U. Ü. ZİRAAT FAKÜLTESİ DERGİSİ, 2007, Cilt 21, Sayı 2, 49-56 (Journal of Agricultural Faculty of Uludag University) Yumurta Parazitoidi Trichogramma evanescens Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in Farklı Biyolojik Dönemleri Üzerine Ultraviyole nin Etkisi Fahriye Sümer 1, Ülkü Canpolat 1, Sevcan Öztemiz 2, AydınTunçbilek 1 1 Erciyes Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Kayseri 2 Zirai Mücadele Araştırma Enstitüsü, Adana e-posta: s_oztemiz@hotmail.com Özet: Bu çalışma, yumurta parazitoidi Trichogramma evanescens Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in farklı biyolojik dönemleri (yumurta, larva, prepupa, pupa) üzerine UV ışınının etkisini belirlemek amacıyla yürütülmüştür. Deneme %70±5 bağıl nem, 27±1 C sıcaklık ve 16 saat aydınlık ve 8 saat karanlık koşullarına ayarlanmış yetiştirme odalarında yapılmıştır. Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) yumurtasından yeni çıkmış T. evanescens erginlerine eşit sayıda (50±5 adet) ve taze (0-24 saatlik) konukçu yumurtaları verilmiş ve 24 saatlik parazitlemeden sonra parazitlenmiş yumurtalar parazitoidlerden ayrılmıştır. Kontrol grupları UV ye maruz bırakılmazken diğer gruplar sırasıyla 1, 2, 3, 4 ve 5 dk. UV ye tabi tutulmuştur. Bu işlem parazitlemeden 2 gün, 3 gün, 4 gün ve 5 gün sonra da aynı şekilde tekrarlanmıştır. Böylece UV uygulama süresinin parazitoidin aynı ve farklı biyolojik dönemleri üzerine etkisi karşılaştırılmıştır. Trichogramma evanescens in UV radyasyonuna karşı duyarlı olduğu ve parazitoidin farklı biyolojik dönemlerinin radyasyona karşı duyarlılıklarının birbirinden farklı olduğu belirlenmiştir. Parazitoit prepupalarının yumurta ve larva dönemine göre daha duyarlı olduğu tespit edilmiştir. UV ye tabi tutulan parazitlenmiş E. kuehniella yumurtalarının siyahlaşması (parazitoidin pupa dönemine kadar gelişmesi) yönünden bir fark görülmezken ergin çıkışı yönünden süre artışına bağlı olarak bir azalma gözlenmiştir. Aynı durum dişi ve erkek çıkışında da gözlenmiştir. Bununla birlikte, prepupa döneminde süre artışına bağlı olarak ergin çıkışında dramatik bir azalma görülmüştür. Ergin çıkışı yönünden biyolojik dönemler arasında en hassas dönemin prepupa dönemi olduğu saptanmıştır. Anahtar Kelimeler: Trichogramma evanescens, Ephestia kuehniella, UV, biyolojik dönemler. The Effect of UV on Different Biological Stages of Egg Parasitoid, Trichogramma evanescens Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) Abstract: This study was carried out to determine the effects of UV on different biological stages (egg, larva, pre-pupa, pupa) of egg parasitoid, Trichogramma evanescens Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae). The experiment was conducted in rearing rooms constructed with 70±5 % humidity, 27±1 C temperature and 16 hours light and 8 hours dark conditions. The same number (50±5 eggs) and fresh host eggs (0 24 hours) were given to the T. evanescens newly emerged from 49
