BİO-209 OMURGASIZ HAYVANLAR

Transkript

1 BİO-209 OMURGASIZ HAYVANLAR DERS NOTLARI Hacettepe Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü

2 GİRİŞ: Omurgasız hayvanlar genel tanım itibari ile alışılmış bir şekilde bir karakterin varlığına değil, yokluğuna göre isimlendirilmesi açısından farklılık göstermektedir. Böyle bir ifade başka canlılarda bulunan ve bu nedenle de normal kabul edilen herhangi bir karakterin yokluğunu çağrıştırmaktadır. İşte bu nedenle Aristo kan varlığının normal olduğunu düşünerek hayvanları kanlı ve kansızlar olarak ikiye ayırarak incelemiştir. Ona göre canlılığın gelişiminde kan taşıyan mükemmel bir hayvan formuna doğru bir gelişim süreci bulunmaktadır. Bu yaklaşımı ile Aristo canlıları hiyerarşik bir şekilde sınıflandırmış ve bu sınıflandırmayı da canlılığın skalası (Scala naturae) olarak isimlendirilmiştir. Çok daha sonra Fransa da Lamarck benzer şekilde edinilmiş karakterlerin kalıtımı yaklaşımıyla omurgasız ve omurgalı hayvanları birbirinden ayırmıştır. O da tıpkı Aristo gibi omurgalı olmanın yaşamdaki normal form olduğunu düşünüyordu. Bu mantıkla Lamarck kendi evrim hipotezi ile bu yaklaşımı birleştirerek her zaman mükemmel bir forma doğru devinen genel bir gelişim olduğunu kabul etmiş ve bu nedenle de omurgalılar ile insanları yakın akraba olarak düşünmüştür. Modern zooloji belirli bir hedefe yönelik değişim kavramını (teleoloji) kabul etmemekte ise de halen pek çok filumu içeren omurgasızlar ile tek bir filumu içeren omurgalılar birbirinden ayrı incelenmektedir. Yaşama kimyasal düzeyde baktığımızda dünyada doğal olarak bulunan elementlerin yaklaşık üçte birinin canlılarda da bulunduğunu görebiliriz. Diğer taraftan bunların on biri dışındakiler ancak iz halinde mevcutturlar. Pek çok hayvanın neredeyse %75 i sudan meydana gelirken, kalan kuru ağırlığın da yaklaşık yarısı karbondan ve çok azı da silikondan oluşur, yer kabuğunun ise yaklaşık %27,7 si silikondan ve yalnızca %0,03 ü karbondan meydana gelir. İlginç biçimde canlılarda en yoğun bulunan elementlerin oksijen dışındakileri (hidrojen, karbon ve azot) yer kabuğunda çok az bulunur. Canlılarda sınırlı sayıda kimyasal element bulunmasına karşın karbonun yapısal özellikleri nedeniyle büyük fonksiyonel farklılıklar ortaya çıkmaktadır. Şekerler, amino 2

3 asitler, yağ asitleri ve nükleotitler, karbon içerikli moleküler organizma yapı taşlarıdırlar. OMURGASIZ HAYVANLARIN FİLOGENİSİ Günümüzde özellikle son 15 yıl içinde yaşanan gen sekansı çalışmaları ve kladistik analizler sonucunda çok hücreli hayvanların tıpkı mantar ve bitkiler gibi diğer iki çokhücreli alemi ile birlikte bir hücreli ökaryotik protistlerin soy hattından geliştiğini biliyoruz. Yine mantarlar ve hayvanların da köken olarak birbirlerine yakın olduğu anlaşılıyor. Diğer taraftan ilk hayvan ya da hayvanların tam olarak neye benzediği konusunda bilgilerimiz daha kısıtlı. Elimizdeki en eski fosiller kambriyen dönemine ait ve yaklaşık 570 milyon yaşında olup hayvan özelliklerine sahip olduğundan teşhis edilebilir durumdalar. Bunlar arasında trilobitler, echinodermler, brachiopodlar, mollusklar ve omurgalı hayvanlar sayılabilir. Prekambriyene ait fosil hayvanların sayısı ise çok fazla olmamakla beraber Ediacaran fosiller bulunmaktadır. Bu durumda tahminlerimiz hayvanların üç buçuk milyar yıllık canlılık tarihinde yaklaşık bir milyar yıl kadar önce Prekambriyende ortaya çıktığını göstermektedir. Çok hücreli ilk hayvanların küçük, az sayıda ve farklılaşmamış hücrelere sahip ve sert kısımları bulunmayan canlılar olduğu tahmin edilmektedir. Ancak böyle yapıları olması nedeni ile bu ilkin hayvanlara ait fosillerin bulunma olasılığı çok düşüktür. Bu nedenle zoologlar bu kökenin izlerini biyokimya, fizyoloji, embriyoloji ve anatomi gibi yerlerde aramaktadırlar. Bugün yaşayan hayvanların bazıları yapısal olarak çok basit formda ve az sayıda farklılaşmamış hücreli olup dolaşım sistemi ya da vücut boşluğu gibi başka hayvanlarda bulunan organ sistemlerine sahip değillerdir. Bu hayvanlar atasal gruplardan milyonlarca yıl boyunca fazla değişim göstermeden kalabilmiş izler olarak nitelendirilip fosil kayıtlarla yapılan karşılaştırmalarda ortaya çıkan benzerlikler dikkate alınarak yaşayan fosiller olarak da isimlendirilirler. Eğer atasal durumu anlamamızı sağlayacak bağıntılar yalnızca bundan ibaret olsaydı zoologların işi oldukça kolay olacaktı. Bireysel gelişim sırasında hayvanlar görece daha basit bir form olan larvadan erişkine doğru değişirler. Normal şartlarda eşeysel olgunluğa ergin döneme gelinceye kadar ulaşılmaz. 3

4 Ancak farklı ekolojik koşullar altında avantajlı bir fenomen olan paedomorfoz ortaya çıkabilmektedir. Günümüzde plankton kepçeleriyle yakalanan denizel larvaların çoğunda fonksiyonel gonadların gelişmiş olduğunu görebiliyoruz. Pek çok başka hayvan da diğer hayvanların larval dönemlerine benzeyen vücut organizasyonlarına sahip olabilirler. Bu durumda görüldüğü gibi basit bir vücut yapısı sekonder olarak da gelişebilmektedir. Yani basit hayvanlar karmaşık hayvanlardan da değişebilirler. İnsan sınıflandıran bir varlıktır. Özellikle son sekiz bin yıllık dönemde insan türü etrafındaki canlı ve cansızları daha rahat anlayıp sonraki kuşaklara anlatabileceği temel nitelikleri öğrenmeyi başarmış ve bunları gruplandırmaya çalışmıştır. Bu durum başlangıçta tehlikeli-tehlikesiz, yenebilir-yenmez, işe yarar-yaramaz gibi çift-durumlu (alternatifli) basit bir sınıflandırma biçimindeydi. Zamanla ihtiyaçların artması, insanın yerleşik düzene geçmesi ve kaçınılmaz olarak bilimin ortaya çıkması ile birlikte sınıflandırma da kendini geliştirdi ve bir bilim dalı yani sistematik olarak karşımıza çıktı. Sistematik canlıların sınıflandırılması ile bunların filogenisinde geçirdikleri aşamaları yani organizmaların çeşit ve farklılıkları ile onlar arasındaki tüm ilişkileri inceleyen bilim dalıdır. Günümüzden yıl kadar önce Ludingirra nın anılarından öğrendiğimiz kadarı ile Sümerlerin bazı balık ve kuşları isimlendirip ayırdıkları bilinmektedir. Ancak sınıflandırmanın bir bilim dalı olarak gelişmesi ilk kez Aristo ile başlamıştır. Aristo ve öğrencisi Theophrastus bitkileri ot, ağaççık ve ağaçlar; hayvanları da yalnızca kanlılar ve kansızlar olarak değil kendi içerisinde de havada, suda ve karada yaşayan kuşlar, balıklar, balinalar ve böcekler olmak üzere çeşitli gruplara ayırmışlardı. Böcekleri de ısırıcı, emici, kanatlı ve kanatsız olarak sınıflandırmışlar ve kısmen bazılarını isimlendirmişlerdi. Theophrastus, Aristo nun meydana getirdiği yaklaşık 500 türlük bir botanik bahçesini düzenlemiştir. Bu bahçe bilinen ilk botanik bahçesidir. Theophrastus yazdığı kitaplarda bitkileri kendi içinde sınıflandırmış ve ağaçlardaki yaş halkalarını belirlemiştir. Ayrıca tıbbi bitkileri de listeleyerek Linne ye kadar botaniğin en önemli ismi olarak kabul edilmiştir. Bu döneme ait bilimsel çalışmalar bugün anladığımız biçimde değildi ve bilim, deney ve gözlemlerden çok, akıl yürütme ve sezgi esaslarına dayanıyordu. Henüz gözlemleri bilimsel deneylerle destekleyip sonuca ulaşma yöntemi 4

