Liken Biyoçeşitliliği Açısından Uludağ ın Önemi

Transkript

1 Liken Biyoçeşitliliği Açısından Uludağ ın Önemi Prof. Dr. Şule ÖZTÜRK Dr. Seyhan ORAN Uludağ Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü Görükle - BURSA

2 Liken Biyoçeşitliliği Açısından Uludağ ın Önemi Liken nedir? Likenlerin ; Morfolojik özellikleri, Doğa için önemi, Kullanım alanları, Uludağ ın özellikleri Uludağ ın likenler için önemi

3 Liken terimi doğada iki ayrı organizma olarak tanımlanan bir mantar ile bir yosun (alg) un bir arada yaşamaları, yaşam fonksiyonlarını aralarında iş bölümü yaparak düzenledikleri, tek başlarındaki görünümlerinden çok farklı bir görünüm kazanmaları ile ortaya çıkan organizmayı tanımlamak için kullanılır.

4 One detail that had never thought of before: the fungal partner Doğada bitki, hayvan ya da diğer farklı sistematik gruplarda yer alan organizmalar ortak bir yaşam alanını paylaşırlar. Bu canlı objeler çevrelerindeki cansız özellikteki ortam öğeleri ile de uyumlu ilişkiler içinde olmaları halinde hayatlarını devam ettirebilirler. Süreklilik gösteren bu sisteme ekosistem denir.

5 Son yıllarda liken birlikteliği bir ekosistem olarak kabul edilmektedirler. Liken oluşumuna katılan iki ya da üç farklı organizmanın toprak, ağaç kabuğu, dalı, kaya yüzeyi gibi bir ortamda uzun yıllar canlılıklarını sürdürebilecek şekilde bir arada bulunarak doğada yer alması durumunda bu oluşum, canlı üye sayısı az olmakla birlikte, ekosistemin en küçük örneğini oluşturmaktadır.

6 Liken yapısına katılan organizmaların birbirleriyle oluşturdukları karşılıklı yardımlaşma özellikleri likenlerin aynı zamanda ortak yaşamın (simbiyotik yaşam) özel bir formu olan Karşılıklı Yardımlaşma (Mutualistik İlişki) nın da güzel bir örneğidir. Liken birliğinde yaşam döngüsü

7 Genel olarak liken oluşumunun %80-90 nında mantar dominant bileşen olarak bulunur. Tropik bölgelerde yaşayan bazı cinslerde ise liken yapısına katılan alg dominant durumdadır. Liken tallusunda mantar egemenliği

8 Bu birliktelikte mantarın hakim durumda olması likenlerin tanımlanmasında öncelikli olarak mantarın değerlendirilmesi önem taşımaktadır. Liken kelimesi yerine likenlere Liken oluşturan mantar ifadesi de sıklıkla kullanılmaktadır. Sistematik değerlendirmede de mantar sınıflandırması göz önünde bulundurulmaktadır. Cladonia sp. tallusunda Trebouxia sp. nin mantar hifi tarafından sarılması

9 Likenler çevremizde gördüğümüz ot, çalı, ağaççık gibi bitki olarak tanımlanan ve çoğunluğu çiçek adı verilen gösterişli yapıları ile dikkat çeken doğa üyesi olmayıp, oldukça sade görünüşleri yanında çoğunun sahip olduğu güzel renkleri ile fark edilirler. Kök, gövde, yaprak ve çiçek gibi farklılaşmış organlara sahip değildirler, kendilerine özgü bazen çok şekilsiz, bazen ise çok dekoratif görünüşte Tallus yapısındadırlar.

10 Likenin temel yapısı ve görünümünde büyük öneme sahip olan mantarlar yeryüzündeki beş önemli canlı aleminden birini oluştururlar. Bazı türleri gıda olarak kullanılan mantarlar çoğalma özellikleri bakımından farklı özellikler taşımakta ve bunlardan üç farklı formu (Ascomycotina, Basidiomycotina ve Deuteromycotina) liken yapısında mantar bileşeni (Mikobiyont) olarak bulunmaktadır.

