BİTKİ FİZYOLOJİSİ. Ders Notları. Süs Bitkileri Yetiştiriciliği Programı Öğrencileri için. Prof. Dr. Ünal Akkemik

Transkript

1 BİTKİ FİZYOLOJİSİ Ders Notları Süs Bitkileri Yetiştiriciliği Programı Öğrencileri için İstanbul 2017

2 2

3 BİTKİ FİZYOLOJİSİ Süs Bitkileri Yetiştiriciliği Programı Öğrencileri için İstanbul

4 4

5 ÖNSÖZ Bitki Fizyolojisi; bitki biliminde önemli bir konu olup bitkilerdeki yaşamsal olayları nedenleriyle birlikte inceleyen bir alandır; dolayısıyla bitki alanıyla ilgili tüm bölümlerde temel bir ders olarak okutulmaktadır. Bitki Fizyolojisi; Lisans ve önlisans eğitiminde bitkilerin yetiştirilmesi, bakımı, morfolojik ve yaşamsal olaylarının öğrenilmesi gibi konuları içeren programların müfredatlarında okutulması gereken derslerden biri olup bitki morfolojisi konularını içeren Botanik dersinin üzerine işlenen bir derstir. Bu bağlamda ders kapsamında yaşamsal olaylardan metabolizma faaliyetleri, bitkilerin büyüme ve gelişmesi ile hareket gibi konular işlenecek olup ders notlarında bu kısımlara yer verilmiştir. Dersi alan tüm öğrencilerime başarı dileklerimle 5

6

7 İÇİNDEKİLER ÖNSÖZ İÇİNDEKİLER GİRİŞ BÜYÜME VE GELİŞME GENERATİF BÜYÜME Çiçeklerin Oluşumu Gymnosperm Çiçekleri Angiosperm Çiçekleri Polen oluşumu Tohum Taslağının Oluşumu Gymnospermlerde Eşeyli Çoğalma Angiospermlerde Eşeyli Çoğalma Tohum ve Meyve Oluşumu VEJETATİF BÜYÜME Çimlenme Boy Büyümesi Topraküstü Kısımların Uzaması Kök Uzaması Çap Artımı BİTKİSEL HORMONLAR Öksin Gibberalin Sitokinin Abisisik Asit Etilen METABOLİZMA FİZYOLOJİSİ BİTKİ VE SU Suyun ALınması ile İlgili Temel Kavramlar Diffüzyon Osmos Hücrenin osmotik değerleri ve bu değerlerin değişimi Şişme Plazmoliz ve Deplazmoliz Toprak Suyu Suyun Bitkiler Tarafından Alınması Suyun İletilmesi Suyun Dışarı Verilmesi Transpirasyon Guttasyon MİNERAL MADDELER Besin Elemanlarının Alınması Mineral Maddelerin Pasif Yoldan İletimi Mineral Maddelerin Aktif Yoldan İletimi Mineral maddelerin döngüsü, etkileri ve yokluk belirtileri Doğada Azot Döngüsü Doğada Karbon Döngüsü Doğada Oksijen Döngüsü...69

8 2.3.FOTOSENTEZ Fotosentez için gerekli olan ışık enerjisi Fotosentez olayının gerçekleştiği ortam:kloroplastlar Fotosentezin mekanizması Fotosentezi etkileyen faktörler Yetişme Ortamı Faktörleri Işık Karbondioksit yoğunluğu Sıcaklık Su Oksijen Kimyasal Maddeler (Hava Kirliliği) Bitkisel faktörler Önemli fotosentez ürünlerinin kullanılması (Asimilasyon) SOLUNUM Solunumun Mekanizması Solunumda Açığa Çıkan Enerjinin Kullanımı Solunuma etkili faktörler Solunuma Etkili Yetişme Ortamı Faktörleri Solunuma etkili bitkisel faktörler Fermantasyon(anaerobik solunum) BİTKİLERDE ASİMİLAT İLETİMİ Floem tabakasının yapısı Organik maddelerin floemde taşınma mekanizması Karbonhidrat iletiminde Münch ün basınç-akımı mekanizması Asimilasyon Karbonhidratların türleri Karbonhidratların depolandığı yerler Karbonhidratların kullanıldığı yerler HAREKET FİZYOLOJİSİ CANLI ORGANLARIN HAREKETLERİ Tropizmalar Fototropizma Geotropizma Kemotropizma Thigmotropizma(Haptotropizma) Traumatropizma Higrotropizma Nastiler Fotonasti Termonasti Sismonasti YARARLANILAN KAYNAKLAR...103

9 GİRİŞ Bitki fizyolojisi, bitki içerisinde meydana gelen hayatsal faaliyetleri nedensel olarak ortaya koyan bir bilim dalıdır. Bitkiler, kökleri ile toprağa bağlı olduklarından, bulundukları yerleri değiştiremezler. Bunlar bulundukları ortam koşullarında fizyolojik faaliyetlerini sürdürürler, belirli şekiller, alırlar, büyürler ve sonuçta da ölürler. İşte bu hayat süreci boyunca üç temel fizyolojik faaliyet yapmaktadırlar. Bunlar; 1. Büyüme ve gelişme 2. Metabolizma faaliyetleri 3. Çeşitli dokularda meydana gelen hareketler Bu üç ana yaşamsal olay, üç ana başlık altında açıklanmaktadır: Büyüme gelişme fizyolojisi; bitkideki dokuların kökeni olan hücrenin bölünmesi, bölünen hücrelerin genişlemesi ve genişleyen bu hücrelerin de bir kısmının alacağı yeni görevlere göre farklılaşması ve ana yapının oluşması gibi olayları kapsar. Metabolizma fizyolojisi; bitki hücre ve organlarında meydana gelen fiziksel ve kimyasal değişimleri incelemektedir. Bitki bu faaliyetleri için belirli bir yapı oluşturmuştur. Oluşturduğu bu yapı sayesinde bitki, topraktaki su ve suda erimiş olan mineral maddeleri alarak yapraklara kadar iletmekte, orada oluşturmuş olduğu organik besin maddelerini de bitkinin diğer kısımlarına göndererek büyüme ve gelişmesine devam etmektedir. Bu olaylar esnasına göre karmaşık fizyolojik olaylar yaşanmaktadır. Böylece metabolizma fizyolojisi, suyun ve suda erimiş olan mineral maddelerin alınması, bunların taşınması, fotosentez, kemosentez, fotosentez ürünlerinin kullanılması ve çeşitli mineral maddelerin bitki için önemi gibi konuları içermektedir. Hareket fizyoloji; bitkinin yaşamı boyunca yapmış olduğu hareketleri inceleyen kısımdır. Bitkiler kökleri ile toprağa bağlı olsalar da, çok çeşitli hareketler yapmaktadır. Bunlar, gelen etkilere karşı reaksiyon göstererek yönelme ve durum değiştirme hareketleridir. Ders notları ve dersin içeriği, bu konuların detaylarını kapsamaktadır. 9

10

11 1.BÜYÜME VE GELİŞME Bitkilerde büyüme ve gelişme iki kısımda ele alınır. Birinci kısım çiçeklerin oluşumu, büyümesi ve gelişmesi, tozlaşma ve döllenme olarak adlandırlan tohum ve meyve oluşumu, ikinci kısım da tohumun çimlenmesinden başlayarak gövde ve yaprakların oluşumudur. Doğal koşullarda yeni bir bitkinin meydana gelebilmesi için öncelikle mevcut bitkide çiçekler oluşur. Oluşan çiçeklerin tozlaşma yapması ve döllenmesi sonucunda tohumun oluşarak etrafa yayılması gerekir. Bu süreç generatif büyümedir. Generatif büyüme sonucunda meydana gelen tohumların çimlenmesi, yeni bir fidanın oluşması, oluşan bu fidanın ömrünün sonuna kadar sürekli olarak uzama ve çap artımı yapması, yeni yaprak, dal ve gövde kısımları oluşturması ise vejetatif büyüme ve gelişmedir. Büyüme ve Gelişme kavramları benzermiş gibi algılansa da farklı kavramlardır. Büyüme geriye dönüşümü olmayan ağırlık ve hacim artışıdır; ağaçlardaki büyüme geri dönüşümsüz bir olaydır. Gelişme ise, içinde büyümeyi de kapsayan daha çok farklılaşma ve organize olmayı ifade eden bir kavramdır (Kocaçalışkan, 2008). Büyüme ve gelişme üç aşamada meydana gelen olaylar dizisidir. Bu aşamalar hücrelerin; 1. Bölünmesi 2. Genişlemesi 3. Farklılaşması şeklinde meydana gelir. Örneğin, uzama başladığında, önce hücreler bölünerek yeni yeni hücreler tepenin uç kısmına eklenir, bölünme uçta devam ederken, ilk bölünenler genişler ve farklılaşarak alacakları görevlere göre değişikliğe uğrarlar. Hücrelerin bir kısmı koruma görevini üstlenirken, bir kısmı iletim, bir kısmı desteklik ve bir kısmı da depo görevlerini yerine getirirler. Bitkilerin meristematik hücrelerinde meydana gelen bu üç aşamalı bölünme, genişleme ve farklılaşma olayları zinciri bitkilerde genel olarak büyüme ve gelişme olarak adlandırılır. Bu olayların çiçek, tohum, kozalak ve meyve kısımlarındaki bölümüne generatif; tomurcuk, yaprak, kök ve sürgün gibi kısımlarındakine de vegetatif büyüme denir. Bu iki kısımda gerçekleşen büyüme olayları aşağıda ayrı ayrı verilmiştir. 11

12 1.1.GENERATİF BÜYÜME Bitkilerin doğal ortamında nesillerini devam ettirebilmesi ve yayılabilmesi için mutlaka tohum oluşturması gereklidir. Sporla çoğalan bitkiler dışında kalan diğer odunsu ve otsu bitkiler her yıl çiçeklenme yaparlar; tozlaşma ve döllenmeden sonra da tohum oluştururlar. Bu yaşamsal olaylar sırasıyla; a)çiçeklerin oluşumu (Çiçeğin morfolojik kısımlarıyla birlikte polen ve embriyo kesesinin oluşumu) b)tozlaşma (Polenlerin değişik yollardan dişi çiçeğe ulaşması) c)döllenme (2n kromozomlu zigot oluşumu) d)tohum oluşumu (kozalak, meyve gibi kısımlarla birlikte) Çiçeklerin oluşumu Otsu bitkilerde çiçeklenme, her yıl yeni oluşan bir-iki yıllık gövde üzerinde gerçekleşirken, odunsu bitkilerde son sene sürgünleri üzerinde oluşur. Nadiren de (erguvan ağaçlarında) ana gövde ve kalın dallar üzerinde görülür. Çiçeklerin oluşumu her yıl aynı oranda olmamaktadır. Bazı yıllarda ağaçlar bol çiçek oluştururken, bazı yıllarda çiçek oluşumu oranı oldukça düşüktür. Bunun temel nedeni, çiçek oluşumunun bitkiye büyük bir yük getirmesidir. Bitki yapraklarında üretilen besin maddelerinin önemli bir kısmı çiçek ve devamında tohum oluşumunda kullanıldığından, bol çiçek oluşumu yıllarında çap artımı ve boy büyümesi azalmaktadır. Çiçekler, gymnosperm ve angiospermlerin eşeysel üremeye hizmet için değişime uğramış kısa sürgünleri olarak tanımlanır. Gövde veya sürgün üzerinde bulunan yapılar değişime uğrayarak çiçeğin kısımlarını oluşturmuşlardır. Çiçekler morfolojik olarak gymnospermler ve angiospermlerde farklı özellikler gösterirler Gymnosperm Çiçekleri Gymnosperm çiçekleri çok basit bir yapıya sahiptirler (Şekil 1.1). Çevre yaprakları (perianth) yoktur. Monoik (bir cinsli bir evcikli-1c.1e.) veya dioiktir (bir cinsli iki evcikli-1c.2e.). Monoik olanlarda erkek çiçekler ağaç tepelerinin alt, dişi çiçekler de üst kısımlarda yer almışlardır (Örnek, Pinus, Cedrus, Picea, Abies) (Şekil 1.2). 1C 2E olanlara örnek Ginkgo ve Taxus verilebilir. Erkek çiçekler: Erkek çiçekler çoğunlukla kurullar halinde kısa ve uzun sürgünler üzerinde yer almışlardır (Şekil 1.1). Çoğunlukla tepenin orta ve alt kısımlarında yer alan erkek çiçekler, çam ağaçlarında sürgünün dip kısımlarında çok sayıda gruplar halinde bulunur (Şekil 1.3), ladin (Şekil 1.4) ve sedir (Şekil 1.5)ağaçlarının kısa sürgünleri üzerinde dik durur. Olağanüstü bol sayıda oluşturulan çiçek tozları rüzgarla çok uzaklara taşınır (Şekil 1.6); tozlaşma sadece rüzgarla olup anemogamdırlar. 12

13 Şekil 1.1. Gymnospermlerde erkek ve dişi çiçek kozalakçıklarının boyuna kesiti Şekil 1.2. Toros göknarı (Abies cilicica) (solda) türünde dişi çiçeklerden gelişen kozalakların konumları (Foto: Tolga Ok). Dişi çiçekler tepenin üst kısımlarında yer almıştır. Şekil 1.3. Kızılçamlarda erkek (üst) ve dişi (alt) çiçek kozalakçıkları 13

14 Şekil 1.4. Picea cinsinde erkek (öndeki) ve dişi çiçek kurulları (Foto: Hatice Yılmaz) Şekil 1.5. Sedir ağaçlarında dik duran erkek çiçek kozalakçığı Ancak Gymnosperm lerin en gelişmiş örneklerinden Gnetinae sınıfında, örneğin Ephedea larda böcekle tozlaşmaya rastlanır. Erkek çiçek kozalakçıklarının oluşumu, dişi çiçek kozalakçıklarının (gerçek kozalaklar) oluşumlarına göre daha hızlıdır. Ayrıca, erkek çiçek kozalakçıkları daha ince dallarda oluşabilirken, dişi çiçek kozalakçıkları daha çok tepenin üst taraflarındaki biraz daha kalın dallarda bulunurlar. Erkek çiçek kozalakçıkları tozlaşmadan hemen sonra kısa sürede dökülürken dişi çiçek kozalakları çok daha uzun sürede oluşur (türlere göre 1-3 yıl) ve uzun yıllar ağaç üzerinde kalır. Dişi çiçekler: Dişi çiçekler, oldukça basit bir yapıya sahip olup bir brahte, bir karpel ve değişik sayıda tohum taslağından oluşur. Dişi çiçekler, genellikle tepenin üst kısımlarında yer almışlardır (Şekil 1.1). Bunun nedeni, havada uçuşan polenlerin kolaylıkla dişi çiçeğe ulaşması için en uygun konumda olmasıdır. Polenler tepenin alt ve orta dallarında oluştuktan sonra, orman içerisinde ısınan havanın yükselmesi nedeniyle, ısınan havayla meşcerenin üst çatısına taşınır ve o kısımdan da rüzgarla daha uzak mesafelere taşınabilir. Dişi çiçekler çoğu cinste tek tek değil birçoğu bir araya gelerek helezoni şekilde dizilmiş brahtelerin oluşturduğu kozalakçık halinde bulunurlar. Her bir brahtenin koltuğunda bir karpel ve bunların koltuğunda da 1-2 veya çok sayıda tohum taslağı vardır. Örneğin Pinaceae familyası cinslerinin tamamında her karpelin koltuğunda iki tohum taslağı bulunur. Özetle, gymnosperm grubunda erkek ve dişi çiçeklerin yapıları oldukça basit olup erkek çiçekler brahte ve polen keselerinden, dişi çiçekler de brahte, karpel ve tohum taslaklarından oluşur (Şekil 1.1-5). 14

15 Angiosperm Çiçekleri Şekil 1.6. Sarıçam ağaçlarında tozlaşma Angiospermlerde çiçekler, gymnospermlerin aksine oldukça çeşitli ve daha karmaşık yapıdadır (Şekil 1.7). Çiçekler, monoik (Betulaceae, Fagaceae ve Juglandaceae familyaları gibi), dioik (Salicaceae familyası gibi) veya erseliktir (hermofrodit) (Ulmaceae ve Rosaceae familayaları gibi). Çiçekler; ya sadece brahte veya brahteciklerle ya da perianth denilen daha gelişmiş çevre yapraklarıyla örtülmüşlerdir. Çevre yaprakları genellikle taç ve çanak yapraklar olmak üzere iki kısımdan oluşmuş ve güzel görünümlüdür. Bunlar genellikle erselik çiçeklerde görülen bir örtü şeklidir (Şekil 1.7). Çiçek çevre yaprakları, taç ve çanak yaprak olmak üzere iki kısma ayrılır. Taç yapraklar sarı, kırmızı, mavi, beyaz gibi değişik renklerde iken çanak yaprakları genellikle yeşil renklidir. Çiçekler; ya tek tek sürgünler üzerinde yer almışlar ya da birçoğu bir arada kurullar oluşturmuşlardır. Esas itibariyle simoz ve rasemoz olarak ikiye ayrılan kurulların çok değişik şekilleri vardır. Erkek çiçek veya erkek organlar: Bir cinsli bir evcikli ve bir cinsli iki evcikli olanlarda erkek çiçek olarak adlandırılan kısımlar, erselik çiçeklerde erkek kısımlar olarak adlandırılır. Erkek çiçekleri stamenler oluşturur. Her bir stamen, polenleri içerisinde taşıyan her biri iki tekadan oluşmuş iki anter ve bunları taşıyan flament olarak adlandırılan iki kısımdan oluşur (Şekil 1.7). Her bir teka içerisinde iki çiçek tozu torbası bulunur. Her bir çiçekteki stamen sayısı taksonlar arasında önemli farklılıklar gösterir. Özellikle rüzgârla tozlaşanlarda çok sayıda iken böcekle tozlaşanlarda oldukça az sayıdadır. Bir çiçekteki stamenlerin tümüne birden Androceum denir. Dişi çiçek veya dişi organlar: Angiospermlerde dişi çiçekler, gymnosperm- 15

16 Stigma (dişicik tepesi) Stamenler (etaminler) Stilus (dişicik borusu) Taç yapraklar (petaller) Şekil 1.7. Angiosperm çiçekleri. Hibiscus rosa-sinensis (sol üst), Ulmus glabra (sol alt) ve Chenomeles speciosa (sağ alt) lere göre oldukça gelişmiştir. Gymnospermlerde tohum taslağı, bir karpelin koltuğunda açıkta bulunurken, angiospermler bir ya da birden fazla karpelin birleşerek oluşturduğu kapalı bir ortam içierisinde yer alır. O nedenle gymnospermlere açık tohumlular (gymno: açıkta bulunan, spermae: tohum), angiospermlere de kapalı tohumlular (angio: gizli, spermae: tohum) denir. Angiospermlerde stigma, situllus ve ovaryumdan oluşmuş bu yapıya pistil denir (Şekil 1.6). Pistil, bir veya çok sayıda karpelin yan kenarlarıyla kapanarak ve kaynaşarak oluşturduğu bir organdır. Tek karpelden oluşan pistil apokarp, iki veya daha çok karpelin oluşturduğu pistil sinkarp tır. Karpellerin kenarlarının birleşme hattına karın dikiş hattı, iletim demetlerini taşıyan orta damarına da sırt damar hattı denir. Tohum taslakları, ovaryum içerisinde, karpellerin kenarı üzerinde plasenta denilen bir dokuya bağlıdır. Ovaryum içerisindeki tohum taslaklarının sayısı bir taksondan diğerine büyük değişkenlik gösterir. 16

17 1.1.3.Polen Oluşumu Polen ve embriyo kesesi oluşumu, mayoz bölünme gösteren ve eşeyli çoğalma yapan bitkilere has bir özelliktir. Mayoz bölünme, eşey organlarında görülen ve kromozom sayısının yarıya indirgendiği bir bölünmedir. Erkek çiçeklerde çiçeklerin olgunlaşma aşamasında, 2n kromozomlu polen ana hücrelerinin mitoz ve mayoz bölünmeleri sonucunda önce diad sonra da tetrad bölünme yapmasıyla bir polen ana hücresinden dört n kromozomlu polen hücresi oluşmaktadır (Şekil 1.8). Şekil 1.8. Polen oluşumu ve gelişimi (Audesirk ve Audesirk, 1993) Polen ilk oluştuğunda tek bir çekirdeğe sahiptir. Daha sonra çekirdeğin bölünmesiyle önce iki tane yeni çekirdek meydana getirir. Bunlardan birisi vegetatif, diğeri de generatif çekirdektir. Vegetatif çekirdek daha büyüktür ve hücrenin ortasına yerleşir; daha bölünme yapmaz. Generatif çekirdek ise tekrar mitoz bölünme yaparak iki yeni çekirdek oluşturur. Böylece polen üç çekirdekli bir yapı oluşturmuş olur. Generatif çekirdeğin ikiye bölünmesi çoğunlukla polen borucuğunun uzaması sırasında gerçekleşir (Şekil 1.8). 17

18 Polen, dış tarafında ekzin, ve onun altında intin olmak üzere iki zardan oluşur. Bu zarlar üzerinde yarıkçık veya delikçik şeklinde açıklıklar bulunmaktadır. Borucuk bu kısımlardan dışarıya doğru uzama yapmaktadır. Bu şekilde açıklığı olmayan polenlerde ise borucuk, distal zondan salınmaktadır (Şekil 1.9). Şekil 1.9. Değişik tipte polenler ( Tohum Taslağının Oluşumu Polen oluşumunda olduğu gibi, 2n kromozomlu megaspor (yumurta) ana hücresi, diad ve tetrad bölünmeler yaparak dört tane n kromozomlu embriyo kesesini meydana getirmektedir (Şekil 1.10). Bu yumurta hücrelerinin üç tanesi körelmekte, yani gelişememekte ve bir tanesi gelişmektedir. Bu olaya gon atılması da denmektedir. Bu embriyo kesesi içerisinde arka arkaya üç mitoz bölünme gerçekleşerek, 8 tane yeni çekirdek oluşmaktadır. Bunların her birinin etrafında yeni hücre zarları oluşmaz. Sonra bu sekiz çekirdekten, altısı birer çepere sahip olarak ayrı ayrı hücreleri meydana getirirler. Bunlardan üçü kalaza tarafında bulunur ve antipod hücrelerini oluştururlar. Mikropil tarafındaki üç hücreden ortadaki yumurta hücresi, yandaki iki hücre de sinergid hücreleri adını alır. Geri kalan iki hücre de merkeze doğru kayarak kutup nüveleri (merkezi hücreler) ni oluşturur. Böylece embriyo kesesinin oluşumu tamamlanmış olur (Şekil 1.10) Gymnospermlerde Eşeyli Çoğalma Erkek çiçekler olgunlaştıktan sonra etrafa yayılan milyonlarca polen, rüzgâr yardımıyla etrafa ve oldukça uzaklara yayılmakta ve dişi çiçeklerde brahtenin hemen altındaki karpelin koltuğunda bulunan tohum tomurcuğunun mikropiline konmaktadır. Tozlaşma, türden türe değişmekle beraber, 5-10 günlük bir zaman dilimi içerisinde gerçekleşir. Bir meşcerede bol polen saçım zamanı

19 Şekil Embriyo kesesinin oluşumu (Audesirk ve Audesirk, 1993) günü geçmez. Dişi çiçeklerin de polen kabul aralığı bir kaç günden bir haftaya kadar devam eder. Bir istisna olarak Duglas göknarında bu sure 20 gün olarak saptanmıştır (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Polenler dişi çiçeklere ulaştıklarında, kısa ya da uzun bir bekleme süresinden sonra döllenme gerçekleşir. Bu zaman aralığı büyük değişkenlik göstermekte olup, ladin ağaçlarında birkaç gün, Duglas göknarında 3 hafta ve sedir ağaçlarında 9 aydır. Çamlarda ise döllenme tozlaşmadan yaklaşık 13 ay sonra gerçekleşir (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Döllenme öncesinde, birçok ağaçta dişi çiçekteki tohum tomurcuğunun mikropil boşluğunda tozlaşma damlacığı adı verilen şekerli bir sıvı salgılanır. Polen borucuğu bu sıvı içerisinde uzamaktadır. Borucuğun uç kısmında vejetatif çekirdek, bu çekirdeğin arkasında da 2 tane generatif çekirdek dişi çiçeğe yönelirler. Vejetatif hücrenin sadece yol gösterici bir görevi vardır ve generatif hücreyi yumurta hücresine ulaştırır. Generatif hücreler, yumurta hücresine ulaştıktan sonra, bunlardan bir tanesi yumurta hücresini döller ve 2n kromozomlu zigotu oluşturur, diğeri yok olur. Zigotun gelişmesiyle tohum oluşmaya ve olgunlaşmaya başlar. Böylece Gymnospermlerde tek döllenme gerçekleşmiş olur. 19