5 geliştirilmemişti. Yine de sistematik insan kültürünün ve yaşantısının doğrudan içinde olduğundan hemen herkes tarafından sevilerek öğrenilmekteydi. Zamanla sistematik bilimi insanın günlük hayattaki yaşantısına ait önemini yitirdikçe öğrenciler tarafından öğrenilme süreci de sevimsiz ve sıkıcı bulunmaya başlamıştır. Oysa bilim insanlığın kısa süreli basit ihtiyaçlarına göre yönlenmez. Bir gün Eucleides usta, bir öğrencinin geometrinin ilk kurallarını öğrenir öğrenmez, bunları öğrenmekle eline ne geçeceğini sorması üzerine kölesini çağırarak Ona üç beş kuruş ver, sonra da başımızdan sav, çünkü öğrendiklerinden para kazanmaya gereksinimi olduğu anlaşılıyor demişti. Sistematikte temel hareket noktası tür kavramıdır. Günümüzde halen yaklaşık 22 farklı tür kavramı tanımlanmışsa da, temel olarak dört farklı tür kavramı üzerinde durulmaktadır. Nominalistik tür kavramına göre tür diye bir şey aslında doğada mevcut değildir. Bu tamamen yapay bir kavramdır. Doğada canlılar kendilerine ait kişisel özellikleri olan bireylerden oluşur. Diğer bir yaklaşıma göre doğada türler vardır ve bunlar yapısal olarak birbirine benzeyen farklı gruplardır. Bu gruplar, ortak bir özleri (esansları) olan bireyler tarafından meydana getirilir. Bu, tipe bağlı tür kavramı olarak adlandırılır. Üçüncü olarak geliştirilen ve halen kabul gören tür kavramı ise biyolojik tür kavramıdır. Buna göre tür, ortak atadan gelen, birbiriyle çiftleşebilen, doğurgan yavrular meydana getiren, kendi aralarında nesil veren dolayısı ile gen alışverişinin devam ettiği doğal populasyonlara ait gruplar olup çok benzer diğer gruplardan üreme bakımından izole bireyler topluluğudur. Belirli bir ekolojik nişe sahip olan bu populasyonlar, yapı ve işlevleri ile birbirine benzeyen fiziksel ve kimyasal koşullara benzer tepki gösterirler. Bunlar dışında son yıllarda özelikle filogenetik tür kavramı üzerinde çok fazla çalışma bulunmaktadır. Ayrıca moleküler tür, ekolojik tür, kladistik tür gibi başka kavramlar da oldukça popülerdir. Sistematikçiler genellikle türleri tanımlayarak işe başlarlar, daha sonraki aşamalarda ise bunlar daha büyük gruplar olan cins, familya, takım, sınıf ve şubeler içerisine yerleştirilirler. Bunlar gelişigüzel belirlenen kategoriler değillerdir. Şube (phylum: çoğulu phyla) radikal olarak farklı organizasyon 5

6 planları olan hayvanları ifade eder. Bir phylumun üyeleri her türlü habitatta bulunabilirler, boyutları ve vücut yapıları ile hareket ve beslenme şekilleri farklılık gösterebilir. Ancak tamamının ortak bir temel yapısı vardır. Her phylum kendi içerisinde temel planda özel yaşam biçiminden kaynaklanan belirli varyasyonlar esas alınarak class lara (sınıflara) bölünür. Örneğin eğer benzinle hareket eden araçları phylum kabul edersek uçaklar, otomobiller, motosikletler ve tekneler de class ları meydana getirir. Aynı şekilde classlar da ordo lara (takımlara) bölünür. Önceki analojiyi devam ettirirsek bu durumda otomobiller class ı kendi içinde yarış otomobilleri, dolmuşlar, binek otomobilleri de ordo ları oluşturur. Her ordo familya lardan (aile) meydana gelir. Familya lar arasındaki anatomik farklılıklar içerdiği grup açısından yaşamsal öneme sahiptir. Yani sınıflandırma amacı ile kullanılan temel yapılar başka bir familya da bulunmayan ve o familya üyelerinin belirli bir habitatta yaşamasına olanak veren özellikleridir. Örneğin su altında yaşayan bir böceğin bacakları yüzme ve dalma için özelleşmiştir ve bu özellikler kelebeklerde bulunmaz. Familyaları genus (cins, çoğulu genera) içinde sınıflandırmada kullanılan ölçek biraz daha karmaşıktır ve uzmanlar dışında tanımlanması oldukça güçtür. Sıklıkla ortak nişe sahip bir tür grubu için kullanılmaktadır. Sistematikte en küçük grup tür olduğuna göre, yapı taşı da türdür. Türler birleşerek cinsleri onlar da sırasıyla daha büyük grupları oluştururlar. Örneğin 1. Tür - Species Homo sapiens 2. Cins - Genus Homo 3. Aile - Familya Hominidae 4. Takım - Ordo Primates 5. Sınıf - Class Mammalia 6. Şube - Phylum Chordata 6

7 Bir hayvan türünün tam olarak sınıflandırılabilmesi için en az bu altı gruptan söz edilmesi gerekir. Bazı durumlarda ara gruplardan da faydalanılır. Böyle ara gruplar için alt= sub, üst= süper terimleri kullanılır. Örneğin Sub-species = Bombus sylvarum citrinofasciatus = Portakal renkli yüzü olan bir orman bombus arısı alttürü. Son yıllarda yapılan yapılan çalışmalar bu kategorilerin yetersiz olabileceğini ortaya koyunca özellikle familya altı kategorilere yenileri eklenmiştir. Bir kategorinin işaret ettiği derece son ekler ile belirtilir. İsimlendirmede Latince kullanımı son derece pratiktir. Basit dil kuralları olması, eklemeli yapısı ve halen hiç bir ülkede konuşulan bir dil olmaması önemli avantajları arasında sayılabilir. Son çalışmalara göre özel son-ek alan kategoriler şu şekildedir: Hiperfamilya (-oides) Süperfamilya (-oidea) Epifamilya (-oidae) Familya (-idae) Subfamilya (-inae) Süpertribüs (-iti) Tribüs (-ini) Subtribüs (-ina) İnfratribüs (-ita) Klan (-itoi) Subklan (-iloi) İnfraklan (-isoi) Kast (-isoa) 7

