GENEL BİTKİ FİZYOLOJİSİ BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ GİZEM TERZİ
İÇİNDEKİLER 1. Bitki Besin Elementleri,Tanımı Ve Sınıflandırılması 2. Bitkilerde Besin Elementi Miktarları 3. Mutlak Gerekli Besin Elementlerinin Belirlenme Yöntemleri 4. Besin Elementlerinin Bitkilerdeki İşlevleri Ve Noksanlık Belirtileri
1. BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ, TANIMI VE SINIFLANDIRILMASI Bitkiler geliştikleri ortamdan toprak altı ve toprak üstü organlarıyla çok sayıda element alır. Bilim adamları bitkilerin geliştikleri ortamdan 74 element aldıklarını saptamışlardır. Ancak bu elementlerin çok küçük bir bölümü bitkiler için olmazsa olmaz düzeyinde önemlidir. Böyle elementlere bitki gelişmesi için Mutlak Gerekli Besin Elementleri denilmektedir.
Araştırıcılara göre bitki için bir elementin mutlak gerekli besin elementi olabilmesi için: A) Elementin noksanlığı durumunda bitkinin vejetatif ya da generatif gelişmesini gelişme süreci içerisinde tamamlayamaması gerekir. B) Elementin noksanlığı ile ilgili olarak ortaya çıkan belirtiler yalnızca noksan olan elementin sağlanmasıyla önlenmeli ya da giderilmelidir. C) Sağlanan element bitkinin gelişmesi üzerine bitki besin elementi olarak doğrudan kendine özgü etki yapmalı ve bu etki gelişme ortamında uygun olmayan bazı mikrobiyolojik, kimyasal koşulları düzeltmek ya da bir enzimatik sistemde görev almak şeklinde olmamalıdır.
Bitki Besin Elementleri denildiği zaman genelde, ışık enerjisi karşısında gerçekleştirilen fotosentez sonucu ışığın fiziksel enerjisinin kimyasal gıda enerjisi şeklinde depo edildiği organik maddenin yapımında kullanılan ve bitkiler tarafından az ya da çok absorbe edilen kimyasal elementler anlaşılır.
Çizelge 1 Tüm yüksek bitkiler için mutlak gerekli elementler (Bergmann 1992) Organik maddede bulunan temel elementler C H O Besin elementleri Makro besin elementleri N K P Ca S Mg Mikro besin elementleri B Cl Mo Cu Fe Mn Zn (Al)* (Co) (Na) (Ni) (Si) (V)
Çizelge 3 Yüksek ve ilkel bitkiler için mutlak gerekli besin elementleri (Marschner 1995) Sınıflandırma Element Yüksek Bitkiler İlkel Bitkiler Makro besin elementleri N, P, S, K, Mg, Ca + + (Mantar için Ca hariç) Mikro besin elementleri Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, Ni + + (Mantar için B hariç) Mikro besin elementleri Na, Si, Co ± ± Yararlı elementler I, V - ±
2. BİTKİLERDE BESİN ELEMENTLERİ MİKTARLARI Yeşil bir bitki ele alınır ve parmaklar arasında hafifçe sıkılırsa suyun çıktığı görülür. Bitkiler her şeyden önce suya sahiptir. Aynı bitki, suyu uçurulduktan yani kurutulduktan sonra fırında yakılırsa organik özellikli yanıcı kısım yiter, geriye besin elementlerinden oluşan ve Kül adı verilen yanmayan kısım kalır. Şu halde bitkiler temelde su, organik madde ve besin elementlerinden oluşmaktadır. Bunların miktarları bitkiden bitkiye değişmekte ve bitkilerin genelde %70 ini su, %27 sini organik madde ve %3 ünü besin elementleri oluşturmaktadır. Göreceli olarak miktarları az olan besin elementleri bitkilerde başta organik madde yapımı (fotosentezde) olmak üzere çok çeşitli metabolik olayların gerçekleşmesinde önemli görev yaparlar. Bu nedenle bitkilerin ve bitki organlarının besin elementi içeriklerinin bilinmesi büyük önem taşır. Bitkilerin besin elementi içerikleri genelde kuru madde ilkesine göre ifade edilir. Böylece bitki örneklerinde su miktarları aynı düzeye getirileceği için karşılaştırmalar anlam ve değer taşır.
Bitkiler geliştikleri ortamdan çözünebilir durumda olan çok sayıda element alır. Bitkilerde kuru maddenin büyük bölümünü karbon (C), oksijen (O) ve hidrojen (H) oluşturur. Bitkiler bu elementleri çoğunlukla karbondioksit ve sudan alırlar. Miktarca dördüncü sırada azot bulunur ve bunu potasyum, kalsiyum, fosfor, kükürt vb. elementler izler. Bitkilerde bulunan besin elementi miktarları üzerine bitkinin türü, yaşı, kök büyümesi, toprağın fiziksel, kimyasal ve biyolojik özellikleri, toprakta yarayışlı şekilde bulunan elementlerin cins ve miktarları, uygulanan tarımsal yöntemler, hava koşulları gibi çok çeşitli etmenler etki yapar. Yarayışlı besin elementlerince varsıl topraklarda yetişen bitkiler göreceli olarak daha fazla besin elementi alır.
Besin elementleri miktarı bitki çeşidine olduğu gibi bitki organlarına bağlı olarak da değişir. Kimi elementler bitkilerin genç organlarında ve kimileri de yaşlı organlarında göreceli olarak daha fazla bulunur (Kacar ve Katkat 1998). Bu olgu elementlerin bitkilerdeki hareketlilikleri (mobiliteleri) ile yakından ilgilidir. Örneğin potasyum yaşlı yapraklardan genç yapraklara taşınmakta ve bunun sonucu olarak genç yapraklarda K miktarı göreceli olarak daha fazla bulunmaktadır. Genç bitkilerin yaşlılara oranla geliştikleri ortamdan daha fazla besin elementi aldıkları ve dolayısıyla bünyelerinde daha fazla besin elementi bulundurdukları saptanmıştır.
3. MUTLAK GEREKLİ BESİN ELEMENTLERİNİN BELİRLENME YÖNTEMLERİ Bitkiler için mutlak gerekli besin elementlerinin belirlenmeleri de su kültürü denemeleriyle gerçekleştirilmiştir. Su kültüründe kullanılan ve Besin Çözeltisi adı verilen çözeltiler belirli oranlarda tuzların arı su içerisinde çözünmeleriyle hazırlanır. Besin çözeltisi bitkilerin gereksinim duydukları ve topraktan aldıkları tüm elementleri içeren çözelti olarak tanımlanabilir.
Hoagland ın geliştirdiği ve Epstein (1972) tarafından değiştirilen besin çözeltisi su kültürü araştırmalarında yaygın şekilde uygulanmıştır. Bu besin çözeltisi Tam Besin Çözeltisi olup bitkinin normal gelişebilmesi için gereksinim duyulan tüm elementleri içermektedir. Besin elementlerinin noksanlıklarında ortaya çıkacak belirtileri saptamak için yapılacak araştırmalarda tam besin çözeltilerinde yetiştirilen bitkiler kontrol olarak kullanılır. Buna karşın noksanlığı belirlenmek istenilen elementi içermeyen besin çözeltilerinde yetiştirilen bitkiler tam besin çözeltilerinde yetiştirilen bitkilerle karşılaştırılarak noksanlıkta ortaya çıkan belirtiler saptanır. Örneğin azot noksanlığında ortaya çıkan belirtileri saptamak için bitki tam besin çözeltisinde ve azot içermeyen besin çözeltisinde yetiştirilir.