20 Poliembryoni: Poliembryoni, bir tohum tomurcuğu içerisinde birden fazla embryo olması durumudur. Pinaceae familyasında çoklu embriyo oluşumu yaygın bir özelliktir. Partenokarpi: Bazı gymnospermlerde tozlaşma ve döllenme olmaksızın kozalaklar oluşmaktadır, fakat genellikle bunlar boş tohumludurlar (Partenokarpi). Partenokarpi, Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus, Thuja, Cryptomeria, Pseudotsuga ve Tsuga da yaygındır. Çamlarda seyrektir (Kozlowski ve Kramer, 1996) Angiospermlerde Eşeyli Çoğalma Angiospermlerde çiçeklerin oluşumu ve sıklığı büyük değişkenlik gösterir. Çiçek tomurcukları önceki yılın ilkbaharında oluştuktan sonra kış döneminde duraklama evresine girer; kıştan sonra çiçek tomurcuklarının patlaması ve çiçeklerin olgunlaşmasıyla da tozlaşma gerçekleşir; bu süre 9-12 aydır. Angiospermlerde polenlerin dişi çiçeklerin stigmasına ulaşması (Tozlaşma) değişik yollarla meydana gelmektedir. Gymnosperm lerde esas itibariyle rüzgârla olurken, Angiosperm lerde tozlaşma çok çeşitlenmiştir. Rüzgârla tozlaşma (anemogami) yanında, bazı taksonlarda böceklerle (entomogami) (Şekil 1.11), bazı taksonlarda sularla (hidrogami), bazı taksonlarda hayvanlarla (zoogami), bazı taksonlarda da kuşlarla (ornitogami) tozlaşma gerçekleşmektedir. Bitkiler âleminde polenlerin dişi çiçeklerin stigmasına taşınması çoğunlukla rüzgâr ve böcek aracılığıyla olmaktadır. Tozlaşması rüzgarla olan bitkilerden Kavak, Meşe, Ceviz gibi ağaçlarda polenlerin stigmaya ulaşması rastlantıya bağlıdır. Bu bitkiler çok sayıda polen meydana getirmektedir ve havada uzun süre kalabilmesi için çok daha hafif olması gerekmektedir. Tozlaşması böceklerle olanlarda ise, böcekleri çiçeğe 20 Şekil Böceklerle (arılarla) tozlaşma (Foto: Başar Kayıran)

21 çekebilmek ve tozlaşmayı sağlayabilmek için bazı özel önlemler gelişmiştir (taç yaprakların renklenmesi, bal bezelerinin bulunması gibi). Polen tanelerinin, böceğin vücuduna yapışmayı kolaylaştırmak için çoğunlukla yüzeyleri yapışkan ve pürüzlüdür. Ayrıca Berberis ler, böcekler çiçeğe konduğunda, polenlerin böceklerin bacağına yapışmasını sağlamak için taç yapraklarını kapatırlar. Tozlaşması rüzgarla olan bitkilerin dişi çiçeklerinde bulunan stigma oldukça gelişmiştir. Buna karşın, böceklerle tozlaşanlarda stigma daha az gelişmiştir. Angiosperm lerde polenler, Gymnosperm lerde olduğu gibi doğrudan tohum tomurcuğunun mikropiline konamazlar çünkü, Angiosperm lerde tohum tomurcuğu stigma, stillus ve ovaryumdan oluşan kapalı bir örtü içerisindedir. Polenler, stigma üzerine konarlar (Şekil 1.12). Polen stigmaya konduktan sonra stigmadan su emer ve polen tüpünü (polen borucuğunu) oluşturmaya başlar. Borucuğun uzaması için stigma içerisinde enzim salgılanarak hücrelerin orta lamellerindeki pektin yumuşatılır. Ayrıca polen tüpünün uzaması için kimyasal maddeler salgılanır. Böylece, çiçek tozu borucuğunu uzatmaya devam eder; borucuk yumurta hücresi yakınına kadar ulaştıktan sonra sinergit hücrelerinin birini delerek içeriğini boşaltır. O zaman iki spermadan birisi yumurta hücresine sokularak onun çekirdeği ile kaynaşırken, diğeri daha da içeriye ilerler ve merkezdeki sekonder embryo kesesi çekirdeği ile birleşir (Şekil 1.12). Şekil Angiospermlerde tozlaşma ve döllenme (Audesirk ve Audesirk, 1993) 21

22 Polen borucuğu oldukça hızlı gelişir (saatte bir kaç mm). O nedenle tozlaşma ve döllenme arasındaki zaman aralığı çok kısadır. Angiospermlerin çoğunda bu sure saattir. Bununla beraber bu zaman aralığı büyük değişkenlik gösterir: saat tütün bitkisinde, 3-4 ay Avrupa fındığında, bazı meşelerde de aydır (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Böylece, angiospermlerin embriyo keselerinde iki döllenme meydana gelmektedir. Birinci, n kromozomlu haploid polen generatif çekirdeği ile n kromozomlu yumurta hücresinin döllenerek 2n kromozomlu bir zigot oluşturması; ikincisi de, n kromozomlu diğer polen generatif çekirdeğinin, 2n kromozomlu sekonder embryo kesesi çekirdeği ile döllenmesidir ki, bu döllenme sonucunda 3n kromozomlu endosperm çekirdeği meydana gelmektedir. Döllenme sonrasında hızlı bir şekilde endosperm gelişir. Karbonhidrat, yağ, protein ve büyüme hormonları gibi maddeler depolanır. Gymnospermlerde besleyici doku görevi gören endosperm döllenmeden önce oluştuğu için, tek döllenme yani sadece zigot oluşumu gerçekleşirken, Angiosperm lerde çift döllenme meydana gelmektedir; yani, endosperm döllenmeden sonra meydana gelmektedir. Dölleme olayından sonra, bir zigot halini alan yumurta hücresi önce selülozdan bir zar ile çevrelenir, daha sonra birbiri ardınca bölünmeler yapar. Bu bölünmeler sonucunda çoğalan hücrelerin bazıları, embryoyu yani bitki taslağını meydana getirir. Çiçekleri erselik olan bazı ağaçlarda (örneğin şeker akçağacı), kendine döllenmeyi engellemek için erkek çiçek kısmı daha erken olgunlaşırken, dişi çiçek kısmı daha geç olgunlaşır ve böylece dişi çiçek kısmının polen kabul döneminde aynı çiçeğin polenleri daha önceden dağılmmış olur. Böylece kendine döllenme engellenir. Diğer ağaçların çoğunda da erkek çiçek kısımları daha geç olgunlaşır. Poliembryoni: Tohumlarda birden fazla embriyonun gelişmesi durumudur. Angiospermlerin bazı cinslerinde yaygın bir özelliktir. Apomiksis: Normal koşullarda tohumlar genellikle eşeyli çoğalma sonucunda oluşurken, birkaç odunsu bitki türünde eşeysiz yoldan tohum oluşur. Bazı bitkilerde tohum tomurcuğu döllenme olmaksızın 2n kromozomludur ve tohum oluşturur. Bu olaya apomiksis denir. Bu olay Citrus ağaçlarında oldukça yaygındır. Genetik açıdan en önemli özelliği, ana bitkinin tüm genetik yapısını taşımasıdır. Partenokarpi: Birçok meyve ağacı (şeftali, elma, limon, vişne gibi) ve orman ağacında (akçaağaç, karaağaç, dişbudak, huş ve kavak) yumurta hücrelerinde döllenme olmaksızın meyvenin gelişmesidir. Bazı ağaçlarda (limon ve muz) tozlaşmaya ihtiyaç olmaksızın partenokarpi meydana gelirken, bazılarında (vişne ve şeftali gibi) tozlaşma olur, polen stigmaya konar ve borucuk salmaya başlar, fakat döllenme meydana gelmeden meyve gelişir. 22

23 1.1.7.Tohum ve Meyve Oluşumu Döllenme olayından kısa bir süre sonra, yumurta hücresinin içerisinde çekirdek bölünmeleri başlar. İlk önce embriyo taşıyıcısı suspensor oluşur. Suspensor, embriyoyu endosperm içerisine kaydırır. Endosperm embryonun oluşumunda gerekli yapıcı maddelerin deposu görevini görür. Her bir tohum tomurcuğu içerisinde iki veya daha fazla yumurta hücresi bulunsa da, tek bir embriyo gelişir. Embriyo genel olarak, tohumların uzun ekseni yönünde ve tam ortasında yer alır. Bir embriyo genel olarak kökçük (radicula), gövdecik (plumula) ve çenek yapraklar (kotiledon) olmak üzere üç ana kısımdan oluşur. Bu üç organdan kökçük embryonun mikropile bakan kısmındaki hücrelerden, gövdecik mikropilin aksi tarafındaki hücrelerden, çenek yapraklarda yan hücrelerden meydana gelirler (Şekil 1.13). Döllenmeden sonra meyve olgunlaşması da türden türe büyük değişimler gösterir. Bu süre karaağaç ve kavak gibi ağaçlarda oldukça kısa iken, diğer çoğu orman ağacında daha uzundur. Meyvenin olgunlaşma aşamasında bir yandan fiziksel değişimler meydana gelirken (büyüme, sertlik ve renk değişimi gibi), diğer yandan kimyasal değişimler olur (koku, renk ve tat gibi). Bir çok meyve türünün olgunlaşması esnasında daha sert olan nişasta ve yağ gibi maddelerin hidrolizi ve pektin değişimleri meydana gelir ve meyveler daha yumuşak olur. Şekil 1.13.Tohum oluşumu (Audesirk ve Audesirk, 1993) 23

24 1.2.VEJETATİF BÜYÜME Vejetatif büyüme, generatif büyüme sonucu oluşan tohumların etrafa yayıldıktan sonra uygun koşullarda çimlenmesiyle başlamakta ve ağaçların ömürleri boyunca, iki yönlü olarak devam etmektedir. Bu yönler ağaçların uzaması (boy büyümesi) ve kalınlaşmasıdır (çap artımı). 1. Boy büyümesi; primer (birincil) büyüme şeklinde gerçekleşen tüm odunlaşmamış canlı kök uçları ve toprak üstü kısımda yer alan tomurcuklardaki uzamadır. Boy büyümesinin de birinci aşaması çimlenmedir. 2. Çap artımı; sekonder (ikincil) büyümedir. Primer büyüme sonucu oluşan kambiyum tabakasının bölünmeler yaparak kalınlaşmasıdır. Bu bölümde, önce tohumun çimlenmesi, devamında uzama (primer büyüme) ve çap artımı (sekonder büyüme) ayrı ayrı açıklanmıştır Çimlenme Çimlenme, bitki tohumlarının uygun koşullar altında büyüyerek yeni bir bitki oluşturmaya başlamasıdır. Tohum ise, çiçekteki dişi organın döllenmesiyle oluşan embriyosu ve yedek besinleri bulunan generatif üreme organıdır (Kaçar, 1989). Doğal alanlarda, bitki tohumları, toprak yüzeyinde ya da toprak yüzeyine çok yakın yerde çimlenir. Orman alanlarında, çürümüş yaprak ve bitki materyallerinden oluşmuş toprak yüzeyine düşen tohumlar, dökülen yapraklarla kısa sürede örtülürler (Kaçar, 1989). Bir tohumun çimlenme yeteneğini kazanması için bir uyku devresi geçirmesi gerekmektedir. Bazen embriyo gelişmesi ve farklılaşması bu uyku devresinde olmaktadır. Uyku devresi, çimlenme için çok önemlidir, çünkü bu devrede çeşitli biyokimyasal olaylar meydana gelir ve gerekli enzimler oluşturulur. Bu devrenin süresi bitki türüne göre değişmektedir. Tohumlarda uyku devresinin diğer bir önemi de, bitkinin neslini devam ettirmesini garanti altına almaktır. Eğer bitkilerin sonbaharda toprağa düşen tohumları hemen çimlenmiş olsalardı, oluşan yeni fidecikler kışı açıkta geçirecekti ve donarak ölecekti. Bu nedenle ilkbahara kadar bekleyen tohumlar, uygun sıcaklık derecesine ulaşıldığında hemen çimlenmekte ve yeni fidecikleri oluşturmaktadır. Çimlenme için üç temel koşula ihtiyaç vardır. Bunlar: su, sıcaklık oksijendir. Bunlar sağlandığında çimlenme gerçekleşmektedir. Yapılan deneyler özellikle kırmızı ışığın çimlenmeyi hızlandırdığını, kızıl ötesi ışınların da çimlenmeyi engellediğini ortaya koymuştur. Yukarıda sayılan uygun koşullar oluştuğunda tohumlar çimlenmeye başlar. Çimlenmeyi üç aşamaya ayırabiliriz: 24

25 1. İlk aşamasında tohumlar dışarıdan su almaya başlarlar. Kuru tohumlarda su miktarı oldukça azdır. Enzimler hazırlanmış olmakla beraber, aktif değillerdir. Tohum su almaya başlayınca enzimler aktif hale geçmektedir. Tohumun su alması, su oranının %60 ı bulmasına kadar devam eder. Bu esnada kökçük (radikula), gövdecik (plumula) ve çenek yapraklar (kotiledonlar) su alarak şişmeye başlarlar. Bu aşamada genel olarak su alınır ve kimyasal reaksiyonlar başlar. 2. İkinci aşamada kökçük testayı çatlatarak dışarı çıkar. Bu aşamada gerçek anlamda büyüme ve kuru madde artışı yoktur; kuru tohumda bulunmayan enzimler sentez edilir veya az bulunan enzimlerin sentezi hızlandırılır. Genellikle depo dokularında nişasta bulunmaktadır. Sentez edilen amilaz enzimlerinin etkisiyle nişasta hidrolize uğratılır ve şeker oluşturulur. Oluşturulan bu şeker, kök ve gövdeciğe (embriyoya) iletilir; orada solunumda kullanılır veya diğer gerekli maddelere çevrilir. Yedek maddesi yağ olan tohumlarda da yağlar enzimlerin etkisiyle şekere çevrilerek embriyoya iletilir. Şekerlerin osmotik basıncı yüksek olduğu için, dış ortamdan su almayı hızlandırmaktadır. Kök sistemi gelişinceye kadar, tohumun yedek besinleri ile geçinirler. Bu aşamada, depo edilmiş besin maddeleri kullanılarak kök uzamaya başlar. 3. Üçüncü aşamada kök artık topraktan su ve besin madesi almaya başlar; gövdecik toprağın üzerine ulaşarak ışık ile temasa geçince klorofil sentez edilir; yapraklar yeşil renk kazanır. Böylece fidecik kendi besinini kendisi üreterek, kendini besleyebilir hale gelmekte ve uzamaya başlamaktadır. İlk uzama esnasında eğer fideciğin tohumla kotiledonlar arasındaki kısmı (hipokotil ekseni) uzuyorsa, kotiledonlar toprak üstüne çıkarak dışarıdan görülür; bu tür çimlenmeye epigeik (kotiledonların toprak üstüne çıktığı) çimlenme denir. Eğer kotiledonlarla tepe tomurcuğu arasındaki kısım (epikotil eksen) uzuyorsa, kotiledonlar toprak içerisinde kalır ve dışarıdan görülmez. Bu tür çimlenmeye de hipogeik (kotiledonların toprak altında kaldığı) çimlenme denir. Odunsu bitkilerin çoğunda çimlenme epigeik olup, kotiledonlar dışarıdan görülmektedir (Şekil 1.14). Kotiledon Epikotil eksen Hipokotil eksen Şekil Epigeik çimlenme 25

26 Kotiledonların sayısı iğne yapraklı ağaçlarda büyük değişkenlikler gösterirken, dikotil angiospermler olarak adlandırılan yapraklı ağaçlarda sabit olup ikidir. Palmiyeler ve monokotil agngiosperler olarak adlandırılanlarda da bu sayı 1 dir. Çimlenme; tohum canlılığı, su, oksijen ve sıcaklık gibi çeşitli faktörlerin etkisi altında meydana gelmektedir (Kocaçalışkan, 2008). Bunların etkileri aşağıda açıklanmıştır: Tohum canlılığı: Tohumların canlı kalabilme süreleri önemli değişiklikler gösterir. Normal doğa koşullarında tohum toprağa düştükten sonra, bazı taksonlarda aynı yıl (karaağaç, akçaağaç, kavak, söğüt gibi) bazı taksonlarda da kıştan sonra (çam, ladin, göknar gibi) çimlenme yaşanır. Tohum canlılığı çoğu ağaçta en az bir yıldır. Buna karşın, soğuk hava ve yüksek karbondioksit koşullarında depolanan tohumlar çok daha uzun süre canlı kalabilmektedir. İlkbaharda çimlenen tohumlarda, çimlenme engelinin ortadan kalkması için soğuk işlem görmesi gereklidir. Bu soğuk işlem doğa koşullarında kış mevsimidir. Su: Çimlenmenin olabilmesi için olmazsa olmaz koşullardan biri sudur. Tohumlar su içeriği bakımından zayıf olup, %5-15 civarındadır. Çimlenme olabilmesi için tohumların hacimlerinin en az %60 ına kadar su alması gereklidir. Su aynı zamanda şişme basıncını artırarak, testanın çatlamasına da yardımcı olur. Oksijen: Çimlenme için olmazsa olmaz koşullardan biri de oksijendir. O nedenle tohumun çimlenebilmesi için toprağın oksijence zengin olan üst bölümünde olması gereklidir. Eğer tohum toprağın derinlerinde olursa, düşük oksijen ve yüksek karbondioksit oranı nedeniyle çimlenemeyecektir. Normal doğa koşullarında tohumlar genellikle toprağın en üst bölümünde, ölü örtü arasında yer alır ve genellikle oksijen bakımından sıkıntı yaşanmaz. Sıcaklık: Tohumun çimlenebilmesi için uygun sıcaklık, ılıman zonda dir (Ridge, 2002). Tohumu aynı yıl çimlenen ağaçlarda çimlenme genellikle geç ilkbahar yaz aylarında olduğundan sıcaklık sorunu yoktur. Diğerlerinde ise kıştan sonra, sıcaklık yükseldiğinde ilkbahar aylarında çimlenme gerçekleşmektedir Boy Büyümesi Boy büyümesi, tüm toprak altı ve toprak üstü kısımlarda yer alan uç meristemlerde gerçekleşen hücre bölünmesi olayıdır. Meristematik özellik gösteren ve boy büyümesi yapan hücrelerin bulunduğu yerler, toprak üstü kısımlarda tüm gövdelerin ucunda bulunan büyüme noktaları (odunsu bitkilerde tomurcuklar), toprak altı kısımlarda da kök uçlarında yer alan büyüme noktalarıdır (Şekil 1.15 ve 1.16). Otsu bitkilerde çimlenmeden sonra 1-2 yıl içerisinde bitkiler genellikle ulaşabilecekleri boya gelirler, tomurcuk taşımazlar ve tohumlarını yaydıktan sonra da kuruyarak ölürler. Odunsu bitkilerde ise her yıl mevcut sürgünler üzerine yenileri eklenir ve bu 26

27 eklenen son sürgünler de tomurcuk taşırlar. Otsu bitkilerde ve odunsu bitkilerin köklerinde tomurcuk bulunmadığından, uzama kök uçlarında bulunan meristematik bölge olarak da bilinen büyüme bölgesinde gerçekleşmektedir (Şekil 1.16). Gövdenin ve kökün uzaması sırasında gerçekleşen büyüme; bölünme yeteneğinde olan hücrelerin mitoz bölünmeler yaparak sayılarını artırmaları, bölünen hücrelerin genişlemesi ve alacakları görevlere göre farklılaşmasıyla olmaktadır. Bu büyüme (uzama) olayları aşağıda ayrıntılı bir şekilde açıklanmıştır. Şekil Bir odunsu bitkide meristemlerin yerleri (Audesirk ve Audesirk, 1993) 27

28 Şekil Meristematik bölgeler ve dokuların oluşumu (Audesirk ve Audesirk, 1993) Topraküstü Kısımların Uzaması (Gövdenin Uzaması) Ülkemizin de içinde bulunduğu ılıman kuşakta bitkiler genellikle, kış dönemini dinlenme periyodu halinde ya da otsu bitkilerde tohum veya rozet yapraklı olarak geçirdiğinden, boy büyümesi ilkbaharda başlar. Otsu bitkilerde doğrudan gövde ve üzerindeki kısımlar olşurken odunsu bitkilerde tomurcukların patlaması ile başlamakta ve sürgünlerin belirli bir boya ulaşması ve yeni uç tomurcukların oluşumları ile durmaktadır. 28

29 Odunsu bitkilerin toprak üstü kısımlarda boy büyümesini yapan tomurcuklar, son sene sürgünleri üzerindeki yaprakların koltuklarında bulunmaktadır. Tomurcuklar genellikle oluştukları yılı izleyen yıl içerisinde faaliyete başlamaktadırlar. Oluşumunu tamamlamış bir tomurcuğu incelediğimizde, bir kaç istisna hariç (Pterocaria, Sequoiadendron), en dışta tomurcuk pulları yer alır. Bu pullar tomurcuğu dış etkilerden (böcek, mantar, sıcak, soğuk gibi ) korur. Pullar kaldırıldığında ise, gelecek yıl büyüyecek olan yaprak taslaklarını, yaprak taslaklarının koltuğunda tomurcuk taslaklarını ve bu kısımların üzerinde yer aldığı sürgün taslağını görürüz (Şekil 1.16 ve 1.17). Olgun bir tomurcuk, aslında oluşturacağı sürgünün ilk halidir (Aytuğ, 1984). Tomurcukların faaliyete başlaması, bir yıldan diğerine tam aynı dönemde olmaz. Sıcaklığa bağlı olarak, bazı yıllarda erken, bazı yıllarda da geç olur. Tomurcukların faaliyete geçmesinde en önemli faktör sıcaklıktır. İlkbaharda torakta yeterli su bulunduğundan, su sınırlayıcı faktör değildir. Sıcaklığın yaklaşık 10 0 C civarında olmasıyla tomurcuk faaliyetleri başlar. Tomurcuk faaliyetiyle, tomurcuk içerisinde bulunan tüm yapılar mitoz bölünmeler sonucu büyüme ve gelişmeye başlar. Taslak halindeki sürgün, yaprak, tomurcuk ve generatif kısımların tamamı gelişir ve önceki yıldakine benzer bir yapı daha eklenir. Gövde ve dalların uçlarında bulunan büyüme noktalarında uzama devam ederken, diğer yandan da daha oluşan dokular şekillenmeye ve organlar oluşmaya başlamaktadır. Yeni yapraklar, yeni tomurcuklar ve tüm generatif organlar uzamayla birlikte oluşmakta ve olgunlaşmaktadır. Otsu bitkilerde büyüme kısa zamanda tamamlanırken odunsu bitkilerde gövde ve dallarda odunsu dokular oluşmaktadır (sekonder kalınlaşma). Yaprak taslağı Sürgün taslağı Tomurcuk taslağı Şekil Tomurcuk enine kesiti ( Şekil Tomurcuk enine kesiti (Esau, 2006). 29

30 Kök uzaması Kökte büyüme bölgesi, kökün ucuna yakın olan birkaç mm lik bir kısımdır (Şekil 1.16 ve 1.18). Vejetasyon noktası denilen en uçtaki büyüme bölgesindeki hücreler devamlı olarak bölünmeler yaparak, uç kısmına doğru koruyucu zon olan kaliptrayı, iç kısma doğru da kökün primer yapısındaki elemanları oluşturmaktadır (Şekil 1.18). Şekil Primer bir kökün kısımları Şekil Primer bir kökün ucunun enine kesiti ve kısımları Köklerin uç kısmında bulunan primer yapı içerisindeki perisikl tabakası (Şekil 1.19), uçlarında dışarıya doğru bölünmeler yaparak yan kökleri oluşturur. Ksilem kollarının sayısına bağlı olarak yan köklerin çıktığı düzlem sayısı da değişir. Örneğin ksilem kollarının sayısı 4 ise ya kökler de 4 düzlemden çıkarlar (Şekil 1.20). 30

