KOYUNLARDA DÖL VERİMİNİN GENETİK ISLAHINDA FİZYOLOJİK ÖLÇÜTLER ÖZET ORHAN KARACA 1 TURGUT AYGÜN 2 İBRAHİM CEMAL 3 MEHMET BİNGÖL 4 Koyunculukta entansif üretim yapabilme olanağı, döl verim yeteneği ile doğrudan ilgilidir. Son yıllarda döl veriminin fizyolojisi ve genetiğine ilişkin araştırmalar ilgi çekici bir boyuta ulaşmıştır. Bu literatür çalışmasında, başta üreme hormonları olmak üzere, kimi fizyolojik döl verimi ölçütlerinin, döl verimine yönelik seleksiyon programlarında kullanılabilme olanakları tartışılmıştır. Anahtar Kelimeler: Koyun, Döl verimi, Seleksiyon, Fizyolojik kriterler PHYSIOLOGICAL CRITERIA IN THE GENETIC IMPROVEMENT OF REPRODUCTION IN SHEEP ABSTRACT Possibility of intensive production in sheep breeding is direct releated to high prolificacy. Therefore, researches on physiology and genetics of reproduction dramatically increased. In this review, the use of some physiological criteria as indirect selection merit for reproduction rate have been discussed. Keywords: Sheep, Reproductive rate, Selection, Physiological criteria GİRİŞ Koyunlarda döl verimi, koçaltı koyun başına doğan kuzu sayısı ve kuzuların yaşama gücü ile ilgilidir. Koyun populasyonlarında bu temel özelliklere yönelik araştırmalar oldukça geniş ve ileri düzeydedir (1, 2). Üreme fizyolojisine ilişkin giderek ilerleyen bilgiler çerçevesinde, genetik esaslar ve çevresel etki mekanizmalarının daha iyi anlaşılmasıyla döl veriminin iyileştirilmesine yönelik bazı çağdaş teknikler uygulamaya girebilmektedir. Diğer verim özellikleri gibi döl verimi de poligeniktir. Fenotipik görüntünün kesikli olması yani kuzulayanlar ya da kuzulamayanlar veya tek doğuranlar ya da ikiz doğuranlar şeklindeki sınıfların ortaya çıkması kimi etken fizyolojik olayların 1 Prof. Dr., Adnan Menderes Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Zootekni Bölümü, Aydın. 2 Yrd. Doç. Dr., Yüzüncü Yıl Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Zootekni Bölümü, Van. 3 Öğr. Gör., Adnan Menderes Üniversitesi, Çine Meslek Yüksekokulu, Çine-Aydın. 4 Arş. Gör., Yüzüncü Yıl Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Zootekni Bölümü, Van. 583
yoğunluğuna dayalıdır. Etken olayların yoğunluğuna ilişkin dağılış normal dağılıştır. Eşikli olma özelliğine bağlı olarak eşikli karakter (Threshold Character) tanımı getirilmiştir (3). Kısaca, döl verimi süt ve et verimine göre çok özgün ve ilginçtir (4). Koyunlarda döl verimi genel olarak, koç altı koyun başına doğan kuzu sayısı ve kuzuların yaşama gücünün sonucu olarak değerlendirilebilir. Üreme fizyolojisine ilişkin giderek artan bilgiler bağlamında, genetik esaslar ve çevresel etki mekanizmalarının berraklaşmasıyla döl veriminin iyileştirilmesine yönelik kimi çağdaş teknikler devreye girebilmektedir (2). Çevresel koşullarda çeşitli yollarla yapılacak olumlu değişiklikler döl veriminin yükselmesini sağlıyabilir. Ancak kalıcı değişiklikler populasyonlarda