AĞAÇ FİZYOLOJİSİ. Ders Notları. Orman Mühendisliği Bölümü Öğrencileri için

Transkript

1 AĞAÇ FİZYOLOJİSİ Ders Notları Orman Mühendisliği Bölümü Öğrencileri için İstanbul Üniversitesi Orman Fakültesi Orman Botaniği Anabilim Dalı İstanbul 2010

2

3 ÖNSÖZ Ağaç Fizyolojisi Orman Mühendisliği Öğretiminin temel konularından birini oluşturmaktadır. Ormanı oluşturan ve orman mühendislerinin ana çalışma konusu olan ağaçların büyüme ve gelişmeleri, çoğalmaları ve çevresiyle olan ilişkilerini konu alan bu ders kapsamında, Ağaçların Büyüme ve Gelişmeleri, Çoğalmaları, Suyun Alınması ve Verilmesi, Fotosentez, Solunum, Mineral Maddeler, Enzimler ve Karbonhidratlar gibi ana başlıklar dersin ana bölümlerini oluşturmaktadır. Ağaç Fizyolojisi dersi, 1.sınıfta okutulan Genel Botanik dersinin devamı niteliğinde olup, Genel Botanik dersinde öğretilen morfolojik yapının nasıl oluştuğu ve bu yapı içerisinde gerçekleşen hayat olayları bu dersin kapsamına girmektedir. Bu derste verilen konuların gereğince öğrenilmesi, ekosistemin ana unsuru olan ağaçların yaşam olaylarının kavranmasını ve Hasılat, Ölçme Bilgisi ve Silvikültür gibi çeşitli derslerin daha iyi anlaşılmasını sağlayacaktır. Çeşitli kaynaklardan derlenen bu ders notlarının ilgili öğrencilere yararlı olması dileğiyle... Eylül 2010 Sayfa i

4 Sayfa ii

5 İÇİNDEKİLER ÖNSÖZ... İÇİNDEKİLER... iii i GİRİŞ... 1 BÜYÜME FİZYOLOJİSİ... 2 BÖLÜM 1: BÜYÜME VE GELİŞME GENERATİF BÜYÜME Çiçeklenme Çiçek Oluşumu Gymnosperm Çiçekleri Angiosperm Çiçekleri Polen Oluşumu Embryo Kesesinin Oluşumu Gymnospermlerde Eşeyli Çoğalma Angiospermlerde Eşeyli Çoğalma Tohum ve Meyve Oluşumu VEJETATİF BÜYÜME Çimlenme Boy Büyümesi Topraküstü Kısımların Uzaması (Gövdenin Uzaması) Tomurcukların Oluşumu ve Faaliyeti Yaprakların Oluşumu ve Gelişimi Sürgün Oluşumu ve Gelişimi Toprak Altı Kısımların Uzaması (Köklerin Uzaması) Çap Artımı (Sekonder Kalınlaşma) Odunsu Bitkilerin Primer Yapısı ve Kambiyum Oluşumu Kambiyum Faaliyeti Kambiyum Faaliyetinin Yıl İçindeki Seyri Çap Artımı Sonucu Oluşan Dokular (Anatomik Yapı) BÜYÜME ÜZERİNE YETİŞME ORTAMI KOŞULLARININ ETKİSİ Boy Büyümesi Üzerine Yetişme Ortamı Koşullarının Etkisi Fototropizma Geotropizma Odun Oluşumu Üzerine Ortam Koşullarının Etkisi DOĞAL BUDANMA VE DAL DÜŞÜRME BÖLÜM II: BİTKİSEL HORMONLAR DOĞAL HORMONLAR Öksinler Sayfa iii

6 2.1.2.Gibberalinler Sitokininler Abscisik Asit (ABA) Etilen DİĞER DOĞAL BÜYÜME DÜZENLEYİCİ BİLEŞİKLER HORMONLARIN AĞAÇ BÜYÜMESİ ÜZERİNDEKİ ETKİLERİ Tomurcuk Faaliyeti ve Hormonlar Sürügün Oluşumu ve Hormonlar Yaprak Faaliyeti ve Hormonlar Kambiyum Faaliyeti ve Hormonlar Kök Gelişimi ve Hormonlar METABOLİZMA FİZYOLOJİSİ BÖLÜM III: SUYUN ALINMASI VE İLETİMİ BAZI TEMEL FİZYOLOJİK KAVRAMLAR TOPRAK SUYU AĞAÇLARDA SU ALIM SİSTEMLERİNİN EVOLUSYONU SUYUN KÖKLER YOLUYLA ALINMASI SUYUN İLETİLMESİ BÖLÜM IV: SUYUN DIŞARI VERİLMESİ TRANSPİRASYON Transpirasyonun Önemi Transpirasyonun Mekanizması Transpirasyonu Etkileyen Faktörler SUYUN SIVI HALDE DIŞARI VERİLMESİ Guttasyon Kanama(Yaaşarma-Eksüdasyon) Salgılama (Sekresyon) BÖLÜM V: MİNERAL MADDELER GEREKLİ MİNERAL MADDELER BAZI ÖNEMLİ MİNERAL MADDELER VE BİTKİ İÇİN ÖNEMİ Makro Besinler Mikro Besinler MİNERAL MADDELERİN ALINMASI VE TAŞINMASI Mineral Maddelerin Pasif Yoldan Alınışı Mineral Maddelerin Aktif Yoldan Alınışı Mineral Maddelerin Taşınması MİNERAL MADDELERİN BÜYÜME ÜZERİNE ETKİSİ BÖLÜM VI: FOTOSENTEZ FOTOSENTEZ VE MEKANİZMASI Sayfa iv

7 6.1.1.Fotosentez İçin Gerekli Olan Işık Enerjisi Kloroplast ve Klorofiller Fotosentezin Mekanizması Fotosentez Oranındaki Değişimler Fotosentezi Etkileyen Faktörler KEMOSENTEZ BÖLÜM VII: ENZİMLER VE İŞLEVİ ENZİMLER Enzimlerin Sınıflandırması Enzimlerin Yapısı ve Etki Mekanizması Enzimlerin Bitkilerde Bulunduğu Yerler ve Dağılışları Enzimlerin Etkinliği Üzerine Etkili Faktörler BÖLÜM VIII: SOLUNUM AEROBİK SOLUNUMUN MEKANİZMASI SOLUNUMDA AÇIĞA ÇIKAN ENERJİNİN KULLANIMI ANAEROBİK SOLUNUM (FERMENTASYON) VE MEKANİZMASI AĞAÇLARIN ÇEŞİTLİ KISIMLARININ SOLUNUM ORANLARI Tüm Ağacın Solunumu Ağacın Değişik Kısımlarının Solunumu SOLUNUMA ETKİLİ FAKTÖRLER Solunuma Etkili Yetişme Ortamı Faktörleri Solunuma Etkili Bitkisel Faktörler BÖLÜM IX: KARBONHİDRATLAR KARBONHİDRATLARIN YAPISI VE GRUPLANDIRMASI KARBONHİDRATLARIN KULLANIMI YILLIK KARBONHIDRAT DÖNGÜSÜ KARBONHİDRATLARIN DEPOLANMASI SONBAHARDA RENK DEĞİŞİMİ KARBONHİDRATLARIN BÜYÜME ÜZERİNE ETKİSİ Karbonhidratların Boy Büyümesi Üzerine Etkisi Karbonhidratların Çap Artımı Üzerine Etkisi BÖLÜM X: FLOEM İLETİMİ FLOEM TABAKASININ YAPISI ORGANİK MADDELERİN FLOEMDE TAŞINMA MEKANİZMASI MÜNCH ÜN BASINÇ-AKIM MEKANİZMASI ASİMİLASYON YARARLANILAN KAYNAKLAR Sayfa v

8 Sayfa vi

9 GİRİŞ Orman mühendislerinin ana konusu, başta ağaç olmak üzere, bir ekosistemi tamamlayan diğer tüm canlı ve cansız varlıklardır. Yani orman dır. Orman terimi Aytuğ (1984) tarafından Geniş bir alanda, kendine özgü bir iklim yaratabilen, belirli bir yükseklik, yapı ve sıklıktaki ağaçlar, ağaççık, çalı ve otsu bitkiler, yosun eğrelti ve mantarlar, toprak altında ve üstünde yaşayan mikroorganizmalar, çeşitli böcek, hayvan ve kuşlarla toprağın birlikte oluşturduğu yaşam birliğidir şeklinde tanımlanmıştır. Görüldüğü gibi orman, oldukça karmaşık ve birbirlerine bağlı canlı ve cansız varlıkların oluşturduğu canlı ve aktif bir sistemdir. Orman mühendislerinin yapması gereken ana görev ise, ekosistemin bütünlüğünü bozmadan, sürdürülebilir bir şekilde doğal kaynakları yönetmek ve fayda sağlamaktır. Bu nedenle, orman mühendisleri ekosistemi tanımalı ve bu sistem içerisinde gerçekleşen olayları bilmelidir. Ekosisteme yapılacak hatalı bir müdahale, onarılması yüzlerce hatta binlerce yılı alacak bir probleme yol açabilir. Bunun önüne geçebilmek için, başta ekosistem olmak üzere bunu oluşturan tüm canlı ve cansız varlıkların yapıları ve özellikleri tanınmalıdır. Oldukça geniş ve karmaşık olan bu sistemin tüm unsurlarını (insan da dâhil olmak üzere) tek bir ders kapsamında öğrenmek olanaklı değildir. Orman Mühendisliği Bölümü, öğretim faaliyetleri kapsamında değişik derslerde ekosistemin her bir parçası ve onunla ilgili işlemler verilmektedir. Ağaç Fizyolojisi dersi kapsamında da, ekosistemi oluşturan odunsu bitkilerin, büyüme, gelişme ve yaşam faaliyetlerini nasıl gerçekleştirdikleri ve yapılarını nasıl oluşturdukları anlatılmaktadır. Odunsu bitkilerde yaşamsal olayları inceleyen bilim dalı Ağaç Fizyolojisi dir. Fizyolojik faaliyetleri iki ana grupta toplamak mümkündür. (1) Büyüme; büyüme daha çok dışarıdan fark edilebilen bir fizyolojik faaliyet olup tohumun çimlenmesi, yeni bir fidan oluşumu, yaprak, tomurcuk, çiçek ve meyve oluşumu, uzama ve çap artımı gibi büyümeyle ilgili fizyolojik faaliyetlerdir. (2) Metabolik faaliyetler; bunlar bitkinin iç organlarında gerçekleşen ve dışarıdan fark edilmeyen faaliyetler olup su ve mineral maddelerin alınması ve iletilmesi, hormonlar ve organik maddelerin üretilmesi ve iletilmesi, suyun dışarı verilmesi, fotosentez ve solunum gibi faaliyetlerdir. Metabolik faaliyetler, dışarıdan görülen büyümeyi ve canlılığı sağlayan faaliyetlerdir. Ağaç fizyolojisi neden önemlidir ve niçin okutulmaktadır? Orman mühendisleri, yukarıda da açıklandığı gibi, başta ağaç ve çalılar olmak üzere canlı bir sistemi yönetmektedir. Bu sistemin ana unsurlarından biri olan odunsu bitkilerin nasıl büyüdükleri, büyümelerinin nelere bağlı olduğu, sisteme nasıl bir müdahale yapılırsa, ne gibi sonuçların alınabileceği gibi konuları anlaması ve ekosistemi yorumlayabilmesi için bu dersi okumaları yararlıdır. Bu ders ayrıca, sonraki yıllarda verilecek olan Orman Hasılatı, Dendrometri ve Silvikültür gibi bir çok meslek dersinin de biyolojik temelini oluşturmaktadır. Sayfa 1

10 BÜYÜME FİZYOLOJİSİ Sayfa 2

11 BÖLÜM 1 BÜYÜME VE GELİŞME Odunsu bitkilerde büyüme ve gelişme iki kısımda ele alınmaktadır. Birinci kısım tohum oluşumu, ikinci kısım da tohumun çimlenmesinden başlayarak ağaçların oluşumu ve yaşamları boyunca gerçekleştirdikleri uzama ve çap artımı olaylarıdır. Doğal koşullarda bir çalı ya da ağacın meydana gelebilmesi için öncelikle mevcut ağaç ve çalılarda çiçeklerin oluşması gereklidir. Oluşan çiçeklerin tozlaşma yapması ve döllenme sonucunda tohumun oluşarak etrafa yayılması gerekmektedir. Bu süreç generatif büyümedir. Generatif büyüme sonucunda meydana gelen tohumların çimlenmesi, yeni bir fidanın oluşması, oluşan bu fidanın ömrünün sonuna kadar sürekli olarak uzama ve çap artımı yapması, yeni yaprak, dal ve gövde kısımları oluşturması ise vejetatif büyüme ve gelişmedir. Büyüme ve Gelişme kavramları benzermiş gibi algılansa da farklı kavramlardır. Büyüme geriye dönüşümü olmayan ağırlık ve hacim artışıdır; ağaçlardaki büyüme geri dönüşümsüz bir olaydır. Gelişme ise, içinde büyümeyi de kapsayan daha çok farklılaşma ve organize olmayı ifade eden bir kavramdır (Kocaçalışkan, 2008). Büyüme ve gelişme üç aşamada meydana gelen olaylar dizisidir. Bu aşamalar hücrelerin; Bölünmesi Genişlemesi Farklılaşması şeklinde meydana gelir. Örneğin, uzama başladığında, önce hücreler bölünerek yeni yeni hücreler tepenin uç kısmına eklenir, bölünme uçta devam ederken, ilk bölünenler genişler ve farklılaşarak alacakları görevlere göre değişime uğrarlar. Hücrelerin bir kısmı koruma görevini üstlenirken, bir kısmı iletim, bir kısmı desteklik ve bir kısmı da depo görevlerini yerine getirirler. Bu üç aşamalı olaylar zinciri bitkilerde büyüme ve gelişme olup, bu şekilde geri dönüşümsüz olarak ağırlık ve hacim artışı meydana gelir. Bu olaylar zinciri aşağıda, önce generatif büyüme, sonra da vegetatif büyüme olarak ayrı ayrı açıklanmıştır. 1.1.GENERATİF BÜYÜME Odunsu bitkilerin doğal ortamında nesillerini devam ettirebilmesi ve yayılabilmesi için mutlaka tohum oluşturması gereklidir. Orman ağaç ve çalıları dışında, tohum oluşturmadan Sayfa 3