31 Şekil Primer bir kökün enine kesiti (üstte) ve yan köklerin oluşumu (altta) (Kramer ve Kozlowski, 1960) 31

32 Kök sistemleri: Kök sistemlerinin oluşumunda her ne kadar çevresel faktörler etkili olsa da, genetik yapının da büyük önemi bulunmaktadır. Kök sistemleri büyük varyasyonlar gösterse de, genel olarak üç ana kök sistemi bulunmaktadır: Yayvan kök, yürek kök ve kazık kök (Şekil 1.21). Şekil Odunsu bitki köklerin üç ana formu (Wilde, 1958) Çap Artımı (Sekonder Kalınlaşma) Odunsu bitkilerin, odunsu bitki olmaz özelliği kazanmasını sağlayan büyüme çap artımıdır. Ağaç gövdelerinin tüm son sene sürgünlerinin uç kısımlarında uzama başladıktan kısa bir süre sonra, oluşan yeni dokuların kalınlaşmaya başladığı görülür. Bu kalınlaşma primer (birincil) ve sekonder (ikincil) büyüme olarak iki aşamada gerçekleşir. İkinci aşama olan asıl kalınlaşmanın (odunsu yapının oluşmasının) gerçekleşebilmesi için öncelikle primer büyüme aşamasının olması ve kambiyum tabakasının oluşması gereklidir. Kambiyum tabakasının oluşmasından kısa bir süre sonra başlayan hücre bölünmesiyle kambiyum, içeriye doğru sekonder ksilemi, dışarıya doğru da sekonder floemi oluşturur. Böylece birinci yılın sonunda odunsu bitkilerde birinci yıllık halka oluşur (Şekil 1.22 ve Şekil 1.23). 32

33 Şekil Primer yapının tamamlanması ve sekonder kalınlaşma (Wilson ve Loomis, 1966) Şekil Sekonder kalınlaşmasını yaparak kalınlaşmış olan 1 yaşındaki bir sürgün 33

34 1.3.BİTKİSEL HORMONLAR Bitkilerde herhangi bir sinir sistemi olmadığından, hücre, doku ve organlar arasındaki koordinasyon kimyasal yoldan ve h o r m o n adı verilen maddelerle sağlanmaktadır(hayvanlarda sinir sistemi ile). Hormonlar, çok düşük yoğunluklarda etkilidir. Bunlar, üretildikleri yer ile etkili oldukları yer birbirinden farklı olan kimyasal maddelerdir. Fitohormonlar(Bitkisel hormonlar) ise üretildikleri yerlerde de kısmen etkili olan kimyasal maddelerdir. Bitkisel hormonlar büyümeyi teşvik edici ve engelleyici olmak üzere iki gruba ayrılmaktadır: Büyümeyi teşvik olanlar Öksin Gibberalin Cytokinin Engelleyici olanlar Absisik Asit Etilen Aslında bu ayrım kesin bir ayrım değildir; örneğin öksinlerin aynı miktarı sürgün gelişimi için teşvik edici iken kök gelişimi için engelleyicidir Öksin Bu maddeler çok düşük yoğunluklarda sürgünlerin boylanmasına yardımcı olan, buna karşılık köklerin uzamasını engelleyen bitkisel hormonlardır. Oluşturulduğu yerler, bir taraftan embriyonal dokular(meristemler ve embriyo), diğer taraftan da yapraklardır. Buna karşın tohumların içindeki endosperm, çenek yapraklar ve çiçek tozları(polen) içinde de bulunur. Bitkide ya floemde asimilatlarla birlikte veya paranşimlerde iletilir. Etkileri; 1.Boy büyümesini teşvik eder. Daha düşük yoğunluklarda kök için de uzamayı artırıcı etkisi olan bu hormonun, yoğunluğu arttıkça kök için engelleyici, sürgünler için teşvik edici olmaktadır. Daha yüksek yoğunluklarda sürgünler için de engelleyicidir(şekil 1.24). 2. İlkbaharda kambiyum tabakasının faaliyete başlamasını teşvik eder. İlkbaharda kambiyum faaliyetine ilk önce en uçtaki yaprağa en yakın yerden başlar ve diğer kısımlara doğru ilerler. Öksinler ilk önce yaprağa en yakın yerdeki kambiyum dokusuna iletilmektedir. 3. Çiçeklenmenin başlamasını teşvik eder 4. Meyve gelişmesini teşvik eder. 5. Düşük yoğunluklarda çiçek, meyve ve yaprak gibi bitki kısımlarının dökülmesine destek olur. Yaprak dökümü: Yüksek organizasyonlu bitkilerin büyük bir kısmı kışın yapraklarını dökmektedir. Bu iş için önce, yaprak sapının dibinde, yani gövdeye yakın bir yerde hücrelerin orta lamelleri erir ve bu bölge zayıflar. Sonra bu bölgeden kopma ile yaprak gövdeden ayrılır ve düşer(şekil 1.25). Yara yeri 34

35 Şekil Öksin hormonunun kök ve gövde büyümesi üzerine etkisi. Gövdedeki optimum miktar 1 birim kabul edildiğinde kökteki miktar bunun yaklaşık onbinde biri kadardır. Şekil Yaprak dökümünü sağlayan ayırıcı tabakasının oluşumu (Selik, 1992) bitki tarafından suberin maddesi ile kapatılarak su kaybı önlenir. Bu olayda Öksinin rolü olduğu şu deneyle kanıtlanmıştır. Eğer yaprak koparılarak yaprak sapının kesik yüzeyine öksin maddesi sürülürse yaprak sapının düşmediği görülür. Bu deneyle yaprak sapında bulunan Öksin miktarının, yaprak dökülmesi üzerine etkisi olduğu anlaşılmıştır. Yapraktaki öksin miktarı gövdedeki Öksin miktarından yüksek olduğu sürece yaprak dökülmez. Aksi halde yaprak dökümü olmaktadır. Çiçek ve meyveler de benzer şekilde dökülmektedir. 35

36 1.3.2.Gibberalin Gibberalinler, yüksek organizasyonlu bitkilerde özellikle büyümekte olan dokularda oluşturulurlar. Bunlar; 1. Kök ve gövde meristemleri 2. Olgunlaşmamış tohum ve meyveler 3. Genç yapraklardır. Giberalinler de Öksinler gibi floemde asimilatlarla birlikte iletilmektedir. Bunlar ayrıca ksilemde de hareket etmektedirler. Gibberalinlerin bitki bünyesindeki etkileri öksinler gibi çok yönlüdür. 1. Kambiyum faaliyeti ve boy büyümesi üzerine teşvik edici etkileri bulunmaktadır. Fakat boy büyümesinde Apikal dominansın oluşumunda hiçbir zaman öksinlerin yerini alamazlar. Bunların yaprak ve meyve dökümü üzerine hiçbir etkileri yoktur. 2. Gibberalinler tohum kabuğunu zayıflatarak, tohumların çimlenmesini kolaylaştırır. 3. Özellikle rozet yapraklı bitkilerin çiçek oluşumunun başlatılması ve teşvik edilmesinde etkin görev alır. 4. Cüce bitkiler düşük yoğunluklarda gibberalinlerle işlem yapılırsa, kontrol bitkisinin 10 katı kadar fazla boy büyümesi yapar. Fakat kuru ağırlıkta önemli bir artış meydana gelmez. 5. Gibberalinlerin asıl etkileri hücre bölünmesi ve hücre uzamasını teşvik edici yöndedir Sitokinin Sitokininler hücre bölünmesini teşvik eden bitkisel hormonlardır. Yapılan deneylerde, öksinlerin hücre büyümesi üzerinde çok büyük bir etkiye sahip olduğu belirlenirken, hücrenin bölünmesine daha az etkili olduğu görülmüştür. Hücre bölünmesinde etkili olan asıl bitkisel hormonların sitokinler olduğu saptanmıştır. Önemli etkileri şunlardır: 1. Hücre bölünmesini teşvik eder. Bazen hücrelerin uzamasına da yardımcı olur. 2. RNA ve DNA sentezinde genel bir yükselmeye neden olur. 3. Kinetin maddesinden dolayı, tohumların karanlıkta çimlenmesine yardımcı olur. 4. Apikal dominans yönünden çoğu zaman öksinlerin tersi yönde etki yaparak, yan tomurcukların gelişimini sağlar. 5. Corynebacterium fascians adlı bakterinin hücumuna uğrayan bitkilerde, bir çok yan sürgünlerin sürmesi sonucu oluşan cadı süpürgesi oluşumuna neden olur. 36

37 1.3.4.Absisik asit(aba) Yukarıda sözü edilen bitkisel hormonların aksine ABA, büyüme ve metabolizma üzerine engelleyici etkide bulunur ve bu nedenle de engelleyici olarak tanımlanır. Bitkilerde tomurcuk, yaprak, yumru, tohum ve meyvelerde absisik asidi bulunmaktadır. Şimdiye kadar bulunan en yüksek yoğunluğu 10 mg/kg taze ağırlık ile Avocado meyvesinin mesokarpında saptanmıştır. Pamuk bitkisinde tohumların dökülmesini teşvik eden bir madde izole edilmiş ve abscisin II olarak adlandırılmıştır. Diğer taraftan kışın yaprak döken ağaçlarda yaprak ve tomurcukların sonbaharda faaliyetini engelleyici etki yapan ve tomurcukların dinlenmelerine neden olan maddenin de Abcisin asidi olduğu saptanmıştır. ABA, hem ksilem sıvısında, hem asimilatlarla floemde ve hem de paranşimlerde iletilmektedir. Polar ABA iletimi(bir uçtan diğerine)nin hızı yaklaşık 30 mm/ saat ile öksin iletim hızının yaklaşık iki katı kadardır. Absisik asidin etkileri şunlardır: 1. Tomurcukların dinlenme periyoduna başlatılması ile yaprak ve meyve dökümünün teşvik edilmesi. ABA nın engelleyici etkileri uygun koşullar ortaya çıktığında Gibberalin ve Cytokininler tarafından ortadan kaldırılmaktadır. 2. Tomurcuk dinlenmesinin başlaması çoğu kez, ABA yoğunluğunun artması buna karşılık gibberalin yoğunluğunun azalması ile bağlantılıdır; buna karşılık, tomurcuk dinlenmesinin sona ermesi de bu olayın tersine, ABA yoğunluğunun azalması ve gibberalin yoğunluğunun artması ile ortaya çıkmaktadır. 3. ABA bundan başka genel bir büyüme engelleyicisi olarak görev yapmaktadır. Ayrıca yaşlanmanın hızlandırılmasına yol açar Etilen Etilen diğer bitkisel hormonlardan çok basit bir yapıya sahip (H2C = CH2) ve gaz formunda olması ile ayrılır. Etilen gaz formunda olduğu için sadece oluştuğu bitkide değil aynı zamanda komşu bitkilerde de etki yapmaktadır. Çok düşük yoğunluklarda üretilen etileninin bitkinin normal büyümesi için gerekli olduğu görülmüştür. Yüksek organizasyonlu bitkilerin bütün dokularında özellikle de, olgun meyvelerinde ve mantarlarda oluşturulur ve buralardan serbest hale geçerler. Etilen yaprak dökümünü teşvik etmekte ve yaprak saplarının kıvrılmasına neden olmaktadır. Pratikte meyve olgunlaşması üzerine yatığı etki önemlidir. Örneğin Muz ve Elmalarda meyvelerin çabuk olgunlaşmasına yol açar. Etilen kara bitkilerinin hemen tamamında gövdelerinin boy büyümesini (muhtemelen öksin sentezi ve iletimini etkileme yolu ile) engeller. 37

38 38

39 2.METABOLİZMA FİZYOLOJİSİ Metabolizma fizyolojisi, hayat olaylarını inceleyen bir bilim dalıdır; diğer bir deyimle organizmanın dış ortamdan aldığı maddeleri kimyasal değişikliğe uğratıp son ürünleri dışarı veren hayat faaliyetlerini incelemektedir. Metabolizma fizyolojisi, bitkilerde meydana gelen bu hayat faaliyetlerini nedensel olarak ortaya koymaktadır. Bu hayat faaliyetleri; suyun bitkiler tarafından alaması, iletmesi ve dışarı vermesi, fotosentez, solunum, mineral maddelern alınması ve iletilmesi, karbonhidratların taşınması ve kullanılması gibi olaylardır. 2.1.BİTKİ VE SU Su, bütün canlı dokuların ana bileşenidir. Bitki için büyük öneme sahiptir. Bu nedenle su, fizyolojinin temel konularından biridir Su içeriği Canlı, aktif metabolizma gösteren bitki kısımlarının taze ağırlığının çok büyük bir kısmı sudan oluşmaktadır. Protoplazmanın ortalama %85-90 ı sudur. Su içeriği bakımından en zengin olan bitkisel organlar sulu meyveler, en fakir olanlar da tohumlar, bunlardan da yağ depo edenlerdir. Çeşitli bitki kısımlarının su içerikleri Tablo 2.1 de görülmektedir. Suyun bitkiler için önemi şöyledir: 1. Hücre sıvısının önemli bir kısmını oluşturarak, çeşitli fizyolojik faaliyetlerin gerçekleşmesini sağlar. 2. Organizma içeriği olan mineral tuzların iyonlarına ayrıştığı çözücü madde görevini görür. 3. Tüm biyokimyasal reaksiyonlar için çözünme ortamı oluşturur. 4. Çeşitli besin maddelerinin organizmadaki yakın ve uzak mesafe iletimleri için ortam hazırlar. 5. Fotosentezde CO 2 ile birlikte karbonhidratların yapımına katılır. 6. Yapısındaki hidrojen ve oksijen elemanları yönünden de önemli bir yapı maddesidir Suyun alınması ile ilgili temel kavramlar Bitki, ister tek hücreli ister çok hücreli olsun suyu iki şekilde alır. Bunlardan ilki osmos ikincisi de şişmedir. Ders kapsamına giren bitkilerde suyun alınması osmos yoluyla olmaktadır. Şişme ise ölü dokularda gerçekleşen su alımıdır. Osmos olayının anlaşılabilmesi için diffüzyon, plazmoliz, deplazmoliz, osmotik basınç, emme kuvveti ve turgor gibi terimlerin bilinmesi gereklidir. 39

40 Tablo 1.1. Bazı bitki kısımlarının su içerikleri (Orijinal kaynak: Denffer ve diğ., 1983, Çeviri: Selik, 1992) Bitki kısmı Su içeriği(taze ağırlığının yüzdesi(%)) Yeşil salata(iç yaprakları) 94.8 Domates(olgun meyve) 94.1 Turp(ana kök) 93.6 Karpuz(Meyve etli kısım) 92.1 Elma(Meyve etli kısım) 84.1 Patates yumrusu 77.8 Odun (taze) 50 (yaklaşık) Mısır(kuru taneler) 11.0 Fasulye(tohumlar) 10.5 Yer fıstığı(kabuklu ham meyve) Diffüzyon Genel anlamda, iki madde moleküllerinin zarsız bir ortamda birbirlerine karışması olayına diffüzyon denir. Maddeler molekül hareketi ile belirli bir alanda belirli bir düzen içerisinde dağılırlar ve böylece alanın iki ucu arasındaki yoğunluk farkını ortadan kaldırırlar. Bu olay ancak erimiş maddelerde ve gazlarda görülürler. Katı halde diffüzyon hızı yok denecek kadar azdır. Diffüzyon hızı, genel olarak aşağıdaki nedenlere bağlı olarak değişir: 1. Molekül ağırlığı. Küçük moleküllerin hızı büyük olanlara göre daha fazladır. 2. Sıcaklık. Diffüzyon hızı sıcaklıkla doğru orantılıdır. 3. Diffüzyon yolunun iki ucu arasındaki yoğunluk farkı. Diffüzyon olayının gerçekleştiği iki ortam arasındaki yoğunluk farkı ne kadar fazla olursa, diffüzyon hızı da o oranda yüksek olur. 4. Diffüzyon yolunun uzunluğu. Diffüzyon hızı ile ters orantılıdır. 5. Zaman. Diffüzyon hızı ile ters orantılıdır Osmos Büyümesini tamamlamış, vakuolleri olan bitki hücrelerinde su alımını gerçekleştiren asıl mekanizma osmos dur. İki farklı yoğunluktaki şeker eriyikleri arasına hem su hem de şeker için geçirgen olan ince porlu bir zar konduğunda, yoğunluk dengelemesi başlar. Yani zarların her iki tarafında yer alan eriyiklerin yoğunlukları eşitleninceye kadar, su molekülleri zarlardan şeker eriyiğine, şeker molekülleri de suya geçer. Böyle geçirgen zarlar yardımıyla gerçekleşen diffüzyon olayına osmos denmektedir (Şekil 2.1). 40

41 Şekil 2.1. Bitkilerde osmos. Su az yoğun ortamdan çok yoğun ortama doğru yarı geçirgen zardan geçiyor. Bitki hücrelerindeki plazmalemma (plazma zarı) ve tonoplast (vakuol zarı) semipermeabl (yarı geçirgen) olmakla beraber aynı zamanda seçici zar (membran) lardır. Yarı geçirgen zar denilince, çözücü madde (su) için iyi, bir kısım maddeler için geçirgen olmayan yarı geçirgen zar anlaşılmaktadır. Semipermeabilite (yarı geçirgenlik), canlı hücrelerin en önemli özeliklerinden biridir. Sadece canlı hücrelerde görülen ve ölümle birlikte ortadan kalkan yarı geçirgenlik özeliği, hücrenin canlılığının kanıtlanmasında önemli bir kriterdir. Semipermeabilitenin asıl önemi, yaşayan organizmanın, çevresine karşı maddesel yönden kendine özgü olma ve varlığını koruma olanağı vermesidir. Gerçekten eğer protoplazma, bazı maddelerin hücreye girişini sağlama, diğerlerini uzak tutma ve gerekli olanları da alıkoyma yeteneğinde olmasaydı, o zaman her deniz organizması sıvı kısımlarında deniz suyu bileşimini, her kara bitkisi de topraktaki eriyiklerin bileşimlerini yapılarında gösterecekti. Bitkilerin bu özeliği, bitki hücre zarlarının yukarıda da belirtildiği gibi, yarı geçirgen olmakla beraber, seçici geçirgen olduğunu da göstermektedir Hücrenin osmotik değerleri ve bu değerlerin değişimi Bitki hücresi ile su ilişkiye getirildiğinde, yani osmos olayı gerçekleştiğinde, bitki hücresinin osmotik değerleri ile ilgili bazı kavramlar ortaya çıkmaktadır (Şekil 2.2). Bu kavramların iyi bilinmesi gerekmektedir. 1.Osmotik Basınç(OB).Belirli bir yoğunluğu olan her çözeltinin saf su ile ilişkiye geçmesi halinde, ilişkiye geçtiği suyu emebilmesi bakımından aktif olan bir değeri vardır. Bu değere o çözeltinin osmotik değeri denir. Osmotik 41

42 Şekil 2.2.Bir bitki hücresinde osmotik basınç, turgor basıncı ve emme kuvveti değerlerinin değişimi değer potansiyel bir değerdir. Osmos olayları sırasında bizzat iş gören osmotik değere O s m o t i k B a s ı n ç (OB) denir. Osmotik basınç çözeltinin yoğunluğu ile doğru orantılı olarak artmaktadır. 2.Turgor basıncı:bir bitki hücresi saf suya konduğu zaman içine bir miktar su alır ve şişer. Hücrenin öz suyu, sudan daha yoğun olduğu için hücre su almaya devam eder. İçeri giren su molekülleri, hücre zarını dışarıya doğru yani hücre çeperine doğru bir basınçla iter. İşte hücre zarını, hücre çeperine doğru iten basınca T u r g o r B a s ı n c ı (TB) denir. Turgor basıncı suyun içeriye girmesini engellemeye zorlayan bir basınçtır. 3.Çeper basıncı. Turgor basıncı arttıkça, buna eşit fakat zıt yönde bir basınç gelişmeye başlar. Bu basınç hücrelerin sert olan çeperlerinin şişmeye karşı geliştirmiş olduğu bir basınçtır. Bu basınca Ç e p e r B a s ı n c ı (ÇB) denmektedir. Turgor basıncı ile çeper basıncı eşit olduğunda (TB = ÇB) hücre artık dışarıdan su alamaz ve bu durumdaki hücre tam turgor halini almıştır. 4. Emme kuvveti:bir bitki hücresi saf su içerisine konduğunda hücre öz suyunun yoğunluğuna bağlı olarak dış ortamdan su emmeye başlar. İşte hücre içerisine net su girişini sağlayan bu kuvvete E m m e K u v v e t i (EK) denir. Suyun emilme hızı hücre sıvısının yoğunluğuna bağlı olarak artar. Emme kuvveti, herhangi bir karşı basınç söz konusu olmadığı zaman, yani turgor basıncı olmadığı zaman, hücre pörsümüş durumda iken Osmotik basınca eşittir. Yani, osmotik basınç, komple emme kuvveti olarak iş görür. EK = OB 42

43 Hücre su almaya başladıktan sonra, buna paralel olarak fakat zıt yönde Turgor basıncı gelişmeye başlar. Bu durumda Emme kuvveti, Osmatik basınçtan daha düşüktür. EK = OB - TB Hücre su aldıkça turgor basıncı artmakta ve buna karşılık emme kuvveti azalmaktadır. Hücre tam turgor durumuna geldiğinde, yani hücrenin osmotik basıncı kadar su emildiğinde Turgor basıncı osmotik basınca eşit olmakta (OB = TB) ve bu durumda emme kuvveti sıfıra düşmektedir (EK = 0). Bu durumda hücre osmotik yoldan su alamaz. Bunun tersi olduğunda turgor basıncı sıfır iken emme kuvveti, topyekün osmotik basınca eşit olmaktadır. Eğer hücre bir doku içerisinde bulunuyorsa, gergin durumdaki diğer doku kısımlarının dış basıncı (D) nın da denkleme bir faktör olarak eklenmesi gerekir ve bu dirençler nedeniyle emme gücü biraz daha azalır: EK = OB - (TB + D) Turgor basıncı(turgor veya turgescens de denilir), bitkinin sağlamlığı bakımından büyük öneme sahiptir. Sulu, odunlaşmamış bitki kısımlarının aşırı su kaybı halinde solması, turgorun düşmesi ve buna bağlı olarak da hücrelerin pörsümesiyle ortaya çıkar. Bir çok otsu bitki sağlamlığını ve dik durmasını turgor yardımıyla sağlamaktadır. Bir hücrede turgor basıncı düştüğünde, hücre henüz canlılığını kaybetmediyse, hücre sıvısının yoğunluğu artmakta ve dış ortamdan osmotik yolla su almak suretiyle tekrar turgescens i oluşturmak mümkündür; yani solmuş bitki kısımları tekrar eski haline gelebilir. Hücrelerin su alma yeteneklerinin büyüklüğü yani emme gücü, bir taraftan hücre sıvısında çözünmüş maddelerin molekül ve iyon sayısı ile belirlenen yoğunluğuna, diğer taraftan da daha önceden erişilmiş turgor durumu yani hücre çeperinin genleşmesine bağlıdır. Hücre çeperlerinin genişlemesi sınırsız değildir. Bazı bitkisel hücrelerin çeperleri parçalanmaksızın, hacminin % 10-20, hatta %100 ü kadar genişleme yeteneğine sahiptir. Fakat genel olarak emme kuvvetleri, hücre çeperlerini elastikiyet sınırlarını aşacak kadar genişletmeye yeterli değildir. Kural olarak kara bitkilerinde su doygunluğu durumu, yani tam turgescens duruma erişilmez ve bu nedenle, bütün osmotik basınç, turgor basıncı olarak ortaya çıkmaz. Geriye kalan kısım, su için emme gücü olarak elde bulundurulur. Bu durumun bitkiler için taşımakta olduğu önemi bir iki örnekle açıklayabiliriz: Herhangi bir ağaçta tepenin üst kısımlarındaki dalların suyu daha uzak mesafeye getirtmesi ve bu nedenle aşağıda olanlara oranla daha büyük emme gücüne sahip olmaları gereği açıktır. Fakat bu gerçeğe rağmen, çoğu kez, boş yere bu dallarda daha yüksek osmotik değerlerin var olduğu düşünülmüştür. Aslında üst dallarda, sadece turgorun daha az olması ve bu sebeple daha fazla emme gücünün serbest kalması yeterlidir. Aynı şekilde solmakta olan yapraklarda da hücre sıvısı yoğunlaşır, dolayısıyla turgor düşer ve bunun tersine emme gücü yükselir. 43