11 Doğada bağımsız yaşamaları durumunda saprofitik beslenme özelliğinde olan mantarlar liken yapısına katıldıkları zaman, birlikte yaşamın bir kazancı olarak bu özelliklerini terk ederler ve algin sentezlediği organik maddelerden yararlanırlar.

12 Liken yapısına katılan algler ise su ortamında yaşayan ve yosun olarak bilinen birçok türden bazılarını içeren üyelerdir. Liken yapısına katılmaları durumunda mantarların olumlu beslenme kazanımında olduğu gibi, algler de su ortamından kurtularak karada yaşayabilme dolayısıyla yeni bir yaşam yeri şansı elde etmektedirler.

13 Liken yapısında yer alan algler (Fotobiyont), tüm algler de görüldüğü gibi, içerdikleri fotosentetik renk maddeleri (Pigmentler) ile besin üretme özelliğinde olup bu ortak yaşamda hem kendisi için hem de mantar için gerekli organik maddeleri sentezler (Stigonema sp.). Stigonema sp.

14 Liken yapısına katılan algler sadece yeşil alg (Chlorophyta) ya da mavi-yeşil alg (Mavi-yeşil bakteri=cyanobacteria) veya her ikisi aynı liken tallusunda bir arada bulunacak şekilde organize olabilirler. Nostoc sp. Trentepohlia sp.

15 Likenler yapılarında yer alan alg ve mantarın kendi morfolojik şekillerinden tamamen farklı görünüşlere sahiptirler. Likenleri morfolojik yapılarına göre üç temel grupta incelemek mümkündür. Dalsı (Çalımsı) Likenler (Fruticose): Tallusları şerit ya da iplik şeklinde (Usnea barbata) Yapraksı Likenler (Foliose): Tallusları yaprak görünümünde (Xanthoria parietina) Kabuksu Likenler (Crustose): Tallusları kabuk gibi olup yaşadıkları yüzeye sıkıca yapışmış olan likenler (Diploschistes ocellatus).

16 Yeryüzünde yayılış gösteren bitkilerden farklı olarak likenler birçok canlının yaşayamadığı çok soğuk, çok sıcak, kurak veya aşırı derecede suya doygun ortamlarda yaşayabilen organizmalardır. Kök gibi tutunma organına sahip olmayan likenler toprak, kaya, ağaç kabuğu, odun kütüğü, deri gibi uzun süre kalıcı, hareketsiz olma özelliği taşıyan birçok substrat (yüzey) üzerinde yaşabilmektedirler.

17 Likenlerin en çok yayılış gösterdikleri substratlar üç temel grup oluşturur. Epifitik Likenler: Çeşitli ağaçların, çok yıllık ve iyi gelişmiş çalı formundaki bitkilerin gövde ve dallarında gelişen likenlerdir. Saksikol Likenler: Kalkerli, silisli gibi farklı kimyasal yapıdaki (kalkerli: bazik, silisli: asidik) kayalar üzerinde yaşayabilen likenlerdir. Terrikol Likenler: Kimyasal bileşimi çeşitlilik gösteren toprak (silisli ya da kalkerli) materyali üzerinde gelişen likenler için kullanılan bir tanımdır.

18 Bu temel yayılış alanları dışında ağaç ya da beton içerikli bahçe çiti, eski kiremitler gibi ortamlar da likenlerin gelişimi için uygun substratlardır. Kimi durumlarda bir liken tallusu bir başka liken için substrat görevi yapabilir. Konak bir liken üzerinde gelişen bu konukçu likenlere Likenikol mantar tanımı kullanılmaktadır. Sticta limbata üzerinde gelişmiş bir likenikol mantar

19 Bu ortak yaşamda besin üretici diğer bir ifade ile fotosentetik organizma olan alg oluşturduğu besin maddelerini mantar ile paylaşmaktadır. Böylece saprofit özellikteki mantar bu beslenme şeklini terk eder. Mantar algden besin sağlamasına karşılık bu birliktelik için su ve mineral madde sağlar. Alg tarafından üretilen karbohidratlar mantar tarafından biriktirilir veya diğer metabolitlere dönüştürülür. Bu maddelerin biriktirilme yeri medulla ya da üst korteks dokusudur.