genetik potansiyeli yükseltmekle olasıdır. Genetik iyileştirme çalışmalarının koyunlarda döl veriminin genetiği için kazandığı çağdaş boyut, genel olarak iki farklı yönde ortaya çıkmaktadır. Bunlardan birincisi seleksiyon çalışmalarında genetik ilerlemeyi arttıracak daha etkin döl verim ölçütlerinin tanımlanmasıdır. İkincisi major genlerin ortaya çıkarılmasıdır. KOYUNLARDA DÖL VERİMİNİN GENETİK ISLAHI Genetik iyileştirmenin temel dayanağı genetik varyasyondur. Genetik varyasyonların tanımına paralel olarak populasyonların verim yeteneklerinin istenen yönde geliştirilebilmesi ilkelerine ilişkin ayrıntılar seçilecek yöntemlere ışık tutar. Başlıca üç farklı yaklaşım söz konusu olabilir (2) Bunlar; 1. Irklar arası genetik varyasyonu kullanmak, 2. Irklar içi genetik varyasyonu kullanmak, 3. Major genlerden yararlanmak, şeklinde sıralanabilir. 1. Irklar Arası Genetik Varyasyonun Kullanımı Irklar arasında döl verimi yeteneği bakımından değerlendirmeye değer ayrımlar söz konusudur. Özellikle döl verim yeteneklerinin üstünlüğü ile tanınan (prolifik koyunlar) Finn, Ramanov ve Sakız gibi ırklar önemli kaynaklardır. Daha çok kuzu veren ırka doğru melezleme yoluyla, sonradan yeni bir ırk olabilecek genotiplerin elde edilmesi mümkündür. Düşük verimli yerli ırklarda döl verimini geliştirmek için yapılan ıslah amaçlı melezleme programlarında, melez genotiplerde ortaya çıkan genetik varyasyon değerlendirme dışı bırakılamaz. Daha açık bir söyleyişle seleksiyon sürekli devrede tutulur. Seleksiyon programı, tipin yaygınlaşması istenen yörede, varolan ve giderek iyileşen çevresel koşullara sahip işletmelerde gerçekleştirilmelidir. Bu da ancak bir koyun yetiştirme organizasyonunun şekillendirilmesi ile olasıdır. Döl verimini geliştirmek için yeni bir tipin formasyonu amacı ile prolifik ırklardan yararlanılacağı gibi yüksek üreme performanslı kullanma anaçları da oluşturulabilir. Yani, sürekli ırklar arası birinci kuşaklar kullanılarak heterosisten yararlanılabilir. 2. Irklar İçi Genetik Varyasyonun Kullanımı Belirli bir irk içinde doğrudan doğum ve kuzulama sonuçlarına göre seleksiyon yaparak başarılı olma şansı çok düşüktür. Kimi araştırma bulgularına dayalı olarak kuzulama oranı ve koç altı koyun başına doğan kuzu sayısına ilişkin 584
genetik parametre tahminleri (5) Çizelge 1`de özetlenmiştir. Kuzulama sonuçları doğrudan seleksiyon ölçütü olarak ele alındığında çok sınırlı genetik ilerleme elde edileceği açıktır. Çizelge 1. KKDKS performanslarına ilişkin tekrarlama ve kalıtım derecesi tahminleri Özellik Tekrarlama Derecesi Kalıtım Derecesi Yıllık Genetik İlerleme Kuzulama oranı 0.08-0.09 0.03-0.10 Çok düşük KKDKS 0.04-0.28 0.04-0.26 0.011-0.023 KKDKS: Koç altı koyun başına doğan kuzu sayısı Sadece prolifik ırklarda tahminlenen DKDKS'na ilişkin Karaca (4) in çeşitli kaynaklardan bildirdiği tekrarlama ve kalıtım derecesi tahminlerine bakıldığında (Çizelge 2) durumun