44 Bitkilerin su ekonomilerinin anlaşılması için, bitkisel hücre sıvılarının geliştirdikleri osmotik değerlerin büyüklüğü hakkında daha yakından bilgi sahibi olmak büyük önem taşımaktadır. Sadece bitkiler arasında değil, aynı bitkinin organ ve dokuları, hatta hücreler arasında da osmotik değerler bakımından farklar bulunmaktadır. Yapılan analizler sonucunda, hücrelerdeki osmotik etkenliğin küçük bir kısmı şeker, daha ziyade organik asitler ve onların tuzları ile sağlanmakta olduğu anlaşılmıştır. Özellikle Halophyt lerde(tuzcul bitkiler) anorganik tuzlar da buna katılmaktadır. Kök kabuğu paranşim hücrelerinde yaklaşık 5-10 atmosfer arası osmotik değerler egemendir; bu değer gövdede yukarı doğru kökten uzaklaştıkça yükselir: örneğin odun reçine kanalları etrafındaki paranşim hücrelerinde atmosfer, salgı hücrelerinde atmosfer(kızılçam larda), yaprak dokusu hücrelerinde ise atmosfere kadar ulaşır. Kayın yapraklarındaki alt epidermis hücrelerinde 13.9 atmosfer, sünger paranşimi hücrelerinde 21.4 atmosfer, palizat paranşimi hücrelerinde ise 38.1 atmosferlik bir osmotik basınç bulunmuştur. Çok kurak yerlerde örneğin çöllerde, tuz içeren topraklar üzerinde bu değerler oldukça yüksektir. Örneğin tuzlu topraklar üzerinde yetişen Limonium bitkisinde bu değer 160 atmosfere kadar çıkmaktadır Şişme Katı maddelerin katı hallerini kaybetmeksizin, su alarak hacimlerini artırmaları olayına şişme denir. Eğer suda erimeyen bir madde (örneğin bir tohum), su içerisine konursa, su, çeperlerdeki miseller arası boşluklarını doldurur ve miselleri birbirinden uzaklaştırır. İşte bu olaya şişme denir (Şekil 2.3). Şişme her doğrultuda aynı ise buna izotrop şişme (Şekil 2.3); farklı ise buna da anizotrop şişme denir. Kozalak pullarının şişmesi anizotrop şişmeye örnektir (Şekil 2.4). Kozalak pullarının dış ve iç kısımları aynı oranda şişmediğinden açılır ve kapanır. Dış kısım fazla şiştiğinde kapanır, iç kısım fazla şiştiğinde açılır. Şekil 2.3.Fasulye tohumlarında izotrop şişme 44

45 Şekil 2.4. Bir fıstıkçamı kozalak pullarında her yönde eşit olmayan (anizotrop) şişme Plazmoliz ve deplazmoliz Hücreler arasındaki semipermeabilitenin varlığını ve böylece canlılığını kanıtlamak için plazmolizden yararlanılır. P l a z m o l i z denilince, kendi hücre sıvısından daha yoğun, örneğin şeker eriyiklerinin etkisinde bırakılan bir hücrenin, hücre çeperine yaslanmış durumdaki sitoplazmasının çeperden ayrılması anlaşılır. Burada bir osmos söz konusudur. Hücre semipermeabl membranlar yoluyla, daha yoğun olan dış ortama su vermektedir. Daha yoğun eriyikler içine konan hücrelerin protoplazmaları, genellikle bir süre sonra, üst yüzey gerilimi sonucu, basit formlar alır ve bu şekilde, protoplazma hacminin daha sağlıklı ölçülmesine olanak sağlar. Böyle ölçmeler, sadece hücre sıvısının başlangıçtaki yoğunluğunu değil, aynı zamanda sonradan gerçekleşen madde girişlerinin de takibini mümkün kılar. Plazma zarının, hücre çeperinden ayrılmaya başlamadan hemen önceki plazmoliz olayına da s ı n ı r p l a z m o l i z denmektedir (Şekil 2.5). Aynı hücre, yani plazmolize uğramış olan hücre, tekrar su içine konulursa, hızla su almaya başlar. Bu durum hücre canlı olduğunda gerçekleşmektedir. Su alan hücre şişmeye başlar ve tekrar eski durumunu alır. Bu olaya da d e p l a z m o l i z denir. Şekil 2.5.Bir hücrede plazmoliz ve deplazmoliz olayları 45

46 Toprak suyu Toprak içine giren yağış sularının bir kısmı toprak tanecikleri ile su molekülleri arasındaki adhezyon kuvvetleri yardımıyla toprak taneciğinin yüzeyinde tutulur. Toprak taneciği yüzünde ince bir film kalınlığında yüksek kuvvetlerde tutulan bu su molekülleri, diğer su moleküllerini kohezyon kuvveti nedeniyle çeker. Böylece toprak içine girmiş suyun bir kısmı da toprak tanecikleri arasındaki boşlukları doldurmaya başlar. Bu boşlukların büyüklüğüne göre bir kısım su burada kalabilir, bir kısmı ise yer çekimi etkisi altında toprağın derinliğine doğru sızar. Toprak tanecikleri üzerinde çok ince bir film şeklinde 50 atmosferden daha büyük kuvvetlerde tutulan ve sıvı halde hareket edemeyen toprak suyuna higroskopik su denmektedir. Bu sudan bitkiler yararlanamadığı için buna ölü su da denmektedir. Kapilar kuvvetlerle toprak parçacıklarının etrafındaki ve aralarındaki kapilar boşluklarda tutulan toprak suyuna ise kapillar su denmektedir. Bu, sızıntı suyu halinde derinlere gitmemiş olan; bitkiler tarafından alınabilecek şekilde toprakta tutunmuş olan ( atm.) ve bitkilerin yararlandığı suyun çok büyük bir kısmını oluşturan sudur. Toprak içine girdikten sonra toprak tanecikleri arasındaki büyük boşluklardan hızla sızıp derinlere doğru giden suya da sızıntı suyu denir. Bu sudan bitkiler genellikle yararlanamazlar. Bu su toprağın yıkanmasını sağlar. Toprak suyunun çok az bir kısmı da toprak materyali ile kimyasal olarak bağlanmış bulunmaktadır ki, buna da bağlı toprak suyu adı verilmektedir. Kapillar su ve higroskopik su ile bunlar etrafında buhar halinde bulunan suyun hepsine birden tarla kapasitesi denmektedir(şekil 2.6). Tarla kapasitesindeki toprak suyu miktarı genellikle mutlak kuru toprak ağırlığının %5-40 ı arasında değişir. Bitkiler bu suyun hepsini topraktan alamazlar. Topraktaki suyun miktarı azaldıkça, suyun toprak tarafından tutulma gücü artar. Tarla kapasitesindeki sudan bitkiler belirli bir miktar aldıktan sonra öyle bir an gelir ki artık toprakta kalan su, toprak tarafından 15 atm den daha fazla güçlerle tutulur. Bu durumda bitkiler topraktan bu suyu alamazlar ve transpirasyonla kaybettikleri suyu tamamlayamadıkları için pörsümeye başlarlar. Eğer bu toprağa su verildiğinde bitkisel hücreler tekrar turgor durumuna geçerek bitkiyi dik tutamazlar ise, bu suyun verilmesinden önce toprağın sahip olduğu su miktarına sürekli pörsüme noktası denir. Bir toprağın tarla kapasitesindeki su miktarından sürekli pörsüme noktasındaki su miktarı çıkartılırsa, aradaki fark yararlanılabilir su miktarı dır. Bu su bitkiler tarafından kullanılabilen sudur. Topraktaki su miktarının sürekli pörsüme noktasına kolayca inip inmeyeceği bir takım klimatik, edafik ve biyotik faktörlere bağlıdır. Bunlar da toprak tekstürü, derinliği, strüktürü, özellikle gözeneklerin çapı, toprağın iskelet miktarı, sıcaklık, yağış miktarı ve şekli,kök yayılış derinliği ve sıklığı, bitki türleri gibi faktörlerdir. 46

47 Şekil 2.6.Toprak suyunu oluşturan bileşenler (Bozcuk, 1997) Suyun bitkiler tarafından alınması Her organizma suyu çevresinden alır ve su ekonomisini düzenleyerek dışarıya su verir. Su içerisinde yaşayan ilkel organizmalar için durum oldukça basittir. Bunlar suda yaşadıkları için gerektiğinde bütün vücut üst yüzeyleri ile su alabilirler. Tipik kara bitkileri olmadıkları halde karada yaşayan Thallophyt ler henüz transpirasyonu engelleyici düzenlere sahip olmadıkları için suyu, üzerinde bulunduğu nemli ortamdan ve yağmur suyu veya çığ ile kaplandıktan sonra şişmek suretiyle doğrudan alabilir. Hatta bunlar, havanın neminden de buhar halinde su alabilmektedir. Bunlarda gelişmiş kara bitkilerinde olduğu gibi kök, gövde ve yapraklar yoktur. Tamamı tek tip hücreden oluşmuş ilkel canlılardır. Yüksek organizasyonlu kara bitkileri(pteridophya ve Spermatophyta) için durum daha güçtür. Bunların filogenetik gelişim içerisinde ortaya çıkabilmeleri ve yaşamlarını sürdürebilmeleri için karasal koşullara uyum göstermeleri gerekmiştir. Böylece şu özellikleri kazanmışlardır; 1. Kök sistemi ve buna bağlı olarak kök-gövde yapısının oluşması 2. Toprak üstü kısımlara yeteri kadar su sağlamak üzere su iletim dokularının oluşması 3. Hücre çeperlerinde içleri su ile dolu ve canlı hücre protoplazmalarını çevreleyen sulu bir ortamı temsil eden, ışık mikroskoplarında dahi görülmeyen kapilar sistemin oluşumu 4. Toprak üstü bitki kısımlarının iç ve dış üst yüzeylerinden su buharı kaybını sınırlayan düzenlerin oluşumu. Yüksek organizasyonlu bitkiler, topraktaki su ve suda erimiş olan mineral maddeleri kökler vasıtasıyla almaktadırlar (Şekil 2.7). Kökler yoluyla su alımı aşağıdaki eşitlik ile gösterilmektedir. 47

48 Wa = A. ( Kök - Toprak) / r Wa = Kök sistemi tarafından zaman birimi başına emilen su miktarı A = Su alım yeteneğine olan kök üst yüzeyi = Kök ve toprağın su potansiyelleri(osmotik basınçları) r = Su alım esnasında oluşan dirençlerin tümü Kök sisteminin zaman birimi başına topraktan aldığı su miktarı, kök yüzeyi ve kökün su potansiyeli ile doğru orantılı, toprağın su potansiyeli ve oluşan dirençlerle ters orantılıdır. Kök ve toprağın su potansiyel farkı ne kadar yüksek olursa, alınan su miktarı o kadar artmaktadır. Şekil 2.7. Suyun bitki kökleri ile alınması Kök hücrelerinin osmotik potansiyeli, değişik toprak tiplerine göre farklılık göstermektedir. Örneğin Phaseolus da yaklaşık 2 ila 3 atmosfer, Palargonium da 5 atmosfer, tuzcul bitkilerde <20 ve çöl bitkilerinde is <100 atmosfer saptanmıştır. Buna karşın daha düşük kök emme güçleri, topraktaki suyun büyük bir kısmını almaya yeterlidir. Görüldüğü gibi, kuraklık arttıkça, kurak ortamlarda yetişen bitkilerde kökün emme gücü de artmaktadır. Birim kök yüzeyi başına en fazla su alımı, en genç kök yüzeylerinde olmaktadır. Bu kısımlarda artık Ksilem oluşmuş ve örtü dokusu olarak Rizodermis ve kök tüyleri ile kaplı veya Mykorhizza ile çevrili durumdadır. Kök tüyleri sayesinde, kökün su alan yüzeyi 20 kat artırılmıştır. (Şekil 2.8). Suyu absorbe edecek ve toprak parçacıklarına iyice yaslanmış olan bu tüylerle toprak parçacıkları sıkı ve sağlam olarak kaynaşmıştır. Bu nedenle kökler dışarıya çekildiklerinde bir miktar toprak da yapışarak birlikte gelirler. Bu toprak parçacıklarından her biri etraflarında adsorpsiyon yoluyla tutulan bir su örtüsüne sahiptir. Bu örtüler arasındaki boşluklar kısmen su, kısmen de kök havalanması için gerekli olan toprak havası ile doludur. 48

49 Canlı olan kök tüyleri, toprağın kapillar boşluklarında bulunan bu suyu emerler. Kısa ömürlü olan kök tüyleri öldüklerinde, bunların serbest kalan asit karakterli hücre zarları, güç eriyen besin tuzlarını ayrıştırır ve bitki için alınabilir hale getirerek, önemli bir görev daha yaparlar. Köklerin ortalama emme güçleri atm kadardır ve bu da toprak kapillar suyunun büyük bir kısmının, yaklaşık mevcut suyun %90 ının alınmasına yeterlidir. Bitkiler kurak zamanları veya kurak yetişme yerlerinde, vakuollerindeki hücre sıvılarında aktif olarak tuz biriktirmek veya şekerce zenginleştirmek suretiyle daha yüksek emme güçleri geliştirirler. Genel olarak kök hücrelerinin emme güçleri, toprak eriyiğine oranla 5-6 atm kadar daha fazladır. Şekil 2.8.Kökün primer yapısında suyun farklı giriş yerleri (Devlin 1969 a atfen, Bozcuk, 1997) Kök tüyleri tarafından su emildikçe, bu kısımlarda su miktarı azalacaktır. Kök ve toprağın emme gücü arasındaki fark nedeniyle, toprağın bu kısımlarına yani, kök tüyleri ile temas halinde olduğu kısımlara, kök tüylerinden uzakta olan diğer kısımlardan devamlı olarak kapillar su gelmesi gerekmektedir. Aksi taktirde emme gücleri arasındaki farkın bir önemi kalmamaktadır. Çünkü ilk anda mevcut suyun alımı kolay iken, toprak kuraklaştıkça su alımı zorlaşmaktadır. Düşük sıcaklıklarda, su alımının aşırı derecede düşmesi, topraktaki iletim direncinin yükselmesine, plazmalemmanın(plazma zarının) su geçirgenliğinin düşmesine ve özellikle kök büyümesinin azalmasına neden olmaktadır. -1 C nin altındaki sıcaklıklarda, toprak suyu donar, böylece herhangi bir su alımı mümkün olmaz (don kuraklığı). Toprak lokal olarak, bütün kök sisteminin hiç su alamayacağı veya yeterli 49

50 su alamayacağı yahut da su potansiyel eğiminin tersine dönmesiyle ve hatta toprağa su kaybedecek kadar kurumuş ise, bu taktirde bitki toprağa su vermeye başlar. Bu esnada su kaybeden bitkide sararma meydana gelir(sürekli solma). Genel olarak toprağın -15 bar lık su potansiyeli permanent(sürekli) solma noktası olarak kabul edilir; yani toprağın su potansiyeli -15 bardan fazla olduğunda, bitki için su kaybından dolayı ölüm başlamaktadır. Topraktan alınan su miktarı bu amaçla geliştirilmiş ve P o t o m e t r e olarak adlandırılan bir aletle ölçülmektedir. Aşağıdaki tabloda bazı bitkilerin topraktan aldıkları su miktarları görülmektedir(tablo 2.2). Tablo 2.2.Bazı bitkilerin topraktan aldıkları suyu harcaması Bir yaz mevsiminde bitkilerin su harcaması (litre olarak) 1 Mısır bitkisi Yaşlı Kayın Hektar Kayın ormanı(400 ağaçlı) 3.6 Milyon 1 Hektar Tahıl bitkileri Milyon Köklerin açıklanan su alışları, kök tüylerinden itibaren en iç kabuk kısmına kadar pasif olarak ve osmotik yoldan gerçekleşir. Bitkiye alınan suyun en büyük kısmı da bu yoldan alınır. Fakat bu şekilde, bitkiye, ne kadar su kaybediyor ise ancak o kadar su girişi olur. Fizyolojik bakımdan ise suyun aktif olarak alınması gerekmektedir. Rizodermisten itibaren emme gücü yükselmekte, Endodermiste ise birden bire düşerek, merkezi silindire doğru azalmaktadır(tablo 2.3). Yani suyun merkezi silindire, endodermisten geçerek girebilmesi osmotik bakımdan aksi yönde gerçekleştirilmesi gereken ve bu nedenle enerji harcanan bir olaydır. Bunun için gerekli olan enerji muhtemelen solunum ile sağlanmaktadır. Tablo 2.3. Vicia faba nın yan kökünde ölçülen emme güçleri Hücre tabakası Emme gücü(atmosfer) Rizodermis kabuk tabakası kabuk tabakası kabuk tabakası kabuk tabakası kabuk tabakası 3.0 Endodermis 1.7 Perisikl

51 2.1.5.Suyun iletilmesi Suyun uzak mesafede iletimi, primer yapıda iletim demetlerinin ksilemleri ile, ağaç gövdelerinin bu amaç için oluşturduğu mikroskobik boyuttaki su borularında gerçekleşmektedir. Bunların su iletimi yönünden en önemli özelliği, ölü yani plazmasız oluşlarıdır. Aksi taktirde canlı olmuş olsalardı, sitoplazma su iletimi için çok büyük bir direnç gösterecekti. Bitkiler kök tüyleriyle suyu aldıktan sonra epidermis-korteks-endodermis yoluyla ksileme iletirler. Ksileme kadar olan iletim suyun kısa mesafe iletimi olup buna suyun ekstravasküler iletimi denir. Ksilem suyu yaprak mezofil hücrelerine kadar iletir. Bu iş için özel olarak oluşturulmuş trahe ve traheidler suyun uzak mesafe iletim borularıdır. Bitkilerde uzak mesafeye iletilen su akımına suyun vasküler iletimi denir. Odunlaşmış gövdelerde vaskular iletimin, kabukta olmayıp sekonder ksilemin trahe ve traheidlerinin lumenlerinde gerçekleştiği, klasik halkalama deneyi ile kolayca kanıtlanabilir. Bunun için yapraklı bir dalın alt kesit yüzeyinden itibaren 10 cm uzunluğunda bir kısım soymuk(sekonder floem, sekonder kabuk) uzaklaştırılacak olursa, yani 10 cm lik bir kabuk kısmı, odun kısmına kadar derinlikte, atılacak olursa, bu durumda dalda su iletimi bakımından herhangi bir rahatsızlık meydana gelmez. Yapraklar tazeliğini korur. Çünkü, su iletiminin yapıldığı yer odun içerisinde kalmaktadır. Şu halde sekonder kabuk su iletimi bakımından herhangi bir öneme sahip değildir. Buna karşın, herhangi yapraklı bir dalın canlı kabuk kısmı tutulup, odun kısmı uzaklaştırılacak olursa, bu durumda suya batırılan daldaki yapraklar kısa bir süre sonra kurumaya başlarlar. Bu deneylerinde gösterdiği gibi, su iletiminin vaskular kısmı, odun içerisindeki su iletim boruları olan ölü hücrelerden gerçekleşmektedir. Su iletim borularından traheidlerin çapları mikron (1 mm=1.000 mikron) iken trahelerin çapları mikron arasında değişir. Bunların sayısı ağaçların sekonder odunlarında çok fazladır. Odunsu bitkilerde vaskular transpirasyon akımının hızını ölçmek için Huber in Termoelektrik Metodu kullanılmaktadır. Transpirasyon akımı ağaç gövdelerinde aşağıdan yukarıya doğru gitmektedir. Bu yöntemde sistemin elektrikle ısınan tellerinden bir tanesi, su iletim borusunun içindeki suya gövdenin bir noktasında temas ettirilir ve ısıtılır. Yukarıya doğru 4 cm mesafede de her iki telin kaynak yeri bulunur. Bu durumda alttaki teli geçerken ısınan su sütunu, üstteki kaynak yerine gelince, burada bir termoakım oluşur ve bu akım ölçülür. Günümüzde de bu yöntem su iletimini ölçmek için kullanılmaktadır. Termoelektrik ölçme yöntemi ile elde edilen değerler Tablo 2.4 te verilmiştir. Vaskular iletim borularında iletilen suyun hızı; 1.Su iletim borularının(trahe ve traheidlerin) genişliğine, 2.Angiospermlerde trahelerin dizilişine(çevrel veya dağınık dizilişli oluşuna göre), 3.Yaprakların içinde bulundukları transpirasyon durumuna göre değişmektedir. 51

52 Tablo 2.4.Çeşitli bitki gruplarında öğle saatlerinde Termoelektrik metodu ile saptanmış azami transpirasyon akımı hızları Bitki (adı) grupları Hız (m/saat) Yosunlar Herdem yeşil iğne yapraklılar 1.2 Larix 1.4 Akdeniz Bölgesi sert yapraklı ağaçları Yaprak döken dağınık traheli(mikropor) ağaçlar 1-6 Traheleri çevrel dizilişli(cyclopor) ağaçlar 4-44 Otsu bitkiler Lian lar(sarılıcı bitkiler) 150 Ayrıca su iletimi, suyun topraktan alınabilirliğine, özellikle havanın nem miktarına ve ağacın büyüme potansiyeline(genç veya yaşlı olmasına, sağlıklı veya sağlıksız olmasına gibi) bağlı olarak da değişmektedir. Transpirasyon gibi, ağaç gövdesindeki sıvı yükselişinin hızı da belirgin şekilde gün içerisinde değişiklik göstermektedir. İki olay birbirine doğrudan doğruya bağlı olduğu için, geceleyin düşük, gündüz ise öğleye kadar yükselerek devam eder. Akşama doğru da stomaların açıklıklarının kapanmasıyla tekrar azalmaya başlar. Örneğin tipik bir Akdeniz bitkisi olan Pırnal meşesi(quercus ilex) inde bulutsuz ve berrak bir gündeki çeşitli saatlerde yapılmış ölçme sonuçları aşağıda verilmiştir(tablo 2.5). Otsu bitkilerde termoelektrik metodu ile hız ölçümü zordur. Böyle bitkilerde suyun hızı, floresans özelliğine sahip boya maddeleri yardımıyla, optik yoldan ölçülmektedir. Bu şekilde buğday bitkisinde maksimum hız saat başına, stomalar açık iken m/saat, kapalı iken m/saat olarak ölçülmüştür. Tablo 2.5. Pırnal meşesinde su akımının değişik saatlerdeki hızları Saatler Hız(cm/saat) Suyun vaskular iletimi konusu bu şekilde ortaya konurken, diğer yandan da suyun ekstravaskular iletimi konusunda çalışmalar yapılmış ve bunun için iki seçenek üzerinde durulmuş ve bunlar kanıtlanmıştır. Suyun ekstavaskular iletimi, yani vaskular iletim borularını kullanmadan kısa mesafedeki iletimi, iki şekilde gerçekleşmektedir: 1.Osmotik teori: Canlı paranşim hücrelerinde su akımı, osmotik yoldan gerçekleşmekte, yani su ve suda erimiş besin tuzları, canlı hücreleri, bir hücrenin vakuolunden diğer hücrenin vakuolune doğru geçmekte ve bu sırada protoplazma ve hücre çeperleri boydan boya geçilmektedir (Şekil 2.9). 52

