TÜRLERİN KÖKENİ. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Transkript

1 TÜRLERİN KÖKENİ Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

2 Giriş Charles Darwin, volkanik yapılı Galapagos Adalarına geldiğinde, gördüğü türlerden çok etkilendi. Günlüğüne, Zaman ve mekan içerisinde, büyük bir gerçeğin gizemlerin- gizeminin, Dünya üzerindeki ilk başlangıcının göründüğü yerin yakınında olabiliriz Bu yorum, Darwin in Gizemlerin- gizemi dediği, türlerin oluşumu, türleşme hadisesinden çok etkilendiğinin kanıtıdır. Buradan yola çıkarak inanılmaz çeşitliliğe ulaşan canlıların bir atasal yapıdan (common ancestor) oluşması ve sonsuz sayıda farklılaşması etkileyici bir süreçtir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

3 Tür (Species), Latince den olan, Çeşit veya Görünüş anlamına gelen bir kelimedir. Biz çeşit kelimesini farklılık şeklinde alırız. Burada geçen farklılık kelimesinin karşılığı sadece Morfolojik (Dış görünüş, Görünüm) farklılıklar değil aynı zamanda, Fizyolojik (Hücresel, Yapısal işleyiş), biyokimyasal ve DNA düzeyindeki farklılıkları içerir. Bu durumda canlıların sahip olduğu özellikler, yaşamın gelişmesi sürecinde gen akışı sayesinde ortaya çıkar (Şekil 24.2). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

4 Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

5 1. Biyolojik Tür Kavramı ve Üreme izolasyonu Bu gerçekten yola çıkılarak, en çok kabul gören Biyolojik Tür tanımı Ernst Mayr (1942) tarafından yapılmıştır. Biyolojik Tür; üyeleri doğada kendi aralarında üreme potansiyeline sahip olan ve yaşayan, verimli döller oluşturan ancak diğer türlerin üyeleri ile yaşayabilir ve verimli döller oluşturamayan populasyon veya populasyonlar grubudur. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

6 Ernst Mayr (1942) tarafından Türün özellikleri belirlenmiştir. Üyeleri arasında gen alışverişleri mümkün olan en büyük populasyon (Biyolojik Tür); 1.Farklı populasyonlardan genetiksel olarak yalıtılmış; 2.Türün üyeleri potansiyel olarak birbirleri ile üreme bakımından uygundur. 3.Tür üreme yalıtımına dayanmaktadır dolayısıyla her bir tür diğer türler ile üremeyi önler ve genetik olarak karışmayı engelleyen etkenler ile yalıtılmıştır. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

7 Yeni türler oluşmasında gen akışı önemli bir etkendir. Gen akışı rastgele ve her iki tür arasında olmaz. Türler arasında Üreme İzolasyonu (Reproductive isolation) vardır. Bunlara üreme bariyerleri-engelleri adı da verilir. Diğer bir değişle her tür-her türle çiftleşip çoğalamaz. Ör: insan ve Şempanze aynı yerde yaşayabilen, benzerlikleri görülse de gen akışının mümkün olmadığı, diğer bir değişle birbirinden tamamen farklı türlerdir. Bu nedenle doğada çok az sayıda hibrit tür vardır. Bunlar genellikle aynı cinsin farklı türleri arasında ekolojik şartlarla çiftleşmek zorunda kalabilirler (Şekil 24.4). Genel olarak üreme engelleri Prezigotik ve Postzigotik engeller olarak iki grupta toplanır (Şekil 24.3).