çok büyük farklılık göstermediği kolaylıkla görülebilir. Ancak 0.36 gibi orta düzeyli kalıtım derecesi tahminlerinin de varolduğu gözden uzak tutulmamalıdır. Çizelge 2. Kimi prolifik koyun ırklarında DKDKS performansları tekrarlama ve kalıtım derecesi tahminleri (Karaca, 1998) Irk Tekrarlama Derecesi Kalıtım Derecesi Fin 0.03-0.23 0.05-0.18 Romanov 0.12 0.02-0.36 D Man 0.11-0.24 0.04 Sakız 0.15 0.19-0.27 DKDKS: Doğuran koyun başına doğan kuzu sayısı Geçmişte döl veriminin genetik iyileştirme çalışmalarında aşım ve kuzulama sonuçlarına dayalı döl verim ölçütleri kullanılmıştır. Ülkemizde yapılan çalışmalarda (6, 7) da döl verimi aşım ve kuzulama sonuçlarına göre tanımlanagelmiştir. Günümüzde, klasik ölçütler olarak kabul edebileceğimiz aşım ve kuzulama sonuçlarına dayalı ölçütlere göre seleksiyon programları için daha uygun olduğu ortaya konan dolaylı döl verim ölçütleri üzerinde durulmaya çalışılmaktadır. Bu ölçütler, başlıca testis özellikleri, yumurtlama sayısı, plazma LH ve FSH düzeyleri ve testis özelliklerine ilişkin ölçütlerdir. Yapılan araştırmalarda (8, 9) testis özelliklerine özgü kalıtım derecelerinin çoğunlukla yüksek olduğu anlaşılmıştır. Diğer yandan testis ölçütleriyle yumurtlama sayısı arasında orta ve yüksek genetik ilgiler tanımlanmıştır (10). 3. Major Genlerden Yararlanma Evcil hayvanlarda verim özellikleri poligenik olmakla birlikte, kimi major gen etkilerinin de söz konusu olduğuna ilişkin bilgiler son yıllarda ilgi çekici boyutlarda gelişmiştir (2, 11). Koyunlarda döl verimine etki eden Booroola geninin Avusturalya Merinosunda keşfi bu yöndeki araştırmaların artmasında büyük rol oynamıştır.son yıllarda Booroola dışında İzlanda (Thoka geni), Cambridge, Javanese, Olkuska, Belclare, Creole ve Yeni Zelanda Romney koyun ırklarında döl verimi üzerinde büyük 585
etkiye sahip benzer genlerin varlığı ortaya konmuş veya varsayılmıştır (11). Çeşitli verim özellikleri için major genlerin ortaya çıkarılmasına ilişkin yöntemler ve yararlanma olanaklarına dayalı çalışmalar (12) güncelleşmiştir. Major genlerin kantitatif genetiğe kazandırdığı bu yeni boyut, koyunlarda döl veriminin genetiği açısından çok önemlidir. FİZYOLOJİK ÖLÇÜTLER VE GENETİK ISLAH PROGRAMLARINDA KULLANIMI Koyunlarda üreme biyolojisi konusunda yapılan yoğun çalışmalar, doğumda kuzu sayısı ve benzeri döl verim ölçütleri yanında kimi yeni fizyolojik ölçütlerin devreye girmesini sağlamıştır. Üreme etkinliğine özgü değişkenler arasında yumurtalık etkinliği (ovarian activity), yumurtlama sayısı (ovulation rate), gonadotropik hormonların (FSH ve LH) üretim yaşı, bu hormonların yıl içindeki değişimi ve düzeyleri, kızgınlık etkinliği özellikleri (kızgınlık süresi, kızgınlık döngüsü, kızgınlık oranı, kızgınlık başlangıcı ve sonu, çiftleşme mevsimi uzunluğu, anöstrüs mevsimi uzunluğu, doğumla birinci kızgınlık arası süre vb. gibi ölçütler sayılabilir (13, 14). 