruh hali, motivasyon, karar verme, dikkat ve odaklanma, hormon salgılanması, ağrı ve haz duyusu, koku duyusuyla ilgili işlevleri vardır [15]. Bu görevleri yerine getirmek için limbik sistem yapıları birbirleriyle ilişki içinde ve çeşitli döngülere göre çalışırlar. Öğrenme, bellek, ve madde bağımlılığı aynı nörolojik etkenler tarafından yönlendirilirler ve bazı ortak nörotransmiter düzeneklerine sahiptirler [16]. Bu nedenle, bir bilişsel süreci ele alırken limbik sistemi de göz önüne almak doğru olur. Bu tez çalışmasında geliştirilen model limbik sistemin hem duygusal hem de motor işlevlerde görev alan bazal ganglia çekirdeklerini merkezine almaktadır. 2.1 Duygusal Devrelerin Nörofizyolojik Temelleri Bilişsel süreçlerde görev alan beyin bölgelerini ve limbik sistem elemanlarını kısaca tanıtalım: Korteks, beynin en dış katmanıdır. Talamus ve bazal ganglia ile çift yönlü bağlantıları vardır. Vücuttan gelen uyarıların büyük bölümü talamus aracılığıyla kortekse iletilir [17]. Korteks işlevsel açıdan üç ana bölümde incelenir [18]: duyusal bölgeler, talamustan gelen duyusal girişleri alır; assosiyasyon (ilişkisel) bölgeleri, çevrenin (dış dünyanın) anlamlı bir algısını oluşturur; motor bölgeler, istemli hareketlerin kontrol edilmesiyle ilgilidir. Prefrontal korteks (PFC), adaptasyon, soyut düşünme, karar verme, plan yapma, duygusal davranışlar, motivasyon, duygular, kişilik, dikkat süresi, bellek, yürütücü fonksiyonlar, akıl, öğrenme, yaratıcılıkla ilgili ilişkisel korteks bölgesidir. Beynin en itinalı bilişsel işlevleri yan prefrontal korteksi ilgilendirir [15]. PFC in alt bölgeleri ile orbitofrontal korteks (OFC) ve anterior singulat korteks (ACC), değer biçme ve duyguları işlemede önemli rol oynarlar. Motor ve premotor korteks ise frontal 5

30 korteksin hareketlerin planlanması, istemli hareketler ile ilgili bilgilerin işlemden geçirilip iletilmesinden sorumlu bölgesidir. Bazal gangliyonlar, beynin iç orta bölgesinde, korteks, talamus ve beyin sapı ile bağlantılı gri cevher kitleleridir. Motor kontrol, bilinç, duygular, motor öğrenme (ör: bisiklete binme) ve göz hareketleri ile ilişkili işlevleri vardır. Kaudat nukleus, putamen, globus pallidus, substantia nigra, ve subtalamik çekirdek, bazal çekirdekleri oluştururlar. Kaudat nukleus ile putamen birlikte neostriatum olarak adlandırılırlar. Kaudat nukleus ile putamenin birleştiği noktadaki nöron topluluğuna nucleus accumbens (NAc) denir ve olfaktor tubercle ile birlikte ventral striatumu oluşturur. NAc, ödül ve motivasyon gibi olumlu duygusal durumlarda önemlidir; neostriatum ise alışkanlıklar ve motor hafızada etkindir [16]. Kaudat nukleus ve putamen birlikte neostriatum olarak adlandırılırlar ve bunlar nucleus accumbens ile birlikte striatum (Str) olarak anılırlar. Tezin ilerleyen bölümlerinde Str ile kastedilen neostriatumdur, NAc ise ayrı olarak ele alınmıştır. Globus pallidus, pars interna (GPi) ve pars eksterna (GPe) olarak ikiye ayrılır. Substantia nigra ise pars reticularis (SNr) ve pars compacta (SNc) olarak ikiye ayrılır. Globus pallidusun ventral bölgesine ventral pallidum (VP) denir [17]. Bazal ganglianın temel girdi bölgesi Str, temel çıktı bölgesi de GPi ve SNr dır. Str, substantia nigranın pars compacta bölgesinden dopaminerjik ve korteksten glutamaterjik giriş alır, fakat korteks ile resiprok bağlantısı yoktur. Str un kortikal girişleri, assosiyasyon korteksi ve motor-duyusal korteksten gelir. Bu çekirdekçiklere gelen dopaminin nörotransmiterinin kaynağı, substantia nigra pars kompaktadır. Striatumun çıkışı globus pallidusa bağlanır ve gama aminobütirik asit (GABA), enkefalin ve P maddesi nörotransmiterlerini kullanır. Striatum bölgeleri, hangi korteks bölgesiyle başlıca bağlantısını yapıyorsa o bölgenin davranışsal özelliklerine benzer özellik sergiler. Str da bulunan başlıca önemli nöron tipi medium spiny nöronlardır (MSN) ve baskılayıcı olan GABA nörotransmiterini salgılarlar. Birbirleriyle mikro devre olarak adlandırılan bağlantılar yaparak birbirlerini baskılarlar. Bu sayede Str içerisinde baskılayıcı bir geri besleme devresi oluşur ve bu geri besleme devresi yarışmalı örüntü sınıflandırma görevlerinde kullanılır [19]. NAc, korteks, amigdala, ventral tegmental alan (VTA) ve hipokampustan giriş alır. NAc için dopamin (DA) kaynağı VTA dır. NAc in GABAerjik nöronları ise VP a bağlantı yaparak talamusun baskılanmasını sağlarlar. Bu devrede VP, bilgiye dayalı 6

31 limbik ve striatal girişleri birleştiren bir röle görevi yapar. NAc in bu bağlantıları sayesinde davranışların etkinleştirilmesi ve güç harcanmasına dayalı (motor hareket ile sonuçlanan) karar verme ödevlerinde DA önemli bir rol oynamaktadır [20]. Globus pallidus, striatumdan giriş alır ve çıkışlarını talamusun ventrolateral ve ventral anterior çekirdekçiklerine gönderir. Ventral pallidum bölgesinin başlıca striatal bağlantısı nucleus accumbens iledir. Bu bölgedeki nöronlar, amigdaladan gelen uyarılara nucleus accumbens aracılığıyla tepki verir. Talamus çekirdekleri beynin orta bölümünde ve her iki yarıkürede birer tane bulunurlar. Talamus (Thl), kendisine bağlanan beyin yapılarından gelen girişleri korteksin işleyebileceği biçime dönüştüren bir çevirmen gibi düşünülebilir. Kortekse giden hemen tüm bağlantılar talamustaki sinaptik röleler üzerinden geçer. Anterior talamus çekirdekleri vücuttan gelen bilgileri alırlar ve öğrenme ile hafıza süreçlerinde görev alırlar [17]. Amigdala çekirdekleri, beynin iç orta bölgesinin derinliklerinde bulunan ve badem şeklinde gruplanmış nöronlardan oluşan yapılardır [17]. Anıların, dürtülerin ve duygusal tepkilerin işlenmesinde merkezi bir rol oynarlar. Amigdala (Aml), olumsuz duygusal durumların hatırlanmasından sorumludur [16]. Bazolateral amigdala (BLA), duygusal şartlandırılmış öğrenmeden sorumludur ve duyusal bir deneyime zihinsel değer ve önem atamada etkin bir rol üstlenir. Ayrıca yoğun duygusal değeri olan olayların zihinde işlenmesi için daha fazla kaynak ayrılmasını sağlayarak dikkat mekanizmasında görev alır [18]. Ventral tegmental alan (VTA), beynin alt tabanı yakınında, substantia nigranın üstünde bulunur. Beyindeki ödül mekanizmasının kaynağı olan, nucleus accumbense dopamin salgılayan hücreleri içerir. Bu sayede bilinç, motivasyon, bağımlılık gibi süreçlerde etkindir [17] Bazal ganglianın eylem seçimindeki rolü Bazal ganglia çekirdeklerinin, korteks ve talamus arasında yapısal ve işlevsel olarak farklı, fakat paralel çalışan döngüler aracılığıyla bağlantılar kurmuş olduğu ortaya çıkarılmıştır[21]. Bu döngülerin ayrıntılı incelenmesi [22], limbik sistem ile motor sistem arasında geri beslemeler içeren ve paralel çalışan döngüler sayesinde duygusal uyaranların işlendiğini ortaya koymuştur [23]. Bu döngüler, ortama uygun olan eylemlerin öğrenilmesinde ve uygulanmasında pekiştirmeli öğrenme yöntemini 7