12 sporla çoğalan bitkiler de bulunmakla beraber, orman oluşturan tüm ağaç ve çalılar tohumla çoğalan bitkilerdir. Odunsu bitkilerde generatif büyüme sırasıyla; 1. Çiçek taslaklarının oluşumu (Çiçek tomurcuklarının oluşumu) 2. Çiçeklerin oluşumu (Çiçeğin morfolojik kısımlarıyla birlikte polen ve embriyo kesesinin oluşumu 3. Tozlaşma (Polenlerin değişik yollardan dişi çiçeğe ulaşması) 4. Döllenme (2n kromozomlu zigot oluşumu) 5. Embriyonun büyüme ve farklılaşması (Döllenme sonrası embriyo gelişimi) 6. Kozalak, meyve ve tohumun olgunlaşması aşamalarından oluşmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1996) Çiçeklenme Odunsu bitkilerin çiçek tomurcuklarını oluşturması, ağaç türlerine göre büyük değişiklikler gösterir. Tüm ağaçlarda, uzun ya da kısa bir gençlik dönemi vardır ve bu dönemde sürgünler üzerindeki tüm tomurcuklar yaprak ve sürgün taslaklarını taşırlar. Bu dönemde çiçek tomurcukları oluşturmazlar. Çiçek tomurcuklarını oluşturma yaşı bazı ağaçlarda 1-2 iken, bazılarında yıla kadar çıkmaktadır (Taiz ve Zeiger, 2002) (Tablo 1.1). Tablo 1.1. Bazı odunsu bitkilerde gençlik periyodunun uzunluğu (Taiz ve Zeiger, 2002) Türler Kuşburnu (Rosa sp.) Üzüm (Vitis sp.) Elma (Malus sp.) Citrus sp. Orman sarmaşığı (Hedera helix) Sahil sekoyası (Sequoia sempervirens) Dağ akçaağacı (Acer pseudoplatanus) Saplı meşe (Quercus robur) Avrupa kayını (Fagus sylvatica) Gençlik Periyodunun Uzunluğu gün 1 yıl 4-8 yıl 5-8 yıl 5-10 yıl 5-15 yıl yıl yıl yıl Gençlik periyodu sonunda, yetişkin evresi başlamakta ve bu evreden itibaren de çiçekler oluşmaktadır. Çiçeklerin oluşumu her yıl aynı oranda olmamaktadır. Bazı yıllarda ağaçlar bol çiçek oluştururken, bazı yıllarda çiçek oluşumu oranı oldukça düşüktür. Bunun temel nedeni, çiçek oluşumunun bitkiye büyük bir yük getirmesidir. Bitki yapraklarında üretilen besin maddelerinin önemli bir kısmı çiçek ve devamında tohum oluşumunda kullanıldığından, bol çiçek oluşumu yıllarında çap artımı ve boy büyümesi azalmaktadır. Kozlowski ve Pallardy (1996), ağaçların gençlik evresinde, üreme için enerji harcanmadığından, hızlı büyüdüğü ve fazla çap artımı yaptığını belirtmektedir. Çiçek tomurcuklarını oluşturan etkenin ne olduğu konusunda fizyologlar sürekli çalışmalar yapmakta olup, henüz daha tartışmalı bir konudur. Taiz ve Zeiger (2002), orman ağaçlarının çoğunda tepe tomurcuklarının çiçek üretmeye başlaması için 20 yıl ya da daha fazla bir sürenin geçtiğini belirtmektedirler. Ayrıca çiçeğin belirmesi olarak adlandırılan bu sürecin içten (otonom düzenleme) ve dıştan gelen uyartılarla başladığına işaret ederler. Sayfa 4

13 Kozlowski (1971) orman ağaçlarında bol tohum yılındaki tohum üretimi ile aynı yıldaki vejetatif büyüme arasında çok belirgin bir negatif korelasyon olduğunu belirtir. Eğer bol tohum üretilmişse, o yıl çap artımı daha düşük olmaktadır. Diğer yandan Crane ve diğ. (1976) bol tohum yılını izleyen yılda tomurcukların çiçek tomurcuğuna dönüşümünün engellendiğini ve böylece çiçeklenme oranının düştüğünü belirtir. Bu nedenle her yıl bol tohum oluşmaz. Çoğu meyve ağacında iki yılda bir bol tohum oluşturulur. Gültekin (2009), 24 yıl boyunca tuttuğu kayıtları esas alarak gymnosperm grubuna ait bazı orman ağaçlarında tohum verme yaşı ve bol tohum yıl tekrarını incelemiştir (Tablo 1.2). Tablo 1.2. Bazı doğal gymnosperm türlerinde tohum verme yaşı ve bol tohum yıl tekrarı (Gültekin, 2009) Tür adı Tohum verme Bo tohum yaşı yıl tekrarı Abies cilicica Cedrus libani Cupressus sempervirens Juniperus sabina Juniperus foetidissima (10-15)* 2-3 Picea orientalis Pinus nigra Pinus pinea Pinus sylvestris Pinus brutia Taxus baccata *) İyi yetişme ortamları ve kültür alanlarında Vejetatif büyüme ile bol tohum üretimi çoğunlukla negatif yönde doğrusal bir ilişki gösterir (Şekil 1.1). Meyve üretimi arttıkça, büyüme azalır. Bununla beraber, böyle doğrusal ilişki göstermeyen ve düzensiz aralıklarla bol meyve üreten ağaçlar vardır. Örneğin, Crane ve Al- Shalon (1977), Pistacia ağaçlarında sürgün büyümesi ile bol meyve üretimi arasında doğrusal bir ilişki olduğunu ortaya koymuştur. Çiçeklenme olayında en önemli iki faktör: Işık ve sıcaklıktır. Işıklanma süresi, bitki yaprakları tarafından algılanmakta ve alınan uyartı tomurcuklara gönderilerek çiçek oluşumu teşvik edilmektedir. Bu uyartıyı ileten hormon florigen olarak adlandırılmıştır (Kocaçalışkan, 2008). Bu maddenin tam olarak ne olduğu henüz daha kesin olarak kanıtlanmamıştır. Bütün büyüme faaliyetlerinde olduğu gibi çiçeklenmenin başlaması için de belirli bir sıcaklık derecesine ihtiyaç vardır. Bu sıcaklık türden türe büyük değişiklikler göstermektedir. Sayfa 5 Şekil 1.1. Vejetatif büyüme ve meyve verimi arasındaki negatif ilişki (Kozlowski ve Pallarady, 1996)

14 AĞAÇ FİZYOLOJİSİ Örneğin fındıklar Şubat ayında henüz daha havalar ısınmadan çiçeklenme başlarken, ıhlamurlarda çiçeklenme Haziran ayında gerçekleşir. Çiçeklenmede etkili diğer bir madde de fitokrom dur. Fitokrom, bitkilerde bulunan, ışığa göre değişebilen, kırmızı (Pr) ve Kırmızı ötesi (Pfr) formları olan bir pigmenttir. Pr nin dalga boyu 666 mikron, Pfr nin de 730 mikrondur. Kırmızı ışık verildiğinde, Pr formu, aktif form olan Pfr ye çevrilir. Pfr ise kısa gün bitkilerinde çiçeklenmeyi engellerken, uzun gün bitkilerinde teşvik eder. Buna karşın kırmızı ötesi ışık verildiğinde tersi meydana gelmektedir. Pfr, Pr ye çevrilmekte ve böylece kırmızı ışığın kısa gün bitkileri için engelleyici etkisi ortadan kalkmakta ve çiçeklenme olmaktadır. Fitokromun genleri, özel enzimleri ve hormonları aktif hale geçirerek etki ettiği tahmin edilmektedir (Kocaçalışkan, 2008) Çiçek Oluşumu Çiçekler, Gymnosperm ve Angiospermlerin eşeysel üremeye hizmet için yaprakları değişime uğramış kısa sürgünleri olarak tanımlanabilir. Gymnospermler ve angiospermlerde farklı özellikler göstermektredirler. Şekil 1.2. Cedrus (solda) ve Abies (sağda) cinslerinde dişi çiçeklerden gelişen kozalakların konumları. Dişi çiçekler tepenin üst kısımlarında yer almıştır. Sayfa 6

15 Gymnosperm Çiçekleri Gymnospermlerin eşeysel üreme organları olan çiçekler, oldukça basit bir yapıya sahiptirler. Çevre yaprakları (perianth) yoktur. Bir cinsli bir evcikli (1C. 1E.) veya bir cinsli iki evciklidir (1C. 2E.). 1C 1E olanlarda erkek çiçekler ağaç tepelerinin alt kısımlarında yer almışlar; dişi çiçekler de üst kısımlarda yer almışlardır (Örnek, Pinus, Cedrus, Picea, Abies) (Şekil 1.2). 1C 2E olanlara örnek Taxus verilebilir. Erkek çiçekler: Erkek çiçekler çoğunlukla kurullar halinde kısa ve uzun sürgünler üzerinde yer almışlardır. Çoğunlukla tepenin orta ve alt kısımlarında yer alan erkek çiçekler, sedir ağaçlarının kısa sürgünleri üzerinde dik durmakta, çam ağaçlarında ise sürgünün dip kısımlarında çok sayıda gruplar halinde bulunmaktadır (Şekil 1.3). Çam ağaçlarını uzun sürgünlerinin dip kısımları erkek çiçeklerin bu kısımda oluşup daha sonra da dökülmeleri nedeniyle çıplaktır; yani bu kısımlarda yaprak yoktur. Olağanüstü bol sayıda oluşturulan çiçek tozları rüzgarla çok uzaklara taşınmaktadır (Şekil 1.4); tozlaşma sadece rüzgarla olup, anemogamdırlar. Ancak Gymnosperm lerin en gelişmiş örneklerinden Gnetinae sınıfında, örneğin Ephedea larda böcekle tozlaşmaya rastlanmaktadır. Şekil 1.3. Sedir ağaçlarında kısa sürgünlerin ucunda yer alan erkek çiçekler Erkek çiçek kozalakçıklarının oluşumu, dişi çiçek kozalakçıklarının (gerçek kozalaklar) oluşumlarına göre daha hızlıdır. Ayrıca, erkek çiçek kozalakçıkları daha ince dallarda oluşabilirken, dişi çiçek kozalakçıkları daha çok tepenin üst taraflarındaki biraz daha kalın dallarda bulunurlar. Dişi çiçekler: Dişi çiçekler, oldukça basit bir yapıya sahip olup, bir brahte, bir karpel ve değişik sayıda tohum tomurcuğundan oluşmuştur. Dişi çiçekler, genellikle tepenin üst kısımlarında yer almışlardır (Şekil 1.2). Bunun nedeni, havada uçuşan polenlerin kolaylıkla dişi çiçeğe ulaşması için en uygun konumda olmasıdır. Dişi çiçekler çoğu cinste tek tek değil bir çoğu bir araya gelerek helezoni şekilde dizilmiş brahtelerin oluşturduğu kozalakçık halinde bulunurlar. Her bir brahtenin koltuğunda bir karpel ve bunların koltuğunda da 1-2 veya çok sayıda tohum tomurcuğu bulunmaktadır. Örneğin Pinaceae familyası cinslerinin tamamında her karpelin koltuğunda iki tohum tomurcuğu bulunmaktadır. Sayfa 7

16 Erkek ve dişi çiçeklerin yapıları oldukça basit olup, erkek çiçekler brahte ve polen keselerinden, dişi çiçekler de brohte, karpel ve tohum tomurcuklarından oluşmaktadır (Şekil 1.5). Şekil 1.4. Sarıçam ağaçlarında tozlaşma Şekil 1.5. Gymnospermlerde erkek ve dişi çiçekler (Moore ve diğ., 1998) Sayfa 8

17 İğne yapraklı ağaçlar, üreme periyodu (çiçek tomurcuğunun oluşumundan tohumun etrafa yayılması) açısından üç gruba ayrılır (Kozlowski ve Pallardy, 1996): 1. Ladin, Melez, Duglas göknarı, Göknar ve Tsuga gibi bazı ağaçlarda üreme süresi 2 yıldır. Birinci yıl çiçek tomurcuklarının oluşumu, ikinci yılın ilkbaharında ve erken yaz döneminde tozlaşma ve bir kaç hafta sonrasında da döllenme gerçekleşir. Döllenmeden hemen sonra, hızlı bir şekilde yaz sonlarında tohum ve kozalak olgunlaşır ve tohum etrafa saçılır. 2. Çamların çoğu, Arokarya, Sciadopitys ve Sequoiadendronlarda üreme periyodu 3 yıldır. İlk yıl çiçek tomurcukları oluşur, ikinci yılın ilkbaharında ve erken yaz döneminde tozlaşma gerçekleşir. Polen tüpü ve ovaryum gelişmeye başlar fakat yaz ortasında durur. 3.yılın ilkbaharında yeniden başlar ve döllenme gerçekleşir. Tohum oluşumu ve etrafa yayılması aynı yılın sonbaharında gerçekleşir. Bazı çamlarda (kızılçam, fıstıkçamı) 3.yıl kozalak kapalı kalır ve açılmaz bu nedenle de tohumlar etrafa yayılmaz. Sonraki yıl veya birkaç yıl sonra tohumlar etrafa yayılır. 3. Chamaecyparis ve Ardıç gibi bazı ağaçlarda üreme periyodu 3 yıl olup, diğerinden farklılık gösterir. Bu grupta da ilk yıl çiçek tomurcukları oluşur, ikinci yılın ilkbaharı ve erken yaz döneminde tozlaşama gerçekleşir. Tozlaşmadan birkaç hafta sonra döllenme olur. Embriyo ve tohum oluşumu başlar fakat yaz sonu veya sonbaharda durur. Tohum ve kozalak oluşumu kıştan hemen sonra, duraklama dönemi sona erdiğinde yeniden başlar. 3. yılda tohum etrafa yayılır. Bu üç temel grup dışında, sedir ağaçlarında farklı bir durum vardır. İlk yıl çiçek tomurcukları oluşur, ikinci yılın yaz aylarında (Temmuzdan sonra) çiçekler oluşur, aynı yılın sonbaharında da tozlaşma gerçekleşir. Döllenme, 3.yılın ilkbaharında kış duraklamasından hemen sonra meydana gelir. Tohum olgunlaşması da aynı yılın sonbaharında gerçekleşir Angiosperm Çiçekleri Angiosperm lerde çiçekler, Gymnosperm lerin aksine oldukça çeşitli ve daha karmaşık yapıdadır (Şekil 1.6). Çiçekler, bir cinsli bir evcikli (1C 1E) (Betulaceae familyası, Fagaceae familyası ve Juglandaceae familyası gibi), bir cinsli iki evcikli (1C 2E) (Salicaceae fam. gibi) veya erseliktir (hermofrodit) (Ulmaceae ve Rosaceae familayaları gibi). Çiçekler; ya sadece brahte veya brahteciklerle ya da perianth denilen daha gelişmiş çevre yapraklarıyla örtülmüşlerdir. Perianth genellikle taç ve çanak yapraklar olmak üzere iki kısımdan oluşmuş ve güzel görünümlüdür. Perianth genellikle erselik çiçeklerde görülen bir örtü şeklidir (Şekil 1.6). Perianth (çevre yaprakları) taç ve çanak yaprak olmak üzere iki kısma ayrılır. Taç yapraklar sarı, kırmızı, mavi, beyaz gibi değişik renklerde iken, çanak yaprakları genellikle yeşil renklidir. Sayfa 9

18 Şekil 1.6. Angiospermlerde erselik bir çiçek (Audesirk ve Audesirk, 1993) Çiçekler; ya tek tek sürgünler üzerinde yer almışlar ya da birçoğu bir arada kurullar oluşturmuşlardır. Esas itibariyle simoz ve rasemoz olarak ikiye ayrılan kurulların çok değişik şekilleri bulunmaktadır. Erkek çiçek veya erkek organlar: Bir cinsli bir evcikli ve bir cinsli iki evcikli olanlarda erkek çiçek olarak adlandırılan kısımlar, erselik çiçeklerde erkek kısımlar olarak adlandırılmaktadır. Erkek çiçekleri etaminler oluşturmaktadır. Her bir etamin, polenleri içerisinde taşıyan her biri iki tekadan oluşmuş iki anter ve bunları taşıyan flament olarak adlandırılan iki kısımdan oluşmaktadır (Şekil 1.6). Her bir teka içerisinde iki çiçek tozu torbası bulunmaktadır. Her bir çiçekteki etamin sayısı taksonlar arasında önemli farklılıklar göstermektedir. Özellikle rüzgarla tozlaşanlarda çok sayıda iken, böcekle tozlaşanlarda oldukça az sayıdadır. Bir çiçekteki etaminlerin tümüne birden Androceum denir. Dişi çiçek veya dişi organlar: Angiosperm lerde dişi çiçekler, Gymnosperm lere göre oldukça gelişmiştir. Gymnosperm lerde tohum tomurcuğu, brahtelerin koltuğunda açıkta bulunurken, Angiosperm lerde stigma, situllus ve ovaryumdan oluşmuş bir örtünün içerisinde yer almaktadır. Stigma, stullus ve ovaryumun oluşturduğu bu örtü kısmına pistil denir (Şekil 1.6). Pistil, bir veya çok sayıda karpelin yan kenarlarıyla kapanarak ve kaynaşarak oluşturduğu bir organdır. Tek karpelden oluşan pistil apokarp, iki veya daha çok karpelin oluşturduğu pistil sinkarp tır. Karpellerin kenarlarının birleşme hattına karın dikiş hattı, iletim demetlerini taşıyan orta damarına da sırt damar hattı denir. Tohum tomurcukları, ovaryum içerisinde, karpellerin kenarı üzerinde plasenta denilen bir dokuya bağlıdır. Ovaryum içerisindeki tohum tomurcuklarının sayısı, bir taksondan diğerine değişmektedir. Sayfa 10