1- Yumurtalık Etkinliği ve Yumurtlama Sayısı Yumurtalık etkinliği, koyunun yumurta üretme ve bu verimin üst düzeyini belirleyen önemli bir değişkendir. Bu özellik, yumurtlama sayısı ve kızgınlık etkinliği süresine göre değişir. Yumurtalık etkinliği, yumurtlama sayısı dışında FSH ve LH üretim yaşı, bu hormonların yıl içindeki değişimi ve düzeyleri, çiftleşme mevsimi ve anöstrüs dönemi uzunluğu gibi birçok ölçütle de belirtilmektedir. Koyunlarda sözü edilen yumurtalık etkinliği değişkenleri arasında ilişki söz konusudur ve birbirlerinden bağımsız oldukları düşünülemez (14). Yumurtlama sayısı kızgınlığın görülmesinden sonraki 5-7. günlerde endoskopi tekniği ile her iki yumurtalıktaki korpus luteumların sayılmasıyla belirlenmektedir (15). Yumurtlama sayısına ilişkin genetik parametreler orta-yüksek olup (16) klasik döl verim ölçütlerine ait parametrelerden yüksektir. Bunun yanında döl verimi düşük ırklarda yumurtlama sayısı ile doğumda kuzu sayısı arasında doğrusal ilişkiler, buna karşın, döl verimi yüksek ırklarda daha yüksek genetik parametreler ancak yumurtlama sayısıyla doğumda kuzu sayısı arasında doğrusal olmayan ilişkiler belirlenmiştir (13). Seleksiyon ölçütü olarak yumurtlama sayısı yüksek kalıtım derecesi ve kuzulama sonuçlarıyla ilgisi yanında daha erken dönemde ölçülebilmesi ve erkeğe bağlı olmaması gibi avantajlara da sahiptir. Ayrıca, yumurtlama sayısının doğumda kuzu sayısı ile doğrudan ilgili olduğu açıktır (2, 16). Özellikle kandaki FSH konsantrasyonu ile yumurtlama sayısı arasında belirgin bir ilişki vardır. Yapılan çalışmalarda, yumurtlama sayısındaki artışın diğer hormonların yanında özellikle periferal FSH konsantrasyonundaki farklılıklarla ilgili olduğu açıkça ortaya konmuştur (17). 586
2- Gonadotropik Hormonlar Koyunlarda döl veriminin genetik iyileştirilmesi amacıyla kullanılabilecek diğer bir ölçüt de gonadotropik hormonların (FSH ve LH) düzeyidir. Farklı çoğuz doğum oranlarına sahip Merinos sürülerinde yapılan bir araştırmada (18), FSH konsantrasyonu ile çoğuz doğum oranı arasında doğrusal bir ilişki gözlenmiştir. Kan plazmasındaki LH düzeyinin de yumurtlama sayısı ile ilgili olduğu ve döl verimi yüksek ırklarda daha yüksek değerlere sahip olduğu anlaşılmıştır (19). Döl verimi yüksek koyun ırklarında yapılan çalışmalarda (20, 21, 22) serum veya plazma FSH konsantrasyonu ile çoğuz doğum ve yumurtlama sayısı kısacası üreme performansları arasında pozitif ilişkilerin olduğu ve özellikle eşeysel olgunluk öncesi FSH düzeylerinin puberte öncesinde koyunların seleksiyonunda bir fizyolojik ölçüt olarak kullanılabileceği ortaya konmuştur. Bunun yanında, kan plazmasındaki LH düzeyinin de yumurtlama sayısı ile ilgili olduğu ve döl verimi yüksek koyun ırklarında LH konsantrasyonunun daha yüksek olduğu görülmüştür (19). Ülkemizde ise bu konudaki çalışmalar yetersizdir. Akkaraman ırkı koyunlarda yapılan bir çalışmada doğum sonrası 21. gündeki serum FSH düzeyi