HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI

Transkript

1 HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI Prokaryotlardan en karmaşık çok hücreli ökaryotlara kadar canlı sistemlerin hepsinde canlı organizma ve cansız ortam arasında madde alışverişi vardır. Suda eriyen moleküllerin taşınması, besin moleküllerinin hücre içine alınması, artık moleküllerin hücre dışına atılması, hücre içi iyon derişiminin (konsantrasyonunun) düzenlenmesi madde alışverişi ile sağlanır. Madde alışverişi hücre zarının bir işlevi olup, hücre zarı tarafından düzenlenir. Hücre ve çevresi arasında maddelerin geçişini kontrol eden hücre zarı gibi, mitokondri, kloroplast ve çekirdek gibi organelleri çevreleyen zarlar da hücre içi bölmeler (sitozol ve organel) arasında madde geçişini kontrol eder. Hücrede ve çevresini kuşatan ortamda en yaygın olarak su vardır. Bu yüzden hücre için önemli moleküller ve iyonlar su içinde çözünmüş halde bulunur. Su ve suda çözünmüş maddelerin hücreye alınışları organizmalar için hayati öneme sahiptir. Maddelerin zardan geçebilme yetenekleri zarın permeabilitesi (geçirgenliği) olarak tanımlanır. Hücre zarı madde taşınmasında seçici geçirgen rol oynar. Bazı maddeler kendiliğinden kolay bir şekilde veya başka moleküllerin yardımıyla hücre zarından geçerken, diğer bazı maddeler ise ne hücreye girebilir ne de hücreden çıkabilir; bu özellik nedeniyle, hücre zarının seçici geçirgen olduğu söylenir. Zarın bir maddeye karşı geçirgen olup olmaması birçok faktöre bağlıdır; bu faktörler arasında en önemlileri maddenin büyüklüğü, polaritesi ve elektriksel yüküdür. Oksijen, azot, nitrik oksit ve benzen gibi apolar ve su, karbon dioksit, gliserol, etil alkol, üre ve amonyak gibi az polarite gösteren ve yüksüz küçük moleküller hücre zarının çift tabakalı lipidinden kolayca geçer. Buna karşılık, hidrofilik özellikteki iyonların ve polar moleküllerin geçişi, zarın hidrofobik iç kısmı tarafından engellenir. Çok küçük bir polar molekül olan su bile çift katlı lipitten kolayca geçemez. Benzer şekilde sudan oldukça büyük olan glukoz ve diğer şekerler de zardan geçemez. Sodyum, potasyum ve kalsiyum gibi yüklü bir atom ya da molekül (iyon) ile bunun çevresindeki su (hidrasyon) kabuğu da zarın hidrofobik tabakasına kolayca giremez. Çift tabakalı lipit, zarın seçici geçirgenliğinden kısmen sorumludur. Hücre zarı su da dahil olmak üzere iyonlara ve polar moleküllere karşı geçirgendir. Bu hidrofilik bileşikler taşıyıcı protein adı verilen bazı zar proteinleri tarafından, çift tabakalı lipit ile temas etmeden zarın bir tarafından diğerine taşınır. O halde, zarın seçici geçirgenliği hem fosfolipit tabakasının ayırt edici engeline, hem de zar içine yerleşmiş olan özgül taşıyıcı proteinlere bağlıdır. Enerji kullanıp kullanılmamasına bağlı olarak hücre zarından madde geçişi genellikle iki yolla gerçekleşir. Bu yollardan birisi pasif taşıma, diğeri ise aktif taşıma olarak isimlendirilir. Pasif taşımada bir maddenin hareketi, o maddenin derişim gradyantına (konsantrasyon gradienti) yani kimyasal potansiyeli farkına basit bir cevap olarak ortaya çıkar. Pasif taşıma sürecinde hücre tarafından enerji kullanımına gereksinim yoktur. Difüzyon, ozmoz ve kolaylaştırılmış difüzyon pasif taşıma süreçleridir. Diğer taraftan aktif taşıma ATP formundaki kimyasal enerjinin harcanmasına ihtiyaç gösterir. İyon halindeki atomlar veya moleküllerin taşıyıcı moleküller tarafından taşınması aktif taşıma süreciyle olur. Bir maddenin derişim gradyantına karşı taşınması