Topraksız Yetiştirme Tekniği olarak da adlandırılan su kültürü tekniğinde dünden bugüne araştırma ve üretim bazında uygulamaya yönelik önemli gelişmeler kaydedilmiştir. Topraksız ortamda bitkiler: A) Su kültüründe ve B) substrat kültüründe yetiştirilmektedir. Bitkilerin gereksinim duydukları tüm besin elementleri ise Besin Çözeltisi olarak adlandırılan çözelti şeklinde uygulanmaktadır. Substrat sisteminde ise bitki kökleri Agregat olarak da adlandırılan ve besin çözeltisi uygulanan substrat içerisinde gelişmektedir.substrat olarak: a) İnert substrat maddeler ve b) İnert olmayan substrat maddeler kullanılmaktadır. Topraksız ortamda besin elementlerinin sulama suyu içinde uygulanmasına Fertigasyon adı verilmektedir.
4. BESİN ELEMENTLERİNİN BİTKİLERDEKİ İŞLEVLERİ VE NOKSANLIK BELİRTİLERİ Mutlak gerekli elementleri herhangi bir nedenle yeterince alamayan bitkilerde noksan elemente özgü Noksanlık Belirtileri oluşur. Bitkilerde herhangi bir elemente özgü noksanlık belirtileri temelde: A) Elementin işlev yada işlevlerine B) Elementin yaşlı yapraklardan genç yapraklara kolayca taşınıp taşınamamasına bağlı olarak ortaya çıkar. Bu iki duruma en iyi örnek magnezyum noksanlığında bitkide oluşan kloroz belirtisidir.
Aşağıda mutlak gerekli besin elementlerinin bitkideki işlevleri ve noksanlık belirtileri üzerinde özet bilgi sunulmuştur. AZOT: Bitkiler azotu topraktan nitrat ve amonyum iyonları şeklinde alırlar. Bitkilerde azot noksanlığının somut belirtisi yapraklarda görülen genel sararmadır. Sararma yaşlı yapraklardan başlayarak genç yapraklara doğru gelişir. Azot noksanlığında bitkilerde sarı rengin görülmesinin temel nedeni proteinlerin parçalanmasını plastidlerin parçalanmasının izlemesi ve bunun sonucu olarak klorofil sentezinin gerilemesi ya da durmasıdır. Azot noksanlığının derecesine bağlı olarak bitkilerde az ya da çok bodur büyüme görülür. Bitkilerde gövdenin uzunluğuna büyümesi gerilediği gibi kalınlığı da azalır. Genelde kök/gövde oranı artar. Sürgün oluşumu gerilerken özellikle yapraklarda büyüme azalır. Genç yapraklar küçük ve ensiz olur.
FOSFOR: Bitkiler geliştikleri ortamdan fosforu primer ortofosfat iyonu ve sekonder ortofosfat iyonu şeklinde alırlar. Fosfor noksanlığında bitkilerde yaprak sayısı. Yaprak gelişimi ve yaprak yüzeyi önemli derecede azalır. Kimi durumlarda klorofil içeriği artar ve buna bağlı olarak yapraklar koyu yeşil renk gösterir. Fosfor noksanlığında fotosentez göreceli olarak daha az gerçekleşir. Gövde büyümesine göre kök büyümesinin daha az etkilenmesi nedeniyle gövde/kök oranı önemli derecede azalır. Bitki kökünde nişasta ve sakkaroz miktarları önemli derecede artar ve benzer durum yaprakların nişasta içeriklerinde de görülür. Fosfor noksanlığında bitkinin gövde ve köklerinde ortaya çıkan büyüme azalması üreme organlarında da görülür. Bitkiler daha geç çiçek açar, çiçek sayısı daha az olur ve tohum oluşumu olumsuz şekilde ve önemli düzeyde etkilenir.
POTASYUM: Bitki fizyolojisinde yönünden en önemli elementlerden biri olan potasyumu bitkiler Kᶧ iyonu şeklinde alır. Potasyum alımı azot dışında öteki elementlerden daha fazladır. Bitkide yaşlı organlardan genç organlara doğru hareket eder. Bu nedenle genç yaprakların potasyum içerikleri yaşlı yapraklardan daha fazladır. Bitkilerde potasyum organik bileşikler şeklinde bağlanmaz. Bu nedenler gelişme mevsimi sonunda potasyum bitkiden yıkanma sonucu yitebileceği gibi az da olsa köklerden toprağa potasyum aktarılır. Potasyum, çoğu enzim aktivitesi için gerekli bir elementtir. Bu nedenle yeteri kadar potasyum içermeyen bitkilerde önemli kimyasal değişimler ortaya çıkar. Örneğin çözünebilir karbonhidratlar birikir, nişasta miktarı azalır ve çözünebilir azotlu bileşiklerin miktarı artar. Potasyum noksanlığında bitkilerde büyüme geriler ve bunu sararma (kloroz) ve lekelenme (nekroz) oluşumu izler. Noksanlık belirtileri öncelikle yaşlı yapraklarda görülür. Noksanlık belirtileri çoğu bitkilerin öncelikle yaprak kenarlarında ve uçlarında oluşur. Yaprak kenarları önce sararır daha sonra renk koyu kahverengine döner. Noksanlığın çok şiddetli olması durumunda bu kısımlar ölür ve kuruyarak dökülür. Potasyum noksanlığında bitkilerde turgor basıncı düşer. Ortamda yeteri kadar potasyumun bulunmaması durumunda absorbe edilen azot bağımsız amino asitlere dönüştürüldüğü için protein sentezi yeterince gerçekleştirilemez.
KALSİYUM: Bitkiler kalsiyumu Ca²ᶧ iyonu şeklinde alırlar. Genelde kök katyon değişim kapasitesi yüksek olan bitkiler (örneğin baklagil bitkileri) kök katyon değişim kapasitesi düşük olan bitkilere (örneğin baklagil olmayan bitkilere) göre daha fazla Ca alırlar. Hücre duvarlarında daha fazla kalsiyum bulunur. Bunun temel nedeni hücre duvarlarında kalsiyumu bağlama yerlerinin fazla olması ve sitoplazma içerisinde kalsiyumun hareketinin sınırlı bulunmasıdır. Kalsiyum bitkilerde kök uzamasına ve hücre bölünmelerine etki yapar. Kalsiyum kök salgısının artmasına ve buğday tohumunun çimlenmesinde rol oynayan a-amilaz enzim aktivitesinin artmasına neden olur. Fosfolopitlerin karboksil ve fosfat grupları ile proteinler arasında köprü oluşturmak suretiyle hücre membranlarını güçlendirir.
Kalsiyum noksanlığında bitki dokularında biriken Poligalakturonaz kalsiyum pektatların parçalanmalarına neden olur. Bunun bir sonucu olarak hücre duvarları parçalanır ve dokular etkilenir. Bitkilerde kalsiyum noksanlığının karakteristik belirtisi meristematik dokulardaki gelişme gerilemesidir. Yeteri düzeyde kalsiyumun bulunmaması durumunda meyveler zamanından önce olgunlaşır.
MAGNEZYUM: Bitkiler magnezyumu Mg²ᶧ iyonu şeklinde alır. Magnezyum kalsiyumun aksine yaşlı yapraklardan genç yapraklara doğru taşınır. Özelikle meyvelerde besin elementi sağlanması floem yoluyla olduğu için meyvelerin K ve Mg içerikleri Ca içeriklerinden daha yüksektir. Magnezyum protein sentezinde etkilidir.
Magnezyum noksanlığı belirtileri öncelikle gelişmesini tamamlamış yaşlı yapraklarda görülür. Önce yapraklarda damarlar arasında sararma başlar ve ileri aşamada kahverengi ve siyah nekrotik lekeler oluşur. Bitkilerde karbonhidratların birikimi magnezyum noksanlığının tipik belirtisidir.
KÜKÜRT: Bitkiler gereksinim duydukları kükürdün büyük bir bölümünü kökleri aracılığıyla toprak çözeltisinden SO4² iyonları şeklinde alırlar. Bitkiler az da olsa stomaları aracılığla atmosferden kükürtdioksit absorbe eder. Proteinlerde yada polipeptitlerde kükürdün temel işlevi polipeptit zincirleri arasında disülfit bağını oluşturmaktadir. Klorofilin yapısında yer almamakla birlikte kükürt klorofil sentezinde de etkilidir.