ile batın genişliği arasındaki ilişki önemli (p<0.05) bulunmuştur (20). Son zamanlarda özellikle inhibin hormonuna yönelik birçok çalışma yapılmıştır (23, 24). FSH hormunu üzerinde negatif feedback etkisi gösteren inhibin hormonunun konsantrasyonu da seleksiyon kriteri olarak kullanılabilir. Özellikle Booroola Merinoslarında üreme faaliyetlerini düzenleyen hormonlar üzerinde birçok çalışma yapılmıştır. Bu hormonlar bakımından şu ana kadar belirgin farklar FSH ve inhibin hormonları yönünde bulunmuştur (25, 26, 27). Booroola koyunlarında yapılan bir çalışmada (27), Booroola ırkı koyunların hipofiz bezinin kontrol olarak alınan koyunlarınkine göre önemli derecede daha yüksek FSH içerdiği ve ovaryum başına inhibin içeriğinin ise Booroola Merinoslarında önemli ölçüde daha düşük olduğu görülmüştür (Çizelge 3). Çizelge 3. Booroola ve kontrol Merinosu koyunlarda hipofiz bezi FSH ve ovaryum inhibin içerikleri (27). Genotipler Ölçüm Booroola Kontrol FSH (mg FSH/bez) 933±403* 485±156 İnhibin (Ünite/ovaryum) 400±60 1230±130** (*): P<0.05, (**): P<0.01 Yine Findlay and Bindon (25) ve Bindon et al. (26), 3-7 haftalık anaç kuzulardaki plazma FSH konsantrasyonunun döl verimi yönünde yapılacak seleksiyon uygulamalarında kullanılabilecek etkin bir ölçüt olduğunu bildirmişlerdir. Buna karşın, koyunlarda FSH hormonunun doğum zamanındaki düzeyinin düşük olduğu bildirilmiştir (28). Koyunlarda FSH düzeyinin kalıtım derecesine ilişkin çalışmalar oldukça sınırlıdır. Bu bağlamda yapılmış ilk çalışmalardan biri Lacaune ırkı anaç kuzuları üzerinde gerçekleştirilmiştir (29). Sürü ve baba etkilerinin çok önemli (P<0.01) görüldüğü bu çalışmada, kalıtım derecesi plazma FSH için 0.38 ve plazma logfsh için 0.47 olarak tahmin edilmiştir. Batın genişliğinin FSH düzeyine olan etkisi ise önemsiz bulunmuştur. 587
Bodin et al. (30) 5 haftalık yaştaki anaç kuzularda plazma FSH ile logfsh ve batın genişliğine ilişkin kalıtım derecesini tahmin etmiştir. Kalıtım derecesi tahminleri, FSH için 0.44 (P<0.05), logfsh için 0.50 (P<0.01) ve batın genişliği için 0.37 (P<0.05) düzeyindedir. FSH, logfsh ve batın genişliği arasındaki fenotipik ve genetik korelasyonlar pozitif olarak tahmin edilmiştir (Çizelge 4). Çizelge 4. Batın genişliği ile eşeysel olgunluk öncesi hormonal ölçütler arasındaki fenotipik ve genetik korelasyonlar ile standart hataları (30). r F r G FSH logfsh Batın Genişliği FSH - 0.912 0.053 logfsh 0.999±0.01-0.074 Batın Genişliği 0.353±0.24 0.412±0.23 - Görüldüğü gibi, FSH ve logfsh ile batın genişliği arasındaki genetik korelasyon sırasıyla 0.35±0.24 ve 0.41±0.23 olarak tahmin edilmiştir. Bu sonuçlar plazma FSH düzeyinin seleksiyon ölçütü olarak kullanılabileceğini açıkça ortaya koymaktadır. Bodin et al. (30) yaptıkları bu çalışmada, özellikle eşeysel olgunluk öncesi plazma FSH düzeyine ilişkin kalıtım derecesi bakımından tespit edilen yüksek değerlerin kısmen ana yaşı, doğum