the eggs of Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae). The eggs were exposed to the UV for 1, 2, 3, 4 and 5 minutes except control groups, respectively. The procedure was repeated in the same way in 2, 3, 4 and 5 days after parasitization. Hence, the effect of UV application time on the same and different biological stages of parasitoid was compared. It was determined that T. evanescens was sensitive to the UV, and the sensitivity to the UV was different among the biological stages of parasitoid. The pre-pupa stage of parasitoid was more sensitive than egg and larva stage. While there was no any difference in terms of getting dark colour of E. kuehniella eggs (development of parasitoid to the pupae stage) parasitized and exposed to the UV, there was a reduction in adult emergence according to the increase of dosage. The same result was observed in both female and male emergence. However, ıt was determined that adult emergence decreased with increasing doses in prepupal stage and the most sensitive stage was prepupa according to adult emergence. Key Words: Trichogramma evanescens, Ephestia kuehniella, UV, biological stages. Giriş Trichogramma, Trichogrammatidae familyasına ait 83 cinsten biridir. Bu parazitoit arılar biyolojik mücadele etmeni olarak oldukça başarıyla kullanılmaktadır ve yürütülen biyolojik mücadele programlarında da önemli bir potansiyele sahiptirler. Parazitoit arılar özellikle tarımsal alanda zararlı birçok böcek popülasyonunun son derece etkili doğal biyolojik mücadele etmenidirler Trichogramma, biyolojik mücadeledeki bu önemi sebebiyle çok fazla ilgi uyandıran bir cins olmuştur (Pinto, 1998). Özellikle bu cinse bağlı Trichogramma evanescens Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) türü ülkemizin yerli doğal türü olup, biyolojik mücadelede kitle üretimi kolay ve ucuz olmakla birlikte doğada üretici koşullarında başarılı bir şekilde kullanılmaktadır (Coşkuntuncel ve Kornoşor, 1996). Faydalı böceğin kitle üretimi depolanmış ürün zararlıların yumurtaları üzerinde yapılmaktadır. Depolanmış ürün zararlıları kitle üretimde laboratuvar konukçusu olarak kullanılmaktadır. Üretimin kalite kontrolü nedeniyle laboratuvar konukçusunun yumurtalarının sterilize edilmesi ve embriyo gelişiminin engellenmesi gerekmektedir. Bu sebeple UV ışınları kullanılmaktadır. Konukçu yumurtasının radyasyona maruz bırakılarak parazitoidin etkinliğinin araştırıldığı çalışmalar mevcut olmakla birlikte, radyasyonun parazitoidler üzerine etkisinin belirlenmesine yönelik çalışmalar pek bulunmamaktadır (Ayvaz ve ark., 2007). UV, kısa dalga boylu ancak yüksek enerjili elektromanyetik spektrumun bir parçasıdır. UV radyasyonu hücre içindeki moleküller tarafından absorbe edilebilir ve spesifik kimyasal değişikliklere neden olabilir. Radyasyonun DNA üzerindeki hasarı oldukça önemlidir ve bazen öldürücü olabilir. Çeşitli fotokimyasal işlemlerde serbest radikallerin ve reaktif oksijen türlerinin neden olduğu farklı tipte DNA hasarları bilinmektedir (Britt, 1996). Organizmaların UV yi nasıl algıladıkları ve sinyal iletiminin nasıl gerçekleştiği henüz bilinmemektedir. Gen aktivitesinin değişiminde aktif oksijenin tetikleyici olduğu düşünülmektedir (Mackerness ve ark., 1998). Birçok araştırıcı tarafından UV ışınlarının çeşitli böceklerin kontrolü amaçlı ya da biyolojik dönemleri üzerine etkisinin belirlenmesi ile ilgili çalışmalar yapılmıştır. Böcekler de dahil olmak üzere hayvanların embriyonik evreleri radyasyona karşı yüksek derecede duyarlıdır (Faruki ve ark., 2007). Işınlama, depolanmış ürün zararlılarını kontrol altında tutulması, kısır böcek salıverme gibi çeşitli amaçlar için kullanılmaktadır (Tunçbilek, 1995). Genellikle gamma radyasyonu ve X ışınları gibi iyonize radyasyon şekilleri depo ürünlerinin böcekle enfekte olmasını engellemek için kullanılır. UV radyasyonu ise iyonize radyasyona göre daha az nüfuz etme 50