19 1.1.3.Polen Oluşumu Polen ve embriyo kesesi oluşumu, mayoz bölünme gösteren ve eşeyli çoğalma yapan bitkilere has bir özelliktir. Mayoz bölünme, eşey organlarında görülen ve kromozom sayısının yarıya indirgendiği bir bölünmedir. Erkek çiçeklerde çiçeklerin olgunlaşma aşamasında, 2n kromozomlu polen ana hücrelerinin mitoz ve mayoz bölünmeleri sonucunda önce diad sonra da tetrad bölünme yapmasıyla bir polen ana hücresinden dört tane n kromozomlu polen hücresi oluşmaktadır (Şekil 1.7). Polen ilk oluştuğunda tek bir çekirdeğe sahiptir. Daha sonra çekirdeğin bölünmesiyle önce iki tane yeni çekirdek meydana getirir. Bunlardan birisi vegetatif, diğeri de generatif çekirdektir. Vegetatif çekirdek daha büyüktür ve hücrenin ortasına yerleşir; daha bölünme yapmaz. Generatif çekirdek ise tekrar mitoz bölünme yaparak iki yeni çekirdek oluşturur. Böylece polen üç çekirdekli bir yapı oluşturmuş olur. Generatif çekirdeğin ikiye bölünmesi çoğunlukla polen borucuğunun uzaması sırasında gerçekleşir (Şekil 1.7). Şekil 1.7. Polen oluşumu ve gelişimi (Audesirk ve Audesirk, 1993) Polen, dış tarafında ekzin, ve onun altında intin olmak üzere iki zardan oluşur. Bu zarlar üzerinde yarıkçık veya delikçik şeklinde açıklıklar bulunmaktadır. Borucuk bu kısımlardan dışarıya doğru uzama yapmaktadır. Bu şekilde açıklığı olmayan polenlerde ise borucuk, distal zondan salınmaktadır (Şekil 1.8). Sayfa 11

20 AĞAÇ FİZYOLOJİSİ Şekil 1.8. Değişik tipte polenler ( Embriyo Kesesinin Oluşumu Polen oluşumunda olduğu gibi, 2n kromozomlu megaspor (yumurta) ana hücresi, diad ve tetrad bölünmeler yaparak dört tane n kromozomlu embriyo kesesini meydana getirmektedir (Şekil 1.9). Bu yumurta hücrelerinin üç tanesi körelmekte, yani gelişememekte ve bir tanesi gelişmektedir. Bu olaya gon atılması da denmektedir. Bu embriyo kesesi içerisinde arka arkaya üç mitoz bölünme gerçekleşerek, 8 tane yeni çekirdek oluşmaktadır. Bunların her birinin etrafında yeni hücre zarları oluşmaz. Sonra bu sekiz çekirdekten, altısı birer çepere sahip olarak ayrı ayrı hücreleri meydana getirirler. Bunlardan üçü kalaza tarafında bulunur ve antipod hücrelerini oluştururlar. Mikropil tarafındaki üç hücreden ortadaki yumurta hücresi, yandaki iki hücre de sinergid hücreleri adını alır. Geri kalan iki hücre de merkeze doğru kayarak kutup nüveleri (merkezi hücreler) ni oluşturur. Böylece embriyo kesesinin oluşumu tamamlanmış olur (Şekil 1.9) Gymnospermlerde Eşeyli Çoğalma Erkek çiçekler olgunlaştıktan sonra etrafa yayılan milyonlarca polen, rüzgâr yardımıyla etrafa ve oldukça uzaklara yayılmakta ve dişi çiçeklerde brahtenin hemen altındaki karpelin koltuğunda bulunan tohum tomurcuğunun mikropiline konmaktadır. Tozlaşma, türden türe değişmekle beraber, 5-10 günlük bir zaman dilimi içerisinde gerçekleşir. Bir meşcerede bol polen saçım zamanı 2-3 günü geçmez. Dişi çiçeklerin de polen kabul aralığı bir kaç günden bir haftaya kadar devam eder. Bir istisna olarak Duglas göknarında bu sure 20 gün olarak saptanmıştır (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Polenler dişi çiçeklere ulaştıklarında, kısa ya da uzun bir bekleme süresinden sonra döllenme gerçekleşir. Bu zaman aralığı büyük değişkenlik göstermekte olup, ladin ağaçlarında birkaç gün, Duglas göknarında 3 hafta ve sedir ağaçlarında 9 aydır. Çamlarda ise döllenme tozlaşmadan yaklaşık 13 ay sonra gerçekleşir (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Sayfa 12

21 Şekil 1.9. Embriyo kesesinin oluşumu (Audesirk ve Audesirk, 1993) Döllenme öncesinde, birçok ağaçta dişi çiçekteki tohum tomurcuğunun mikropil boşluğunda tozlaşma damlacığı adı verilen şekerli bir sıvı salgılanır. Polen borucuğu bu sıvı içerisinde uzamaktadır. Borucuğun uç kısmında vejetatif çekirdek, bu çekirdeğin arkasında da 2 tane generatif çekirdek dişi çiçeğe yönelirler. Vejetatif hücrenin sadece yol gösterici bir görevi vardır ve generatif hücreyi yumurta hücresine ulaştırır. Generatif hücreler, yumurta hücresine ulaştıktan sonra, bunlardan bir tanesi yumurta hücresini döller ve 2n kromozomlu zigotu oluşturur, diğeri yok olur. Zigotun gelişmesiyle tohum oluşmaya ve olgunlaşmaya başlar. Böylece Gymnospermlerde tek döllenme gerçekleşmiş olur. Poliembryoni: Poliembryoni, bir tohum tomurcuğu içerisinde birden fazla embryo olması durumudur. Pinaceae familyasında çoklu embriyo oluşumu yaygın bir özelliktir. Partenokarpi: Bazı gymnospermlerde tozlaşma ve döllenme olmaksızın kozalaklar oluşmaktadır, fakat genellikle bunlar boş tohumludurlar (Partenokarpi). Partenokarpi, Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus, Thuja, Cryptomeria, Pseudotsuga ve Tsuga da yaygındır. Çamlarda seyrektir (Kozlowski ve Kramer, 1996). Sayfa 13

22 1.1.6.Angiospermlerde Eşeyli Çoğalma Angiospermlerde çiçeklerin oluşumu ve sıklığı büyük değişkenlik gösterir. Çiçek tomurcukları oluştuktan 9-12 ay kadar sonra olgunlaşma gerçekleşir. Çiçek tomurcukları önceki yılın ilkbaharında oluştuktan sonra kış döneminde duraklama evresine girer ve kıştan sonra çiçek tomurcuklarının patlaması ve çiçeklerin olgunlaşmasıyla da tozlaşma gerçekleşir. Angiospermlerde polenlerin dişi çiçeklerin stigmasına ulaşması (Tozlaşma) değişik yollarla meydana gelmektedir. Gymnosperm lerde esas itibariyle rüzgârla olurken, Angiosperm lerde tozlaşma çok çeşitlenmiştir. Rüzgârla tozlaşma (anemogami) yanında, bazı taksonlarda böceklerle (entomogami) (Şekil 1.10), bazı taksonlarda sularla (hidrogami), bazı taksonlarda hayvanlarla (zoogami), bazı taksonlarda da kuşlarla (ornitogami) tozlaşma gerçekleşmektedir. Bitkiler âleminde polenlerin dişi çiçeklerin stigmasına taşınması çoğunlukla rüzgâr ve böcek aracılığıyla olmaktadır. Tozlaşması rüzgarla olan bitkilerden Kavak, Meşe, Ceviz gibi ağaçlarda polenlerin stigmaya ulaşması rastlantıya bağlıdır. Şekil Böceklerle (arılarla tozlaşma) (Foto: Başar Kayıran) Bu bitkiler çok sayıda polen meydana getirmektedir ve havada uzun süre kalabilmesi için çok daha hafif olması gerekmektedir. Tozlaşması böceklerle olanlarda ise, böcekleri çiçeğe çekebilmek ve tozlaşmayı sağlayabilmek için, bazı özel önlemler gelişmiştir (taç yaprakların renklenmesi, bal bezelerinin bulunması gibi). Polen tanelerinin, böceğin vücuduna yapışmayı kolaylaştırmak için çoğunlukla yüzeyleri yapışkan ve pürüzlüdür. Ayrıca Berberis ler, böcekler çiçeğe konduğunda, polenlerin böceklerin bacağına yapışmasını sağlamak için taç yapraklarını kapatırlar. Tozlaşması rüzgarla olan bitkilerin dişi çiçeklerinde bulunan stigma oldukça gelişmiştir. Buna karşın, böceklerle tozlaşanlarda stigma daha az gelişmiştir. Angiosperm lerde polenler, Gymnosperm lerde olduğu gibi doğrudan tohum tomurcuğunun mikropiline konamazlar çünkü, Angiosperm lerde tohum tomurcuğu stigma, stillus ve ovaryumdan oluşan kapalı bir örtü içerisindedir. Polenler, stigma üzerine konarlar (Şekil 1.11). Sayfa 14

23 Şekil Angiospermlerde tozlaşma ve döllenme (Audesirk ve Audesirk, 1993) Polen stigmaya konduktan sonra stigmadan su emer ve polen tüpünü (polen borucuğunu) oluşturmaya başlar. Borucuğun uzaması için stigma içerisinde enzim salgılanarak hücrelerin orta lamellerindeki pektin yumuşatılır. Ayrıca polen tüpünün uzaması için kimyasal maddeler salgılanır. Böylece, çiçek tozu borucuğunu uzatmaya devam eder; borucuk yumurta hücresi yakınına kadar ulaştıktan sonra sinergit hücrelerinin birini delerek içeriğini boşaltır. O zaman iki spermadan birisi yumurta hücresine sokularak onun çekirdeği ile kaynaşırken, diğeri daha da içeriye ilerler ve merkezdeki sekonder embryo kesesi çekirdeği ile birleşir (Şekil 1.10). Polen borucuğu oldukça hızlı gelişir (saatte bir kaç mm). O nedenle tozlaşma ve döllenme arasındaki zaman aralığı çok kısadır. Angiospermlerin çoğunda bu sure saattir. Bununla beraber bu zaman aralığı büyük değişkenlik gösterir: saat tütün bitkisinde, 3-4 ay Avrupa fındığında, bazı meşelerde de aydır (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Sayfa 15

24 Böylece, angiospermlerin embriyo keselerinde iki döllenme meydana gelmektedir. Birinci, n kromozomlu haploid polen generatif çekirdeği ile n kromozomlu yumurta hücresinin döllenerek 2n kromozomlu bir zigot oluşturması; ikincisi de, n kromozomlu diğer polen generatif çekirdeğinin, 2n kromozomlu sekonder embryo kesesi çekirdeği ile döllenmesidir ki, bu döllenme sonucunda 3n kromozomlu endosperm çekirdeği meydana gelmektedir. Döllenme sonrasında hızlı bir şekilde endosperm gelişir. Karbonhidrat, yağ, protein ve büyüme hormonları gibi maddeler depolanır. Gymnospermlerde besleyici doku görevi gören endosperm döllenmeden önce oluştuğu için, tek döllenme yani sadece zigot oluşumu gerçekleşirken, Angiosperm lerde çift döllenme meydana gelmektedir; yani, endosperm döllenmeden sonra meydana gelmektedir. Dölleme olayından sonra, bir zigot halini alan yumurta hücresi önce selülozdan bir zar ile çevrelenir, daha sonra birbiri ardınca bölünmeler yapar. Bu bölünmeler sonucunda çoğalan hücrelerin bazıları, embryoyu yani bitki taslağını meydana getirir. Çiçekleri erselik olan bazı ağaçlarda (örneğin şeker akçağacı), kendine döllenmeyi engellemek için erkek çiçek kısmı daha erken olgunlaşırken, dişi çiçek kısmı daha geç olgunlaşır ve böylece dişi çiçek kısmının polen kabul döneminde aynı çiçeğin polenleri daha önceden dağılmmış olur. Böylece kendine döllenme engellenir. Diğer ağaçların çoğunda da erkek çiçek kısımları daha geç olgunlaşır. Poliembryoni: Tohumlarda birden fazla embriyonun gelişmesi durumudur. Angiospermlerin bazı cinslerinde yaygın bir özelliktir. Apomiksis: Normal koşullarda tohumlar genellikle eşeyli çoğalma sonucunda oluşurken, birkaç odunsu bitki türünde eşeysiz yoldan tohum oluşur. Bazı bitkilerde tohum tomurcuğu döllenme olmaksızın 2n kromozomludur ve tohum oluşturur. Bu olaya apomiksis denir. Bu olay Citrus ağaçlarında oldukça yaygındır. Genetik açıdan en önemli özelliği, ana bitkinin tüm genetik yapısını taşımasıdır. Partenokarpi: Birçok meyve ağacı (şeftali, elma, limon, vişne gibi) ve orman ağacında (akçaağaç, karaağaç, dişbudak, huş ve kavak) yumurta hücrelerinde döllenme olmaksızın meyvenin gelişmesidir. Bazı ağaçlarda (limon ve muz) tozlaşmaya ihtiyaç olmaksızın partenokarpi meydana gelirken, bazılarında (vişne ve şeftali gibi) tozlaşma olur, polen stigmaya konar ve borucuk salmaya başlar, fakat döllenme meydana gelmeden meyve gelişir Tohum ve Meyve Oluşumu Döllenme olayından kısa bir süre sonra, yumurta hücresinin içerisinde çekirdek bölünmeleri başlar. İlk önce embriyo taşıyıcısı suspensor oluşur. Suspensor, embriyoyu endosperm içerisine kaydırır. Endosperm embryonun oluşumunda gerekli yapıcı maddelerin deposu görevini görür. Her bir tohum tomurcuğu içerisinde iki veya daha fazla yumurta hücresi bulunsa da, tek bir embriyo gelişir. Embriyo genel olarak, tohumların uzun ekseni yönünde ve tam ortasında yer alır. Bir embriyo genel olarak kökçük (radicula), gövdecik (plumula) ve çenek yapraklar (kotiledon) olmak üzere üç ana kısımdan oluşur. Bu üç organdan kökçük embryonun mikropile bakan Sayfa 16

