Evrimsel ekoloji. Erol Akçay. Proximate mechanisms and the evolution of cooperation. University of Pennsylvania.

Ebat: px

Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "Evrimsel ekoloji. Erol Akçay. Proximate mechanisms and the evolution of cooperation. University of Pennsylvania."

Eser Özoğuz
6 yıl önce
İzleme sayısı:

1 Evrimsel ekoloji Erol Akçay Proximate mechanisms and the evolution of cooperation University of Pennsylvania Matematiksel Evrim Yazokulu 9 Eylül 2013 Nesin Matematik Köyü, Şirince, İzmir

2 Evrimsel ekoloji nedir? Canlılar çevrelerine ve birbirlerine nasıl adapte olurlar? Evrim oyununun ekolojik sahne ye konması Bir çok konu başlığı: ~ Yiyecek arama, avcılardan kaçma ~ Eş seçimi ve üreme sistemleri Evelyn Hutchinson ~ Türler arası etkileşimler: av-avcı, asalaklık, mutualizm ~ ve daha bir çok konu

3 Ders planı 1. Eniyilik (optimalite) modelleri: yiyecek arama örneği 2. Evrimsel oyun kuramı ve evrimsel olarak dengeli stratejiler 3. Akraba seçilimi ve özgeciliğin evrimi

4 Eniyilik modelleri Enerji alım oranını en yükseğe çıkarmak için hangi bölgede ne kadar vakit geçirmeli?

5 Eniyilik modelleri Bölgelere rastgele iniyor Bölgede kalma zamanına karar vermesi gerek

6 Eniyilik modelleri Kalan av miktarı (ve av bulma hızı) zamanla düşer Kalan av miktari Geçen zaman

7 Eniyilik modelleri Net enerji alımı (kazanılanharcanan enerji) tepe yaptıktan sonra düşmeye başlar Yakalanan av-harcanan enerji Geçen zaman

8 Eniyilik modelleri 1. Bölge 2. Bölge Farklı bölgelerin av miktarı ve net kazanç fonksiyonları farklı olacak. Yakalanan av-harcanan enerji Geçen zaman

9 Charnov 1976 modeli pi: i tipi bölgelerin sıklığı ES: Bölgeler arası seyahat ederken harcanan toplam enerji Ts: Bölgeler arası seyahat ederken harcanan zaman EAi: i tipi bölgede avlanırken birim zamanda harcanan enerji h(ti): i tipi bölgede geçen zamana (ti) göre av bulma hızı g(ti)=h(ti)-ti*eai: i tipi bölgeden ti zamanında net enerji kazanımı Eric Charnov, 1976, Theoretical Population Biology

10 Charnov 1976 modeli Bir av arama döngüsü: Bölgeye in (i tipi) => ti kadar zaman geçir => başka bölgeye uç Bir döngünün beklenen süresi: i p i t i + T S Bir döngüden beklenen enerji kazanımı: i p i g i (t i ) E S Varsayım: Doğal seçilim, enerji/zamanı maksimize etmeye çalışır max i p i g i (t i ) E S i p i t i + T S = max H ( )

11 Charnov 1976 modeli Herhangi bir j bölgesinde geçen zamanı ele al Birinci derece koşulu: H t j p j = t j g' j (t j ) i p i g i (t i ) E S i i p i g i (t i ) E S p i t i + T S i H t j = 0 p i t i + T S = p jg' j (t j ) p i t i + T S i = g' (t ) H j j ( ) = 0 i i p i g i (t i ) E S p i t i + T S p 2 j = 0 p j sıfırdan büyük olduğu için, parantezin içindeki değer sıfır olmalı

12 Ders planı 1. Eniyilik (optimalite) modelleri: yiyecek arama örneği 2. Evrimsel oyun kuramı ve evrimsel olarak dengeli stratejiler 3. Akraba seçilimi ve özgeciliğin evrimi

13 Evrimsel oyun kuramı Oyun kuramı: bireyler arasındaki etkileşimlerin modellenmesi John von Neumann Oscar Morgenstern (1944)

14 Tutsak ikilemi İki tutsak, polis suçlarını kanıtlayamıyor, itiraf etmeleri gerek Birinci oyuncu İkinci oyuncu Kazanç matrisi: Kimin ne yaptığına göre kim ne kazanıyor Strateji: bir ya da öbür davranışı seçme planı

15 Tutsak ikilemi İki tutsak, polis suçlarını kanıtlayamıyor, itiraf etmeleri gerek Birinci oyuncu İkinci oyuncu İnkar et (işbirliği) Gammazla (ihanet) İnkar et 3, 3 0, 5 Gammazla 5, 0 1, 1 Kazanç matrisi: Kimin ne yaptığına göre kim ne kazanıyor Strateji: bir ya da öbür davranışı seçme planı