32 kullanır ve bu sayede korteks bu eylemleri giderek daha hızlı ve doğru biçimde gerçekleştirmeye başlar [19]. Her bir döngü, bazal ganglia ve talamusun ayrı bölümlerini birleştirir ve frontal korteksin ayrı bir bölgesinde çıkış yapacak şekilde sonlanır. Bu döngülerin kabaca motor, okulomotor, iki adet prefrontal döngü ve limbik döngü olduğu düşünülmektedir. Her döngünün bazal ganglianın çıkış çekirdeğine (GPi) doğrudan bir bağlantısı vardır ve bu bağlantının aktivasyonu, döngünün talamik aşamasının baskılanmasını ortadan kaldırır. Aynı zamanda her döngü, dolaylı bir bağlantı yoluyla GPe üzerinden subtalamik çekirdeğe ve oradan da çıkış çekirdeğine uyarıcı yönde bağlanır. Yani her döngünün bazal çekirdekler üzerinde birbirine zıt yönde iki etkisi bulunur lardan beri bilinen bazal ganglia eylem seçimi devresi Şekil 2.1 de verilmiştir. [24] te verilen modele göre eylem seçimi için bazal gangliada doğrudan ve dolaylı olmak üzere iki yol izlenir. Her iki yolak da korteksten başlar ve globus pallidus interna (GPi), yani bazal ganglianın ana çıkış kapısı üzerinde birleşirler ve baskılayıcı etki sağlarlar. Doğrudan yolağın hareketleri seçmeye, dolaylı yolağın da istenmeyen hareketlerin gerçekleşmesini baskılamaya yol açtığı düşünülmektedir. Bu devrede etkili olan striatum, aslında neostriatum(kaudat ve putamen)dur. Doğrudan yol, korteksten Str a giden glutamaterjik bağlantılarla başlar. Str nöronlarının bir kısmı doğrudan GPi ye GABAerjik bağlantı yaparlar. GPi de talamusa (Thl) baskılayıcı bir bağlantıya sahiptir. Thl tan kortekse giden yol ise harekete geçiricidir. Korteksin Str u harekete geçirmesi GPi yi baskılar. GPi etkinliğinin azalması sayesinde kendi üzerindeki baskılamanın kalkması nedeniyle Thl da korteksin motor bölgelerini uyararak istenilen hareketin gerçekleştirilmesini pekiştirir. Doğrudan yolağı Şekil 2.1.a daki gibi özetleyebiliriz. Dolaylı yol da yine korteksin Str u uyarmasıyla başlar. Bir başka grup Str nöronu globus pallidus eksterna ya (GPe) GABAerjik bağlantı yaparlar. GPe de subtalamik nukleusa (STN) doğru baskılayıcı bağlantılara sahiptir. STN den GPi ye doğru olan bağlantılar ise harekete geçirici(glutamaterjik)dir. Str un GPe yi baskılaması nedeniyle GPe etkinliği azalır ve STN üzerindeki baskılama kalkar. STN daha etkin hale gelerek GPi yi uyarır. GPi nin uyarılması, Thl un baskılanması ve motor korteksin daha az uyarılmasıyla sonuçlanır. Böylece istenmeyen hareketlerin yapılması engellenmiş olur (Şekil 2.1.b). 8

33 Şekil 2.1 : Eylem seçici motor devresinin anatomisi. a) Doğrudan yolak b) Dolaylı yolak. Kırmızı oklar o yolakta etkin olan baskılayıcı (GABAerjik), yeşil oklar ise harekete geçirici (glutamaterjik) bağlantıları göstermektedir. Siyah bağlantıların niteliği yazıda anlatılmıştır. DA: dopamin, GPe: globus pallidus externa, GPi: globus pallidus interna, SNc: substantia nigra pars compacta, SNr: substantia nigra pars reticulata, STN: subtalamik nukleus. Bu eylem seçimi modeline göre her iki yolak da normal zamanlarda dengededirler. Đki yolun birleştiği GPi/SNr çıkışındaki toplam etkinin dengeden ufak sapmalarıyla eylem seçimi gerçekleşir. Yolaklardan birinin anormal derecede etkinleşmesi durumunda azalan GPi/SNr çıkışı gereksiz ve fazla sayıda hareket yapılmasına, artan GPi/SNr çıkışı ise hareketlerde durgunluğa (Parkinson hastalığı) yol açar. Doğrudan ve dolaylı yolaklara ek olarak korteks ile STN arasında uyarıcı bir bağlantı vardır ve bu yol üstdoğrudan yolak olarak adlandırılır [25]. Bu yol vasıtasıyla korteksteki etkinlik STN u ve onun üzerinden GPi yı uyarır ve Str üzerinden geçen yol kısa devre edilmiş olur. STN un etkinleşmesiyle birlikte halihazırda süregen şekilde (tonik) olarak uyarılmış olan GPi iyice uyarılır ve böylece Thl üzerindeki baskılama daha da artar. Üstdoğrudan yol üzerinden gönderilen baskılama ile aynı anda birkaç olası seçenek yarışırken bazal ganglia sisteminin bunlar arasından en uygun olanını belirlemesi için iyice hesaplaması sağlanmış olur. Son yıllarda yapılan çalışmalarla genel kabul görmüş olan bu dorsal striatal eylem seçimi devresine ek olarak, ödüle dayalı ve nukleus accumbensin (NAc) etkisini 9

34 içeren bir model öne sürülmüştür [26]-[27]. Bu model de yine korteksten NAc e gelen glutamaterjik bağlantılarla başlar ve doğrudan ve dolaylı olmak üzere iki yoldan yürür. Şekil 2.2 : NAc yoluyla ödüle dayalı eylem seçimini gerçekleştiren bazal ganglia devresi. a) Doğrudan yolak b) Dolaylı yolak. Kırmızı oklar o yolakta etkin olan baskılayıcı (GABAerjik), yeşil oklar ise harekete geçirici (glutamaterjik) bağlantıları göstermektedir. D1, D2: D1 ve D2 tipinde dopamin almacına sahip sinir hücreleri, DA: dopamin, GPi/SNr: globus pallidus interna/substantia nigra pars reticulata, NAc: nukleus accumbens, STN: subtalamik nukleus, THL: talamus, VTA: ventral tegmental alan, VP: ventral pallidum. NAc in ödül tepkisi, ventral tegmental alan(vta)dan gelen DA ile sağlanır. Uyarılma sonucu NAc DA nöronları patlama (burst) biçiminde ateşlenirler. NAc nöronlarında DA ile etkileşime giren çeşitli almaçlar vardır. Bunlardan en önemlileri D1 ve D2 almaçlarıdır. D2 almaçları merkezi sinir sisteminde en fazla sayıda bulunan DA almacı tipidir ve gecikmiş pekiştiriclerin seçimini teşvik ettikleri düşünülmektedir [28]. D1 almaçlarının etkinleşmesi üzerinde bulundukları nöronun uyarılmasına, D2 almaçlarının etkinleşmesi ise tam tersi nöronun baskılanmasına neden olur. Her iki tip almaç da bir nöronda aynı anda bulunurlar ancak DA varlığında toplam etkileri nöronun davranışını (uyarılma/baskılanma) uyarlar. Tezin 10

35 ilerleyen bölümlerinde doğrudan yolakta Str/NAc nöronlarının uyarılmasını sağlayan D1 almaçları daha etkin olduğundan Str/NAc yapılarında bu yolakta görev alan nöronlar D1 nöronu, benzer biçimde dolaylı yolakta görev alan nöronlar da D2 nöronu olarak adlandırılmıştır. DA, uygulanması en fazla ödül getirecek uyarı-eylem bağıntısını simgeleyen NAc nöronlarının ateşlenmesini artırır. Prefrontal korteksten (PFC) gelen uyarılma ve DA etkisiyle NAc SNr arasındaki doğrudan bağlantı baskılayıcıdır. Ventral pallidum (VP) ve STN üzerinden giden dolaylı yol (Nac VP STN SNr) vasıtasıyla da SNr nöronları NAc tarafından uyarılırlar. DA e bağlı NAc nöronlarının ateşlenmesi doğrusal yol vasıtasıyla baskılamayı kaldırırken dolaylı yol üzerinde baskılamaya yol açar (Şekil 2.2). Dorsal striatal eylem seçimi devresinde olduğu gibi, GPi/SNr nin Thl u baskılaması veya baskılamayı kaldırması sayesinde eylem seçimi gerçekleşir. D1 nöronları doğrudan yol, D2 nöronları da dolaylı yol üzerinde etkilidir. Pek çok uyaran-eylem bağıntısı zayıf olarak ama aynı anda etkin olduğundan NAc nöronları düşük oranda süregen (tonik) ateşlenirler. Bunun net sonucu, D2 nöronları daha fazla sayıda olduğundan, dolaylı yol vasıtasıyla eylemin engellenmesidir. DA salgılanmasına yol açan bir uyaran, dolaylı yolun harekete geçirmesini bastıracak kadar doğrudan yol nöronunun ateşlenmesini artırarak belirli bir eylemin seçilmesini sağlar [27]. Ventral striatumun dopamin (DA) nöronları vasıtasıyla dorsal striatum üzerinde etkisi olması, bazal ganglianın limbik bölgelerinin (ventral) motor bölgelerini (dorsal) etkileyebileceğini göstermektedir [29]. Burada nörofizyolojik temelleri özetlenen eylem seçimi devresine ilişkin hesaplamalı modeller tez çalışmasında önerilecektir. Tez çalışmasının üçüncü bölümünde anlatılan hesaplamalı model, dorsal eylem seçimi devresini konu almaktadır. Dördüncü bölümde anlatılan hesaplamalı model ise hem dorsal hem ventral eylem seçimi devrelerini içermektedir ve bunların bir arada çalışması üzerine kurgulanmıştır. 2.2 Duygusal Devrelerin Etkin Olduğu Bir Süreç: Bağımlılık Bağımlılık davranışları, karar verme mekanizmasının en çarpıcı biçimde yer aldığı duygusal bilişsel süreçlerden biridir. Nikotin bağımlılığı ise toplumda en yaygın gözlenen ve üzerinde en çok çalışma yapılmış bağımlılık türüdür. Bu tez 11