tipi, canlı ağırlık veya bireysel büyüme oranı gibi etmenlerin varyasyona neden olduğu dönem olan puberte öncesi dönemde FSH'nın bağımsız olarak salgılanmasından kaynaklandığını belirtmişlerdir. Bu bağımsızlık diğer araştırıcılar tarafından da vurgulanmıştır (27). Elsen et al. (31)'ın Booroola x Romanov dişilerinde yapmış oldukları bir çalışmada, doğumdan sonra 3-10. haftalar arası yapılan ölçümlerde haftalık FSH ölçümlerine ilişkin tekrarlanma derecesi tahmini 0.49 olarak bildirilmiştir. TARTIŞMA VE SONUÇ Döl verim özellikleri düşük kalıtım dereceli ve çevreye karşı yüksek duyarlılıkta olduğundan damızlık seçiminde hassasiyet oldukça düşük seviyelerdedir. Bunun sonucu olarak genetik ilerleme düşük seviyelerde gerçekleşmektedir. Bunun yanında bireysel performanslar daha geç devrelerde belirlenmekte ve tanımlamalar sadece dişiye göre yapılabilmektedir. Buna karşın döl verimine yönelik major genler devreye sokulabildiği takdirde ıslah programlarında başarı çarpıcı boyutlara çıkabilmektedir. Bireylere ait genetik potansiyeli mümkün olabildiğince erken yaşlarda belirlemek ıslah programlarının ilk hedeflerinden biridir. Bu anlamda fizyolojik ölçütlerin devreye sokulması anlamlıdır. Bu ölçütler içerisinde de uygulanabilirlik açısından yumurtlama sayısı ve gonadotropik hormon düzeyleri ön plana çıkmaktadır. Ayrıca bazı fizyolojik ölçütlerin her iki cinsiyette de belirlenmesi de avantaj sağlamaktadır. Yumurtlama sayısı doğumdaki kuzu sayısının temelini oluşturmaktadır. Yani doğumdaki kuzu sayısı yumurtlama sayısı ile embriyo yaşama gücünün birlikte 588
bir fonksiyonudur. Dişilerde yumurtlama sayısının daha erken yaşlarda ve ardışık birkaç kızgınlıkta ölçülebilmesi mümkündür. Bu durum çeşitli avantajlar yanında daha etkin genetik parametre tahminlenmesine ve bireylere ilişkin daha sağlıklı değer tahminlenmesine olanak sağlamaktadır. Yine döl verimi ile yakından ilgisi olan gonadotropik ve diğer bazı hormonların döl verim özellikleriyle belirli düzeyde ilişkilerinin varlığı ortaya konmuştur. Ancak üreme süreci içerisinde bu ilişki büyük değişkenlik göstermekte ve bu sürecin belirli devrelerinde bu ilişkiler daha yüksek düzeyde ön plana çıkmaktadırlar. Yumurtlama sayısı ile doğrudan ilgili olan, kandaki FSH ile birlikte LH hormonu konsantrasyonunun da değişik fizyolojik dönemlerde genotiplere göre sık denetim aralıklarıyla tesbit edilerek, bu hormonlara ilişkin genetik ve fenotipik parametre tahminlerinin yapılması ve ayrıca yerli koyun ırklarımızın döl verim performanslarının daha duyarlı bir şekilde tanımlanması yararlı olacaktır. Örneğin yapılan çalışmalarda, eşeysel olgunluk öncesi FSH konsantrasyonlarının puberte öncesinde koyunların seleksiyonunda kullanılabileceği açıkça ortaya konmuştur. Bunun yanında döl verimi üzerine doğrudan veya dolaylı etkide bulunan diğer hormonlarda belirli ölçülerde devreye sokulabilir. Bu anlamda FSH salınımı üzerine negatif