Kükürt noksanlığında genç yapraklarda kloroz, damarlar arasında sararma ile başlar ve sararma giderek tüm yaprağa yayılır. Gelişmenin ilk dönemlerinde kükürt noksanlığı bitkilerde bodur gelişmeye neden olduğu gibi yaprakların küçülmesine, boğum aralıklarının kısalmasına, gövde ve dalların incelmesine de neden olur. Yaprak yüzey genişliği azalırken yaprak hücreleri küçülür ve sayıları azalır. Kükürt noksanlığının en belirgin işareti yapraklarda klorofil miktarının azalmasıdır.
DEMİR: Yaşlı yapraklardan genç yapraklara demirin aktarılmaması nedeniyle bitkiler geliştikleri ortamdan demiri sürekli almak durumundadır. Bitki metabolizmasında Fe²ᶧ şeklindeki demir kullanıldığı için bitki Fe²ᶧ iyonunu ya da bu şekilde indirgenmiş demiri alır. Toprak çözeltisinde bitkiye yarayışlı demir miktarı genelde çok azdır. Bitkilerde önemli fizyolojik işlevleri olan ve pek çok biyokimyasal tepkimeleri katalize eden enzimler demir tarafından aktive edilir. Çeşitli metabolik işlevlerde elektron aktarıcı olarak önemli görev yapan ferrodoksinin yapısında demir bulunur. Klorofilin yapısında yer almamakla beraber bitkinin demir beslenmesi ile klorifil içeriği arasında yakın bir ilişki bulunmaktadır. Protein sentezi üzerinde önemli rol oynar. Yeteri kadar demir içermeyen bitkilerde protein miktarının azaldığı, buna karşın çözünebilir organik azotlu bileşiklerin arttığı saptanmıştır.
Demir noksanlığı belirtileri öncelikle genç yapraklarda görülür. Noksanlığın ileri aşamalarında yaşlı yapraklarda etkilenir. Bitkilerde demir noksanlığı damarlar arasında sararma şeklinde ortaya çıkar. Demir noksanlığının en tipik özelliği yapraklarda en ince damarların bile yeşil kalması ve damarlar arasında rengin tamamen sarıya dönmesidir.
MANGAN: bitkiler geliştikleri ortamdan manganı Mn²ᶧ iyonu şeklinde alır. Çok kolay yükseltgenmesi nedeniyle bitkilerde Mn, fotosentezde elektron aktarımı ve oksijen içermeyen radikallerin zehir etkilerinin giderilmesi gibi redoks işlemlerde görev yapar. Mangan bitkilerin su ekonomisini düzenler ve don stresine dayanıklılık kazanmalarını sağlar.
Mangan noksanlığında bitkilerde büyüme gerilemesi yada bodur büyüme yanında genç yapraklarda damarlar arasında sararma görülür. Yapraklar kırışık, kıvrık ve benekli bir görünüm kazanır.
BOR: Bitkiler geliştikleri ortamdan boru, borik asit ve borat iyonları şeklinde alır. Bitkilerde transpirasyonu düzenlemek suretiyle su ekonomisini sağlar. Bitkilerin virüs ve fungal hastalıklara karşı olduğu kadar böcek zararlarına karşı da dayanıklılık kazanmalarını sağlar.
Bor noksanlığı öncelikle büyüme noktalarına zarar verdiği için bitkilerde büyüme yavaşlar. Genç yapraklar büzülüp kıvrılır, çoğu zaman kalınlaşır ve koyu mavi, yeşil bir renk alır.
ÇİNKO: Bitkiler çinkoyu genelde iki değerli Zn²ᶧ iyonu şeklinde alır. Çinko zehir etkisi yapan oksijen radikallerinin çıkışını kontrol altında tutar.
Çinko noksanlığının en belirgin görüntüsü bitkilerde bodur büyümedir. Yapraklarda damarlar yeşil renklerinin korurken damarlar arası açık yeşil. Sarı ve hatta beyaza döner. Çinko noksanlığında kök büyümesine göre topraküstü organlarında büyüme azalması daha fazladır.çinko noksanlığında bitkilerin yapraklarında ve çiçek tomurcuklarında fazla miktarda biriken absisik asidin polen tozlarında ortaya çıkan gelişme bozukluklarının bitkilerde tane oluşumunu olumsuz şekilde etkilediği saptanmıştır.
BAKIR: Bitkiler tarafından Cu²ᶧ iyonu şeklinde alınır. Bitkilerde bakırın en önemli metabolik işlevleri: Düşük molekül ağırlığına sahip organik bileşiklerle ve proteinlerle kompleks oluşturmak, Yaşamsal öneme sahip metabolik işlevleri gerçekleştiren enzimlerin yapısında yer almak, Karbonhidrat, lipit ve azot metabolizmasında görev almak, Hücre duvarlarının ligninleşmesini sağlamak, Tohum ve meyve gibi çeşitli oluşumlarda etkili olmak.
Bodur büyüme, genç yaprakların kıvrılıp bükülmesi, apikal meristem dokularında nekrozlar ve genç yapraklarda solma bakır noksanlığının genelde tipik belirtileri arasındadır.
MOLİBDEN: Bitkiler tarafından molibdat iyonu şeklinde alınır. Molibden bitkilerde yaşamsal öneme sahip Nitrogenaz ve Nitrat Redüktaz enzimlerinin yapısında yer alır.
Molibden noksanlığı belirtileri önce orta ve yaşlı yapraklarda ortaya çıkar. Yapraklar sarıdan sarımsı yeşile değin değişen renklere bürünür ve yaprak kenarları içe doğru kıvrılır.
KLOR: Bitkiler tarafından Cl iyonu şeklinde alınır. Klor su stresine dayanıklılığın artmasında rol oynar. Yeterli düzeyde klora sahip bitkilerin yapraklarında göreceli olarak su miktarı daha fazladır. Klor karbonhidrat metabolizmasında da etkilidir.
Bitkilerde Cl konsantrasyonunun yüksek olması depo organlarına fotosentez ürünlerinin taşınmasını olumsuz şekilde etkiler. Bitkilerde virolojik enfeksiyon hastalıklarına karşı dayanıklılığı azaltır.
SODYUM: Bitkiler sodyumu Naᶧ iyonu şeklinde alırlar. Sodyum içerikleri ve sodyuma tepkimeleri yöünden bitkiler iki grup altında toplanır. Bunlar: A) Natrofilik bitkiler (sodyumu seven) B) Natrofobik bitkiler (sodyumu sevmeyen9
Sodyum noksanlığı genelde bitkilerde görülmez. Tarım topraklarının yeteri kadar Na içermeleri bunun temel nedenidir. Şeker pancarı bitkisinde yapraklar olağanüstü incelir. Yaprak kenarları yukarı doğru kıvrılırken ana damar boyunca kırışıklık ve koyu kahverengi nekrotik lekeler oluşur. Normaline göre yapraklar küçülür, bitkinin gelişmesi tümüyle etkilenir.
DİNLEDİĞİNİZ İÇİN TEŞEKKÜR EDERİM :)
T.C ZİRAAT FAKÜLTESİ TARIMSAL BİYOTEKNOLOJİ BÖLÜMÜ BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASI VE TAŞINMASI Hazırlayan: Bahadır Kemal ZEYBEK Danışman : Yrd.Doç. Dr. Yılmaz KAYA
İÇERİK BİTKİ TOPRAK İLİŞKİSİ TOPRAK ÇÖZELTİSİ TOPRAKLARDA İYON ADSORPSİYONU VE DEĞİŞİMİ TOPRAK PH SI, KÖK GELİŞMESİ VE BESİN ELEMENTLERİNİN YARAYIŞLILIĞI BİTKİ KÖKLERİNİN BESİN ELEMENTİ ABSORPRİSYON YÖRELERİ KÖK SALGILARI BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN KÖK ETKİ ALANINA TAŞINMASI BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASINDA MİKORİZALARIN ETKİNLİĞİ BİTKİ KÖKLERİ TARAFINDAN BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASI
BİTKİ-TOPRAK İLİŞKİSİ Bitkilerin doğada temel gelişme ortamı topraktır. Bu nedenle bitki-toprak iyi bilinmesi, nitelikli bol ürün alınabilmesi için yadsınamaz düzeyde önem taşır. Gereksinim duydukları besin elementlerinin tamamınına yakını bitkiler tarafından toprakaltı organları(kök sistemleri) ile alınır. Bitkiler yapraklarıyla da besin elementlerini alırlar. Ancak gereksinim duyulan besin elementlerinin tamamını bu yoldan karşılama olanağı yoktur.