53 Bu şekildeki su iletimi oldukça büyük dirençlerle karşılaşmaktadır. Paranşim hücrelerinin hem canlı hem de selektif membranlara sahip olması çeşitli besin tuzlarının alınmasını engellediğinden, bu tarz su iletimi bitkilerde çok önemsiz orandadır. 2.İmbibisyon teorisi: Özellikle S.Strugger tarafından deneysel olarak kanıtlanan bu teoriye göre, eğer hücre çeper sistemlerinde su ve içindeki çözünmüş mineral tuzlar için akış dirençleri daha düşük ise, bu durumda, ekstravaskular transpirasyon akımının selüloz çeperlerde de seyretmesi ve hücrelerin osmotik yoldan sadece kendilerini çevreleyen membranlardan su almaları gerekir. Selüloz hücre zarları, aralarında A çapında kapillar boşluklar bulunan mikrofibrillerden oluşmaktadır. Bu durumlarıyla adeta bir sünger yapısı gösteren hücre çeperlerindeki selüloz mikrofibrilleri, hem şişme hem de imbibisyon yolu ile kapillar boşluklarında su ve içerisinde çözünmüş maddeleri içerir. Bu su iletimi paranşim hücrelerinin çeperlerinde kanıtlanmıştır (Şekil 2.9). Renkli boya maddelerini içeren bir eriyik içerisine bir deney bitkisinin dalı yerleştirilmiş ve gözlem yapılmıştır. Renkli eriyik önce iletim demetinin ksilemine alındığı ve iletim borularıyla en ince yaprak damarlarına kadar iletildikten sonra trahelerden başlayarak, paranşim hücrelerinin çeperleri boyunca yayıldığı ve sonunda epidermise kadar ulaşarak dış çeperde biriktirildiği saptanmıştır. Bu deneyde göstermiştir ki, ekstravaskular iletim bitki hücre zarlarından gerçekleşmektedir. Şekil 2.8. Osmotik teori (simplastik yol) ve imbibisyon teorisinin (apoplastik yol) şematik görünüşü 53

54 Su kısa mesafe iletiminden sonra kök, gövde ve yaprak damarları boyunca su iletim borularıyla (Şekil 2.9) uzun mesafede taşınmakta (Şekil 2.10) ve yaprak içerisinde tekrar kısa mesafe iletimle dağıtılmaktadır. Şekil 2.9. Soldaki uzun olan üç iletim borusu gymnospermlerdeki traheidlerdir. Sağdaki dört tane kısa olan da angiospermlerdeki trahelerdir. Şekil Suyun kısa-uzun-kısa iletim yolları Suyun iletilmesindeki asıl itici güç, transpirasyon emmesidir. Bu nedenle, ksilemdeki su hareketi genellikle transpirasyon emmesi olarak tanımlanmaktadır. Transpirasyon yapan bitkilerin su iletiminde canlı hücrelerin yardımı gerekli değildir. Bitki ksilemde su iletimi için kendi enerjisini kullanmaz; buna karşılık, toprak ve atmosfer arasındaki su potansiyeli eğiminden faydalanır. Toprak, bitki ve atmosfer arasındaki bu su potansiyel eğimi ve direnç, gövde üst yüzeyi ile atmosfer arasında en büyüktür. Bu yüksek direnç, suyun transpirasyonu için yani, sıvı halden gaz haline geçişi için yüksek enerji ihtiyacından ileri gelir, fakat bu enerji güneşten sağlanır. Transpirasyon yapraklarda başlar ve giderek hızlanmaktadır. Transpirasyonun artmasıyla, transpirasyon yapan dokular, su boruları ile bağlantılı olduğundan suyu çekmeye başlamaktadır. Bu transpirasyon emmesi en azından endodermise kadar ulaşmaktadır. 54

55 Ağaç gövdelerinde transpirasyon emmesinin gücü ölçülmüş ve yapraklar solgun durumda iken 20 Atm kadar emme güçleri olduğu bulunmuştur. Fakat normal olarak bu emme gücü, Atm kadardır. Görüldüğü gibi, ağaç tepesindeki yaprak kitlesinin geliştirdiği transpirasyon emme gücü, suyu 100 metrenin üstündeki yüksekliğe çıkarmaya yeterlidir. Ksilemde yer alan iletim boruları, faaliyette oldukları sürece, mikroskobik boyutta küçük ve kesintisiz su iplikçikleri şeklindedir. Buna karşılık tek ve büyük bir iletim borusu olsaydı, kuvvetli transpirasyon emmesinin ortadan kalkması durumunda, su sütunu hemen kopacak ve su iletimi artık mümkün olmayacaktı. Çünkü geniş borularda su kohezyonu daha çabuk ortadan kalkmaktadır. Bundan dolayı, su iletim yüzeyi ne kadar çok sayıda ince mikroporlara bölünmüş olursa, suyun kopması da o kadar ihtimal dışı olur. Ağaçların iletim borularından ilkbaharda oluşanlar geniş, yazın oluşanlar ise daha dardır. Bunun bir nedeni, ilkbaharda toprakta suyun bol olması ve bitki için yeterli olmasıdır. Yazın oluşanların dar olmasının bir nedeni de toprakta suyun az olması ve az olan bu suyun kopmadan ağacın üst kısımlarına taşınabilmesidir; çünkü, bu iletim borularının çapı ne kadar az olursa, az olan suyun emilme hızı o kadar yüksek olur. Su iletim boruları yaşlandıkça, su sütunlarının kopma olasılığı da artmaktadır. Su sütunları koptukça, bu elemanlar fonksiyon dışı kalmaktadır. Ağaçlar bu olumsuz durumu ortadan kaldırmak için, her yıl kambiyum faaliyetiyle yeni iletim dokuları oluşturmaktadır. Aşırı transpirasyon durumunda, bitki kökleri ile alınan suyun transpirasyonla verilen suyu karşılamadığı durumlarda, gövdede bir çap azalması meydana gelmektedir. Bu durum genellikle öğle saatlerinde görülmektedir. Bu çap azalması d e n d r o m e t r e ile ölçülmektedir. Büyük ağaçlarda, stomaların kapalı olduğu gece saatlerinde herhangi bir su hareketi saptanmaz. Sabahleyin başlayan stoma transpirasyonuyla tepenin çevre kısmında su hareketi başlar ve sonra gövdeden aşağıya doğru ilerler. Akşam saatlerinde transpirasyon akımı ters yönde bir sıra izleyerek, önce tepede, sonra aşağıya doğru tamamen durmayacak şekilde azalır; tamamen durmamasının nedeni, gövdedeki organ ve dokuların su rezervlerini tamamlamasıdır. Bu tamamlandığında su akışı durmaktadır. Bitkiler su azlığına uyum sağlamak için şu önlemleri almışlardır: 1-Transpirasyonun azaltılması; stomaların kapanması, yaprakların atılması, kutikula ve mum tabakasının gelişmesi ile meydana gelmektedir. 2-Topraktan artırılmış su alınması; toprakta kuvvetli bir kök sisteminin geliştirilmesi ile mümkün olmaktadır. 3-Su biriktiricilerinin oluşturulması; Özellikle sukkulent bitkiler gövdelerinde yeteri kadar su biriktirmektedir. 4-Su iletim borularının çaplarının küçükmesi, sayılarının artması ve boylarının kısalması, su iletiminde emniyeti sağlamakta ve etkinliği artırmaktadır. 55

56 Suyun dışarı verilmesi Bitki buhar halinde (transpirasyon) veya sıvı halde (Guttasyon) çevresine su vermektedir Transpirasyon Bitkilerin çeşitli dokularından atmosfere buhar halinde su verilmesi olayına transpirasyon denmektedir. Hava, nemli ve kurak oluşuna göre değişen belli bir su buharı emme gücüne sahiptir. Çamaşır kuruması buna örnek verilebilir. Hava neminin yüksek olduğu zamanlarda çamaşırın kuruması daha geç olmaktadır. Çünkü, çamaşır kururken havaya buhar halinde su vermektedir; havanın da su buharı miktarı yüksek olduğunda, yani, nem miktarı yüksek olduğunda, havaya verilecek su buharı miktarı düşmektedir. Transpirasyon bu şekilde açıklandığı gibi sadece fiziksel bir olay değil aynı zamanda bitkinin canlılığı için gerekli olan fizyolojik bir faaliyettir. Transpirasyon, suyun buharlaşması, bir bitkinin su buharı ile doymamış havaya karşı oluşturduğu bütün sınır yüzeylerindeki hücrelerde meydana gelir. Ağaçlarda gövdenin dış yüzeyleri, yapraklarda bulunan stomalar (Şekil 2.11) ve gövdenin sekonder kabukları üzerinde bulunan lentisellerde transpirasyon olayı gerçekleşmektedir. Su buharı transportu FICK kanununa uygun olarak aşağıdaki şekilde formüle edilmektedir: Tr = (Ci - Ca) / r Burada görüldüğü gibi, Transpirasyon(Tr), organ içindeki (Ci) ve atmosferdeki (Ca) buhar basıncındaki farkla doğru orantılı ve dirençlerle ( r) ters orantılıdır. Buna göre transpirasyonun itici gücü, doymamış havanın düşük su potansiyelidir. Sıcaklık ve rüzgar transpirasyon miktarını artıran faktörlerdir. Gövdeli bitkilerde esas transpirasyon organları yapraklardır. Şekil Stomalar yoluyla transpirasyon, Kapalı ve açık stomalar(yakar ve Bilge,1987) 56

57 Bir kayın ormanında, buraya isabet eden yıllık yağışın %60 nın transpirasyonla kaybedildiği hesaplanmıştır. Bir ayçiçeği bitkisi, güneşli bir günde bir litre, yapraklı bir huş ise 60-70, özellikle kuru ve sıcak günlerde ise 400 litreye kadar suyu buhar halinde atmosfere verebilmektedir. Bitkiler, su kaybını azaltmak için kutin ve suberin maddeleri geliştirmişlerdir. Bu maddeler dış yüzeyler üzerinde, su kaybını minimum düzeye düşürmektedir. Buna karşılık bu maddeler, bitki içinde bulunan gazların dışarı atılmasını da engelleyeceği için bitkiler, yapraklar, primer sürgünler ve meyveler üzerinde stomaları ve sekonder dış dokular üzerinde de lentiselleri geliştirmişlerdir. Stomaların görevi, bir yandan karbondioksiti bağlamak için hücreleri açmak, diğer yandan da karanlıkta kapanarak stoma transpirasyonunu azaltmaktır. Stomaların sayı ve konumları bitklerin bulunduğu koşullara göre değişmektedir. Kurak koşullarda stomalar yaprak yüzeyinde derinlere gömülüp sayıarı azalırken nemli koşullarda çıkıntı oluşturur ve sayıları artar. Bu morfolojik değişim kurak koşullarda suyun korunması, nemli koşullarda da suyun kolaylıkla buharlaşmasını sağlar (Şekil 2.12). Şekil Stomaların konumları. Üst: A ve B: Stomalar nemli koşullarda; C,D ve E: Kurak koşullarda; Alt: stomalar alt çukurluk içinde 3 tane ve üzeri tüylerle kaplı; kurak koşullarda 57

58 Transpirasyonun günlük seyri, gövdeli bitkilerde karakteristik bir özellik gösterir. Sabahleyin aydınlanma başladığında, stomaların açılmasıyla yükselir. Sonra tam açılmış durumdaki stomalarda yaprağın ve havanın artan ısınmasıyla, transpirasyon öğleye kadar artar, öğleden sonra, alaca karanlığa doğru stomaların tekrar kapanmasına kadar yavaş yavaş düşer ve geceleyin durur (Şekil 2.13). Su ekonomisinin aşırı zorlanması durumunda öğleyin de stomalar geçici olarak kapanabilir. Şekil 2.13.Transpirasyonun gün içerisindeki değişimi(yakar ve Bilge, 1987) Transpirasyon su kaybına neden olan bir yük gibi görülse de, bitkinin aşırı ısınmasını önleyen serinletici bir etkiye de sahiptir. Bilindiği gibi benzer şekilde insanlarda da serinlemek için özellikle yaz aylarında terleme olmaktadır. Transpirasyon bundan başka, bitki içerisindeki anorganik iyon ve çeşitli organik bileşikleri de kendisi ile birlikte taşıyan su transportu için itici güçtür. Bunun dışında bitkilerin ve toprak, taş gibi değişik nesnelerin yüzeylerinden atmosfere verilen su buharı olayına da evaporasyon denmektedir. Suyun buhar halinde değişik yüzeylerden ve bitki dokularından 0atmosfere verilmesi olayına evapotranspirasyon denmektedir. Transpirasyon yapan bitki yüzeyleri, Thallophyta larda thallusun tüm dış yüzeyleri, Cormophyta larda ise gövdenin mantarlaşmış ve kütinleşmiş dış yüzeyleri (Kutikula, mantar ve dış kabuk transpirasyonu) ile bitki iç yapısındaki hücrelerarası boşluklara açılan iç yüzeylerdir. Bu boşluklar stoma (Şekil 2.11) ve lentisellere (Şekil 2.14) açılmaktadır. Kara bitkilerinde en önemli transpirasyon olayı yaprakların kutikula tabakası ve stomalarda gerçekleşmektedir. Kutikula transpirasyonu: Kutikula tabakasından geçerek havaya su buharı verilmesi olayına kutikula transpirasyonu denmektedir (Şekil 2.15). Su molekülleri, kütin içeren ve hydrophop kutikula ile örtülü dış zarlarından geçerek dışarı çıkmak zorundadır. Burada oluşan diffuzyon direnci çok yüksektir ve zar yapılarına göre değişir; epidermisin kuruma durumuna göre iki katına kadar ulaşır. Çünkü kuruma nedeniyle dış zarlar, şişkin durumlarını yitirerek sıkışık biçimde bir araya gelirler. 58

59 Kutikula tabakası bazı organlarda mum tabakasıyla kaplıdır. Özellikle mantar, elma, armut, patates gibi meyvelerin dış yüzeyleri mum tabakasıyla kaplıdır. Bundan dolayı bu kısımlardan su kaybı çok güç olmaktadır. Bunların kabukları soyulduğunda ise hızlı bir şekilde su kaybı meydana gelmektedir. Şekil Sol: Sürgün üzerinde lentiseller; orta ve sağ: Lentisellerin kesitleri Şekil 2.15.Transpirasyon en fazla gerçekleştiği yer stomalardır. Düşük oranda da kutin tabakasından olur. 59

60 Stoma transpirasyonu: Bitkilerin en önemli gaz alış veriş organları olan stomalar, yapraklarında ve diğer yeşil kısımlarda yer alan primer sürgünler ile meyveler üzerinde bulunmaktadır. Bitki tarafından verilen suyun büyük bir kısmı, yaprakların özellikle alt kısımlarında bulunan stomalardan gerçekleşmektedir. (Şekil 2.15) Yani yaprağın alt yüzünde mm² de yüzlerce stoma bulunmaktadır. Stomalar özel yapıları gereği açılıp kapanma yeteneğine sahiptirler. Stoma açıklığını ayarlayan kilit hücrelerinin hareketleri, turgor olayı ile düzenlenmektedir. Turgorun artması stomaların açılmasına, düşmesi de stomaların kapanmasına neden olmaktadır. Stoma transpirasyonu, bir yandan suyun dışarıya verilmesi olayı iken, diğer yandan da köklerle alınan suyun gövdenin en uç kısmındaki yapraklara su iletilmesi olayının itici gücüdür. Kutikula transpirasyonu, stoma transpirasyonuna oranla çok düşük düzeyde kalmaktadır. Aşağıdaki tabloda görüldüğü gibi, topyekün transpirasyona oranları görülmektedir(tablo 2.6). Tablo 2.6. Çeşitli bitkilerde toplam transpiirasyonla stoma ve kutikula transpirasyonu Bitkiler Stoma açık Stoma kutikula iken kapandıktan transpirasyonun topyekün sonra kutikula toplam transpirasyon transpirasyonu transpirasyona oranı Betula pendula Fagus sylvatica Picea abies Pinus silvestris Guttasyon Guttasyon olayı, suyun sıvı halde dışarı verilmesidir. Transpirasyonun olmaması durumunda da, bitki içerisinde bir su akımının varlığından ileri gelmektedir. Guttasyon olayı hava nemi çok yüksek olduğunda, bitkinin buhar halinde atmosfere su verememesi durumunda meydana gelmektedir. Özellikle tropik ormanlarda, hava neminin çok yüksek olması nedeniyle bu olay çok görülmektedir. Yaprakların belli yerlerinde (genellikle kenarlarında) bulunan ve hydathod olarak adlandırılan kısımlardan gerçekleşmektedir (Şekil 2.16). Guttasyon olayı bizde geceleri, tropik ormanlarda devamlı meydana gelmektedir. Guttasyon sıvısının çıkarılmasında itici güç kök basıncıdır. Kök basıncı Mano- 60

61 metre ile ölçülmektedir. Huş ağaçlarında 1-2 atmosferlik basınçta gerçekleştiği görülmüştür. Hydathodların kökle ilişkisi kesildiğinde damlama durur. Buna karşılık aktif olarak salgı üreten hydathodlar, kök basıncına bağlı olmaksızın çalışır ve salgı yapmaya başlar. Guttasyonda kök basıncı, toprak sıcaklığı ve toprağın havalanmasına bağlıdır. Bu, bitkilerin yaşam varlığının bir kanıtıdır ve olumsuz yaşama koşullarında görülmez. Guttasyona benzer bir olay da kanama dır. Odunsu bitkilerde, herhangi bir nedenle yaralanma sonucu, kesit yüzeyleri, kütük ve gövde kısımlarında kuvvetli bir su akışı olur. Bu olaya kanama denmektedir. Akan sıvının içinde eriyik halinde anorganik maddeler, şeker, Aminoasitler, vitaminler ve Enzimler bulunabilir. Örneğin Asma dan günde 1 litre, Huş tan 5 litre sıvı çıkar. Acer saccharum ve Acer nigrum kanama sıvısında %5-6 oranında şeker bulunmaktadır. Bu piyasada maple syrup, maple sugar olarak satılmaktadır. Kanama sıvısı da damlama gibi en fazla 1-2 atmosfer basınca ulaşan kök basıncı ile dışarı atılır. Bu basınç sıvı akımının metrelik bir yüksekliğe ulaşması için yeterlidir. Şekil Yaprak kenarlarından sıvı halde su çıkışı (Guttasyon) Şekil Akçaağaç gövdesinden kanama şeklinde su çıkışı 61

62 2.2.MİNERAL MADDELER Fotosentez yaparak beslenen bitkilerde (ototrof), bitki için hangi besin elemanlarının gerekli olduğunu saptamak, ancak çeşitli besin eriyikleri ile mümkün olmaktadır. Yaşamsal önemdeki bütün elemanların bitkiye sağlanması durumunda, bitkiler normal olarak gelişirler. Buna karşılık bazı elemanların bitkiye verilmemesi durumunda n o k s a n l ı k b e l i r t i l e r i ortaya çıkar. Büyük miktarlarda ve mutlaka alınması gerekli olan 10 adet besin elemanı saptanmıştır. Bu elemanlara m a k r o b e s i n e l e m a n l a r ı denmektedir. Bunlar; Karbon, Oksijen, Hidrojen, Azot, Potasyum, Magnezyum, Fosfor, Kükürt, Kalsiyum, Demir. Bunlardan ilk üç eleman CO2 ve O2 olarak havadan ve su olarak alınırlar. Havanın karbondioksiti, karbonhidrat yapımı için fotosentez yapan bitkiler tarafından sürekli harcanmaktadır. Fakat hiç bir zaman havadaki karbondioksit tükenmemektedir, hatta belli bir oranda kalmaktadır. Çünkü kullanılan karbondioksit çeşitli yollardan geri sağlanmaktadır. Bu yollar; Solunum, Fermantasyon ve Canlı artıkların çürümesidir. Geri kalan 7 tane makro besin elemanı da kökler yoluyla topraktan iyon halinde alınırlar. Demire diğer elemanlara kıyasla çok az miktarda gereksinim duyulur ve bu nedenle mikrobesin elemanları grubuna geçiş oluşturur. Az miktarda olmakla beraber, mutlaka gerekli olan elemanlara da m i k r o b e s i n e l e m a n l a r ı denmektedir. Bunlar; Mangan, Bor, Çinko, Bakır, Molibden, Klor Besin elemanlarının alınması Toprak çözeltisi içerisinde iyonlar halinde bulunan besin maddelerinin kökler tarafından alınabilmesi için, bunların kök etki alanına taşınması gereklidir. Bu taşınma iki şekilde olmaktadır: (1) Kitle hareketi, (2) Difüzyondur. Kitle hareketi, topraktaki yavaş da olsa suyun hareketiyle olmaktadır. Bitkiler tarafından su alındıkça, suyun hareketi de hızlanmaktadır. Suyun kitle halindeki hareketi en hızlı yağış ve sulama sonrasında olmaktadır. En yavaş da, buharlaşma anında görülmektedir. İyonların kök alanına taşınması diffüzyon yoluyla da olmasına karşın, bu çok düşük düzeylerde kalmaktadır. Kök etki alanına iyon taşınması esas itibariyle su ve suda erimiş iyonların kitle hareketiyle olmaktadır (Kacar, 1989). Kök etki alanına gelen mineral besin maddelerinin alınması değişik maddeler için farklı şekillerde gerçekleşmektedir. Toprakta güç çözünen demir ve fosfor bileşikleri kökle temasa gelince, çözündürülerek demir ve fosforun bitki tarafından alınması sağlanmaktadır. Bu alış şekline kontak (temas) alım şekli denmektedir. Bu alım şekli şöyle olmaktadır: Kökler, sürekli uzama yaptıkça ve yeni kökler oluşturdukça, hidrojen iyonu ve organik anyonlar çıkarmaktadır. Hidrojen ve organik iyonlar, temasta bulundukları toprak taneciğindeki besin maddesi ile yer değiştirir (Şekil 2.18). Yani, bitki kökü çıkardığı hidrojen ve 62

63 organik iyonu toprağa verir, topraktan eşdeğer miktarda diğer besin maddelerini alır. Bundan başka, kök fazla miktarda hidrojen iyonu salgıladığında, toprak ph sı e kadar düşmekte ve bu durumda ğüç eriyen demir bileşikleri çözülmektedir. Bu şekilde demir bitki için alınabilir hale gelmektedir. Benzer şekilde CaCO3 halinde bulunan kalsiyum da hidrojenle reaksiyona girerek serbest kalmakta ve kökler yoluyla alınmaktadır (Çepel, 1988). CaCO3 + 2H Ca +H2O + CO2 Diğer bir alım şekli de karbonik asit kuramıdır: Bitki kökleri tarafından çıkarılan ve toprakta bulunan CO2 topraktaki su ile reaksiyona girdiğinde Karbonik asit (H2CO3) oluşmaktadır. Daha sonra H2CO3 yapısında bulunan bir hidrojenin açığa çıkmasıyla HCO3 oluşmakta ve bir H serbest kalmaktadır. Bağımsız hale geçen H, kil yüzeyinde absorbe edilmiş halde bulunan katyonlarla (Kalsiyum, Sodyum, Potasyum gibi) yer değiştirir. Bu tepkime sonucunda oluşan iyon çifti kök yüzeyine gider ve burada kökler tarafından alınır (Kacar, 1989). Şekil Mineral maddelerin alınması Bitki kökleri, mineral besin maddelerini a k t i f ve p a s i f olarak iki şekilde iletmektedir Mineral maddelerin pasif yoldan iletimi Mineral madelerin iletilmesi su ile birlikte olmaktadır. Su ve eriyik haldeki mineral maddeler kök tüyleri tarafından alındıktan sonra, apoplastik yolu 63