özelliğinden dolayı daha küçük miktarlarda çalışılırken tercih edilmektedir. Spektrumun UV aralığı böceklerin embriyolojik-fizyolojik çalışmalarında yaygın olarak kullanılmaktadır. Araştırıcılar, UV ışınlarının depolanmış ürünlerdeki böcekleri kontrol etmek veya en azından baskılamak için kullanılma olasılığını incelemişlerdir (Bodenstein, 1953). Yapılan bir araştırmada, konukçu yumurtasının gamma radyasyonu ile ışınlanarak Trichogramma tarafından parazitlenme kapasitesindeki değişiklikler ortaya konulmuştur (Hamed ve ark., 2008). Çok düşük radyasyon dozları, faydalı böceklerin pek çok fizyolojik özellikleri (pestisitlere tolerans) ve davranışları (ömür, parazitleme, araştırma yeteneğinde artış gibi) üzerine stimüle etki gösterebilir. Aynı zamanda tersi durumda söz konusu olabilir. Kitle üretim ve salıverme çalışmalarında bu özellikler önem kazanmaktadır. Radyasyon farklı gelişme dönemlerinin duyarlılıklarına bağlı olarak ters yönde etki de yapabilir. Bu durumda radyasyonun parazitoidin biyolojik dönemleri üzerine etkilerinin belirlenmesi önem kazanmaktadır. Bu çalışmada T. evanescens in farklı gelişme dönemlerinin UV radyasyonuna karşı duyarlılığı araştırılmış ve ışınlamanın parazitoidin ergin verimi üzerindeki etkisinin belirlenmesi amaçlanmıştır. Materyal ve Yöntem Çalışmada Kullanılan Böcek Kültürleri Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) Çalışmamızda konukçu olarak E. kuehniella yumurtaları kullanılmıştır. E. kuehniella nın üretiminde besin ortamı olarak 2:1 oranında steril un ve kepek karışımı hazırlanmış ve cam kavanozlar içerisinde kültüre alınmıştır. Kültürler, 27 ±1 C ve % 70 ±5 neme ayarlı, uzun gün aydınlatmalı (16L:8D) iklimlendirme odasında yetiştirilmiştir. Trichogramma evanescens Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) Yumurta parazitoidi T. evanescens Çukurova bölgesinde doğal olarak parazitlenmiş Ostrinia nubilalis (Hübner) (Lepidoptera: Crambidae) yumurtalarından toplanmış ve laboratuvar koşullarında E. kuehniella yumurtaları üzerinde yetiştirilmiştir. Parazitoit kültürleri, 27±1 C ve % 70±5 neme ayarlı, uzun gün aydınlatmalı (16 saat aydınlık, 8 saat karanlık) iklimlendirme odasında kültüre edilmiştir. UV uygulaması Işınlamadan önce konukçu yumurtaları (0-24saat) 1,5x5 cm lik kartlar üzerine, her bir kartta 50±5 yumurta olacak şekilde yapıştırılmış ve cam deney tüplerine yerleştirilmiştir. Her bir tüpe bir günlük T. evanescens dişi erginleri alınmış ve parazitoidin beslenebilmesi için her yumurta kartının üzerine bir damla sulandırılmış bal sürülmüştür. Parazitoidin yumurta dönemini ışınlayabilmek için konukçu yumurtaları 1 gün süreyle parazitoit ile birlikte tüp içerisinde iklimlendirme odasında bekletilmiş ve süre sonunda yumurta dönemindeki parazitoidler UV kaynağı (Mineralight Lamp, Shortwave UV, 254 NM, 215-250 Volts, 56/60 Hz, 0.12 AMPS) ile ve belirli sürelerde (0, 1, 2, 3, 4 ve 5dk.) ışınlamaya maruz bırakılmıştır. Larva döneminde ışınlama yapabilmek için aynı işlem parazitlemeden 2, 3 ve 4 gün sonra, prepupa dönemi için ise 5 gün sonra tekrarlanmıştır. Biyolojik dönemler için de aynı UV kaynağı ve aynı süre aralığı kullanılmıştır. Her bir dönem için denemeler beşer tekerrürlü olarak yürütülmüştür ve her bir tekerrürde bir dişi parazitoit 51