20 Liken yapısında yer alan mantar ve alg bileşeni bağımsız yaşamaları halinde üretmedikleri bazı kimyasal maddeleri ortak yaşam oluşturmaları durumunda sentezleyebilirler. Üretilen bu kimyasal maddeler liken talluslarını olumsuz çevre koşullarına adaptasyonlarını sağlamak dışında daha pek çok fonksiyonlara sahiptir.

21 Parmotrema crinitum da lekanorik asit için medullada C (Sodyum hipoklorit) testi: Parmelia sulcata da salazinik asit için K (Potasyum hidroksit) testi: Buellia halonia da ksantonlar için medullada C testi: Physcia stellaris de atranorin için K testi:

22 Kaynak bilgilerinde likenlerin geçmiş tarih dönemlerinde halk ilaçları arasında yer aldığı ve liken talluslarının morfolojik şekilleri ile çeşitli hastalıklar arasındaki benzerlikler dikkate alınarak kullanıldığı görülmektedir. Örn: uzun ipliksi görünümde bir dalsı liken cinsi olan Usnea türlerinden hazırlanan toz preparatlar saç uzatılması amacı ile kullanılmıştır. Günümüzde de bu cinsin metabolik ürünleri arasında yer alan usnik asidin çeşitli şampuanların ve bazı preparatların bileşimde yer aldığı görülmektedir.

23 (Usnea sp.) 1 oz. brown glass bottle (Three month cold infusion of the fresh, ground Usnea lichen in virgin olive oil, strained and bottled). Infused Usnea Oil is used topically as an antibiotic and antifungal.

24 Ramalina farinacea ve Cladonia foliacea den izole edilen usnik asidin kanser hücrelerine karşı yüksek oranda sitotoksik aktivite gösterdiği tespit edilmiştir (Koparal ve ark. 2006). Ramalina farinacea Cladonia foliacea

25 Bir başka çalışmada önemli liken metabolitlerinden olan parietin, atranorin, usnik asit ve giroforik asidin insan kanser hücreleri üzerinde baskılayıcı etkiye sahip olduğu bulunmuştur (Backorova ve ark. 2011). Likenlerin ürettikleri asit özellikteki maddelerin doğada toprak oluşumunda önemli bir görevi vardır. Bu görevin önemini vurgulamak için Öncül Bitki (Piyonir) tanımı kullanılmaktadır. Bir kaya üzerinde ilk tutunabilen materyal bir kabuksu liken tallusudur.

26 Likenin ürettiği asit özellikteki metabolitlerin kaya yüzeyini aşındırıcı etkisi havanın nemi ile daha etkili hale gelir. Kaya partikülleri bu zeminde yapraksı ve hatta küçük dalsı likenlerin gelişimini kolaylaştırır.

27 Süksesyon ve Likenler Ufalanmış kaya miktarındaki artış doğadaki örümcek, böcek gibi diğer organizmaların da yaşam alanlarının genişlemesine yardım eder.

28 Hayvansal organizmaların ve likenlerin parçalanmaya uğrayan ölü materyalleri de oluşan ince toprak tabakasının organik içeriğinin artmasını sağlar. Toprak kalınlığı giderek artan kaya yüzeyi sırasıyla, o bölge için uygun, karayosunları, eğrelti otları, çalı, ağaççık ve son olarak ağaç türlerinin gelişimine uygun hale gelir. Bu nedenle likenler çıplak kaya süksesyonunda ÖNCÜL BİTKİLERDİR.

29 Likenlerin bilime olan bir diğer katkısı biyolojik belirteç Biyoindikatör olarak kullanılabilmesidir. Bir ağaç gövdesi ve dalları üzerinde likenleri çok iyi gelişmiş ve çeşitli şekillerdeki tallusları ile görebiliyorsak bu bölgede havanın kükürtdioksit (SO 2 ) içeriğinin sağlık için tehlikeli düzeyde olmadığını diğer bir ifadeyle o bölgenin havasının temiz olduğunu söyleyebiliriz.