BEYİN ANATOMİSİ TEMPORAL VE FRONTAL LOB

BEYİN ANATOMİSİ TEMPORAL VE FRONTAL LOB BEYİN ANATOMİSİ TEMPORAL VE FRONTAL LOB TEMPORAL LOB Üst temporal gyrus Orta temporal gyrus Alt temporal gyrus Temporal loblar; duyusal girdilerin organize edilmesinde, işitsel algılamada, dil ve konuşma

Detaylı

Tepki Örüntüleri Olarak Duygular Duyguların İletişimi Duyguların Hissedilmesi

Tepki Örüntüleri Olarak Duygular Duyguların İletişimi Duyguların Hissedilmesi Duygular Tepki Örüntüleri Olarak Duygular Duyguların İletişimi Duyguların Hissedilmesi Tepki Örüntüleri Olarak Duygular Duygusal bir tepki üç tip bileşen içerir: Davranışsal Otonomik Hormonal Tepki Örüntüleri

Detaylı

Nigrostriatal sistem, Hareketin Kontrolü: Parkinson Hastalığı

Nigrostriatal sistem, Hareketin Kontrolü: Parkinson Hastalığı Nigrostriatal sistem, Hareketin Kontrolü: Parkinson Hastalığı Doç. Dr. Esen Saka Topçuoğlu Hacettepe Üniversitesi Nöroloji Anabilim Dalı Parkinson Hastalığı Alzheimer Hastalığından sonra en sık görülen

Detaylı

Sinir sistemi organizmayı çevresinden haberdar eder ve uygun tepkileri vermesini sağlar.

Sinir sistemi organizmayı çevresinden haberdar eder ve uygun tepkileri vermesini sağlar. SİNİR SİSTEMİ VE BEYİN ANATOMİSİ SİNİR SİSTEMİ Sinir sistemi organizmayı çevresinden haberdar eder ve uygun tepkileri vermesini sağlar. Çevresel ve Merkezi olmak üzere, sinir sistemi ikiye ayrılr, ÇEVRESEL

Detaylı

Fizyoloji PSİ 123 Hafta Haft 8 a

Fizyoloji PSİ 123 Hafta Haft 8 a Fizyoloji PSİ 123 Hafta 8 Sinir Sisteminin Organizasyonu Sinir Sistemi Merkezi Sinir Sistemi Beyin Omurilik Periferik Sinir Sistemi Merkezi Sinir Sistemi (MSS) Oluşturan Hücreler Ara nöronlar ve motor

Detaylı

Beynin Anatomik Açıdan İncelenmesi ve Beyin Sisteminin İşleyişi

Beynin Anatomik Açıdan İncelenmesi ve Beyin Sisteminin İşleyişi Beynin Anatomik Açıdan İncelenmesi ve Beyin Sisteminin İşleyişi - Ana Hatlarıyla Merkezi Sinir Sistemi - Sinir Hücrelerinin (Nöronlar) Temel İşleyişi - Hücre Gövdesi, Dendrit, Aksonlar, Sinaptik Ağlar

Detaylı

İnsan beyni, birbiri ile karmaşık ilişkiler içinde bulunan nöron hücreleri kitlesidir. Tüm aktivitelerimizi kontrol eder, yaradılışın en görkemli ve

İnsan beyni, birbiri ile karmaşık ilişkiler içinde bulunan nöron hücreleri kitlesidir. Tüm aktivitelerimizi kontrol eder, yaradılışın en görkemli ve YAPAY SİNİRAĞLARI İnsan beyni, birbiri ile karmaşık ilişkiler içinde bulunan nöron hücreleri kitlesidir. Tüm aktivitelerimizi kontrol eder, yaradılışın en görkemli ve gizemli harikalarından biridir. İnsan

Detaylı

Santral (merkezi) sinir sistemi

Santral (merkezi) sinir sistemi Santral (merkezi) sinir sistemi 1 2 Beyin birçok dokunun kontrollerini üstlenmiştir. Çalışması hakkında hala yeterli veri edinemediğimiz beyin, hafıza ve karar verme organı olarak kabul edilir. Sadece

Detaylı

Talamokortikal İlişkiler, RAS, EEG DOÇ. DR. VEDAT EVREN

Talamokortikal İlişkiler, RAS, EEG DOÇ. DR. VEDAT EVREN Talamokortikal İlişkiler, RAS, EEG DOÇ. DR. VEDAT EVREN Bilinç İnsanın kendisinin ve çevresinin farkında olma durumu. İç ve dış çevremizde oluşan uyaranların farkında olma durumu. Farklı bilinç düzeyleri

Detaylı

First Stage of an Automated Content-Based Citation Analysis Study: Detection of Citation Sentences

First Stage of an Automated Content-Based Citation Analysis Study: Detection of Citation Sentences First Stage of an Automated Content-Based Citation Analysis Study: Detection of Citation Sentences Zehra Taşkın, Umut Al & Umut Sezen {ztaskin, umutal, u.sezen}@hacettepe.edu.tr - 1 Plan Need for content-based

Detaylı

AİLE İRŞAT VE REHBERLİK BÜROLARINDA YAPILAN DİNİ DANIŞMANLIK - ÇORUM ÖRNEĞİ -

AİLE İRŞAT VE REHBERLİK BÜROLARINDA YAPILAN DİNİ DANIŞMANLIK - ÇORUM ÖRNEĞİ - T.C. Hitit Üniversitesi Sosyal Bilimler Enstitüsü Felsefe ve Din Bilimleri Anabilim Dalı AİLE İRŞAT VE REHBERLİK BÜROLARINDA YAPILAN DİNİ DANIŞMANLIK - ÇORUM ÖRNEĞİ - Necla YILMAZ Yüksek Lisans Tezi Çorum

Detaylı

Nöron uyarı gönderdiğinde nörotransmitterleri barındıran keseciklerin sinaptik terminale göçü başlar.

Nöron uyarı gönderdiğinde nörotransmitterleri barındıran keseciklerin sinaptik terminale göçü başlar. SİNAPS Bir nöronu diğerinden ayıran bir boşluk olduğu, Nöronların fiziksel olarak birleşmediği gözlenmiştir. Sinir uçlarında bulunan bu boşluklarda haberleşme vardır. Nöronlar arası bu iletişim noktasına

Detaylı

OBSESİF KOMPULSİF SPEKTRUMDA İMPULSİVİTE KOMPULSİVİTE

OBSESİF KOMPULSİF SPEKTRUMDA İMPULSİVİTE KOMPULSİVİTE OBSESİF KOMPULSİF SPEKTRUMDA İMPULSİVİTE KOMPULSİVİTE Dr. Mehmet Murat DEMET Psikiyatri Profesörü Farmakoloji Bilim Uzmanı Manisa Celal Bayar Üniversitesi Tıp Fakültesi 2. Psikiyatri Zirvesi 9. Ulusal

Detaylı

Dr. Halise Kader ZENGİN

Dr. Halise Kader ZENGİN Bilişsel ve duygusal zekanın farklı işlevlerinin olduğu ve birbirlerinden ayrı çalışmadıkları son yıllarda yapılan psiko-fizyoloji ve beyin MR çalışmalarıyla açıklık kazandı. Bilişsel ve duygusal zekası

Detaylı

Olaya Ġlişkin Potansiyel Kayıt Yöntemleri Kognitif Paradigmalar

Olaya Ġlişkin Potansiyel Kayıt Yöntemleri Kognitif Paradigmalar Olaya Ġlişkin Potansiyel Kayıt Yöntemleri Kognitif Paradigmalar Prof. Dr. Sacit Karamürsel İstanbul Tıp Fakültesi, Fizyoloji Anabilim Dalı sacit@istanbul.edu.tr Elektroansefalogram (EEG), merkezi sinir

Detaylı

MOTOR ÖĞRENMENİN FİZYOLOJİK BOYUTLARI

MOTOR ÖĞRENMENİN FİZYOLOJİK BOYUTLARI MOTOR ÖĞRENMENİN FİZYOLOJİK BOYUTLARI - Canlıların performans bütünlüğü motorik kavramı altında incelenir. -Bilindiği gibi biyolojik ve mekanik faktörlerin etkisiyle iç süreçlerle gelişen eylemler motorik

Detaylı

Web adresi. Psikolojiye Giriş. Bu Senin Beynin! Ders 2. Değerlendirme. Diğer şeyler. Bağlantıya geçme. Nasıl iyi yapılır. Arasınav (%30) Final (%35)

Web adresi. Psikolojiye Giriş. Bu Senin Beynin! Ders 2. Değerlendirme. Diğer şeyler. Bağlantıya geçme. Nasıl iyi yapılır. Arasınav (%30) Final (%35) Psikolojiye Giriş Web adresi Bu Senin Beynin! Ders 2 2 Değerlendirme Arasınav (%30) Diğer şeyler Bağlantıya geçme Final (%35) Haftalık okuma raporları (%15) Nasıl iyi yapılır Kitap inceleme (%20) Deneye