kullanılmıştır. Böylece UV nin T. evanescens in yumurta, larva ve prepupa dönemlerine etkisi takip edilmiştir. Denemeler sonunda parazitlenen yumurta sayısı, toplam ergin parazitoit çıkışı, dişi ve erkek oranları belirlenmiştir. İstatistiksel Analiz ve Değerlendirme Deneme sonuçları, SPSS (1999) istatistik programı kullanılarak değerlendirilmiş ve Duncan testine göre % 5 güven aralığında gruplandırılmıştır. Araştırma Sonuçları UV nin T.evanescens in yumurta dönemi üzerine etkisi Çizelge 1 de gösterilmiştir. Parazitlenmiş yumurta sayısı (F=1,701; sd=5; P=0,173) ve erkek birey sayısı (F=0,923; sd=5; P=0,483) süre artışına bağlı olarak farklılık göstermezken ergin ve dişi birey sayısı süreler arasında farklılık göstermekte olup, bu farklılık istatistiksel olarak önemlidir (ergin; F=5,472; sd=5; P=0,002, dişi; F=3,771; sd=5; P=0,012). Çizelge 1. T.evanescens in yumurta dönemi üzerine UV nin etkisi Doz (süre:dk) Ergin çıkışı (%) Dişi oranı (%) Erkek oranı (%) 0 97a 88a 12a 1 90b 56b 44b 2 62c 63c 37b 3 51c 71c 29b 4 76c 66c 34b 5 78c 54c 46b Parazitoidin bir günlük larvaları UV ile ışınlandığında bu larvalardan çıkan ergin sayısında 2dk dan itibaren keskin bir düşüş görülmüştür (Çizelge 2). Parazitlenmiş yumurta sayısı süreler arasında farklılık göstermezken (F=0,989; sd=5; P=0,445) ergin, dişi ve erkek birey çıkışlarında süreler arası fark istatistiksel olarak önemli olmuştur (ergin; F=22,403; sd=5; P=0,0001, dişi; F=6,837; sd=5; P=0,0001, erkek; F=3,335; sd=5; P=0,0001). Çizelge 2. T.evanescens in bir günlük larvaları üzerine UV nin etkisi Doz (süre:dk) Ergin çıkışı (%) Dişi oranı (%) Erkek oranı(%) 0 92a 67a 33a 1 64b 83b 17b 2 37c 75c 25b 3 28c 76c 24b 4 29c 53c 47b 5 30c 65c 35b 52
UV nin 2 günlük larvalar üzerine etkisi Çizelge 3 de gösterilmiştir. Işına maruz kalma süresi arttıkça düşüş belirginleşmiş ve 5dk süre ile ışınlama sonrası ergin çıkışı % 3 e inmiştir. Ergin çıkışı yönünden bu fark istatistiksel olarak önemli olmuştur (F=18,781; sd=5; P=0,0001) Çizelge 3. T.evanescens in ikinci larva dönemi üzerine UV nin etkisi Doz (süre:dk) Ergin çıkışı (%) Dişi oranı (%) Erkek oranı (%) 0 92a 60a 40a 1 54b 84b 16b 2 24c 68c 32b 3 31c 43c 57b 4 20cd 68c 32b 5 3d 40c 60b Parazitoidin üçüncü larva döneminde, UV ile ışınlandığında 1dk lık süreden itibaren ergin çıkışında belirgin bir azalma olduğu ve bunun istatistiksel olarak önemli olduğu belirlenmiştir (F=98,298; sd=5; P=0,0001). Benzer şekilde dişi ve erkek birey çıkışları arasındaki fark da istatistiksel olarak önemli bulunmuştur (dişi; F=97,731; sd=5; P=0,0001, erkek; (F=8,693; sd=5; P=0,0001). Çizelge 4. T.evanescens in üçüncü larva dönemi üzerine UV nin etkisi Doz (süre:dk) Ergin çıkışı (%) Dişi oranı (%) Erkek oranı (%) 0 99a 87a 40a 1 20b 68b 16ab 2 3c 83c 32d 3 5c 78c 57cd 4 10c 85bc 32cd 5 8c 33c 60bc UV nin prepupa dönemi üzerine etkisi Çizelge 5 de gösterilmiştir. Işığa