8 Sistematikte akrabalık kavramı filogenetik akrabalığı ifade eder. Sınıflandırma sistemi hayvanlar arasındaki akrabalık ilişkilerinin bir şeması olarak kabul edilebilir. Ancak filogenetik ilgileri anlamanın bilinen kolay bir yöntemi henüz bulunmamaktadır. Ancak yolda birbirine çok fazla benzeyen iki kişi gördüğümüzde ilk önce bunların kardeş olabileceklerini düşünebiliriz. Eğer bunlar az çok birbirlerine benziyorlar ise kuzen olabileceklerini, aynı soyada sahip ancak daha az benziyorlar ise yakın akraba olabileceklerini farz edebiliriz. Başka bir deyişle akrabalık ilişkilerini anlamak için benzerlik kriterini kullanırız. Günümüzde de bu yaklaşım sürmekle beraber en az üç farklı yöntem kullanılmaktadır. Bunlar numerik, kladistik ve geleneksel taksonomik yöntemler olarak isimlendirilmektedir. Benzerlikler (ya da benzemezlikler) tek bir karakter esas alınarak yapılabilir. Bu karakter ayırıcı anahtar karakter olarak bilinir. Sınıflandırmaların tek özellik yerine çok sayıda özelliğe dayanmaları yani "monotetik" değil de "politetik" olmaları çok sayıda karakterin aynı anda değerlendirilmesini gerektirmektedir. Bilgisayarların yaygın bir kullanım kazanmalarından önce ise böyle bir yaklaşım pek mümkün değildi. Zira insan beyninin aynı anda çok sayıda özelliği algılayarak buna göre bir sınıflandırma yapması daha güçtür ve bir çok durumda hemen hemen imkansızdır. Bilgisayarların yaygınlaşmasından sonra taksonomide çok değişkenli yaklaşımlar tek değişkenli yaklaşımların yerini almaya başlamışlardır. Zamanla isteklere göre kullanım biçimleri de değişmiş ve artmıştır. Bu yaklaşım numerik taksonomi olarak isimlendirilmektedir. Kladistik ilişkiler ise soy ağacı temeline dayanırlar. Bu yaklaşımda tüm sınıflandırmanın evrimsel soyağacı düzenini izlemesi öngörülür. Sistematik dersleri biyoloji eğitimi gören öğrenciler için zor olması, ezbere dayalı özellik göstermesi gibi çok da gerçekçi olmayan nedenler ile sevilmeyebilmektedir. Ancak bu isimlerin en azından bir kısmını bilmeden biyolog unvanı almak mümkün değildir çünkü biz aramızda bu dil sayesinde konuşuruz. Bu dilin bir milliyeti yoktur ama oldukça katı kuralları vardır. Bu kuralları ilk ortaya koyan kişi Carl Von Linnaeus (Linne) ise de bu yöntem aslında tamamen O nun buluşu değildir. Binomial isimlendirme olarak bilinen bu sistem günlük hayatta zaten kullanılır örneğin beyaz baykuş, ağıl baykuşu 8

9 gibi. İki bin yıl önce Romalılar triticum Africanum (yani Afrika buğdayı), triticum Alexandrium (yani İskenderiye buğdayı) gibi isimler kullanmışlardı. John Ray de yine bu isimleri ikili olarak kullanmıştır. Convovulus major (büyük ot), Convovulus minor vulgaris (küçük ot) gibi. John Ray tüm morfolojiyi kullanmış ve fosillerin bir zamanlar canlı olduklarını bildirmiştir. Ray bir rahipti ve doğayı incelemenin nedeninin yaratıcının eşsiz eserini incelemek olduğunu düşünüyordu, Ona göre türler büyük bir tufanla ortadan kalktı veya karalar oluşurken çekilmeler oldu. Bugün böylesi en az bir düzine büyük ortadan kalkma olduğunu biliyoruz. Türlerin değişmez olduğu yaklaşımı Darwin e kadar gelen dönemde biyolojide kabul gören bir düşünce şekliydi. Bu dönemde biyolojide kullanılan isimler de oldukça uzundu, örneğin Bombus acanthos annuli hirta plicatus citrino fasciatus borealis Bombus dikenli halka kıllı kıvrık portakal renkli yüzlü kuzeyde yaşayan anlamına gelmekteydi. Sistematikte bu tip yaklaşımlar halen sürmektedir, örneğin Musca domestica için önerilen isim AIArtInDiMusca domestica dır. (Animalia, Invertebrata, Arthropoda, Insecta, Diptera daki Musca domestica). Linne aslında bu karmaşayı sadeleştirmeyi ve belirli kurallara bağlamayı hedeflemişti. Buna göre her canlının ismi iki kısımdan oluşacaktı. Birinci isim canlının içinde bulunduğu cinsi, ikincisi de türünü ifade edecekti. Bu sistem bilim adamlarının işini çok kolaylaştıracaktı. Böylece dev bir kütüphanede aradığınız kitabı hangi rafta kaçıncı sırada bulacağınızı kodlamış gibi olmaktaydınız. Yeni sistem bu nedenle çok kısa sürede kabul gördü. Bu kabullenimde Linne nin kişiliğinin ve hayata bakışının da çok büyük etkisi olmuştur. 9

10 BÖLÜM I. Carl Von Linnaeus 13 Mayıs Ocak 1778 Carl Linnaeus nin, soyadı oldukça ilginç biçimde Latin kökeni taşır. Babası Nils Ingemarsson dur. Ingemar Bengtsson; Ingemar, Bengts in oğludur anlamına gelir (Arapça ve Türkçe de de benzer isimlendirmeler bulunmaktadır. İbn-i Sina, Halid bin Velid, Mine Kışlalıoğlu gibi). Babası Lund üniversitesine kayıt için gittiğinde resmi işlemler için bir soyadı gerekti ve o da Tilia yani ıhlamur ağacı anlamına gelen (Linn) Linnaeus ismini seçti. Bu soyadı ailenin diğer üyeleri tarafından da zamanla beğenilince bazıları bunu, bazıları da Lindelius veya Tiliander soyadlarını kullandı. Nils Linnaeus ve Christina Linnaeus çifti kayınpederi ölünce şehir değiştirip Lüteryen rahip olarak işe başladı. Beş çocukları oldu. Babası aynı zamanda çok iyi bir bahçıvan ve botanikçiydi. Linnaeus un daha beş yaşındayken kendine ait bir bahçesi vardı. Çocukken babasının söylediği bitki isimlerini akılda tutamamak gibi bir sorunu ya da böyle bir oyun geliştirmiş olduğundan onlara kendince kolay isimler verdiğini söylermiş. Ailesi rahip olmasını istiyordu. Bu okulda sonradan çok işine yarayacak olan ağır bir Latince eğitimi aldı. Ancak arkadaşları ona küçük botanikçi diyorlardı. Okulda çok başarılı değildi, hocası Dr. Rothman onun bitkilere ilgisi nedeniyle tıp okumasını önerdi. O yıllarda hekim olmak için iyi bir botanik bilgisi gerekmekteydi zira doktorlar ilaçlarını kendileri yaparlardı de 20 yaşındayken Lund daki tıp fakültesine gitti. Ailesi tıp okumasını istemiyordu çünkü hiç paraları yoktu. Rothman onu destekleyince Lund a başladı, dokuz ay sonra hastalanıp eve döndü, yeniden daha prestijli bir okul olan Uppsala ya gitti. Burada Olof Celcius ile tanıştı. Onun evinde kaldı, Celcius ona yemek ve kitap yardımı yapıyordu. Bu sırada Artedi (Arctaedius) 10

11 ile tanıştı, en yakın arkadaşı ile canlıları sınıflandırma çalışmalarının temellerini attılar. Dr. Rothman ın verdiği bir kitap Vaillant ın Bitkilerde Üreme onu çok etkiledi (1717 baskı). İlk kez burada seksüel sistemi kullanma fikrini geliştirdi, stamen (erkek organ) ve pistillerin (dişi organ) dizilim ve sayıları olağanüstü akılda kalıcı idi. O günden sonra Artedi balık, sürüngen ve ikiyaşamlıları, Linne de kuş, böcek ve bitkileri sınıflandırmaya başladı. Artedi kazara bir kanala düşüp ölünce sistematik zooloji çok önemli bir ismi kaybetmiş oldu. Celcius un evinde dört makale yayınladı. Eşeysel analojilere ait çalışmalarını bu sırada şekillendirdi. Linne bir süre sonra Olof Rudbeck in evine geçti. Rudbeck in 24 çocuğu vardı. Son dört çocuğa ders vererek onun evinde kaldı. Rudbeck emekli olurken yerine Linne yi önerdi. Linne bir süre çalıştı ancak sonra yerini bir başkasına kaptırdı. Rudbeck daha önce Laponya ya gitmiş, materyal toplamış ve bu insanlara hayran geri dönmüştü ancak bu materyal bir yangında yandığı için Linne ye Laponya konusunu önerdi. İsveç Royal Academy of Sciences dan 600 bakır para destek alan Linne Laponya ya gitti, Bu km.lik gezi tüm hayatını değiştirdi ve onda çok derin izler bıraktı. Aldığı proje yetmediğinden iki kez borç para aldı. Laponya da insanların evinde kaldı, 5 ay sonra 100 yeni bitki türü ile geri döndü. Dönüşte maden analizi ve botanik dersleri verdi. Linne Laponya ya tekrar bu kez on gönüllü öğrenci ile birlikte gitti. Doğa ve kültüre ait pek çok gözlem yaptılar. Bu yolculukları sırasında Sara Elizabeth Moraee ile tanıştı. Linne olağanüstü romantik bir adamdı. Evlenmek istedi ancak hiç parası yoktu, arkadaşı Sohlberg ile Almanya ve Hollanda ya gitti. Burada malaria üzerine bir tez sunarak mastırını tamamladı. Beş parasız olduğu için İsveç e dönemiyordu, Linne nin insanları etkileme yeteneği inanılmazdı. Bazı zengin dostları ile burada Systema Nature nin ilk baskısını yayınladı. Amsterdam da bazı bahçeleri düzenledi, Flora Lapponica yı buralardan kazandıkları ile bastırabildi. Bu eser inanılmaz ilgi çekti. Ardından İngiltere ye geçti. Oxford dan Johan Jacop Dillenius önce onun yaptığı sistemi hiç beğenmedi botaniğe bir düzensizlik getirdiğini söyledi ancak bir süre beraber çalışınca Linne onu ikna etmeyi başardı. Daha sonra Paris e gitti, Fransız Bilimler Akademisi onu üyeliğe kabul etti, Classes Plantarum u yazdı. Kolera olup iyileşti. Çok ünlü bir tıp otoritesi ona G. Afrika ve Amerika yı kapsayan iki 11

