MBG 112 GENEL BİYOLOJİ II BİTKİLERDE TAŞIMA SİSTEMİ. Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ BİTKİLERDE TAŞINIM MEKANİZMALARI

Transkript

1 MBG 112 GENEL BİYOLOJİ II BİTKİLERDE TAŞIMA SİSTEMİ Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ BİTKİLERDE TAŞINIM MEKANİZMALARI Tek tek hücreler ile su ve mineral alınımı Kök hücrelerinin topraktan su ve mineral alması Doku ve organ düzeyinde kısamesafeli taşınım Yaprağın fotosentetik hücrelerinden floemin kalburlu borularına şeker yüklenmesi Bitki düzeyinde uzun-mesafeli taşınım Ksilem ve floem içinde taşınma 1

2 BİYOLOJİK TAŞINMADA ETKİLİ OLAN GÜÇLER (Elektrokimyasal potansiyel) 1. Konsantrasyon gradienti 2. Elektriksel potansiyel 3. Hidrostatik basınçlar Pasif taşınma: Çözünmüş maddelerin kimyasal gradientleri yönünde (daha düşük olan bölgeye taşınmaları) örn: difüzyon. Aktif taşınma: Çözünmüş maddelerin kimyasal gradientlerine karşı yönde taşınmaları ise aktif taşınma olarak bilinir (enerji gerektirir). Zarlar çözünmüş madde taşınmasını sağlayan özelleşmiş proteinler içerirler. Bunlar: 1. Seçici kanal proteinleri. Bitki hücrelerinin zarları potasyum iyonlarının geçişine izin verirken, sodyum gibi iyonları geçirmeyen potasyum kanallarına sahiptirler. Aktif taşıma yapmazlar (ATY). 2. Taşıyıcı proteinler. Aktif taşıma yapmazlar. Her biri özel bir çözünenin pompalanmasından sorumlu zar proteinleri sınıfıdır. 3. Proton Pompaları: Bitki zarlarında taşınmadan ana sorumlu mekanizmadır. ATP yi hidroliz eden ve serbest kalan enerjiyi hücrenin dışına hidrojen iyonlarını (H + ) pompalamada kullanan proton pompalarıdır. 2

3 3

4 Bitki hücrelerinde çözünen madde taşınımı Kemiozmotik Model 1: proton pompası: Proton pompası, H + konsantrasyonunun hücrenin dışında hücrenin içinden daha yüksek olmasını ve iç kısmını dış kısmına göre daha negatif yapar. Hidrojen iyonları hücreye konsantrasyon gradienti yönünde difüzyon yapma eğilimindedir. Zarın iç ve dışındaki yük ayırımı hücrenin iş yapmasını sağlayan bir birikmiş enerji şeklidir. Bitki hücrelerinde çözünen madde taşınımı Kemiozmotik model 2 : Katyon alınımı: Bitki hücreleri proton gradientinde biriken enerji ve zar potansiyelini çözünen maddelerin taşınmasında kullanır. Örn. proton pompasının oluşturduğu zar potansiyeli kök hücreleri tarafından potasyumların alınmasına katkıda bulunur. 4

5 Bitki hücrelerinde çözünen madde taşınımı Kemiozmotik model 3: Anyon alınımı: Kotransport Kotransport: bir taşıyıcı protein bir çözünen maddenin konsantrasyon gradienti yönündeki geçişini diğer bir çözünen maddenin ise konsantrasyon gradientine karşı yönde eş zamanlı geçişini sağlar. Şekildeki NO - 3 (nitrat) gibi. Kemiozmotik model 4: Nötr bir eriyiğin taşınımı Kemiozmozis: ATP sentezi gibi, hücresel bir olayı yerine getirmek için zarın karşı tarafında hidrojen iyonu gradienti oluşturmakla ortaya çıkan depolanmış enerjiyi kullanan bir enerji elde etme mekanizması. 5