maruz bırakma süresi arttıkça ergin çıkışında belirgin düşüşler olmuş, 4dk süre ile ışınlama sonucu ergin çıkışı %1 e inerken, 5dk da hiç ergin çıkışı olmamıştır. Ergin çıkışı, dişi ve erkek oranları açısından süreler arasındaki fark istatistiksel olarak önemli bulunmuştur (ergin çıkışı; F=35,704; sd=5; P=0,0001, dişi; F=11,042 sd=5; P=0,0001, erkek; F=4,443 sd=5; P=0,0001). Çizelge 5. T.evanescens in prepupa dönemi üzerine UV nin etkisi Doz (süre:dk) Ergin çıkışı (%) Dişi oranı (%) Erkek oranı (%) 0 90a 69a 31a 1 44b 79b 21b 2 13c 52c 48b 3 1c 100c 0b 4 1c 100c 0b 5 0c 0c 0b 53
Tartışma Böceklerde farklı biyolojik dönemlerinin UV ye olan duyarlılıkları birbirinden farklı olabilir. Trichogramma türlerinde yumurta konukçuya bırakıldıktan sonra larva dönemine geçer ve üç larva döneminden sonra prepupaya dönüşür. Üçüncü larva dönemi süresince (konukçu yumurtası parazitlendikten sonra 3-4 gün boyunca) koyu melanin granülleri yumurta koryonunun iç yüzeyinde birikir ve parazitlenmiş yumurtanın renginin siyaha dönüşmesine yol açar. Larva, inaktif pupal evreye geçer ve 4-5 gün sonra ergin parazitoidler çıkar (Strand, 1986). UV nin uygulama süresinin parazitoidin aynı ve farklı biyolojik dönemleri üzerine etkisinin karşılaştırıldığı bu çalışmada UV ye tabi tutulan parazitlenmiş E. kuehniella yumurtalarının siyahlaşması (parazitoidin pupa dönemine kadar gelişmesi) yönünden bir fark görülmezken, ergin çıkışı yönünden doz artışına bağlı olarak bir azalma gözlenmiştir. Aynı durum dişi ve erkek çıkışında da gözlenmiştir. Trichogramma galloi Zucchi ve Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in UV ile öldürülmüş ve yaşayan suni ve doğal konukçularda gelişimi boyunca oluşan ölüm oranının karşılaştırıldığı bir çalışmada UV ile öldürülmüş suni konukçuda yetiştirilen parazitoidlerde ölüm oranı görülmezken, yaşayan doğal konukçularda yetiştirilenlerde ölüm meydana geldiği gözlenmiştir (Consoli ve ark., 2000). Tribolium castaneum (Herbst.) (Coleoptera: Tenebrionidae) un farklı biyolojik dönemlerinin UV ye duyarlılığının karşılaştırıldığı bir çalışmada ise larva, pupa ve ergin böcekler bir hafta boyunca her gün 0, 15 ve 30 dakika boyunca UV-B radyasyonuna maruz bırakılmış, larva ve pupanın erginlere göre çok daha duyarlı olduğu belirlenmiştir (Brown ve Niccore, 1997). Bu araştırmada ise parazitoit prepupalarının, yumurta ve larva dönemine göre daha duyarlı olduğu tespit edilmiştir. T. evanescens in yumurta, pupa ve ergin dönemleri üzerine gamma radyasyonunun etkilerinin araştırıldığı bir diğer çalışmada düşük dozlarda bile parazitoit performansının bu araştırmadaki sonuçlara benzer şekilde düştüğü gözlenmiştir. Bir günlük parazitoit pupalarının parazitleme etkinliğinin doza bağlı olarak azaldığı belirlenmiştir (Ayvaz ve ark., 2007). Bu araştırmada da benzer şekilde yumurta döneminden prepupa dönemine gidildikçe duyarlılığın arttığı, ergin çıkışının azaldığı ve parazitoit prepupalarının 5 dk süre ile ışınlanması sonucu ergin çıkışının sıfıra indiği belirlenmiştir. Dolayısıyla prepupa döneminde 5 dk süre ile yapılan ışınlama, çıkışı durdurmaktadır. Bombyx mori L. (Lepidoptera: Bombycidae) nin UV radyasyonuna karşı duyarlılığının araştırıldığı bir çalışmada ise UV ışınlarının B. mori larva, pupa ve