12 yıllık bir gezi önerdi ama o Lisa sına dönmeyi tercih etti, 1738 de İsveç e döndü ve nişanlandı. Stocholm de fizik dersleri vermeye başladı, bir süre sonra yazın botanik kışın da maden dersleri veriyor, aynı zamanda fizikçi olarak da çalışıyordu. İsveç Bilimler akademisinin kuruluşunda görev aldı. Sonunda 1739 da evlenebildi. Karısı onun deyimiyle bir gece içinde bir canavara dönüştü. 5 çocukları oldu, tek oğlu Carl Linne Jr. babası gibi botanikçi olup emekli olduğunda yerini almıştır. Genç Linne babasının ölümünden sonra ve son yıllarında O nun koleksiyonunda çalışabilmek için her seferinde koleksiyonun yasal kontrolörü olan annesinden izin almak zorundaydı. Sonunda oğul Linne de ölünce kızları ve karısı notlarını, mektuplarını ve koleksiyonunun büyük kısmını 900 gine karşılığında İngiliz Sir James Edward Smith e satmıştır. Bu satış o yıllarda büyük ses getirmiş İsveç Kralının kendisi ve üniversite kütüphanesi talip olmuş ancak sonuç alamamışlardır. Ardından İsveç li bir tıp öğrencisi bu koleksiyonu almak istemiş ancak başaramayınca 1784 de satış kesinleşmiştir. Bu satıştan dört yıl kadar sonra İngiltere de Londra Linnean Society kurulmuştur ve bu eserler halen buradadır. Koleksiyonun dubliketleri oğlunun yardımı ile İsveç te kalabilmiştir. Carl Linnaeus evlendikten bir yıl sonra hocası Rudbeck ölünce, yerini almıştır (Doktora tezinde hocasına yazdığı giriş cümlesi çok ünlüdür). Berlin Bilimler Akademisi ne kabul edilen ilk İsveçlidir. Bu dönemden sonra pek çok akademiye kabul edilmiştir. Linne nin inanılmaz bir ders anlatma yeteneği vardı. Derslerini bazen 1500 öğrenci hatta yoldan geçen vatandaşlar izlerdi. Uzun arazi yürüyüşlerine çıkar ve karşılaştıkları her bitki veya hayvan için mutlak anlatacak bir şeyler bulurdu. Bunu küçük anekdotlar ve espriler ile süslerdi. Öğrencileri ona büyük hayranlık duyuyorlardı. Pek çoğu evinde kalırdı, büyük kısmını tıpkı kendisine yapıldığı gibi okutmuştur. Bu öğrenciler ona dünyanın her yerinden örnekler taşıdılar. Bazıları yollarda öldü, Cook ile Avustralya ya gidenler oldu, Japonya dan, Asya dan ve G. Amerika dan hocalarına örnekler taşıdılar. Linne nin İsveç ordusuna tüfek yapımında kullanmak için ceviz ağacı arama gezisi, İsveç te çay, kahve, kakao ve muz yetiştirme projesi gibi çok ilginç 12

13 fikirleri de vardı de Kaptan Elberg den çay filizleri aldı ve bunlara 1765 yazında çiçek açtırmayı başardı. Evinin özel bahçesi öğrencilere çalışma amaçlı açıktı, burada Rus Çariçesi II. Katerina dan aldığı tohumlardan Sibirya bahçesi oluşturdu. Erkek ( ) ve dişi ( ) yani mars ve venüs simgeleri ona aittir. Çiçek saati fikrini bulmuştur. Bazı çiçeklerin günün belli saatlerinde açtığını görerek buna göre kabaca saati tahmin edebilmektedir de soylu ünvanı aldı ve adı Carl von Linnaeus oldu. Aile arması doğayı tasvir ediyordu. Siyah dünya, yeşil bitkiler, kırmızı hayvanlar, mavi atmosfer ve beyaz da su idi. Ortada bir kalkan ve Linnea borealis bitkisi vardır de emekli olarak yerini oğluna bıraktı, ancak çalışmaya devam etti, 1770 de hastalandı ve çalışmayı bıraktı de öldü bitki ve 4400 hayvan türü halen onun adı ile anılır. Systema Nature nin 10. baskısı zoolojik nomenklatürün miladı olarak kabul edilir. Linne sonsuz bir dil yaratmıştır. Hiç bir dil bu kadar çok canlı türüne isim verme yeteneğine sahip değildir. Önceleri yakın dostlarının isimlerini vermiştir (Cliffortia, Rothmania, Rudbeckia gibi) ama ardından daha iyi bir yöntem bularak Heredot tarihinin ilk sayfasını açmış ve isimlendirmeleri burada gördüğü mitlere dayandırarak yapmıştır. Yani pek çok bitki ve hayvan ismi aslında İonca dır. Anadolu kökenlidir. Ne yazık ki bugün bu zenginlik körelmiştir. Ayrıca Tautonomiyi çok kullanmıştır (Pica pica vb). İnsan ve bitkilerin aşk hayatlarını karşılaştırma üzerine çok ilginç notlar almıştır. Çiçeklerin yaprakları yaratıcının inanılmaz bir düğün gecesi hediyesidir. Onlara gelin yatağını sunar, bu soylu yatak perdeler ile kaplanır ve gelin odası parfümle bezenir.... Bu anlatım biçimi 1700 lü yıllarda çok doğal olarak sert tepkiler de almıştır. Botanikçi Johan Siegesbeck bunu iğrenç bir sokak ağzı olarak nitelendirmiştir. Linne kendisine cevap vermek yerine 13

14 önemsiz bir zararlı ota Siegesbeckia ismini vermeyi tercih etmiştir. Linne nin sınıflandırması hiyerarşik ve binomialdi. Genus kelimesi Aristo zamanından beri bir grup benzer organizmayı ifade etmek için kullanılmaktaydı. Differentio spesifica her organizma tipinin spesifik farklılığı için kullanılıyordu ama bu durumda bazen çiftlik hayvanları ile sucul canlılar aynı gruba giriyordu. Linne paylaşılan ortak karakterleri cins için kullandı. Bugün modern filogenetik sınıflandırmada cins ortak bir atayı işaret eder. Systema Nature nin ilk 9 baskısında insan Homo diurnis (gündüz adamı) olarak verilmişti. Başlangıçta Linne de John Ray gibi natüralistti ve türlerin değişmez olduğuna inanıyordu. Unitas in omni specie ordinem ducit Türlerin değişmezliği düzen (order-ordo) için gereklidir. Ancak zamanla özellikle bitkilerdeki hibritleri fark etti, bu nedenle yaratılıştan sonra aynı cinsteki türler hibritleşme yolu ile değişmekteler dedi, yaşamının sonlarına doğru bunun cinsler için de geçerli olabileceğini söylüyordu. En çarpıcı ifadesi şuydu, Bir primae specie den (cennet bahçesindeki orijinal tür) yükselen yeni türler tanrının planı çerçevesinde oluştular. Ayrıca doğayı bir butcher s block ve ona karşı savaş olarak ifade etmiştir. Yani kısaca doğada bir rekabet ve çevre baskısı olduğunu düşünüyordu. Linne nin eserleri Erasmus Darwin tarafından İngilizce ye çevrilmiştir. E. Darwin in Zoonomia sı şüphesiz onun etkileri ile doludur. Lamarck ve E. Darwin de C. Darwin i etkiledi ve bugünkü sınıflandırma şekillendi. 14