25 kısmındaki hücrelerden, gövdecik mikropilin aksi tarafındaki hücrelerden, çenek yapraklarda yan hücrelerden meydana gelirler (Şekil 1.12). Döllenmeden sonra meyve olgunlaşması da türden türe büyük değişimler gösterir. Bu süre karaağaç ve kavak gibi ağaçlarda oldukça kısa iken, diğer çoğu orman ağacında daha uzundur. Meyvenin olgunlaşma aşamasında bir yandan fiziksel değişimler meydana gelirken (büyüme, sertlik ve renk değişimi gibi), diğer yandan kimyasal değişimler olur (koku, renk ve tat gibi). Bir çok meyve türünün olgunlaşması esnasında daha sert olan nişasta ve yağ gibi maddelerin hidrolizi ve pektin değişimleri meydana gelir ve meyveler daha yumuşak olur. 1.2.VEJETATİF BÜYÜME Şekil 1.12.Tohum oluşumu (Audesirk ve Audesirk, 1993) Vejetatif büyüme, generatif büyüme sonucu oluşan tohumların etrafa yayıldıktan sonra uygun koşullarda çimlenmesiyle başlamakta ve ağaçların ömürleri boyunca, iki yönlü olarak devam etmektedir. Bu yönler ağaçların uzaması (boy büyümesi) ve kalınlaşmasıdır (çap artımı). Boy büyümesi; primer (birincil) büyüme şeklinde gerçekleşen tüm odunlaşmamış canlı kök uçları ve toprak üstü kısımda yer alan tomurcuklardaki uzamadır. Sayfa 17

26 Çap artımı; sekonder (ikincil) büyümedir. Primer büyüme sonucu oluşan kambiyum tabakasının bölünmeler yaparak kalınlaşmasıdır. Bu bölümde, önce tohumun çimlenmesi, devamında uzama (primer büyüme) ve çap artımı (sekonder büyüme) ayrı ayrı açıklanmıştır Çimlenme Çimlenme, bitki tohumlarının uygun koşullar altında büyüyerek yeni bir bitki oluşturmaya başlamasıdır. Tohum ise, çiçekteki dişi organın döllenmesiyle oluşan embriyosu ve yedek besinleri bulunan generatif üreme organıdır (Kaçar, 1989). Orman alanlarında, bitki tohumları, toprak yüzeyinde ya da toprak yüzeyine çok yakın yerde çimlenir. Orman alanlarında, çürümüş yaprak ve bitki materyallerinden oluşmuş toprak yüzeyine düşen tohumlar, dökülen yapraklarla kısa sürede örtülürler (Kaçar, 1989). Bir tohumun çimlenme yeteneğini kazanması için bir uyku devresi geçirmesi gerekmektedir. Bazen embriyo gelişmesi ve farklılaşması bu uyku devresinde olmaktadır. Uyku devresi, çimlenme için çok önemlidir, çünkü bu devrede çeşitli biyokimyasal olaylar meydana gelir ve gerekli enzimler oluşturulur. Bu devrenin süresi bitki türüne göre değişmektedir. Tohumlarda uyku devresinin diğer bir önemi de, bitkinin neslini devam ettirmesini garanti altına almaktır. Eğer bitkilerin sonbaharda toprağa düşen tohumları hemen çimlenmiş olsalardı, oluşan yeni fidecikler kışı açıkta geçirecekti ve donarak ölecekti. Bu nedenle ilkbahara kadar bekleyen tohumlar, uygun sıcaklık derecesine ulaşıldığında hemen çimlenmekte ve yeni fidecikleri oluşturmaktadır. Çimlenme için üç temel koşula ihtiyaç vardır. Bunlar: su, sıcaklık oksijendir. Bunlar sağlandığında çimlenme gerçekleşmektedir. Yapılan deneyler özellikle kırmızı ışığın çimlenmeyi hızlandırdığını, kızıl ötesi ışınların da çimlenmeyi engellediğini ortaya koymuştur. Yukarıda sayılan uygun koşullar oluştuğunda tohumlar çimlenmeye başlar. Çimlenmeyi üç aşamaya ayırabiliriz: İlk aşamasında tohumlar dışarıdan su almaya başlarlar. Kuru tohumlarda su miktarı oldukça azdır. Enzimler hazırlanmış olmakla beraber, aktif değillerdir. Tohum su almaya başlayınca enzimler aktif hale geçmektedir. Tohumun su alması, su oranının %60 ı bulmasına kadar devam eder. Bu esnada kökçük (radikula), gövdecik (plumula) ve çenek yapraklar (kotiledonlar) su alarak şişmeye başlarlar. Bu aşamada genel olarak su alınır ve kimyasal reaksiyonlar başlar. İkinci aşamada kökçük testayı çatlatarak dışarı çıkar. Bu aşamada gerçek anlamda büyüme ve kuru madde artışı yoktur; kuru tohumda bulunmayan enzimler sentez edilir veya az bulunan enzimlerin sentezi hızlandırılır. Genellikle depo dokularında nişasta bulunmaktadır. Sentez edilen amilaz enzimlerinin etkisiyle nişasta hidrolize uğratılır ve şeker oluşturulur. Oluşturulan bu şeker, kök ve gövdeciğe (embriyoya) Sayfa 18

27 iletilir; orada solunumda kullanılır veya diğer gerekli maddelere çevrilir. Yedek maddesi yağ olan tohumlarda da yağlar enzimlerin etkisiyle şekere çevrilerek embriyoya iletilir. Şekerlerin osmotik basıncı yüksek olduğu için, dış ortamdan su almayı hızlandırmaktadır. Kök sistemi gelişinceye kadar, tohumun yedek besinleri ile geçinirler. Bu aşamada, depo edilmiş besin maddeleri kullanılarak kök uzamaya başlar. Üçüncü aşamada kök artık topraktan su ve besin madesi almaya başlar; gövdecik toprağın üzerine ulaşarak ışık ile temasa geçince klorofil sentez edilir; yapraklar yeşil renk kazanır. Böylece fidecik kendi besinini kendisi üreterek, kendini besleyebilir hale gelmekte ve uzamaya başlamaktadır. İlk uzama esnasında eğer fideciğin tohumla kotiledonlar arasındaki kısmı (hipokotil ekseni) uzuyorsa, kotiledonlar toprak üstüne çıkarak dışarıdan görülür; bu tür çimlenmeye epigeik (kotiledonların toprak üstüne çıktığı) çimlenme denir. Eğer kotiledonlarla tepe tomurcuğu arasındaki kısım (epikotil eksen) uzuyorsa, kotiledonlar toprak içerisinde kalır ve dışarıdan görülmez. Bu tür çimlenmeye de hipogeik (kotiledonların toprak altında kaldığı) çimlenme denir. Odunsu bitkilerin çoğunda çimlenme epigeik olup, kotiledonlar dışarıdan görülmektedir (Şekil 1.13). Kotiledon Epikotil eksen Hipokotil eksen Şekil Epigeik çimlenme Kotiledonların sayısı iğne yapraklı ağaçlarda büyük değişkenlikler gösterirken, dikotil angiospermler olarak adlandırılan yapraklı ağaçlarda sabit olup ikidir. Palmiyeler ve monokotil agngiosperler olarak adlandırılanlarda da bu sayı 1 dir. Çimlenme; tohum canlılığı, su, oksijen ve sıcaklık gibi çeşitli faktörlerin etkisi altında meydana gelmektedir (Kocaçalışkan, 2008). Bunların etkileri aşağıda açıklanmıştır: Sayfa 19

28 Tohum canlılığı: Tohumların canlı kalabilme süreleri önemli değişiklikler gösterir. Normal doğa koşullarında tohum toprağa düştükten sonra, bazı taksonlarda aynı yıl (karaağaç, akçaağaç, kavak, söğüt gibi) bazı taksonlarda da kıştan sonra (çam, ladin, göknar gibi) çimlenme yaşanır. Tohum canlılığı çoğu ağaçta en az bir yıldır. Buna karşın, soğuk hava ve yüksek karbondioksit koşullarında depolanan tohumlar çok daha uzun süre canlı kalabilmektedir. İlkbaharda çimlenen tohumlarda, çimlenme engelinin ortadan kalkması için soğuk işlem görmesi gereklidir. Bu soğuk işlem doğa koşullarında kış mevsimidir. Su: Çimlenmenin olabilmesi için olmazsa olmaz koşullardan biri sudur. Tohumlar su içeriği bakımından zayıf olup, %5-15 civarındadır. Çimlenme olabilmesi için tohumların hacimlerinin en az %60 ına kadar su alması gereklidir. Su aynı zamanda şişme basıncını artırarak, testanın çatlamasına da yardımcı olur. Oksijen: Çimlenme için olmazsa olmaz koşullardan biri de oksijendir. O nedenle tohumun çimlenebilmesi için toprağın oksijence zengin olan üst bölümünde olması gereklidir. Eğer tohum toprağın derinlerinde olursa, düşük oksijen ve yüksek karbondioksit oranı nedeniyle çimlenemeyecektir. Normal doğa koşullarında tohumlar genellikle toprağın en üst bölümünde, ölü örtü arasında yer alır ve genellikle oksijen bakımından sıkıntı yaşanmaz. Sıcaklık: Tohumun çimlenebilmesi için uygun sıcaklık, ılıman zonda dir (Ridge, 2002). Tohumu aynı yıl çimlenen ağaçlarda çimlenme genellikle geç ilkbahar yaz aylarında olduğundan sıcaklık sorunu yoktur. Diğerlerinde ise kıştan sonra, sıcaklık yükseldiğinde ilkbahar aylarında çimlenme gerçekleşmektedir Boy Büyümesi Boy büyümesi, tüm toprak altı ve toprak üstü kısımlarda yer alan uç meristemlerde gerçekleşen hücre bölünmesi olayıdır. Meristematik özellik gösteren ve boy büyümesi yapan hücrelerin bulunduğu yerler, toprak üstü kısımlarda tomurcuklar, toprak altı kısımlarda da kök uçlarında yer alan büyüme noktalarıdır (Şekil 1.14). Kökte tomurcuk bulunmadığından, köklerdeki uzama kök uçlarında bulunan meristematik bölge olarak da bilinen büyüme bölgesinde gerçekleşmektedir. Gövdenin ve kökün uzaması sırasında gerçekleşen büyüme; bölünme yeteneğinde olan hücrelerin mitoz bölünmeler yaparak sayılarını artırmaları, bölünen hücrelerin genişlemesi ve alacakları görevlere göre farklılaşmasıyla olmaktadır. Bu büyüme (uzama) olayları aşağıda ayrıntılı bir şekilde açıklanmıştır. Ilıman kuşakta boy büyümesi çeşitli duraklama dönemleri geçirmektedir. Bu duraklama dönemleri; 1. Ekodormansi (çevresel faktörlere (yaz kuraklığı-kış soğuklarına) bağlı olarak yaşanan duraklama) 2. Paradormansi (ışıklanma süresinin azalmasına bağlı olarak fizyolojik faaliyetlerin azalmasıyla yaşanan duraklama) 3. Endodormansi (çevresel soğumadan etkilenen dokulardaki fizyolojik faaliyetlerin azalmasıyla yaşanan duraklama) Sayfa 20

29 Şekil Bir odunsu bitkide meristemlerin yerleri (Audesirk ve Audesirk, 1993) Sayfa 21

30 Duraklama dönemleri (Kozlowski ve Pallardy, 1996): Duraklama Dönemi Ekodormansi Paradormansi Endodormansi Ekodormansi Yaz Kuraklığı Işıklanma süresindeki azalma Soğuma Düşük Sıcaklık Yaz ayları Sonbahar Sonbahar-Kış Kış Topraküstü Kısımların Uzaması (Gövdenin Uzaması) Ülkemizin de içinde bulunduğu ılıman kuşakta ağaçlar, kış dönemini dinlenme periyodu halinde geçirdiğinden, boy büyümesi ilkbaharda tomurcukların patlaması ile başlamakta ve sürgünlerin belirli bir boya ulaşması ve yeni uç tomurcukların oluşumları ile durmaktadır. Bu nedenle boy büyümesi konusu içerisinde en önemli yeri tomurcukların faaliyeti almaktadır. Havanın ısınması, toprağın ısınmasından daha önce gerçekleştiğinden, tomurcukların faaliyeti köklerin uzamasından daha erken başlamaktadır. Sonbaharda ise büyüme, toprağın daha geç soğumasıyla, kökte daha sonra durmaktadır Tomurcukların Oluşumu ve Faaliyeti Odunsu bitkilerin toprak üstü kısımlarda boy büyümesini yapan tomurcuklar, son sene sürgünleri üzerindeki yaprakların koltuklarında bulunmaktadır. Tomurcuklar genellikle oluştukları yılı izleyen yıl içerisinde faaliyete başlamaktadırlar. Oluşumunu tamamlamış bir tomurcuğu incelediğimizde, bir kaç istisna hariç (Pterocaria, Sequoiadendron), en dışta tomurcuk pulları yer alır. Bu pullar tomurcuğu dış etkilerden (böcek, mantar, sıcak, soğuk gibi ) korur. Pullar kaldırıldığında ise, gelecek yıl büyüyecek olan yaprak taslaklarını, yaprak taslaklarının koltuğunda tomurcuk taslaklarını ve bu kısımların üzerinde yer aldığı sürgün taslağını görürüz (Şekil 1.15). Olgun bir tomurcuk, aslında oluşturacağı sürgünün ilk halidir (Aytuğ, 1984). Ilıman kuşaktaki ağaçlarda, dinlenme periyodu halinde geçirdikleri kış aylarından sonra havaların ısınmasıyla, tomurcuklar şişmeye başlar. Tomurcuk pulları az miktarda uzama yapsa da, bunlar dökülür ve taslak halinde bulunan yeni yaprak, tomurcuk ve sürgün gelişmeye başlar. Sürgün ve yaprakların gelişmesiyle birlikte yeni yaprakların koltuğunda bulunan tomurcuklar da gelişmeye başlar. Tomurcukların faaliyete başlaması, bir yıldan diğerine tam aynı dönemde olmaz. Sıcaklığa bağlı olarak, bazı yıllarda erken, bazı yıllarda da geç olur. Kayacık, 1957) ve Akkemik ve diğ. (2006), Belgrad Ormanı nda doğal yetişen sapsız meşe (Quercus petraea) tomurcuklarının faaliyete başlamasında 1 aya varan bir varyasyon olduğunu belirtmektedir. Yüksek kesimlerde ilkbaharda erken ısınan havayla beraber tomurcuklar faaliyete geçtikten kısa bir süre sonra yaşanan don olayları, oldukça hassas olan ve henüz daha meristematik özellik gösteren sürgün uçlarındaki hücrelerin donarak ölmesine yol açmaktadır. Özellikle yüksek kesimlerde yaşayan ağaçlar (Göknar ve ladinler), bu tür olumsuz çevre olaylarına Sayfa 22

31 karşı, apikal (uç) tomurcukların daha geç faaliyete başlamasını sağlayarak, önlem almaktadırlar (Aytuğ, 1984). Yaprak taslağı Sürgün taslağı Tomurcuk taslağı Yaprakların Oluşumu ve Gelişimi Şekil Tomurcuk enine kesiti (Esau, 2006). Çimlenen bir tohumdan ilk çıkan yapraklar kotiledon veya tohum yaprakları olarak adlandırılmaktadır. Bunların yapı ve şekilleri oldukça farklıdır ve besin maddelerini depo ederler. Örneğin bir ıhlamur yaprağı geniş, yürek şeklinde ve kenarları dişli iken, aynı ağacın kotiledonlerı (çenek yaprakları), küçük ve el şeklinde parçalıdır. Kayında kotiledonlar, yürek şeklindedir (Şekil 1.16). Şekil 1.16.Kayın (Fagus orientalis) da kotiledon (çenek yaprakları) (soldaki) ve asıl yapraklar (sağdaki) Odunsu bitkilerin asıl yaprakları, büyüme ve gelişmeyi sağlayan ve bir fabrika görevi yapan yapraklardır. Bu yapraklar dışında, tomurcuk pulları, çiçeklerdeki çanak ve taç yapraklar ve Sayfa 23