ve bu nedenle de hücrenin kimyasal enerjisinin kullanılması bu sürecin özelliğidir. PASİF TAŞIMA SÜREÇLERİ Su ve Suda Çözünmüş Maddelerin Hareketi Suyun buz hali hariç tutulacak olursa, su sürekli olarak hareket halindedir. Karada nehirler ve derelerde, topraktan bitkilere ve oradan da atmosfere, kan dolaşımıyla insan vücudunda veya tek hücrelilerde hücre içine ve dışına doğru sürekli olarak taşınmaktadır. Hem canlılar hem de cansızlar aleminde su molekülleri potansiyel enerjideki farklılıklar nedeniyle bir yerden başka bir yere hareket eder. Bilindiği gibi potansiyel

2 enerji bir objenin durumu sebebiyle sahip olduğu enerjidir. Suyun potansiyel enerjisi su potansiyeli olarak tanımlanır. Su molekülleri su potansiyelinin daha yüksek olduğu yerden daha düşük olduğu yere hareket eder. Yerçekimi, basınç ve çözünmüş madde konsantrasyonu su potansiyelini belirleyen etmenlerdir. Akarsuların oluşturduğu şelalelerde yerçekiminin etkisiyle su yüksek bir yerden aşağıya doğru düşer. Tepedeki suyun potansiyel enerjisi daha yüksek, aşağıda ise daha düşüktür. Suyun şelalelerde aşağı düşmesi esnasında potansiyel enerji kinetik enerjiye dönüşür. Su potansiyelini değiştiren bir başka etmen basınçtır. Eğer bir damlalık su ile doldurulup daha sonra sıkılırsa su damlalığın ucundan dışarı çıkar. Tepedeki su gibi, bu su yüksek su potansiyeline sahiptir ve su potansiyelinin düşük olduğu yere akar. Çözeltilerde su potansiyeli çözünmüş parçacıkların konsantrasyonuyla değişir. Çözünmüş parçacıkların konsantrasyonu artarken su potansiyeli düşer. Bunun aksine çözünmüş parçacıkların konsantrasyonu azalırken su potansiyeli artar. Diğer etmenlerin (basınç, yerçekimi) yokluğunda bir çözeltideki su molekülleri, konsantrasyonun düşük olduğu yerden daha yüksek konsantrasyonlu bölgeye hareket eder. Bu durum canlı sistemler için çok büyük öneme sahiptir. Su ve suda çözünmüş maddelerin hareketinden kütle akımı ve difüzyon olmak üzere iki mekanizma sorumludur. Kütle Akımı Kütle akımı bir sıvının toptan hareketidir. Moleküller aynı yönde ve hep birlikte hareket eder. Örneğin su potansiyeline cevap olarak su, kütlesel olarak içindeki başka moleküllerle birlikte bir tepeden aşağıya doğru akar. Canlı sistemlerde kütle akımı, çok hücreli bir organizmanın bir kısmından başka bir kısmına su ve suda çözünmüş maddelerin birlikte taşınmasını sağlar. Örneğin kan, kalbin pompalanması sonucu yaratılan su potansiyelinin etkisiyle kan damarları içinde kütlesel olarak hareket eder. Sükroz ve diğer çözünmüş maddeler bitkinin yapraklarından bitkinin diğer kısımlarına kütle akımı ile hareket eder. Difüzyon Difüzyon iyi bilinen bir olaydır. Suda çözünmüş moleküller ve iyonlar rastgele sabit bir hareket halindedir. Bu rastgele hareket madde moleküllerinin daha yüksek olduğu bölgeden konsantrasyonun düşük olduğu bölgeye doğru hareketine sebep olur, bu süreç difüzyon olarak isimlendirilir. Difüzyonla yaratılan hareket bütün bölgelerde konsantrasyon eşit oluncaya kadar devam eder. Difüzyon sadece derişim gradyantını düşürmek için ortaya çıkar. Su dolu bir cam kabın bir köşesine birkaç damla boya konacak olursa, boya molekülleri yavaş bir şekilde su dolu kabın her tarafına yayılır. Bu olay su dolu kabın büyüklüğüne, sıcaklığına ve boya moleküllerinin çapına bağlı olarak bir saat veya daha uzun bir sürede gerçekleşebilir. Hareket, moleküllerin kinetik hareketlerinin bir sonucu olarak her yönde ortaya çıkar. Bir köşesine boya damlatılmış kapta iki derişim gradyantı vardır, birisi boya moleküllerinin