Yapraklardan alınan besin elementleri Destek Besleme olarak önem taşır.
TOPRAK ÇÖZELTİSİ Bitkiler, toprak çözeltisinde çözünmüş şekilde bulunan besin elementlerinde göreceli olarak en kolay şekilde yaralanırlar. Bunu toprağın katı fazında, bir başka değişle değişim komplekslerinde, adsorbe edilmiş şekilde bulunan besin elenmentleri izler. Toprak katı fazında organik ve inorganik bileşikler şeklinde bulunan elementlerden bitkiler en güç ve en geç yararlanırlar.
TOPRAK İYON ADSORPSİYONU VE DEĞİŞİMİ İnorganik topraklar içerdikleri toprakların büyüklüklerine göre kumlu, siltli toptaklar şeklinde isimlendirilirler. Kil parçacıkları 0.002 mm den daha küçüktür. Silikat içeren kil materyalleri yapısal ve fiziksel özelliklerine göre Kaolinit, Smektit ve illit olmak üzere üç ana gruba ayrılırlar. Kaolinit grubu iyi dağılıp parçalanmış topraklarda bulunurken smektit ve illit grupları genç topraklarda bulunur. Kum ve silt parçacıklarına göre parça büyüklüğü en küçük olan kil parçalarında bulunur.
Kum ve silt parçacıklarına göre parça büyüklüğü en küçük olan kil parçalarında yüzey genişliği fazla olduğu gibi negatif yük yoğunlukları da fazladır. Kil parçacıklarının yüzeylerindeki negatif yük, kristal çitlerdeki Al 3+ ve Si 4+ katyonlarının birleşme değerleri daha düşük katyonlarla izomorf yer değiştirmeleri ve oksijen bağlarının kırılmaları sonucu oluşur. Negatif elektiriki yükün az bir bölümü de zayıf asitlerdeki hidrojen iyonlarının dissosiye olmalarından kaynaklanır.
TOPRAK ph sı, KÖK GELİŞMESİ VE BESİN ELEMENTLERİNİN YARAYIŞLILIĞI Hidrojen iyonları konsantrasyonu (ph) toprakların önde gelen özelliklerinden biri olup kök gelişmesini ve besin elementleri yarayışlılığını etkiler. Toprak mikroorganizmalarını da ph değişiminden etkilenir. Kök gelişimi genelde hafif asidik topraklarda, ph 5.5-6.5 arasında, daha iyi gelişir. Yüksek ph larda kök gelişmesi geriler.
Toprak ph sı bitki besin elementlerinin yarayışlılığını önemle etkiler. Mikroelementlerden Fe, Mn, Zn, Cu ve Co asit yönde daha fazla yarayışlı iken bor ve molibden dahil makroelementler ph6.5-7.5 arasında daha fazla yarayışlıdır. Asit tepkimeli topraklarda genelde mantar daha iyi gelişirken alkalin tepkimeli topraklarda bakteriler daha iyi gelişir.
BİTKİ KÖKLERİNİN BESİN ELEMENTİ ABSORPSİYON YÖRELERİ Bitki köklerinin hangi yörelerinde besin elementlerinin daha fazla absorbe edildiği araştırıcıların ilgisini çeken bir başka konu olmuştur. Görüş birliği sağlanamayan bu konu üzerinde araştırmacılar günümüzde de sürdürülmektedir. Kimi araştırıcılar besin elmentlerinin yalnızca kök ucunda absorbe edildiğini ileri sürerken( Bar Yosef ve ark. 1972), kimi araştırıcılar da tüm kök yüzeyinin etkin olduğunu savunmuşlardır(nye ve Tinker 1977, Greenwood 1982).
Besin elementleri bazında yapılan araştırma sonuçları da her iki görüşün doğru olabileceği yönündedir.
KÖK SALGILARI Bitkilerin beslenme ve gelişmelerini yakından etkileyen kök ucunda, özellikle de yüzeyden 1-2 mm uzaklıktaki kökün doğrudan etkisi altında olan ve Rizosfer adı verilen yörede, yeterli düzeyde yarayışlı besin elementlerinin bulunması büyük önem taşır. Bitkiler kök salgılarıyla rizosferde mikroorganizma sayısı ve aktivitesini artırdıkları gibi yarayışlı besin maddeleri miktarının artırılmasında da büyük önem taşır.
BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN KÖK ETKİ ALANINA TAŞINMASI Besin elementlerinin alınabilmesi için bitki köklerinin gelişip uzayarak toprağın katı fazı ile değinim içerinde bulunması yanında toprak çözeltisindeki besin elementlerinin kök etki alanına taşınmasına gereksinim vardır. Bitki kökleri tarafından kolayca alınabilmeleri için toprak çözeltisinde iyon şeklinde bulunan besin elementlerinin kök etki alanına taşınmasında toprak çözeltisinin önemi büyüktür.
BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASINDA MİKORİZALARIN ETKİNLİĞİ Mikorizalar, kökün epidermal ve kortikal hücreler arası boşluğa yerleşmek suretiyle bitki ortak yaşam sürdüren ve karşılıklı yarar sağlayan funguslardır. Mikorizalar doğal koşullar altında bitki köklerinde yaygın şekilde bulunurlar. Ortak yaşam sürdükleri bitkilerin su ve besin elementleri olan organik bileşikleri alan mikorizalar bitki köklerinin su ve besin elementlerini absorbe etme yeteneklerini olumlu ve önemli derecede artırırlar.
Bitkilerde genelde genç ve aktif köklerini enfekte eden mikorizalar kök tüyü oluşumunu yavaşlatıp gerileterek köklerin değinim yüzey genişlğini azalmasına yol açarlar. Buna karşın kök tüyleri yerine Mikoriza Hifleri tarafından su ve besin maddeleri absorpsiyonu etkin bir şekilde gerçekleştirilir.
BİTKİ KÖKLERİ TARAFINDAN BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASI Bitkiler derine ve yana doğru köklerini geliştirerek toprak parçalarıyla olabildiğince fazla değinim sağlar. Oluşturdukları kök tüyleriyle de değinim yüzeylerini artıran bitkiler toprak parçacıklarıyla daha fazla değinim olanağına kavuşurlar. Toprak parçalarında bulunan besin elementleri ise kök salgılarıyla yarayışlı şekle dönüştürülür.
Toprak parçacıkları arasında yer alan toprak çözeltisi içerisindeki besin elementlerinin toprak parçacıklarından ve toprak çözeltisinden kökleri aracılığıyla alırlar.