32 brahte gibi kısımlar da metemorfize olmuş (değişime uğramış) yapraklardır ve bunlar da besin depo etme ve koruma gibi çeşitli görevler almışlardır. Yaprak oluşumu: Yaprak taslaklarının gelişmesinin ilk aşamasında, yoğun hücre bölünmesi meydana gelmektedir. Yaprak ayası, oluşumunun ilk aşamasında, bir kaç sıra oldukça benzer hücreden oluşmaktadır. Benzer olan hücrelerin farklılaşması, palizat ve sünger paranşimi hücrelerinin oluşması ile sona erer. Daha sonra da hücre arası boşluklar, hücrelerininin birbirini itmesiyle genişler. Palizat paranşimi hücrelerinin uzaması ve kalınlaşması ile yaprak kalınlığı artar (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Yaprak ayasının gelişmesine paralel olarak epidermal doku da gelişir. Epidermal doku üzerinde bulunan stomalar yaprak gelişmesinin ilk aşamasında farklılaşır. İletim sistemi de, yaprak ayası oluşumunun ilk aşamasında gerçekleşmektedir. Yaprak alanının mevsimlik değişimi: Bazı ağaç türlerinin yaprakları, maksimum yaprak alanına vejetasyon döneminin başlarında ulaşırlar. Yıl içerisinde daha fazla yaprak alanı oluşturmazlar. Diğer bazı türlerde de yaprakların oluşumu vejetasyon süresi boyunca devam eder. Yeni yaprak taslakları ve yeni yapraklar oluşturur. Yaprakların oluşum süresi ağaç türleri arasında çok değişkenlik göstermektedir. Örneğin İ.Ü.Orman Fakültesi Bahçesi ndeki Kırmızı Amerikan Meşesi (Quercus rubra) nde uzun sürgünlerdeki yaprak oluşumu yaklaşık 20 günde tamamlanır (Demir, 2003). Fakat yaz sürgünlerinin oluşmasıyla yaz aylarında yaprak alanı tekrar genişler. Gymnospermlerde yaprakların oluşumu ve gelişimi daha yavaştır. Örneğin İngiltere de Sarıçamların iğne yapraklarının büyümesi Ağustos ayının başına kadar devam eder. Herdem yeşil yapraklı ağaçlarda, yaprakların büyümesi oldukça yavaştır. Örneğin Limon ağaçlarında yaprakların genişlemesi 130 günde tamamlanır (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Kavak ve Meşe ağaçlarında bol miktarda yaz sürgünü oluştuğundan, yaprak alanının önemli bir kısmı da yaz aylarında oluşur. Oluşumunu tamamlayan yapraklar türlere bağlı olarak önemli morfolojik farklılıklar gösterirler. Bazılarında yapraklar tek bir ayadan (yüzeyden) oluşurken (Basit yaprak), bazılar en az üç olmak üzere fazla sayıda ayadan oluşur (Bileşik yaprak). Bunların boyutları, rengi ve kenarları da önemli farklılıklar gösterir. (Şekil 1.17). Yaprak şekilleri genetik özellik gösterirken, yaprak büyüklüğü, yaprağın ağaç üzerinde bulunduğu yere göre değişmektedir (Şekil 1.18). Yaprakların iç yapısı mikroskop altında incelendiğinde, gövdenin ve kökün primer yapısında olduğu gibi, iç içe üç tabakadan oluştuğu görülür. Bunlar dıştan içe doğru koruyucu tabaka (epidermis), yeşil hücreler dokusu (mezofil) ve iletim demetleri (yaprak damarları) dir. (Şekil 1.19). Bu dokular aşağıda ayrıntılı olarak açıklanmıştır. Epidermis: Yaprağın alt ve üst yüzünü çepeçevre örten, yaprağı dış etkenlerden koruyan dokudur. Tek sıra canlı hücrelerden meydana gelmiştir. Bu hücrelerin zarları selülozdandır; dışa bakan yüzleri, kutin olarak adlandırılan ve geçirimsiz bir yapıya sahip olan maddelerden oluşmuş, kutikula tabakası ile kaplıdır. Kutikula ile selüloz zar arası yine selülozdan ibarettir, ancak su ve gaz alışverişi için geçirimsiz bir madde olan kutin ile az-çok kaynaşmıştır. Kutin ayrıca, suberin veya reçine gibi maddelerle de takviye edilmiş olabilir. Sayfa 24

33 Epidermis renksizdir ve klorofil yoktur, ya da çok ender olarak bulunabilir. Gölgede yetişen ağaçların çok azında klorofil bulunabilir. Epidermisin üzerinde tüyler, dikenler ve stomalar bulunabilir. Şekil 1.17.Değişik yaprak örnekleri (Akçaağaç, Atkestanesi, Ihlamur, Meşe ve Dişbudak) Sayfa 25

34 Şekil 1.18.Bir ağaçtaki yaprak boyutlarında görülen değişimler. Bu yaprakların tamamı aynı sürgünden alınmıştır. Epidermis Mezofil Yaprak damarı Şekil Bir yaprak enine kesiti (Moore ve diğ., 1998). Üst ve alt kısımda tek sıralı epidermis, üst kısmın iç tarafında iki sıralı palizat hücreleri, alt kısımda da aralarında geniş boşluk bulunan sünger paranşimi hücreleri yer almıştır. Alt yüzde epidermis üzerinde yer yer stomalar yer almaktadır. Sayfa 26

35 Tüyler: Bir hücre veya hücre bölünmesi sonucu birkaç hücreden oluşurlar ve canlıdırlar. Renk, şekil ve görev yönünden farklı özellik gösterirler. Tüyler bitkiyi örterek veya salgılarıyla bitkiyi korur. Aynı zamanda, kurak bölgelerde direkt güneş ışığının gelmesini önleyerek, yaprak yüzeyindeki su kaybını azaltırlar. Stomalar: Yaprağın iç kısmı ile çevre arasındaki geçitlerdir. Epidermis hücrelerinin bölünmesiyle oluşur. Stoma hücreleri de canlıdır; içlerinde klorofil bulunur. Nişasta bakımından zengindirler. Epidermis tabakası kısmında klorofil yalnız stoma hücrelerinde bulunur. Stomalar çokluk yaprağın alt yüzünde bulunur, genişlikleri en fazla 0.01 milimetredir; gaz alış verişi ve buharlaşmayı sağlarlar. Stomaların sayısı 1mm² de arasında değişirse de, bazen 1300 e kadar çıkabilir. Kserofitlerde bu sayı e kadar düşmektedir. Derimsi ve sert olan yapraklarda, stomalar yaprağın sadece üst yüzlerinde bulunurlar (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Stomaların epidermis yüzeyindeki sayıları ve konumları, ağaçların veya çalıların bulunduğu yere göre de değişmektedir. Kurak bölgelerde yetişen ağaçlarla, nemli bölgelerde yetişen aynı türün ya da bu koşullara adapte olmuş değişik türlerde farklılık görülmektedir. Eğer bitkiler, kurak koşullarda yaşıyorlarsa, stomalarda, su kaybını önlemek üzere stoma hücreleri komşu hücreler tarafından derinlere itilmişler ve stomanın üst kısımlarında kalınlaşma yapmışlardır. Buna karşın nemli bölgelerde ise daha kolay su kaybı sağlamak üzere stoma hücreleri yaprağın dış tarafına doğru kaymışlardır (Şekil 1.20). Orman ağaçlarının büyük bir kısmında kserofit özellik gösteren stomalar bulunmaktadır. Şekil Değişik stoma konumları: A ve B higrofit bitkilerdeki; C, D, E Kserofit bitkilerdeki stoma konumları (Yakar-Tan, 1973) Sayfa 27

36 Yaprakların çoğunda, epidermis altında ayrıca hipodermis olarak adlandırılan bir tabaka daha bulunur. Bu tabaka sikleranşim hücrelerinden meydana gelmiş olup, yaprağın sertliğini sağlar ve fazla buharlaşmayı önler. Bu hücreler ölü hücreler olup, klorofil taşımazlar. Odundaki lif hücrelerine benzerler. Gölgede yetişen bitkilerde ve bir ağacın gölgede kalan yapraklarında epidermis ve hipodermis ince yapılıdır. Bitkilerin açık alanlarda, güneş etkisine maruz kalan yapraklarında epidermis ve hipodermis kalındır; özellikle hipodermis birkaç sıra hücreden meydana gelmiştir. Yeşil hücreler dokusu (Mezofil): Bitkiye karbonhidratları hazırlayan ve fotosentez olayının gerçekleştiği bu doku, iki tip hücreden oluşmuştur. Bunlar, palizat paranşimi ve sünger paranşimidir (Şekil 1.19 ve 1.21). 1-Palizat paranşimi: Yaprağın üst yüzeyindeki epidermis tabakasının altında, bir ya da bir kaç sıra halinde, yaprak yüzeyine dik olarak dizilmiş hücrelerdir. Bu hücrelere palizat hücreleri denmesinin nedeni, genişliği az olan uzun hücreler olmalarıdır (Palizat; yere çakılmış büyük kazık anlamındadır). Bu hücreler klorofil bakımından çok zengindirler, tipik asimilasyon paranşimleridirler. Palizat tabakasının kalınlığı ağaç taksonlarına göre değiştiği gibi, aynı türün ve de aynı ağacın gölge ve ışık yapraklarında farklıdır. Bol ışık gören yapraklarında daha kalındır (Şekil 1.21.A). Işık yapraklarında iki-üç sıra halinde palizat paranşimi varken, gölge yapraklarında tek sıradır (Şekil 1.21.B). Birçok monokotil taksonlarının yapraklarında olduğu gibi, bazı bitkilerin yapraklarında palizat tabakası yerine, yaprak yüzeyine paralel konumlu hücreler vardır. Çam ve ladin ağaçlarının yapraklarında palizat tabakası yerine, büyük ve yassı paranşim hücreler vardır. Şekil A.Işık, B.Gölgede gelişen yapraklar (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Sayfa 28

37 2-Sünger paranşimi: Yapraklarda palizat paranşiminin altında, klorofil bakımından onlardan daha az zengin olan ve aralarında geniş boşluklar bırakan, şekilleri düzensiz olan, paranşim hücrelerinden meydana gelmiş bir tabakadır. Yaprağın alt yüzündeki stomalarla, sünger paranşimi hücreleri arasındaki geniş boşluklar ilişkilidirler; sünger paranşiminin hava ile ilişkisi böyle sağlanır. Yaprak damarları: Yaprak damarları, iletim borusu demetlerinden başka bir şey değildir. Bunlar ağaçların yapraklarında birçok kola ayrılarak, bir ağ görünümü oluştururlar. Bazı bitkilerin yapraklarında da bu ikincil damarlar birbirlerine paralel olarak uzanırlar. Bu damarların konumları, her taksona özgü karakteristik bir özelliktir ve buna venasyon adı verilir. Odunsu bitkilerin yapraklarının iletim sistemi olan bu damarların iç yapıları, ağaç gövdesindeki iletim sisteminin hemen hemen aynısıdır; aynı elemanlardan oluşmuşlardır. İletim elemanlarının konumları farklı olup, yaprakta ksilem üstte, floem alttadır. Yani ksilem hangi tarafta ise yaprağın üst yüzü o tarafıdır. Geniş yapraklarda, ana damarda önemli ölçüde yer alan ksilem ve floem, ikinci ve üçüncü derecedeki damarlarda daha az yer tutarlar. Bir başka deyişle, ksilem ve floem demetleri daha incedir. İkincil damarların uçları, bazen mezofil içerisinde, bazen de epidermis altında son bulur. Damarlar, endodermis olarak adlandırılmış, bir sıra hücre ile sınırlandırılmıştır. Bu bir sıra hücrenin zarlarında, suberin maddesi ve kökteki kaspari şeridi yapraklarda bulunmaz. Endodermisin altındaki dokuya transfüzyon dokusu denir. Bu doku, asimilasyon dokusu ile iletim demetleri arasında geçit görevi yaparlar. İğne yapraklı ağaçların bazılarının yapraklarında, reçine kanalları da bulunur Sürgün Oluşumu ve Gelişimi Yaprakların koltuklarında bulunan tomurcuklar, ilkbaharda uygun koşulların ortaya çıkmasıyla, uzama yaparlar. Uzamayla birlikte sürgün oluşumu gerçekleşir. Uzama tepe tomurcuğunun oluşmasına kadar devam eder. Tepe tomurcuğu genellikle Haziran ve Temmuz aylarında oluşur ve böylece uzama durur. Tomurcuklar içerisinde geçen yıl oluşan yaprak taslaklarının sayısı, genetik yapıya, tomurcukların ağaç üzerinde bulundukları yere ve ağaç yaşına bağlı olarak değişir. Özellikle ana sürgünleri verecek olan tomurcuklarda yaprak taslaklarının sayısı daha fazla iken, yan tomurcuklardaki yaprak taslaklarının sayısı daha azdır. Benzer şekilde yaşam koşulları iyi olan yetişme ortamlardaki ağaçlarda da yaprak taslağı sayısı daha fazladır. Yaprak taslaklarının sayısı ve sürgün boyu ağaç yaşına bağlı olarak azalmaktadır. Genç ağaçlarda sürgün boyu daha uzun ve yaprak sayısı da daha fazladır. Yıllık sürgünlerin boyu ve bu sürgünlerdeki tomurcuk sayıları da, bir yıldan diğerine değişiklik göstermektedir. Bu değişimlerin nedeni, tomurcuğun oluştuğu ve faaliyete geçtiği iki vejetasyon süresi boyunca yaşanan iklim ve yetişme ortamı koşullarıdır. Bazı orman ağaçlarında, bazı tomurcuklar bir sonraki yıl vereceği, yeni yaprak ve tomurcuk taslaklarının tamamını oluşturmaktadır. Yani sürgün oluşmaya başladığında, vereceği yaprak ve tomurcuk sayısı önceden belli olmaktadır. Bu tomurcuklar genellikle kısa sürgünleri vermektedir. Oluşan bu kısa sürgünlerin yıllık boy büyümeleri 1-2 mm (Ginkgo ve Cedrus) Sayfa 29

