ÖZET Yüksek Lisans Tezi İÇ AADOLU DA YAYILIŞ GÖSTERE 2n=60 KROMOZOMA SAHİP annospalax leucodon (ordmann, 1840) un MORFOMETRİK AALİZİ Engin SELVİ Ankar

Transkript

1 AKARA ÜİVERSİTESİ FE BİLİMLERİ ESTİTÜSÜ YÜKSEK LİSAS TEZİ İÇ AADOLU DA YAYILIŞ GÖSTERE 2n=60 KROMOZOMA SAHİP annospalax leucodon (ordmann, 1840) un MORFOMETRİK AALİZİ Engin SELVİ BİYOLOJİ AABİLİM DALI AKARA 2010 Her hakkı saklıdır

2 ÖZET Yüksek Lisans Tezi İÇ AADOLU DA YAYILIŞ GÖSTERE 2n=60 KROMOZOMA SAHİP annospalax leucodon (ordmann, 1840) un MORFOMETRİK AALİZİ Engin SELVİ Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı Danışman: Prof. Dr. Ercüment ÇOLAK Bu çalışmada İç Anadolu da geniş bir yayılış alanına sahip annospalax leucodon un 2n=60 kromozomal formu içindeki farklı F değerli (76, 78, 80, 82 ve 84) populasyonların yayılış alanları ve populasyonlar arasında morfolojik ve morfometrik farklılıklar incelendi. Çalışmada elde edilen bulgular ve daha önceki karyolojik temelli çalışmalar sonucu elde edilen bulgular toplu olarak değerlendirildiğinde, farklı F değerine sahip olan populasyonların tesadüfi olarak yayılış göstermedikleri gözlendi. 2n=60 kromozomal formu içerisinde en geniş yayılışa sahip olan formun F=80 olduğu ve bu formun daha çok İç Anadolu nun merkezinde geniş yayılış gösterdiği belirlendi. F=76 ve F=78 değerine sahip populasyonların ise merkezde bulunan F=80 formunun yayılış sınırlarının kuzeyinde ve güneyinde küçük populasyonlar halinde bulunduğu görüldü. Daha yüksek değerli F değerine sahip (F=82, 84) populasyonların ise, F=80 değerine sahip ana populasyonların yayılış sınırlarının batı kesimlerinde küçük populasyonlar şeklinde yayılışa sahip oldukları gözlemlendi. 34 morfometrik karakterden dişilerde 8 tanesi, erkeklerde 25 tanesi, farklı F değerli populasyonlar arasında istatistiksel olarak anlamlı fark gösterdi. MAOVA analizi sonucunda kromozomal formlar arasında 34 morfometrik karaktere ait ortalama değerler istatistik olarak yüksek seviyede farklı bulundu. CVA analizi sonucunda, İç Anadolu da farklı coğrafik bölgelerde yayılış gösteren farklı F değerli populasyonlar birbirlerinden ayrıldı ve özellikle İç Anadolu nun batı kesimlerinde yayılışa sahip populasyonlar diğer populasyonlardan farklı bölgelerde gruplandığı görüldü. Ağustos 2010, 76 sayfa Anahtar Kelimeler: annospalax leucodon, Morfometri, İç Anadolu, Türkiye i

3 ABSTRACT Master Thesis MORPHOMETRİC AALYSİS of annospalax leucodon (ordmann, 1840) with 2n=60, DİSTRİBUTED in CETRAL AATOLİA Engin SELVİ Ankara University Graduate School of atural and Applied Sciences Department of Biology Supervisor: Prof. Dr. Ercüment ÇOLAK In this study, distribution areas of populations with different F values (76, 78, 80, 82 and 84) belonging to 2n= 60 chromosomal forms of annospalax leucodon widely distributed in Central Anatolia along with morphologic and morphometric differences between those populations were examined. When findings from this study and other results obtained from previous karyological studies were evaluated together, it was observed that populations with different F values were not randomly distributed. It was determined that the F= 80 value had the widest distribution in 2n= 60 chromosomal form and it is mostly distributed in the center of Central Anatolia. It was seen that the populations with F=76 and F=78 values were found as small populations in northern and southern border of distribution area of F=80 population. It was observed that populations having bigger F values (F=82 and 84) present as small populations in western border of the main populations F=80. Among populations having different F values, 8 of the 34 morphometric characters were statistically significant among females of different populations while 25 of those in male showed significant difference. Statistically, the mean values belonging to 34 morphometric characters were found as highly important by MAOVA. The populations with different F values distributed in different geographic areas in Central Anatolia were separated in CVA analysis and particularly populations in western parts of Central Anatolia were grouped separately than others. August 2010, 76 pages Key Words: annospalax leucodon, Morphometry, Central Anatolia, Turkey ii

4 TEŞEKKÜR Bu çalışmada araştırmalarımın her aşamasında bilgi ve tecrübelerinden yararlandığım, akademik ortamda olduğu kadar sosyal ilişkilerde de gelişmeme katkı sağlayan danışmanım Prof. Dr. Ercüment ÇOLAK a (Ankara Üniversitesi Biyoloji Bölümü), istatiksel analizler ve laboratuar çalışmalarımda yardımını esirgemeyen Arş. Gör. Dr. Teoman KAKILIÇ a, çalışmamı düzenlememde bana yardımcı olan Arş. Gör. Perinçek Seçkin Ozan ŞEKER e, bugüne kadar hayatımın her anında yanımda olan ve yaptıkları fedakarlıklarla beni destekleyen aileme en derin duygularımla teşekkür ederim. Engin SELVİ Ankara, Ağustos 2010 iii

5 İÇİDEKİLER ÖZET... i ABSTRACT... ii TEŞEKKÜR... iii ŞEKİLLER DİZİİ... v ÇİZELGELER DİZİİ... vi 1. GİRİŞ KURAMSAL TEMELLER Ordo: Rodentia (Mammalia) Familya: Spalacidae Gray, Cins: Spalax Güldenstaedt, MATERYAL VE YÖTEM Ölçüleri Kullanılan Metrik Morfolojik Karakterler onmetrik Morfolojik Karakterler Verilerin İstatistik Analizi BULGULAR Morfolojik Analizler Morfometrik Karakterlerin Analizi Varyans analizi (tek yönlü anova-manova) Kanonik değişken analizi (CVA) TARTIŞMA VE SOUÇ n=60 Kromozomal Form Morfolojik Karakterler Morfometrik Karakterler KAYAKLAR ÖZGEÇMİŞ iv

6 ŞEKİLLER DİZİİ Şekil 1.1 Türkiye nin coğrafik oluşumları ile Spalax tür ve alttürlerinin yayılışı arasındaki ilişkiyi gösteren harita... 6 Şekil 1.2 Türkiye deki Spalax tür ve alttürlerinin yayılışını gösteren harita... 7 Şekil MYÖ Anadolu nun kümelenmesinin jeolojik durumu... 9 Şekil 1.4 Türkiye deki 2n=60 kromozomal formunun farklı F değerli populasyonlarının yayılışını gösteren harita Şekil 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin alındığı lokaliteler Şekil 3.2 Kafatasının dorsalinden alınan ölçüler Şekil 3.3 Kafatasının ventralinden alınan ölçüler Şekil 3.4 Kafatasının lateralinden alınan ölçüler Şekil 3.5 Mandibulden alınan ölçüler Şekil 3.6 onmetrik karakterler : 1, 2, 3, 4, 5, Şekil 3.7 2n= 60 kromozomal formunda incelenen nonmetrik karakterler (7, 8, 9, 10, 11, 12, 15, 16) Şekil 3.8 2n= 60 kromozomal formunda incelenen nonmetrik karakterler (17, 18 ve 19) Şekil 4.1 İç Anadolu da yayılış gösteren 5 farklı F değerli populasyonun erkek bireylerinde morfometrik karakterlerin kanonik değişken analizi ile iki boyutta kümelenmesi Şekil 4.2 İç Anadolu da yayılış gösteren 5 farklı F değerli populasyonun dişi bireylerinde morfometrik karakterlerin kanonik değişken analizi ile iki boyutta kümelenmesi Şekil 4.3 Beş farklı F değerli populasyonda erkek bireylerde morfolojik farklılığı gösteren mahalanobis mesafe matrisi ve bu matris temel alınarak oluşturulan UPGMA kümelemesi Şekil 4.4 Beş farklı F değerli populasyonda dişi bireylerde morfolojik farklılığı gösteren mahalanobis mesafe matrisi ve bu matris temel alınarak oluşturulan UPGMA kümelemesi v

7 ÇİZELGELER DİZİİ Çizelge 1.1 Türkiye de 2n=60 kromozomal formun toplandığı lokaliteler Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri (devam) Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri (devam) Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri (devam) Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri (devam) Çizelge 4.1 Kafatasında görülen nonmetrik morfolojik karakterlerin frekans tablosu Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu (devam) Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu (devam) Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu (devam) Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu (devam) Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu (devam) vi