feedback etkisi olan inhibin hormonunun kandaki konsantrasyonu yine bir kriter olarak kullanılabilir. Prolifik ırklarında bu yönde yapılmış bir çok çalışma olmasına rağmen, özellikle hayvanların üreme performansında ve yumurtlama sayısının artırılmasında etkili gonadotropik hormon (FSH ve LH) düzeyleri ülkemiz yerli koyun ırklarında yeterince tanımlanmamıştır. Döl verim performansı ile bu denli ilgisi olan bu tür ölçütlerin yerli ırklarımızda da tanımlanması ve seleksiyon ölçütü olarak kullanılabilirliğinin tartışılmasında yarar vardır. Yerli ırklara ilişkin varolan bilgiler ayrıntılı ve net yargıların ortaya konması bakımından çok yetersiz olup, bu alanda duyarlı çalışmaların yapılması gerekir. KAYNAKLAR 1. Sönmez, R., Kaymakçı, M.: Koyunlarda Döl Verimi. E.Ü. Zir.Fak. Yay. No:404, 1987. 2. Karaca, O., Kaymakçı, M., Vanlı, Y.: Koyunlarda Döl Veriminin Genetiği ve Yeni Yaklaşımlar. Y.Y.Ü. Zir. Fak. Der. 2/1 (138-157), 1992. 3. Falconer, D.S.: Introduction to Quantitative Genetics. Longman Group UK Limited. England,1989. 4. Karaca, O.: Ekstansif Yetiştirme Koşullarında Yöresel Sentetik Koyun Tipleri ve Sakız Irkı Koyunlarda Döl Verimine İlişkin Fenotipik ve Genetik Parametre Tahminleri. 1998 (Yayınlanmamış). 5. Bindon, B.B., Piper, L.R.: Assessement of New and Traditional Techniques of Selection for Reproduction Rate. In Sheep Breeding. Edited by G.L.Tomes, D.E.Robertson and R.J.Lightfoot. Muresk and Perth Western Australia.1979. 6. Köprücü, E.: Atatürk Üniversitesi Merinos ve Morkaraman Sürülerinde Döl Verimine Tesir Eden Faktörlerin Parametre Tahminleri. A.Ü. Zir. Fak. Yay. No. 181, 1975. 7. Özsoy, M.K., Vanlı, Y.: İvesi Koyunlarının Döl Verim Unsurlarına Çevre ve Kalıtım Faktörlerinin Etkileri. Doğa Bilim Derg. VHAG, 8,(3):322-333. 1984. 589
8. Haley, C.S., Lee, G.J., Ritchie, M.,Land, R.B.: Direct Responses in Males and Correlated Responses for Reproduction in Females to Selection for testicular size Adjusted for Body Weight in Young Male Lambs. J. Rep. Fert. 89 (383-396). 1990. 9. Kaymakçı, M., Sarıcan,C.,Karaca,O.: Acıpayam Erkek Kuzularında Testis Özellikleri Üzerinde Araştırmalar. E.Ü.Zir. Fak. Der. 25/2:109-123. 1988. 10. Purvis,L.W.,Piper,L.R.,Edey,T.N.,Kilgour, R.J.: The Genetics Relationship Between Ovulation Rate and Testicular Diameter ın a Random-Breeding Merino Flock. Livest. Prod. Sci. 18:35-54. 1988. 11. Cemal, İ., Karaca, O., Atay, O.: Koyunlarda Major Döl Verimi Genleri. Y.Y.Ü. Zir. Fak. Der. 6(4): 31-48, 1996. 12. Cemal, İ.: Çiftlik Hayvanlarında Major Genler: Bunların Belirlenmesi, Transferi ve Endüstriyel Kullanımı. Yüksek Lisans tezi (Basılmamış). Y.Y.Ü. Fen Bil. Ens. 1996. 13. Land, R.B.: Physiological studies and genetic selection for sheep fertility. Anim. Breed. Abst., 42(4) : 155-158. 1974. 14. Kaymakçı, M. ve Sönmez, R.: Koyun Yetiştiriciliği. Hasad Yayıncılık, Hayvancılık Serisi, No: 3, İstanbul. 1992. 