38 veya 1-2 cm (bazı Akçaağaç türlerinde) kadardır. Kısa sürgünler, boyları kısa olan ve ağaçlarda yaprak, çiçek ve tohum oranlarını artıran yapılardır (Şekil 1.22). Uzun sürgünler ağaçlarda ana yapıyı oluşturan sürgünlerdir. Uzun sürgünleri verecek olan tomurcuklar içerisinde, bir yıl sonra oluşacak sürgünün taslağının tamamı oluşmaz. Bu sürgünler üzerlerinde iki tip yaprak taşırlar. (1) Ilk yapraklar; bu yapraklar tomurcuklar içerisinde taslak halinde bulunan yapraklardır. (2) Sonraki yapraklar; tomurcuk içerisinde bulunan ve en son oluşan yaprak taslaklarının genişlemesi ve daha yaygın olarak da sürgünün oluştuğu yıl içerisinde sürgün uzamasına bağlı olarak yeni yaprakların oluşması ile meydana gelmektedir. Bu sürgünleri verecek olan tomurcuklar faaliyete geçtiğinde ilk önce tomurcuk içerisinde taslak olarak bulunan yapraklar genişleme yaparak normal formlarını almaktadır. Bu esnada uç kısımda, sürgün uzamasına bağlı olarak yeni yapraklar oluşmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Sürgün uzaması, vejetasyon mevsiminin ortalarına kadar devam etmektedir. Sürgünlerin uzaması bazen belirgin bir S eğrisi şeklinde önce yavaş sonra hızlı ve daha sonra da azalan bir seyir izlerken, bazen de sıcaklık ve yağış koşullarına da bağlı olarak, düzensiz bir büyüme yapmaktadır. Sürgün uzaması terminal tomurcuğun oluşması ile son bulmaktadır. Yaprakların oluşması ise sürgünlerden farklıdır: İlk yapraklar çok hızlı bir şekilde büyümesini yapmakta ve sonra büyüme azalarak durmaktadır. İlk yaprakların büyümesinin azalması sırasında, sonraki yapraklar yavaş yavaş büyümeye başlamakta, sonra çok hızlı bir büyüme döneminin ardından tekrar azalarak büyümesi durmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Odunsu bitkilerin tamamında asıl yapıyı uzun sürgünler oluşturmaktadır. Bunların yanında, bazı ağaçlarda, yukarıda açıklanan kısa sürgünler de bulunmaktadır. Bu iki sürgün çeşidiyle birlikte, adventif sürgün, preventif sürgün, yaz sürgünü ve gençleştirme sürgünü olmak üzere toplam 6 değişik sürgün çeşidi bulunmaktadır. Adventif sürgünler, yara yerlerine yakın canlı paranşim hücrelerinin bölünür özellik kazanmasıyla oluşur (Şekil 1.22) (Aytuğ, 1984). Paranşim hücrelerinden yeni bir bitkiyi verecek olan tüm özellikler (tomurcuk, yaprak, çiçek gibi ) gelişir. Adventif sürgün verme özelliği bütün orman ağaçlarında görülmez. Özellikle meşe, kavak, söğüt gibi bazı orman ağaçlarının çok güçlü adventif sürgün verme yetenekleri vardır. Kayın, gürgen, ıhlamur, karaağaç gibi bazı ağaçlar da adventif sürgün verme özelliğine sahiptir. Buna karşın çam türleri normal koşullarda adventif sürgünler oluşturmazlar. Ağaçlarda meydana gelen mekanik yaralanmalar veya budamalar sonucunda, ağacın yaşamını sürdürebilmesi için, bu yarayı onarması ve buradan yeni gövdeler oluşturması gerekmektedir. Bu nedenle ağaçların büyük bir çoğunluğu, adventif sürgünler oluşturmaktadırlar. Adventif sürgünler, ağaç üzerinde bulunan diğer sürgünlere oranla çok daha hızlı gelişmekte, daha uzun boylu olmaktadır. Adventif sürgünler üzerinde bulunan yapraklar da, ağaç üzerinde bulunan normal yapraklardan daha büyük olmaktadır. Bunun nedeni, yara yerinin onarılması ve regenerasyonu için, bu kısımlara fazla miktarda bitki büyüme maddeleri gönderilmesidir. Su sürgünleri, uzun yıllar ağaç üzerinde uzama yapmadan bekleyen tomurcukların uyarılmasıyla oluşan sürgünlerdir. Sürgünler üzerinde bulunan tomurcuklar genellikle oluştukları yılı izleyen yıl içerisinde belirli bir boy büyümesi yaparken, bazı tomurcuklar da oluştukları yıldan çok uzun yıllar sonrasına kadar faaliyet göstermemektedir. Bu tomurcuklar örneğin Meşe ağaçlarında yıl kadar ağaç üzerinde kalmaktadır. Ağaçların tepelerinin zayıflaması, kuvvetli budama, yandaki ağaçlardan herhangi birinin devrilmesi veya kesilmesi sonucunda, alt kısımlarında ışık alması, kök ve gövde dengesinin bozulması gibi bir çok nedenden herhangi biri ortaya çıktığında, henüz canlılığını koruyan bu tomurcuklar, Sayfa 30

39 uyarılmakta ve yeni sürgünler vermektedir (Şekil 1.22). Bu tomurcuklar canlı kabuk ile ilişkili oldukları sürece canlılıklarını korumaktadır. Sürgünler ilk oluştuklarında, gövdeye bağlı olmadıklarından, yapışık dal özelliği gösterirken ileri yıllarda gövdeyle kaynaşarak yeni bir dal haline gelmektedir (Aytuğ, 1984). Su sürgünü Yaz sürgünü Uzun sürgün Gençleştirme sürgünü Yara sürgünü Kısa sürgünler Dişbudak Bataklık Meşesi Sedir Şekil Sürgün çeşitleri. Su sürgünleri fizyolojik açısından büyük öneme sahiptir. Su sürgünü oluşumu, yaşamını normal olarak sürdüren bir ağaçta, anormal bir durumun ortaya çıktığına işaret eder. Böcek, mantar, kar kırması, rüzgâr gibi değişik çevresel etkiler ile tepenin zayıflaması, ağacın yaşamını olumsuz etkilemektedir. Ağaçlar bu olumsuz duruma karşı, preventif tomurcuklar olarak adlandırılan bu tomurcukları belki de bir sigorta olarak tutmaktadır. Böylece neslini devam ettirmek için, yeni sürgünler oluşturmaktadır. Su sürgünlerinin oluşumu, ormanın ana ürünlerinden biri olan odun ürünü üzerine olumsuz etkiler yapmaktadır. Su sürgünü çok olan ağaçlarda gövdeler çok budaklı olacağından gövde kalitesini düşürmektedir. Ayrıca, gövdenin alt kısımlarında çok olan su sürgünleri, topraktan alınan su ve mineral besin maddelerinin daha az oranda tepeye çıkmasına neden olacağından, tepe kurumalarını hızlandırmaktadır. Yaz sürgünü, ılıman kuşaktaki bazı orman ağaçlarında (Meşe, kızılçam, fıstıkçamı, karaçam Sayfa 31

40 gibi), oluşan bazı tomurcukların, gelecek yılı beklemeden aynı yıl içerisinde faaliyete geçerek, oluşturdukları yeni sürgünlerdir. Bu olay çoğunlukla Haziran-Temmuz aylarında gerçekleşmektedir. Özellikle kızılçam ve meşelerde aynı yıl içerisinde ikiden fazla sürgün oluştuğu görülmektedir (Şekil 1.22). Yaz sürgünlerinin oluşumu ana sürgünler üzerinde ve yan sürgünlerin de sadece uç kısımlarında daha fazla görülmektedir. Gençleştirme sürgünü oluşumu, bazı ağaçlarda kısa sürgünler fazla boy büyümesi yaparak, uzun sürgüne değişmesidir. Özellikle Ginkgo biloba, Cedrus ağaçlarında gençleştirme sürgünü oluşumu çok yaygın olarak görülmektedir (Şekil 1.22). Gençleştirme sürgünü oluşumu, kısa sürgünlerin ömürlerinin uzaması, ağaç üzerindeki sürgün ve yaprakların artmasıyla tepe hacminin genişlemesine katkı sağlama bakımından fizyolojik bir öneme sahiptir. Başta fıstık çamı olmak üzere birçok çam türünde, yangın ya da yaralanma sonrasında kısa sürgünlerin ortasından, tohumdan ilk çıkan fideciğe benzer yeni sürgünler oluşmaktadır. Oluşan bu sürgünler üzerinde ilk once pul yapraklar, bunların da koltuğundan 2-3 lü yaprak taşıyan kısa sürgünler oluşur Toprak Altı Kısımların Uzaması (Köklerin Uzaması) Ağaçların toprak altı kısımlarında (köklerinde) tomurcuk yoktur. Köklerde uzama, tüm ana ve yan köklerin uçlarında bulunan ve bölünme yeteneğindeki hücrelerin oluşturduğu, büyüme bölgelerindeki hücrelerin mitoz bölünmeler yoluyla çoğalması ile gerçekleşir. Bir odunsu bitkinin kök yapısını incelediğimizde, en uçta bir koruyucu zon (kaliptra), bunun hemen iç kısmında köklerin uzamasını sağlayan büyüme zonu, büyüme zonunun hemen üst tarafında emici tüylerin bulunduğu emici zon ve emici tüylerin döküldüğü ve odunlaşmanın başladığı taşıyıcı zon olmak üzere dört kısımdan oluştuğunu görmekteyiz (Şekil 1.23). Köklerin büyüme zonundaki hücreler, mitoz bölünmeler yaparak, yeni hücreler oluşturmaktadırlar. Yeni oluşan hücrelerin dış tarafta olanları koruyucu zonu oluşturmak üzere farklılaşırken, diğer hücreler de alacakları görevlere göre farklılaşmaya başlamaktadır. En dışta yer alanlar rizodermis hücrelerini, iç kısımda yer alanlar ise, korteks ve merkezi silindiri oluşturmaktadır. Köklerin uzaması, toprağın daha geç ısınması nedeniyle, tomurcukların uzamaya başlamasından kısa bir süre sonra gerçekleşmektedir. Kök uzaması, gövdenin uzamasının aksine düzenli değildir (Şekil 1.24). Kök uçları toprak içerisinde uzamasına devam ederken, kaya ve diğer katı materyallere geldiğinde yön değiştirmekte, topraktaki suyun bulunuş yüksekliği ve bulunma yerlerine bağlı olarak değişik yönlerde değişik oranlarda uzama yapmaktadır. Ayrıca kök uzaması, gövdenin devrilmesini önlemek için, gövdeye orantılı bir şekilde de uzama yapmaktadır. Bundan dolayı genellikle çok karmaşık bir kök sistemi oluşmaktadır. Sayfa 32

41 Şekil 1.23.Bir primer kök ucu ve kısımları (Taiz ve Zeiger, 2002) Şekil Düzensiz gelişme gösteren kökler Sayfa 33

42 Ağaçların üzerinde bulunduğu toprak derin ve su tutma kapasitesi bakımından yüksek olan bir taban arazide ise, bu durumda kök uzaması sadece tepeyi taşımak için yapılır. Çünkü kökler, genellikle suya doğru uzama yaparlar; suya ulaştıklarında artık su için daha fazla uzama yapmazlar. Bu nedenle toprağın su miktarı ile kök gelişimi arasında ters bir ilişki bulunmaktadır. Ayrıca, toprakta suyun fazla olması ve özellikle durgun su, oksijen bakımından toprağın fakirleşmesine ve kök solunumunun azalmasına yol açtığından, kök gelişimi üzerine olumsuz etki yapmaktadır. Böylece kök gelişimi için, toprağın oksijen bakımından da zengin olması gerekmektedir. Yamaç arazilerde toprak sığ ve su tutma bakımından fakir olması nedeniyle, genellikle yayvan ve geniş bir kök sistemi oluşmaktadır. Az olan suyu alabilmesi için kökler, suya doğru büyüme yapmaktadır. Bazı yaşlı ağaçlarda, gövdenin bir tarafının canlı, diğer taraflarının tamamen kurumuş olduğu görülür. Bu ağaçlarda, canlı tarafta yer alan kökler canlı, diğer taraftakiler ise kurumuştur. Kök gelişmesi üzerine özellikle ana kayanın da büyük bir etkisi bulunmaktadır. Kök gelişmesi ve fizyolojik açıdan toprak iki derinlik sınıfına ayrılmaktadır. Birincisi mutlak derinlik, toprağın ana kayaya kadar olan ve köklerin bu ana kayada ulaşabildiği derinliktir; ikincisi fizyolojik derinlik, köklerin ana kaya içerisindeki çatlaklarda ulaşabildiği derinliktir. Ülkemizin Akdeniz ve Batı Karadeniz Bölgelerinde yer alan dağlarda ana kaya genellikle kireç taşlarından oluşmaktadır. Bu kireç taşlarının aralarında bulunan ve metrelerce derinlere giden yarıklar, kök gelişimi için oldukça elverişli koşullar oluşturmaktadır. Fizyolojik derinlik, bu dağlarda genel olarak elverişli bir yetişme ortamı oluşturmaktadır. Ağaç kökleri, ana kaya içerisindeki yarıklarda aşağıya doğru gelişerek, gerekli su ve besin maddelerini almaktadır. Mutlak derinliği sığ olan topraklarda derine giden kök sistemi oluşturmak mümkün değildir. Bu koşullarda yetişen ağaçlarda, kökler suya ulaştıklarında canlılıklarını korumaktadırlar. Suya ulaşamayanlar ve uzun süre su alamayan kökler ise kurumaktadır. Yan köklerin oluşumu: Primer yapıdaki bir kökün enine kesitinde dışarıdan içeriye doğru; rizodermis, kortek ve merkezi silindir yer almaktadır (Şekil 1.25). Rizodermis, koruyucu dış tabakayı oluşturmakta ve aynı zamanda emici tüylerin bulunduğu zon olması bakımından da fizyolojik açıdan önem taşımaktadır. Rizodermis altında, kollenşim, skleranşim ve paranşim hücrelerinden oluşan bir korteks tabakası yer almaktadır. Korteks tabakasının en iç kısmını endodermis oluşturmaktadır. Endodermisin hemen altında merkezi silindir yer almaktadır. Merkezi silindir, dış kısmında perisikl tabakası, onun altında radyal yönde dizilmiş iletim demetleri ve en içte de paranşim hücrelerinden oluşmaktadır. İletim demetlerinin aralarında primer öz ışınları da bulunmaktadır (Wilson ve Loomis, 1962). Odunsu bitkilerde yan kökler radyal yönde dizilmiş olan iletim demetlerine karşılık gelen yerlerdeki perisikl tabakasının dışarıya doğru bölünmeler yapmasıyla oluşmaktadır (Kramer ve Kozlowski, 1960). Yan köklerin sayısı iletim demetlerinin radyal kollarının sayısına bağlıdır. Bir ağaçta üç adet radyal kol varsa, yan kökler üç düzlemde; beş adet radyal kol varsa beş düzlem üzerinde yan kökler oluşmaktadır. Köklerin uzaması ve yan köklerin oluşumu genetik yapıya bağlı olsa da, su ve toprak yapısının büyük etkisi bulunmaktadır. Sayfa 34

43 AĞAÇ FİZYOLOJİSİ Şekil Primer bir kökün enine kesiti (üstte) ve yan köklerin oluşumu (altta) (Kramer ve Kozlowski, 1960) Sayfa 35

44 Kök sistemleri: Kök sistemlerinin oluşumunda her ne kadar çevresel faktörler etkili olsa da, genetik yapının da büyük önemi bulunmaktadır. Kök sistemleri büyük varyasyonlar gösterse de, genel olarak üç ana kök sistemi bulunmaktadır: Yayvan kök, yürek kök ve kazık kök (Şekil 1.26). Şekil Odunsu bitki köklerin üç ana formu (Wilde, 1958). Picea ve Populus gibi bazı ağaçlarda, ana kök hiç gelişmez ve yan kökler toprak yüzeyine yakın uzama yaparlar. Bu kök tipine yayvan kök denmektedir (Şekil 1.26). Bazı ağaçlarda ana kök fazla gelişmez ve yan kökler toprağa eğimli bir şekilde girerler. Yan köklerde derinlere gider ve oldukça kuvvetli gelişirler. Bu kök sistemine yürek kök denmektedir (Şekil 1.26). Yürek kök oluşturan bazı orman ağaçları Fagus, Acer, Ulmus, Alnus ve Betula cinsleridir. Bazı ağaçlarda ana kök çok gelişmiş ve derine giden ve kazık kök olarak adlandırılan bir yapı oluşturmuşlardır (Şekil 1.26). Örneğin Pinus, Abies, Carpinus ve Quercus larda kök sistemi kazık kök şeklindedir. Normal toprak koşullarında kazık kök oluşturan bu ağaçlar, sığ veya altta çok sert bir kil tabakasının olduğu topraklarda, kazık kök yapısından uzaklaşmaktadır (Aytuğ, 1984) Ağaç türlerinin genetik yapılarına özgü olan bu kök sistemi oluşturma özelliği, dış faktörlerin etkisi altında gerçekleşmektedir (Şekil 1.27). Aslında yürek kök yapan Kızılağaç ların bazı uygun yetişme yerlerinde Meşe ler gibi derine giden kazık kök yaptıkları görülür. Uygun olmayan toprak koşullarında da yayvan kök yaparlar. Kök sistemi oluşmasında toprak derinliği, toprak tipi ve su durumu en önemli faktörlerdir. Kazık kök yapan ağaçlar, genellikle kumlu-balçıklı ve derin topraklarda bu özelliklerini yansıtırlarken, sığ ve ağır killi topraklarda, kazık kök yapamazlar. Doğada kök sistemlerini tam olarak görmek pek mümkün değildir. Ağaç tohumlarının çimlenmesinden sonra ilk önce kök oluşmakta, kök toprağa tutunup, su ve mineral maddeleri almaya başladığında da gövde kısmı uzamaya başlamaktadır. Kazık kök yapan ağaçlardan çamlar, fideciğin ilk yılında, toprak koşulları iyi ise, bir metreye kadar boy yapmaktadır. Kızılçam ağaçlarında, toprak üstü kısmı (sak) cm iken, toprak altı kısmında kök boyunun cm olduğu, arazi çalışmalarımızda gözlemlenmiştir. Özellikle Akdeniz Bölgesi nde uygun toprak koşulları altında fideciklerin 1 metreye kadar boy Sayfa 36