6 Kemiozmozis Bitki hücrelerinde taşıma işlemlerinde proton pompasının rolü kemiozmozisin özel bir uygulamasıdır. ATP sentaz ile proton pompası ilişkisi nedir? Solunum ve fotosentez sırasında H+ nin difüzyonu ile ATP sentezinin eşleşmesini sağlayan ATPsentaz plazma zarındaki proton pompası gibi iş görür. Fakat proton pompaları, ATP enerjisini H+ iyonlarının konsantrasyon gradientlerine karşı pompalanmasında kullanarak ters yönde çalışır. Bitki hücrelerinde su potansiyeli ile su taşınımı Bir hücreye net su alınımı ve kaybı osmozis ile gerçekleşir. Ozmos suyun zarın bir yanından diğerine pasif olarak taşınımıdır. Hayvan hücrelerinde Bitki hücrelerinde Hipotonik (çözünen mdd kons. düşük) Su potansiyeli yüksek Su Hipertonik (Çözünen mdd kon. yüksek) Su potansiyeli düşük 6

7 Su potansiyeli (Ψ, megapaskal, MPa) Çözünen konsantrasyonu Basınç (Hücre çeperi) 1 Mpa = 1 atm basınç 1 atm basınç = cm 2 / 1 kg basınç Ψp Ψs Ψ Ψp = basınç potansiyeli (çözelti üzerindeki fiziksel basınç) Ψs= ozmotik potansiyel ( çözünen konsantrasyonu ile orantılı olan çözünen potansiyelidir). 7

8 Çözünen madde ve su potansiyeli ilişkisi Çözünen madde miktarı arttıkça; Ψ s düşer. Çözünen konsantrasyonu ve Ψp arasındaki ilişki Çözünen madde miktarı arttıkça; Ψp artar. 8

9 PLAZMOLİZ NEDİR? Bir bitki hücresi izotonik ortamdayken kendisinden daha yoğun bir ortama konulduğunda, (çözünmüş madde yoğunluğu fazla ortama) hücredeki küçük moleküllerin enerji harcanmadan çok yoğun hücre ortamından, az yoğun ortama geçişine plazmoliz denir. Plazmolizde osmoz kurallarına göre hücre su kaybeder. Hücrenin su kaybedip büzülmesini sağlayan çözeltiye hipertonik çözelti adı verilir. 9

10 Sağlıklı bitki hücreleri çoğu zaman şişkindir. Bu hücrelerdeki turgor bitkinin odunsu olmayan kısımlarının desteklenmesine yardımcı olur. Gevşek hücreler sahip olan solmuş bir domates bitkisinde turgor kaybının sonuçları görülmektedir. Aquaporinler zarlardan suyun taşınım hızını etkiler. Biyolojik zarlardan su taşınımı çift lipid tabakadan tamamen difüzyonla olmaktadır. Bu gözlemler su için seçici kanalların olduğunu düşündürmüş ve hem hayvan hem de bitki hücrelerinde özel kanallar bulunmuştur. Suyun pasif geçişi ile ilgili bu kanallara aquporinler denir. 10

11 Hücre çeperi Bitki hücresi ana bölmeleri Sitoplazma Vakuol Vakuollü bitki hücreleri üç ana bölmeye sahiptir. 11

12 Yanal taşınım Suyun kökün dış hücrelerinden iç hücrelerine doğru olan kısa mesafeli taşınım Transmembran Hücre çeperinden hücre dışına çıkan maddeler diğer hücrelere çeperden girer. Simplastik yol Plazmodezmler arayıcılığı ile bir hücreden diğerine taşınır. Apoplastik yol Hücre çeperlerini ve hücreler arası alanları kapsar. Bitkilerde uzun mesafeli taşınımda kütle akışı iş görür Difüzyon hücre boyutlarındaki (100μ un altındaki) taşınımda oldukça etkili olmakla birlikte uzun mesafeli taşınımda iş görmek için oldukça yavaştır. Su ve çözünenler ksilem elemanları ve kalburlu borulardan basınçla sürdürülen bir sıvı akışıyla taşınırlar. Buna kütle akışı denir. Ozmozdan farklı olarak, kütle akışı çözünen konsantrasyonundan bağımsızdır. Bir yapraktaki suyun transpirasyonu, yaprak ksilemindeki basıncı azaltır. Bu özsuyunun köklerden yukarı doğru çekilmesini sağlayan bir gerilim yaratır. 12