TEŞEKKÜRLER KAYNAK; NOBEL YAYINLARI 2015. PROF. DR. BURHAN KACAR, BİTKİ FİZYOLOJİSİ
T.C ZİRAAT FAKÜLTESİ TARIMSAL BİYOTEKNOLOJİ BÖLÜMÜ BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASI VE TAŞINMASI Hazırlayan: Bahadır Kemal ZEYBEK Danışman : Yrd.Doç. Dr. Yılmaz KAYA 24.04.201 7
İÇERİK BİTKİ TOPRAK İLİŞKİSİ TOPRAK ÇÖZELTİSİ TOPRAKLARDA İYON ADSORPSİYONU VE DEĞİŞİMİ TOPRAK PH SI, KÖK GELİŞMESİ VE BESİN ELEMENTLERİNİN YARAYIŞLILIĞI BİTKİ KÖKLERİNİN BESİN ELEMENTİ ABSORPRİSYON YÖRELERİ KÖK SALGILARI BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN KÖK ETKİ ALANINA TAŞINMASI BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASINDA MİKORİZALARIN ETKİNLİĞİ BİTKİ KÖKLERİ TARAFINDAN BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASI
BİTKİ-TOPRAK İLİŞKİSİ Bitkilerin doğada temel gelişme ortamı topraktır. Bu nedenle bitki-toprak iyi bilinmesi, nitelikli bol ürün alınabilmesi için yadsınamaz düzeyde önem taşır. Gereksinim duydukları besin elementlerinin tamamınına yakını bitkiler tarafından toprakaltı organları(kök sistemleri) ile alınır. Bitkiler yapraklarıyla da besin elementlerini alırlar. Ancak gereksinim duyulan besin elementlerinin tamamını bu yoldan karşılama
Yapraklardan alınan besin elementleri Destek Besleme olarak önem taşır.
TOPRAK ÇÖZELTİSİ Bitkiler, toprak çözeltisinde çözünmüş şekilde bulunan besin elementlerinde göreceli olarak en kolay şekilde yaralanırlar. Bunu toprağın katı fazında, bir başka değişle değişim komplekslerinde, adsorbe edilmiş şekilde bulunan besin elenmentleri izler. Toprak katı fazında organik ve inorganik bileşikler şeklinde bulunan elementlerden bitkiler en güç ve en geç yararlanırlar.
TOPRAK İYON ADSORPSİYONU VE DEĞİŞİMİ İnorganik topraklar içerdikleri toprakların büyüklüklerine göre kumlu, siltli toptaklar şeklinde isimlendirilirler. Kil parçacıkları 0.002 mm den daha küçüktür. Silikat içeren kil materyalleri yapısal ve fiziksel özelliklerine göre Kaolinit, Smektit ve illit olmak üzere üç ana gruba ayrılırlar. Kaolinit grubu iyi dağılıp parçalanmış topraklarda bulunurken smektit ve illit grupları genç topraklarda bulunur. Kum ve silt parçacıklarına göre parça büyüklüğü en küçük olan kil parçalarında bulunur.
Kum ve silt parçacıklarına göre parça büyüklüğü en küçük olan kil parçalarında yüzey genişliği fazla olduğu gibi negatif yük yoğunlukları da fazladır. Kil parçacıklarının yüzeylerindeki negatif yük, kristal çitlerdeki Al 3+ ve Si 4+ katyonlarının birleşme değerleri daha düşük katyonlarla izomorf yer değiştirmeleri ve oksijen bağlarının kırılmaları sonucu oluşur. Negatif elektiriki yükün az bir bölümü de zayıf
TOPRAK ph sı, KÖK GELİŞMESİ VE BESİN ELEMENTLERİNİN YARAYIŞLILIĞI Hidrojen iyonları konsantrasyonu (ph) toprakların önde gelen özelliklerinden biri olup kök gelişmesini ve besin elementleri yarayışlılığını etkiler. Toprak mikroorganizmalarını da ph değişiminden etkilenir. Kök gelişimi genelde hafif asidik topraklarda, ph 5.5-6.5 arasında, daha iyi gelişir. Yüksek ph larda kök gelişmesi geriler.
Toprak ph sı bitki besin elementlerinin yarayışlılığını önemle etkiler. Mikroelementlerden Fe, Mn, Zn, Cu ve Co asit yönde daha fazla yarayışlı iken bor ve molibden dahil makroelementler ph6.5-7.5 arasında daha fazla yarayışlıdır. Asit tepkimeli topraklarda genelde mantar daha iyi gelişirken alkalin tepkimeli topraklarda bakteriler daha iyi gelişir.
BİTKİ KÖKLERİNİN BESİN ELEMENTİ ABSORPSİYON YÖRELERİ Bitki köklerinin hangi yörelerinde besin elementlerinin daha fazla absorbe edildiği araştırıcıların ilgisini çeken bir başka konu olmuştur. Görüş birliği sağlanamayan bu konu üzerinde araştırmacılar günümüzde de sürdürülmektedir. Kimi araştırıcılar besin elmentlerinin yalnızca kök ucunda absorbe edildiğini ileri sürerken( Bar Yosef ve ark. 1972), kimi araştırıcılar da tüm kök yüzeyinin etkin olduğunu
Besin elementleri bazında yapılan araştırma sonuçları da her iki görüşün doğru olabileceği yönündedir.
KÖK SALGILARI Bitkilerin beslenme ve gelişmelerini yakından etkileyen kök ucunda, özellikle de yüzeyden 1-2 mm uzaklıktaki kökün doğrudan etkisi altında olan ve Rizosfer adı verilen yörede, yeterli düzeyde yarayışlı besin elementlerinin bulunması büyük önem taşır. Bitkiler kök salgılarıyla rizosferde mikroorganizma sayısı ve aktivitesini artırdıkları gibi yarayışlı besin maddeleri miktarının artırılmasında da büyük önem taşır.
BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN KÖK ETKİ ALANINA TAŞINMASI Besin elementlerinin alınabilmesi için bitki köklerinin gelişip uzayarak toprağın katı fazı ile değinim içerinde bulunması yanında toprak çözeltisindeki besin elementlerinin kök etki alanına taşınmasına gereksinim vardır. Bitki kökleri tarafından kolayca alınabilmeleri için toprak çözeltisinde iyon şeklinde bulunan besin elementlerinin kök etki alanına taşınmasında toprak çözeltisinin önemi büyüktür.
BİTKİ BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASINDA MİKORİZALARIN ETKİNLİĞİ Mikorizalar, kökün epidermal ve kortikal hücreler arası boşluğa yerleşmek suretiyle bitki ortak yaşam sürdüren ve karşılıklı yarar sağlayan funguslardır. Mikorizalar doğal koşullar altında bitki köklerinde yaygın şekilde bulunurlar. Ortak yaşam sürdükleri bitkilerin su ve besin elementleri olan organik bileşikleri alan mikorizalar bitki köklerinin su ve besin elementlerini absorbe etme yeteneklerini olumlu ve önemli derecede artırırlar.
Bitkilerde genelde genç ve aktif köklerini enfekte eden mikorizalar kök tüyü oluşumunu yavaşlatıp gerileterek köklerin değinim yüzey genişlğini azalmasına yol açarlar. Buna karşın kök tüyleri yerine Mikoriza Hifleri tarafından su ve besin maddeleri absorpsiyonu etkin bir şekilde gerçekleştirilir.
BİTKİ KÖKLERİ TARAFINDAN BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASI Bitkiler derine ve yana doğru köklerini geliştirerek toprak parçalarıyla olabildiğince fazla değinim sağlar. Oluşturdukları kök tüyleriyle de değinim yüzeylerini artıran bitkiler toprak parçacıklarıyla daha fazla değinim olanağına kavuşurlar. Toprak parçalarında bulunan besin elementleri ise kök salgılarıyla yarayışlı şekle dönüştürülür.
Toprak parçacıkları arasında yer alan toprak çözeltisi içerisindeki besin elementlerinin toprak parçacıklarından ve toprak çözeltisinden kökleri aracılığıyla alırlar.
T.C ZİRAAT FAKÜLTESİ TARIMSAL BİYOTEKNOLOJİ BÖLÜMÜ Hazırlayan: Nihal KÖKEN Danışman: Yrd. Doç. Dr. Yılmaz KAYA
İÇİNDEKİLER FOTOSENTEZİN TANIMI,ÖNEMİ VE TARİHSEL GELİŞİMİ FOTOSENTEZİN OLUŞUMUNDA GÖREV YAPAN PİGMENTER FOTOSENTEZİN OLUŞUMUNDA GÖREV YAPAN IŞIK ENERJİSİ VE ÖZELLİKLERİ FOTOSENTEZDE CEREYAN EDEN ASAL TEPKİMELER NİŞASTA VE SAKKAROZ SENTEZİ FOTOSENTEZİ ETKİLEYEN ETMENLER
FOTOSENTEZİN TANIMI VE ÖNEMİ Bitkilerde yaşamlarını sürdürebilmek için enerjiye gereksinim duyarlar. Bu enerji bitkilerin organlarında yaptıkları ve diğer canlıların dışardan aldıkları organik maddelerin içerisinde depo edilmiş kimyasal gıda enerjisinden sağlanır. Bu kimyasal gıda enerjisinin asal kaynağı güneştir.