gradyantı diğeri de su moleküllerinin gradyatıdır. Boya molekülleri gradyantı düşürmek için bir yönde, su molekülleri de gradyantı düşürmek için karşı yönde hareket eder. Her bir durumda da moleküller potansiyel enerjinin daha yüksek olduğu yerden potansiyel enerjinin daha az olduğu bölgeye hareket eder. Moleküller her tarafa eşit olarak yayıldığı zaman herhangi bir gradyant kalmaz; moleküllerin dinamik bir dengeye eriştiği söylenir. Difüzyonun temel özellikleri şunlardır: 1- Her bir iyon veya molekül diğerlerinden bağımsız olarak hareket eder. 2- Bu hareketler rastgele ortaya çıkar. Karbondioksit ve oksijen lipitlerde çözünür ve difüzyonla kolayca fosfolipit tabakadan geçebilir. Polar olmasına rağmen su molekülleri de fosfolipitlerin kendiliğinden hareketleri esnasında ortaya çıkan açıklıklardan difüzyonla geçebilir. Yeterince küçük olan diğer bazı moleküller de böyle açıklıklardan geçme yeteneğindedir. Kolaylaştırılmış Difüzyon Hücre tarafından kullanılan veya sentezlenen moleküller büyüklükleri veya polariteleri sebebiyle hücre zarından geçemez. Pek çok iyon da elektrik yükleri sebebiyle fosfolipit tabakanın hidrofobik iç kısmından geçme şansı bulamaz. Böyle maddelerin zardan geçişleri, zarı bir uçtan bir uca kat eden özel proteinler

3 (özelleşmiş transmembran proteinleri) yardımıyla olur. Bu taşıma süreci kolaylaştırılmış difüzyon olarak adlandırılır. Kolaylaştırılmış difüzyon basit difüzyona benzerdir: Moleküllerin net hareketi daima yüksek konsantrasyonlu bölgeden düşük konsantrasyonlu bölgeye doğrudur (Kimyasal veya elektrokimyasal gradyan yönündedir). Bu süreç derişim gradyantının potansiyel enerjisi ile yönetildiğinden, hücre tarafından enerji kullanılmasına gerek duyulmayan pasif bir olaydır. Bir taşıyıcı protein bir enzimin sahip olduğu özelliklerden çoğuna sahiptir. Enzimin substratına özgül olması gibi, taşıyıcı protein de taşıdığı çözünene özgüldür ve hatta enzimin aktif bölgesine benzer özgül bir bağlama bölgesi içerir. Enzimler gibi taşıyıcı proteinler de doygunluğa ulaşır. Hücre zarında her tip taşıyıcı protein molekülünden çok sayıda bulunur. Enzimlere benzer şekilde, taşıyıcı proteinler de normal "substrata" benzeyen moleküller tarafından inhibe edilir. Bütün bu benzerliklere karşılık, taşıyıcı proteinler genellikle kimyasal tepkimeleri katalizlemez. Bunların işlevi fiziksel bir süreci katalizlemektir ki bu süreç, zarın geçirgen olmadığı bir molekülü zardan aktarmaktır. Taşıyıcı proteinlerin birçoğu özel bir molekül ya da iyonun zardan geçmesine izin veren basit koridorlar (kanallar) oluşturur. Bu tip kanal proteinlerinin sağladığı hidrofilik koridor, su molekülleri ile küçük iyonların zarın bir tarafından diğer tarafına çok çabuk bir şekilde akmasına izin verir. Büyük miktarda suyun difüzyonu, akuaporin adı verilen ve su kanalı olarak iş gören proteinler tarafından sağlanır. Bazı kanal proteinleri, kapılı kanal gibidir, çünkü bu kanallar bir uyarı sonucunda kapı gibi açılır ya da kapanır. Bu uyarı elektriksel ya da kimyasal nitelikte olabilir. Elektriksel uyarıyla çalışan (açılıp kapanan) kanallara voltaj kapılı kanal denir. Kimyasal uyarı söz konusu ise kanal ligand kapılı kanal adını alır. Ligand kapılı kanallarda aktarılacak molekülden farklı bir bileşik (ligand), uyaran olarak davranır. Örneğin, bir sinir hücresinin nörotransmitter moleküller tarafından uyarılması, sodyum iyonlarının hücre içine girmesini sağlayan voltaj kapılı sodyum kanallarını açar. Taşıyıcı proteinlerin hepsi kanal proteini şeklinde