13 Kökler tarafından su ve mineral absorbsiyonu Kök epidermisi Kök korteksi Endodermis Stele 13

14 Mikoriza Simbiyotik funguslar topraktan su ve minerallerin absorblanmasında yardım ederler. Mikoriza mantar hifi ile birleşmiş bitki köklerinden oluşan simbiyotik yapılardır. Hif, su ve mineralleri absorblayıp, bu kaynakların büyük bir bölümünü konakçı bitkiye aktarır. Hif ağı su ve minerallerin absorblanması için çok geniş bir yüzey alanı sağlar. Endodermis Korteksin en içteki hücrelerinin oluşturduğu tabaka olan endodermis, minerallerin korteksten iletim dokusuna seçilerek girişi için son kontrol noktasıdır. Kaspari şeridine sahip endodermis hiç bir minerale seçici geçirgen bir plazma zarından geçmeksizin kökün iletim dokularına geçmesine izin vermez. Kaspari şeridi engeller. Epidermis Korteks Endodermis Simplastik yol Stele (Trake) A P O P L A S T İ K Y O L 14

15 KSİLEM ÖZSUYUNUN TAŞINIMI Ksilem özsuyu yukarı damarlara doğru akar. Evaporasyon: Su yüzeyinde meydana gelen su kayıpları, buharlaşma Transpirasyon: Yapraklardan ve bitkinin hava ile temas halindeki diğer kısımlarından suyun buhar kaybıdır. Evapotranspirasyon: Bitkilerden ve civarındaki topraktan meydana gelen su kaybı. Ksilem özsuyunun yukarı yönde akışı, mineral besin elementlerinin de gövde sistemine girişini sağlar. Ksilem özsuyunun taşınması Kök basıncı Kökte steleyi kuşatan endodermis, iyonların steleden sızarak geri çıkmasını engeller. Stelede minerallerin birikmesi o bölgede Ψ ni düşürür. Su korteksten iç tarafa akarak, suyun ksilemde akışını arttıran bir pozitif basınç (kök basıncı) oluşturur. Kök basıncı gutasyona neden olur. Su yalnızca birkaç metre yükselir. 15

16 Ksilem özsuyunun yapraklardan yukarıya doğru çekilmesi Transpirasyon-Kohezyon-Tansiyon 1) Transpirasyon: İçerdiği su konsantrasyonu daha az olması nedeniyle yaprağın dışındaki hava, yaprak içindeki havadan daha kurudur. Bu nedenle, yaprak içindeki su kendi konsantrasyonu gradiyenti yönünde, difüzyonla gaz halindeki stomalardan dışarı çıkar. Su buharı daha az Su buharı daha fazla 16

17 Kohezyon ve adhezyon 2. Kohezyon: Hidrojen bağları suda kohezyon oluşturur. Kohezyon özsuyun yukarı çekilmesini sağlar. Yaprakta ksilemden çıkan su molekülleri komşu su moleküllerini kuvvetle çeker. 3. Adhesyon: Su molekülleri ksilem hücrelerinin hidrofilik çeperlerine kuvvetle tutunur ve yerçekimine karşı koymada yardımcı olur. 17

18 Kütle akışı Köklerden yapraklara suyun uzun mesafeli taşınımı kütle akışı ile sağlanır. Kütle akışı, bir kanalın karşılıklı iki ucundaki basınç farkına bağlı olarak, gerçekleşen sıvı taşınımıdır. Basınç farkı, transpirasyona bağlı çekişle yaprağın bulunduğu uçta oluşur. Bu ksilemin «yukarı kısmında basıncı düşürür (gerilimi arttırır.) TRANSPİRASYONUN KONTROLÜ Bir yaprak transpirasyonla her gün kendi ağırlığından daha fazla suyu kaybeder. Yapraklarda transpirasyon akıntısı 75 cm/dak gibi yüksek bir hızda akması sonucu yaprakların solması önlenir. Bekçi hücreleri stomaların boyutlarını kontrol ederek bitkinin fotosentez için gereksinim duyduğu suyun korunmasına yardımcı olurlar. Stomalar yaprak dış yüzeyinin yaklaşık %1-2 sini oluşturur fakat bitkiden suyun %90 ı stomalardan kaybedilir. Yaprağın diğer kısımlarından suyun kaybını mumsu kütikula önler. 18