erginlerinin ağırlıklarını azalttığı ve tüm UV dozlarında larva ölümlerinin arttığı belirlenmiştir (Faruki ve Kundu, 2005). Anthrenus vorax Waterhouse (Coleoptera: Dermestidae) ın postembriyonik evrelerinin radyasyona karşı duyarlılıklarının araştırıldığı çalışmada, 5, 10, 15 ve 20 krad lık radyasyon dozlarına maruz bırakılan örneklerde pupalaşmanın artan doza bağlı olarak inhibe olduğu, düşük dozlarda birçok son dönem larvanın prepupal dönemde öldüğü doz artışına bağlı olarak larva ölümlerinin arttığı belirlenmiştir (Nair ve George, 1965). Bu çalışmada da benzer şekilde UV uygulama süresinin artışına bağlı olarak ergin çıkışında azalma meydana geldiği saptanmıştır. Bir başka çalışmada 12.000 erg/mm 2 lik doz uygulamasının T. confusum un pupalarından ergin çıkışını durdurmadığı ancak bütün erginlerde kanat deformasyonuna yol açtığı ve takip eden haftada erginlerin çoğunun öldüğü rapor edilmiştir (Ducoff ve Bomsa, 1966). Gamma ışınlamasının Ephestia cautella Walker (Lepidoptera: Pyralidae) erginlerinin üzerine etkisinin araştırıldığı bir çalışmada ise, ışınlamanın ergin ömür uzunluğunu etkilediği, verimliliği azalttığı ve yüksek derecede steriliteye neden olduğu tespit edilmiştir (Calderon 54
ve Gonen, 1971). Yine gamma ışınlamasının E. kuehniella nın yaşam evrelerine etkisinin belirlendiği bir çalışmada ışınlanmış yumurta ve larvalardan çıkan erginlerin kontrol grubuna göre daha az olduğu, 200 Gy lik dozun genç larvalardan ergin çıkışını engellemeye yeterken, son dönem larvalardan ergin çıkışını engellemek için 250 Gy lik dozun gerektiği saptanmıştır (Ayvaz ve Tunçbilek, 2006). Parasarcophaga argyrostoma (Robineau- Desvoidy) (Diptera: Sarcophagidae) nın genç larvalarına 1-9 Gy gibi düşük dozlarda radyasyon verildiğinde larva gelişimi hızlanırken, yaşlı larvalarda 10-90 Gy gibi yüksek dozlarda ışınlama yapıldığında larva ve pupa gelişiminin geciktiği ve radyasyon dozlarının artması ile de pupalaşma ve ergin çıkışında bir azalma olduğu belirlenmiştir (Abou Elela ve ark., 1989). Bu araştırmada preupa döneminde yapılan UV ışınlamasının doz artışına bağlı olarak ergin çıkışını azalttığı ve 5dk. ışınlama süresi sonunda ergin çıkışının sıfıra indiği saptanmıştır. Sonuç olarak, T. evanescens in UV radyasyonuna karşı duyarlı olduğu ve parazitoidin farklı biyolojik dönemlerinin radyasyona karşı duyarlılıklarının birbirinden farklı olduğu bu çalışma ile belirlenmiştir. Parazitoit prepupalarının yumurta ve larva dönemine göre daha duyarlı olduğu tespit edilmiştir. Bu çalışma Trichogramma nın UV radyasyonuna karşı duyarlılığının belirlenmesi bakımından önem taşımaktadır. Böylece radyasyonun parazitoidin etkinliği üzerindeki rolü açıklanmıştır. Kaynaklar Abou Elela, R.G., N. Zohdy, H.M. Roushdy, A.E. Aboul-Nasr, and A.M. el Gindy, 1989. Gamma radiation on the biiology of flesh fly, Parasarcophaga argyrostoma, I. Following larval exposure, J. Egypt Soc. Parasitol, 19(2), 717 727. Ayvaz, A., and A., Tunçbilek, 2006. Effects of gamma radiation on life stages of Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae), Journal of Pest Science, 79 (4): 181-182. Ayvaz, A., S., Karabörklü, ve A., Tunçbilek, 2007. Yumurta parazitoidi Trichogramma evanescens (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in