15 BÖLÜM II. CANLILIK VE SU Dünya üzerinde bir milyonun üzerinde hayvan türünün varlığı bilinmektedir. Bunların yalnızca %5 i omurgalı, kalan %95 lik bölüm ise omurgasız hayvanlardır. Genel olarak 35 hayvan phylumunun 32 si omurgasızdır. Bu kadar geniş bir grup olduğu için de tam anlamıyla herhangi bir uzmanın kesin olarak omurgasızlar biyoloğu olma şansı bulunmamaktadır. Onun yerine protozoolog, entomolog, akarolog gibi ifadeleri tercih etmek daha doğrudur. Aynı öğrenme güçlüğü yeni başlayanlar için de geçerli olduğundan omurgasızlar biyolojisi dersinin sınırlarını daraltmak gereği ortaya çıkmaktadır. Ancak ne kadar daraltılırsa daraltılsın ana başlıklar ve çok önemli gruplar hakkında yeterli bilgi verilmesi mesleğimiz açısından gerekmektedir. Bunun için de her şeyin başladığı yeri yani su yu iyi tanıma yolunu izleyeceğiz. Denizler: Hayvanlar aleminin kökeninin ilk fosil kayıtlara ulaşılan dönemden çok daha önce arkezoyik okyanuslarda başladığı varsayılmaktadır. Hemen her büyük phylum üyelerinin denizlerde yaşayan bir formu mutlaka bulunduğu gibi Cnidaria ve Echinodermata nın hemen hemen tüm türleri denizeldir. Atasal denizdeki bazı hayvan gruplarının tatlı suları, bir kısmının da karayı tercih etmeleri çok daha sonraları ortaya çıkmıştır. Tatlı su ve kara ile kıyaslandığında denizlerin daha kararlı olduğu söylenebilir. Genellikle oksijen açısından bir sorun yoktur ve açık okyanusta tuzluluk oranı % arasında sabittir. Isı ve ışık miktarı derinliğe bağlı olarak değişir. Bu nedenle dünyanın yaklaşık %71 ini kaplayan okyanuslarda yaşam o kadar tekdüze devam etmez. Derinlik en önemli sınırlayıcılardan birisidir. En derin bölüm m. kadar olabilen abyssal katmandır. Bu bölüm okyanus tabanını oluşturur. İlk bölüm ise gelgit ile ortaya çıkan littoral hattır. Denizel organizmaların dikey yayılımı genellikle ışık geçirgenliği ve buna bağlı olarak derinlik ile ilgilidir. Fotosentez için yeterli miktarda ışık yüzeyden ancak 200 m derinliğe kadar etkili olabilmektedir. Buradan yukarısına euphotic bölge, buradan daha derin karanlık bölüme ise aphotic bölge adı verilmektedir. 15

16 Burada yaşayan canlılar genellikle dip kalıntıları ya da benzeri doğrudan fotosentez ürünü olmayan canlılar ile beslenen sıklıkla etçil organizmalardır. Okyanuslarda yüzebilen canlılar pelajik faunayı, tabanda yaşayanlar ise bentik faunayı oluşturur. Genellikle sığ sular omurgasız hayvanlar açısından son derece zengindir zira bu alanlar araştırmacıların en kolay ulaştığı bölgelerdir. Tatlı su ve Estuarinler: Dünyadaki tatlı sular da dikey ve yatay tabakalaşma gösterirler ancak daha küçük, daha sığ ve tuzsuz olmaları nedeni ile okyanuslardan ekolojik anlamda oldukça farklıdırlar. Göllerde çevre üzerinde en önemli olan faktör sıcaklıktır. Düşen sıcaklık ile daha yoğunlaşan okyanusların aksine tatlı sular en yoğun hallerine 4 C da ulaşırlar. Dünyanın ılıman bölgelerinde bulunan göller ilkbahar ve yaz dönemlerinde ısındığında sıcak olan su yukarıda kalırken daha serin ve yoğun olan su aşağıda kalır. Bu iki hat arasında sınırlı miktarda dönüşüm olur. Sıcaklığın değişimi ile birlikte bu iki tabaka da karışır. Tropikal göller yılda tek bir döngü geçirdiğinden görece daha kararlıdır. Bu tip göller eğer yeterince derin ise dip bölümleri anaerobiktir. Nehir ve dereler gibi tatlı su kaynaklarının denizlere karışması birdenbire olmaz. Her iki ekolojik ortamın birleştiği alanlar tuzluluğun normal denizden az olduğu sular ile karakterize edilebilecek olan estuarinlerdir. Estuarinler deltalar, kıyı şeritleri ile parmak biçimli deniz girintileri ile tanınırlar. Bu bölgeler genellikle gelgitlerden çok etkilenirler. Açık okyanuslarda yaşayan canlıların çoğu stenohalindir ve tuzluluğun azaldığı yerlerde yaşayamaz. Bu nedenle düşük ve değişken tuzluluğa sahip estuarin alanlarda genellikle euryhalin deniz canlıları ile tuzluluğa dirençli bazı tatlı su organizmaları bulunabilir. Bu faunada ayrıca sadece estuarinlerde bulunan ve başka hiçbir yerde yaşayamayan bazı türler de mevcuttur. Ilıman bölgelerde ve tropiklerde de çok özel yapıda farklı estuarinler bulunur. Bunların bazılarında açık kökler (pneumatoforlar) vardır ve bu alanlarda çok farklı bir omurgasız faunası gelişmiştir. 16

17 Plankton, Birincil Üretim ve Besin Zincirleri: Hem denizlerde hem de tatlı sularda serbest yüzen ya da suyun hareketi ile yer değiştiren mikroskobik canlılar bulunur. Bunlara genel olarak plankton adı verilir. Planktonlar bitki (fitoplankton) ya da hayvan (zooplankton) formunda olabilirler. Fitoplanktonlar diatomlar, dinoflagellatlar, siyanobakteriler ve alglerden meydana gelirler. Denizel zooplanktonlar iki biçimde olabilir: Bunlar ya bütün ömürleri boyunca planktondurlar (holoplankton) ya da daha sonra gelişecek olan larval formlardır ve bir süre sonra büyüyerek planktonluktan çıkarlar (meroplankton). Tatlı su planktonları sayıca daha azdırlar. Özellikle denizel planktonlar sucul besin ağının en önemli ve ilk ögelerinden birisidir. Tahmin edilebileceği gibi bu canlılar ışık, fosfatlar ve nitratlar gibi nütrient sorunu olmayan euphotic bölgede daha yoğundurlar. Gulfstream ve Sargossa Denizi gibi düşük prodüktiviteye sahip sular berrak ve mavi renkliyken planktonlar bakımından zengin sular yeşil ya da gridir. Zira planktonun az olduğu sularda ışık nispeten daha derinlere ulaşabilir ve mavi dalga boyu su molekülleri tarafından yansıtılır ancak planktonlar ve organik döküntüler sarı dalga boyunu yansıtmaktadırlar. Bu yansıma su moleküllerinin mavi yansıması ile birleşince ortaya yeşil ve gri renkler çıkar. Canlılık: Bütün canlılar temelde aynı sorunları çözmek zorundadırlar. Oksijen ve besin alımı, metabolik atıkların uzaklaştırılması ve türün sürekliliği. Bu sorunları karşılayan vücut yapısı da dört temel etken ile ilişkilidir. (1) Yaşanılan ortam koşulları, deniz, tatlı su ya da kara (2) Vücut büyüklüğü (3) Hayvanın yaşama şekli ve (4) Hayvanın genomu. Özellikle bu sonuncu etken hayvanın yaşam biçimini doğrudan kontrol etme özelliğindedir. Örneğin salyangozların vücut yapıları konusunda olağanüstü bir çeşitlilik vardır ancak yine de temel bir faktör bunların yaşam biçimlerini sınırlandırır, mesela hiç uçan bir salyangoz yoktur. Diğer faktörlerin etkisi daha karmaşık olabilir. Yaşanılan Ortam Koşulları Canlılar üç temel farklı ortamda bulunabilirler tuzlu su, tatlı su ve karalar. Denizler genel olarak oldukça kararlıdır. Dalga hareketleri, gelgitler, okyanusların dikey ve yatay karışım hareketleri deniz suyunun sürekli 17