Detaylı

Dopamin. n Motor striatumdaki dopaminerjik innervasyon: SNpcompacta A9 hücre grubu

Dopamin. n Motor striatumdaki dopaminerjik innervasyon: SNpcompacta A9 hücre grubu Dopamin n Motor striatumdaki dopaminerjik innervasyon: SNpcompacta A9 hücre grubu n İki tip dopamin reseptörü ile farklı etki gösterir n D1 ve D2 reseptörleri farmakolojik, anatomik ve biyokimyasal özelliklere

Detaylı

MERKEZİ SİNİR SİSTEMİNİN

MERKEZİ SİNİR SİSTEMİNİN Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı MERKEZİ SİNİR SİSTEMİNİN YAPISI ve İŞLEVLERİ Dr. Sinan Canan scanan@baskent.edu.tr www.baskent.edu.tr/~scanan www.sinancanan.net Sinir Sistemi

Detaylı

Elektrik Mühendisliğine Giriş (EE 234) Ders Detayları

Elektrik Mühendisliğine Giriş (EE 234) Ders Detayları Elektrik Mühendisliğine Giriş (EE 234) Ders Detayları Ders Adı Ders Dönemi Ders Kodu Saati Uygulama Saati Laboratuar Kredi AKTS Saati Elektrik Mühendisliğine Giriş EE 234 Her İkisi 2 2 0 3 5 Ön Koşul Ders(ler)i

Detaylı

T.C. Hitit Üniversitesi. Sosyal Bilimler Enstitüsü. İşletme Anabilim Dalı

T.C. Hitit Üniversitesi. Sosyal Bilimler Enstitüsü. İşletme Anabilim Dalı T.C. Hitit Üniversitesi Sosyal Bilimler Enstitüsü İşletme Anabilim Dalı TURİZM PAZARLAMASINDA TÜKETİCİLERİN TURİSTİK SATIN ALMA KARARI ÜZERİNDE ETKİLİ OLAN WEB SİTESİ TASARIM ÖZELLİKLERİNİN NÖROGÖRÜNTÜLEME

Detaylı

Unlike analytical solutions, numerical methods have an error range. In addition to this

Unlike analytical solutions, numerical methods have an error range. In addition to this ERROR Unlike analytical solutions, numerical methods have an error range. In addition to this input data may have errors. There are 5 basis source of error: The Source of Error 1. Measuring Errors Data

Detaylı

SİNİR R S İSTEMİ EGZE Z RS R İZ

SİNİR R S İSTEMİ EGZE Z RS R İZ SİNİR SİSTEMİ VE EGZERSİZ Sinir sistemi; hareket etme, konuşma ve vücudumuzdaki milyonlarca hücrenin koordineli bir şekilde çalışmasını sağlayan iç haberleşme yoludur. Bu nedenle, sinir sistemi hemostasizin

Detaylı

Fizyoloji PSİ 123 Hafta Haft 9 a

Fizyoloji PSİ 123 Hafta Haft 9 a Fizyoloji PSİ 123 Hafta 9 Serebrum Bazal Çekirdekler Orta Beyin (Mezensefalon) Beyin sapının üzerinde, beyincik ve ara beyin arasında kalan bölüm Farklı duyu bilgilerini alarak bütünleştirir ve kortekse

Detaylı

BOLOGNA PROJESİ HACETTEPE ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ FAKÜLTESİ ERGOTERAPİ LİSANS PROGRAMI

BOLOGNA PROJESİ HACETTEPE ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ FAKÜLTESİ ERGOTERAPİ LİSANS PROGRAMI BOLOGNA PROJESİ HACETTEPE ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ FAKÜLTESİ ERGOTERAPİ LİSANS PROGRAMI DERS TANITIM BİLGİLERİ Dersin Adı Kodu Yarıyıl Teori (saat/hafta) Uygulama (saat/hafta) Laboratuar (saat/hafta)

Detaylı

SİNİR SİSTEMİ. Duyusal olarak elde edilen bilgiler beyne (yada tam tersi) nasıl gider?

SİNİR SİSTEMİ. Duyusal olarak elde edilen bilgiler beyne (yada tam tersi) nasıl gider? SİNİR SİSTEMİ SİNİR SİSTEMİ Descartes- İnsan vücudu bilimsel olarak (doğal yasalarla) açıklanabilecek bir hayvan makinesidir Bu makineyi araştıran, beyin ve davranış arasındaki ilişkiyi inceleyen bilim

Detaylı

Yüz Tanımaya Dayalı Uygulamalar. (Özet)

Yüz Tanımaya Dayalı Uygulamalar. (Özet) 4 Yüz Tanımaya Dayalı Uygulamalar (Özet) Günümüzde, teknolojinin gelişmesi ile yüz tanımaya dayalı bir çok yöntem artık uygulama alanı bulabilmekte ve gittikçe de önem kazanmaktadır. Bir çok farklı uygulama

Detaylı

Santral Sinir Sistemi Farmakolojisinin Temelleri. Yrd.Doç.Dr. Önder AYTEKİN

Santral Sinir Sistemi Farmakolojisinin Temelleri. Yrd.Doç.Dr. Önder AYTEKİN Santral Sinir Sistemi Farmakolojisinin Temelleri Yrd.Doç.Dr. Önder AYTEKİN Her nöron, dentritleri aracılığı ile diğer nöronlardan gelen uyarıları alır ve nöron gövdesine iletir. Bu uyarılar ya inhibitör

Detaylı

SİNİR SİSTEMİ VE BEYİN ANATOMİSİ 2

SİNİR SİSTEMİ VE BEYİN ANATOMİSİ 2 SİNİR SİSTEMİ VE BEYİN ANATOMİSİ 2 Bilgiyi işlemede büyük rol oynar HİPOKAMPUS Hafıza, öğrenme, bilişsel haritalama ve dikkat ile yakından ilişkilendirilmiştir Bu bölgeye zarar gelmesi öğrenme ve hatırlamada

Detaylı

EGE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ (YÜKSEK LİSANS TEZİ) KUANTUM BİLGİ-İŞLEM ALGORİTMALARI ÜZERİNE BİR İNCELEME.

EGE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ (YÜKSEK LİSANS TEZİ) KUANTUM BİLGİ-İŞLEM ALGORİTMALARI ÜZERİNE BİR İNCELEME. EGE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ (YÜKSEK LİSANS TEZİ) KUANTUM BİLGİ-İŞLEM ALGORİTMALARI ÜZERİNE BİR İNCELEME Gürkan Aydın ŞEN Uluslararası Bilgisayar Anabilim Dalı Bilim Dalı Kodu : 619.03.03 Sunuş

Detaylı

BİLİŞSEL NÖROBİLİM BİLGİ İŞLEME SÜREÇ VE YAKLAŞIMLARI

BİLİŞSEL NÖROBİLİM BİLGİ İŞLEME SÜREÇ VE YAKLAŞIMLARI BİLİŞSEL NÖROBİLİM BİLGİ İŞLEME SÜREÇ VE YAKLAŞIMLARI Beyni Keşfetme Dünya üzerinde keşifler genelde coğrafi keşiflerle başlamıştır. Ortalama 1120 gr ağırlığındaki jelatinimsi yapısıyla beyni keşfetme

Detaylı

Birey ve Çevre (1-Genel)

Birey ve Çevre (1-Genel) Birey ve Çevre (1-Genel) Prof. Dr. Turgut Göksu PA GBF Öğretim Üyesi tgoksu@hotmail.com Turgut Göksu 1 DAVRANIŞ NEDİR? İnsanların (ve hayvanların) gözlenebilen veya herhangi bir yolla ölçülebilen hareketlerine

Detaylı

DİNLENİM MEMBRAN POTANSİYELİ. Prof. Dr. Taner Dağcı Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Ab. D.

DİNLENİM MEMBRAN POTANSİYELİ. Prof. Dr. Taner Dağcı Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Ab. D. DİNLENİM MEMBRAN POTANSİYELİ Prof. Dr. Taner Dağcı Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Ab. D. Hücre içi kompartıman ve hücre dışı kompartımanın büyük bölümü elektriksel açıdan nötrdür. Hücre içinde

Detaylı

L-Tipi Kalsiyum Akımlı Bir Sinir Hücresinin Dallanma Analizi Bifurcation Analysis of a Neuron Having L-type Calcium Current

L-Tipi Kalsiyum Akımlı Bir Sinir Hücresinin Dallanma Analizi Bifurcation Analysis of a Neuron Having L-type Calcium Current L-Tipi Kalsiyum Akımlı Bir Sinir Hücresinin Dallanma Analizi Bifurcation Analysis of a Neuron Having L-type Calcium Current Metin Hüner Elektronik ve Haberleşme Mühendisliği Bölümü İstanbul Teknik Üniversitesi

Detaylı

İŞLETMELERDE KURUMSAL İMAJ VE OLUŞUMUNDAKİ ANA ETKENLER

İŞLETMELERDE KURUMSAL İMAJ VE OLUŞUMUNDAKİ ANA ETKENLER ANKARA ÜNİVERSİTESİ SOSYAL BİLİMLER ENSTİTÜSÜ HALKLA İLİŞKİLER VE TANITIM ANA BİLİM DALI İŞLETMELERDE KURUMSAL İMAJ VE OLUŞUMUNDAKİ ANA ETKENLER BİR ÖRNEK OLAY İNCELEMESİ: SHERATON ANKARA HOTEL & TOWERS

Detaylı

İÇİNDEKİLER ÖN SÖZ...III

İÇİNDEKİLER ÖN SÖZ...III İÇİNDEKİLER ÖN SÖZ...III Ünite:I Eğitim Psikolojisinde Bilimsel Araştırma Yöntem ve Teknikleri 13 Psikoloji ve Eğitim Psikolojisi 15 Eğitim Psikolojisi ve Bilim 17 Eğitim Psikolojisi ve Bilimsel Araştırma

Detaylı

Argumentative Essay Nasıl Yazılır?

Argumentative Essay Nasıl Yazılır? Argumentative Essay Nasıl Yazılır? Hüseyin Demirtaş Dersimiz: o Argumentative Essay o Format o Thesis o Örnek yazı Military service Outline Many countries have a professional army yet there is compulsory

Detaylı

Beynin Temelleri BEYNİN TEMELLERİ 1: BEYNİN İÇİNDE NE VAR?

Beynin Temelleri BEYNİN TEMELLERİ 1: BEYNİN İÇİNDE NE VAR? Beynin Temelleri Kitabın geri kalanının bir anlam ifade etmesi için beyinle ve beynin nasıl işlediğiyle ilgili bazı temel bilgilere ihtiyacınız var. Böylece, ileriki sayfalarda nöron gibi bir sözcük kullandığımda

Detaylı

DUYUSAL ve MOTOR MEKANİZMALAR

DUYUSAL ve MOTOR MEKANİZMALAR DUYUSAL ve MOTOR MEKANİZMALAR Duyu Algılama, Tepki Verme ve Beyin Algılama beyinsel analiz tepki Sıcaklık, ışık, ses, koku duyu reseptörleri: elektriksel uyarılara dönüşür Uyarı beyin korteksindeki talamus

Detaylı

İnşaat Mühendisliği Bölüm Başkanlığı na

İnşaat Mühendisliği Bölüm Başkanlığı na 15/05/2016 İnşaat Mühendisliği Bölüm Başkanlığı na İnşaat Mühendisliği Bölümü İngilizce ve Türkçe Lisans Programlarının Program Çıktıları hakkında 04-14 Mayıs 2016 tarihleri arasında sadece mezun durumunda

Detaylı

Uykunun Temel Mekanizmaları ve Uyku Nörofizyolojisi..Dr.Zerrin.Zerrin Pelin Pendik Devlet Hastanesi Uyku Bozuklukları Birimi

Uykunun Temel Mekanizmaları ve Uyku Nörofizyolojisi..Dr.Zerrin.Zerrin Pelin Pendik Devlet Hastanesi Uyku Bozuklukları Birimi Uykunun Temel Mekanizmaları ve Uyku Nörofizyolojisi Doç.Dr.Dr.Zerrin.Zerrin Pelin Pendik Devlet Hastanesi Uyku Bozuklukları Birimi Hipokrat Vasküler reorganizasyon teorisi İç organları sıcak tutabilmek

Detaylı

daha çok göz önünde bulundurulabilir. Öğrencilerin dile karşı daha olumlu bir tutum geliştirmeleri ve daha homojen gruplar ile dersler yürütülebilir.

daha çok göz önünde bulundurulabilir. Öğrencilerin dile karşı daha olumlu bir tutum geliştirmeleri ve daha homojen gruplar ile dersler yürütülebilir. ÖZET Üniversite Öğrencilerinin Yabancı Dil Seviyelerinin ve Yabancı Dil Eğitim Programına Karşı Tutumlarının İncelenmesi (Aksaray Üniversitesi Örneği) Çağan YILDIRAN Niğde Üniversitesi, Sosyal Bilimler

Detaylı

BAŞKENT ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BENZER SÜREÇLERDE ÜRETİLEN ÜRÜNLER İÇİN YAPAY ZEKA İLE ZAMAN TAHMİNİ SONER ŞÜKRÜ ALTIN

BAŞKENT ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BENZER SÜREÇLERDE ÜRETİLEN ÜRÜNLER İÇİN YAPAY ZEKA İLE ZAMAN TAHMİNİ SONER ŞÜKRÜ ALTIN BAŞKENT ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BENZER SÜREÇLERDE ÜRETİLEN ÜRÜNLER İÇİN YAPAY ZEKA İLE ZAMAN TAHMİNİ SONER ŞÜKRÜ ALTIN YÜKSEK LİSANS TEZİ 2011 BENZER SÜREÇLERDE ÜRETİLEN ÜRÜNLER İÇİN YAPAY

Detaylı

SİNİR SİSTEMİ DERS PROGRAMI

SİNİR SİSTEMİ DERS PROGRAMI T. C. SÜLEYMAN DEMİREL ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ 2017 2018 EĞİTİM - ÖĞRETİM YILI DÖNEM II SİNİR SİSTEMİ V. DERS KURULU (19 MART 2017-25 MAYIS 2018) DERS PROGRAMI DEKAN BAŞKOORDİNATÖR DÖNEM II KOORDİNATÖRÜ

Detaylı

Sosyal Beyin, Zihin Kuramı ve Evrim

Sosyal Beyin, Zihin Kuramı ve Evrim İçerik Sosyal Beyin, Zihin Kuramı ve Evrim Dr. Muzaffer Kaşar Bakırköy Ruh ve Sinir Hastalıkları Hastanesi BARİLEM Deneysel ve Evrimsel Psikiyatri Grubu Evrim sürecinde insan beyni Ayna nöronlar, dil ve

Detaylı

SİNİR SİSTEMİ Sinir sistemi vücutta, kas kontraksiyonlarını, hızlı değişen viseral olayları ve bazı endokrin bezlerin sekresyon hızlarını kontrol eder

SİNİR SİSTEMİ Sinir sistemi vücutta, kas kontraksiyonlarını, hızlı değişen viseral olayları ve bazı endokrin bezlerin sekresyon hızlarını kontrol eder SİNİR SİSTEMİ SİNİR SİSTEMİ Sinir sistemi vücutta, kas kontraksiyonlarını, hızlı değişen viseral olayları ve bazı endokrin bezlerin sekresyon hızlarını kontrol eder. Çeşitli duyu organlarından milyonlarca

Detaylı

Define Sandığı Beynimiz! - Genç Gelişim Kişisel Gelişim

Define Sandığı Beynimiz! - Genç Gelişim Kişisel Gelişim Beynimizle ilgili günümüzde birçok gelişmiş bilimsel bilgiler mevcuttur ancak hala beyinle ilgili sırlar tamamen bilinmemekte ve araştırmalara konu olmaya devam etmektedir. İlk yapılan araştırmalarda,

Detaylı

ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ DÖNEM PROJESİ TAŞINMAZ DEĞERLEMEDE HEDONİK REGRESYON ÇÖZÜMLEMESİ. Duygu ÖZÇALIK

ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ DÖNEM PROJESİ TAŞINMAZ DEĞERLEMEDE HEDONİK REGRESYON ÇÖZÜMLEMESİ. Duygu ÖZÇALIK ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ DÖNEM PROJESİ TAŞINMAZ DEĞERLEMEDE HEDONİK REGRESYON ÇÖZÜMLEMESİ Duygu ÖZÇALIK GAYRİMENKUL GELİŞTİRME VE YÖNETİMİ ANABİLİM DALI ANKARA 2018 Her hakkı saklıdır

Detaylı

Bilgisayımsal SinirBilim Computational Neuroscience. Adnan Kurt

Bilgisayımsal SinirBilim Computational Neuroscience. Adnan Kurt Bilgisayımsal SinirBilim Computational Neuroscience Adnan Kurt İÜTF Fizyoloji AD 07 Mayıs 2010 1 Neler Anlatacaktım? Beyin Modelleri Sinir Hücresi Modelleri Model Yazılımlarının Türleri Nörofizyolojik

Detaylı

Esnek Hesaplamaya Giriş

Esnek Hesaplamaya Giriş Esnek Hesaplamaya Giriş J E O L O J İ M Ü H E N D İ S L İ Ğ İ A. B. D. E S N E K H E S A P L A M A Y Ö N T E M L E R İ - I DOÇ. DR. ERSAN KABALCI Esnek Hesaplama Nedir? Esnek hesaplamanın temelinde yatan

Detaylı

Havacılıkta Ġnsan Faktörleri. Uçak Müh.Tevfik Uyar, MBA

Havacılıkta Ġnsan Faktörleri. Uçak Müh.Tevfik Uyar, MBA Havacılıkta Ġnsan Faktörleri Uçak Müh.Tevfik Uyar, MBA BÖLÜM 1 Biyolojik Varlık Olarak İnsan Birinci Bölüm: Fiziksel Faktörler ve Algı Geçen Hafta GEÇEN HAFTA İnsan, Fiziksel Faktörler ve İnsan Performansı

Detaylı

ÖZET. SOYU Esra. İkiz Açık ve Türkiye Uygulaması ( ), Yüksek Lisans Tezi, Çorum, 2012.