8

9 Prezigotik engeller; zigot veya döllenmiş yumurtanın oluşumundan önce meydana gelen engellere verilen isimdir. Bu engeller türler arasındaki çiftleşmeyi veya çiftleşme girişiminde bulunurlarsa yumurtanın döllenmesini engeller. Postzigotik engeller; zigot veya döllenmiş yumurtanın oluşumundan sonra meydana gelen engellere verilen isimdir. Farklı türler arasında döllenme engellenememişse zigotun yaşaması veya verimli ergin bir bireye dönüşmesi engellenmeye çalışılır. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

10 Prezigotik engeller; 1.Habitat yalıtımı; Aynı alan içinde farklı habitatlarda yaşayan iki tür coğrafik engel olmamasına karşın nadiren karşılaşabilirler. 2.Zamana bağlı yalıtım; İki tür günün farklı saatlerinde, farklı mevsimlerde, yılın farklı zamanlarında ürüyorsa bu türlere ait gametler birbiriyle karşılaşamaz. 3. Davranış yalıtımı; Eşleri cezbeden özel hareket ve işaretler türlere özgüdür ve yakın akraba türler arasında bile farklılıklar oluşturarak üreme engelini oluştururlar. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

11 Prezigotik engeller; (Devam) 4.Mekanik Yalıtım; Yakın akraba türler çiftleşme girişiminde bulunabilirler ancak anatomik olarak birbirlerine uygun olmadıklarından çiftleşme gerçekleşemez. 5. Genetik Yalıtım; Farklı türlere ait gametler birbirleri ile karşılaşsa bile çoğunlukla birleşip gamet oluşturamazlar. Gametlerin birbirini tanıması yumurtayı saran kılıf üzerinde yer alan özgül moleküllerin varlığına dayanır ve bu özgül moleküller sadece aynı türün sperm hücreleri üzerinde yer alan uygun moleküllere tutunur. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

12

13 Postzigotik engeller; 1.Hibritin yaşama yeteneğinin engellenmesi; Hibrit zigotlar oluşsa bile iki tür arasındaki genetik uyumsuzluk birkaç embriyonik evrede hibritin gelişmesini durdurabilir. 2.Hibritin üreme yeteneğinin engellenmesi; Farklı iki tür çiftleşip güçlü hibrit yavrular verse bile hibritler tamamen kısır olabilir. Hibrit her bir atasal tür ile geri çaprazlanamadığından türler arasında serbest gen akışı olmaz. İki türün kromozom sayıları veya yapıları farklı ise mayoz ile normal gametler üretilemez. 3. Hibritin kırılması; Farklı iki türün çiftleşmesi ile oluşan birinci kuşak hibritleryaşayabilir ve üreyebilir. Ancak bu hibritler kendi aralarında veya ata türler ile çiftleştirilirse bir sonraki kuşağın bireyleri zayıf veya kısır olabilmektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

16 Günümüzde farklı tür tanımlarına da rastlamak mümkündür. Morfolojik Tür Kavramı; bu kavram vücut şekli ve diğer yapısal farklılıklar göz önene alınarak yapılan bir tanımlamadır. Genellikle subjektif bir tanımlamadır. Kabaca benzerlikler dikkate alınarak yapılır ve bu nedenle seçilen türler arasında gerçekten bir akrabalık olmayabilir. Ekolojik Tür Kavramı; aynı ekolojik çevrede, alanda yaşayan canlı ve cansız yapılar arasındaki ilişkiler, onların benzer özellikler kazanmasına neden olabilir. Burada oluşan bu benzerlikler sadece yaşam ortamına adaptasyon sonucu ortaya çıkar. Bu akrabalıklarını gerektirmez. Benzer olarak aynı türler Ör Meşe ağacı gibi farklı ekolojik ortamlarda farklı şekilllerde ve özelliklerde görülmesine rağmen aynı türlerdir.

17 Filogenetik Tür Kavramı; bu kavram bütün türlerin az sayıda atasal hücreden kökenlendiğini ve dallandığını kabul eden tür kavramıdır. Bu ata türlerin sayısının 20 den fazla olduğu düşünülmektedir. Burada biyologlar, fosil verilerine ait karakteristikleri, morfolojik ve DNA dizi benzerliklerini karşılaştırarak farklı türler arasındaki akrabalık ilişkilerini anlamaya çalışırlar.