30 Uzun süreli yüksek kükürtdioksit kirlenmesi altında olan bölgelerde ortamı ilk terk eden organizmalar likenler olmaktadır. Bu özellikleri ile şehir planlamacılarına biyolojik belirteç olarak hizmet edebileceği çeşitli çalışmalar ile gösterilmiştir. Yoğun kükürtdioksit kirliliği etkisi altında olan şehir merkezlerinde ağaç gövdeleri üzerinde dekoratif liken talluslarını göremeyişimizin nedeni budur. Likenlerce fakir bu yerlere Liken Çölü adı verilir. Pollüsyon Likeni (Lecanora conizaeoides )

31 Bursa il merkezinde yapılan bir çalışmada SO 2 liken dağılımı üzerindeki etkisi incelenmiştir (Öztürk ve ark. 1997). Bu çalışmada, şehir merkezinde hava kirliliğinin yoğun olması nedeniyle likenlerin bulunmayışına karşılık şehir merkezinden uzak kısımlarda, Uludağ ın eteklerinde liken varlığı tespit edilmiştir.

32 Marmara Bölgesinin 2543 m ile en yüksek dağı olan ve kuzey-batı güney-doğu yönünde uzanan Uludağ ilk çağlarda Olympos Mysios, Osmanlı döneminde ise Keşiş Dağı olarak isimlendirilmiştir. 40 km uzunluğa yaklaşık 20 km genişliğe sahip olan dağ önemli yükseltilere (Zirve Tepe (2468 m), Kuşaklıkaya Tepe (2232 m), Şahinkaya Tepe (2200 m), Paşaçayırı (2099 m), Fatin Tepe (1900 m), Çobankaya Tepe (1750 m), Bakacak Tepe (1743 m)) sahiptir.

33 Dağın en yüksek kesimindeki sırtlar birinci zamana ait mermerleşmiş kireçtaşından meydana gelmiştir. Bu sırtlarda kuzeyde yaklaşık 300 metrelik dik bir duvarla granit ve gnays tipi billursal kayaçlara geçilmektedir. Karatepe nin kuzeyinde dördüncü zamanda buzul aşındırması sonucu oluşan teknelerin sularla dolması sonucu oluşmuş Karagöl, Aynalıgöl, Kilimligöl ve Buzlugöl gibi buzul gölleri yer almaktadır. Bu bölgede ayrıca bölgedeki buzullar tarafından şekillendirilmiş Yılanlıkaya, Devetaşı, Cennetkaya ve Çobankaya gibi kaya kitlelerine rastlanır. Kilimligöl Aynalıgöl Buzlugöl

34 Bunların önünde Sarıalan (1621 m), Kirazlıyayla (1505 m), Kadıyayla (1252 m) ve Sorba yaylaları gibi düzlükler bulunmaktadır. Dağın güneyi daha dik ve sarp olup bu bölgede Ketenlik yaylası (1420 m), doğu kesiminde ise Kıran yaylası (1900 m), Kirseyazılıtaş Tepe (2340 m), Arpakarı Tepe (2330 m) ve Eğrikar Tepe (2451 m) gibi yükseltiler yer almaktadır (Kaynak ve ark. 2007). Uludağ ın alçak kesimlerinde Bursa şehrinde hakim olan Akdeniz iklimi görülmektedir. Dağın üst kesimlerine doğru çıkıldıkça bu iklim yerini daha yağışlı ve soğuk bir iklime terk etmektedir.

35 Farklı iklimsel ve yapısal özelliklere sahip Uludağ da oluşan özel habitatlar pek çok bitki türü için yaşam alanları oluşturmaktadır. Bitkisel çeşitlilik merkezi olan Uludağ, şimdiki bulgulara göre 30 u Uludağ, yaklaşık 107 si Türkiye için endemik olmak üzere toplam 137 endemik türe ev sahipliği yapmaktadır. Ayrıca küresel ölçekte nesli tehlike altında olan 3, Avrupa ölçeğinde ise 54 türün yaşam alanını oluşturmaktadır. Linum olympicum

36 Uludağ ın eteklerinden başlayıp zirveye kadar farklı yüksekliklerde yer alan farklı vejetasyon kuşakları dünyada çok az görülen bir özellik olup Uludağ a ayrı bir önem kazandırır. Lauretum Kuşağı (350 metreye kadar): Bu kuşak Defne (Laurus nobilis), Funda (Erica arborea), Zeytin (Olea europea), Kurtbağrı (Ligustrum vulgare), Kocayemiş (Arbutus unedo), Girit Ladeni (Cistus creticus), Katran Ardıcı (Juniperus oxycedrus), Meşe (Quercus sp.), Fındık (Coryllus avellana) gibi türlerden oluşan bir maki formasyonu oluşturmaktadır.