Güneşin fiziksel enerjisi yeşil bitkiler tarafından sentezlenen organik maddeler içerisinde kimyasal gıda enerjisine dönüştürülür. Yani yeşil bitkiler topraktan aldıkları suyu (H2O) yükseltgeyerek ve havadan aldıkları karbondioksidi (CO2) indirgeyerek sentezledikleri organik madde içerisinde, fiziksel güneş enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürürler.
Canlıların geliştikleri ortamdan aldıkları inorganik maddelerden yararlanarak gereksinim duydukları organik maddeleri yapmalarına Özümleme (Asimilasyon) denir. Bu işi kendileri yapan canlılar Ototrof olarak tanımlanır. Buna karşın kendi yapamayan ve yaşamları için tüm organik besin maddelerini dışarıdan alan canlılar Heterotrof olarak tanımlanır. Bitkiler aleminde heterotrof olan bitkiler yeşil olmayan yani klorofilsiz bitkilerdir. Ototrof canlılar belli bir enerjiden yararlanarak havadan aldıkları karbondioksidi indirgeyerek, kendileri için gerekli olan organik maddeleri yaparlar. Bu olaya Karbondioksit Özümlemesi adı verilir. Bu iş için gerekli olan enerji güneşten sağlanıyorsa olaya Fotosentez denir. Kimi canlılar yeşil renk maddesi içermesine karşın sudan sağladıkları enerji ile karbondioksitten organik bileşikleri yapabilirler. Bu olaya Kemosentez adı verilir.
FOTOSENTEZ OLUŞUMUNDA GÖREV YAPAN PİGMENTLER Fotosentezin oluşumu için fotosentetik pigmentlere mutlak gerek vardır. Kloroplast içerisinde yer alan fotosentetik pigmentler ışık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştüren asal organlardır. Ancak pigmentler sayesinde ışık, fotosentezdeki işlevini yapabilmektedir. KLOROFİL PİGMENTLERİ Fotosentezde görev yapan en aktif pigmentlerdir. Yeşil pigmentleri bulunur. Bitkilerin yapraklarındaki mezofil hücrelerinde bulunur. Fotosentez bitkilerinde en fazla yapraklarda bulunur. Bugünkü bilgilerimize göre en az 9 değişik klorofil bulunmaktadır. Bunlar Klorofil a,b,c,d ve e Bakteriyoklorofil a ve b Klorobiyum Klorofil 650 ve 660 dır.
KARATİNOİD PİGMENTLER Bitki ve hayvanlarda yaygın şekilde bulunan kırmızı,sarı,kahverengi ya da portakal renginde lipid bileşikleridir. Hemen hemen tüm yüksek bitkilerde mikroorganizmalarda (kırmızı yeşil algler, fotosentetik bakteriler ve mantarlarda) değişik miktarlarda bulunurlar. Kırmızı biber,domates,gül ve benzeri bitkilerin kırmızı pigmenti olarak bilinen Likopen'in türev maddeleri olarak kabul edilir. Yapılarında sadece karbon ve hidrojen bulunan karotinoidler Hidrojen Karotinoidleri olarak adlandırılır. Bunlarda oksijen içerenlere Ksantofil adı verilmiştir. BİLİN PİGMENTLER Fotosentezde görev yapan pigmentlerin sonucu grubunu oluştururlar. Mavi - yeşil kırmızı alglerde bulunurlar. Kırmızı Fikoeritrin ve mavi Fikosiyanin olarak ikiye ayrılmışlardır. Yaşayan hücrelerde proteinlere bağlanmış olup suda çözünür şekildelerdir.
KLOROPLASTLAR Fotosentez tümüyle kloroplastta gerçekleşir. Kloroplastlar özellikle fotosentetik dokularda bulunur ve yeşil renklidirler. Yaprağın mezofil hücrelerinde çok bol bulunmalarına karşın bitkinin yeşil olan öteki organlarında az da olsa bulunurlar. Bitkilerde yuvarlak ve oval olmak üzere değişik büyüklüklerde bulunur. Kloroplastlar sitoplazmik parçacıklar olup olağan üstü karmaşık yapı gösterirler.
FOTOSENTEZİN OLUŞUMUNDA GÖREV YAPAN IŞIK ENERJİSİ VE ÖZELLİKLERİ Fotosentez ışık enerjisi kullanılarak inorganik bileşiklerden organik bileşiklerin yapılması işlevi olup Foto=ışık ve Sentez=birleştirme demektir. Fotosentezin iyi bir şekilde anlaşılabilmesi için ışığın, güneş ışığının, özelliklerinin yeterince bilinmesi gerekir.
Herhangi bir maddeye, örneğin bitki yaprağına gelen ışık yansıtılır, absorbe edilir ya da yapraktan geçer. Dalga boyları 390 nm ile 760 nm arasında değişen gözle görülebilen ışığın yalnızca madeden geçen ve yansıtılan kısmını görebiliriz. Absorbe edilen ışık görülmez. Örneğin klorofil çözeltisinden ışık geçirildiğinde klorofil çözeltisi yeşil renkte görülür. Bunun nedeni klorofil molekülleri tarafından mavi ve yeşil renk bandındaki ışığın absorbe edilmesi ve yeşil renk bandındaki ışığın absorbe edilmeden çözeltiden geçmesi ya da yansıtılmasıdır.
IŞIK TEPKİMELERİ VE ELEKTRON AKTARIMI Fotosentezin ışık tepkimeleri kloroplastlarda bulunan ve sandviç şeklinde üst üste dizilmiş Granum'lardan oluşan Grana'lar içerisinde gerçekleşirken karanlık tepkimeleri Stroma adı verilen Grana'ların dışındaki sıvıda gerçekleşir.
Fotosistem I ve Fotosistem II Tilakoit zar üzerinde klorofil-a nın farklı proteinlerle birleşmesi sonucunda soğurma düzeylerinde biraz fark olan Fotosistem-I ve Fotosistem-II meydana gelir. Fotosentez reaksiyonları sırasında bu iki fotosistem birlikte çalışır.
DÖNGÜSEL OLMAYAN FOTOFOSFORİLASYON Fotosistem II nin klorofilinden bir elektron ayrılır ve ilk elektron alıcı tarafından tutulur Işık ve fotoliz enzimi etkisiyle suyun O2, H+ ve e- şeklinde ayrılması sağlanır. Fotosistem II deki klorofilden ayrılan elektronun yerini bu elektronlar alır O2 serbest kalır ve H+ ler NADP tarafından tutulur. Fotosistem II den ayrılan ilk alıcıya geçen elektronlar ETS üzerinden taşınarak Fotosistem I e ulaşır bu esnada ETS den elektron geçişi sırasında serbest kalan enerji ATP sentezinde kullanılır. Fotosistem I e ulaşan elektronlar buradaki klorofilde meydana gelen elektron açığını kapatırlar. Çünkü bu klorofil de ışık tarafından uyarılmış ve elektron kaybetmiştir Fotosistem I in ilk alıcısı gelen elektronu alıp ETS ye aktarır ETS üzerinden de ferrodoksine verir indirgenen ferrodoksin yüksek enerjili elektronları NADP+ vererek yükseltgenir NADP ler fotolizden gelen H+ lerle birleşir ve NADPH oluşur.