18 2. Coğrafik Şartlara Bağlı yada Bağımsız Gerçekleşebilen Türleşme Coğrafik şartlarla etkilenen türleşme şekilleri Allopatrik türleşme ve Simpatrik türleşme olmak üzere iki gruba ayrılır. Allopatrik türleşme; Türleşme coğrafik olarak birbirinden ayrılmış populasyonlarda gerçekleşir. İki populasyon bulundukları alanda birbirlerinden ayrılmış olduklarından dolayı aralarındaki gen akışı başlangıçta kesilir veya indirgenir. Simpatrik türleşme; Türleşme yayılış alanları coğrafik olarak üst üste binen populasyonlarda gerçekleşir. Kromozom değişiklikleri ve rastgele olmayan çiftleşmeler gibi biyolojik etkenler gen akışını indirger.

20 Allopatrik Türleşmenin İşleyişi; bu işleyiş aslında türün yaşam ortamına adaptasyonuna bağlıdır. Bazı jeolojik olaylar ile (Ovalarda oluşan dağ sırası, denizel yaşamı birbirinden ayıran kara köprüsü) ya da Jeolojik olaylar olmaksızın bireyler coğrafik olarak uzak olan yeni bir alana yerleşip, ana populasyon ile bağlantısını kopartırsa, coğrafik yalıtım ve allopatrik türleşme gerçekleşir. Bir populasyon hem küçük hem de yalıtılmış ise allopatrik türleşme olasılığı artar. Küçük bir populasyonda yalıtım ile yeni türler oluşurken, çok daha yüksek sayıda tür, yeni koşullara adapte olup yaşamlarını sürdüremediklerinden dolayı ortadan kalkmıştır. Ortak bir atadan, oldukça farklı şekilde adaptasyonlara sahip çok sayıda türün evrimleşmesine «uyumsal açılım» denir.

21 Örneğin Bahama adalarından, Andros adalarında, göllerde yaşayan Sivrisinek balığı (Gambusia hubbsi) coğrafik izolasyon ile farklı vücut şekilleri kazanmıştır (Şekil 24.6).

22 Allopatrik Türleşmenin İşleyişi (Devam); Allopatrik türleşmede her ne kadar coğrafik yalıtım populasyonlar arasındaki üremeyi açıkça önlemesine karşın biyolojik anlamda üreme yalıtımını kast etmemektedir. Bir populasyon hem küçük hem de yalıtılmış ise allopatrik türleşme olasılığı artar. Türleşme bir populasyonun çevresine üreme engelleri koyan bazı kuvvetlere uygun olarak oluşmamaktadır. Üreme engelleri doğal seçme ve genetik sürüklenmeye uygun olarak gen havuzlarındaki değişiklikler nedeniyle tesadüfi olarak oluşmaktadır.

23 Böyle bir örnekte Panama kanalının iki tarafında yaşayan ve yaklaşık 30 farklı türü olan bir karides türü olan Alpheus grubu için geçerlidir. Bu türde kanalın iki tarafında kalarak coğrafik izolasyona uğrayan tür farklı renk özellikleri kazanmıştır (Şekil 24.7).

24 Simpatrik Türleşme ve Poliploidi; bazı canlı türlerinde özellikle bitkilerde mitoz bölünme sırasında kromozom katlanmasını sitokinez izlemezse aynı hücre içinde kromozomlar takım halinde artar, bu mutant duruma poliployidi denir. Fazla kromozom takımına sahip olan bir bireyin tüm kromozomları tek bir türden köken alırsa bu birey autopoliployittir.

25 Simpatrik Türleşme ve Poliploidi (devam) Allopoliployidi ise bir poliployit hibrite iki farklı türün katkısı ortaya çıkar. Bir allopoliployidin gelişimi, iki farklı türün kendi aralarında üreyip kromozomlarını bir araya getirmesi ile başlanır. Türler arasında gerçekleşen hibritler, genellikle verimsizdir ama bu hibrit vegetatif (eşeysiz) olarak çoğaltılabilir (Şekil 24.9). Poliployit hibritler, kendi aralarında üreyebilir ancak atasal tür ile üreyemezler. Bunlara örnek olarak buğday ve teke sakalı bitkisi verilebilir (Şekil 24.10).