değildir. Taşıyıcı, permeaz veya transportır adı verilen birçok taşıyıcı protein taşınacak moleküle bağlanıp, bir seri konformasyonel değişikliğe (biçim değişikliği) uğrar. Taşıyıcı proteinin uğradığı biçim değişikliği, taşınacak molekülün bağlandığı kısmın zarı kat edecek şekilde yer değiştirmesine yol açar; bu durum molekülün zardan taşınmasını sağlar. Biçim değişiklikleri, taşınan molekülün bağlanması ve serbest bırakılmasıyla tetiklenir. Genel olarak hücre zarında üç tip taşıyıcı protein, dolayısıyla üç farklı taşıma sistemi olduğu kabul edilir. En basit taşıma sistemi olan uniport sistemde, belirli iyon veya molekül zarın bir tarafından diğer tarafına aktarılır. Kotransport olarak bilinen sistemde taşıyıcı proteinlerin işlevi daha karmaşıktır: İki iyon ya da molekül ya aynı anda veya ardışık zamanda, aynı yönde veya farklı yönlerde zardan taşınır. Simport taşımada iki ayrı madde aynı yönde ve aynı zamanda zardan geçer. Antiport olarak bilinen kotransport taşıma şeklinde ise iki ayrı madde aynı anda veya ardışık olarak fakat karşıt yönde zardan taşınır. Taşıyıcı proteinlerin ya hatalı ya da tümüyle eksik olması bazı hastalıkların nedenidir. Örneğin, voltaj kapılı kalsiyum kanallarındaki bozukluklar epilepsi (sara), migren, felç ve kalıtsal gece körlüğünden sorumludur. Ozmoz Suyun canlı hayat için çok önemli olması nedeniyle, organizmaya girmesi ve çıkması veya organizma içinde bir yerden başka bir yere hareket etmesi ile ilgili olarak zarlardan geçişi daima aşırı ilgi çekmiştir. Ozmoz, difüzyonun özel bir durumudur: Su moleküllerinin zardan difüzyonu ozmoz olarak adlandırılır. Başka bir deyişle ozmoz suyun, su konsantrasyonunun daha yüksek olduğu bölgeden su konsantrasyonunun daha düşük olduğu bölgeye doğru bir zar içinden hareketidir. Hem su hem de çözünmüş maddeler yüksek konsantrasyonlu bölgeden düşük konsantrasyonlu bölgeye doğru kendi derişim gradyantlarını düşürmek için difüzyon eder. İki bölge bir zarla ayrıldığı zaman şekerler ve iyonlar gibi birçok çözünmüş madde zarlardan serbestçe geçemez, fakat su molekülleri lipit molekülleri arasından geçebilecek kadar küçük olduklarından zar içinden difüzyon edebilir. Bir çözeltide çözünmüş maddelerin konsantrasyonu çözeltinin ozmotik konsantrasyonunu belirler. Eğer iki çözelti eşit ozmotik konsantrasyona sahip değilse, daha yüksek konsantrasyonlu çözelti hiperozmotik (hipertonik) ve düşük konsantrasyonlu çözelti hipoozmotik (hipotonik) tir. (Hyper ve hypo sırasıyla "çok" ve

4 "az" anlamına gelir) İki çözeltinin ozmotik konsantrasyonları eşitse böyle çözeltilerin izoozmotik (izotonik) olduğu söylenir. (iso "aynı" demektir) Ozmozda su molekülleri hipotonik çözeltiden hipertonik çözeltiye doğru seçici geçirgen zar içinden difüzyon eder. Ozmozun yönü, sadece toplam çözünen konsantrasyonundaki farklılık tarafından belirlenir. Hipotonik çözelti çok değişik çözünenler içerse bile, suyun hareketi hipotonikten hipertonik çözeltiye doğrudur. Çok çeşitli çözünenler içeren deniz suyu, sadece şeker içeren çok derişik çözeltiye doğru su molekülleri kaybeder; çünkü deniz suyunun toplam çözünen derişimi daha düşüktür. Hücre zarı, hücrenin iç tarafında ve dış tarafında bulunan iki sulu çözeltiyi birbirinden ayırır. Bu zardan suyun difüzyonun yönü her iki taraftaki çözeltinin ozmotik konsantrasyonu tarafından belirlenir. Eğer hücrenin sitoplazması hücre dışındaki sıvıya göre hipotonikse, su hücrenin dışına difüzyon eder. Sitoplazma ve hücre dışındaki sıvının ozmotik konsantrasyonu eşit oluncaya