45 yaptıkları saptanmıştır. Bölgede özellikle yaz kuraklığı problemi olduğu için, fideciklerin kuraklıktan zarar görmemeleri gerekmektedir. Bu nedenle de kök boyları ilk yıllarda çok hızlı bir artış göstermektedir. Meşe-Kazık kök Kayın yürek kök Meşe-yüzeye yakın yürek kök-yayvan kök geçiş özelliği Şekil Değişik kök gelişimi örnekleri Sayfa 37

46 Mikoriza: Odunsu bitkilerin bazıları, köklerinde bol miktarda mikoriza bulundurmaktadır (Şekil 1.28). Şekil Mikoriza mantarları tarafından yüzeyi ve iç kısımları kaplanmış kökler (Taiz ve Zeiger, 2002). Mikoriza kök hücreleri üzerinde çoğalan ve köklere zarar vermeyen, aksine köklerin su almasını hızlandıran bir mantar grubu olduğundan, bitkilerin fizyolojik faaliyetlerinde çok önemli bir yere sahiptir. Mikoriza ve kök arasında karşılıklı ilişkiye dayanan simbiyotik bir yaşam tarzı bulunmaktadır. Bu yaşam birliği içerisinde ağaçlar, mantarlara karbonhidrat ve diğer organik besin maddelerini sağlarken, mantarlar da köklerin su ve mineral maddeleri almasını kolaylaştırmakta ve hızlandırmaktadır. Mikoriza aynı zamanda, toprak yapısını iyileştirmekte, su noksanlığına karşı su tutma kapasitesini artırmakta ve ağır metallerden kökleri korumaktadır. Hatta mikorizaların bitki köklerini diğer mantar enfeksiyonlarından da koruduğu saptanmıştır. Mikoriza, ülkemizin özellikle Akdeniz Bölgesi nde odunsu bitkilerin gelişmesinde ve yaşamlarını sürdürmesinde çok büyük bir yere sahiptir. Yaz aylarında yaşanan aşırı kuraklığı karşı bitkilerin ayakta kalmasında bu mantar grubunun büyük önemi bulunmaktadır. Mikoriza ile kaplı olan kökler, diğer köklerden şu özellikleriyle ayrılmaktadırlar: * Kök emici yüzeylerinde kök tüyleri oluşumu yoktur veya çok azalmıştır. * Koruyucu doku (kaliptra) incelmiştir. Normal kök uçlarında çok sıralı olan kaliptra zonu, mantarla kaplı olanlarda 1-2 hücre genişliğindedir. * Kök içerisindeki dokuların farklılaşma zonu, mantarlı olanlarda kökün uç kısmına daha yakındır. Normal köklerde ise daha uzaktır. Sayfa 38

47 Çap Artımı (Sekonder Kalınlaşma) Odunsu bitkilerin, odunsu bitki olmaz özelliği kazanmasını sağlayan büyüme çap artımıdır. Ağaç gövdelerinin tüm son sene sürgünlerinin uç kısımlarında uzama başladıktan kısa bir süre sonra, oluşan yeni dokuların kalınlaşmaya başladığı görülür. Bu kalınlaşma primer (birincil) ve sekonder (ikincil) büyüme olarak iki aşamada gerçekleşir. İkinci aşama olan asıl kalınlaşmanın (odunsu yapının oluşmasının) gerçekleşebilmesi için öncelikle primer büyüme aşamasının olması ve kambiyum tabakasının oluşması gereklidir. Bu aşamalar ve ayrıntıları aşağıda açıklanmıştır Odunsu Bitkilerin Primer Yapısı ve Kambiyum Oluşumu Boy büyümesi ve devamında sürgün oluşumu ile birlikte, sürgünün iç kısmında da üç ana tabaka belirginleşir. (1) En dışta epidermis (koruyucu tabaka), (2) hemen altında korteks (canlı kabuki) ve (3) en içte de merkezi silindir oluşur (Şekil 1.29 ve Şekil 1.30). Şekil Primer yapının tamamlanması ve kambiyum tabakası (Wilson ve Loomis, 1966) Primer yapı tamamlandığında, merkezi silindirin dış tarafında yer alan açık kolleteral tipteki iletim demetleri (floem ve ksilem) arasında bölünme yeteneğini koruyan kambiyum tabakası gelişir. Kambiyum tabakasında hücre çeperleri oldukça ince, plazmaları geniş ve çekirdekleri büyük olan meristematik hücrelerin oluşturduğu bir tabakadır. Kökte kambiyum tabakası radial şekilde konumlanmış iletim demetleri arasında bulunmaktadır. Şekil 1.31 de, sekonder kalınlaşma yapmış, dışta sekonder floem içte sekonder ksilem oluşturmuş ve halen 4-5 sıra halinde görülen kambiyum tabakası verilmiştir. Kambiyum hücreleri diktörtgene benzeyen şekilleri ile diğer hücrelerden ayrılır. Sayfa 39

48 Şekil Primer yapının tamamlanması ve kambiyum tabakasının boyuna kesiti (Wilson ve Loomis, 1966) Kambiyum Faaliyeti Kambiyum tabakasının faaliyeti az veya çok birbiri içine geçen üç aşamadan oluşmaktadır: Birinci aşama (1) hücre bölünmesi ve iki yeni hücrenin oluşmasını; ikinci aşama (2) oluşan yeni hücrelerin genişlemesi ve yayılmasını kapsar. Yapısına yeni maddeler katılan hücreler, genişleyerek ve yayılarak etrafında basınç oluşturmaktadır. Üçüncü aşama (3) ise hücrelerin farklılaşması ve olgunlaşmasıdır (Şekil 1.32). Sayfa 40

49 AĞAÇ FİZYOLOJİSİ Şekil Kambiyum tabakası (Kaennel ve Schweingruber, 1996) Şekil Kambiyum hücrelerinin bölünme ve farklılaşması (Fritts, 1976) Sayfa 41

50 Kambiyumdan gelişen hücrelerin çeperlerinde selülozdan başka odun olarak da adlandırılan lignin maddesinin dolmasıyla, sert ve dayanıklı bir yapı oluşmaktadır. Bu oluşum otsu bitkilerde bulunmamaktadır. Kambiyum tabakası sürekli olarak canlı kalabildiğinden, ülkemiz koşullarında kış dönemini dinlenme döneminde geçirmekte ve her ilkbahar-yaz döneminde yeniden faaliyete geçerek, yeni odunsu yapılar oluşturmaktadır. Böylece, her yıl ağaç gövdesi bir miktar kalınlaşmaktadır. Her yıl eklenen bu kısma yıllık halka ya da ağaç halkası denmektedir (Şekil 1.33). Şekil Üç yaşındaki bir odusu gövdenin enine kesiti ve yıllık khalkalar. Dıştaki koyu kısım kabuki tabakasıdır (Audesirk ve Audesirk, 1993) Yeni hücreler, bu aşamada alacakları yeni görevlere göre farklılaşmakta ve görevlerini yapacak şekilde olgunlaşmaktadır. Örneğin, trahe hücreleri, oluştuktan sonra genişlemekte, su iletimi görevine başlamadan önce de sitoplazma ve çekirdeğini ortadan kaldırmaktadır. Kambiyum, faaliyetsiz olduğu dönemlerde sadece 2-4 hücre sırası kalınlığındadır. Bu hücreler, enine kesitlerinde köşeli ve çeperleri belirgin şekilde kalındır. İlkbaharda hücre çeperi daha esnek ve yapı geçirgen bir özellik kazanmaktadır. Protoplazma yarı katı bir safhadan daha akıcı ve sıvı bir safhaya değişmektedir; hücreler radyal yönde genişlemekte ve kambiyal zon iki katı kalınlığa ulaşmaktadır (Fritts, 1976). Kambiyum hücreleri, hemen tomurcuk altından bölünmeye başlamakta ve basipetal olarak aşağıya doğru devam etmektedir. Gymnospermlerin çoğunda, kambiyum hücrelerinin yukarıdan aşağıya bölünmeleri gövde tabanına ulaşıncaya kadar yaklaşık bir haftalık bir süre geçmektedir (Kozlowski, 1971) ve daha yaygın olan dağınık traheli ağaçlarda bu süre üç haftadan bir aya kadar değişmektedir. Kambiyum tabakasının yaklaşık %90 ı iğ şeklinde hücrelerden oluşmaktadır. Bunlar ksilem ve floemde boyuna yönde uzanan elemanları vermektedir. Gövdenin radyal yönde büyümesi, hücrenin uzunluğuna bölünmesi ve teğet yönde yeni hücre çeperlerinin oluşması ile meydana gelir (Kozlowski, 1971). Ayrıca kambiyum hücreleri arasında teğet yönde bölünmeler yapan ve öz ışınlarını veren öz ışını ana hücreleri bulunmaktadır. Sayfa 42

51 Aktif kambiyum hücreleri, hızlı gelişen ağaçlarda radyal yönde kadar hücre sırasını içermektedir; yavaş gelişen ağaçlarda ise bu sayı 6-8 hücredir. İlk oluşan ve ilkbahar odununu oluşturan hücrelerin genişlikleri, farklılaşırken çok artmaktadır. Yaz odununu oluşturan hücreler farklılaşırken fazla bir büyüme olmamakta, fakat zar yapısı daha fazla gelişmektedir. Hücre zarını oluşturan ilk madde selülozdur. Farklılaşmanın sonraki aşamasında daha sert ve katı olan lignin maddesi de hücre zarına katılmaktadır. Hücre zarı ligninle tamamen dolduktan sonra protoplazma yok olur ve traheidlerin farklılaşması tamamlanmış olur. Öz ışınlarının zarları daha az odunlaşmıştır ve canlıdırlar. Yaşlı bir gövdede kabuk, dış kısımda mantar dokusundan ve bunun altında yer alan canlı floem tabakasından oluşmaktadır. Bir yaşındaki bir sürgünde epidermis ve korteks tabakaları dökülür ve yerini mantar dokusu alır. Canlı floemde kalburlu borular, arkadaş hücreleri, floem paranşimi, kollenşim ve skleranşim hücreleri yer alır. Besin maddelerini kalburlu borular iletmektedir. Kalburlu borular bazı türlerde bir yıl faaliyette kalır, bazılarında da ikinci yılın başında da tekrar aktif hale gelebilir. Floemin dış tarafında bazı hücreler mantar kambiyumunu oluşturur. Mantar kambiyumunun dış tarafa verdiği hücrelerin çeperleri suberin maddesiyle dolarak mantar dokusunu oluşturur. Gövde kalınlaşması devam ederken, kabuk dış tarafa doğru itilir. Bazı cinslerde mantar kambiyumu fazla bölünmeler yaparak, ağacın çap artımına uyum sağlar ve kabukları parçalanmaz (Örnek: Fagus, Carpinus, Celtis, Laurus vb.); buna karşılık bazı türlerde de mantar kambiyumu, vaskular kambiyumun bölünmesini karşılayamaz ve kabuklar çatlamaya başlar (Örnek: Pinus, Abies, Picea, Quercus, Castanea, Fraxinus vb.) (Şekil 1.34). Şekil Çatlaklı (ilk resim-dişbudak) ve çatlaksız (son iki resim- Göknar ve Huş) gövde kabukları Kabuk kalınlığı ağacın kalıtsal özelliğine, canlılığına ve yaşına bağlı olarak değişir. Kalın kabuklu olan ağaçlarda kabuk tabakası, yangın ve dona neden olan ekstrem sıcaklıklardan kambiyum tabakasını izole eder, mekaniksel yaralanmalardan kırılgan dokuyu korur. Sayfa 43

52 Kabukta sekonder kalınlaşma: Primer yapı tamamlandığında dışarıdan içeriye doğru Dermatojen (sonradan epidermisi verecek olan doku), Periblem (yeşil kabuk ya da ilk kabuk) ve Plerom (merkezi silindir) olmak üzere üç tabaka oluşmaktadır. Sürgünlerin tek sıralı ve canlı hücrelerden oluşmuş olan epidermis tabakalarının alt kısımlarında, çoğu kez aralarında boşluk bırakmayacak şekilde yerleşmiş ve bir çok sıralı hipodermis tabakası bulunur. Yaz sonlarına doğru, odunsu bitkilerin epidermis ve hipodermis tabakasındaki hücrelerin plazmalarının arttığı görülür. Bundan sonra hücre bölünmesi gerçekleşir. Bölünen bu hücrelerin en ortadakileri bölünür özelliklerini korurlar ki bu hücrelere fellogen (mantar kambiyumu veya kabuk kambiyumu) denir (Meyer ve diğ, 1973; Aytuğ, 1984). Kökte fellogen endodermis altındaki perisikldan meydana gelir. Kabuk kambiyumunun dış tarafında kalan hücreler sürekli dokulara değişirler. Bunlar mantar hücreleridir. İç kısımdaki hücrelerin bir kısmı fellogen olarak kalır ve bunun iç kısmında kalanlar da canlı dokuları içeren felloderm tabakasını oluşturur. Mantar hücreleri (fellem), fellogen ve fellodermin tümüne birden Periderm denir (Şekil 1.35). Şekil Primer ve sekonder yapıda dokuların yerleri ve sınırları (Yakar ve Bilge, 1987): e- epidermis, en-endodermis, pe-perisikl, pf-primer floem, kb-kambiyum, pks-primer ksilem, k- korteks, ms-merkezi silindir, ö-öz, pk-primer korteks, sk-sekonder korteks, sks-sekonder ksilem, kd-koruyucu doku, p-periderm Epidermis üzerinde bilindiği gibi stomalar bulunmaktadır. Epidermis tabakası parçalanıp yerine periderm tabakası oluştuğunda, stoma hücreleri de ölür. Bu kez dışarıdan gaz alış verişini ölen stomaların altında yer alan lentiseller yapar. Gövde ve kökte sekonder kalınlaşma (Kozlowski ve Pallardy, 1997): Primer yapı oluştuktan sonra, kambiyum tabakasının olgunlaşması ve faaliyete geçmesiyle dış kısma doğru kabuk, iç kısma doğru da odun kısmı oluşmaktadır. Yukarıda da açıklandığı gibi, odun kısmına farklılaşan hücrelerin oranı, kabuk kısmına farklılaşan hücrelere oranla çok daha fazladır. Bu nedenle, dışarıdan baktığımızda kabuğu oldukça ince, gövdeyi ise çok kalın görürüz. Sayfa 44