18 karışmasını sağlar ve böylece çözünmüş gazlar ve tuzların derişimi az çok sabit kalır. Yüzme kolaylığı nedeni ile vücut desteği sorunu azaldığından en büyük omurgasız canlılar denizel formlardır. Deniz suyu vücut sıvıları ile az çok isoozmotik olduğundan su tuz dengesini sağlamak oldukça kolaydır. Aynı nedenlerden dolayı üreme de kolaylaşmakta, yumurtalar döllendikten sonra embriyolar çürüme, tuz dengesi ve ani değişen akıntı sorunları ile karşılaşmamaktadırlar. Tatlı sular denizlere göre daha az kararlıdır. Akıntıların şiddeti, süresi ve debisi değişken olduğu gibi ağır yağmurlar ve kuraklık da oldukça etkilidir. Küçük göllerde oksijen oranı ve su miktarı sınırlayıcıdır. Tuzlu su gibi tatlı su da vücuda destek olur ancak su ve tuz dengesini korumak oldukça güçtür. Su ozmotik farklılıktan dolayı sürekli vücuda girdiğinden bunun dışarı atılması gerekir. Bu nedenle tatlı su canlılarında fazla suyu dışarı pompalayan ve gereken tuzu içerde tutmaya yarayan yapılar ve düzenlemeler gelişmiştir. Genel olarak tatlı sularda yumurtalar ebeveynler tarafından korunur ya da serbest yüzmek yerine bir yere yapıştırılıp sabitlenir. Ayrıca larval dönem genellikle görülmez. Serbest yumurta ve larvalar akıntılar ile kolayca sürüklenip kaybolabilir. Yumurtalar doğrudan ergine dönüştüğünden bunlarda ek besin miktarı (yani yumurta sarısı) fazladır. Hem tatlı sularda hem de denizlerde yaşayan sesil canlılarda azotlu atıklar amonyak halinde atılır. Amonyak çözünür ve toksik olduğundan atımı sırasında çok fazla su da kaybedilir. Ancak bu elbette sucul canlılar için bir sorun olmaz. Karasal canlılar en zor koşullarda yaşayan türlerdir. Suyun hücrelere ve vücuda desteğinden yoksundurlar. En önemli sorun buharlaşma ile su kaybıdır. Karasal canlılarda integümen dış çevre ve vücut arasında iyi bir bariyerdir. Havadaki oksijen oranı suya göre daha fazladır ancak solunum yüzeylerinin her zaman nemli olması gerekir. Bu nedenle solunum organları vücut içine çekilmiştir. Azotlu atıklar daha az toksik ve daha az su kaybına neden olan üre ya da ürik asit halinde atılır. Döllenme vücut içinde olmak zorundadır ve yumurtalar ya nemli bir yere bırakılmalı ya da çok dayanıklı bir 18

19 kılıf ile kaplı olmalıdır. Bazı eklembacaklılar ve böcekler dışında gelişim doğrudandır. Vücut Büyüklüğü Vücut büyüklüğü arttıkça hacme göre vücut yüzeyi oranı azalır çünkü hacim kübik olarak artarken yüzey alanı doğrusal boyutların karesi biçiminde artar. Küçük hayvanlarda yüzey alanı hacme göre büyük olduğundan atıkların atılması ve gaz değişimi genel vücut yüzeyinden difüzyon yolu ile kolayca yapılır. Ayrıca vücut içi dolaşım da yine yalnızca difüzyon ile sağlanır. Ancak karada yaşayan küçük hayvanlar genellikle çoğu vücut yüzeyi ile gerçekleşen yoğun su kaybı ile karşı karşıyadırlar. Vücut büyüdükçe organizma içi dolaşım zorlaşır ve yalnızca difüzyonla sağlanamaz hale gelir. Daha büyük hayvanlarda bu durum sölom ve damar dolaşımı sisteminin gelişmesine yol açmıştır. Omurgasızlar; Protozoa, Porifera, Placozoa, Cnidaria ve Ctenophora hariç olmak üzere sölom bakımından Coelomata, Pseudocoelomata ve Acoelomata olmak üzere üç gruba ayrılırlar. Coelom (sölom), mezoderm tarafından astarlanan bir vücut boşluğudur. Söloma sahip olan hayvanlar coelomata (sölomlular) grubunda sınıflandırılır. Pseudocoelom (yalancı sölom), mezoderm tarafından astarlanmayan vücut boşluğudur. Bunlarda vücut boşluğu mezoderm ile endoderm arasında yer alır ve mezodermden değil blastosölden meydana gelir, ayrıca mezodermik hücresel bir zarla astarlanmaz. Bu grup hayvanlar pseudocoelomata grubunda sınıflandırılır. Bazı organizmalar söloma sahip değillerdir. Böyle organizmalar acoelomata grubunda sınıflandırılır. En basit bilateral metazoon omurgasızlar acoelomatlardır. Yaşama Şekli Serbest yaşayan hayvanlar genelde bilateral simetrilidirler. Sinir sistemi ve duyu organları, bu kısım çevre ile ilk karşılaşan yer olduğundan vücudun ön kısmındadır. Bir yere tutunarak yaşayan yani sesil organizmalar genelde küresel simetri gösterirler. Radyal simetri de sesil yaşam için oldukça avantajlıdır. Zira hayvan böylece her yönden gelen tepkileri algılayabilir. İskelet, zarf ve tüp yapıları da sesil organizmaları predatörlere karşı koruyan yapılardır. 19

20 Omurgasızlarda embriyonik gelişim sırasında blastoporun yaşam boyunca ağız olarak kalıp kalmamasına göre bilateral hayvanlar iki gruba ayrılır. 1. Protostomia, bunlarda embriyonik blastopor canlının gelişimi sırasında esas ağıza dönüşür ve anüs arka kısımdaki ektodermin içeriye çökmesiyle oluşur (Annelida, Arthropoda, Mollusca). 2. Deutorostomia, bunlarda blastopor anüse dönüşür ve ağız ön kutupta ilk olarak bir ektoderm kesesi şeklinde yeniden oluşur (Echinodermata, Hemichordata, Chordata). Bu ontogenetik farklılık, belli bir organ topografisinin oluşmasına neden olur. Örneğin protostomlarda merkezi sinir sisteminin uzantıları bağırsağın ventralinde, deutorostomlarda ise dorsalinde bulunur. Gastrulasyonun başlaması ve ilkel bağırsağın animal kutba doğru ilerlemesi ile bilateral simetri oluşur. 20

21 21

22 BÖLÜM III. SUBREGNUM: PROTOZOA Protozoa (protos= ilkin; zoon= hayvan) bir hücreli mikroskobik hayvanlardır. Bir protozoonun yapısı çokhücreli hayvanların bir hücresine karşılıktır fakat fonksiyon bakımından çokhücreli bir organizmanın bütün temel görevlerini yerine getirir. Birhücrelilerin hepsi mikroskobik hayvanlar olmakla beraber büyüklükleri oldukça değişiktir. Bazıları 2-3 mikron boyunda olup çoğu 250 mm. den daha küçüktür. (Nadir olarak mm. boyunda olanlara da rastlanır, örneğin Sporozoa'dan Porospora gigantea, Foraminifera dan Psammonyx vulcanicus 6 cm. ve Radiolaria dan Collozoum spp. yaklaşık 20 cm. uzunluğundadırlar) 'den fazla birhücreli hayvan türü bilinmektedir. Bunlar tatlı sularda, denizlerde, nemli topraklarda yani sulu ortamda yaşarlar. Bir kısmı da diğer hayvanların vücudunda parazittir. Kuru yerlerde ancak kist halinde bulunurlar. Bu geçici bir korunma durumu olup aynı zamanda birhücrelilerin yayılması bakımından da avantaj sağlar. Böylece kuş, böcek ve rüzgarla her yere taşınabilirler. Kistler ya sadece organik maddeden (jelatin, pseudokitin, sellüloz) veya organik ve inorganik maddelerden (SiO 2 ve Ca 2 CO 2 ) yapılmıştır. Kist meydana geleceği zaman hayvan bütün organellerini kaybeder. Yuvarlak bir şekil alır. Kendi etrafına saldığı jelatinli tabaka sertleşir. Normal şartlar başlayınca kist parçalanır ve yeniden organeller oluşur. Denizde yaşayanlarda kuruma tehlikesi olmadığından genellikle kist oluşumu yoktur. Vücutları sitoplazma ve nukleustan ibarettir. Sitoplazma ektoplazma ve endoplazma olmak üzere iki kısma ayrılmıştır. Dışta yer alan ektoplazma granülsüz veya çok az granüllü ve yoğun, iç kısımda bulunan endoplazma ise granüllüdür. Ektoplazma ve endoplazma arasında geçiş vardır. Genellikle hücre zarı yani pelikula (veya pellicula) altında ektoplazma, anterior uçta cytostom (hücre ağzı) ve cytopharynx bulunur. Besin sitoplazma içine geçerken etrafında bir zar şekillenerek koful oluşur. Sindirim bu kofulun içinde gerçekleşir. Posterior uçta cytopig (hücre anüsü) bulunur. Hücre anüsü bir çok 22

23 kamçılıda ve özellikle sillilerde görülür. Hücre anüsü çok dar yapılı olduğundan, varlığı ancak dışkılama sırasında belirlenebilir. Bir veya daha fazla nukleuslu olabilirler. Tek nukleuslu formlara monoenergid, çok nukleuslulara da polyenergid adı verilir. Bir hücrelilerde bütün hayatsal olaylar organeller ile yapılır. (Belirli bir ödevi olan sitoplazma farklılaşmalarına organel denir). Hareket organelleri pseudopod (yalancı ayak), flagellum (kamçı) ve sillerdir. Pseudopodların yeri değişken olup vücudun herhangi bir yerinde oluşup, kaybolur. Buna karşın kamçı ve siller yeri ve şekilleri sabit olan organellerdir. Sporozoa ve Ciliatlar da vücudun uzayıp kısalması myonem adı verilen kas lifleri ile yapılır. Sporozoa gibi parazit birhücrelilerde hareket organeli genellikle yoktur. Bununla birlikte bir kısmı gelişimin erken evrelerinde yer değiştirebilirler. Kayma şeklinde olan özel bir yöntem ile hareket edebilirler. Kamçı ve siller hareketten başka duyu organı görevini de görürler. Bundan başka bazı flagellatlarda göz vazifesini gören ve ışıktan etkilenen stigma bulunur. Ciliatlar ın bir çoğunda uyartı nakleden organeller de tesbit edilmiştir. Bunlar sillerin dip cisimlerini birbirine bağlayan ektoplazmik fibrillerdir. Bir hücrelilerin bazılarında örneğin amiplerde vücut ince bir zarla örtülüdür. Plasmolemma adı verilen ve çok ince olan bu zar madde alış verişini düzenler. Fakat hayvanın vücuduna belirli ve sabit bir şekil vermez. Buna karşın bir çok protozoonda korunma ve destek organelleri vardır. Bu organeller sayesinde vücut şekilleri sabit kalır. Koruma ve destek organelleri yapılarına göre iki türlüdür; 1. Euplasmatic: Sitoplazmanın farklılaşmasından meydana gelen organellerdir; fibriller, aksopodların eksen çubukları, radyolenlerin iç kapsülleri, pelikula vs. 2. Alloplasmatic: Sitoplazmanın salgı maddesinden meydana gelen organellerdir; örtüler, kabuklar, evcikler, kistler ve iskeletler. Örtü ve kabuklar vücut yüzeyine yapışıktır. Evcikler ise yalnız belirli yerlerde yapışıktır. 23

24 Beslenme farklı şekillerde olabilir; I. Ototrof: Bitkilerdeki fotosenteze karşılıktır. Yani anorganik maddeleri organik hale getirirler (bazı flagellatlar). II. Saprozoik: Erimiş haldeki organik maddelerle beslenirler. Bu maddeler bakteriler tarafından parçalanmış olan organik maddeler, vücut sıvıları ve barsak sıvıları olabilir (parazit yaşayanlar ve renksiz flagellatların bir kısmı). III. Miksotrof: Hem organik ve hem anorganik maddelerle beslenirler (Euglena gibi). IV.Heterotrof: Katı organik maddelerle beslenirler (serbest yaşayan birhücrelilerin çoğu). Boşaltım organeli, osmoz sonucunda ve besin maddeleri ile birlikte sitoplazma içersine giren fazla suyun dışarı atılmasına yarayan kontraktil vakuollerdir. Deniz formlarında çok nadir olarak bulunur; parazitlerde ise yoktur. Esas olarak tatlı su protozoonlarında mevcuttur. Katı atıklar çok defa sitoplazmada biriktirilir. Öyle ki bu durum bir çeşit atık pigmentasyonuna (renklenmesine) neden olur. Çoğalma farklı şekillerde görülebilir, 1. Bölünme: Enine (Ciliata) veya boyuna olmak üzere (çoğunlukla flagellatlarda) ikiye bölünme. 2. Tomurcuklanma: İkiye bölünmenin bir modifikasyonuna tomurcuklanma adı verilir. Öncelikle tomurcuk taslağı meydana gelir. Bu taslak ana hayvanın büyüklüğüne erişince koparak ondan ayrılır veya koloniler oluşur. 3. Çoklu bölünme: Nukleus bir çok defalar bölünür. Sonra sitoplazma nukleus sayısı kadar parçalanır. Çoğalma neticesinde fertler bazen bir arada kalarak kolonileri meydana getirirler. Protozoa da ayrıca eşeyli çoğalma da görülür. Döllenme üç farklı şekilde olabilir. 1. Kopulasyon, 2. Autogamie, 3. Konjugasyon. 1. Kopulasyon: Yüksek organizasyonlu hayvanlarda olduğu gibidir. Birleşen hücrelere gamet, birleşme ürününe zigot denir. Basit halinde, kopulasyon yapan gametler normal vegetatif bireylerden farklı değillerdir. Yani bunlarda gametleri verecek olan fertler bir çoğalma evresi geçirmeden doğrudan 24

25 gametlere değişirler. Böyle bir kopulasyonda eşeysel bir çoğalmadan bahsedilemez. Çünkü redüksiyon yoktur. Diğer durumda ise gametler vegetatif bireylerden farklıdır. Esas organizmanın ikiye bölünmesi (mayoz bölünmesi sonucunda) meydana gelir ve kromozom sayısı yarıya iner. Birleşen gametler ya görünüşleri aynı isogamet (isogamie) veya farklı anisogamet (anisogamie)'dir. Anisogamide yedek besin maddesi içeren gamete dişi veya macrogamet diğerine de erkek ya da microgamet denir. Sporozoonlar da izogamiden çok hücrelilerdeki oogamie'ye kadar bütün tipler görülür. 2. Autogamie: Kendi kendini döllemedir. Çoğunlukla bir kist içinde meydana gelir. 3. Konjugasyon: Yalnız Ciliatlar da görülen özel bir döllenme şeklidir. Biyologlar bazı birhücre üyeleri bitki, bazıları hayvan özelliği gösterdiğinden bunları bakteri ve küf mantarları ile birlikte Protista alemi içinde incelemektedirler. Protista evrimi eukaryotik hücrelerin evrimidir ve halen yaşayan protistler bu sürecin farklı aşamalarını yansıtmaktadır. İlk protistler muhtemelen besinlerini fagositozla alan ameboid formlardı. Bir çok protistin mitokondrionları vardır ve bunlar endosimbiyotik teoriye göre simbiyotik prokaryotik organizmalardı. Flagella mitokondriondan önce gelişmiş olabilir, zira bugün yaşayan bazı flagellatlarda mitokondrion bulunmaz. Günümüzde yaşayan bir çok flagellat yine geçmişte muhtemelen kamçılı eukaryotlar ile prokaryotik simbiyontlardan türeyen kloroplastlara sahiptir. Protista evriminde bazı türlerin kloroplastlarını kaybederek sekonder heterotrof olduğunu ve benzer şekilde bazılarının da kamçılarını yitirerek sekonder ameboid olduğunu görmekteyiz. Bu nedenle bazı amiplerin kamçılılara daha yakın olduğunu bilmekte ve dolayısıyla Protozoa yı flagellatlar, amipler ve akrabaları, spor meydana getirenler ve ciliatlar olarak sınıflandırmaktayız. Class: Flagellata (Mastigophora) Bir veya birkaç kamçısı olan birhücrelilerdir. Yaklaşık 6900 türü bilinmektedir. Kendi içerisinde fitoflagellatlar ve zooflagellatlar olarak ikiye ayrılmaktadır. 25

26 Fitoflagellatlarda bir veya iki kamçı bulunur, ayrıca tipik olarak kloroplastları vardır. Bitki benzeri kabul edildiklerinden pek çok botanikçi bunları algler içinde incelemektedir. Bu grupta Euglena, Chlamydomonas, Volvox gibi iyi bilinen bazı canlılar vardır. Zooflagellatların bir ya da bir çok kamçısı bulunur, kloroplastları yoktur ve hepsi heterotroftur. Bazıları serbest yaşarken, büyük çoğunluğu kommensal, simbiyotik veya parazitiktir. Ototrofik beslenirler ve klorofil II taşırlar. Eğer klorofil ll başka pigmentler tarafından maskelenmemiş ise bu durumda canlı yeşil renkte görülür. Eğer ksantofil baskın ise bu durumda renk kırmızı, turuncu, sarı ya da kahverengi olabilir. Flagellata da hareketi sağlayan kamçı birden fazla ise bunlar çok farklı uzunluk ve biçimlerde olabilir. Kamçı itme ve çekme işlemlerini yapabilir. Böylece hayvan iki zıt yönde hareket edebilir. Bazı kamçıların üzerinde ince başka kamçılar vardır. Bunlara mastigonem adı verilir. Zooflagellatlarda besin alımı ve sindirim büyük çeşitlilik gösterir. Bazı türler koloni oluşturabilir. Subclass: Phytomastigophorea (Bitkisel Kamçılılar) Zoomastigophoreadaki gibi ordolara ayrılmamış Euglena viridis: Tatlı su birikintilerinde, havuz sularında en çok rastlanan yeşil renkli kamçılılardır. Vücutları iğ şeklinde olup pelikula ile kaplıdır. Ancak kamçının dibinde kamçı kesesi, pelikula ile kaplı olmayıp dış ortamla doğrudan doğruya temastadır. Euglena nın yeşil rengi kromotoforlarında bulunan klorofilden kaynaklanmaktadır. Bu klorofil sayesinde fotosentez yapabilirler. Bunun yanında hayvanlar gibi organik maddelerle heterotrof olarak da beslenebilirler. Euglena lar hareket organeli olarak vücutlarının ön tarafında kamçı kesesinde dip taneciği ile başlayan bir kamçıya sahiptirler. Ancak canlı hayvanlarda kamçı sürekli hareketli olduğundan zor görülür. Kamçı kesesinin yanında yıldız biçiminde ince kanallarla çevrilmiş kontraktil koful vardır. Kontraktil koful, içinde biriktirdiği sıvıyı kamçı kesesine boşaltır. Oradan da dışarı atılır. Hayvanın ön tarafında ufak ve kırmızı bir leke halinde stigma vardır. Stigma 26

27 ışıktan etkilenen ve ışığa yönelmeyi sağlayan bir organeldir. Hayvanın orta tarafında yuvarlak küre şeklinde bir nukleusu bulunur. Çoğalmaları eşeysiz olarak boyuna hücre bölünmesi şeklinde olmaktadır. Euglena nın hücre duvarı yoktur. Ancak hücre zarının iç tarafında protein şeritler halinde kontraktil lifler vardır. Bu lifler kasılıp gevşeme yaparak hücrenin şeklini değiştirebilir. Kamçı ile sağlanan harekete ek olarak bu lifler de harekete yardımcı olur. Hayvan, sitoplazmasındaki kloroplastlardan dolayı açık yeşil görünür. Bunların ayrıca besin depo eden yapılar olduğu sanılmaktadır. Diğer bir besin depo eden yapılar da Paramylon granülleri adı verilen yapılardır. Bu yapılar nişasta benzeri bir karbonhidratı depolamaktadır. Ceratium hirundinella: Çoğunlukla kirlenmemiş göllerde bulunur. İki kamçıya sahiplerdir. Bir tanesi enine kısa ve diğeri boyuna uzun kamçılardır. Vücut yüzeyini fazlalaştırmaya yarayan dört tane uzantıları vardır. Vücutları hücre yüzeyinin çoğunluğunu kaplamış olan selüloz plaklarla örtülmüştür. Klorofil taşırlar. Ancak klorofiller çoğunlukla diğer pigmentler tarafından örtüldüğünden rengi pek yeşil görülmez. Hücrenin geniş kısmının içinde büyükçe bir nukleusları bulunur. Volvox spp.: Büyük jelatin küreler halinde koloni oluştururlar. Her birey, ucu kürenin merkezine dayanan, altı köşeli jelatin bir piramidin içinde bulunur. Komşu bireyler sitoplazma köprücükleri ile birbirleriyle ilişkilidir. Koloninin belirli bir hareket yönü vardır. Ön kutupta yani hareket yönündeki bireylerin çoğalma yetenekleri yoktur. Generatif bireylerin sayısı daha azdır. Bir koloni bireyinin birbirini izleyen bölünmeleri ile küçük bir koloni meydana gelir. Bu tomurcuk koloni ana koloninin patlaması ile serbest kalır. Eşeyli üreme de görülür. Erkek ve dişi gametler ya aynı kolonide (Volvox globator) ya da ayrı ayrı kolonilerde (Volvox aureus) meydana gelir. Noctiluca miliaris: Denizlerde yaşarlar. Noctiluca ların küre biçiminde ve 1mm. kadar çapındaki vücutlarının önemli bir kısmı jelatine benzeyen bir maddeden yapılmış ve dış 27

28 taraftan pelikula ile çevrilmiştir. Pelikula bir noktadan dışarıya doğru ince bir şerit şeklinde ve üzerinde enine çizgiler bulunan bir tentakül uzantısı meydana getirir. Tentakül genel olarak su yüzeyinde pasif olarak yüzen bu hayvanın hareketini temin eder. Tentakülün dibinde küçük bir yarık şeklinde sistostom ile harekete yaramayan küçük bir kamçı bulunur. Sistostomun biraz altında bol sitoplazma ile çevrilmiş bir nukleus vardır. Sitoplazma bu bölgeden hayvanın esas yapısını teşkil eden jelatinimsi maddeyi geçerek vücuda ağ şeklinde yayılır. Noctiluca ların parlama özellikleri vardır. Bunların binlercesi deniz yüzeyinde bir arada bulunurlar ve sakin gecelerde hafif dalgaların etkisiyle yakamoz adı verilen parıldama olayını meydana getirirler. Subclass: Zoomastigophorea (Hayvansal kamçılılar) Ordo: Choanoflagellata Bu ordo üyeleri deniz ve tatlı sularda bulunurlar. Tek bir kamçıları vardır ve bunun etrafında yaka biçiminde bir yapı bulunur. Proterospongia gibi koloni halinde yaşayan formlarda bireyler salgıladıkları jel benzeri bir yapı ile ya da yakaları ile birbirlerine tutunur. Yaka ile tutunuyorlar ise bu durumda tüm kamçılar aynı yöne doğru dönüktür. Proterospongia choanojuncta hem koloniyal planktonik evre hem de kamçısız soliter döneme sahiptir. Protozoa içinde çok hücreli hayvanlara en yakın grup Choanoflagellatlardır. Ordo: Kinetoplastida Serbest ya da çoğunlukla parazit yaşarlar. Kinetoplast adı verilen ve tek, büyük, uzantısız bir mitokondrion içerisinde bulunan bir DNA kütlesi bulunur. Kamçılarından bir ya da ikisinin bazal gövdesi bu kinetoplastın üzerinde yer alır. Leismania: Bu genus'a bağlı türlerin bazısı böceklerde bazısı omurgalılarda yaşar ve önemli hastalıklara neden olur. 28