16 Tutsak ikilemi İki şarkı serçesi, birbirlerine komşu bölgeleri var Barışçıl ol Çatış Barışçıl ol 3, 3 0, 5 Çatış 5, 0 1, 1

17 Nash dengesi John Nash Bir strateji profili, öyle ki: Hiçbir oyuncu, diğerlerinin stratejileri sabit tutulursa, kendi stratejilerini değiştirerek daha iyi bir kazanç elde etmesi mümkün değilç

daha yüksek yetiye sahip b) eğer aynı s.d. sahip bir strateji varsa, baştaki

18 Bir strateji, öyle ki: Evrimsel olarak dengeli strateji Popülasyondaki bütün bireyler aynı stratejiyi uyguluyorsa, a) o strateji bütün alternatiflerden daha yüksek yetiye sahip b) eğer aynı s.d. sahip bir strateji varsa, baştaki strateji bu alternatife karşı daha yüksek yetiye sahip John Maynard Smith George Price

19 Tekrarlanan oyunlar... Strateji: bir oyun planı (1. elde bir davranış, ikincide başka, vs. vs.) Hep Çatış -- Hep Barışçıl ol stratejileri sıkıcı Şartlı stratejiler: Önceki eldeki davranışa göre davranışını değiştir. Kısasa kısas : İlk elde barışçıl ol, sonra rakip ne yaptıysa aynısını yap.

20 Tekrarlanan oyunlar Barışçıl ol Çatış Barışçıl ol Çatış Barışçıl ol 3, 3 0, 5 Çatış 5, 0 1, 1 Barışçıl ol 3, 3 0, 5 Çatış 5, 0 1, 1... Strateji: bir oyun planı (1. elde bir davranış, ikincide başka, vs. vs.) Hep Çatış -- Hep Barışçıl ol stratejileri sıkıcı Şartlı stratejiler: Önceki eldeki davranışa göre davranışını değiştir. Kısasa kısas : İlk elde barışçıl ol, sonra rakip ne yaptıysa aynısını yap.

21 Evrimsel kazanç matrisi Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ Tek el kazanç matrisi t>r>p>s

22 Evrimsel kazanç matrisi Barışçıl ol Çatış Barışçıl ol r, r s, t Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ Çatış t, s p, p Tek el kazanç matrisi t>r>p>s Hep Barışçıl ol Hep Çatış Kısasa Kısas Hep Barışçıl ol Hep Çatış Kısasa kısas

23 Evrimsel kazanç matrisi Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ Tek el kazanç matrisi t>r>p>s 1 1 δ s 1 1 δ t δ t 1 δ s 1 1

24 Evrimsel kazanç matrisi Barışçıl ol Çatış Barışçıl ol r, r s, t Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ Çatış t, s p, p Tek el kazanç matrisi t>r>p>s Hep Barışçıl ol Hep Barışçıl ol Hep Çatış 1,, 1 δ s 1 1 δ t Kısasa Kısas Hep Çatış,, Kısasa kısas δ t 1 δ s 1 1

25 Evrimsel kazanç matrisi Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ Tek el kazanç matrisi t>r>p>s 1 1 δ s 1 1 δ t 1 1 δ r δ t 1 δ s 1 1 t δ r s + δ t + δ δ s + δ 1 1 δ r

26 Evrimsel kazanç matrisi Barışçıl ol Çatış Barışçıl ol r, r s, t Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ Çatış t, s p, p Tek el kazanç matrisi t>r>p>s Hep Barışçıl ol Hep Barışçıl ol Hep Çatış Hep Çatış,, Kısasa kısas 1,, 1 δ s 1 1 δ t δ t 1 δ s 1 1 t δ r s + δ t + δ Kısasa Kısas 1 1 δ r δ s + δ 1 1 δ r

27 Evrimsel kazanç matrisi Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ Hep çatış her zaman evrimsel olarak dengeli (neden?) Tek el kazanç matrisi Kısasa kısasin dengeli olmasi için koşul: 1 1 δ r > t δ s 1 1 δ t δ t 1 δ s 1 1 t δ r s + δ t + δ 1 1 δ r yani oyunun tekrarlanma olasılığı yeterince büyükse: δ > t r t p δ δ s + δ 1 1 δ r

28 Evrimsel kazanç matrisi Barışçıl ol Çatış Barışçıl ol r, r s, t Oyunun tekrarlanma ihtimali: δ Çatış t, s p, p Hep çatış her zaman evrimsel olarak dengeli (neden?) Tek el kazanç matrisi Hep Barışçıl ol Hep Barışçıl ol Hep Çatış Kısasa Kısas Kısasa kısasin dengeli olmasi için koşul: δ yani oyunun tekrarlanma 1 1 olasılığı yeterince Hep Çatış,, büyükse: Kısasa kısas 1 1 δ r > t + 1,, 1 δ s 1 1 δ t 1 δ t 1 δ s 1 1 t + δ > t r t p 1 1 δ r δ s + δ t + δ 1 1 δ r s + δ 1 1 δ r