37 Castanetum Kuşağı ( m): Bu kuşak Kestane (Castanea sativa), Ardıç (Juniperus oxycedrus), Erguvan (Cerris siliquastrum), Akçakesme (Phillyrea latifolia), Katırtırnağı (Spartium junceum), Meşe (Quercus sp.), Alıç (Crataegus monogyna), Fındık (Coryllus avellana), Girit Ladeni (Cistus creticus), Kızılcık (Cornus mas) ve Yabani gül (Rosa canina) gibi türlerden oluşmaktadır.

38 Fagetum Kuşağı ( m): Bu kuşak Kayın (Fagus orientalis), Karaçam (Pinus nigra subsp. nigra var. caramanica), Meşe (Quercus sp.), Kestane (Castanea sativa), Gürgen (Carpinus betulus), Titrek Kavak (Populus tremula) gibi türlerin meydana getirdiği karışık ve yer yer saf kayın ormanlarondan oluşmaktadır. Karaçam çoğunlukla Kayın ve Göknar ağaçları ile karışık ormanlar oluşturur. Ayrıca metreler arasında Uludağ ın çeşitli yamaçlarında saf ormanlar halinde de bulunmaktadır.

39 Abietum Kuşağı ( m): Uludağ ın doğu ve güney yamaçlarında 1200 metrelerden başlayan Göknar ormanları çoğunlukla (Abies bornmuelleriana subsp. nordmanniana) saf ormanlar oluşturur. Ancak bazı yerlerde bu yapıya Karaçam (Pinus nigra subsp. nigra var. caramanica), Gürgen (Carpinus betulus), Bodur Ardıç (Juniperus communis var. saxatilis), Yabani Mersin, Ayı Üzümü (Vaccinium myrtillus), Yabani Erik (Prunus divaricata), Üvez (Sorbus aucoparia) gibi türlerin de katıldığı karışık ormanlar yer alır.

40 Alpinetum Kuşağı ( m): Bu kuşak Uludağ ın bazı kesimlerinde subalpin ve alpin kuşak olarak ayırt edilmektedir. Bu kuşakta genellikle Bodur Ardıç (Juniperus communis var. saxatilis) ile Ayı Üzümü (Vaccinium myrtillus) toplulukları oldukça geniş alanları örter ve Geven (Astragalus sp.), Kardikeni (Acantholimon ulucinum), Yem Verici (Festuca sp.), Altay Menekşesi (Viola althaica subsp. oreades) gibi yastık oluşturan bitkiler de bu yapıya katılır.

41 Obrizya (Aubrieta olympica), Kaz Teresi (Arabis drabiformis), Kanarya Otu (Senecio olympicus), Keten (Linum olympicum), Kekik (Thymus bornmuelleri), Dönbaba (Erodium olympicum, Erodium sibthorpianum subsp. sibthorpianum) kayalık ve taşlık açık alanlarların önemli endemik türleridir. Ayrıca bu kuşakta ülkemizde nadir görülen turbalık alanlar ve türce zengin geniş nemli çayırlar yer alır. Bu özel habitatlarda Kıl Otu (Nardus stricta), Hasır Otu (Juncus anatolicus), Festuca türleri, Karanfil Otu (Geum coccineum), Beşparmak Otu (Potentilla sp.), Salep (Orchis sp.) gibi türler yaşam bulurlar. Uludağ da çok çeşitli bitki örtüsünün oluşu liken çeşitliliği üzerinde son derece önem taşımaktadır. Farklı ağaç katmanları belirli liken taksonlarının gelişimini kolaylaştırmakta ve bu yükseltilerde çok sıklıkla görülen karakteristik türler belirlenmektedir.