ÖZET. SOYU Esra. İkiz Açık ve Türkiye Uygulaması ( ), Yüksek Lisans Tezi, Çorum, 2012. ÖZET SOYU Esra. İkiz Açık ve Türkiye Uygulaması (1995-2010), Yüksek Lisans Tezi, Çorum, 2012. Ödemeler bilançosunun ilk başlığı cari işlemler hesabıdır. Bu hesap içinde en önemli alt başlık da ticaret

Detaylı

SİNİR SİSTEMİ DERS PROGRAMI

SİNİR SİSTEMİ DERS PROGRAMI T. C. SÜLEYMAN DEMİREL ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ 2017 EĞİTİM - ÖĞRETİM YILI DÖNEM II SİNİR SİSTEMİ V. DERS KURULU (19 MART 2017-25 MAYIS ) DERS PROGRAMI DEKAN BAŞKOORDİNATÖR DÖNEM II KOORDİNATÖRÜ DÖNEM

Detaylı

Elektrik ve Elektronik Mühendisliğine Giriş (EE 102 ) Ders Detayları

Elektrik ve Elektronik Mühendisliğine Giriş (EE 102 ) Ders Detayları Elektrik ve Elektronik Mühendisliğine Giriş (EE 102 ) Ders Detayları Ders Adı Ders Dönemi Ders Kodu Saati Uygulama Saati Laboratuar Kredi AKTS Saati Elektrik ve Elektronik Mühendisliğine Giriş EE 102 Bahar

Detaylı

DERS BİLGİLERİ. Ders Kodu Dönem T+U Saat Kredi AKTS. Sinir Sistemi TIP 204 2 103+40 9 10. Kurul Dersleri Teorik Pratik Toplam

DERS BİLGİLERİ. Ders Kodu Dönem T+U Saat Kredi AKTS. Sinir Sistemi TIP 204 2 103+40 9 10. Kurul Dersleri Teorik Pratik Toplam DERS BİLGİLERİ Ders Kodu Dönem T+U Saat Kredi AKTS Sinir Sistemi TIP 204 2 103+40 9 10 Kurul Dersleri Teorik Pratik Toplam Anatomi 42 16 58 Fizyoloji 39 18 57 Histoloji ve Embriyoloji 12 4 16 Biyofizik

Detaylı

Yapay Sinir Ağları. (Artificial Neural Networks) DOÇ. DR. ERSAN KABALCI

Yapay Sinir Ağları. (Artificial Neural Networks) DOÇ. DR. ERSAN KABALCI Yapay Sinir Ağları (Artificial Neural Networks) J E O L O J İ M Ü H E N D İ S L İ Ğ İ A. B. D. E S N E K H E S A P L A M A Y Ö N T E M L E R İ - I DOÇ. DR. ERSAN KABALCI Yapay Sinir Ağları Tarihçe Biyolojik

Detaylı

SBR331 Egzersiz Biyomekaniği

SBR331 Egzersiz Biyomekaniği SBR331 Egzersiz Biyomekaniği Açısal Kinematik 1 Angular Kinematics 1 Serdar Arıtan serdar.aritan@hacettepe.edu.tr Mekanik bilimi hareketli bütün cisimlerin hareketlerinin gözlemlenebildiği en asil ve kullanışlı

Detaylı

A UNIFIED APPROACH IN GPS ACCURACY DETERMINATION STUDIES

A UNIFIED APPROACH IN GPS ACCURACY DETERMINATION STUDIES A UNIFIED APPROACH IN GPS ACCURACY DETERMINATION STUDIES by Didem Öztürk B.S., Geodesy and Photogrammetry Department Yildiz Technical University, 2005 Submitted to the Kandilli Observatory and Earthquake

Detaylı

21. Ulusal Farmakoloji Kongresi Eskişehir 21 Ekim Doç.Dr.. Hakan Kayır GATA T. Farmakoloji AD. Ankara

21. Ulusal Farmakoloji Kongresi Eskişehir 21 Ekim Doç.Dr.. Hakan Kayır GATA T. Farmakoloji AD. Ankara Bazal ön uyaran aracılı inhibisyonun dürtüsellik ve fensiklidine yanıtlardaki rolü 21. Ulusal Farmakoloji Kongresi Eskişehir 21 Ekim 11 Yrd.Doç.Dr Doç.Dr.. Hakan Kayır GATA T. Farmakoloji AD. Ankara Şizofreni

Detaylı

Beyin salınımları ve bağlanırlık

Beyin salınımları ve bağlanırlık Beyin salınımları ve bağlanırlık FF seminerleri Tolga Esat Özkurt 09/11/12 İnsan beyni YeAşkinler için 1300-1400 gram (~ vücudun 50 de 1 i), enerjinin ise 1/5 ini tükeayor 100 milyar nöron Nöronlar: beynin

Detaylı

YAPAY SİNİR AĞLARI. Araş. Gör. Nesibe YALÇIN BİLECİK ÜNİVERSİTESİ

YAPAY SİNİR AĞLARI. Araş. Gör. Nesibe YALÇIN BİLECİK ÜNİVERSİTESİ YAPAY SİNİR AĞLARI Araş. Gör. Nesibe YALÇIN BİLECİK ÜNİVERSİTESİ İÇERİK Sinir Hücreleri Yapay Sinir Ağları Yapısı Elemanları Çalışması Modelleri Yapılarına Göre Öğrenme Algoritmalarına Göre Avantaj ve

Detaylı

Süreç Modelleme, Dinamiği ve Kontrolü (CEAC 407) Ders Detayları

Süreç Modelleme, Dinamiği ve Kontrolü (CEAC 407) Ders Detayları Süreç Modelleme, Dinamiği ve Kontrolü (CEAC 407) Ders Detayları Ders Adı Süreç Modelleme, Dinamiği ve Kontrolü Ders Kodu CEAC 407 Dönemi Ders Uygulama Laboratuar Kredi AKTS Saati Saati Saati Güz 3 1 0

Detaylı

SİNİR SİSTEMİ DERS PROGRAMI

SİNİR SİSTEMİ DERS PROGRAMI T. C. SÜLEYMAN DEMİREL ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ 2016 2017 EĞİTİM - ÖĞRETİM YILI DÖNEM II SİNİR SİSTEMİ V. DERS KURULU (20 MART 2017-26 MAYIS 2017) DERS PROGRAMI DEKAN BAŞKOORDİNATÖR DÖNEM II KOORDİNATÖRÜ

Detaylı

1. ÜNİTE İÇİNDEKİLER EĞİTİM PSİKOLOJİSİ / 1

1. ÜNİTE İÇİNDEKİLER EĞİTİM PSİKOLOJİSİ / 1 İÇİNDEKİLER ÖNSÖZ... iii YAZARLAR HAKKINDA... iv 1. ÜNİTE EĞİTİM PSİKOLOJİSİ / 1 Giriş... 2 Eğitim Psikolojisi ve Öğretmen... 3 Eğitim Psikolojisi... 3 Bilim... 6 Psikoloji... 8 Davranış... 9 Eğitim...

Detaylı

THE IMPACT OF AUTONOMOUS LEARNING ON GRADUATE STUDENTS PROFICIENCY LEVEL IN FOREIGN LANGUAGE LEARNING ABSTRACT

THE IMPACT OF AUTONOMOUS LEARNING ON GRADUATE STUDENTS PROFICIENCY LEVEL IN FOREIGN LANGUAGE LEARNING ABSTRACT THE IMPACT OF AUTONOMOUS LEARNING ON GRADUATE STUDENTS PROFICIENCY LEVEL IN FOREIGN LANGUAGE LEARNING ABSTRACT The purpose of the study is to investigate the impact of autonomous learning on graduate students

Detaylı

Bir ruhsal belirti olarak ağrı

Bir ruhsal belirti olarak ağrı Bir ruhsal belirti olarak ağrı Uzm. Dr. Irmak POLAT Kars Harakani Devlet Hastanesi 53. Ulusal Psikiyatri Kongresi Bursa, 3-7 Ekim 2017 Kronik ağrı bir halk sağlığı sorunu >70 milyon Amerikalı Medikal harcamalar,

Detaylı

AVRASYA ÜNİVERSİTESİ

AVRASYA ÜNİVERSİTESİ Ders Tanıtım Formu Dersin Adı Öğretim Dili BİLİŞSEL PSİKOLOJİ Türkçe Dersin Verildiği Düzey Ön Lisans () Lisans (X) Yüksek Lisans( ) Doktora( ) Eğitim Öğretim Sistemi Örgün Öğretim (X) Uzaktan Öğretim(

Detaylı

Psikofarmakolojiye giriş

Psikofarmakolojiye giriş Psikofarmakolojiye giriş Genel bilgiler Beyin 100 milyar nöron (sinir hücresi) içerir. Beyin hücresinin i diğer beyin hücreleri ile 1,000 ile 50,000 bağlantısı. Beynin sağ tarafı solu, sol tarafı sağı

Detaylı

NİKOTİN BAĞIMLILIĞI VE DİĞER BAĞIMLILIKLARLA İLİŞKİSİ

NİKOTİN BAĞIMLILIĞI VE DİĞER BAĞIMLILIKLARLA İLİŞKİSİ NİKOTİN BAĞIMLILIĞI VE DİĞER BAĞIMLILIKLARLA İLİŞKİSİ Doç. Dr. Okan Çalıyurt Trakya Üniversitesi Tıp Fakültesi Psikiyatri AD, Edirne Temel Kavramlar Madde kötüye kullanımı Madde bağımlılığı Yoksunluk Tolerans