64 izleyerek endodermise kadar iletilirler (Şekil 2.8 ve Şekil 2.19). Bu iletime pasif yoldan iletim denir. Burada enerji harcanmaz ve transpirasyon eğimi le su ve mineral maddeler taşınmış olur. Ayrıca plazma zarları üzerinde bulunan taşıyıcı protein ve kanal proteini tarafından da kolaylaştırılmış diffüzyonla enerji harcanmadan iletim sağlanmaktadır. Pasif yoldan iletim su iletiminin kısa mesafe yollarında gerçekleşmektedir. Besin maddelerinin apoplasttan, symplasta ulaşması için, öncelikle plazmalemma tabakasını geçmesi gerekmektedir. Vakuola kadar ulaşacaksa eğer, tonopastı da geçmesi gerekmektedir. Burada sözü edilen tabakalar şunlardır. Apoplast hücre zarı, plazmalemma protoplazmanın çeperden taraftaki ince zarı, tonoplast da protoplazmanın vakuol tarafındaki ince zarıdır; vakuolleri çevreleyen zara tonoplast denmektedir Mineral maddelerin aktif yoldan iletimi Mineral maddeler, kökün dış yüzeyinden başlayarak, endodermis tabakasının ışınsal zarlarındaki Kaspari şeridi engeline kadar büyük oranda pasif yolla taşınırken aynı zamanda zarlar üzerinde bulunan pompalar yardımıyla (Şekil 2.20) ATP enerjisi harcanarak da iletilir. Kaspari şeridinde büyük oranda enerji harcanarak iletim gerçekleşir. Enerji harcanarak gerçekleşen bu iletime aktif iletim denir. Aktif iletim aynı zamanda symplastik iletimdir (Şekil 2.8). İyonların su iletim borularına ulaşması için, endodermisi geçtikten sonra symplasttan tekrar apoplasta geçmesi zorunludur (Şekil 2.21). İletilen mineral maddelerin bir kısmı symplasttan vakuollerin tonoplastını geçerek, vakuol içerisinde biriktirilir ve biriken bu kısım ulaşımdan çekilir. Bu olay tersinir bir olaydır, fakat paranşimatik madde iletimi için de çıkmaz sokaktır. Symplastik iletimin (Şekil 2.8) olduğu yerlerde aktif iletim söz konusudur. Bu kısımlar da kök uçları ve yaprak damarlarından sonraki paranşim hücreleridir Mineral maddelerin döngüsü, etkileri ve yokluk belirtileri Mineral maddelerin bitkiler tarafından alınması ve kullanılması sonucunda bir kısmı yapraklar tarafından toprağa geri verilirken, diğer kısmı da ölü gövde ve dal artıkları ile toprağa geri dönmektedir. Böylece topraktan kökler yoluyla alınan mineral maddeler, tekrar toprağa dönmektedir. Normal doğa koşulları içerisinde bu döngü devam ettiği sürece doğada mineral madde eksikliği yaşanmamaktadır. Fakat, insan müdahalesi olduğunda, ormanlara ve doğaya zarar verecek şekilde çeşitli endüstriyel veya yerleşim şeklinde müdahaleler olduğunda, mineral döngüsünde bir bozulma meydana gelmekte ve bitkilerde mineral madde eksikliği ortaya çıkmaktadır. Bunun sonucunda da bitkilerin fizyolojik faaliyetleri yavaşlamaktadır. Mineral maddelerin çok az bir kısmı, yapraklardan guttasyon yoluyla kaybedilmektedir. Tablo 2.7 de makro ve Tablo 2.8 de de mikro besin elemanlarının etkileri ve yokluk belirtileri verilmiştir. 64

65 BİTKİ FİZYOLOJİSİ Şekil Mineral maddelerin kolaylaştırılmış diffüzyonla pasif yoldan alınışı (sol kısım) aktif yoldan alınışı (sağ kısım) Şekil Mineral maddelerin kolaylaştırılmış diffüzyonla pasif yoldan alınışı (sol kısım) aktif yoldan alınışı (sağ kısım) Şekil Endodermis hücre çeperinde bulunan kaspari şeridi. Bu engel nedeniyle su ve mineral maddeler plazma tabakasına geçerler ve sonra tekrar hücre çeperine dönerler. Buradan da uzun mesafe iletim borularına (trahetraheid) ulaşırlar. 65

66 Tablo 2.7.Makro besin elemanlarının etkileri ve yokluk belirtileri Mineral madde Etkileri Yokluk Belirtileri Azot Proteinlerini yapısına girerler Kloroz hastalığı (Önce yaşlı yapraklarda) Fosfor Enerji transferinin ana ortamını oluşturur. Meristematik bölgelerde bol miktarda bulunur Kükürt Protein ve vitaminlerin yapısına girer; Klorofilin yapısına girmemesine rağmen sentezinde rol alır. Kalsiyum Hücre çeperindeki önemli bir yapı maddesidir. Suyun bağlanması ve enzimlerin aktif hale gelmesinde etkilidir. Potasyum Meristematik bölgelerde bol miktarda bulunur. Bir çok fizyolojik faaliyette etkilidir. (1) Yapraklarda kızarmaya neden olur. (Önce yaşlı yapraklarda); (2) Bitkinin genel görünüşü cüce olur. (3) Yapraklarda kahverenkli lekeler oluşur Kloroz hastalığı (Önce genç yapraklarda) (1) Kök gelişimi yavaşlar; (2) Bitki boyları bodur kalır; (3) Yapraklarda kıvrılmaya neden olur (önce genç yapraklarda) (4) Fazlalığında kireç renksizliği meydana gelir. (1) Önce yaşlı yapraklarda sarı beneklerin oluşmasına neden olur; (2) yaprak uçları kıvrılır Magnezyum Klorofilde bulunan en önemli mineraldir. Kloroz hastalığı (önce yaşlı yapraklarda) Demir Klorofilin yapısına girmemesine rağmen sentezinde rol alır. Kloroz hastalığı (önce genç yapraklarda) 66

67 Tablo 2.8.Mikro besin elemanlarının etkileri ve yokluk belirtileri Mineral madde Etkileri Yokluk Belirtileri Bor Karbonhidrat iletimine yardımcı olur (1) Kök ve gövde uçlarında kuruma; (2) Yapraklarda rulo gibi kıvrılma (3) Çiçek tomurcukları gelişememekte Bakır Etkisi belirgin değildir; çok seyreltilmiş çözeltiler hariç zehirlidir Çinko Çok seyreltilmiş çözeltiler hariç zehirlidir; IAA nın sentezinde etkilidir. Mangan Solunum ve azot metabolizmasını düzenleyen enzim faaliyetleri için önemlidir Genç yaprak uçlarında ve kenarlarında çürüme ve pörsüme Küçük yaprak hastalığı (IAA eksikliğine yol açarak) (1) Yapraklarda kahverenkli lekeler; (2) Tohum oluşturmama Molibden Azotu indirgeyen enzimlerde bulunur Kloroz hastalığı (Genç yapraklarda) (Orman ağaçlarında görülmemektedir) Klor Fotosentezde suyun ayrışması aşamasında bulunmaktadır. Orman ağaçlarında eksiklik etkileri görülmemektedir. 67

68 Doğada Azot Döngüsü Azot; bitkilerin C, O ve H den sonra en fazla ihtiyaç duyduğu mineral maddedir. Bitkiler gerekli azotu kökleri yoluyla topraktan almaktadırlar. Havanın azotunu çok önemsiz bir oranda alabilirler. Toprakta azot, organik azot bileşikleri, nitratlar ve amonyum tuzları olmak üzere üç şekilde bulunmaktadır. Hayvanların boşaltım yoluyla dışarı attığı maddeler, ölü organizmalar, dökülmüş yapraklar gibi maddeler, bazı mikroorganizmalar tarafından parçalanarak sonunda amonyum tuzları haline çevrilir. Bu olaya humifikasyon denir. Daha sonra bu amonyum bileşikleri bakteriler tarafından önce nitritlere sonra da nitratlara çevrilir. Bu olaya da nitrifikasyon denir. Bu arada bir kısım azot serbest kalarak atmosfere döner. Şekil 2.22 de azotun tabiattaki bu döngüsü şematik olarak verilmiştir. Bitkilerin kökleriyle azotu aldığı form nitrat formudur. Amonyak formu bitki için zararlı olup bitkiler tarafından kullanılamaz. Nitrifikasyon layı aynı zamanda bir kemosentez olup azot bakteriler ihtiaçları olan enerjiyi bu reaksiyonlar sonucunda üretirler Doğada Karbon Döngüsü Şekil Doğada azot döngüsü Havanın karbondioksiti, karbonhidrat yapımı için fotosentez yapan bitkiler tarafından sürekli bir şekilde harcanmaktadır. Fakat hiç bir zaman havadaki karbondioksit tükenmemektedir, hatta belli bir oranda kalmaktadır. Çünkü kullanılan karbondioksit çeşitli yollardan geri sağlanmaktadır. Bu yollar; Solunum, Fermantasyon ve Canlı artıkların çürümesidir. Şekil 2.23 te doğadaki korbon devri şematik olarak görülmektedir. Bitkisel artıklar(ölmüş bitkiler veya toprağa düşmüş yaprak, meyve gibi bitki kısımları)ın ve hayvan ölülerinin çürümesi(pütrifikasyon) ile petrol ve metan(ch 4 ) gibi hidrokarbonlar meydana gelir. Sonra bakterilerin faaliyetiyle bunlar oksitlenir. Örneğin metan 68

69 bakterileri metanı oksitleyerek karbondioksit ve suya çevirir; burada serbest kalan karbondioksit havaya döner. Diğer yandan da solunum ve fermantasyonla da havaya karbondioksit verilir. Böylece fotosentez ve kemosentez ile tüketilen karbondioksit havaya geri verilir ve döngü bu şekilde devam eder. Şekil Doğada karbon döngüsü Doğada Oksijen Döngüsü Karasal ortamlarda üretilen oksijenin kaynağı bitkilerdir. İnsan faaliyetleri, solunum, atıklar, çürüme gibi kaynaklardan doğaya verilen karbondioksit bitkiler tarafından alındıktan fotosentez yoluyla oksijen üretilmektedir. Üretilen oksijen solunum yoluyla tüketilmekte, yanma ya da çürüme esnasında tüketilmekte ve karbondioksite çevrilmektedir. Bitkiler de bunu alarak tekrar oksijene dönüştürmektedir (Şekil 2.24). Şekil Doğada oksijen döngüsü 69

70 2.3.FOTOSENTEZ Klorofil içeren bütün bitkiler yaşamları için gerekli olan enerjiyi, kendileri üreterek hayatlarını sürdürürler. Bu enerjiyi fotosentez yaparak üretmektedirler. Havanın karbondioksitini topraktan alınan su ile klorofil ve ışık ortamında kimyasal işleme sokulmakta ve bitki büyümesi için gerekli olan kimyasal maddeler üretilmektedir; yani fotosentez, ışık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürmekte ve atmosferdeki oksijen ve karbondioksit dengesini korumaktadır Fotosentez için gerekli olan ışık enerjisi Fotosentez için gerekli olan ışık enerjisi güneşten sağlanmaktadır. Güneş ışığı dalgalar halinde yayılarak yeryüzüne ulaşmaktadır. Homojen olarak görülen güneş ışığı, beyaz renkli olup, çeşitli dalga boyundaki ışınlardan oluşur. Beyaz ışık bir cam prizmadan geçirildiğinde çeşitli renklere ayrılır. Görünen güneş ışığı mor, mavi, mavi-yeşil, yeşil, sarı, turuncu ve kırmızı olmak üzere 7 renkten oluşmaktadır. Farklı renklerde olan bu ışıkların dalga boyları da farklıdır(şekil 2.25). Şekil Güneş ışığı ve dalga boyları İnsan gözü ile ancak, dalga boyu mikrometre olan ışınlar görülebilmektedir. Bu ışığa görünür ışık denmektedir. Bu dalga boylarının dışında kalan ışığa da görünmez ışık denmektedir. Görünür ışık, güneş ışığının çok az bir kısmını oluşturur; bitkilerde bu görünür ışığın az bir kısmında fotosentez yaparlar. Fotosentezde en büyük role sahip olan klorofil a, ışık spektrumu içerisinde en fazla Mor-Mavi ve Kırmızı ışıktan yararlanırken, klorofil b Mavi ve Kırmızı ışıktan yararlanmaktadır. Her ikisi de, bu aradaki ışıktan çok az miktarda absorpsiyon yapmaktadır(şekil 2.26). 70

71 Şekil Klorofil a, Klorofil be ve karotenoidlerin ışık soğurma spektrumu Fotosentez olayının gerçekleştiği ortam:kloroplastlar Fotosentez reaksiyonlarının tamamı kloroplast adı verilen sitoplazmik organellerde meydana gelmektedir. Burada, ışık enerjisi ve karbondioksit absorbe edildikten sonra, oksijenin açığa çıkarılması ve sonuçta karbonhidrat moleküllerinin sentezlenmesi olayları tümüyle kloroplastlar içerisinde gerçekleşmektedir. Kloroplastlar yapraklardaki mezofil dokusunu oluşturan paranşim hücrelerinde bulunurlar ve yaprağın yeşil renk almasını sağlarlar(şekil 2.27). Yüksek bitkilerde kloroplast genellikle disk şeklinde olup, dıştan çift tabakalı bir zar ile çevrilmiştir ve içerisinde koyu renkli granalar vardır. Bu koyu renkli granalar, stroma adı verilen bir ortam içerisinde gömülü olarak bulunmaktadır (Şekil 2.27). Yapılan çalışmalara göre, fotosentez yapan her bitki hücresinde adet kloroplast, her kloroplastta da adet grana olduğu saptanmıştır. Her bir grana ise tabakalı olup yaklaşık 107 klorofil molekülü içerir. Fotosentez reaksiyonları iki temel aşamadan oluşmaktadır: -Işık reaksiyonları -Işığa bağımlı olmayan (karanlık) reaksiyonlar Işık reaksiyonları kloroplastların grana kısmında gerçekleşirken, ışığa bağımlı olmayanlar da stromada meydana gelmektedir. Klorofil molekülleri de grana tabakalarının zarları üzerinde yer aldığından 3 ana aşamadan oluşan ışık reaksiyonları grana tabakaları üzerinde gerçekleşir. 71

72 Şekil Bir kloroplastın yapısı Işığın bitki tarafından absorbe edilmesi için, fotosentez yapma yeteneğinde olan renk maddelerine(fotosentetik pigmentler) ihtiyaç vardır. Fotosentetik pigmentler ışık enerjisini, kimyasal enerjiye dönüştüren yapılardır. Fotosentezde ışık absorpsiyonu yapan en önemli pigmentler klorofil adı verilen yeşil renkli pigmentlerdir. Klorofil sadece ışığı absorbe etmekle kalmaz, elde edilen enerjiyi bir molekülden diğerine transfer eder. Kloroplastlar içerisinde bulunan klorofil pigmentleri yaprağın yeşil renkli görülmesini sağlamaktadır. Klorofil pigmentlerinin maksimum ışık absorbsiyonu mor-mavi ışınlar bölgesinde olup(şekil 2.26), klorofil a için en yüksek ışık absorpsiyonu 429 µm, klorofil b için ise 453 µm dalga boylarıdır. Her iki klorofil molekülünün ikinci maksimum absorpsiyon bölgesi kırmızı ışıktır. Bu bölgede ışık absorpsiyonu klorofil a için 660 µm, klorofil b için ise 642 µm dalga boylarıdır. Klorofil dışında, fotosentezde ikinci derece öneme sahip olan başka renk maddeleri de bulunmaktadır. Bunlar Karotenoidlerdir(Sarı, Kırmızı ve kahverenkli) ve fikobilinler(kırmızı) (Şekil 2.26). Bunlar ışığı absorbe ederler ve fotosentezde kullanmak üzere klorofillere gönderirler Fotosentezin mekanizması Fotosentez reaksiyonları ışığa bağlı olan ve olmayan reaksiyonlar olmak üzere iki ana gruba ayrılmaktadır. Işığa bağlı olanlar da üç aşamadan oluşmakta olup enerji ve ara ürünler meydana getirmektedir. 72

73 Fotosentez reaksiyonları (Şekil 2.28); A-Işığa bağlı olan reaksiyonlar 1.Kloroplastlar tarafından ışık enerjisinin alınması 2.Suyun parçalanması ve yüksek enerjili elektronların ve oksijenin serbest kalması 3.NADPH 2 nin indirgenmesi ve ATP enerjisinin oluşturulması B-Işığa bağlı olmayan reaksiyonlar 4.CO 2 moleküllerinin bağlanması ile glikoz oluşumu Dört ana aşamada gerçekleşen fotosentez reaksiyonlarının genel denklemi aşağıda verilmiştir: 6CO H 2 O Işık Klorofil C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O Fotosentez için gerekli olan enerji kaynağı güneş, ortam ise kloroplastlardır. Fotosentezde suyun hidrojeninin açığa çıkması için ışık ve kloroplast ortamında, su üç değerli demir ile reaksiyona girmektedir. Bu reaksiyonlara fotosentezin ışık reaksiyonları veya Hill reaksiyonlaı denmektedir. Işık 4F e H 2 O Kloroplast 4Fe (H)+ + O 2 Görüldüğü gibi, ışıkta suyun ayrışmasından meydana gelen hidrojen iyonlarını alarak indirgenen ferri iyonları, iki değerli ferro iyonlarına dönüşmektedir. Ayrıca ışığa ihtiyaç duyulan bu safhada ATP de oluşur. Işık enerjisinin kloroplastlarda ATP halinde kimyasal enerjiye çevrilmesi olayına fotofosforilizasyon denmektedir. Fotosentezin dördüncü aşamasına fotosentezin karanlık reaksiyonları denmektedir. Bu safha sadece karanlıkta değil, aynı zamanda ışıkta da gerçekleşmektedir. Bu safhada ışığa ihtiyaç olmadığı için bu isim verilmiştir. Bu safha karbondioksitin bağlanması safhasıdır. Burada tamamen kimyasal işlemler söz konusu olduğu için, sıcaklık değişimlerinden etkilenmektedir. Bu safhadaki reaksiyonlar özetlenecek olursa; aşağıda formüle edildiği gibi, ışık reaksiyonlarından sağlanan ürünler (Hidrojen, enerji ve ATP) kullanılarak CO 2 ile reaksiyona girer. CO 2 nin kademe kademe kimyasal reaksiyonu sonucunda karbonhidrat sentezlenir. CO 2 + 4H+ +4e- + ATP CH 2 O + ADP + Pi + H 2 O Karanlık reaksiyonları kloroplastlardaki stromada geçer. Reaksiyonların hızı, ışık reaksiyonlarının hızından daha yavaş olup 1/50 saniyede tamamlanır. 73

74 Fotosentezin genel şeması Şekil 2.28 de görülmektedir. Fotokimyasal reaksiyonlar olarak adlandırılan ışık reaksiyonları granada gerçekleşirken, ışığa bağımlı olmayan biyokimyasal reksiyonlar stromada meydana gelmektedir. Şekil 2.28.Fotosentezin fotokimyasal ve biyokimyasal reaksiyonları Işık reaksiyonları stroma tabakalarının zarları üzerinde bulunan yapılarda gerçelşemektedir. Bu zarlar üzerinde Fotosistem II, Fotosistem I, Elektron Taşıma Sistemi (ETS) ve ATPSentaz enzimleri bulunmakta olup 3 madde halinde yukarıda verilen ışığa bağlı reaksiyonlar bu yapı üzerinde gerçekleşmektedir (Şekil 2.29). 1.aşama olan ışığın alınması Fotosistem I ve II tarafından gerçekleştirilmektedir. 2. aşama suyun parçalanması Fotosistem II tarafından meydana geitirilmekte ve oksijen açığa çıkarılmaktadır. 3.aşama olan NADPH enerjininin oluşturulması da ETS üzerinde gerçekleşmektedir. ATP oluşum da ATPSentaz enzimi ile meydana gelmektedir. Böylece fotosentezin ışığa bağlı olan ilk üç ana aşaması grana tabakalarının zarları üzerinde gerçekleşmektedir. Fotosentezin biyokimyasal reaksiyonları, Calvin Döngüsü olarak da adlandırılmaktadır. Stromada bulunan 6 mol, 5 karbonlu Rubisko, 6 mol CO 2 ile reaksiyona girer ve döngü içerisinde 1 mol Glikoz oluşmaktadır. 74

75 Şekil 2.29.Fotosentezin fotokimyasal reaksiyonları Şekil 2.30.Fotosentezin biyokimyasal reaksiyonları 75

76 2.3.4.Fotosentezi etkileyen faktörler Fotosentez olayında gerekli olan temel maddeler ışık, klorofil, karbondioksit ve sudur. Bunların herhangi biri olmadığından fotosentezin gerçekleşmesi mümkün değildir. Bunların herhangi birinin miktarının düşük veya yüksek olması fotosentez hızını doğrudan etkilemektedir. Fotosentezi etkileyen faktörler yetişme ortamı ve bitkisel faktörler olmak üzere ikiye ayrılmaktadır Yetişme Ortamı Faktörleri Fotosenteze etki eden her yetişme ortamı faktörü minimum, optimum ve maksimum düzeylerde etkisini ayrı ayrı yapar. Örneğin, herhangi bir bitki türü için fotosentezi etkileyen minimum bir sıcaklık derecesi vardır. Bitki bu sıcaklığın altında artık fotosentez yapamaz. Optimum sıcaklık derecesinde ise en yüksek düzeyde fotosentez yapar. Sıcaklığın fotosentez için maksimum düzeyde olduğu dereceden sonra da bitki fotosentez yapamaz. Fotosentez, çok sayıda faktör tarafından etkilenmektedir. Bunlardan biri veya birkaçının değişmesi durumunda fotosentez hızı değişiyorsa, bu faktörler fotosentez için sınırlayıcıdır. Bu prensibe sınırlayıcı faktörler prensibi denmektedir. Bu prensibe göre; eğer fotosentez belirli bir yöredeki bitkilerde bir faktör tarafından sınırlandırılıyorsa, sadece bu faktördeki artış fotosentez hızını artırmaktadır. Örneğin yüksek dağlık alanlarda ilkbaharda toprakta suyun mevcut olmasından dolayı, su sınırlayıcı bir faktör değildir. Buna karşın sıcaklığın her bir derece artışında fotosentez hızı da belirgin şekilde artmaktadır. Bu alanda ve zamanda sınırlayıcı olan faktör sıcaklıktır Işık Doğal koşullarda bitkiler, güneşli ve açık bir yaz gününde öğleye doğru maksimum fotosentez hızı gösterir. Sabahleyin güneşin doğmasıyla hızlı bir şekilde artış gösteren fotosentez, öğleyin maksimum noktaya ulaşır, akşama doğru da tekrar azalmaya başlar. Işığın bu günlük periyodu yanında, dönemsel miktarı da fotosentez miktarını etkilemektedir. Bir vejetasyon dönemi içerisinde alınan ışık miktarının fazlalığı oranında toplam fotosentez dolayısıyla ağaç gelişimi de fazla olur (Şekil 2.31). Bazı bitkiler (örneğin Tilia) direk gelen güneş ışığından rahatsız olur ve dağınık ışıktan yararlanmak için yaprak kenarını ışığın geldiği yöne çevirir. Bu şekilde daha fazla fotosentez yapar. Bitkiler bir yandan fotosentez ile karbondioksiti bağlarken, diğer yandan solunumla yeniden karbonhidratları yakar. Fotosentezle üretilen glikoz ile solunumla tüketilen glikozun bir noktada denk olması gerekir. Bu noktaya ışık entansitesinin kompenzasyon noktası denir. Ancak bu noktanın üzerindeki ışık entansitelerinde asimilasyon kazancı fazladır. Buna net fotosentez denmektedir. Diğer bir deyişle solunumla tüketilen miktardan geriye kalan asimilasyona net asimilasyon denmektedir. 76

77 Şekil 2.31.Işık şiddeti ve sıcaklık etkisiyle gün içerisindeki fotosentez miktarının değişimi (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Gölge yapraklarının ışık istekleri daha azdır. Bundan dolayı fotosentez için az ışıktan yararlanırlar. Fakat ışık yaprakları daha yüksek ışık şiddetlerinde fotosenteze başlarlar(şekil 2.32). Şekil 2.32.Gölge ve ışık bitkilerinde fotosentez miktarları(çepel, 1988). Işık bitkileri daha fazla ışık kullanarak daha fazla fotosentez yapmaktadır Karbondioksit yoğunluğu Genellikle ortamdaki karbondioksit yoğunluğu, atmosferdeki yoğunluğunun(%0.03) iki katına(%0.06) çıkıncaya kadar artar. Bundan sonraki yoğunluklarda fotosentez hızında herhangi bir değişme olmaz. Ortamdaki karbondioksit yoğunluğu %5 e yükseldiğinde bitkilerde zehirlenmeler meydana gelir. 77