kadar su kaybı devam eder ve bu durum hücrenin büzülmesine sebep olur. Hücrenin sitoplazması hücre dışındaki sıvıya göre hipertonik olursa, bu durumda su hücre içine difüzyon eder ve hücre şişer; hücre zarı üzerindeki sitoplazma basıncı (hidrostatik basınç) artar. Bakteri, mantar, bitki ve alglerin hücreleri kuvvetli hücre duvarları tarafından kuşatılmıştır, bu nedenle bu organizmaların hücreleri patlamaksızın yüksek iç basınca dayanabilir. Ancak hayvan hücreleri gibi, sert bir duvara sahip olmayan bir hücre, aşırı su alımını da, aşırı su kaybını da tolere edemez. Su dengesi ile ilgili bu sorun, bu tip bir hücrenin izotonik bir ortamda yaşamasıyla çözümlenir. Deniz suyu, denizde yaşayan omurgasızların ve tek hücrelilerin çoğuyla izotoniktir. Çoğu karasal hayvanın hücreleri, hücreyle izotonik olan hücre dışı sıvı içerisinde yer alır. Hipertonik ya da hipotonik ortamlarda yaşayan ve sert hücre duvarlarına sahip olmayan organizmalar su dengesini kontrol (ozmoregülasyon) etmek için özel adaptasyonlar geliştirmiştir. Örneğin tek hücreli olan Paramecium, hücre içine göre hipotonik olan tatlı sularda yaşar. Paramecium un hücre zarı suya karşı diğer birçok hücrenin zarından daha az geçirgendir, ama bu özellik suyun sadece girişini yavaşlatabilir. Paramecium aynı zamanda bir çift kontraktil (kasılgan) koful da içerir; bu organeller ozmozla hücre içine giren suyu, aynı hızla dışarı atan bir pompa gibi çalışır. Birçok deniz balığında vücut sıvısı, içinde bulundukları tuzlu suya göre hipotoniktir. Bu yüzden su ozmozla vücut dışına çıkma eğilimindedir. Balık deniz suyu içerek ve hücre içi madde konsantrasyonunu uygun seviyelerde tutmak için aşırı maddeleri (NaCl, Magnezyum sülfat ve kalsiyum iyonları) hücre dışına atarak ozmoregülasyonu sağlamaya çalışır. Turgor Bitki hücreleri kofullarınki yüksek konsantrasyonlu çözünmüş maddelerden dolayı içinde yaşadıkları çevreye göre hipertoniktir. Bu durum sonucu hücreye su girişi, hücre çeperleri üzerinde çok büyük bir hidrostatik basınç yaratır. Bu basınç, birçok otsu bitkiye sertlik kazandırır ve onların dik durmasını sağlar. Hücreye su girişi sonucu ortaya çıkan şişkinlik durumu turgor olarak, hücre çeperi üzerinde ortaya çıkan hidrostatik basınç da turgor basıncı olarak isimlendirilir. Bitkinin büyüme ve gelişmesi sırasında hücre içine ozmozla alınan suyun, hücre çeperleri üzerinde oluşturduğu hidrostatik basınç hücre çeperinin uzamasını sağlayan kuvveti oluşturur. (Farklılaşmış ve olgunlaşmış hücrelerde hücre çeperi genişleme yeteneğinde değildir.) Turgor, toprağın su konsantrasyonu bitki hücrelerindeki su konsantrasyonunda fazla olduğu sürece devam eder. Domates bitkisi sulanmayacak olursa turgorunu kaybeder. Toprakta suyun eksilmesiyle topraktaki su içinde çözünmüş madde konsantrasyonu artar, su konsantrasyonu düşer (hipertonik ortam). Bitki hücrelerindeki özellikle köklerdeki su potansiyeli topraktaki su potansiyeline göre daha büyük olduğu zaman ozmozla suyun hareketinin yönü değişir: Su bitkiden toprağa doğru taşınır. Başka bir deyişle, bitki solmaya başlar. Solma geri dönüşümlüdür; bitki sulanırsa yeniden turgor kazanır. Ancak hipertonik ortam devam ediyorsa, bitki hücresinin duvara sahip olmasının bir avantajı olmaz. Bu durumdaki bitki hücresi hayvan hücresinde olduğu gibi, su kaybeder ve büzülür. Büzülen hücrenin plazma zarı, duvardan ayrılır. Plazmoliz olarak adlandırılan bu olay, genellikle öldürücüdür. Bakteri ve mantarların duvar içeren hücreleri de hipertonik ortamlarda plazmolize uğrar.