28 Simpatrik türleşme (Devam); Hayvanlarda simpatrik türleşme daha az görülmekle birlikte, gerçekleşmektedir. Örneğin, genetik etkenler bir hayvan populasyonunu, ana populasyonun kullanmadığı kaynaklar üzerine bağımlı kılarsa, bu populasyon, ana populasyonun coğrafik yayılış alanı içersinde üreme bakımından yalıtılabilir. Hayvanlarda simpatrik türleşme bir polimorfik populasyonda dişi bireylerin çiftleşmek için belirli görünüşe sahip erkek bireyleri seçme konusunda katı davranmaları sonucu ortaya çıkabilmektedir.

29 Simpatrik türleşme (Devam); Örneğin, doğu Afrika da yer alan Victoria Gölün deki ciklet balıklarının dünyada yaklaşık 600 türü vardır. Bu balıkların Pundamilia pundamilia türü erkek bireyleri üreme döneminde mavimsi bir renge, Pundamilia nyererei türü erkek bireyleri ise kırmızımsı bir renge sahiptir (Şekil 24.11). Her iki türün dişileri bu renk ayrımına göre uygun türün erkeği ile çiftleşirler. Buna karşın monokromatik ışık altında, dişi bireylerin renk seçimi yapamadıkları ve hata yaparak, farklı eşleşmeler yapabildikleri gösterilmiştir.

31 3. Hibrit bölgeler/zonlar üreme izolasyonuna neden olan faktörlerin ortaya çıkma sebebidir; Hibrit zonlarda yaşayan pek çok tür aynı cinsin farklı türleri ile yaşayabilir ve bu türlerle karşılaşarak üreyebilir. Böylece atalardan farklı özelliklere sahip yavrular oluşabilir. Bu yavrular habitatın stabilitesine bağlı olarak güçlenerek habitatta hakim olabilir ve/veya tam tersine elemine olarak gen havuzundan tamamen silinebilir. Buna örnek olarak Bombina türü kurbağalar verilebilir. Bombina variegata, sarı benekli ve yüksek rakımda yaşayan kurbağalardır. Bombina bombina ise ateş renkli benekleri olan ve düşük rakımda yaşayan kurbağalardır. Bunların yaklaşık 10km hibrit habitatında; Bombina variegata oranı %50 iken, Bombina bombina oranı %0 dır (Şekil 24.12). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

32

33 Bazen bu hibrit zonlarda, zamanla melezler için bir melez bölge oluşturulması söz konusu olur. Bu durumun olası sonuçları, 1.Bir türün üreme bariyeri oluşturması ile farklılaşmaya başlamasına yol açar, güçlü bir üreme bariyeri oluşur. Kuvvetlenir (Reinforcernent) tamamen yeni bir tür oluşturur. 2.Bu farklılaşan tür, zaman içerisinde, ata türden farklı bir görünüme ve zayıf üreme bariyerine sahip Füzyon (Fusion) yapılı olabilir. 3. Bir şekilde hibrit zonlar/habitatlar yardımıyla, hibrit türlerin gen havuzunda bulunmadığı ya da çok az bulunduğu kararlı (Stabil) bir yapı gösterebilir. Yani hibrit zonda ayrılık devam eder(şekil 24.13).

35 Kuvvetli (Reinforcernent) bireyler kararlı ve seçici olarak kendi türlerinde yer alan erkek bireyler ile çiftleşir. Örneğin sinek yiyen kuşu bu duruma örnek gösterilebilir 24.14). (Şekil

36 Füzyon (Fusion) yapılı olan türe örnek olarak çiklet balıkları verilebilir. Bunlar zayıf üreme bariyerine sahiptirler (Şekil 24.17).

37 Kararlı (Stabil) bir yapı gösteren duruma ise Bombina türleri örnek verilebilir. Hibrit zonda bir tür çok az diğeri ise hiç bulunmaz (Şekil 24.12).