29 Price denklemi G i G k G m G i ' G i G l ' G j G l G j G m T=1 zamanındaki popülasyon T=2 zamanındaki popülasyon Population at time T 1 Population at time T 2

30 Price denklemi G i G k G m G i ' G i G l ' G j G l G j G m T=1 zamanındaki popülasyon T=2 zamanındaki popülasyon Population at time T 1 Population at time T 2 Popülasyonların bir zamandan öbürüne nasıl değiştiğini beimleyen çok genel bir özdeşlik. Ortamala özelliğin değişimi Seçilim etkisi İletim etkisi (mutasyon, çevresel değişim, vs.) Price, 1970, Nature; 1972, Ann. Hum. Genet.

31 Price denklemi Komşular tarafından etkilenen yeti The fitness version (symmetry) Kendi fenotipinin etkisi Başkalarının fenotiplerinin etkileri The payoff version (separate pop. structure&dem. from fecundity)

32 Price denklemi Price denkleminin akraba seçilimi açılımı (eklenebilir gen etkisi) The fitness version (symmetry) The payoff version (separate pop. structure&dem. from fecundity)

33 Price denklemi Price denkleminin akraba seçilimi açılımı (eklenebilir gen etkisi) Yeti versiyonu (simetriyi kullandık) The payoff version (separate pop. structure&dem. from fecundity) Akrabalık

34 Price denklemi Price denkleminin akraba seçilimi açılımı (eklenebilir gen etkisi) Yeti versiyonu (simetriyi kullandık) Oyun sırasındaki kazançlara dayalı versiyonu (zayıf seçilim)

35 Price denklemi Price denkleminin akraba seçilimi açılımı (eklenebilir gen etkisi) Yeti versiyonu (simetriyi kullandık) Oyun sırasındaki kazançlara dayalı versiyonu (zayıf seçilim) Doğrudan doğurganlık etkisi (kendi fenotipine bağlı) Akrabalık (ölçeklenmiş) Dolaylı doğurganlık etkisi (başkalarının fenotiplerine bağlı)

Price denklemi Cooperate Not cooperate p 1

2 Not cooperate T 1, S 2 P 1, P 2 p 4 a p

of young Competition/ Mortality Doğrudan

36 Price denklemi Cooperate Not cooperate p 1 p 2 Oyun kuramı Cooperate R 1, R 2 S 1, T 2 Not cooperate T 1, S 2 P 1, P 2 p 4 a p 3 Popülasyon yapısı Reproduction Dispersal of young Competition/ Mortality Doğrudan doğurganlık etkisi (kendi fenotipine bağlı) Akrabalık (ölçeklenmiş) Dolaylı doğurganlık etkisi (başkalarının fenotiplerine bağlı)

37 Neden ölçeklenmiş akrabalık? Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm G m G i G k G m G G k G k i G j G l G i G i G k G l G i G k G i G m G i G k G i G j G l Alt-popülasyon düzeyinde yüksek akrabalık

38 Neden ölçeklenmiş akrabalık? Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm Yavrular arasında daha da yüksek akrabalık

39 Neden ölçeklenmiş akrabalık? Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm Göç frekansları popülasyon düzeyine yaklaştırıyor, ama tamamen değil

40 Neden ölçeklenmiş akrabalık? Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm X X X X X X X X X X X X X X X Akrabalar birbirleri ile rekabet içinde! X

41 Neden ölçeklenmiş akrabalık? Üreme Yavruların dağılması Rekabet/Ölüm Yüksek akrabalığa yola açan süreçler (yerel dağılım, popülasyon yapısı) aynı zamanda akrabalar arasında rekabete de yol açar Yüksek akrabalığın seçilime etkisini kısmen ya da tamamen götürebilir!

42 Akrabalığı nasıl ölçekliyoruz? Yaşam öyküsü ve demografiye bağlı. Ada modeli + örtüşen nesiller burda m= bucak arası göç oranı; D= bucakların (deme) sayısı; n=bucağın popülasyon büyüklüğü

43 Özgeciliğin evrimi Özgecilik: kendisine zarar vermek pahasına başkasına yardım etmek. Özgeciliğin evrimi için koşul: Hamilton kuralı William Hamilton

Benzer belgeler

OYUN TEORİSİ. Özlem AYDIN. Trakya Üniversitesi Bilgisayar Mühendisliği Bölümü

OYUN TEORİSİ. Özlem AYDIN. Trakya Üniversitesi Bilgisayar Mühendisliği Bölümü OYUN TEORİSİ Özlem AYDIN Trakya Üniversitesi Bilgisayar Mühendisliği Bölümü TANIM ''Oyun Teorisi'', iki yada daha fazla rakibi belirli kurallar altında birleştirerek karşılıklı olarak çelişen olasılıklar