5 AKTİF TAŞIMA SÜREÇLERİ Pasif taşıma süreçlerinde taşınan maddeler derişim gradyantını düşürecek şekilde hareket eder. Halbuki hücreler derişim gradyantını arttıracak şekilde de zarlardan maddeleri taşıyabilir. Bu süreç enerji kullanılmasına ihtiyaç gösterir ve bu yüzden aktif taşıma diye isimlendirilir. Kolaylaştırılmış difüzyonda olduğu gibi aktif taşımada da zarlara gömülü özel proteinler görev alır. Bu özel proteinler taşıyıcı proteindir; şekerler ve aminoasitler gibi basit moleküllere veya iyonlara bağlanır ve hücre dışı sıvıya göre daha yüksek konsantrasyonlarda sitoplazmada mevcut olan bir maddeyi hücreye taşır. Bunun tersi, hücre dışında bir maddenin konsantrasyonu yüksek olmasına rağmen hücreden o maddeyi hücre dışı sıvıya taşır. Örneğin aktif taşıma olmaksızın kan plazmasından glukoz molekülleri karaciğer hücrelerine alınamaz. Diğer hücresel işlerde olduğu gibi, aktif taşıma için gerekli enerjinin çoğu ATP'den sağlanır. ATP'nin aktif taşımaya güç sağlama yollarından birisi, ATP'nin ucundaki fosfat grubunun (terminal fosfat grubu) doğrudan doğruya taşıyıcı proteine aktarılmasıdır. Bu aktarım, proteinin konformasyon değiştirmesini tetikler ve böylece proteine bağlı haldeki çözünen zardan aktarılır. Birçok hayvan hücresinde hücre içinin ve hücre dışının iyon konsantrasyonları çok farklıdır. Örneğin bir hayvan hücresi, çevresinden daha yüksek derişimde potasyum iyonu içerdiği halde, sodyum iyonlarının hücre içi derişimi hücre dışındakinden çok daha azdır. Hücre bu gradyantı, iyon pompası adı verilen taşıyıcı proteinler ile sağlar ve daima sabit tutar. Sodyum-potasyum pompaları, proton pompaları ve kalsiyum pompaları aktif taşımada iş gören ve canlılarda en yaygın bulunan taşıyıcı proteinlerdir. Bu pompalar aynı zamanda ATP yi ADP ye hidrolizleyen ATPaz dır; kendilerine özgü iyonları taşımaları için ATP enerjisi gerekir. Sodyum-potasyum pompaları hücre zarından sodyum (Na + ) ve potasyum (K + ) değiş tokuşu yapar. Sitoplazmadan hücre dışına üç tane sodyum iyonu pompalarken, hücre dışından da iki tane potasyum iyonunu sitoplazmaya taşır. Sonuçta, hücre içindeki Na + konsantrasyonun düşmesi hücre içini negatif, hücre dışındaki Na + konsantrasyonun artması hücre dışını pozitif yapar. Bu şekilde ortaya çıkan zar potansiyeli (hücre zarının iki yüzü arasındaki voltaj) katyonların (+ yüklü iyonlar) hücre içerisine, anyonların ( yüklü iyonlar) ise hücre dışına doğru pasif taşınmasını sağlar. (Zarın iki yüzeyi arasında voltaj oluşturan taşıyıcı protein elektrogenik pompa olarak adlandırılır. O halde, sodyum-potasyum pompası bir elektrogenik pompadır.) Sodyum-potasyum pompası (Na + /K + ATPaz) bir saniyede 100 ATP yi hidrolizleyebilir. Bir hayvan hücresinde enerjinin 1/3 ü Na + -K + pompasının çalışması için harcanır. Proton pompaları hücre dışına proton pompalayarak, zarın iki tarafı arasında proton gradyantı yaratır. Proton pompaları lizozom içindeki düşük ph den de sorumludur. Lizozom zarındaki proton pompaları sitoplazmadan lizozom içine proton pompalayıp, lizozomal enzimlerin aktif olduğu ph seviyesinin elde edilmesine olanak sağlar. Hücre içi kalsiyum (Ca ++ ) seviyesi 10 7 de, hücre dışı ise 10 3 de tutulmalıdır. Çok küçük Ca ++ sızıntısı bile hücrede bir sinyal oluşturur ve hücre aktivitesini değiştirir. Bu nedenle, örneğin kas hücrelerinde sarkoplazmik retikulumun (kas hücresindeki DER) zarındaki kalsiyum pompaları (Ca ATPaz) sitoplazmadaki Ca ++ ları sarkoplazmik retikulum lümenine pompalayarak bu dengeyi sağlar. Sarkoplazmik retikulum zarındaki proteinlerin %90 ı kalsiyum pompasıdır. İyon pompaları ve kotransport taşıma sistemi birlikte çalışır. Bu işbirliği sekonder aktif taşıma olarak tanımlanır. Bitkiler, bakteriler ve funguslar proton pompaları tarafından oluşturulan hidrojen iyon gradyantını kullanarak amino asitleri, şekerleri ve diğer besinleri simport taşıma ile hücre içine alabilir. Bitkilerde fotosentez ile oluşturulan sükrozun bitkinin vasküler dokusu aracılığı ile kök gibi fotosentetik olmayan organlara dağıtılması sükroz-h + simport taşıma mekanizması ile sağlanır. İnsan ve diğer memelilerde böbrek ve bağırsak epitel hücrelerinde glukoz ve amino asit taşınması sekonder aktif taşımaya örnektir. Sindirim sonucu açığa çıkan glukoz, Na + ile birlikte taşıyıcı proteine bağlanır ve bağırsak epitel