42 Liken gelişimi birçok ortam faktörü ile ilişkilidir. Likenler su depolayabilme yeteneğine sahip olmadıkları için hava nemi liken yaşamını kontrol eden önemli bir çevre faktörüdür. Güneş likenleri için ışık gelişimi kontrol eden önemli bir etmendir. Likenlerin bazı türlerde çok küçük talluslar ile temsil edilmesi nedeniyle ağaç katmanları arasında oluşan korunaklı mikro klima alanları da liken yayılışında önem taşımaktadır.

43 m arasında yoğun örtü oluşturan Fagetum zonunda yüksekliğe bağlı olarak en sık yayılış gösteren likenler; Lecanora argentata Lecanora carpinea

44 Lecanora chlarotera Lecanora intumescens Lecidella elaechroma Parmelia sulcata

45 Bu likenlerin oluşturduğu liken kompozisyonunun alt ve üst yükseltilerde farklılık gösterdiği ve yüksekliğin epifitik liken dağılımında istatistik olarak önemli olduğu belirlenmiştir (Öztürk ve ark. 2010) m arasında yoğun yayılış gösteren Pinus nigra üzerinde en geniş yayılış gösteren likenlerin; Hypogymnia farinacea, Pseudevernia furfuracea olduğu belirlenmiştir (Güvenç ve ark. 2009). Hypogymnia farinacea Pseudevernia furfuracea

46 Uludağ da m arasında yayılış gösteren Abies nordmanniana (Steven) Spach subsp. bornmuelleriana (Mattf.) Coode & Cullen (Uludağ göknarı) nın oluşturduğu Abietum zonu da bünyesinde çok çeşitli ve geniş yayılışlı liken taksonları barındırmaktadır. Bu zonda en çok rastlanan türler; Bryoria capillaris Caloplaca herbidella

47 Hypogymnia tubulosa Lecanora saligna m için karakteristik türler; Phlyctis argena Rinodina capensis Usnea rigida

48 Buellia disciformis m için karakteristik türler; Parmeliopsis ambigua Bryoria implexa

49 Farklı yükseltilerdeki karakteristik türlerin değişiklik göstermesi, yüksekliğin liken dağılımı ve çeşitliliğini kontrol eden önemli faktörlerden biri olduğunu göstermiştir (Öztürk ve Güvenç 2010). Zira yükseklik nedeniyle değişen ışık, nem, rüzgar gibi etmenlerin liken çeşitliliğini ve gelişimini etkileyen önemli çevre faktörleri olduğu bilinmektedir. Uludağ sahip olduğu bitki örtüsü nedeniyle epifitik likenler için çok uygun ortamları oluşturur. Ramalina fraxinea

50 Silisli ve kalkerli kaya ve aynı içerikli toprak yüzeylerin geniş yer kapladığı Uludağ ın alpin bölgesinin de kar örtüsüne dayanıklı özellikle kabuksu likenler açısından zengin olduğu tespit edilmiştir (Güvenç ve Öztürk 2004). Sporastatia testudinea Umbilicaria cylindrica

51 Uludağ da günümüze kadar yapılan çeşitli çalışmalarda (Steiner (1916), Szatala (1940), Verseghy (1982), Öztürk (1992), Tore ve Ozturk (2009), Oran (2011)) farklı morfolojik yapıda, bir ya da 2 veya 3 substrat üzerinde gelişme özelliğinde 326 liken taksonu tespit edilmiştir. Uludağ liken çeşitliliğinin belirlenmesine yönelik çok sayıda çalışma yapılmış olmakla birlikte, bazı likenlerin çok küçük talluslar ile temsil edilmesi nedeniyle arazi çalışmaları sırasında her zaman gözden kaçan türler olabilmektedir. Yapılacak ek çalışmalar ile günümüze kadar tespit edilmiş liken taksonlarına ilavelerin olması ve 326 olan liken taksonu sayısının artması mümkündür.