78 Karbondioksit yoğunluğu gün içerisinde oldukça değişen oranlarda bulunurlar. Geceleyin solunum yapıldığından yoğunluk artarken, gündüzleri fotosentezde kullanıldığı için oldukça düşüktür. Hatta öğle saatlerinde karbondioksit oranının çok düşmesi halinde sınırlayıcı bir faktör olması da söz konusudur Sıcaklık Genellikle fotosentez ılıman bölgelerde C arasında hızlıdır. Bu derecenin altında hızı azalmaya başlar ve genellikle 0 C de durur. Kuzey enlemlerinde bazı bitkiler (örneğin Picea excelsa) -35 C de de fotosentez yapmaktadır. Buna karşın tropiklerde +5 derecede fotosentez durur. Sıcaklığın etkisi bitkinin bulunuş yerine göre çok değişkendir. Örneğin üst yetişme ortamlarında ilkbahar sıcaklıkları fotosentezin erken başlamasına ve geç durmasına neden olmaktadır. Bu olumlu bir faktördür. Alt yetişme ortamlarında da, kuraklığa neden olmakta ve solunumu artırmaktadır. Böylece net fotosentez düştüğü için olumsuz bir etkiye sahiptir Su Su fotosentez için mutlak gerekli olan bir maddedir. Ilıman kuşakta ilkbaharda toprakta su mevcut olduğu için bu dönemde sınırlayıcı bir faktör değildir. Buna karşın yaz aylarında toprakta su noksanlığının başlamasıyla fotosentez için en sınırlayıcı faktör olarak karşımıza çıkmaktadır. Suyun sınırlayıcı etkisi denizden yüksekliğe ve toprak yapısına göre de değişmektedir. Eğer, toprak derin ve su tutma kapasitesi yüksek ise uzun bir süre su noksanlığı yaşanmaz ve sınırlayıcı faktör olmaz. Deniz düzeyine yakın yetişme ortamlarında yaz aylarında yağış düşük olduğundan bütün yaz boyunca sınırlayıcı faktördür Oksijen Ortamdaki oksijen yoğunluğu, genellikle karbondioksit yoğunluğu ile bir denge halinde bulunmaktadır. Oksijen yoğunluğu arttığında, bitki ortama daha fazla oksijen veremediğinden fotosentez miktarı düşmektedir. Aslında havanın%21 lik oksijen yoğunluğu bile fotosentez için çok fazladır. Örneğin yapılan bir çalışmada 6 gün süreyle %2.5 oranındaki oksijen içeren bir seradaki fasulye normal atmosferdeki aynı tür bitkiye oranla 2 kat daha fazla büyümüşlerdir. Oksijen fazlalığının bir diğer olumsuz yanı da solunumda kullanıldığı için, solunum miktarını artırmasıdır. Oksijen miktarı ne kadar çok olursa bitki o oranda solunum yapmakta ve net asimilasyonun azalmasına neden olmaktadır. Çünkü, oksijen miktarı yüksek olduğunda fotosentez miktarı düşmektedir Kimyasal maddeler (Hava kirliliği) Bazı kimyasal maddeler, fotosentezi doğrudan etkilemektedir. Hava kirliliği olarak adlandırılan çeşitli zararlı gazlar, en başta kükürtdioksit, klorofilin yapısını bozduğundan geriye dönüşümsüz olarak zarar vermektedir. Bu zararlı gazlar, sadece klorofilin yapısını bozmakla kalmamakta, ağaçların topluca ölüm- 78

79 lerine de yol açmaktadır. Bu etkileri daha çok şehirleşmenin yoğun olduğu ve termik santralların etrafında görmekteyiz Bitkisel faktörler Bitki bünyesinde ki çeşitli maddeler ve faktörler fotosentez hızını ve miktarını etkilemektedir. Örneğin bir ağaçtaki yaprak sayısının fazlalığı, klorofil miktarını da artırdığından, fotosentez oranı artmakta, buna karşın hızı üzerinde herhangi bir etki yapmamaktadır. Yaprak anatomisi fotosentez hızını etkileyen önemli bir faktördür. Yaprak içerisindeki hücrelerin arasındaki boşlukların fazlalığı, stomaların sayısı ve büyüklüğü, mezofil ve epidermis tabakalarının kalınlığı gibi anatomik özellikler fotosentez hızını etkilemektedir. Eğer bu dokuların sayı ve büyüklükleri fazla olursa fotosentez hızına olumlu etki yapmaktadır. Protoplazmanın su kaybı, çeşitli enzimlerin noksanlığı gibi faktörler de olumsuz yönde etki yapmaktadır. Ayrıca fotosentez sonucunda oluşan karbonhidratların hızlı bir şekilde dokulara dağıtımı gerekmektedir. Fotosentez organlarında bu maddelerin birikimi, fotosentez hızını azaltmaktadır. Bu maddelerin üretildikten sonra hızlı bir şekilde diğer dokulara iletilmesi ve yeniden üretimi için boş alan kalması gerekmektedir Önemli fotosentez ürünlerinin kullanılması (Asimilasyon) Fotosentez sonucunda üretilen şekerler ve primer nişasta adı verilen asimilasyon nişastasının, yani karbonhidratların bir kısmı bitki tarafından solunumda kullanılmaktadır; kalan kısmı da kimyasal değişikliklere uğratılarak sekonder ürünlere çevrilmekte ve depo maddesi olarak kullanılmaktadır. Bu sekonder ürünler nişasta, selüloz, şekerler, proteinler ve yağlar sayılabilir. Şekerler, hücre öz suyunda erirler ve bu durumda saklanırlar. Şekerlerin yedek madde olarak saklanması hücrenin osmotik potansiyelini, yani su emme gücünü artırmaktadır. Bu durumdan kurtulmak için, bitkiler genellikle şekeri nişastaya dönüştürüp, nişasta halinde depo ederler. Bir çok bitkinin yumru(patates), tohum(meşe palamudu, kestane, fasulye, buğday, prinç) gibi depo organlarında bol miktarda bulunmaktadır. Nişasta içeren bir doku üzerine LUGOL damlatıldığında nişasta maviye boyanmaktadır. Bazı bitkilerde şekerler, özel enzimler yardımıyla bitkisel yağlara dönüştürülerek saklanmaktadır. Örneğin, Temmuz ayında cevizdeki yağ miktarı %3, karbonhidrat miktarı %30 iken, Eylül ayında yağ miktarı %60 a çıkmakta, karbonhidrat miktarı %4 e düşmektedir. Bu olay tersinir bir olaydır. Özel enzimler yardımıyla yağlar tekrar şekere dönüştürülebilir. Proteinler hücre öz suyunda erimiş olarak veya katı halde alevron tanecikleri halinde bulunmaktadır. Alevron tanecikleri buğdayda, küre şeklinde, küçük ve çok sayıdadır: Proteinler, LUGOL eriyiği ile kahverengimsi sarı bir renk almaktadırlar. Millon ayıracı ile önce pembe, sonra da tuğla kırmızısı bir renk almaktadır; buna millon reaksiyonu denmektedir. 79

80 2.4.SOLUNUM Canlılık olaylarının devamı için sürekli bir şekilde enerji üretimi ve tüketiminin gerçekleşmesi gerekmektedir. Fotosentez reaksiyonları sonucunda kazanılmış olan kimyasal enerjinin (ATP) sürekli olarak kullanılabilmesi için fotosentez ürünlerinin parçalanması gerekmektedir. Bu şekilde fotosentez ürünlerinin yıkılması olayına solunum denmektedir. Bütün aktif hücreler, hemen hemen eşit miktarda oksijen alıp, karbondioksit vermektedir. Solunum olayında ışığa ihtiyaç olmadığından bütün gün yapılırken, fotosentez olayı sadece gündüzleri gerçekleşmektedir. Hücre solunumunda verilen karbondioksit molekülü sayısının alınan oksijenin molekül sayısına oranına, CO2/O2, s o l u n u m k a t s a y ı s ı denmektedir. Bu oran genellikle 1 e eşittir. Genel anlamda solunum aerobik ve anaerobik olmak üzere iki tiptir. Yüksek bitki ve hayvan hücreleri tarafından gerçekleştirilen genel solunum biçimi aerobik solunumdur; yani oksijenli koşullarda şekerlerin oksitlenmesidir. Solunumun genel formülü şöyledir: C 6 H1 2 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O Kcal enerji Bu eşitlik görüldüğü gibi, fotosentez için yazılan eşitliğin tam tersidir. Eşitlikte de görüldüğü gibi, üretilen şekerlerin bir kısmı sürekli olarak, oksijenle reaksiyona girerek tekrar parçalanmaktadır. Bu reaksiyon sonucunda her 1 mol glikozun parçalanması ile 673 Kcal enerji açığa çıkmaktadır. Çıkan bu enerji, bitkinin iç ısısı üzerinde olumlu bir etki yapmaktadır. Çıkan ürünlerden karbondioksit ve su gaz halinde atmosfere yayılmakta ve bu esnada üretilen enerjinin büyük bir kısmı transpirasyon için harcanmaktadır. Geriye kalan kısmı da bitki tarafından kullanılmak üzere ATP formunda biriktirilmektedir Solunumun mekanizması Fotosentez anında ışık enerjisi, kimyasal enerjiye dönüştürülmekte ve bu enerji organik moleküllerde depolanmaktadır. Fotosentez sonucu üretilen organik bileşiklerin (glikoz) solunumla C-C bağlarının gevşetilmesi ve enzimler etkisiyle bir dizi kimyasal reaksiyon sonucu, depolanan kimyasal enerji açığa çıkmaktadır. Çıkan bu kimyasal enerji ATP dir. Solunum, fotosentezin tersine işleyen bir kimyasal reaksiyondur. Fotosentezde üretilen glikoz oksijenle reaksiyona girdiğinde, karbondioksit, su ve 38 ATP oluşmaktadır. İşte oluşan bu enerji, tüm fizyolojik faaliyetlerde ve canlılığın devamı için kullanılmaktadır. Bitkilerde yapılan solunumun büyük bir kısmını aerobik solunum oluşturmaktadır. Yukarıda da görüldüğü gibi, havanın bağımsız oksijeni kullanılarak, şekerler su ve karbondioksite dönüştürülürken, enerji açığa çıkmaktadır. Solunum sonunda enerji açığa çıkması, bileşiklerin hidrojen kaybetmesiyle olmaktadır. Glikozun parçalanarak, solunum olayının gerçekleşmesi, tek bir aşamada olmaz. Bu olayın üç aşamada gerçekleştiği saptanmıştır: 80

81 1. Glikolizis: Glikozun parçalanması anlamına gelen glikolizis, glikozun pirüvik asite parçalanmasına kadar olan bir dizi reaksiyonu içerir. Bu reaksiyonlar hücrelerin sitoplazmasında gerçekleşir ve 2 mol prüvik asit (prüvat) oluşur. Tepkimeler sonucunda ATP ve pirüvik asit oluşur. Bu aşamada 2 ATP oluşur (Şekil 2.33). 2. Krebs döngüsü (Pirüvik asidin earobik yükseltgenmesi): Bu tepkimeler ilk önce 1937 yulında H.A.Krebbs tarafından belirlenmiştir. Glikolizis aşamasının ana ürünü olan pirüvik asit Krebbs döngüsünün temel tepkime maddesidir. Tepkime maddesi olarak su da görev yapmaktadır. Bu döngü mitokondrinin matriks kısmında gerçekleşeir. Krebbs döngüsünde ana ürün olarak H+ iyonları ile elektronlar ve yan ürünler olarak da karbondioksit oluşmaktadır. Bir dizi karmaşık reaksiyondan oluşan Krebbs döngüsünde 20 H+ ve 20 e- açığa çıkmaktadır. Böylece, Glikolizis ve Krebbs aşamalarında toplam 24 H+ iyonu ve 24 e- açığa çıkmış olmaktadır. Ayrıca, tepkime sonucunda verilen CO 2 ve H 2 O bu aşamada sistemden atmosfere verilmektedir (Şekil 2.33). 3. Elektronların taşınması ve bağımsız hale gelen enerjinin tutulması: Bu aşamada ATP oluşumu sağlanmaktadır. Bir dizi kimyasal reaksiyon sonucunda, 1 molekül glikozun parçalanmasıyla toplam 38 molekül ATP oluşturulmaktadır (Şekil 2.33). Şekil 2.33.Solunumun aşamaları Solunumda Açığa Çıkan Enerjinin Kullanımı Solunumda açığa çıkan enerjinin önemli bir kısmı tekrar solunumda kullanılmaktadır. Geriye kalan kısmı da bitki organlarında kullanılmak üzere ATP 81

82 formunda depolanmaktadır. ATP nin hidrolizi sonucunda açığa çıkan enerji, solumda açığa çıkan enerjinin %40 ını oluşturmaktadır. Bu aşağıda bir denklemde özetlenmiştir: Bu denklem solunum olayı içerisindeki bir çok aşamadan birini oluşturmaktadır. 38 ATP +38 H 2 O 38 ADP + 38 H 3 PO Kcal Yapılan çalışmalara göre 1 mol glikoz oksitlendiğinde 673 Kcal (kilokalori) serbest enerji vermektedir. Diğer yandan 1 ATP hidrolize olduğu zaman 7-12 Kcal enerji açığa çıkmaktadır. Tüm solunum reaksiyonları sonucunda sentezlenen toplam 38 molekül ATP nin hidrolizi yle 38*7 = 266 Kcal lik serbest enerji oluşmaktadır. Bu durumda 1 molekül glikozun sahip olduğu 673 Kcal lik kimyasal enerjinin ancak %40 ı yani 266 Kcal si 38 ATP molekülündeki kimyasal enerjiye dönüşebilmekte ve geriye kalan %60 ı solunum reaksiyonlarında ısı enerjisine dönüştürülmektedir. Yüksek organizasyonlu bir bitki, 24 saatte kendi hacminin 5-10 katı kadar karbondioksiti dışarı atmaktadır. Bu da gündüz fotosentezde bağlanan karbondioksitin yaklaşık %20-33 ü kadardır. Görüldüğü gibi, harcadığı karbondioksit miktarı ortama geri verdiği miktardan çok daha fazladır Solunuma etkili faktörler Solunum olayı üzerine etkili olan faktörler, fotosenteze etkili olan faktörler gibi iki gruba ayrılmaktadır. Bunlar Çevresel ve bitkisel faktörlerdir Solunuma Etkili Yetişme Ortamı Faktörleri Sıcaklık: Ortamdaki sıcaklık derecesi, solunum hızını etkileyen en önemli faktörlerden biridir. Genel olarak 0 C de solunum hızı çok düşüktür. Sıcaklığın artışına paralel olarak hızlı bir şekilde artmaktadır. Ilıman bölgelerde 35 C de solunum hızı maksimum seviyeye çıkar. Bu dereceden sonra azalmaya başlar(şekil 2.34). Özellikle gündüzleri, sıcaklığın 30 C nin üzerine çıktığı zamanlarda da solunum hızlı bir şekilde gerçekleşmektedir. Buna karşılık fotosentezin hızı bu yüksek sıcaklık derecelerinde azalması ile üretilen besinlerin büyük bir kısmı solunumla tüketilmekte ve net fotosentez olayının düşmesine yol açmaktadır. Özellikle, iğne yapraklı ağaçlar kış aylarında havaların ılıman geçtiği günlerde solunumla depo edilmiş olan besinlerin bir kısmını kullanmaktadır. Bu dönemde fotosentezin hiç yapılamaması veya oranının çok düşük olması nedeniyle tüketilen besin açığı kapatılamadığından, izleyen vejetasyon dönemindeki büyüme oranında da bir düşme meydana gelmektedir. Yapraklı ağaçlardan kışın yaprağını döken ağaçlarda, kışın yapraklar olmadığı için, solunumla besin maddesi kaybı olmamaktadır. Ortamdaki oksijen ve karbondioksit yoğunluğu: Ortamdaki oksijen yoğunlu- 82

83 Şekil 2.34.Solunum hızının sıcaklığa bağlı olarak değişimi ğunda meydana gelen küçük değişimler, solunum hızını etkilemektedir. Oksijen yoğunluğunun solunum üzerine etkisi fazla belirgin değildir. Solunum olayı sonucunda ortama karbondioksit verildiğinden, ortamdaki karbondioksit yoğunluğunun artması solunum hızını ters yönde etkilemektedir. Işık: Işık miktarındaki artış bir noktaya kadar fotosentezle üretilen şekerin miktarını artırmaktadır. Dokuda artan şeker miktarı da solunumun artmasına neden olmaktadır. Ayrıca ışık bir yandan sıcaklık artışına da neden olduğundan solunumu artırmaktadır. Su kıtlığı: Su kıtlığı, bitkilerde solunum azalmasına neden olmaktadır. Su kıtlığı arttıkça, üretilen şeker miktarı düşmektedir. Bu da solunumla tüketilen şeker miktarının dolayısıyla solunumun düşmesine yol açmaktadır. Ayrıca, su kıtlığı artıkça, bitki su kaybını önlemek için stomalarını kapatmaktadır. Stomaların kapalı olması da solunum oranını düşürmektedir Solunuma etkili bitkisel faktörler Bitkilerin özellikle konumuz olan orman ağaçlarının, sağlık durumu, yaşı, yaprak oranı, tepe hacmi, kök sisteminin genişliği gibi faktörler doğrudan ve dolaylı olarak solunumu etkilemektedir. Genç, sağlıklı, tepe hacmi geniş ve kök sistemi iyi gelişmiş ağaçlarda solunum miktarı daha fazla olmaktadır. Bu ağaçlarda hem fotosentez ile üretilen şeker miktarı yüksek olmakta hem de yaşam faaliyetleri daha aktif gerçekleşmektedir. Kök sistemi suyun alınmasını ve fotosentez miktarını artırarak daha fazla şeker üretilmesini sağladığından dolaylı bir etkiye sahiptir. 83

84 2.4.4.Fermantasyon(anaerobik solunum) Hava oksijeni olmaksızın gerçekleşen solunum olayına f e r m a n t a s y o n denmektedir. Bu olay oksijenin yeterince sağlanamadığı ortamlarda gerçekleşmektedir. Örneğin tohumların pek çoğu sahip oldukları sert ve geçirimsiz bir tabaka olan testa nedeniyle çimlenmenin ilk günlerinde oksijen almayabilir. Aynı şekilde belli bir süre su ile kaplanmış alanlardaki kökler de yeterince oksijen alamaz. Böyle durumlarda bitkiler anaerobik solunum yaparlar. Bu olaya o k s i j e n s i z s o l u n u m da denmektedir. Genel anlamda fermantasyon denilince, glikozun aerobik solunumda olduğu gibi H2= ve CO2 e kadar değil de, alkol ve CO2 e kadar parçalanmasını içeren reaksiyonlar dizisi anlaşılmaktadır (Şekil 2.35). Bakteri ve mantarlar tarafından yapılan fermantasyonların bugün büyük önemi vardır. Fermantasyon yapan organizmaların başında mayalar gelmektedir. Alkol, sirke asidi ve laktik asidin elde edilmesi, hamur ve turşuların ekşimesi, yoğurt ve peynirlerin mayalanması bu mikroorganizmaların anaerobik solunumlarıyla gerçekleşmektedir. Şekil Anaerobik solunum 2.5.BİTKİLERDE ASİMİLAT İLETİMİ Kloroplastlarda gerçekleşen fotosentez sonucunda, bu kısımlarda yeni organik maddeler oluşturulmaktadır (Şekil 2.36). Bu fotosentez ürünlerinin kloroplastlardan taşınarak ilgili yerlere iletilmesi gereklidir. Bu iletimin gerçekleşememesi durumunda, fotosemtez yapan hücre organik maddeyle dolduğunda artık fotosentez yapamaz hale gelir. Bu nedenle, forosentez ürünlerinin bu kaynaktan (source), kullanılacağa yerlere (sing) iletilmesi zorunludur. 84

85 Şekil 2.36.Yaprak kesiti (üst); Fotosentez sonucu nişasta tanecikleriyle dolmuş bir mezofil hücresi (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Bu tür hücrelerde, fotosentezin devam etmesi için üretilen organik maddelerin bu kısımlardan taşınması gereklidir. Asimilatların üretim yeri olan mezofil hücreleri Karbonhidratların iletimi su iletiminin tersi yönde olmaktadır. Yaprakların mezofil tabakasında biriken fotosentez ürünleri, yaprak endodermisi ve transfüzyon dokusunu geçerek yaprak floemine taşınmaktadır. 85

86 2.5.1.Floem tabakasının yapısı Karbonhidratların floemdeki iletim sistemlerinin anlaşılabilmesi için, floemin anatomik yapısının iyi bilinmesi gereklidir. Bir odunsu bitki kabuğundaki floem kısmı incelendiğinde, karbonhidrat iletimi yapan kalburlu borular, bunların hemen yanlarında arkadaş hücreleri, paranşim hücreleri, destek dokusu elemanlarından da skleranşim ve kollenşim hücrelerini görmek mümkündür. Ayrıca, öz ışını ana hücrelerinin kabuk kısmına doğru verdiği öz ışınları da önemli bir yer tutmaktadır (Şekil 2.37 ve 2.38). Angiospermlerde kalburlu borular: Bunlar geniş çaplı, zarları ince, canlı hücrelerdir. Kalburlu boru denmesinin nedeni, enine zarlarında çok sayıda delikçik olmasıdır. Delikçiklerin bulunduğu enine zar tabakasına kalbur tabakası denmektedir. Kalburlu borular ilk oluştuklarında bütün hücre organellerini bulundururken, farklılaşmanın son aşamasında bazılarını kaybederler. Bazılarında çekirdek görülmezken, bazılarında uzun süre çekirdek görülür. Kalburlu borular iletimden çekilirken içerisine bol miktarda kalloz maddesi dolar ve hücreler ölmeye başlar. Böylece yeni floem tabakası ve kalburlu borular oluştukça ilk oluşanlar iletimden çekilirler. Kalburlu borulara bitişik çok sayıda arkadaş hücresi bulunmaktadır. Bunlar yapı ve görev bakımından kalburlu borularla sıkı ilişki içindedirler. Gymnospermlerde kalbur hücreleri: Gymnospermlerdeki kalbur hücreleri yapı ve şekil bakımından traheidlere benzemektedir. Pinaceae familyası dışında diğer kalbur hücrelerinin zarları primer çeper yapısındadır. Bu familyada aynı zamanda sekonder çeperler de bulunmaktadır. Angiospermlerde arkadaş hücreleri olarak adlandırılan hücreler yerine gymnospermelerde strasburger hücreleri bulunmaktadır. Bunlar yapı ve görev bakımından arkadaş hücrelerine benzerler, fakat bunları oluşturan ana hücreler, angispermlerde olduğu gibi çoğu kez kalburlu boruları veren aynı ana hücreler değildir. Kalburlu boru elemanlarının ömürleri angiospermlerde sadece bir yıldır. Oluştukları yıl içerisinde aktif bir şekilde iletim görevi yaparlar. Çok az sayıda odunsu bitki türü dışında bir yıldan fazla canlı ve aktif değildirler. Kalbur hücreleri öldüğünde bunların yanında bulunan arkadaş hücreleri ve strasburger hücreleri de ölürler. Bazı odunsu bitkilerde, floem iletimi çok erken başlamaktadır. Bu iletim önceki yılın son büyüme dönemlerinde oluşmuş olan floem tabakasında gerçekleşmektedir. Karbonhidratlar çok büyük oranlarda floemde iletilmektedir. Bunu halka şeklinde kesme deneyi ile kanıtlamak mümkündür. Bir ağacın gövdesindeki kabuğun yaklaşık 5-10 cm kadar bir bölümü halka şeklinde gövdeden uzaklaştırıldığında, ağacın ölmediği, yaşamını sürdürdüğü, buna karşın, halka şeklinde açılan yerin altında kalan kısımda çap artımının olmadığı görülür. Bu sonuç, suyun topraktan ksilem boruları ile iletildiğini, meristematik dokularda kullanılan karbonhidratların da floemde iletildiğini kanıtlamaktadır. 86

87 Şekil Bitkilerde madde iletim yönleri. Su ksilemde yukarı doğru, besin maddeleri de floemde aşağıya doğru iletilir. Şekil Floem tabakasının yapısı. Kalburlu borular, arkadaş hücreleri, parankimalar ve çizimde olmayan floem liflerinden oluşur. 87