6 hücresinin içine girer. Böbreklerde kandan süzülen glukoz ve amino asitlerin tübül epitel hücrelerince idrardan tekrar geri alınması, bunların Na + ile birlikte taşınmasıyla mümkün olur. Sekonder aktif taşımada görevli taşıyıcı proteinlerin hatalı oluşu veya tamamen olmayışı bazı hastalıkların ortaya çıkmasına neden olur. İnsanlarda görülen sistinüri böyle hastalıklara örnektir. Bu kalıtsal hastalıkta böbrek hücrelerinin zarında sistein ve diğer amino asitleri (lizin, arjinin ve ornitin) taşıyan protein yoktur. Böbrek hücreleri normalde bu amino asitleri idrardan geri emer ve kana verir. Ancak sistinüri hastalarında, geri emilemediği için böbreklerde birikerek kristalleşen amino asitler ağrı verici böbrek taşlarının ortaya çıkmasına neden olur. Hücrelerde, antiport taşıma sistemi ile çalışarak hücre içi ph yi düzenleyen iki zar proteini vardır. Bunlar Na + -H + değiştiricisi ve Na + destekli Cl -HCO 3 değiştiricisidir. Na + -H + değiştiricisi Na + u içeri, H + i dışarı pompalar. Na + destekli Cl -HCO 3 değiştiricisi Na + ve HCO 3 ı hücre içine, H + ve Cl u hücre dışına verir. Böylece NaHCO 3 hücre içine, HCl hücre dışına çıkmış olur ve hücrenin asiditesi azalır. Endositoz Hücrelerin yakıt olarak kullandıkları maddeler fosfolipit tabakanın meydana getirdiği hidrofobik engelden geçemeyen büyük polar moleküllerdir. Böyle moleküllerin hücreye alınma şekli endositoz olarak adlandırılır. Bu süreç pek çok tek hücreli ökaryot tarafından beslenme amacıyla kullanılır. Tek hücrelinin hücre zarı dışarıya doğru genişler ve besin parçacıklarını kuşatır. Oluşan besin kofulu (endozom) lizozom ile birleşir ve sekonder koful oluşur. Lizozom sindirim enzimlerini içerir. Sindirimden sonra yararlı moleküller koful zarından sitoplazmaya geçer. Diğer kısımlar ise eksositoz ile atılır. Fagositoz, pinositoz ve reseptörün aracılık ettiği (reseptör aracılı, reseptörle gerçekleşen) endositoz olmak üzere üç farklı tip endositoz vardır. Eğer hücrenin aldığı materyal bir mikroorganizma veya ölü hücreler gibi büyük bir parçacık ise olay fagositoz (hücrenin yemesi) olarak isimlendirilir. Fagositozda psödopodlar (yalancı ayaklar) (aktin filamentlerce oluşturulur) hücre yüzeyinden dışarı uzanır, sindirilecek büyük parçacık sarılır ve zarla çevrili bir kese şeklinde paketlenerek hücre içine alınır. Oluşan koful (endozom) fagozom olarak isimlendirilir; fagozom hücre içine alınan materyalin büyüklüğüne göre 250 nm den büyük olabilir. Fagozomun hidrolitik enzimler içeren bir lizozom (primer lizozom) ile kaynaşmasıyla (sekonder lizozom) parçacık sindirilir. Fagositoz sadece özel hücreler olan fagositler tarafından yapılır. İnsan vücudundaki en yaygın fagositler nötrofiller, makrofajlar ve dendritik hücrelerdir (Dendritik hücreler hücre yüzeylerinde, sinir hücrelerinin kısa uzantıları olan dendritlere benzeyen uzantılar içerdiğinden bu adı almıştır; deri, akciğer, mide ve bağırsakta bulunan fagositlerdir.). makrofajlar günde den fazla yaşlanmış alyuvarı fagosite ederek parçalar. Hücrenin endositozla aldığı madde sıvı ise bu endositoz şekli pinositoz (hücrenin içmesi) olarak isimlendirilir. Pinositozda, çözünenleri içeren hücre dışı sıvı, hücre yüzeyine temas eder. Bu temas noktasında hücre zarı bir cep şeklinde çöker, cep derinleştikçe zardan kopar ve daha önce hücre dışında bulunan çözünmüş materyali içeren bir vezikül oluşturur. Bu veziküle pinozom veya pinositik vezikül (kesecik) adı verilir. Pinositik vezikülün çapı 100 nm den küçükse bu pinositoz mikropinositoz, µm ( nm) çapında ise makropinositoz olarak isimlendirilir. Daha çok hayvan hücreleri arasında yaygın olmakla beraber, ökaryotik hücrelerin çoğu pinositoz yapar. Örneğin, memelilerin yumurta hücresi kendisini çevreleyen hücrelerin salgıladığı besinleri pinositozla alarak beslenir. Reseptör aracılı endositoz çok özgüldür. Bu endositoz şekli hücrenin özgül bileşikleri büyük miktarlarda alabilmesine olanak verir. Reseptör aracılı endositozla hücre içine alınacak maddenin önce, hücre zarındaki kendisine özgü reseptörüne bağlanması gerekir. Reseptöre bağlandıktan sonra, diğer reseptörler ve hücre içine alınmak için bunlara bağlanmış maddeler bir araya toplanır. (Böylece hücre içine alınacak maddenin bir seferde konsantre bir şekilde alınması sağlanmış olur) Toplanılan bu bölgede hücre zarında kaplı (örtülü) çukur adı verilen çöküntüler oluşur. Örtülü çukurların sitoplazmik tarafları, reseptörleri bir araya getiren protein tabakası ile döşenmiştir. Bu protein tabakasının yardımı ile çukur derinleşir ve hücre zarından koparak endozomu (vezikül) oluşturur. Hücre içine alınan madde metabolize edilmek üzere vezikülden serbest bırakıldığında, reseptörler plazma zarına geri döner.