8 Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu (devam) Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu (devam) Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu (devam) Çizelge 4.2 Çalışmada kullanılan 2n=60 kromozomal formuna ait örneklerin laboratuar numarası, kromozom sayısı, lokalitesi ve nonmetrik morfolojik karakter veri tablosu (devam) Çizelge 4.3 Çalışılan örneklerden dişi bireylerin kafatasından alınan 3 dış ve 31 iç karaktere ait ortalama değerler ve standart sapmalar Çizelge 4.4 Çalışılan örneklerden erkek bireylerin kafatasından alınan 3 dış ve 31 iç karaktere ait ortalama değerler ve standart sapmalar Çizelge 4.5 Beş farklı F değerli erkek örneklerde morfometrik karakterlerin varyans analizi (AOVA) sonuçları Çizelge 4.6 Beş farklı F değerli dişi örneklerde morfometrik karakterlerin varyans analizi (AOVA) sonuçları Çizelge 4.7 İç Anadolu da yayılış gösteren farklı F değerli körfare populasyonlarından elde edilen morfolojik verilerin çoklu varyans analizi (MAOVA) sonuçları Çizelge 4.8 Kanonik değişken analizi sonucu 5 farklı F değerine sahip populasyonun erkek bireylerinde sınıflandırılma sonuçları Çizelge 4.9 Çapraz doğrulama testi sonucu 5 farklı F değerine sahip populasyonun erkek bireylerinde sınıflandırma sonuçları Çizelge 4.10 Kanonik değişken analiz sonucu 5 farklı F değerine sahip populasyonun dişi bireylerinde sınıflandırılma sonuçları Çizelge 4.11 Çapraz doğrulama testi sonucu 5 farklı F değerine sahip populasyonun dişi bireylerinde sınıflandırma sonuçları Çizelge 4.12 Kanonik değişken analizde erkek ve dişide morfometrik değişkenlerin ilk üç kanonik vektöre katkısı vii

9 Çizelge 4.13 Beş farklı F değerli populasyonda erkek ve dişi bireylerde morfolojik farklılığı gösteren mahalanobis mesafe matrisi viii

10 1. GİRİŞ Mammalia (memeli hayvanlar) sınıfının en büyük takımı olan Rodentia (kemiriciler) ordosu 29 familya, 400 den fazla cins ve 2800 den fazla tür ile temsil edilmektedir (Ognev 1947, Wilson ve Reeder 2005). Körfareleri bir kısım araştırmacı (Ronald ve John 1983, Corbet ve Hill 1991) Muridae familyasına, diğerleri ise Spalacidae familyasına dahil etmektedirler. Ancak bugün Spalacidae familyası içinde değerlendirilmektedirler (Wilson ve Reeder 2005). Spalacidae familyası muhtemelen Anadolu veya yakınındaki bölgede Üst Oligosen zamanında ortaya çıkmış ve toprak altında yaşamaya adaptasyon göstererek Balkanlar, Rusya stepleri, Orta Asya ve Kuzey Afrika ya kadar yayılış alanlarını genişletmişlerdir (Savic ve evo 1990). Günümüzde ise bu familya temsilcileri Güneydoğu Avrupa, Anadolu, Kafkasya, Transkafkasya, Ukrayna, Ermenistan, Suriye, Filistin, İsrail, Irak, Ürdün ve Kuzey Afrika olmak üzere çok geniş bir alanda yayılış göstermektedirler (Corbet 1978, Savic ve evo 1990, Harrison ve Bates 1991, Wilson ve Reeder 2005). Spalacidae familyası gerek familya, gerekse de cins ve tür düzeyinde taksonomik açıdan oldukça problemlidir. Bu familyanın üyeleri ülkemiz sınırları içerisinde sahil kesimleri ve ormanlık arazilerin haricinde neredeyse bütün alanlarda yayılış göstermektedirler. Bugüne kadar körfareler üzerine pek çok çalışma yapılmıştır. Ognev (1947) yaptığı monograf çalışmasında Spalacidae familyasını Spalacinae, Rhyzominae ve Myospalacinae olmak üzere üç altfamilyaya bölmüş ve körfareleri Spalacinae altfamilyası içerisine almıştır. Ellerman (1941) Mesospalax ve annospalax altcinslerini belirlemiş, Ognev (1947) bu cinsleri Microspalax cinsi altında toplamış ve Spalacinae nin tek cinsi Spalax ı ise Microspalax ve Spalax olarak iki altcinse ayırmıştır. Ellerman ve Marrison-Scott (1966) körfareleri Spalacidae familyası altında tek bir cins (Spalax) olarak inceleyerek, Spalax cinsini 3 türe (S. leucodon, S. ehrenbergi, S. microphthalmus) ayırmışlardır. 1

11 Topachevskii (1969) revizyonunda körfareleri Microspalax ve Spalax olmak üzere iki ayrı cinse bölmüştür. Topachevskii (1969) M. nehringi, M. leucodon, M. ehrenbergi olmak üzere üç türün Microspalax cinsi içerisinde Türkiye de yayılış gösterdiğini belirtmiştir. Bu türlerden M. ehrenbergi nin Türkiye nin güney kesimlerinde, M. nehringi nin Anadolu da ve M. leucodon un ise Trakya da yayılış gösterdiğini belirtmiştir. Gromov ve Baranova (1981) Spalacidae familyasının iki cins (Spalax ve annospalax) ile temsil edildiğini belirterek, bu cinslerden Spalax ı beş türe ayırmışlardır. Bunlar; S. arenarius, S. giganteus, S. graecus, S. microphthalmus, S. polonicus dur. Araştırmacılar. ehrenbergi,. nehringi ve. leucodon u annospalax cinsine dahil etmişlerdir. annospalax cinsine ait olan türlerden. leucodon un Moldovya, Trakya (Türkiye), Yugoslavya, Yunanistan, USSR nin Odesa bölgesine kadar;. nehringi nin Anadolu da ve. ehrenbergi nin ise Türkiye nin Güneydoğu Anadolu bölgesinde yayılış gösterdiğini belirtmişlerdir. Bunun yanı sıra, bu araştırmacılar Microspalax ehring 1898 cinsinin, bir Acari olan Microspalax Megnin ve Trouessart, 1884 tarafından kullanıldığı belirtmişler ve bundan dolayı körfareler için Microspalax cins ismi yerine annospalax Palmer, 1903 cins isminin kullanılmasının doğru olduğunu savunmuşlardır. Corbet ve Hill (1991) körfareleri iki cins (Spalax ve annospalax) altında incelemişlerdir. Bu cinslerden annospalax ı üç tür (. ehrenbergi,. leucodon,. nehringi) ve Spalax ı beş tür (S. arenarius, S. giganteus, S. graecus, S. microphthalmus ve S. polonicus) halinde sınıflandırmışlardır. Bu türlerden. leucodon un Yugoslavya, Yunanistan ve Ukrayna da,. nehringi nin Anadolu da ve. ehrenbergi nin Suriye ve Libya da yayılış gösterdiğini belirtmişlerdir. Wilson ve Reeder (2005) Türkiye de Spalax cinsinin S. ehrenbergi, S. nehringi ve S. leucodon ile temsil edildiğini belirtmişlerdir. Araştırıcılar bu türlerden, S. ehrenbergi nin Güneydoğu Anadolu, Irak, Suriye, Lübnan, Ürdün, İsrail, Güney Afrika, Libya ve Mısır da, S. nehringi nin Gökçeada, Bozcaada, Trakya ve Güneydoğu Anadolu hariç bütün Türkiye de ve S. leucodon un Balkanlar, Yunanistan, Romanya, Bulgaristan, Türkiye- Trakya ve Ukrayna da yayılış gösterdiğini belirtmişlerdir. 2

12 Körfareler üzerine yapılan ilk çalışmalar daha çok klasik morfolojik çalışmalardır. Ülkemiz sınırları içerisinden ilk Spalax kaydı ordmann (1840) tarafından Spalax tyhplus xanthodon olarak İzmir den verilmiştir Daha sonra Mehely (1909) çalışmasında iğde-ulukışla- Madenköy den aldığı örnekleri incelemiş ve S. monticola cilicicus u tanımlamıştır. Matschie (1919) Eskişehir den aldığı örnekleri incelemiş ve bu örnekleri S. labaumei olarak adlandırmıştır. Ayrıca Hinton (1920) çalışmasında Uşak ın 24 km (kilometre) kuzeydoğusunda Murat Dağı ndan S. monticola corybantium ve Çankırı dan S. monticola captorum alttürlerinin tanımını yapmıştır. Coşkun (1996a, 1996b, 2004) Türkiye de annospalax cinsine ait iki yeni tür ve iki yeni alttür kaydı vermiştir. Coşkun (1996a) Tunceli-Gömemiş ten S. nehringi tuncelicus u, Coşkun (1996b) Gaziantep-Sarıgüllük ten S. nehringi nevoi i ve Coşkun (2004) Tunceli-Munzur dan annospalax munzuri ve Tunceli-Gömemiş ten annospalax tuncelicus türlerini tanımlamıştır. Coşkun vd. (2009) Adana nın 50 km doğusunda annospalax ceyhanus (Szunyoghy 1941) türünün yayılış gösterdiğini belirtmişlerdir. Körfarelerin sistematik durumlarında yaşanan belirsizlik yalnızca familya düzeyinde değil, aynı zamanda cins ve tür isimlendirmelerinde de görülmektedir. Araştırmacıların bir kısmı cins ismi olarak Spalax ismini, bir kısmı ise annospalax cins ismini kullanmışlardır. Bu tez çalışmasında cins ismi olarak annospalax kullanılmıştır (Gromov ve Baranova 1981). Körfareler üzerinde yapılan birçok çalışma morfolojik temellidir. Dolayısıyla yapılan birçok revizyon çalışması da morfolojik araştırmalar üzerine kurulmuştur. Buna karşın Savic ve evo (1990) körfarelerdeki taksonomik belirsizliklerin çözülebilmesi için morfolojik çalışmaların yanı sıra fizyolojik, sitogenetik ve moleküler genetik çalışmalara dayanan çağdaş bir revizyonun gerekliliğini belirtmişlerdir. 3

13 Türkiye de yayılış gösteren körfarelerde görülen populasyon içi çeşitliliğin, diğer bazı omurgalı türlerinde olduğu gibi Türkiye nin farklı iklim ve coğrafik etmenlerinden kaynaklanmış olabileceği tartışılmaktadır. Türkiye yer şekilleri ve jeolojik bakımından çeşitlilik gösteren bir ülkedir. Yerküre üzerinde Türkiye nin bulunduğu alan bütün jeolojik devirler içinde en hareketli olan sahadır. Paleozoikten kuarternere kadar geçen süre içinde Anadolu yarımadası çok farklı oluşumlara sahne olmuştur. Türkiye de bugün görülen yeryüzü şekilleri dördüncü zamanda pleistosende (1-1,5 MYÖ) oluşmuştur. Bu dönemde yeryüzünde meydana gelen hareketler sonucu Anadolu bloku bütünüyle yükselmiş, kıvrımlar yanında yer yer kırılmalar, çanaklaşmalar ve volkanizma olayları sayesinde lav platoları ve volkan konileri meydana gelmiştir (Gözenç vd. 1998). Türkiye neotektonik bakımdan çok aktif bir alan olmakla birlikte bu aktivite hala devam etmektedir. Karadeniz ve Doğu Akdeniz hareketli bir çanaklaşma alanı oluştururken, İç Anadolu da bir kubbeleşme alanı meydana gelmiştir. Bu kubbeleşme alanı, çanaklaşma alanlarından bükülme ve kırılma bölgeleri ile ayrılmaktadır (Gülkaç ve Yüksel 1999). Anadolu sahip olduğu coğrafik yapısı sebebiyle bitki ve hayvanların yayılış alanlarını belirlediği düşünülmektedir. Bu düşünce pek çok bilim adamının çalışmalarıyla ortaya konmuştur. Davis (1971) bu coğrafik etmenlerden en önemlisi olan Anadolu diyagonalinin canlıların yayılışında etkili olduğunu ileri süren ilk kişi olmuş ve onun bu görüşü diğer bilim adamları tarafından destek bulmuştur. Ülkemiz fauna ve florasına etki eden bu etmen yurdumuzu kuzey güney yönünde ikiye ayırarak, Amanos dağlarından başlayıp Erzurum-Kars platosuna kadar devam etmektedir. Anadolu diyagonaliyle birlikte ülkemizin sahip olduğu coğrafik etmenler pek çok canlının türleşme sürecinde etkili olmuştur (Çıplak 1992, Çıplak vd. 1993). annospalax leucodon ve annospalax ehrenbergi Anadolu diyagonalinin etkisiyle birbirlerinden ayrılmışlardır. Bu iki tür Anadolu da önceleri temas halindeyken, Anadolu da Oligosen den beri meydana gelen kubbeleşme ve çanaklaşma faaliyetleri sonucunda coğrafik etmenlerle ayrıldıkları belirtilmiştir (Savic ve Soldatoviç 1979). 4

14 Kıvanç (1988), Gülkaç ve Yüksel (1999) annospalax ve alttürlerinin yayılış alanları ile ilgili yapmış oldukları çalışmalarla yalnız bu iki türün değil (. leucodon ve. ehrenbergi), aynı zamanda alttürlerinin de coğrafik etmenlerle birbirlerinden izole olduklarını belirtmişlerdir. Bu alttürlerden. l. nehringi Kafkas coğrafik bölgesi ile Anadolu nun yüksek yaylaları arasındaki geçit bölgelerine lokalize olmuş, Tekir ve Çandır yaylalarına kadar yayılışını genişletmiştir. Ancak diyagonalin meydana getirdiği yüksekliklerin bariyer görevi etkisiyle İç Anadolu da yayılışa sahip. l. cilicicus tan ve Güneydoğu Anadolu da yayılışa sahip. ehrenbergi alttürlerinden (. e. intermedius ve. e. kırgisorum) ayrılmıştır.. l. armeniacus un yayılışı Allahuekber dağlarının fazla yüksek olmayan yerleridir ve bu yayılış güneyde Aras, kuzeyde ise Akdağ silsilesi ile sınırlandırılmıştır. Kars-Ardahan platosunun bu alttür için uygun bir ekolojik ortam olduğu düşünülmektedir ve bu etkenler sebebiyle. l. nehringi den farklı bir bölgede uygun yaşama ortamı bulmuştur (Kıvanç 1988, Gülkaç ve Yüksel 1999). İç Anadolu bölgesinde geniş bir yayılış alanına sahip olan. l. cilicicus kuzeyde Köroğlu ve Ilgaz dağları, Kızılırmak ve Sakarya ırmaklarının etkisiyle kuzeybatıda yayılışa sahip. l. turcicus tan; güneyde ise Beydağları ve Toroslar ın etkisiyle. l. nehringi den ayrılmıştır. Batıda enine sıralanan ve İç Ege de yükselen Bozdağ, Aydın dağı, Alaçam dağları ile Gediz ve Büyük Menderes nehirlerinin meydana getirdiği coğrafik izolasyonla. l. anatolicus tan ayrılmıştır. Doğuda ise Aladağ, Tahtalı ve Tecer dağları ile Yeşilırmak nehrinin etkisiyle yayılışı sınırlanmış, fakat vadiler aracılığıyla Doğu Anadolu ya ilerleyebilmiş ve Malatya ya kadar ulaşmıştır. Fırat nehrinin etkisiyle daha ileri alanlara ilerleyişi durdurulmuştur (Kıvanç 1988, Gülkaç ve Yüksel 1999). 5

15 Şekil 1.1 Türkiye nin coğrafik oluşumları ile Spalax tür ve alttürlerinin yayılışı arasındaki ilişkiyi gösteren harita (Gülkaç ve Yüksel 1999) 6

16 Şekil 1.2 Türkiye deki Spalax tür ve alttürlerinin yayılışını gösteren harita (Kıvanç 1988) Muhtemelen Alt Pleistosende Boğazlar oluşmadan önce türleşen ve ayrı iki populasyona ayrılmış. l. turcicus Çanakkale boğazı aracılığıyla. l. anatolicus tan; Sakarya ırmağı, Köroğlu ve Ilgaz dağları ile. l. cilicicus tan ayrılmaktadır.. e. intermedius diyogonalin güneyi, Amanoslar, Ahır dağları ile. l. nehringi den ayrılmıştır.. e. intermedius Anadolu diyagonalinin güneyi, Amanoslar, Ahır dağları aracılığıyla. l. nehringi alttüründen ayrılmış; Fırat nehri ve Güneydoğu Torosların oluşturduğu izolasyonla. l. cilicicus ve. l. nehringi den ayrılmıştır. Fırat nehrinin oluşturduğu vadilerle Güneydoğu Torosları geçerek Elazığ ve çevresine girmiş ancak Mastar dağları ve Fırat nehrinin meydana getirdiği bariyerle Güneydoğu Torosların kuzeyinde küçük bir alanda yayılış gösterebilmiştir.. l. kirgisorum Fırat nehri ve doğuda Mardin e doğru yüksekliğin artması sebebiyle Urfa ve çevresinde yayılış göstermiştir. Bu engeller nedeniyle. l. intermedius tan ayrılmıştır (Kıvanç 1988, Gülkaç ve Yüksel 1999). Türkiye de uzun yıllardan beri devam eden coğrafik yapının değişimi bitki ve hayvan populasyonlarını etkileyen bir etmendir. annospalax türlerinin daha küçük 7

17 populasyonlara ayrılmasında coğrafi yapı etkilidir. Ancak annospalax ın aynı coğrafik bölgede farklı alanlarda yaşayan türleri arasında da kromozom çeşitliliği görülmektedir. Araştırıcılar coğrafik izolasyonun yanında eşeysel davranışa bağlı izolasyonun da etkili olduğunu ve bu izolasyon sebebiyle populasyonlar arasında gen alışverişinin kısıtlandığını belirtmişlerdir. Hareket yeteneklerinin sınırlı olması da gen alışverişinin sınırlanmasına sebep olmaktadır. Tüm bu veriler değerlendirildiğinde körfarelerin türleşmeleri üzerine coğrafik bariyerlerin etkisinin önemini açıklamaktadır (Warhman vd. 1969, evo 1979, evo 1982). Çıplak (1992) ve Çıplak vd. (1993) coğrafik etmenlerin Orthoptera takımından Tettigoniidae familyasında ve diğer Orthoptera türlerinde Anadolu diyagonalinin etkisini göstererek önemli ölçüde ekolojik bariyer görevi gördüğünü belirtmişlerdir. Bu çalışmalar, coğrafik etmenlerin yalnızca annospalax ların değil aynı zamanda diğer türlerin de populasyonlarını etkilediğini ortaya koymaktadır. Anadolu daki tür çeşitliği ve tür içi faklılaşmalar Anadolu nun jeolojik yapısıyla ilişkilendirilmektedir. Anadolu beş jeolojik birimden oluşmaktadır. Bunlar; Kırşehir bloğu, Menderes-Toros bloğu, Doğu Toros bloğu, Ponditler, Tuz gölü ve Sakarya havzası arasında kalan Sakarya kara sahasıdır (Şengör ve Yılmaz 1981, Görür vd. 1984). Bu alanlar farklı jeolojik ve biyocoğrafik birimler olarak rol oynarlar ve Anadolu da yaşayan bitki ve hayvan populasyonlarının farklılaşmasına neden olurlar. Bu jeolojik bölgelerin büyük bir kısmının bir araya toplanması yaklaşık 50 MYÖ (milyon yıl önce) erken- orta Eosen de başlar. Menderes-Toros bloğu 5-10 MYÖ Alanya masifi ve Arap plakasının kuzeye doğru hareketinin hızlanması sebebiyle önemli ölçüde katlanma ve yükselme hareketleri geçirmiştir (Quennel 1984, Waldron 1984). Böylece bloğun güneybatı bölümündeki faunal elementlerin izolasyonu ve Anadolu nun diğer bölgelerindeki izolasyonu artmıştır. Tuz gölü havzası çeşitli seviyelerde sel baskınlarına uğramış, en yoğun sel baskını havzanın Konya bölümünde Pleistosen zamanında oluşmuştur (Roberts vd. 1979). Bu bölge Menderes-Toros bloğunun su toplama havzası olarak rol oynamıştır. Bitişiğindeki Haymana havzası, Tuz 8

18 gölü havzasından ayrı olarak ve bölgenin jeolojik evrimi süresince Sakarya ana karasının bir havzasıydı (Görür vd. 1984). Şekil MYÖ Anadolu nun kümelenmesinin jeolojik durumu (Hay vd. 1999, Hrbek vd. 2004) SC= Sakarya ana karası, MT= Menderes-Toros bloğu, KB= Kırşehir bloğu, ET= Doğu Toros bloğu, P= Ponditler (Doğu ve Batı bölümleri) İç Anadolu Bölgesi tarih boyunca çeşitli jeolojik formasyonlarla şekillenmiş ve bu şekillenmeler İç Anadolu da yaşayan çeşitli omurgalı türlerinin özelliklerini ve yayılışlarını etkilemiştir. Hrbek vd. (2002) Aphanius cinsi balıkların filogenetik ilişkileri ve çeşitlilikleri üzerinde İç Anadolu plaka tektoniklerinin etkilerini incelemişlerdir. Araştırıcılar birbirleri arasında hiç morfolojik farklılık olmayan ya da çok az olan filogenetik açıdan farklı kladların bulunduğunu belirtmişlerdir. Kladların 11, MYÖ farklılaştıkları tahmin edilmektedir. Bu kladların temsilcileri çiftleşme sonrası kısmi veya tam üreme izolasyonu gösterdikleri belirtilmektedir. Hrbek vd. (2002) hipotezlerine göre, İç Anadolu nun şekillenmesini sağlayan jeolojik olaylar İç Anadolu daki organizmaların çeşitliliğinde rol oynayan önemli bir güçtür. İç Anadolu daki Pseudophoxinus (Cypriniformes) a ait türlerin yayılışı bu hipotezi desteklemektedir (Hrbek vd. 2004). Veith vd. (2003) Menderes-Toros bloğunun güneybatısında bir sığınak keşfetmişlerdir. Bu sığınak içindeki populasyonlar aynı bölgedeki Mertensiella luschani 9

19 populasyonlarının keskin filogenetik farklılıklarının aksine, birbirlerinden çok az genetik farklılıklar gösterdikleri belirtilmiştir (Weisrock vd. 2001). Belirgin filogenetik farklılıklar Aphanius (Hrbek vd. 2002) ve Pseudophoxinus (Hrbek vd. 2004) tür komplekslerinde görülmüştür. Menderes-Toros bloğunun güneybatı bölümü, göller yöresi bölgesi ile birlikte dağlar, Alanya bloğunun kuzeybatıya doğru hareketinin bir sonucu olarak yaklaşık 5-10 MY önce önemli katlanma ve yükselme etkilerine maruz kalmıştır (Waldron 1984). Bu mekanizma muhtemelen bölgenin genel biyocoğrafyası üzerinde derin bir etki meydana getirmiş ancak tüm taksalar eşit ölçüde etkilenmemişlerdir. Yapılan çalışmalarda Spalax cinsine ait türlerin morfolojik, karyolojik ve moleküler bakımdan çeşitlilik gösterdiği ortaya konmuştur. Mursaloğlu (1979) çalışmasında 791 adet örneği morfolojik açıdan incelemiş ve bütün örneklerde kafatasında subracondyloideum foramenlerin bulunduğunu belirtmiştir. Bu nedenle Türkiye de sadece annospalax cinsinin bulunduğunu ileri sürmüştür. Mursaloğlu (1979) çalışmasında ayrıca bu cinse ait sadece iki türün (Spalax leucodon ve Spalax ehrenbergi) ülkemiz sınırlarında yayılış gösterdiğini belirtmiştir. Ülkemiz körfareleri üzerine yapılan en kapsamlı morfolojik çalışma Kıvanç (1988) tarafından yapılmıştır. Kıvanç (1988), Spalax cinsine ait 1100 adet örneği morfolojik olarak incelemiş ve Spalax cinsinin ülkemizde iki tür (S. leucodon ve S. ehrenbergi) ve yedi alttür (S. l. nehringi, S. l. armeniacus, S. l. cilicicus, S. l. anatolicus, S. l. turcicus, S. e. intermedius, S. e. kirgisorum) ile temsil edildiğini belirtmiştir. Kıvanç (1988), daha önceki çalışmalarda belirtildiği gibi (Mehely 1909, Topachevskii 1969), S. ehrenbergi nin kesici dişlerindeki mine tabakası üzerinde birbirine paralel dikey doğrultuda iki çizgi bulunduğunu, bu özelliğin S. leucodon türünde bulunmadığını ve bu iki türün ayrılmasında bu özelliğin ayırıcı bir rol oynadığını doğrulamıştır. 10

20 Kıvanç (1988) çalışmasında S. leucodon un alttürlerini sınıflandırırken ilk olarak M 1 in kök ve alveol sayılarını incelemiş ve İç Anadolu da geniş bir yayılışa sahip olan S. l. cilicicus alttürünün M 1 in 1 köklü ve alveollerinin 1 gözlü olması, Batı Anadolu da geniş yayılışa sahip olan S. l. anatolicus alttürünün M 1 in 2 köklü ve alveollerinin 2 gözlü olması, Doğu Anadolu Bölgesinde yayılış gösteren S. l. nehringi ve S. l. armeniacus alttürlerinde M 1 in 3 köklü ve alveollerinin 3 gözlü olması bakımından alttürlerin birbirlerinden kesin ayrım gösterdiğini belirtmiştir. Ayrıca S. l. nehringi ve S. l. armeniacus alttürlerinde, platinumun median hat boyunca arkaya doğru diken şeklinde çıkıntı yapmasından dolayı diğer alttürlerden farklı oldukları gösterilmiştir. S. l. armeniacus alttürü, bütün örneklerde, premaksilla ve nasal kemikler arasındaki dikiş üzerinde nasallerin ardına doğru en az sağlı sollu birer bazen daha çok sayıda sinir deliklerinin bulunmasıyla ve üstten bakıldığında lacrymallerin genellikle görünmemesi bakımından S. l. nehringi alttüründen ayrılmaktadır (Kıvanç 1988). Kankılıç vd. (2006) S. leucodon türünde, 7 kromozomal forma ait 166 örneği morfolojik ve morfometrik olarak incelemişlerdir. Bu çalışma sonucunda İç Anadolu da geniş yayılış gösteren S. l. cilicicus için 2n=60, 56 SW, 54, 52, 40 kromozomal formlar tanımlanmış ve bu kromozomal formlardan yalnızca 2n=60 kromozomal formunda M 1 in 1 köklü ve alveollerinin 1 gözlü olduğu belirtmişlerdir. S. l. cilicicus a ait diğer diploid kromozomal formlarda (2n=56 SW, 54, 52, 40) ise M 1 ın 3 köklü ve alveollerinin 3 gözlü olduğu tespit edilmiştir. Ayrıca daha önce Kıvanç (1988) tarafından tanımlandığı gibi Trakya da yayılış gösteren S. l. turcicus alttüründe incelenen bütün örneklerde M 1 in 3 köklü ve alveollerinin 3 gözlü olmadığı, bunun aksine M 1 in 4 köklü ve alveollerinin 4 gözlü olduğu belirlenmiştir. Son yıllarda yapılan karyolojik çalışmalar annospalax cinsinin taksonomisine katkılar sağlamasının yanında, çözülmesi gereken problemleri de ortaya çıkarmıştır. Karyolojik çalışmalar sonucunda, Türkiye de yayılış gösteren. leucodon için 11 kromozomal form tespit edilmiştir (2n= 36, 38, 40, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 62) (Sözen 2004). Bu kromozomal formlardan en geniş yayılış gösteren form 2n=60 kromozomal formudur 11

21 (Çizelge 1.1, Şekil 1.4). Bu çalışmalar sonucunda 2n=60 kromozomal formuna ait 8 farklı F değerleri (F= 72, 74, 76, 77, 78, 80, 82, 84) belirlenmiştir (Kankılıç vd. 2005, Kankılıç vd. 2009). Çizelge 1.1 Türkiye de 2n=60 kromozomal formun toplandığı lokaliteler LOKALİTE 2n F REFERAS Ulukışla (iğde) 30 km batı Sözen vd. 2000b Aksaray 12 km doğu Sözen vd. 2000a Aksaray Sözen vd. 2000b Akseki (Antalya), Göksun (Kahramanmaraş) Sözen vd. 2006a Azdavay, Küre, Ağlı (Kastamonu) Sözen vd. 2006b Selendi (Manisa) Kankılıç vd Akşehir (Konya) Sözen vd Aksaray 35 km batı Sözen vd. 2000a Akşehir, Beyşehir (Konya) Kankılıç vd Kütahya Sözen vd. 2006a Sivrihisar (Eskişehir), Söğüt (Bilecik), Simav (Kütahya) Kankılıç vd Karaali (Konya), Samsun-Havza Sözen vd.2006a Pınarbaşı (Malatya) evo vd Kayseri, Gürün (Sivas) Tez vd Bakırlı, Kartalkaya, Dörtdivan, Samat (Bolu) Sözen 2004, Sözen vd. 2006b Cankurtaran, Bağören, Gerede (Bolu) Sözen 2004, Sözen vd. 2006b İnhisar, Bozüyük, Kepirler (Bilecik) Matur ve Sözen 2005 İnönü (Eskişehir), İnegöl (Bursa) Matur ve Sözen 2005 Ayman (Bolu),Yalvaç, Gelendost (Isparta) Kankılıç vd. 2007b Kavak (Samsun), Çeltikli (Ankara) Kankılıç vd. 2007b Saraykent (Yozgat), Sivas (İmranlı, Yıldızeli) Kankılıç vd. 2007b ve Kankılıç 2007a Tercan, Gemecik, Refahiye (Erzincan) Kankılıç vd. 2007b Ayaş, Bala, Batıkent, Beypazarı, Elmadağ, Gölbaşı, Güdül (Ankara) Kankılıç vd. 2005, Kankılıç vd. 2007b Haymana, Kalecik, Kızılcahamam, allıhan, Polatlı, Sarayköy (Ankara) Kankılıç vd. 2005, Kankılıç vd. 2007b Arguvan (Malatya) Sözen vd Aksaray 35 km güney Sözen vd. 2000a Çay (Afyon) Kankılıç vd Burdur Sözen vd

22 Şekil 1.4 Türkiye deki 2n=60 kromozomal formunun farklı F değerli populasyonlarının yayılışını gösteren harita Kromozomal formların taksonomilerini ortaya koymak amacıyla yapılan çalışmalar İsrail populasyonları üzerinde yoğunlaşmıştır. evo vd. (2001) İsrail de yayılış gösteren dört kromozomal formu morfolojik, karyolojik ve moleküler verilere dayanarak dört ayrı tür olarak tanımlamışlardır (2n= 52, S. galili; 54, S. golani; 58, S. carmeli ve 60, S. judaei). Bu dört tür tanımlanmadan önce Catzeflis vd. (1989) tarafından 4 kromozomal form üzerine yapılan DA-DA hibridizasyon çalışmaları en yaşlı türün S. golani olduğunu ve bu türün yaklaşık olarak 1.6 ± 0.30 MYÖ ortaya çıktığını belirtmişlerdir. S. golani ve S. galili nin ise süper tür kompleksinden ilk olarak farklılaşan türler olduğunu belirtmişlerdir. S. judaei ve S. carmeli nin ise daha sonra yaklaşık 0.2 ± 0.04 MYÖ farklılık göstererek ayrıldıklarını saptamışlardır. Spalax ehrenbergi tür kompleksinde görülen evrimleşme mekanizması daha sonra allozim (evo vd. 1994), RAPD (Ben- Shlomo vd. 1996), sitokrom-b (evo vd. 1999) ve mt-da kontrol bölgesi (Suzuki vd. 1996) çalışmaları ile desteklenmiştir. İsrail de bulunan S. ehrenbergi süper türü içinde sınıflandırılan dört körfare türü üzerine yapılan habitat seçilim analizleri (evo vd. 1979), bu türlerin coğrafik yayılışlarının tesadüfî olmadığını ve bunların artan kuraklık stresi ve sıcaklıkla ilişkili olduğunu göstermiştir. Bu çalışmalarında S. galili nin soğuk-nemli, S. golani nin soğuk-kurak, S. 13

23 carmeli nin sıcak-nemli, S. judaei nin sıcak-kurak bölgelerde yayılış gösterdiklerini belirtmişlerdir. Ayrıca karyotip analizleri sonucu elde edilen diploid kromozom değerinin ve allozim çalışmaları sonucu elde edilen heterozigotluk değerinin, İsrail de artan kuraklık stresine ve sıcaklık değerlerine paralel olarak güneye çöle doğru artış eğiliminde olduğu belirtmişlerdir. Daha sonraki çalışmalarda evo vd. (1994), İsrail de körfare populasyonlarında görülen bu durumun bir istisna mı yoksa körfare populasyonlarının yayılış gösterdiği bütün alanlarda görülen bir durum olup olmadığını incelemek için çalışma alanı olarak Türkiye yi seçmişlerdir. evo vd. (1994) Türkiye deki 24 lokaliteden 69 körfare örneği üzerinde çalışarak Türkiye Spalax larının türleşme ve adaptasyonunun kuraklık stresi ve iklimsel çeşitlilik ile pozitif ilişkili olduğunu belirlemişlerdir. Araştırıcılara göre 2n değerleri ve H (heterozigotluk) ekolojik olarak sert, kurak ve iklimsel olarak değişkenlik gösteren, coğrafik olarak genç olan İç Anadolu ya doğru tüm yönlerden artmaktadır. Ayrıca evo vd. (1995) Türkiye deki S. leucodon üsttürünün İsrail deki S. ehrenbergi den çok daha yaşlı populasyonlara sahip olduğunu ve Türkiye deki mevcut kromozomal formların ayrı birer biyolojik tür olarak değerlendirilmeleri gerektiğini savunmuşlardır. Ivanitskaya vd. (2008), Spalax leucodon un 2n=60 kromozomal formunda farklı F değerli 7 populasyonda kromozom bantlama çalışmaları yapmışlardır. Bu çalışma sonucunda farklı F değerine sahip populasyonların oldukça farklı bant özellikleri gösterdikleri belirlenmiştir. Kankılıç (2010) S. leucodon un alttürleri (S. l. cilicicus ve S. l. anatolicus) üzerine morfolojik, karyolojik, allozim ve RAPD çalışmaları yapmıştır. Bu çalışmasında 2n=60 kromozomal formunda 6 farklı F değeri olduğunu belirtmiştir. Bunlar; F=74, 76, 78, 80, 82 ve 84 tür. Araştırıcı 2n=60 kromozomal formuna sahip körfareleri incelemiş ve Manisa-Selendi populasyonunun F=74; Bilecik, Kütahya, Eskişehir, Konya (Akşehir, Beyşehir) populasyonlarının F=76; Bolu (Ayman Yaylası), Ankara (Çeltikli), Isparta (Gelendost, Yalvaç) populasyonlarının F=78; Ankara, Yozgat, Sivas, Konya ve 14

24 Erzincan populasyonlarının F=80; Afyon populasyonunun F=82; Burdur ve Denizli populasyonlarının F=84 değerine sahip olduğunu belirtmiştir. Bu zamana kadar Türkiye de yayılış gösteren kromozomal formların hangisinin atasal form olduğu hakkında iki görüş sunulmuştur. Bunlardan birinci görüşe göre atasal form 2n=38 kromozomal formudur ve diğer formlar metasentrik kromozomlarda meydana gelen Robertsonian ayrılması sonucu ortaya çıkmışlardır (evo vd. 1994). Diğer görüş ise daha geniş ve kesintisiz bir yayılış gösteren 2n=60 kromozomal formunun atasal form olabileceğini kabul eder (Ivanitskaya vd. 1997, Ivanitskaya vd. 2008). Böylece bu görüş diğer kromozomal formların 2n=60 kromozomal formundan yeniden düzenlenmelerle özellikle Robertsonian birleşmesi ve perisentrik inversiyonlar yoluyla oluştuğunu kabul eder. Bu zamana kadar yapılan çalışmalar incelendiğinde, 2n=60 kromozomal formunun farklı F değerli populasyonları arasında morfolojik açıdan herhangi bir farklılığın olup olmadığı konusunda araştırma yapılmamıştır. Bu çalışma ile Türkiye de annospalax leucodon un en geniş ve kesintisiz yayılış gösteren kromozomal formu olan 2n=60 içindeki farklı F değerli populasyonlar arasında morfolojik ve morfometrik farklılıkları tespit etmek ve varyasyon sınırlarını belirlemek amaçlanmaktadır. 15

25 2. KURAMSAL TEMELLER: 2.1 Ordo: Rodentia (Mammalia) Rodentia ordosu 29 familya, 400 ü aşkın cins ve 2800 ün üzerinde türüyle memeli sınıfının en büyük takımıdır (Ognev 1947, Wilson ve Reeder 2005). Antartika ve Kutuplar, Yeni Zelanda ve birkaç okyanus takımadası hariç tüm karalara yayılmış olarak bulunurlar. Bu hayvanlar kara, ağaç, toprak altı ve yarı sucul olarak çok farklı habitatlarda yayılış gösterirler. Diğer ordolardan kolayca ayrılabilen kemiricilerin kendi içlerinde filogenetik durumları birçok yönden kesin değildir. Çiğneme kasları ve kafa yapıları kemiricileri sınıflandırmak için önemli kriterlerdir. Her bir grup kafatası yapısı ve çenenin kafatası ile yapmış olduğu bağlantıyla birbirinden ayrılır. Rodentia ordosu, çiğneme kaslarının konumuna göre bazı kaynaklarda 4, bazılarındaysa 5 alttakıma ayrılmaktadır. Rodentia ordosunu diğerlerinden ayıran en önemli diagnostik karakter, köpek dişleri ve ön azı dişlerinin kaybolması ile oluşan diastema boşluğudur. Diastema boşluğu üst kesici dişlerle 1. molar diş arasında bulunan ve besinleri toplamak için kullanılan bir boşluktur. Her iki çenenin önünde bulunan 2 şer adet kesici diş tüm kemiricilerin ortak özelliği olup bu dişler köksüzdür ve devamlı büyürler. Kesici dişlerin kırılması halinde yerine yeni diş çıkmayacağından dolayı kırılan dişin karşısındaki diş devamlı büyüyerek hayvanın ölümüne neden olabilir (Ognev 1947). Molar dişlerin en önemli özelliği çiğneme yüzeylerinde mine katlanmalarının bulunmasıdır. Bu dişler kemirmede kullanılmaz ve büyümezler. Kemiricilerin genel diş formülü 1/1 0/0 0/0 3/3 = 16 dır. Bazı kemirici türlerinde premolar dişler bulunur. Bunların sayısı hiçbir zaman iki çiftten fazla olmaz. 22 dişten fazlasına sahip hiçbir kemirici yoktur. Bazı türlerde besinin toplanmasına yarayan yanak keseleri vardır. Mideleri basit, körbağırsakları uzundur. Kuyrukları çoğunlukla uzun, bazı türlerde pullarla örtülüdür. 16

26 Toprak altında tüneller kazarak yaşayanlarda tırnaklar gelişmiştir. Gözler yaşam biçimine bağlı olarak farklı büyüklükte olabilir. Toprak altında yaşayanlarda gözler küçülmüş hatta bazı türlerde körelerek deri altında kalmıştır. Gececil olanlarda ise oldukça büyüktür. Gözler başın yan taraflarında yer aldıklarından hem önü hem de arkayı aynı anda görebilirler. Suda yaşayanlarda gözler başın üst kısmındadır. Kulaklar da yaşam biçimine göre değişik şekiller gösterir. Örneğin, toprak altında ve suda yaşayanlarda oldukça küçülmüştür. Kemiriciler genellikle herbivor ya da omnivordurlar. Üreme kapasiteleri çok yüksektir. Gebelik süreleri gün arasında değişir. Çoğunlukla yılda birkaç defa doğururlar ve her doğumda 1-18 yavru yaparlar. Bazı türleri insanlar için hastalık taşımaları nedeniyle ya da ekonomik yönden zararlıdır (Buckie ve Smith 1994). 2.2 Familya: Spalacidae Gray, 1821 Körfareler yüksek derecede toprak altı hayata adapte olmuş hayvanlardır. eredeyse tamamen toprak altında yaşarlar ve kökler, rizomlar ve soğanlarla beslenirler. Bir dış açıklığı bulunmayan gözler küçülmüş ve görevini yitirmiştir. Dış kulak gerilemiş ve kuyruk bulunmaz. Ayaklar kazmak için adapte olmamıştır, bu fonksiyon başın buldozer etkisi ile dişlerle yerine getirilmektedir. Pençeler özellikle genişlememiştir. Kafatası fossorial (kazıcı) hayat için oldukça farklılaşmıştır ve yetişkinlerde kuvvetli şekilde eğimli bir yapı kazanmıştır. Supraoccipital bölge posterior zygomatik köklerin seviyesine ulaşarak öne doğru meyillenmiştir. Böylece kafatası toplam uzunluğunun 1/3 veya daha fazlasını kapsar. Zygomatik plate ler nispeten dardır; infraorbital foramina geniştir. Foramina incisiva çok küçüktür ve dar bir yarık şeklindedir. Pterygoid fossae dorsal olarak kapanmamıştır ve böylece geniş bir foramen gibi görülür. Kesici dişler oldukça geniştir, alt kesiciler mandibul üzerinde kondillerin gerisinde güçlü çıkıntılar (process) oluşturur. Çiğneme dişleri köklüdür; genç hayvanların dişlerinin iç ve dış girintili kıvrımları kısa sürede taç yüzeyinde izole olmuş adacıklar haline gelir (Harrison ve Bates 1991). Baş ve vücut uzunluğu mm arasında sıralanmaktadır. Ortalama 17

27 vücut ağırlığı gr arasında değişmektedir. Vücut büyüklüğü iklim, toprak tipi ve habitat verimliliğine bağlı olarak coğrafik olarak değişmektedir. Kürk rengi koyu kahverenginden sarımsı gri rengine kısmen toprak yapısına bağlı olarak değişmektedir. Kürk oldukça yumuşak, yoğun ve esnektir (Heth vd. 1988, evo 1991). Genel diş formülü 1/1 0/0 0/0 3/3 = 16 şeklindedir. Resmen tanımlanan en eski Spalacid Yunanistan ın Alt Miosen inden Heramys eviensis (Hofmeijer ve De Bruijn 1985) dir fakat şimdi Oligosenin sonlarında olduğu düşünülmektedir (evo 1991). evo 1991, Spalacidlerin orijininin muhtemelen Eosenin sonları-oligosenin başları civarında olabileceğini vurgulamaktadır. Spalacidae Anadolu veya civarındaki bir muroid - cricetoid stoktan üst oligosen zamanlarında orijin almış ve toprak altında Balkanlarda, Rusya steplerinde ve Orta Doğu dan Kuzey Afrika ya kadar uzanarak adaptif olarak yayılmıştır Cins: Spalax Güldenstaedt, Spalax Güldenstaedt, ova Comm. Acad. Sci. Petrop., ser. 14, 1:40. Spalax cinsi bireyleri hayatlarının neredeyse tamamını toprak altında dişleriyle kazdığı galerilerde geçirmekte ve bu galerileri açarken rastladıkları bitkilerin toprak altı organları ve bitkiyi kökünden tutup toprak altına komple çekerek yaprak kısımları ile beslenmektedir. Hayvan kış uykusuna yatmamaktadır. Olumsuz kış ve çok sıcak yaz dönemlerinde aktivitesini azaltarak uygun mevsimlerde stokladığı besinleri yiyerek yaşamaktadır. Hayvan tarım alanlarında da yaygın bir şekilde bulunmaktadır ve özellikle soğan, havuç, patates gibi yumrulu bitkileri yuvasına taşıyarak stoklamakta ve tarlada ürün kaybına yol açmaktadır. Bir Spalax yuvasında 20 kg kadar patates bulunduğu belirlenmiştir (Harrison ve Bates 1991). Vücut renkleri mevsimsel varyasyon göstermekle birlikte, genel vücut rengi gövdenin üst tarafı ile yanlarda sarımsı olup çok sık ve yumuşak kıllarla kaplıdır. Kulak bölgesi ile gövdenin alt kısmı koyu, başın ön tarafı ise açık gri renktedir. Alt çeneden karına doğru uzanan kısım seyrek tüylerle kaplıdır (Kıral ve Benli 1979). Gövde silindir şeklinde olup, baş gövdeden biraz daha geniştir. Boyun kısa ve gövde kalınlığı kadardır. Ağız küt, gözler körelmiş olup büyükçe olan ve orta kulağa açılan kulak açıklığı tüyler arasında 18

28 görülebilmektedir. Kuyruk mevcut olmayıp bu kısımda çok küçük, çıplak bir çıkıntı vardır (Kıral ve Benli 1979). Diş formülü: i 1/1, c 0/0, pm 0/0, m 3/3 = 16. annospalax leucodon ordmann, 1840 Tip yeri: Odessa yakını, Rusya. Sinonimleri: Spalax typhlus leucodon ordmann. Observations sur le faune Pontique, 3 : 34. Odessa yakını, Rusya Spalax ehrenbergi ehring, Schriften berl. Ges. aturf. Fr. Berlin, (for December 1897): 178, pl. 2. Jaffa, Filistin Spalax kirgisorum ehring, Schriften berl. Ges. aturf. Fr. Berlin: 176, pl. 4.? Kuzey Suriye Spalax berytensis Miller, Proceedings biol. Soc. Wash., 16 : 162. Beyrut, Suriye Spalax leucodon, Migulin A. A., Mammals of the Ukranian SSR, S annospalax ehrenbergi ehring, 1898 Tip yeri: Yafa, İsrail Spalax ehrenbergi ehring, Sitz. Ber. Ges. at. Fr. : 178, Berlin 19

29 3. MATERYAL VE YÖTEM Bu çalışmada, bu tez çalışmasından önce 46 lokaliteden toplanan 177 körfare örneği (90 erkek, 87 dişi) incelendi. Hayvanları canlı yakalamak için yuva sistemlerindeki galerilerinden bir tanesi açıldı ve körfare açılan galeriyi kapatmaya geldiğinde bir çapa darbesiyle galeri ağzından cm geriden galeri kesilerek körfarenin geriye doğru kaçması önlendi. Hayvan çapa ile galeri ağzı arasında kalan kısımdan canlı olarak yakalandı (Çizelge 3.1, Şekil 3.1). Arazide yakalanan körfareler kapanlar içerisinde korunarak çalışma laboratuarına getirildi. Tüm körfare örnekleri Hayvan Deneyleri Etik Kurulu yönetmeliğine uygun olarak tahnit işlemi gerçekleştirildi. Morfolojik çalışmalarda kullanılmak üzere örneklerin postları standart müze araştırma örneği tipinde tahnit edildi. Arazide ölü olarak yakalanan örnekler annospalax için standart dış ölçüleri (tüm boy, ardayak) ve ağırlıkları (gram) alındıktan sonra postu bozulmamış olanlar tahnit edildi, postu bozulmuş olanların ise yalnızca başları ve iskeletleri alındı. Alınan baş iskeletleri % 15 lik amonyak içerisinde 80 C deki su banyosunda yaklaşık 1-2 saat tutulduktan sonra ince uçlu pens ile temizlenerek 35 C lik etüvde kurumaya bırakıldı. Her bir baş iskeletinden standart dış ölçüler hariç tutularak literatürde kaydedilmiş 31 iç karakter ölçüsü 0,01 mm hassasiyetindeki kumpas ve mikrometre ile alındı. Örneklerin morfolojik olarak karşılaştırılmalarında karakterlerin yaşa bağlı varyasyonlarını mümkün olduğunca bertaraf etmek amacıyla bütün örneklerin yaş tayini Kıvanç (1988) e göre yapıldı. Değerlendirmelerde sadece ergin örneklerin ölçüleri kullanıldı. Körfarelerde erkekler ve dişiler arasında eşeysel dimorfizm bulunması 20

30 sebebiyle erkekler ve dişiler arasında istatistik açıdan önemli farklılıklar bulunduğundan karşılaştırmalarda eşeyler ayrı ayrı değerlendirildi (Kıvanç 1988, Kankılıç vd. 2006). Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri Sıra umarası Kayıt umarası Lokalite Erkek ( ) Dişi ( ) 2n F Manisa-Selendi Bilecik-Bozüyük Bilecik-Bozüyük Bilecik-Bozüyük Bilecik-Bozüyük Bilecik-Söğüt Bilecik-Söğüt Bilecik-Söğüt Bilecik-Söğüt Kütahya-Simav-Küplüce Kütahya-Simav-Küplüce Kütahya-Simav-Küplüce Kütahya-Simav-Küplüce Kütahya-Simav-Küplüce Kütahya-Simav-Küplüce Kütahya-Simav-Küplüce Kütahya-Emet Kütahya-Emet Kütahya-Emet Eskişehir-Sivrihisar-Günyüzü Eskişehir-Sivrihisar-Günyüzü Eskişehir-Sivrihisar-Günyüzü Eskişehir-Sivrihisar-Günyüzü Eskişehir-Sivrihisar-Günyüzü Eskişehir-Sivrihisar-Günyüzü Konya-Akşehir Konya-Akşehir Konya-Akşehir Konya-Akşehir Konya-Beyşehir 10 Km Kuzey Konya-Beyşehir 10 Km Kuzey Konya-Beyşehir 10 Km Kuzey Konya-Beyşehir 10 Km Kuzey Konya-Beyşehir 10 Km Kuzey Konya-Beyşehir 10 Km Kuzey Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli

31 Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri (devam) Sıra numarası Kayıt umarası Lokalite Erkek ( ) Dişi ( ) 2n F Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Konya-Beyşehir-Hüyük-Kıreli Bolu-Ayman Yaylası Bolu-Ayman Yaylası Samsun-Kavak Samsun-Kavak Ankara-Çeltikli Ankara-Çeltikli Ankara-Çeltikli Ankara-Çeltikli Isparta-Gelendost-Madenli Isparta-Gelendost-Madenli Isparta-Gelendost-Madenli Isparta-Gelendost-Madenli Isparta-Gelendost-Madenli Isparta-Gelendost-Madenli Isparta-Yalvaç Isparta-Gönen Isparta-Gönen Isparta-Atabey Isparta-Atabey Erzincan-Refahiye-Gemecik Erzincan-Refahiye-Gemecik Erzincan-Refahiye-Gemecik Erzincan-Tercan-Yollarüstü

32 Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri (devam) Sıra numarası Kayıt umarası Lokalite Erkek ( ) Dişi ( ) 2n F Sivas-İmranlı Sivas-Yıldızeli Sivas-Gürün Yozgat-Saraykent Yozgat-Saraykent Yozgat-Saraykent Konya-Yunak Konya-Yunak Konya-Yunak Konya-Cihanbeyli Konya-Cihanbeyli Konya-Cihanbeyli Konya-Cihanbeyli Konya-Cihanbeyli Konya-Cihanbeyli Konya-Cihanbeyli Konya-Cihanbeyli Konya-Cihanbeyli Konya-Cihanbeyli Konya-Kulu Konya-Kulu Ankara-Beypazarı Ankara-Beypazarı Ankara-Beypazarı-Karagöl Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Kızılcahamam-Soğuksu m.p Ankara-Batıkent

33 Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri (devam) Sıra numarası Kayıt umarası Lokalite Erkek ( ) Dişi ( ) 2n F Ankara-Batıkent Ankara-Batıkent Ankara-100. Yıl Ankara-100. Yıl Ankara-100. Yıl Ankara-100. Yıl Ankara-100. Yıl Ankara-Bala Ankara-Bala Ankara-Bala Ankara-Güdül-Sapanlı Ankara-Güdül-Sapanlı Ankara-Güdül-Sapanlı Ankara-Güdül-Sapanlı Ankara-Güdül-Ilıca Ankara-Ayaş Ankara-Ayaş Ankara-Ayaş Ankara-Ayaş Ankara-Ayaş Ankara-allıhan Ankara-Elmadağ Ankara-Elmadağ Ankara-Elmadağ Ankara-Elmadağ Ankara-Elmadağ Ankara-Elmadağ Ankara-Elmadağ Ankara-Elmadağ Ankara-Elmadağ Ankara-Elmadağ Ankara-Haymana Ankara-Haymana Ankara-Haymana Ankara-Haymana Ankara-Haymana

34 Çizelge 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin kayıt numarası, lokalitesi, erkek-dişi gösterimi, kromozom ve F değeri (devam) Sıra numarası Kayıt umarası Lokalite Erkek ( ) Dişi ( ) 2n F Ankara-Haymana Ankara-Polatlı Ankara-Polatlı Ankara-Polatlı Ankara-Polatlı Ankara-Polatlı Ankara-Polatlı Ankara-Polatlı Ankara-Polatlı Ankara-Kalecik Ankara-Kalecik Ankara-Kalecik Ankara-Kalecik Ankara-Gölbaşı-Ahırboz Ankara-Gölbaşı-Ahırboz Ankara-Gölbaşı-Ahırboz Ankara-Gölbaşı-Ahırboz Ankara-Gümüşoluk-Sarayköy Ankara-Gümüşoluk-Sarayköy Afyon-Eber Gölü Afyon-Çay-Çayırpınar Afyon-Çay-Çayırpınar Afyon-Çay-Çayırpınar Denizli-Çameli-Bıçaklı köyü Denizli-Çameli-Bıçaklı köyü Denizli-Acıpayam Burdur-Yeşilova-Harmanlı k Burdur-Yeşilova-Harmanlı k Burdur-Yeşilova-Harmanlı k Burdur-Yeşilova-Harmanlı k Burdur-Yeşilova-Harmanlı k Burdur-Yeşilova-Harmanlı k Burdur-Yeşilova-Harmanlı k

35 Şekil 3.1 Çalışmada kullanılan örneklerin alındığı lokaliteler 26

36 3.1 Ölçüleri Kullanılan Metrik Morfolojik Karakterler Ölçüleri kullanılan dış karakterler 1. Tüm boy (TBU): Burun ucundan kuyruk kabartısına kadar olan mesafenin uzunluğu. 2. Ardayak uzunluğu (AAU): Ardayağın en uzun parmağının tırnak ucundan topuğun arka kenarına kadar olan mesafesinin uzunluğu. 3. Ağırlık (AG): gr Ölçüleri kullanılan iç karakterler (Şekil ) 1. Condylonasal uzunluk (CU): Occipital kondillerin en art noktalarını birleştiren hat ile nasal kemiklerin en ileri noktalarını birleştiren hat arasınaki en kısa mesafe (Şekil 3.3). 2. Condylobasal uzunluk (CBU): Occipital kondillerin en art noktalarını birleştiren hat ile kesicilerin arasındaki premaksilla kemiklerinin en ön noktalarını birleştiren hat arasındaki en kısa mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 3. Basillar uzunluk (BU): Foramen Magnum un ventralindeki en ön noktası ile maksil kemiğinin en uç noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 4. Occipitonasal uzunluk (OU): Occipital kemiğin en art noktası ile nasal kemiklerin en uç noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.2). 5. Zygomatik genişlik (ZG): Başın median hattına dik olacak şekilde zygomatik kavislerin en dış noktaları arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 6. İnterorbital genişlik (İOG): Frontal kemiklerin orbitler arasında en çok daraldığı bölgedeki en iç iki nokta arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.2). 27

37 7. asal genişlik (G): asal kemiğin uzun eksenine dik olacak şekilde, kemiğin en dış iki noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.2). 8. asal uzunluğu (U): asal kemiklerin en ileri noktaları ile nasofrontal dikişin ortasından median hatta dik olarak geçen doğru arasındaki en kısa mesafenin uzunluğu (Şekil 3.2). 9. Bullalı beyin kapsülü yüksekliği (BKY): Timpanik bullaların en alt noktalarından geçen düzlemle, kafatasının en üst noktalarından geçen düzlem arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.4). 10. Sagital crest uzunluğu (SCU): Lambdoid ve sagital crest lerin kesiştiği noktadan nasofrontal dikişin orta noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.2). 11. Parietal uzunluğu (PU): Lambdoid ve sagital crest lerin kesiştiği nokta ile sagital crest boyunca uzanan parietalin en ön noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.2). 12. Parietallerin öndeki genişliği (PÖG): Her iki parietal, Squamosum, frontal kemiklerin kesim noktaları arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.2). 13. Parietallerin lambdoid dikişteki genişliği (PAG): Parietallerin lambdoid dikiş üzerindeki en dış noktalarını birleştiren doğrunun uzunluğu (Şekil 3.2). 14. Subraoccipital uzunluk (SOU): Foremen magnumun dorsalindeki en üst noktası ile lamboid ve sagital crest lerin kesim noktası arasındaki arasındaki mesafenin uzunluğu. 15. Rostrum genişliği (RG): Rostrumun en dış iki noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 16. Foramen infraorbitalia nın genişliği (FIU): Foramen infraorbitalia nın yatay doğrultuda en dış noktalarını birleştiren ve median hatta dik olan doğrunun boyu (Şekil 3.2). 17. Üst kesici diş alveolleri genişliği (ÜKA): Üst kesici diş alveollerin en dış noktaları arasındaki mesafenin uzunluğu(şekil 3.3). 28

38 18. Ön damak uzunluğu (ÖDU): Üst kesici dişlerin alveollerinin en art noktalarını birleştiren doğru ile foramen incisivanın en art noktalarını birleştiren doğru arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 19. Artdamak uzunluğu (ADU): Foramen incisivanın en art noktalarını birleştiren doğru ile damak kavisinin en art noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 20. Diastema uzunluğu (DU): Sol üst kesici dişin alveolünün en art noktası ile sol M 1 alveolünün ön noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 21. Foramen incisivum uzunluğu (FIU): Foramen incisiva nın en ön noktalarını birleştiren doğru ile en art noktalarını birleştiren doğru arasındaki en kısa mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 22. Üst kesici dişlerden birinin ortadaki genişliği (KOG): Üst kesici dişlerden birinin orta kısmının en dış noktaları arasındaki mesafenin uzunluğu. 23. Sağ üst molar alveolleri uzunluğu (UMAU): Sağ üst molar alveollerinin en ön noktası ile en arka noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 24. Sağ alt molar alveolleri uzunluğu (AMAU): Sağ alt molar alveollerinin en ön noktası ile en arka noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.5). 25. Sağ alt çenenin articular (condylar) uzunluğu (CU): Mandibul kemiğinin ön noktası ile articular çıkıntının en arka noktası arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.5). 26. Mandibul yüksekliği (MY): Mandibul kemiğinin en alt noktası ile M 1 alveolunun diş ile kesiştiği yer arasındaki en kısa mesafenin uzunluğu (Şekil 3.5). 27. Coronoid process yüksekliği (CPY): Coronoid process in en uç noktası ile mandibulun en alt noktası arasındaki en kısa mesafenin uzunluğu (Şekil 3.5). 28. Sol işitme deliğinin çapı (IDÇ): Sol işitme deliğinin en büyük çapının ölçüsünün uzunluğu (Şekil 3.4). 29. Foramen incisivanın genişliği (FIG): Foramen incisivanın median hat doğrultusunda en dış noktaları arasındaki mesafenin uzunluğu (Şekil 3.3). 29

39 30. Yüz bölgesi uzunluğu (YBU): asal kemiklerin öndeki en uç noktası ile M 1 alveollerinin en ön noktalarını birleştiren doğru arasındaki en kısa mesafenin uzunluğu. 31. Beyin kapsülü genişliği (BKU): Parietal kemiklerin laterale doğru yaptığı çıkıntılar arasındaki mesafe (Şekil 3.3). 30

40 Şekil 3.2 Kafatasının dorsalinden alınan ölçüler Şekil 3.3 Kafatasının ventralinden alınan ölçüler 31

41 Şekil 3.4 Kafatasının lateralinden alınan ölçüler Şekil 3.5 Mandibulden alınan ölçüler 3.2 onmetrik Morfolojik Karakterler Temizlenen baş iskeletleri lup altında incelenerek, daha önce araştırıcılar tarafından (Kıvanç 1988; Topachevskii 1969) tür ve alttürleri sınıflandırmada kullanılan ayırıcı nonmetrik karakterler incelenmiştir. Bütün bireylerin kafatasları tek tek incelenerek her bir nonmetrik karakterin bulunması (1) ve bulunmaması (0) verileri ile veri matrisi oluşturulmuştur. İncelenen nonmetrik karakterler şunlardır: 1. onmetrik Karakter (1): M 1 in tek köklü olması (Şekil 3.6). 32

42 2. onmetrik Karakter (2): M 1 in iki köklü olması (Şekil 3.6). 3. onmetrik Karakter (3): M 1 in üç köklü olması(şekil 3.6). 4. onmetrik Karakter (4): M 1 in dört köklü olması (Şekil 3.6). 5. onmetrik Karakter (5): Palatinumun arkaya doğru diken şeklinde çıkıntı yapması (Şekil 3.6). 6. onmetrik Karakter (6): Palatinumun içe doğru kavis yapmış olması (Şekil 3.6). 7. onmetrik Karakter (7): Palatinumun arkaya doğru kavis yapmış olması (Şekil 3.7). 8. onmetrik Karakter (8): Palatinumun düz hatlı olma durumu (Şekil 3.7). 9. onmetrik Karakter (9): Üstten bakıldığında lacrymallerin görülmesi (Şekil 3.7). 10. onmetrik Karakter (10): asaller foramen infra orbitalianın en art noktalarını birleştiren doğruya erişmesi (Şekil 3.7). 11. onmetrik Karakter (11): asaller foramen infra orbitalianın en art noktalarını birleştiren doğruya erişmemesi (Şekil 3.7). 12. onmetrik Karakter (12): asaller foramen infra orbitalianın en art noktalarını birleştiren doğruyu geçmesi (Şekil 3.7). 13. onmetrik Karakter (13): asal sagital crestten uzun olması 14. onmetrik Karakter (14): asal sagital crestten kısa olması 15. onmetrik Karakter (15): Foramen post platinler M 2 ve M 3 ler arasından geçen doğrunun önünde olması (Şekil 3.7). 16. onmetrik Karakter (16): Foramen post platinler lerin M 2 ve M 3 ler arasından geçen doğruyla aynı hizada olması (Şekil 3.7). 17. onmetrik Karakter (17): Damağın arka kenarı M 3 alveollarinin arka kenarını birleştiren doğrunun arka tarafında olması (Şekil 3.8). 18. onmetrik Karakter (18): Damağın arka kenarı M 3 alveollarinin arka kenarını birleştiren doğrunun ön tarafında kalması (Şekil 3.8). 33

43 19. onmetrik Karakter (19): Damağın arka kenarı M 3 alveollarinin arka kenarını birleştiren doğruyla aynı hizada olması (Şekil 3.8). Şekil 3.6 onmetrik karakterler: 1 (2n=40, 56, 58, 60), 2 (2n=36, 38, 40), 3 (2n=36, 38, 40, 50, 52, 54), 4 (2n=36), 5 (2n=54) ve 6 (2n=60) (Kankılıç 2010) 34

44 Şekil 3.7 2n= 60 kromozomal formunda incelenen nonmetrik karakterler (7, 8, 9, 10, 11, 12, 15, 16) (Kankılıç 2010) 35

45 Şekil 3.8 2n= 60 kromozomal formunda incelenen nonmetrik karakterler (17, 18 ve 19) (Kankılıç 2010) 3.3. Verilerin İstatistik Analizi İç Anadolu da yayılış gösteren. leucodon türünde 2n=60 kromozomal forma ait farklı 5 F değerine sahip populasyonların bireylerinden elde edilen ölçümlerin ortalamaları arasındaki fark tek yönlü AOVA ve MAOVA varyans analizleri ile belirlendi. Her iki analizin uygulanmasında SPSS 15.0 for Windows (Anonymous, ) paket programı kullanıldı. Farklı F değerine sahip populasyonlardaki bireylerden alınan iç 36