DÖNGÜSEL FOTOFOSFORİLASYON Sadece Fotosistem I işin içindedir. Fotosistem I in reaksiyon merkezindeki klorofilin uyarılmasıyla kopan elektron ilk alıcı tarafından tutulur ETS ye aktarılan elektronların ETS elemanları üzerinden taşınması sırasında açığa çıkan enerjiden ATP sentezlenir. ETS aktarımının sonunda enerjisi azalan elektron yeniden fotosisteme aktarılır gelen ışık ile bir elektron koparılır ve bunun yerine fotosisteme aktarılan elektron geçer.. Sonuçta ışık enerjisi ATP ye dönüşmüş olur hepsi bu.. İlk kopan elektronun aynı fotosisteme geri dönmesinden dolayı buna devirli fotofosforilasyon denmektedir. Döngüsel fotofosforilasyonda da FOTOLİZ yoktur Fotoliz olmadığından NADPH ve O2 de oluşmaz ATP sentezi yapılır ATP sentezi için gereken enerji ETS den aktarılan elektrondan gelmektedir. Fotosentezde 1 molekül CO2 nin ışıktan bağımsız evre olan calvin döngüsüne katılması için ışığa bağımlı evrede 3 ATP ile 2 NADPH sentezlenir.
KARANLIK TEPKİMELERİ (CO2 ÖZÜMLEMESİ) Karanlık reaksiyonlarda karbondioksit karbonhidratlara dönüştürülür. Bu işleme karbon fiksasyonu denir. Bu reaksiyonlara karanlık reaksiyonlar denmesinin nedeni bu reaksiyonların gerçekleşmesi için ışığa gereksinim olmamasıdır. Fakat ışık reaksiyonlarında üretilen ATP ve NADPH 2 bu reaksiyonlarda gereklidir. Bitkilerin yaprak ve gövdelerinde bulunan stomalar aracılığı ile hücrelerarası boşluklara giren havanın CO 2 i, fotosentez yapabilen klorofilce zengin mezofil hücrelerine kadar ulaşır. Bu hücrelerin kloroplastlarındaki stroma bölgesinde cereyan eden bir dizi reaksiyon sonucu CO 2 indirgenerek karbonhidratlara ve çeşitli diğer organik bileşiklere dönüştürülür.
Fotosentezde reaksiyonları Fotosentez iki aşamalı bir işlemdir. Birinci aşama ışığa bağımlı olup bu nedenle ışık reaksiyonları olarak isimlendirilirler. Işığa bağımlı olmayan ikinci aşamada gerekli olacak enerji, bu aşamada ışık enerjisinden üretilir. İkinci aşamada gerekli enerji, daha önceki aşamada üretilmiş olduğu için bu aşamada ışık enerjisi gerekli olmayıp karanlıkta da gerçekleşebilmektedir. Bu açıdan bu ikinci aşamaya fotosentezin karanlık reaksiyonları adı verilir. Işık reaksiyonu 1/10.000 saniyede, karanlık reaksiyonu ise 1/50 saniyede tamamlanmakta olup bu arada en az 30 ara reaksiyon gerçekleşmektedir. Aslında son bulgular, karanlık reaksiyondaki temel enzimlerden birisinin ışık tarafından dolaylı olarak teşvik edildiğini göstermiş olup bu açıdan aslında karanlık reaksiyon ismi de bir anlamda yanlış bir isimlendirmedir. Fotosentezin ışık reaksiyonları kloroplastlardaki granalarda olurken, karanlık reaksiyonlar stromalarda meydana gelmektedir.
Karanlık reaksiyonları safhası Calvin-Benson Döngüsü CO2 in indirgenmesi sırasında ilk kararlı ürün olan trioz şekerleri (3 C lu şekerleri) oluşturan bitkilere C3 bitkileri, bu metabolik yola da C3 yolu veya Calvin-Benson döngüsü denir. Calvin-Benson döngüsünde, stomalardan bitkiye giren CO2 nin ilk bağlandığı organik bileşik ribulaz 1,5 bifosfattır (RuBP). Bu reaksiyon, kısaca Rubisco olarak bilinen ribulaz bifosfat karboksilaz enzimiyle katalize edilir.
CO2 nin RuBP a bağlanmasıyla geçici olarak 6 C lu kararsız bir ara bileşik oluşur. Bu bileşik süratle parçalanarak daha kararlı olan 3 C lu 2 molekülün {3-fosfogliserik asit (3-PGA)} oluşmasına yol açar. 3-PGA oluşumu, karanlık reaksiyonlar zincirinde ilk önemli aşamadır. Çünkü PGA oluşumu ile CO2 fiksasyonunun ilk ana safhası tamamlanmış ve havanın CO2 i ilk kez canlı bir sistemde organik bir molekül içinde fikse edilmiştir. Oluşan 3-PGA önce fosfogiserik kinaz enzimiyle fosforile edilir. Oluşan 1,3 difosfogliserik asit daha sonra trioz fosfat dehidregenaz enzimiyle indirgenerek 3- fosfogliser aldehit (3-PGAL) e dönüşür. 3-PGAL ın oluşumu da CO2 indirgenmesinin ikinci önemli aşamasını oluşturur. Çünkü Calvin- Benson döngüsünde, 3-PGAL anahtar rolü oynayan çok önemli bir bileşik olup bundan sonra döngüdeki metabolik olayların hemen hepsi bu molekül ile başlamaktadır.
Oluşan 3-PGA önce fosfogiserik kinaz enzimiyle fosforile edilir. Oluşan 1,3 difosfogliserik asit daha sonra trioz fosfat dehidregenaz enzimiyle indirgenerek 3-fosfogliser aldehit (3-PGAL) e dönüşür. 3-PGAL ın oluşumu da CO2 indirgenmesinin ikinci önemli aşamasını oluşturur. Çünkü Calvin-Benson döngüsünde, 3-PGAL anahtar rolü oynayan çok önemli bir bileşik olup bundan sonra döngüdeki metabolik olayların hemen hepsi bu molekül ile başlamaktadır. RuBP, CO2 molekülünü yakalayacak olan moleküldür. Böylece Calvin-Benson döngüsü reaksiyonları tamamlanmış olur. Calvin-Benson döngüsü aşağıdaki denklemde görüldüğü gibi özetlenebilir: 6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH 6C6H12O6 + 18 (ADP+Pi) + 12 NADP+ + 6H2O Bu reaksiyonda kullanılan 18 mol ATP 140 kcal ve 12 mol NADPH yaklaşık 615 kcal eder. Böylece toplam enerji girdisi 755 kcal dir. Sentezlenen 1 mol glikozdaki enerji ise 670 kcal dir. Bu durumda %90 verimlilik sözkonusu olup, kalan %10 enerji Calvin-Benson döngüsünün devamlılığında kullanılır. Bu reaksiyon serileriyle bitkiler, ışık enerjisinden kazanılan kimyasal enerjiyi satabil hale getirir ve onu hücrede depolarlar.
Karanlık reaksiyonları safhası Hatch-Slack Döngüsü CO 2 in indirgenmesi sırasında ilk kararlı ürün olarak 4 C lu şekerleri oluşturan bitkilere C 4 bitkileri, bu metabolik yola da C 4 yolu denir. C 4 bitkilerindeki bu CO 2 indirgenmesi yolu, Avustralyalı bilim adamları Hatch ve Slack (1967) tarafından aydınlatılmış olduğu için bu döngüye Hatch ve Slack döngüsü adı verilmektedir. Hatch ve Slack döngüsünde, stomalardan bitkiye giren CO 2 nin ilk bağlandığı organik bileşik fosfoenol piruvik asit (PEP) tir. Bu reaksiyonda rol oynayan enzim de, kısaca PEPkarboksilaz enzimidir.