15. Hanrahan,J.P.: Repeatability of Ovulation Rate and İts Relationship With Litter Size in Four Sheep Breeds. 27th EAAP Annual Meeting in Zurich. 1976. 16. Hanrahan, J.P.,Quirke, J.F.: Contribution of Variation in Ovulation Rate and Embriyo Survival to Within Breed Variation in Litter Size. In Genetics of Reproduction in Sheep Edited by R.E.Land and D.W. Robinson Butterworths, London. 1985. 17. McNatty, K.P., Hudson, N.L., Heath, D.A., Shaw, L., Blay, L., Berry, L. and Lun, S.: Effect of chronic FSH administration on ovarian follicular development, ovulation rate and corpora lutea formation in sheep. Journal of Endocrinology, 138 : 315-325. 1993. 18. Findlay, J.K., Bindon, B.M.: Plazma FSH in Merino Lambs Selected for Fecundity. J. Reprod. Fert. 46:515-516, 1976. 19. Thimonier, J.: Hormonal Control of Oestrus Basic Physiological Mechanisms. 28 th EAAP Animal Meeting in Brussels. 1977. 20. Aygün, T. : Karakaş Koyunlarının Döl Verim Özellikleri ile Serum FSH Düzeylerine Ait Kimi Parametre Tahminleri. Doktora Tezi (Basılmamış). Y.Y.Ü. Fen.Bil.Ens. 1996. 21. Bindon, B.M., Findlay, J.K., Piper, L.R.: Plasma FSH and LH in Prepubertal Booroola Ewe Lambs. Aust. J. Biol. Sci., 38 : 215-220. 1985. 22. Bindon, B.M., Piper, L.R.: The Reproductive Biology of Prolific Breeds. Oxford Rev. Reprod. Biol., 8 : 414-451. 1986. 23. DeJong, F.H.: Inhibin. Physiol. Rev., 68 : 555-607. 1988. 24. Ackland, J.F., Schwartz, N.B., Mayo, K.E. and Dodson, R.E.: Nonsteroidal signals originating in the gonads. Physiol. Rev., 72 : 731-787. 1992. 25. Findlay, J.K. and Bindon, B.M.: Plasma FSH in Merino lambs selected for fecundity. J. Reprod. Fert., 46: 515-516. 1976. 26. Bindon, B.M., Findlay, J.K., Piper, L.R.: Plasma FSH and LH in prepubertal Booroola ewe lambs. Aust. J. Biol. Sci.,38: 215-220. 1985a. 27. Bindon, B.M., Piper, L.R., Cummins, L.J., O'Shea, T., Hillard, M.A., Findlay, J.K. Robertson, D.M.: Reproductive endocrinology of prolific sheep: studies of the 590
Booroola Merino. In: R.B. Land and D.W. Robinson (Eds.), Genetics of Reproduction in Sheep, p.217-235, Butterworths, London. 1985b. 28. Chamley, W.A., Findlay, J.K., Cumming, I.A., Buckmaster, J.M. and Goding, J.R.: Effect of pregnancy on the LH response to synthetic gonadotrophin-releasing hormone in the ewe. Endocrinology, 94 : 91-95. 1974. 29. Bodin, L., Bibe, B., Blanc, M.R., Ricordeau, G.: Genetic parameters of plasma FSH level of Lacaune meat ewe-lambs. Genet. Sel. Evol., 18(1) : 55-62. 1986. 30. Bodin, L., Bibe, B., Blanc, M.R., Ricordeau, G.: Genetic relationship between prepuberal plasma FSH levels and reproductive performance in Lacaune ewe lambs. Genet. Sel. Evol., 20(4) : 489-498. 1988. 31. Elsen, J.M., Cornu, C., Bodin, L., Thimonier, J. and Boomarov, O.: FSH plasma levels during the postnatal period and natural ovulation rate in Booroola x Romanov females. Genet. des Animaux, 31320, Castanet-Tolosan, INRA, Paris. 1988. 591