19 Transpirasyon/Fotosentez oranı = bitkinin suyu kullanma verimliliği Bu oran, fotosentez tarafından organik maddeye dönüştürülen gram cinsinden CO 2 in, kaybedilen su miktarına oranıdır. Kısaca transpirasyon; Yapraklara su sağlar, Mineral ve diğer maddelerin köklerden gövdelere ve yapraklara gönderilmesini sağlar, Çevredeki havaya göre yaprağın sıcaklığını C düşürür. 19

20 STOMALARIN AÇILMASINA NEDEN OLAN ETKENLER Işık Yaprak boşluklarında CO 2 in azaltılması Bekçi hücrelerinin içsel yanıtı Çevresel stresler Bekçi hücresindeki mavi ışık reseptörü ışığı alır. Reseptör aktifleşince bekçi hücrelerinin plazma zarındaki ATP ile çalışan proton pompalarının aktifleştirilmesini uyarır. CO 2 mezofil de fotosentez başlayınca azalır. 24 saatlik aralıklar ile gerçekleşen döngüler «sirkadian ritimleri» olarak adlandırılır. Su kıtlığı Absesik asit Yüksek sıcaklık K + alınımı arttırır. Turgorlu hale gelmeyi teşvik eder. Kserofitler transpirasyonu azaltır. Kserofitler kurak iklime uyum sağlamışlardır. Çoğu küçük ve kalın yapraklıdır. Stomalar alt yüzeyde ve çukurda bulunur. CAM bitkilerinde yapraklar CO 2 i gece aldıklarından stomalar gündüzleri kapanabilir. 20

21 Floem özsuyunun taşınması (Translokasyon) Angiospermlerde translokasyonda özelleşen floemin kalburlu boru üyeleridir. Kalburlu borular uç uca gelerek, kalburlu boruları oluşturur. Kalburlu borular arasında kalburlu plaklar özsuyun akışına izin veren delikli ortak çeperdir. 21

22 Floem öz suyunda en bol çözünen şeker bulunur. Ayrıca, mineraller, aminoasitler ve hormonlar da içerebilir. Ksilem özsuyu tek yönlü taşınım gösterirken, floem öz suyunun taşınma yönü değişkendir. Şeker kaynağı: Şekerin fotosentez ile ya da nişastanın parçalanması sonucu üretildiği bitki organıdır. Olgun yapraklar primer şeker kaynağıdır. Şeker havuzu: Net şeker tüketicisi veya biriktirici bir organdır. Büyümekte olan kökler, gövde uçları, gövdeler ve meyve şeker havuzudur. Her bir kalburlu boru için taşınım yönü, yalnızca o kalburlu borunun birbirine bağladığı kaynak ve havuzun konumuna bağlıdır. Bu yön, mevsim ya da bitkinin gelişim evresine bağlı olarak, değişir. Şeker kaynağı Bazı türlerde simplast yolu ile taşınır. Kalburlu boru Bazı türlerde hem simplastik hem de apoplastik taşınır. Şeker havuzu 22

23 Floem özsuyu basınca bağlı kütle akışı ile taşınır (basınç akışı). 23

24 Özetle bitkide şeker taşınımı üç düzeyde olur: 1. Plazma zarlarından hücre düzeyine taşınım (floem hücrelerinde aktif taşınımla sakaroz birikimi) 2. Organlarda kısa mesafeli yanal taşınım (mezofilden floeme simplast ve apoplasttan sakaroz geçişi) ve 3. Organlar arasında uzun mesafeli taşınım (kalburlu borularda kütle akışı). 24