Daha sonra PEP in karboksilasyonuyla mezofil hücrelerinin sitoplazmasında oksaloasetik asit (OAA) oluşur. Oluşan OAA, mesofil hücresinin kloroplastlarına geçerek burada indirgenir ve malik asit veya transaminasyonla aspartik asit oluşur. Mesofil hücrelerinde oluşan bu 4 C lu asitler hemen C 4 bitkilerine özgü bir yapı olan iletim demetlerinin çevresindeki demet kını hücrelerine transfer olarak orada dekarboksile olur ve sonunda piruvik asit ile serbest CO 2 meydana gelir. Piruvik asit, demet kını hücrelerinden mesofil hücrelerine geri döner ve orada piruvik asit olarak kalabildiği gibi bitki türüne bağlı olarak alanin e de dönüşebilir. Daha sonra gerek piruvik asit, gerekse alanin PEP e dönüşerek yeni bir reaksiyon döngüsünün başlamasına neden olur. Dekarboksilasyon sonucu oluşan CO 2 ise demet kını hücrelerinde bulunan Rubisco enzimi aracılığı ile RuBP ile birleşerek Calvin-Benson döngüsü reaksiyonlarına girer. Böylece C 4 bitkilerinde izlenen Hatch-Slack döngüsü reaksiyonları tamamlanmış olur. C 4 metabolik yolunun tipik özelliklerinden birisi bu yolun birbirini izleyen iki döngü halinde devam etmesidir. Birinci döngü mesofil hücresi kloroplastlarında, ikinci döngü ise demet kını hücresi kloroplastlarında geçmektdir. Bu yolun diğer bir tipik özelliği de iki farklı hücrede (mesofil ve demet kını) olmak üzere iki kez CO 2 fiksasyonu olayının meydana gelmesidir.
Fotosentezdeki iki reaksiyonun genel bir görünümü.
CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) Bitkileri Bazı bitkilerde CO 2 özümlemesi, Crassulacean asit metabolizması yoluyla gerçekleşmekte olup, bu nedenle bu bitkilere CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) bitkileri adı verilmektedir. Bu şekilde CO 2 özümlemesi ilk olarak Crassulaceae familyasına ait bitkilerde tespit edildiği için bu isim verilmiş olup, daha sonraları bazı diğer familyalardaki bitkilerde de aynı metabolik yolun izlendiği saptanmıştır. Bugün, Cactaceae, Orcihidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, ve Euphorbiaceae gibi 26 farklı Angiosperm familyasında ve Eğreltilerde bu metabolizmanın var olduğu bilinmektedir. Bu bitkiler tipik olarak suyu kıt olan bölgelerde yada su temini güç olan koşullarda (tuzlu bataklıklar) yetişir. Çölde hüküm süren aşırı sıcak günler, aşırı serin geceler, çok yüksek ışık şiddeti ve kuraklık gibi ekstrem iklim koşulları genellikle CAM bitkilerinin gelişmesine neden olur. CAM bitkilerinin yaprak yüzeyinde kütikula tabakası çok kalın, palizat parankiması (mesofil) genellikle iyi gelişmemiş olup, sünger parankima hücreleriyle fotosentez yapar. Bu hücreler az stoplazmalı, çok geniş vakuollüdür. CAM bitkilerinin pek çoğunda sukkulent (etli) yapı bulunur; fakat bu tip bitkilerin hepsi de CAM bitkisi değildir.
CAM bitkilerinin iletim demetlerinin etrafında da demet kını hücreleri vardır, ancak C4 bitkilerindeki gibi iyi gelişmemiştir. Bunlar yapısal olarak daha çok mesofil hücrelerine benzerler. Bu bitkilerin en önemli özelliği stomaların gündüzleri kapalı, geceleri açık olmasıdır. Bu sayede, stomalar yoluyla gündüz buhar halinde su kaybı minimum düzeydedir. Stomalar gece açıldığında ise stomatal transpirasyonla su kaybı absorbe edilen CO 2 ye oranla yine çok düşüktür. Yapılan çalışmalara göre bağlanan her 1 g CO 2 için CAM bitkilerinde ortalama 50-100 g, C4 bitkilerinde 500 g, C3 bitkilerinde ise 1000 g buhar halinde su kaybı olmaktadır. CAM bitkilerinin CO 2 fiksasyonu gece ve gündüz olmak üzere iki kez yapılır. Gece yapılan karboksilasyonda PEP-karboksilaz enzimi görev aldığı halde, gündüz yapılan fiksasyonda RuBP-karboksilaz enzimi işlev yapar. Yani bu bitkilerde CO 2 fiksasyonu, aynı hücrede (mesofil hücresi), farklı iki zamanda (gece ve gündüz) ve farklı iki enzim (PEP-karboksilaz ve RuBP-karboksilaz) kullanılarak yapılır. C4 bitkilerinde de CO 2 fiksasyonu iki kez yapılır. Ancak bu bitkilerde: farklı iki hücrede (mesofil ve demet kını hücreleri), aynı zamanda (gündüz) ve farklı iki enzim (PEP-karboksilaz ve RuBP-karboksilaz) kullanılarak yapılır.
C3, C4 ve CAM Bitkilerini temsil eden bazı bitkiler ve fotosentez miktarları
NİŞASTA VE SAKKAROZ SENTEZİ Nisaşta ve sakkaroz, Calvin-Benson mekanizmasına göre CO2 özümlemesi evrensinde oluşan üç karbonlu fosfat bileşiklerinden yararlanılarak sentezlenir. Sakkaroz floem aracılığıyla bitkide depo maddesi olarak bulunur. Hücrenin ayrı yerlerinde sentezlenen nişasta ve sakkaroz arasında sürekli bir rekabet vardır. Nişasta kloroplastta sentezlenirken, sakkaroz sitozolde sentezlenir.
FOTOSENTEZİ ETKİLEYEN ETMENLER 1.Işık 2.CO 2 konsantrasyonu 3.Sıcaklık 4.O2 konsantrasyonu
1.Işık: Işığın dalga boyu: Klorofil molekülü en çok mor ve kırmızı ışığı soğururken, yeşil ışığı daha çok yansıtır. Bu nedenle fotosentez; mor ve kırmızı ışıkta çok hızlı gerçekleşirken, yeşil ışıkta ise çok yavaş gerçekleşir. Işık şiddeti: Işığın şiddetinin artması fotosentez hızını belli bir dereceye kadar hızlandırır. Daha sonra fotosentez hızı sabit kalır. 2.CO2 konsantrasyonu: Havadaki karbondioksit miktarındaki artış fotosentez hızını artırmaktadır. Belirli bir seviyeden sonra karbondioksit miktarının artması fotosentezin hızı artırmaz, sabit kalır. Atmosferdeki CO2 miktarının artması özellikle C3 bitkilerinde verim üzerine olumlu etki yapmaktadır. Yapılan çalışmalar, CO2 miktarının iki katına (600-700 ppm) çıkarılması durumunda büyümenin %30-60 arttığını göstermiştir.
3.Sıcaklık: Sıcaklık, fotosentezde görev yapan enzimleri etkilediğinden önemlidir. C4 bitkilerinin optimum fotosentez için gereksinim duydukları sıcaklık, C3 bitkilerinden daha yüksektir. Yüksek sıcaklıkta enzimler bozulur ve çalışmaz, bunun sonucunda fotosentez gerçekleşemez yani optimum olarak sıcaklık, 40 C nin üzerine çıkarsa fotosentez hızı düşer. 4.O2 konsantrasyonu: C3 bitkilerinde ortamda bulunan fazla oksijen fotosentezi olumsuz etkilemektedir (Warburg Etkisi). C4 bitkilerinde oksijen yoğunluğunun fotosentezi geriletici etkisi saptanmamıştır. Oksijenin fazla olması durumunda solunum hızlanacağı için net fotosentez azalır.
Teşekkür Ederim Kaynak : Nobel Yayınları 2015. Prof. Dr. Burhan KACAR, Bitki Fizyolojisi
TEŞEKKÜRLER KAYNAK; NOBEL YAYINLARI 2015. PROF. DR. BURHAN KACAR, BİTKİ FİZYOLOJİSİ
TEŞEKKÜRLER KAYNAK; NOBEL YAYINLARI 2015. PROF. DR. BURHAN KACAR, BİTKİ FİZYOLOJİSİ