yaşam evrelerinin gamma radyasyonuna karşı duyarlılıkları, Erciyes Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi, 23 (1-2): 61-67. Bodenstein, D., 1953. Embryonic development. In: Roder KD, editor. Insect Physiology. pp. 780 822. John Wiley. Britt, A.B., 1996. DNA damage and repair in plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 47:75-100. Brown, P. and M., Niccore, 1997. Effect of UV radiation on the developmental stages of red flour beetles, WWLPT Biology Institute: Life Cycles: Reproduction & Embryological Development.Insect Place Mat. The Student Lab. http://www.woodrow.org. Calderon, M. and M. Gonen, 1971. Effects of gamma on Ephestia cautella (Wlk.) (Lepidoptera, Phycitidae)-I. Effects on adults, J. Stored Prod. Res.. 7:85-90. Consoli, F. L., J. R. P., Parra, and S. B., Vinson, 2000. Estimating parasitoid immature mortality by comparing oviposition and pupal development of Trichogramma galloi 55
Zucchi and Trichogramma pretiosum Riley on natural and factitious Hosts, Rev. Bras. Biol., 60 (3): 381-387. Coşkuntuncel, S., and S. Kornoşor, 1996. Çukurova'da Mısır Kurdu (Ostrinia nubilalis Hübner Lepidoptera: Pyralidae)'nun Biyolojik Mücadelesinde Yumurta Parazitoidi (Trichogramma evanescens Westwood Hymenoptera: Trichogrammatidae)'nin Kitle Salım Etkinliği ile Doğal Parazitleme Oranının Saptanması.Türkiye III. Ent. Kong. Bildirileri, 24-28 Eylül, Ankara, 294-304. Ducoff, H.S. and G. C. Bomsa, 1966. The influence of pupal age on sensitivity to radiation, Biological Bulletin, 130 (2): 151-156. Faruki, S.I., and P.K., Kundu, 2005. Sensitivity of the silkworm, Bombyx mori L. (Lepidoptera: Bombycidae) larvae to UV irradiation, Short Communication, ISJ 2: 75-81. Faruki, S.I., D. R. Das, A. R. Khan, and M. Khatun, 2007. Effects of ultraviolet (254nm) irradiation on egg hatching and adult emergence of the flour beetles, Tribolium castaneum, T. confusum and the almond moth, Cadra cautella. Journal of Insect Science. 7: 36. Hamed, M., S. Nadeem, and A. Riaz, 2008. Use of gamma radiation for improving the mass production of Trichogramma chilonis and Chrysoperla carnea. Biocontrol Science and Technology. 1-6. Mackerness, S., A.H., Surplus, S.L., B.R., Jordan, and B., Thomas, 1998. Effects of supplementary ultraviolet-b radiation on photosynthetic transcripts at different stages of leaf development and light levels in pea (Pisum sativum L.): Role of active oxygen species and antioxidant enzymes. Photochemistry and Photobiology, 68:88-96. Nair, K.S.S., and J.C., George, 1965. Effects of gamma radiation on the postembryonic stages of a dermestid beetle, Anthrenus vorax waterhouse, Entomologia Experimentalis et Applicata, 8 (4): 241-248. Pinto, J.D., 1998. Systematics of the North American species of Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Mem. Entomol. Soc. Wash. 22: 1-287. Strand, M. R., 1986. The physiological interactions of parasitoids with their hosts and their influence on reproductive strategies, pp. 97-136. In: J. Waage & D. Greathead (eds.), Insect parasitoids. Academic Press, London, UK, 389 p. Tunçbilek, A.S., 1995. Effect of 60Co gamma radiation on the rice weevil, Sitophilus oryzae (L.). Anzeiger fur Schadlingskunde Pflanzenschutz Umweltschutz 68: 37-38. 56