88 2.5.2.Organik maddelerin floemde taşınma mekanizması En önemli iletim maddesi olan sakkaroz, yaprakların floem parankimi hücrelerinde biriktirilirler. Bunlar fazla yoğunluklarda floem kalburlu borularına doğru iletilirler. Bunların yoğunlukları komşu dokuların yoğunluğundan daha fazla olmaktadır. Bu iletime aktif iletim de denmektedir. Bu iletimde metabolizma enerjisi kullanılmaktadır. Karbonhidrat iletiminin oranı, üretilen ve tüketilen yer arasındaki mesafe ve büyüklük farkına göre değişmektedir. Aktif iletim yanında, karbonhidratlar, yoğunluk eğimine dayanan pasif iletim şeklinde de kullanıldığı yerlere iletilmektedir. Odunsu bitkilerde iletilen karbonhidratların miktarı, diğer tüm bileşiklerinkinden daha fazladır. Üretilen şekerler, önce floemden kabuk kısmında bulunan öz ışınlarına, öz ışını paranşim hücrelerinden diri odun içerisine doğru komşu iletim borularına ve dış kısımda da floem iletim borularında düşey iletim gerçekleştirilir (Şekil 2.37). Karbonhidratların yatay yoldan iletimi ise tümüyle, öz ışınlarının symplastlarında gerçekleşir (Sauter ve Kloth, 1986) (Şekil 2.38). Yapraklarda üretilen karbonhidratlar, yaprak iletim demetlerindeki floem kısmından aşağıya doğru iletilmektedir. Bu iletim gövdede sekonder floem içerisinde bulunan kalburlu boru hücreleri içerisinde gerçekleşmektedir. Böylece üretilen karbonhidratlar, en aşağıdaki kök uçlarına kadar ulaşmaktadır. Diğer yandan büyümekte olan dokulara da karbonhidratlar iletildiğinden, karbonhidrat iletimi yukarı doğru da olmaktadır (Şekil 2.39 ve 2.40). Görüldüğü gibi, karbonhidrat Şekil Karbonhidratların yatay yönde iletimi (Kozlowski ve Pallardy, 1997) iletimi büyük oranda yukarıdan aşağıya olması yanında, aşağıdan yukarıya ve yatay olarak da gerçekleşmektedir. Karbonhidratların önemli bir kısmı üretildikleri yerlerden (sources) tüketildikleri yerlere (sinks) vejetasyon mevsimi içerisinde taşınmaktadır. Bununla beraber karbonhidratların önemli bir miktarı da, sürgünlerde meristematik faaliyetin olmadığı dönemlerde basipetal olarak iletilmektedir. Özellikle kış aylarında, havaların sıcak gittiği dönemlerde, herdem yeşil odunsu bitkiler, solumun ve fotosentez yapmaktadırlar. Bu sırada solunum daha fazla olduğundan, depo edilmiş karbonhidratların iletimi ve tüketimi söz konusu olmaktadır. 88

89 Şekil Büyümekte olan bir sürgünde karbonhidratların iletim yönleri (Zimmermann ve Brown, 1971) Şekil 2.40.Meyveli bir sürgünde karbonhidratların iletim yönleri (Zimmermann ve Brown, 1971) 89

90 2.5.3.Karbonhidrat iletiminde Münch ün basınç-akımı mekanizması Floemde karbonhidrat akımı ile ilgili olarak geliştirilen teoriler içerisinde en çok kabul göreni Münch tarfından geliştirilen basınç-akımı mekanizmasıdır. Bu teoriye göre, canlı hücrelerin tümü osmotik hücre gibi davranmaktadır. Böylece üretim yerinden tüketim yerine doğru hidrostatik bir eğim meydana gelmektedir. Üretim yerinde besin maddesi yoğunluğu arttığında osmotik basıncı yükselmekte ve komşu hücrelerden su çekmeye başlamaktadır., Su bu hücrelere doğru hareket ederek bu hücrelerdeki turgor artmaktadır. Diğer yandan tüketim yerindeki hücrelerde, su ve taşınan maddelerin kullanılmasından dolayı turgor düşmektedir (meristematik hücrelerde ve büyüme bölgesinde). Tüketim bölgesine taşınan şekerler nişastaya dönüştürüldüğünden, osmotik potansiyel düşmekte, apoplastlarda su azalmakta ve böylece turgor düşmektedir. Bunun sonucunda da üretim yerindeki hücrelerden tüketim yerine doğru su ve organik madde akımı gerçekleşmektedir (Şekil 2.41 ve 2.42). Şekil Karbonhidrat iletiminde Much teorisi (Zimmermann ve Brown, 1971) Asimilasyon (Kozlowski ve diğ., 1991) Asimilasyon terimi, karbonhidratar, yağlar ve aminoasitlerin yeni dokulara dönüştürülme olayıdır. Asimilasyon, odunsu bitkilerin meristematik bölgelerinde, kök ve sürgün uçları, büyümekte olan tomurcuk, çiçek,meyve ve en fazla da kambiyum tabakasında gerçekleşmektedir. Şeker halinde iletilen karbonhidratlar, bu bölgelerde selüloz,lignin ve pektin bileşiklerine dönüştürülmekte ve böylece yeni odunsu veya odunsu olmayan dokular oluşmaktadır. Diğer yandan, bu dokularda gerçekleşen solunumla bitki büyümesi için gerekli olan enerji sağlanmaktadır. Aminoasitler de yeni dokuların protein ve enzimleriyle birleşirler. Yağların az bir kısmı hücre çeperi ve hücre içlerine giderken, büyük kısımları yaprak, gövde ve meyvelerin koruma kısımları olan epidermal ve mantar dokularında suberin, kutin ve mum halinde depolanırlar. Asimilasyon, lignin ve lipidler gibi bileşiklerin sentezi için yüksek miktarlarda kimyasal enerjiye ihtiyaç duyulmaktadır. Gerekli olan bu enerji, solunumdan sağlanmaktadır. 90

91 Şekil 2.42.Floemde besin maddelerinin (asimilatların) iletim mekanizması. Sağ üstteki yeşil hücre yaprak olup üretim yeridir. Alt sağdaki hücre de tüketim yeridir. Asimilatlar floemde üretim yerinden tüketim yerine suyla birlikte enerji harcanarak iletilir. 91

92 2.5.5.Karbonhidratların türleri Karbonhidratlar üç ana gruba ayrılmaktadırlar: Monosakkaritler: Bunlarda karbon sayıları beş (pentoz) ya da altıdır (heksoz). Bitkilerde bulunan glikoz ve fruktoz bu gruba girmektedir. Oligosakkaritler: Bunlar, monosakkaritlerin iki veya üç molekülünün bağlanmasından oluşur (Disakkaritler, trisakkaritler). Bunlardan disakkaritler sukroz ve maltoz, trisakkaritler rafinoz ve melezitoz, tetrasakkaritler de stahiyozdur. Polisakkaritler: En önemli polisakkaritler selüloz ve nişastadır. Selüloz bitkide en fazla bulunan karbonhidrattır. Selüloz tüm bitki hücrelerinin yapısında bulunan organik maddedir. Her selüloz molekülü, birbirine bağlı en az glukozdan oluşur. Selüloz suda erimez ve selülas enzimiyle parçalanır. Nişasta, odunsu bitkilerdeki en yaygın depo maddelerinden biridir. Ayrıca, enzim faaliyetleriyle kolaylıkla parçalanırlar ve böylece metabolik faaliyetlerde kullanılırlar. Nişasta, hücrede tabakalar halinde depolanırlar. Bunlar dışında, hemiselüloz, pektin bileşikleri, sakız ve müsilj gibi maddeler de polisakkaritlerdir Karbonhidratların depolandığı yerler Karbonhidratlar bitkilerin farklı dokularında depolanırlar. Tomurcuklar: Tomurcukların oluşumlarının son aşamalarında depolanır. Yapraklar: Yapraklardaki karbonhidrat miktarı, tüm ağaçta depolanmış miktarın yaklaşık %5 i kadardır. Gövde ve dallar: Yüksek miktarlarda nişasta, gövde ve dalların birleşme yerlerinde biriktirilmektedir. Kökler: Karbonhidratların çok önemli bir kısmı köklerde biriktirilmektedir. Birikim büyük oranda sonbahar sonlarında yapılmaktadır. Ksilem sıvısı: Örneğin Şeker akçaağacı ksilem sıvısında %2-10 ve söğüt %3-5 oranında şeker içermektedir. Meyveler: Meyveler, oluşumları sırasında karbonhidratları nişasta ve sakkaroz gibi şekerler olarak depolarlar. Örneğin muz nişasta halinde depolar ve muz üretiminden sonra, nişasta şekere dönüşerek tatlı bir lezzete kavuşur. 92

93 2.5.7.Karbonhidratların kullanıldığı yerler Karbonhidratlar bitkilerin çeşitli faaliyetlerinde ve kısımlarında kullanılırlar. Solunum: Günlük fotosentez üretiminin yaklaşık %30-60 ı solunumda kullanılmaktadır. Büyüme: Karbonhidratların önemli bir kısmı da büyümede kullanılmaktadır. Hücre bölünmesiyle oluşan yeni dokuların oluşması sırasında selüloz, lignin, pektin ve diğer yapı maddeleri halinde oluşan yeni dokularda biriktirilmektedirler. Savunma: Odunsu bitkiler, savunma amaçlı olarak hastalık, mantar ve böcek saldırılarına karşı çeşitli organik maddeler oluştururlar. Bitki dokularından dışarıya sızıntı: Odunsu bitkiler yapılarındaki organik maddelerin bir kısmını, yaprakların dalları ve gövdelerinden sızıntı yoluyla kaybederler. Salgı: Odunsu bitkilerin kökleri, karbonhidratların bir kısmını salgılamaktadırlar. Bu miktar tutulan karbonun %0.4 ünü geçmemektedir. Üzüm meyveleri de kutikula ve kutikula üzerindeki mum tabakasından değişik türdeki organik maddeleri salgılamaktadır. 93

94 94

95 3.HAREKET FİZYOLOJİSİ Genellikle hareketin hayvanlara özgü olduğu kabul edilmektedir. Aslında bitkiler de hareket etmektedir ve bitkilerde hareketin mekanizmaları çeşitlidir. Bakteri ve aşağı algler gibi bazı bitkiler hayvanlar gibi aktif şekilde hareket ederler. Bu hareketleri uygun olmayan ortam şartlarından kaçmak veya daha uygun olan bir ortama gitmek için yaparlar. Yüksek organizasyonlu bitkiler kökleri ile toprağa bağlı olduklarından bulundukları yerleri terk edemezler. Fakat bu bitkilerde de bir hareket söz konusudur. Bu bitkilerde organlar hareket ederek bitkiye bir durum verirler. Genellikle bu hareketler, bitkinin bulunduğu ortamdaki bazı koşullara yanıt verme yeteneğinde olmasından ileri gelmektedir. Bir dış etken nedeniyle canlıda bazı reaksiyonların hızlanması olayına i r k i l m e; dış etkenlere de u y a r a n denmektedir. Bu etki-tepki olayında canlının tepki vermesi için belirli bir enerjiye ihtiyaç vardır. Bu enerji canlının kendisinden gelmektedir. Örneğin kuvvetli ve tek yönlü bir rüzgar etkisi altında kalan bir ağaç, rüzgarın geldiği yönde tepe geliştiremez, buna karşılık tepe rüzgarın gidiş yönüne doğru gelişir. Burada rüzgarın uyarıcı etkisiyle ağaç buna tepki göstermekte ve tepe geliştirme enerjisini büyük oranda rüzgarın gidiş yönünde harcamaktadır. Bitkilerde hareket iki büyük grupta toplanmaktadır: Yer değiştirme hareketleri. Yer değiştirme hareketlerine taksis hareketler denmektedir. Bu hareketler, bakterilerde görülen ve hücre içinde meydana gelen hareketlerdir ve bu nedenle ders kapsamı dışında tutulmuştur. Durum değiştirme hareketleridir. Bu hareketler ise canlı organların hareketleri olup, aşağıda ayrıntıları verilmiştir. 3.1.CANLI ORGANLARIN HAREKETLERİ Canlı organlarda görülen hareketler ikiye ayrılmaktadır. Bunlar tropizma ve nasti hareketleridir. Bir yere bağlı ve sabit olarak büyümüş organizma ve organların, tek taraflı bir uyartı ile başlatılan ve yönü uyartıya bağlı olan hareketlere tropizma hareketleri denmektedir. Buna karşılık hareketin yönü ve türü, tek başına, reaksiyon gösteren organın yapısı ile belirleniyorsa ve yönü uyartıya bağlı değilse bu tür hareketlere de nasti hareketleri denir. 95

96 3.1.1.Tropizmalar Tropizma, tek taraflı bir uyartı ile organların o yöne veya aksi yöne doğru yönelmeleri hareketidir. Örneğin bir kıvrılmanın, uyartının kaynağına doğru(fototropizmalarda ışık kaynağına doğru) gerçekleştiği taktirde, böyle tropizmalara pozitif, tersi olursa böyle tropizmalara da negatif tropizmalar denmektedir Fototropizma Tek yönden gelen ışık bitkide bükülme veya eğilmelere sebep olmaktadır. Eğer bu hareketle bitki, bir organını ışık kaynağına çevirirse pozitif tropizma gerçekleşir. Eğer bitki organlarını ışık kaynağından uzaklaştırdığında da negatif tropizma gerçekleşir. Bitki dokularının bazıları ışığa duyarlı bazıları duyarsızdır. Genellikle kökler ışığa karşı duyarsızdırlar, yani ışığa karşı herhangi bir tepki göstermez. Buna karşılık bitkilerin toprak üstü kısımları ışığa karşı çok duyarlıdır. Pencere önünde bulunan bir bitkinin yapraklarını ışığın geldiği tarafa çevirmesi pozitif fototropizmanın tipik bir örneğidir(şekil 3.1). Işık kaynağı Şekil 3.1.Pozitif fotoropizma 96

97 Bitkiler fototropizma etkisiyle kendilerine en uygun dozda ışık almaya çalışırlar.işık etkisiyle meydana gelen kıvrılmanın hızı ve miktarı ışığın geliş yönü ve şiddetine bağlı olarak değişmektedir. Bir yönden kuvvetli ışık geldiğinde kıvrılma hızlı olmaktadır. Işık şiddeti düşükse, bu kıvrılmanın süresi ve miktarı oldukça azdır. Fototropizma etkisiyle meydana gelen eğilme hareketinde bir enerji gereksinimi söz konusu olmaktadır. Bu eğilme olayında öksinler önemli rol oynamaktadır. Öksinlerin ışığın geldiği tarafta miktarı azaltılır ve gölgede kalan tarafta bol miktarda öksin salgılaması gerçekleşir. Şekil 3.2 de bir yönden ışık verilmiş bir bitki kısmı görülmektedir. Bitki kısmı, her yandan ışık aldığında öksin dağılımı homojen iken, bir yönden ışık verildiğinde öksin dağılımı gölgede kalan tarafta yoğunlaşmaktadır. İlk eğilme kısmı ise öksinlerin üretildiği en uç kısımlardır. Öksinlerin gölgede kalan tarafta yoğunlaşmasının nedeni, eğilme etkisiyle bu bölgedeki hücrelerin sayısının artması gerekmektedir. Öksin hormonu bu bölgede büyümeyi hızlandırmakta bitkinin asimetrik bir büyüme yapmasına neden olmaktadır. Şekil 3.2.Her taraftan ışık alan bir itki kısmına tek yönlü ışık verildiğinde meydana gelen değişimler. En uçtaki taralı kısım Öksinlerin üretildiği, alttaki noktalı yerler de dağıtıldığı kısımlardır(yakar ve Bilge, 1987). Özellikle orman ağaçlarının tepelerinde de buna benzer eğilmeler görülmektedir. Işığın geliş süresi uzun olursa eğer, bu durumda büyüyen bitki belirgin bir eğilme gösterir. Işığın tek yönlü etkisi kalktığında normal formunu almaya çalışır. Bu durumda gövdenin bu kısmında önce eğik sonra dik olmak üzere düzensiz bir yapı oluşur. Kökler, negatif fototropizma göstermektedirler. Bu da, öksinlerin asimetrik dağılışı ile açıklanabilir. Gövdede büyümeyi artıran öksin miktarı, köklerde büyümeyi azaltmaktadır. Bu nedenle kökler bir taraftan ışıklandırıldığında bu kısım- 97

98 larda öksin miktarı azalmaktadır; bu da, büyümeyi hızlandırmakta ve bundan dolayı kök aksi yönde uzamaktadır; yani negatif fototropizma göstermektedir Geotropizma Bitkilerin yerçekimi etkisiyle göstermiş oldukları tropizma hareketlerine geotropizma denmektedir. Bitkilerin gövdeleri yerçekiminin aksi yönünde uzama yaptığından negatif geotropizma, kökleri de yerkürenin merkezine doğru uzama yaptığından bunlar da pozitif geotropizma gösterirler. Yan kökler, yan dallar ve yapraklar ise transversal geotropizma (plagiotropizma) gösterir. Eğer saksıdaki bir bitki yatay hale getirilirse bir süre sonra, Şekil 3.3 te görüldüğü gibi gövdesi yukarı doğru kıvrılır; bu durumda kök ise aşağıya doğru yönelir. Pozitif geotropizma sayesinde kökler toprağın derinliklerine doğru büyümektedir. Bu deney geotropizmanın etkisini belirgin şekilde göstermektedir. Geotropizma etkisini orman ağaçlarında belirgin şekilde görmek mümkündür. Kökte pozitif gövdede negatif geotropizma Şekil 3.2.Bitkilerde geotropizma hareketleri Özellikle çok dik yamaç arazilerde yetişen ağaçların gövdeleri geotropizmin negatif etkisiyle yöneldiğinden arazinin eğimine dik değil, yerkürenin merkezine 180 lik bir açı ile uzamaktadır. Yine yamaç arazilerde kar veya toprak kayması gibi baskılarla ağaçların yatık bir konum almaktadır. Bir süre sonra(bir kaç yıl sonra) ağaçların uç kısımları ve yan dallarının yukarıya doğru yöneldikleri görülmektedir. Bu yönelme yerçekiminin negatif etkisiyle ortaya çıkmaktadır. Geotropizm etkisi çevre koşulları ile etkilenmektedir. Örneğin Göknar ve Ladin ağaçlarında plagiotrop olan yan tomurcuklar, tepe tomurcuğu zarar gördüğün- 98

99 de, negatif geotrop özelliği kazanarak, tepe tomurcuğunun yerini almaktadır. Sachs(1874), Şekil 3.4 te görülene benzeyen ve k l i n o s t a t adı verilen bir alet ile yerçekiminin etkisini incelemiştir. Bir bitki saksısı ile birlikte yatay duracak şekilde klinostata yerleştirilir ve uzun ekseni etrafında yavaş yavaş döndürülür. Yavaş döndürülmeden dolayı santrifüj (merkezkaç) kuvveti meydana gelmez. Bu durumda yerçekimi kuvveti bitkiyi farklı yönlerden aynı şekilde etkiler. Yani bu deney ile yerçekimi kuvvetinin etkisi ortadan kaldırılmış olur. Bu durumda bitki uzun süre tutulursa aynı durumunu koruduğu ve geotropik etki göstermediği görülür. Şekil 3.4.Klinostatta yerçekimi etkisinin incelenmesi(selik,1992) Geotropizma etkisi ile meydana gelen şekil alma özelliklerinde de Öksin hormonun etkin olduğu saptanmıştır. Dik duran bir fidecikte, en uç kısımda(yapraklarda) üretilen Öksinler, bitkinin büyüme kısımlarına homojen bir şekilde dağıtılmaktadır(şekil 3.5). Böyle bir fidecik, yatay duruma getirilirse yerçekimi etkisiyle Öksin bitkinin aşağıya gelen tarafında daha çok biriktirilir. Üst kısımlarında ise azalır. Öksin çoğalması gövdede büyümeyi hızlandırdığından, alt kısımlarda daha çok büyüme meydana gelmektedir. Böylece gövde negatif bir geotropizma gösterir. Kökte ise Öksin miktarının artması büyümeyi engellemektedir. Böylece kök tarafında da Öksin miktarının az olduğu üst kısımda büyüme daha çok olacağından kök geotropizmin pozitif etkisiyle aşağıya yönelir. Şekil 3.5.Yan yatmış bir bitkide öksin hormonlarının dağılışı 99

100 Kemotropizma Bazı gazlar ve kimyasal maddeler, bitkilerin yönelme hareketlerine sebep olmaktadır. Böyle kimyasal etkilerle meydana gelen hareketlere k e m o t r o p i z m a denir. Eğer hareket kimyasal maddeye doğru ise p o z i t i f k e m o t r o p i z m a ; hareket kimyasal maddeden uzaklaşma şeklinde ise n e g a t i f k e m o t r o p i z m a gerçekleşir. Eğer ortamdaki kimyasal bir madde değişik yoğunluklarda bulunuyorsa, bu durumda yüksek yoğunluğa yönelme pozitif, düşük yoğunluğa yönelme negatif kemotropizmadır. Örneğin mantar hüflerinin ortamında sakkaroz veya glikoz, değişik yoğunluklarda bulunuyorsa, hüfler en yüksek yoğunluğun olduğu tarafa doğru yönelir; bunun aksine kendi metabolik artıklarının yüksek yoğunluğundan kaçınır. Çiçekleri erselik olan bitkilerde bir çiçekteki polenlerin aynı çiçekteki dişi organın stillusu içerinde ilerleyememesinin sebebi, ovaryum ve tohum taslaklarının salgıladıkları kimyasal maddelerden kaynaklanmaktadır. Çiçek tozlarının borucukları bu maddelerden uzaklaşarak negatif kemotropizma gösterirler. İnsanlarda olduğu gibi, bitkilerde de yakın akraba(aynı çiçekteki erkek ve dişi organların) eşleşmelerinde zayıf bireyler meydana gelmektedir. Köklerde de pozitif ve negatif kemotropizma görülmektedir. Bir bitkide toprağa gübre verildiğinde kökler pozitif geotropizmin etkisiyle gübreye doğru ilerler(şekil 3.6). Eğer gübre yerine tuz verilirse, kökler negatif kemotropizm göstererek diğer yöne uzarlar. Şekil 3.6.Gübre ve tuz verilen bir bitkide pozitif ve negatif geotropizma Thigmotropizma(Haptotropizma) Bitkilerin bir çoğu dokunma etkilerine karşı duyarlıdır. Eğer bir fideciğin bir tarafına dokunulursa, o tarafa doğru bir bükülme olur. Bu olaya haptotropizma denir.bu olay bir çok bitkinin yaprak uçları, yaprak sapları, gövdeleri ve hava kökleri gibi kısımlarında görülmektedir. Özellikle tırmanıcı bitkilerin sülükleri dokunmaya karşı çok duyarlıdır. Thigmotropizma sayesinde sülükler bir des- 100

101 teğe dokunduğunda ona sarılmakta ve bitkinin destek almasını sağlamaktadır. Örneğin Fasulye bitkisinde bu durum çok belirgin şekilde görülmektedir. Sülüğün desteğe dayanan kısmında büyüme durur, diğer tarafta ise hızlanır ve sonuç olarak sülük desteğin etrafında dolanır(şekil 3.7). Şekil 3.7. Sarılıcı bir bitkide sülüklerin bir desteğe ulaşmak için yapmış oldukları büyümeler. En alttaki destek bulamamış ve kıvrılmış, onun üzerindeki bir desteğe sarılmış, diğerleri de uzamalarına devam etmektedir(yakar ve Bilge, 1987) Traumatropizma Bitki organlarının yaralanma nedeniyle gösterdikleri yönelme hareketlerine t r a u m a t r o p i z m a denir; özellikle köklerde açık bir şekilde görülür. Bir patates yaralandığında yaralanan kısmın altındaki paranşim hücrelerinin hızlı bir şekilde bölündüğü, yaralı yüzey hemen yıkandığında bölünmelerin meydana gelmediği saptanmıştır. Bu deneyde yaralanan kısımdan bir maddenin salgılandığı sonucuna varılmış ve buna y a r a h o r m o n u adı verilmiştir. Yıkanma sonucunda bu hormon yıkandığından alttaki hücrelerde bölünme olmamıştır Higrotropizma Bitki organlarının neme yönelmesine h i g r o t r o p i z m a denmektedir. Bitki kökleri genellikle suya doğru yönelirler. Köklerin suya yönelmesi bir higrotropizma olayıdır (Şekil 3.8). Şekil 3.8.Bitki köklerinde suya yönelme 101