52 Çok sayıdaki çalışmada tespit edilen liken taksonlarından bazıları; Anaptychia ciliaris Buellia badia Caloplaca lactea Collema furfuraceum Caloplaca cerina Candelariella aurella

53 Cladonia fimbriata Ochrolechia pallescens Neofuscelia pulla Parmelia submontana

54 Rinodina exigua Squamarina cartilaginea Rhizocarpon distinctum Tephromela atra Toninia sedifolia Verrucaria calciseda

55 Görüldüğü gibi Uludağ birçoğu yüksek bitkiler gibi fazla göze çarpmayan çok çeşitli likene ev sahipliği yapmaktadır. Uludağ ın liken zenginliğini koruyabilmek, yeni türlerin yerleşmesine izin vermek ve Uludağ ı gelecekte liken çölü haline dönüştürmemek için görevlerimiz olduğunu unutmamalı ve bunun için gereken önlemlerin alınması konusunda gereken duyarlılığı göstermeliyiz. Melanelixia sp. Diploschistes sp. Rhizocarpon sp.

56 KAYNAKLAR: Ahmadjian, V. (1993). The Lichen Symbiosis, John Wiley & Sons, Inc. USA. Backorova, M., Backor, M., Mikes, J., Jendzelovsky, R. & Fedorocko, P. (2011). Variable responses of different human cancer cells to the lichen compounds parietin, atranorin, usnic acid and gyrophoric acid, Toxicology in Vitro, 25: Güvenç, Ş., Öztürk, Ş.(2004). Lichen Records from the Alpine Region of Uludağ (Olympus) Mountain in Bursa Turkey, Turk J Bot, 28: Guvenc, S., Oran, S. & Ozturk, S. (2009). The Epiphytic Lichens on Anatolian Black Pine [Pinus nigra Arnd. subsp. pallasiana (Lamb.) Holmboe in Mt. Uludag (Bursa Turkey), Journal of Applied Biological Sciences, 3(2): Kaynak, G., Daşkın, R. ve Yılmaz, Ö. (2007). Bursa Bitkileri, T.C. Uludağ Üniversitesi Rektörlüğü Yayınları, Bursa. Koparal, A. T., Ayaz Tüylü, B. & Türk, H. (2006). In vitro cytotoxic activities of (+) usnic acid and (-) usnic acid on V79, A549, and human lymphocyte cells and their non-genotoxicity on human lymphocytes, Natural Product Research, 20 (14): Nash III, T.H., Ryan, B.D., Diederich, P., Gries, C., Bungartz, F. (2002). Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region, Volume 1. Tempe, Arizona State University. Nash III, T.H., Ryan, B.D., Diederich, P., Gries, C., Bungartz, F. (2002). Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region, Volume 1. Tempe, Arizona State University. Oran, S. (2011). Epiphytic lichen diversity on Fagus orientalis Lipsky and Fagus sylvatica L. in the Marmara region (Turkey), Biological Diversity and Conservation, 4(1): Ozturk, S., Oran, S., Guvenc, S. & Dalkıran, N. (2010). Analysis of the distribution of epiphytic lichens in the oriental beech (Fagus orientalis Lıpsky) forests along an altitudinal gradient in Uludag Mountain, Bursa Turkey, Pak. J. Bot., 42(4): Öztürk, Ş. (1990). Türkiye için yeni liken kayıtları. Doğa-TR. J. of Botany, 14: Öztürk, Ş., Güvenç, Ş., Aslan, A. (1997). Distribution of Epiphytic Lichens and Sulphur dioxide (SO 2 ) Pollution in the City of Bursa, Tr. J. of Botany, 21(4): Öztürk, Ş. (1992). Uludağ'ın kabuksu ve dalsı likenleri üzerine bir araştırma. Doğa-Tr. J. of Botany 16: Öztürk, S., Guvenc, S. (2010). Comparison of the epiphytic lichen communities growing on various tree species on Mt. Uludağ (Bursa, Turkey), Turk J Bot, 34: Purvis, O.W., Coppins, B.J., Hawksworth, D.L., James, P.W., Moore, D.M. (Eds.) (1992). The lichen flora of Great Britain and Ireland. London, Natural History Museum Publications. Tore, B.K., Ozturk, S. (2009). Taxonomic Investigations on the Epiphytic Lichens on Quercus sp. of Uludag (Bursa Turkey), J. Biol. Environ. Sci., 3(7): Uludağ, B. (2005). Bursa ili İnegöl ve Yenişehir ilçelerinin likenleri üzerinde taksonomik incelemeler. Uludağ Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Yüksek lisans tezi. Wirth, V. (1995). Die Flechten Baden-Württembergs Teil 1-2. Ulmer, Stuttgart