Detaylı

TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI 2. SINIF 2. KOMİTE: SİNİR SİSTEMİ DERS PROGRAMI 27 Kasım Ocak 2018 (8 Hafta)

TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI 2. SINIF 2. KOMİTE: SİNİR SİSTEMİ DERS PROGRAMI 27 Kasım Ocak 2018 (8 Hafta) TIP FAKÜLTESİ 2017-2018 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI 2. SINIF 2. KOMİTE: SİNİR SİSTEMİ DERS PROGRAMI 27 Kasım 2017 19 Ocak 2018 (8 Hafta) Komite Sorumlusu: Yrd. Doç. Dr. Gökçer ESKİKURT Komitede Görevli Anabilim

Detaylı

Dr Banu Cahide Tel. Hacettepe Üniversitesi, Eczacılık Fakültesi, Farmakoloji Ab.D., 06100 Sıhhiye Ankara. Parkinson Hastalığı

Dr Banu Cahide Tel. Hacettepe Üniversitesi, Eczacılık Fakültesi, Farmakoloji Ab.D., 06100 Sıhhiye Ankara. Parkinson Hastalığı MPTP'li marmosetler (Callithrix jacchus) üzerinde kronik L-DOPA ve D-2/D-3 dopamin agonisti tedavisinin striatal kanabinoit CB1 reseptor mrna ekspresyonuna etkisi Dr Banu Cahide Tel Hacettepe Üniversitesi,

Detaylı

Yazılım Mühendisliği 1

Yazılım Mühendisliği 1 Yazılım Mühendisliği 1 HEDEFLER Yazılım, program ve algoritma kavramları anlar. Yazılım ve donanım maliyetlerinin zamansal değişimlerini ve nedenleri hakkında yorum yapar. Yazılım mühendisliği ile Bilgisayar

Detaylı

YÜKSEK İHTİSAS ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI. Dönem II. TIP 2010 KAS, SİNİR ve DUYU SİSTEMLERİ DERS KURULU

YÜKSEK İHTİSAS ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI. Dönem II. TIP 2010 KAS, SİNİR ve DUYU SİSTEMLERİ DERS KURULU YÜKSEK İHTİSAS ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ 2016-2017 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI Dönem II TIP 2010 KAS, SİNİR DUYU SİSTEMLERİ DERS KURULU 19 EYLÜL 2016-11 KASIM 2016 DERSLER TEORİK PRATİK TOPLAM 72 10X2 82 HİSTOLOJİ

Detaylı

DAVRANIŞ BİLİMLERİ DAVRANIŞ BİLİMLERİNİN İNCELENDİĞİ SİSTEMLER

DAVRANIŞ BİLİMLERİ DAVRANIŞ BİLİMLERİNİN İNCELENDİĞİ SİSTEMLER DAVRANIŞ BİLİMLERİ DAVRANIŞ BİLİMLERİNİN İNCELENDİĞİ SİSTEMLER Doç. Dr. Mahmut AKBOLAT Davranış Bilimleri I. Fizyobiyolojik Sistem A Biyolojik Yaklaşım II. Psikolojik Sistem B. Davranışçı Yaklaşım C. Gestalt

Detaylı

T.C. Hitit Üniversitesi. Sosyal Bilimler Enstitüsü. İşletme Anabilim Dalı

T.C. Hitit Üniversitesi. Sosyal Bilimler Enstitüsü. İşletme Anabilim Dalı T.C. Hitit Üniversitesi Sosyal Bilimler Enstitüsü İşletme Anabilim Dalı X, Y, Z KUŞAĞI TÜKETİCİLERİNİN YENİDEN SATIN ALMA KARARI ÜZERİNDE ALGILANAN MARKA DENKLİĞİ ÖĞELERİNİN ETKİ DÜZEYİ FARKLILIKLARININ

Detaylı

GELİŞMEKTE OLAN ÜLKELERDE SANAYİLEŞMENİN DİNAMİKLERİ VE TEKNOLOJİNİN ETKİNLİĞİNDE SANAYİLEŞME

GELİŞMEKTE OLAN ÜLKELERDE SANAYİLEŞMENİN DİNAMİKLERİ VE TEKNOLOJİNİN ETKİNLİĞİNDE SANAYİLEŞME T.C. Hitit Üniversitesi Sosyal Bilimler Enstitüsü İktisat Anabilim Dalı GELİŞMEKTE OLAN ÜLKELERDE SANAYİLEŞMENİN DİNAMİKLERİ VE TEKNOLOJİNİN ETKİNLİĞİNDE SANAYİLEŞME Betül BÜYÜKÇIVGIN Yüksek Lisans Tezi

Detaylı

SİNİR SİSTEMİ. Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER

SİNİR SİSTEMİ. Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER SİNİR SİSTEMİ Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER 1. Sinir Sistemi Organizasyonu Omurgalılarda sinir sistemi iki kısımda incelenir; bunlar merkezi sinir sistemi [central nervous system, (CNS)] bu bilgiyi

Detaylı

Konforun Üç Bilinmeyenli Denklemi 2016

Konforun Üç Bilinmeyenli Denklemi 2016 Mimari olmadan akustik, akustik olmadan da mimarlık olmaz! Mimari ve akustik el ele gider ve ben genellikle iyi akustik görülmek için orada değildir, mimarinin bir parçası olmalı derim. x: akustik There

Detaylı

Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı REFLEKSLER. Dr. Sinan CANAN

Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı REFLEKSLER. Dr. Sinan CANAN Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı REFLEKSLER Dr. Sinan CANAN scanan@baskent.edu.tr Bu Bölümde: Sinirsel refleksler: Tipleri ve yolları Otonom refleks yolları ve işlevleri İskelet

Detaylı

THE DESIGN AND USE OF CONTINUOUS GNSS REFERENCE NETWORKS. by Özgür Avcı B.S., Istanbul Technical University, 2003

THE DESIGN AND USE OF CONTINUOUS GNSS REFERENCE NETWORKS. by Özgür Avcı B.S., Istanbul Technical University, 2003 THE DESIGN AND USE OF CONTINUOUS GNSS REFERENCE NETWORKS by Özgür Avcı B.S., Istanbul Technical University, 2003 Submitted to the Kandilli Observatory and Earthquake Research Institute in partial fulfillment

Detaylı

Davranışın Nörobiyolojik Temelleri. Yard. Doç.Dr. Aybala Sarıçiçek Psikiyatri Anabilim Dalı

Davranışın Nörobiyolojik Temelleri. Yard. Doç.Dr. Aybala Sarıçiçek Psikiyatri Anabilim Dalı Davranışın Nörobiyolojik Temelleri Yard. Doç.Dr. Aybala Sarıçiçek Psikiyatri Anabilim Dalı Davranış dediğimiz şey beyin işlevlerinin bir ürünü. Yalnızca yürüme, nefes alma, gülümseme gibi basit motor davranışlar

Detaylı

NOKTA VE ÇİZGİNİN RESİMSEL ANLATIMDA KULLANIMI Semih KAPLAN SANATTA YETERLİK TEZİ Resim Ana Sanat Dalı Danışman: Doç. Leyla VARLIK ŞENTÜRK Eylül 2009

NOKTA VE ÇİZGİNİN RESİMSEL ANLATIMDA KULLANIMI Semih KAPLAN SANATTA YETERLİK TEZİ Resim Ana Sanat Dalı Danışman: Doç. Leyla VARLIK ŞENTÜRK Eylül 2009 NOKTA VE ÇİZGİNİN RESİMSEL ANLATIMDA KULLANIMI SANATTA YETERLİK TEZİ Resim Ana Sanat Dalı Danışman: Doç. Leyla VARLIK ŞENTÜRK Eylül 2009 Anadolu Üniversitesi Güzel Sanatlar Enstitüsü Eskişehir RESİMSEL

Detaylı

Bağlaç 88 adet P. Phrase 6 adet Toplam 94 adet

Bağlaç 88 adet P. Phrase 6 adet Toplam 94 adet ÖNEMLİ BAĞLAÇLAR Bu liste YDS için Önemli özellikle seçilmiş bağlaçları içerir. 88 adet P. Phrase 6 adet Toplam 94 adet Bu doküman, YDS ye hazırlananlar için dinamik olarak oluşturulmuştur. 1. although

Detaylı

Sasmazer Endüstriyel Ürünler ve Ambalaj Paz. San. Tic.