38 4.Türleşme sırasında meydana gelen değişiklikler yavaş veya hızlı olabilir, bunun sonucunda da az veya çok değişiklik/farklılık ortaya Yeni türlerin meydana gelmesi hızlı olabilir. Bu hızın miktarı son derece değişkendir. Bu süre birkaç bin yıldan milyon senelere kadar değişebilir. Örneğin bir kelebek türü 5 milyon yıl önce ani değişikliklerle noktalanmış denge modeli ile iki türe ayrılırken, yine aynı tür yıl içerisinde çok daha az bir zaman içerisinde totaline göre yaklaşık%1 lik bir farklılaşma gösterebilir (Şekil ). Yeni gelişmeler bize bazı gen ve gen gruplarının değişeme diğerlerinden daha açık olduğunu ve özellikle bunların türleşmede daha etkili olduğunu düşündürmektedir.

41 Noktalanmış Denge Modeli Paleontologist Niles Eldredge ve Stephen Jay Gould fosil formlarla ilgili kademeli geçişlere nadiren rastlarken, daha çok yeni türlerin aniden ortaya çıktığını tespit etmiştir. Bu mantıktan yola çıkarak, bu türler ortaya çıktıktan sonra fosil kayıtlardan aniden kaybolmaları Noktalanmış Denge Modelini önermelerine yol açmıştır. Darwin de bu bağlantıyı sağlayan (ara form) fosillerin yokluğuna şaşırarak, Her bir tür aslında çok sayıda geçiş evresi geçirmiş olması gerekir. Her birinin değişiklik geçirdikleri süre çok uzun ve yıllarla ölçülmekle birlikte değişmeden kaldıkları süre ile karşılaştıklarında kısa kalmaktadır. demiştir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

42 Noktalanmış Denge Modeli (devam) Noktalanmış denge modeline göre türler yavaş ve kademeli değişmek yerine oransal olarak hızlı değişim geçirerek aniden birbirinden ayrılmaktadır. Yeni türler morfolojik değişikliklerinin çoğunu, atasal türden ilk tomurcuklandıklarında geçirirler. Daha sonra, ek türlerin ortaya çıkmasına neden olsalar bile çok az değişirler. Noktalanmış denge terimi uzun süren bir dengenin türleşme olayları ile noktalanması fikrinden türemiştir (Şekil 24.16). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

43 Mikroevrim: Mikroevrim, bir populasyonun allel frekanslarında büyük ölçüde genetik sürüklenme ve doğal seçme sayesinde kuşaklar geçtikçe bir değişimin olmasıdır. Türleşme: Bir populasyon kendi atasal populasyonundan genetik olarak sapma gösterdiği zaman bu bir üreme yalıtımı ile sonuçlanırsa türleşme oluşur. Makroevrim: Çok geniş bir zaman süreci içinde milyonlarca türleşme olayı sırasında zamanla biriken değişiklikler toplu olarak makroevrimden sorumludur. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

44 Türleşmeden Makroevrime geçişte; Çok gelişmiş karmaşık yapılar, aynı temel işleve sahip çok daha basit bir yapıdan, karmaşıklığın yavaş yavaş artmasıyla ortaya çıkmıştır. Bir ortam koşulunda gelişen yapılar eğer başka bir işlevi gerçekleştirmeye başlarlarsa buna görev kayması denir. Görev kayması bir organizmanın var olan koşullar içerisinde bazı işlevlere sahip olan bir seri ara evre boyunca yeni özelliklerin kademeli olarak nasıl ortaya çıktığına ilişkin açıklama sunar. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

45 Bazı genetik türleşmeler yavaş yavaş ortaya çıkar ve morfolojik yapıyı etkiler; Türlerin sahip oldukları bazı genlerdeki farklılıklar, türün farklı görünmesine yani türün farklı bir morfoloji sergilemesine neden olabilir. Bunun en iyi örneklerinden biri Mimulus cardinalis ve M. lewisii bitkisidir (Şekil 24.19). Maymun çiçeği denilen, aslan ağzı benzeri bitkide farklı renk ve morfoloji görülmektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

47 Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Unit 4, Part:24, p: Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER