8 Adaptasyonu çalışmak: Biçim ve işlevin evrimsel analizi. Aslı Sade Memişoğlu

Transkript

1 8 Adaptasyonu çalışmak: Biçim ve işlevin evrimsel analizi Aslı Sade Memişoğlu

2 Giriş Dört evrimsel mekanizma: Seçilim, mutasyon, göç ve genetik sürüklenme Bunlardan doğal seçilim, adaptasyonla sonuçlanan tek evrimsel süreçtir. Adaptasyon (uyum): taşıyıcısı bu özelliğe sahip olduğunda daha fazla döl vermesini sağlayan özelliktir. Bir organizmanın uyumunu artıran özellik veya özellikler bütünü.

3 Zürafaların uzun boyunları Klasik açıklama: uzun boyun, zürafaların daha yükseklere erişmesi için evrimleşmiştir. Bu açıklama doğru mudur? Uzun boyun bir adaptasyon mudur? Bir özelliğin gerçekten bir adaptasyon olduğunu nasıl gösterebiliriz?

4 Zürafaların uzun boyunları Bir özelliğin adaptasyon olduğunu gösterebilmek için: Önce bu özelliğin ne işe yaradığını belirlemek Sonra da bu özelliğe sahip bireylerin, olmayanlara göre gelecek nesillere daha fazla genle katkıda bulunduğunu göstermek gerekir.

5 Zürafaların uzun boyunları Simmons ve Scheepers (1996) zürafaların boyun uzunluklarıyla ilgili geleneksel açıklamayı sorguladılar. Zürafaların beslenmelerini incelediler ve kuru mevsimlerde boyun uzanabileceği maksimum yükseklikten daha aşağılardan beslendiklerini gördüler. Üstelik su içmek ve otlamak için yere eğildiklerinde zorlanıyorlardı

6 Beslenme yüksekliği (metre) Erkek zürafaların beslenme yükseklikleri Dişi zürafaların beslenme yükseklikleri Beslenme yüzdesi (% ısırık) Beslenme yüzdesi (% ısırık)

7

8 Zürafaların uzun boyunları Simmons ve Scheepers alternatif açıklamaları: zürafaların boyunları silah olarak evrimleşmiştir. Boğalar da boyunlarını kavga sırasında silah olarak kullanır. Erkek zürafaların boyunları dişilerden cm uzundur ve dişilerden 1.7 kat daha ağırdır. Erkek kafatasları zırhlıdır ve dişilerinkinden 3.5 kat daha ağırdır.

9

10 Zürafaların uzun boyunları Daha ağır boyunlu erkekler, diğer erkeklerle kavgaları her zaman kazanır. Dişiler daha geniş boyunlu erkeklerle çiftleşme eğilimindedir. Uzun ve ağır boyunlu erkekler, diğer erkekleri korkutur ve daha fazla eş edinir. Öyleyse bu özellik, sahibinin üreme başarısını artırır. Peki neden dişiler de uzun boyunlara sahiptir?

11 Zürafaların uzun boyunları Uzun boyunlu erkeklerle çiftleşen zürafaların yavruları erkek de dişi de olsa sonuçta uzun boyun genleri dişileri de daha uzun boyunlu yapmaktadır. Bir özelliğin uyumsal değeri hakkında yapılan açıklamalar sırf mantıklı ve çekici olduğu için doğrudan kabul edilmemelidir!!! Sıkı bir şekilde sınanmalıdır Aslında bu hayatta ve özellikle bilimde her zaman uygulanması gereken bir prensiptir. Hiçbir olgu sırf mantıklı diye hemen kabul edilmemeli, araştırılmalıdır.

12 Adaptasyon ile ilgili bazı uyarılar Popülasyonlar arasındaki farklılıklar her zaman uyumsal değildir. Zürafa popülasyonları farklı kürk desenlerine sahiptir uyumsal olabilir de olmayabilir de. Her özellik adaptasyon değildir. Bir özellik rastgele ortaya çıkmış olabilir. Her adaptasyon mükemmel değildir. Uzun boyun su içmeyi zorlaştırmaktadır.

13

14 1. Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - deney Tefritid sinekleri neden kanatlarını titretir? Tephritid sineği Zonosemata vittigera kanatlarında belirgin koyu bantlar vardır. Rahatsız edildiğinde kanatlarını vücuduna dik tutar ve aşağı-yukarı titretir. Bu gösteri, sıçrayıcı örümceklerin tehdit durumunda yaptığı gösterinin bir taklidi gibidir. Neden? (i) Sıçrayıcı örümceği taklit etmek diğer avcıları uzaklaştırabilir (ii) Bu taklit doğrudan sıçrayıcı örümcekleri kaçırabilir. (iii) Tamamen tesadüf olabilir

15 Tefritid sineği Sıçrayıcı örümcek

16 Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - Bir avcının davranışının, kendi avı tarafından taklit edildiği daha önce hiç kayıt edilmemişti (1987) İyi tasarlanmış hipotezler gereklidir. 3 Hipotez: deney 1. Sinekler örümceği taklit etmemektedir. Gösterinin başka bir işlevi vardır. 2. Sinekler, örümcek dışındaki avcıları korkutmak için örümceği taklit ederler 3. Sinekler örümcekleri korkutmak için onları taklit ederler.

17 Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - deney Deney tasarımı bütün hipotezleri sınayacak şekilde yapıldı 5 farklı sinek grubu oluşturuldu Bunlar gösterinin ya tamamını yapabiliyor, ya da bir bölümünü veya hiçbirini yapamıyordu. Ameliyatla kanatları bir sinekten diğer farklı bir tür sineğe nakledebildiler (nakil olan sinekler normal bir biçimde uçabiliyordu)

18 Uygulama Normal Zonosemata Kanatları kesilip tekrar yapıştırılmış Zonosemata Karasinek kanatlı Zonosemata Zonosemata kanatlı karasinek Normal karasinek Amaç Kanat deseni ve titreşimi etkisini test etmek Hipotez I için öngörü: Taklit yoktur Kanat kesme etkisini kontrol etmek Desensiz kanat çırpma etkisini test etmek Titreşimsiz kanat çırpma etkisini test etmek Desensiz ve titreşimsiz kanat çırpma etkisini test etmek Sıçrayıcı örümcekler: Saldıracak Saldıracak Saldıracak Saldıracak Saldıracak Diğer avcılar: Saldıracak Saldıracak Saldıracak Saldıracak Saldıracak Hipotez II için öngörü: Taklit diğer avcıları caydırır Sıçrayıcı örümcekler: Saldıracak Saldıracak Saldıracak Saldıracak Saldıracak Diğer avcılar: Geri çekilecek Geri çekilecek Saldıracak Saldıracak Saldıracak Hipotez III için öngörü: Taklit sıçrayıcı örümcekleri caydırır Sıçrayıcı örümcekler: Geri çekilecek Geri çekilecek Saldıracak Saldıracak Saldıracak Diğer avcılar: Saldıracak Saldıracak Saldıracak Saldıracak Saldıracak

19 Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - deney Deney: Her uygulama grubundaki sinekler rastgele sırayla aç bırakılmış avcılarla tek tek karşı karşıya bırakıldı Her zaman aynı test alanı kullanıldı Her avcı 5dk gözlendi

20 Öldüren Sıçrayıcı örümcek tepkileri Sinsice yaklaşıp saldıran Geri çekilen Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - deney Örümcek dışındaki avcılar gösteriyi umursamadı ve her 5 gruptaki sinekleri eşit olasılıkla yakaladı Örümcekler desenli ve titreşen kanatlı sineklerden genel olarak geri çekildi..

21 Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - deney Deney çok iyi tasarlanmıştı 1. Etkili kontroller vardı: (B) grubunda sadece kanadı kesip tekrar birleştirmenin bir etkisi olmaması gerekiyordu. Yoksa diğer gruplar da güvenilir olmazdı 2. Tüm uygulamalar aynı alanda yapıldı. Değişken sadece kanatlardı Standart koşullar kesinliği artırır 3. Sineklerin rastgele sırayla avcıya sunulması, belirli bir sıraya alışmalarını engelledi rastgelelik önyargıdan kaçınmanın bir yoludur 4. Deneyler pek çok avcı ile tekrarlandı

22 Tekrarlı deneylerin avantajları Şansa bağlı olayların etkisini azaltır Sonuçlardaki varyasyon miktarının hesaplanabilmesini sağlar, böylece araştırmacılara hesaplarının ne kadar doğru olduğunu anlama imkanı verir. Sonuçlara istatistiksel analizler uygulanabilir

23 2. Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - Gözlem Adaptasyonla ilgili her hipotez kolay test edilemez. Bir deney uygulanabilir olmadığında, dikkatli bir gözlemsel çalışma, sonraki en iyi adımdır. Davranışsal sıcaklık düzenleme: Hayvanların pek çoğu ektotermiktir ve vücut sıcaklıklarını düzenlemek için çevre ısısından faydalanırlar.

24 2. Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - Gözlem Jartiyer yılanları sığınma yerleri konusunda uyumsal tercihler yaparlar mı? Bu yılanlar vücut sıcaklıklarını C arasında tutmayı tercih eder. Yılanların sıcaklıklarını vücutlarına yerleştirilen minyatür vericilerle takip ettiler Yılanlar zamanlarının çoğunu taşların altında veya oyuklarda geçirmektedir.

25 Sıcaklık Yılan Temmuz 1979 Taşın altında Açıkta Eğrisi (Labda saptanan tercih edilen eğri) Gün doğumu Gün batımı Günün saatleri

26 2. Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - Gözlem Taşın büyüklüğünün sıcaklık kontrolünde önemli olduğu tespit edildi. İnce taşların altındaki yılanlar gece fazla soğuğa, gündüz de fazla sıcağa maruz kalıyordu. Kalın taşlar iyi korunma sağlıyordu fakat biraz fazla serindi. Orta büyüklükteki kayalar sıcaklık açısından değişkendi ve yılanlar hareket ederek optimum sıcaklığı sağlayabiliyordu.

27 Sıcaklık Sıcaklık Sıcaklık İnce bir taşın altında sıcaklıklar Kalın bir taşın altında sıcaklıklar Kenar Orta Kenar Orta eğrisi eğrisi Günün saatleri Günün saatleri Orta kalınlıkta bir taşın altında sıcaklıklar Kalınlık Güney kenar Doğu kenar Orta eğrisi Günün saatleri

28 2. Özelliklerin uyumsal önemini sınamak - Gözlem Yılanlar gerçekten uyumsal bir davranış olarak orta büyüklükteki taşları mı tercih ediyor? Alanda her üç taş tipi de eşit oranda bulunuyordu (Hepsini saydılar!!!) Eğer rastgele seçim yapıyor olsalardı, her tip taşta eşit oranda bulunmaları gerekirdi. Her gözlemi sayılara dökerek istatistiksel bir sonuca vardılar. Orta kalınlıktaki taşlar kalınlara göre 2 kat, incelere göre 9 kat daha fazla tercih ediliyordu.

29 Bu gözleme dayalı sonuçları etkin kılan şey, gözlemlerin çok dikkatlice ve şüpheye yer bırakmayacak şekilde yapılmış olmasıdır.

30 3. Seçilimde uzlaşılar ve sınırlamalar Herhangi bir popülasyonun tüm seçilim baskılarına bir defada en iyi çözümleri bulması olası değildir. Uyumsal evrimi sınırlayan faktörler: 1. Uzlaşılar 2. İşlevsel sınırlamalar 3. Genetik çeşitlilik yoksunluğu

31 3.1 Uzlaşı Mükemmel bir organizma inşa etmek olası değildir Organizmaların tasarımı zıt taleplerin bir uzlaşısıdır!!! Begonia involucrata begonyada aynı bitki üzerinde hem erkek hem de dişi çiçekler bulunur. Arılar tarafından tozlaşma sağlanır Erkek çiçekler arılara polen hediye sunar fakat dişi çiçekler hediye sunmaz.

32 3.1 Uzlaşı Arılar, erkek çiçekleri daha sık ve daha uzun süre ziyaret eder. Dişi çiçekler, görünüş açısından erkeklere çok benzer. Yani arıları kandırarak polenleri alırlar Bu benzerlik muhtemelen uyumsaldır. Arıların dişi çiçeklerden kaçındığı düşünülürse, dişinin ziyaret sıklığı erkeğe benzerliğiyle doğru orantılı olacaktır. Dişinin uyum gücü erkeğe benzerliği ile belirlenir.

33 3.1 Uzlaşı 1. Dişi çiçekler erkek çiçeklere ne kadar benziyorlarsa arılar tarafından o kadar sık ziyaret edileceklerdir. Dişi için en iyi fenotip, ortalama erkek fenotipiyle özdeş olanıdır = dengeleyici 2. Eğer daha büyük erkek çiçekler arılarca daha fazla ziyaret ediliyorsa o zaman dişi çiçekler de daima büyük çiçek yönünde seçilime uğramalıydı = yönlendirici

34 Tozlaştırıcı yaklaşma sıklığı 3.1 Uzlaşı Agren ve Schemske (1991) arılarca oluşturulan seçilim biçimini araştırdılar 3 farklı boyda yapay çiçeklerle arı ziyaret sıklığını belirlediler Büyük çiçeklerin daha fazla arı çektiğini gördüler Yani seçilim yönlendiriciydi Küçük Ortalama Büyük

35 3.1 Uzlaşı Arılarca uygulanan seçilimde büyük çiçekler tercih edilmektedir. Oysa dişi çiçekler erkeklerden daha büyük değildir sanki yanlış bir uyum var gibi?? Çiçek demetlerindeki çiçeklerin sayısı ve büyüklükleri arasında bir uzlaşı sağlanmak zorundadır çiçekler ne kadar büyük olursa o kadar az çiçek bulunur.

36 Çiçek demetindeki çiçek sayısı Erkek çiçek Dişi çiçek Çiçek demeti Eğer bir bitki çiçek oluşumu için yatırım yapacak sınırlı enerji ve besin kaynağına sahipse, bu kaynaklarını az sayıda ve büyük parçaya veya çok sayıda küçük parçaya paylaştırabilir. Ancak çok sayıda büyük parçaya paylaştıramaz. Çiçek büyüklüğü

37 3.1 Uzlaşı Daha çok çiçekli demetler tercih sebebi olabilir: Arılar çok çiçeği tercih edebilir. Çok çiçek daha fazla tohum anlamına gelir Dolayısıyla dişi çiçek büyüklüğü hem yönlendirici seçilimle hem de sayı/büyüklük arasındaki uzlaşı ile belirlenir.

38 3.2. Sınırlama Fuchsia excortica çiçek rengi değişimi Kuşlar tarafından tozlaştırılan bir bitki Çiçekler oluştuğunda ilk 5.5 gün yeşildir, sonra 1.5 gün içinde kırmızıya döner Tozlaşma tam kırmızıya dönünce biter ve çiçekler bundan sonra nektar üretmez Kırmızı çiçekler ağaçta 5 gün daha kalır. Kuşlar kırmızı bitkileri tercih etmez Kırmızıya dönüş kuşlara bir işaret olmaktadır Peki neden çiçekler kırmızıya dönmek yerine tamamen düşmez?

39 Ovaryum Ayrılma bölgesi Çiçek tüpü

40 3.2. Sınırlama Polen taneleri stigmanın ucundan ovaryuma erişmek için bir polen tüpü geliştirmelidir. Polen tüpünün ovaryuma ulaşması 3 gün almaktadır. Sonrasında çiçeğin düşmesi için ayrılma perdesinin oluşumu da 1.5 gün alır. Bu, neden 5 gün kırmızı kaldıklarını açıklar

41 3.2. Sınırlama Dolayısıyla işlevsel bir sınırlama nedeniyle bitki, çiçeğini düşürmek yerine, farklı bir adaptasyon yoluna gitmek zorunda kalmış ve renk değişimiyle verimliliği artırmıştır. Uyumsal gibi görünen özellik veya davranışlar, fizyolojik sınırlamalardan kaynaklanabilir!!!

42 3.3 Genetik çeşitlilik yoksunluğu Genetik çeşitlilik evrimin ham maddesidir ve evrim de adaptasyona yol açar. Peki popülasyonlar belirli bir genetik çeşitlilikten yoksun oldukları için evrim açısından sınırlanabilir mi?

43 3.3 Genetik çeşitlilik yoksunluğu Böceklerde konak bitki değişiklikleri Kınkanatlı türleri larva ve erginlikte birbirine yakın akraba olan ayçiçeği türlerinden beslenirler. Bitkilerin her türü farklı bir toksik kimyasal salgılar ve her bir bitkiden beslenen böcek türü de bunlara karşı adaptasyon geliştirmiştir. Evrimsel süreçte bazı böceklerde bitki değişimleri gözlenmiştir Bu değişimlerin hepsi olası olduğu halde bazıları neden hiç olmamıştır?

44 Böcek grupları Böcek türleri Konak bitki Konak grupları

45 3.3 Genetik çeşitlilik yoksunluğu 2 hipotez: 1. Tüm konak değişimleri genetik olarak olasıdır. O halde ekolojik etkenler veya şans eseri bu örüntü oluşmuştur. 2. Bazı konak değişimleri genetik olarak imkansızdr. Çoğu böcek türü birkaç bitki çeşidi dışında beslenebilmelerini sağlayacak genetik çeşitliliğe sahip değildir.

46 3.3 Genetik çeşitlilik yoksunluğu 4 böcek türünü 6 farklı bitki üzerinde yaşamaya zorladılar Fakat çoğunlukla böcekler o bitki üzerinde yaşayacak genetik çeşitliliğe sahip değildi. Dolayısıyla 2. hipotez doğrulandı Böceklerin seçimi kendi genetik çeşitlilikleriyle sınırlandırılmıştı

47 İlginç sorular sormak için stratejiler 1. Doğa tarihini çalışın 1. En zor bilimsel buluşların bazıları, bir araştırmacı bir organizma hakkında bir şeyler öğrenmeye çalıştığında gerçekleşir 2. Geleneksel görüşleri sorgulayın 1. Çoğunlukla test edilmemişlerdir 3. Popüler hipotezler veya araştırma tekniklerinin altında yatan varsayımları sorgulayın 4. Her zaman NEDEN sorusunu sorun!!!