Sasmazer Endüstriyel Ürünler ve Ambalaj Paz. San. Tic. Sasmazer Endüstriyel Ürünler ve Ambalaj Paz. San. Tic. Şaşmazer Design müşterilerinin beklentilerine ve pazar dinamiklerine göre gereksinimleri belirleyen, üretim ve teknoloji çatısı altında çalışmalarını

Detaylı

Bilişsel Psikolojide Seçme Konular (PSY 323) Ders Detayları

Bilişsel Psikolojide Seçme Konular (PSY 323) Ders Detayları Bilişsel Psikolojide Seçme Konular (PSY 323) Ders Detayları Ders Adı Ders Kodu Dönemi Ders Saati Uygulama Saati Laboratuar Saati Kredi AKTS Bilişsel Psikolojide Seçme Konular PSY 323 Seçmeli 3 0 0 3 5

Detaylı

BLM 4811 MESLEKİ TERMİNOLOJİ II Salı , D-109 Dr. Göksel Biricik

BLM 4811 MESLEKİ TERMİNOLOJİ II Salı , D-109 Dr. Göksel Biricik BLM 4811 MESLEKİ TERMİNOLOJİ II 2017-1 Salı 13.00 14.50, D-109 Dr. Göksel Biricik goksel@ce.yildiz.edu.tr Ders Planı Hafta Tarih Konu 1 19.09 Tanışma, Ders Planı, Kriterler, Giriş 2 26.09 Bilgisayarın

Detaylı

Merkezi Sinir Sistemi İlaçları

Merkezi Sinir Sistemi İlaçları Merkezi Sinir Sistemi İlaçları Prof.Dr. Ender YARSAN A.Ü.Veteriner Fakültesi Farmakoloji ve Toksikoloji Anabilim Dalı Öğretim Üyesi Kemoterapötiklerden sonra en fazla kullanılan ilaçlar Ağrı kesici, ateş

Detaylı

Türkiye nin Mühendislikteki Bilimsel Yayın Performansı

Türkiye nin Mühendislikteki Bilimsel Yayın Performansı Türkiye nin Mühendislikteki Bilimsel Yayın Performansı Umut Al Hacettepe Üniversitesi Bilgi ve Belge Yönetimi Bölümü umutal@hacettepe.edu.tr -1 Plan Terminoloji Araştırmanın amacı Kapsam ve yöntem Bulgular

Detaylı

ANKSİYETE BOZUKLUKLARININ KARDİYOVASKÜLER SİSTEM ÜZERİNE ETKİLERİ. Doç.Dr.Aylin Ertekin Yazıcı Mersin Üniversitesi Tıp Fakültesi Psikiyatri AD

ANKSİYETE BOZUKLUKLARININ KARDİYOVASKÜLER SİSTEM ÜZERİNE ETKİLERİ. Doç.Dr.Aylin Ertekin Yazıcı Mersin Üniversitesi Tıp Fakültesi Psikiyatri AD ANKSİYETE BOZUKLUKLARININ KARDİYOVASKÜLER SİSTEM ÜZERİNE ETKİLERİ Doç.Dr.Aylin Ertekin Yazıcı Mersin Üniversitesi Tıp Fakültesi Psikiyatri AD Açıklama 2008 2010 Araştırmacı: Lilly Konuşmacı: Lundbeck Sunum

Detaylı

T. C. SÜLEYMAN DEMİREL ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM - ÖĞRETİM YILI DÖNEM II SİNİR SİSTEMİ V. DERS KURULU (21 MART MAYIS 2016)

T. C. SÜLEYMAN DEMİREL ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM - ÖĞRETİM YILI DÖNEM II SİNİR SİSTEMİ V. DERS KURULU (21 MART MAYIS 2016) T. C. SÜLEYMAN DEMİREL ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ 2015 2016 EĞİTİM - ÖĞRETİM YILI DÖNEM II SİNİR SİSTEMİ V. DERS KURULU (21 MART 2016-24 MAYIS 2016) DERS PROGRAMI DEKAN BAŞKOORDİNATÖR DÖNEM II KOORDİNATÖRÜ

Detaylı

Bilgisayar Oyunları ve Simulasyon (COMPE 376) Ders Detayları

Bilgisayar Oyunları ve Simulasyon (COMPE 376) Ders Detayları Bilgisayar Oyunları ve Simulasyon (COMPE 376) Ders Detayları Ders Adı Ders Kodu Dönemi Ders Uygulama Saati Saati Laboratuar Kredi AKTS Saati Bilgisayar Oyunları ve Simulasyon COMPE 376 Her İkisi 2 2 0

Detaylı

İÇİNDEKİLER SUNUŞ VE TEŞEKKÜR KİTABIN YAPISI VE KAPSAMI YAZAR HAKKINDA 1. BÖLÜM ÜSTÜN YETENEKLİLİKLE İLGİLİ TEMEL KAVRAMLAR VE KURAMSAL ÇERÇEVE

İÇİNDEKİLER SUNUŞ VE TEŞEKKÜR KİTABIN YAPISI VE KAPSAMI YAZAR HAKKINDA 1. BÖLÜM ÜSTÜN YETENEKLİLİKLE İLGİLİ TEMEL KAVRAMLAR VE KURAMSAL ÇERÇEVE İÇİNDEKİLER SUNUŞ VE TEŞEKKÜR... v KİTABIN YAPISI VE KAPSAMI... vii YAZAR HAKKINDA... ix 1. BÖLÜM ÜSTÜN YETENEKLİLİKLE İLGİLİ TEMEL KAVRAMLAR VE KURAMSAL ÇERÇEVE 1.1. ÜSTÜN YETENEKLİLİĞE TARİHSEL BAKIŞ...

Detaylı

DÖNEM II 4. DERS KURULU 10 Şubat 4 Nisan 2014. Prof.Dr. Mustafa SARSILMAZ

DÖNEM II 4. DERS KURULU 10 Şubat 4 Nisan 2014. Prof.Dr. Mustafa SARSILMAZ DÖNEM II. DERS KURULU 0 Şubat Nisan 0 Dekan : Dönem II Koordinatörü : Ders Kurulu Başkanı : Prof.Dr. Yrd.Doç.Dr. Yrd.Doç.Dr. KURUL DERSLERİ TEORİK PRATİK TOPLAM AKTS DERS VEREN ÖĞRETİM ÜYELERİ 0 (x) -

Detaylı

Eğitim ve Öğretim Araştırmaları Dergisi Journal of Research in Education and Teaching Mayıs 2017 Cilt: 6 Sayı: 2 Makale No: 33 ISSN:

Eğitim ve Öğretim Araştırmaları Dergisi Journal of Research in Education and Teaching Mayıs 2017 Cilt: 6 Sayı: 2 Makale No: 33 ISSN: KISA VE ORTA ENERJİ İLETİM HATLARININ SAYISAL ANALİZİ İÇİN BİR ARAYÜZ TASARIMI Öğr. Gör. Hakan Aydogan Uşak Üniversitesi, Uşak hakan.aydogan@usak.edu.tr Öğr. Gör. Mehmet Feyzi Özsoy Uşak Üniversitesi,

Detaylı

BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ...

BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ... BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ... 1 Bilinmesi Gereken Kavramlar... 1 Giriş... 2 Hücrelerin Fonksiyonel Özellikleri... 2 Hücrenin Kimyasal Yapısı... 2 Hücrenin Fiziksel Yapısı... 4 Hücrenin Bileşenleri... 4

Detaylı

Örüntü Tanıma (EE 448) Ders Detayları

Örüntü Tanıma (EE 448) Ders Detayları Örüntü Tanıma (EE 448) Ders Detayları Ders Adı Ders Kodu Dönemi Ders Saati Uygulama Saati Laboratuar Saati Kredi AKTS Örüntü Tanıma EE 448 Bahar 3 0 0 3 5 Ön Koşul Ders(ler)i Dersin Dili Dersin Türü Dersin

Detaylı

ÖZET OTOMATİK KÖKLENDİRME SİSTEMİNDE ORTAM NEMİNİN SENSÖRLERLE HASSAS KONTROLÜ. Murat ÇAĞLAR

ÖZET OTOMATİK KÖKLENDİRME SİSTEMİNDE ORTAM NEMİNİN SENSÖRLERLE HASSAS KONTROLÜ. Murat ÇAĞLAR vii ÖZET OTOMATİK KÖKLENDİRME SİSTEMİNDE ORTAM NEMİNİN SENSÖRLERLE HASSAS KONTROLÜ Murat ÇAĞLAR Yüksek Lisans Tezi, Tarım Makinaları Anabilim Dalı Tez Danışmanı: Doç. Dr. Saadettin YILDIRIM 2014, 65 sayfa

Detaylı

Ege Üniversitesi Elektrik Elektronik Mühendisliği Bölümü Kontrol Sistemleri II Dersi Grup Adı: Sıvı Seviye Kontrol Deneyi.../..

Ege Üniversitesi Elektrik Elektronik Mühendisliği Bölümü Kontrol Sistemleri II Dersi Grup Adı: Sıvı Seviye Kontrol Deneyi.../.. Ege Üniversitesi Elektrik Elektronik Mühendisliği Bölümü Kontrol Sistemleri II Dersi Grup Adı: Sıvı Seviye Kontrol Deneyi.../../2015 KP Pompa akış sabiti 3.3 cm3/s/v DO1 Çıkış-1 in ağız çapı 0.635 cm DO2

Detaylı

BBM Discrete Structures: Final Exam Date: , Time: 15:00-17:00

BBM Discrete Structures: Final Exam Date: , Time: 15:00-17:00 BBM 205 - Discrete Structures: Final Exam Date: 12.1.2017, Time: 15:00-17:00 Ad Soyad / Name: Ögrenci No /Student ID: Question: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Total Points: 6 16 8 8 10 9 6 8 14 5 10 100 Score:

Detaylı