7 Hayvan hücrelerinde kolesterolün hücre içine alınışı reseptör aracılı endositozla olur. Örneğin, insan hücreleri zar sentezinde ve diğer steroitlerin sentezinde kullanacakları kolesterolü, bu yolla hücre içine alır. Kolesterol kanda düşük yoğunluklu lipoproteinler (LDLs) adı verilen parçacıklar halinde taşınır (lipoproteinler, lipit ve proteinden oluşan komplekslerdir). Bu parçacıklar, hücre zarı üzerindeki LDL reseptörlerine bağlanır ve daha sonra endositoz ile hücre içine alınır. İnsanlarda görülen ve kalıtsal bir hastalık olan ailesel hiperkolesterolemi de, kandaki kolesterol düzeyi çok yüksektir. Bu hastalarda LDL reseptör proteinleri hatalı olduğu için, LDL parçacıkları hücre içine giremez. Kolesterol kanda birikir ve erken yaşta ateroskleroza (damar sertliği; kan damarlarının iç çeperinde yağ birikmesi) neden olur. Ekzositoz Endositozun tersi bir şekilde, veziküllerden hücre dışına madde bırakılması olayı ekzositoz olarak adlandırılır. Hayvan hücrelerinde bazı hormonlar, sindirim enzimleri, nörotransmitterler ve diğer bazı maddelerin salınması ekzositozla olur. Salınacak madde endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtında sentezlenir, Golgi aygıtından tomurcuklanan ve salınacak maddeyi içeren taşıyıcı vezikül hücre iskeletinin mikrotübülleri boyunca hareket ederek hücre zarına ulaşır. Vezikül zarı ile plazma zarı birbirlerine dokunduğu zaman her iki zarın lipit molekülleri yeniden düzenlenir ve iki zar kaynaşır. Daha sonra vezikülün içerisindeki salgı hücre dışına dökülür. Örneğin, pankreasın belirli hücreleri insülin hormonu üretir ve bunu ekzositoz ile kana salgılar. Buna ait bir başka örnek nöron yani sinir hücresidir. Nöron diğer nöronları ya da kas hücrelerini uyaran kimyasal habercileri salmak için, ekzositozu kullanır. Alg ve bitki hücrelerinde ekzositoz hücre duvarının yapımında gereksinim duyulan maddelerin hücre zarından geçmesinin en önemli yoludur. Protozoonlarda kontraktil kofullarla boşaltım ekzositoz şeklindedir. Birçok ökaryotik hücrede endositoz ve ekzositoz belirli ölçüde sürekli olarak meydana gelir. Endositoz hızı hücre tipinden hücre tipine değişir. Bir makrofaj bir dakikada hücre zarının %3 ünü (yarım saatte hemen hemen tamamını) endositozla kaybeder. Bazı akyuvar tipleri saatte hacminin %75 i kadar madde sindirebilir. Buna rağmen bu hücrelerde hücre yüzey alanı ve hacmi değişmez, hücre aynı büyüklükte kalır; çünkü ekzositozla gerçekleşen zar ilavesi endositozla kaybedilen zarın yerini doldurur. Bu sürece endositozekzositoz döngüsü denir. Endositoz ve ekzositoz sadece çeşitli bileşiklerin hücre ile onun çevresi arasında taşınmasını sağlamaz; aynı zamanda, hücre zarının yenilenmesi ya da yeniden şekillenmesi için bir mekanizma da sağlar.