53 Gövdede primer floem ve primer ksilem arasında bulunan kambiyum tabakası, bölünmeye başladığında sekonder floem ve sekonder ksilem oluşmaktadır. Bu sırada radyal yönde uzanan öz ışınlarını vermek üzere kambial zon içerisinde yer alan öz ışını ana hücreleri de bölünmeler yaparak, sekonder ön ışınlarını oluşturmaktadır (Şekil 1.34). Kökte, iletim demetlerinin arasında radyal kollar üzerinde bulunan kambiyum tabakası, radyal kolların çukur kısımlarında çok fazla, uç kısımlarında da daha az bölünmeler yaparak, sekonder yapıya geçişte, gövdede olduğu gibi daire şeklinde olan kök sekonder odununu oluşturur. Böylece kök ve gövde arasındaki uyum sağlanmış olur. Kambiyum faaliyetinin ilerlemesi ile primer yapıda oluşmuş ve bölünür özelliğini yitirmiş bazı dokular (epidermis, endodermis ve perisikl gibi) herhangi bir genişleme yapmadığından, parçalanmaya başlarlar. Ağaç yaralarının kapanması: Ağaç gövdeleri yaralandığında, yara bölgesine yakın canlı hücreler bölünür özellik kazanır. Buraya gönderilen besin maddesi ve hormon miktarında artış olur ve yara çevresinde hızlı bir kambiyum bölünmesi gerçekleşir ve yara kapanmaya başlar. Küçük yaralar tümüyle kapanırken, büyük yaralar ya tamamemn ya da kenarlarından kısmen kapanır (Şekil 1.36) Kambiyum Faaliyetinin Yıl İçerisindeki Seyri Şekil Kambiyum faaliyetiyle ağaç yaralarının ya tamamen ya da kısmen kapanması. Ağaçlarda kambiyum faaliyeti (çap artımı) tropiklerde kesintisiz olarak yıl boyunca devam ederken, ülkemizin de içinde bulunduğu ılıman kuşakta, kış döneminde dinlenme periyoduna girmektedir. Sıcaklıkların ilkbaharda yeterli seviyeye ulaşmasıyla faaliyetine başlayan kambiyum, önce yavaş, sonra hızlı ve tekrar yavaş bir seyir izlemektedir. İstanbul-Belgrad Ormanı nda doğal yetişen sapsız meşe ağaçlarında 2003 yılında havaların geç ısınmasına paralel olarak geç başlayan kambiyum faaliyeti, 2004 yılında 3 hafta kadar daha erken başlamıştır. Buna karşın aynı dönemlerde hızlı büyüme yapmışlar ve yaz döneminde Sayfa 45

54 büyümeleri en az seviyeye inmiş ve eylül ayında tamamen durmuştur (Akkemik ve diğ., 2006) (Şekil 1.37). Çevresel artım (mm) Nisan.01, 2003 Nisan.10, 2003 Nisan.20, 2003 Nisan.30, 2003 Mayıs.10, 2003 Mayıs.20, 2003 Mayıs.30, 2003 Haziran.10, 2003 Haziran.20, 2003 Haziran.30, 2003 Temmuz.10, 2003 Temmuz.20, 2003 Temmuz.30, 2003 Ağustos.10, 2003 Ağustos.20, 2003 Ağustos.30, 2003 Eylül. 10, 2003 Eylül. 20, 2003 Eylül. 30, 2003 Qu-pe-1 Qu-pe-2 Qu-pe-3 Qu-pe-4 Qu-pe-5 ortalama 2003 yılı 2004 yılı Şekil Kambiyum faaliyetinin yıl içerisindeki seyri. Belgrad Ormanındaki meşe ağaçlarının 2003 ve 2004 yıllarındaki büyüme miktarları (Akkemik ve diğ., 2006) Çap Artımı Sonucu Oluşan Yapılar (Anatomik Yapı) Orman ağaçları, Gymnospermae ve Angiospermae olmak üzere iki ana grup içerisinde yer almaktadır. Evolutif açıdan daha ilksel olan Gymnospermae odunları ile, daha gelişmiş olan Angiospermae odunları arasında önemli farklılıklar bulunmaktadır. Bu nedenle, iç yapıyı oluşturan odun özellikleri, fizyolojik açıdan da farklılıklar içermektedir. Hem Gymnosperm hem de Angiosperm ağaçlarında odunu oluşturan elemanlar, Asıl Elemanlar ve Yan Elemanlar olarak ikiye ayrılmaktadırlar. Asıl elemanlar, bütün türlerde Sayfa 46

55 bulunan elemanlardır. Yan elemanlar ise, bazı türlerde olup, bazılarında olmayan elemanlardır. Gymnosperm odunları, tüm taksonlarda genel olarak birbirlerine benzer ve çok basit bir yapıya sahiptirler. Bir gymnosperm odununda bulunan elemanlar, üç boyutlu olarak Şekil 1.38 de verilmiştir. Asıl elemanlar, gymnospermlerin tüm bireylerinin odunlarında bulunan ve odunun tamamını oluşturan elemanlardır. Bu elemanlar ağaç ekseni yönünde uzanan traheid ler ve yarıçap yönünde uzanan öz ışını paranşim hücreleri dir (Şekil 1.38). Şekil Bir Gymnosperm odunu iç yapısının üç boyutlu görünüşü (Fritts, 1976) Traheidler, ağaç ekseni yönünde uzanan elemanlar olup, ölü hücrelerdir. Boyları 1,5-6 mm, genişlikleri µm arasında değişen, uçları incelenerek sonuçlanan ve enine kesitleri çoğu kez dikdörtgene yakın olan hücrelerdir. Bunlar yan yana ve uç uca dizilen iletim elemanları olup, üst üste gelen elemanlar, karşılıklı uçlarıyla tamamen uyum sağlarlar. Böylece yan yana ve uç uca bir araya gelen traheidler odunu oluştururlar. Traheidlerin iki görevi bulunmaktadır. Birincisi, köklerle alınan su ve mineral maddelerin yapraklara iletilmesi, ikincisi, oduna desteklik ve sertlik kazandırılmasıdır. İlkbahar odunu traheidleri, ince zarlı fakat su iletimini sağlayan ve lumen adı verilen içerisindeki boşluğu geniş olan hücrelerdir. Yaz odunu traheidleri ise, kalın zarlı, lumenleri dar, radyal yönde yassılaşmış olan hücrelerdir. İşte ilkbahar odunu ile yaz odununun farklı olan bu yapıları sonucu, yaz odunu ilkbahar odununa kıyasla daha yoğun, sert ve koyu renklidir (Örneğin Abies, Pinus). Traheidlerin bu yapısı su iletimi bakımından da önem taşımaktadır. İlkbaharda mevcut olan su bol olduğu için, geniş olan bu lumenlerde kolaylıkla iletilmektedir. Yaz aylarında su noksanlığı başladığında, az olan suyun iletilmesi için bu lumenlerin çaplarının daralması gerekmektedir. Traheidlerin çeperleri üzerinde kenarlı geçitler bulunmaktadır. Sayfa 47

56 Gymnospermlerde odunu oluşturan asıl elemanların ikincisi öz ışını paranşim hücreleridir. Bu hücreler odun içerisinde radyal yönde ince tabakalar halinde gruplar oluştururlar; genişlikleri genellikle bir hücre, bazı taksonlarda bir iki hücre genişliğindedir. Tek hücre genişliğinde olanlara tek sıralı özışınları veya uniseri özışınları, iki hücre genişliğinde olanlara da iki sıralı özışınları veya biseri özışınları denmektedir. Öz ışınlarının yükseklikleri de taksonlara göre değişiklik göstermektedir. Maksimum yükseklikleri 60 hücreye kadar çıkmaktadır. Öz ışınları sadece paranşim hücrelerinden oluşmuş ise bunlara homojen öz ışınları adı verilir. Örneğin Taxus, Abies, Juniperus özışınları homojendir. Özışınları hem paranşim hücrelerinden hem de enine kanalları ve reçine kanallarından oluşmuş ise, bu tür özışınlarına heterojen öz ışınları denir. Örneğin Pinus, Picea, Cedrus, Larix, Pseudotsuga, Cathaya, Pseudotsuga ve Chamaecyparis notkaensis te özışınları heterojendir. Öz ışını paranşim hücreleri, diri odun kısmında canlıdırlar ve depo görevi görürler. Diri odundan öz oduna geçerken, bu hücreler ölürler. Üzerlerinde özel tipte karşılaşma yeri geçitleri ile basit geçitler bulunmaktadır. Angiosperm odunları, Gymnosperm odunlarına kıyasla daha gelişmiş olduklarından, daha karmaşık bir yapıya sahiptirler. Bu odunları oluşturan elemanlar da, asıl ve yan elemanlar olarak iki grupta incelenmektedir. Şekil 1.39 da bir angiosperm odununun üç boyutlu görünüşü verilmiştir. Odunu oluşturan asıl elemanlar traheler, lifler, özışınları ve odun paranşimleridir. Bu elemanların tamamı, sekonder kalınlaşma yapan bütün angiosperm taksonlarında bulunmaktadır. Traheler, topraktaki su ve suda erimiş olan besin maddelerini yapraklara kadar ileten elemanlar olup, fideciğin daha tohumdan çıktığı sırada oluşur. Traheler odun içerisinde ağaç ekseni yönünde uzanırlar; trahe hücrelerinin uzunlukları 1 mm yi geçmez; çapları taksonlara bağlı olarak çok değişiklik gösterir ve µm arasında değişir. Alt ve üst zarlarında delikçiklerin oluşumu sırasında sitoplazmaları kaybolur. Boyları hemen hemen kambiyum hücrelerinin boyları kadar kalırsa da, genişlikleri belirgin şekilde artar. Gymnospermlerde aynı görevi (su iletimini) yapan traheidlerin uçları kapalı idi. Su iletimi yan kenarlarda bulunan kenarlı geçitlerden sağlanmaktaydı. Angiospermlerde ise, su iletimini yapan trahelerin uçları açılmıştır. Bu kısma perforasyon tablası denmektedir. Perforasyon tablası, en ilksel örneklerde enine zarda kenarlı geçit şeklinde (Ephedra), gelişmiş olanlarda çok delikli (retikül; Örnek: Magnolia), daha gelişmiş olanlarda skalariform (merdivenimsi; Örnek: Alnus, Betula) ve en gelişmiş olanlarda ise basittir (tek delik; Örnek: Ulmus, Populus, Quercus, Carpinus). Bazı odunlarda trahe zarlarının iç kısımlarında spiral kalınlaşmalar bulunmaktadır. Spiral kalınlaşma, su iletiminin hızlandırılmasını saplayan bir oluşumdur. Trahelerin yıllık halka içerisindeki dizilişi taksonlara özgü kalıtsal özelliklerinden biridir. Bazı taksonlarda ilkbahar odunu traheleri, halka şeklinde dizilmiştir ve çapları çok genişlemiştir. Buna karşın yaz odunu traheleri düzenli veya düzensiz dizilmiştir ve çapları çok dardır. İlkbahar odunundan yaz odununa geçiş oldukça belirgindir. Odunları bu tipte olanlara heterojen odun veya trahe dizilişi halkalı odun denmektedir (Örneğin Quercus, Castanea, Sayfa 48

57 Ulmus, Celtis, Rhamnus gibi taksonlar). Trahelerin yıllık halka içerisindeki dizilişi dağınık olan ve trahe çapları ilkbahar odunundan yaz odununa doğru yavaş yavaş azalan odunlara da homojen odun veya traheleri dağınık dizilişli odun denmektedir (Örneğin Salix, Populus, Fagus, Carpinus, Betula gibi taksonlar). Şekil Angiosperm odunu üç boyutlu görünüşü (Fritts, 1976) Angiospermlerde desteklik görevini lifler üstlenmiştir. Lifler de boyuna yönde uzamış, uçları incelerek sonlamış kalın çeperli, ölü hücrelerdir. Öz ışınları, gymnospermlerde olduğu gibi besin maddelerinin depolanması ve yatay yönde iletilmesini sağlayan, özden çevreye doğru uzanmış hücre yığınlarıdır. Diri odun kısmında canlıdırlar. Angiospermlerde, ayrıca ağacın ekseni yönünde uzanan odun paranşimleri de canlı olup, besin maddelerinin depolanması ile ilgilidir BÜYÜME ÜZERİNE YETİŞME ORTAMI KOŞULLARININ ETKİSİ Boy Büyümesi Üzerine Yetişme Ortamı Koşullarının Etkisi Odunsu bitkilerde boy büyümesi, generatif özelliklerin etkisi altında gelişmekle beraber, bitkilerin içinde bulundukları ortam koşullarıyla da doğrudan etkilidir. Bazı ağaçlar, örneğin bir servi kavağı m boy yaparken, bazı ağaçlar da, örneğin aksöğüt m, alıç 5-7 m boy yapmaktadır. Buna karşın, eğim, denizden yükseklik, toprak gibi büyümeyi doğrudan etkileyen ortam koşulları, boy büyümesini de etkilemektedir. Derin topraklı ve kuzey bakıda yetişen bir ağaçla, sığ topraklı ve güney bakılı yamaçlarda yetişen aynı türün diğer bir ağacını kıyasladığımızda, aynı yaştaki bireylerde boy büyümesi arasında önemli farklar görülecektir. Aynı bakıda dahi sığ ve derin toprak üzerinde yaşayan ağaçlarda benzer farklar olmaktadır. Sayfa 49

58 Akkemik (2003) tarafından birbirlerine mesafesi yaklaşık 100 m olan sedir ağaçlarından, sığ topraklı yamaç arazide olanlarla derin topraklı taban arazide olanları karşılaştırmış ve boy ve çap gelişimi bakımında çok belirgin farklar olduğunu tespit etmiştir. Dik yamaçlı ve sığ topraklı alandaki aynı yaşlı sedir ağaçlarında boy m iken, derin topraklı vadi tabanında m dir. Bu ağaçlardan dik yamaçlı olan yerdekiler 51. yılda 14 cm çap yaparken, taban arazidekiler 22 cm çap yapmışlardır. Her ağaç türünün yetişebildiği ve ekolojik amplitut olarak adlandırılan yatay ve düşey bir aralık bulunmaktadır. Örneğin Kızılçam ağaçları deniz seviyesinden 1000 m ye kadar çıkarken, karçamlar m den 1800 m ye kadar çıkmaktadır. Bu yükselti kuşakları içinde de alt ve üst sınırda olanların boy gelişimleri daha az olmaktadır. Boy büyümesini etkileyen önemli etkenleriden biri de rüzgârdır. Tek yönlü ve kuvvetli esen rüzgârlar sonucunda hem boy gelişmesi azalırken hem de tek yönlü bir tepe oluşmaktadır (Bayrak oluşumu) (Şekil 1.40). Rüzgar Yönü Şekil Tek yönlü ve kuvvetli rüzgâr etkisiyle tek yönlü tepe (bayrak) oluşumu Sayfa 50

59 Fototropizma Tek yönden gelen ışık bitkide bükülme veya eğilmelere sebep olmaktadır. Eğer bu hareketle bitki, bir organını ışık kaynağına çevirirse pozitif fototropizma gerçekleşir. Tersi durumda da negatif fototropizma gerçekleşir. Bitki dokularının bazıları ışığa duyarlı bazıları duyarsızdır. Genellikle kökler ışığa karşı duyarsızdırlar, yani ışığa karşı herhangi bir tepki göstermez. Buna karşılık bitkilerin toprak üstü kısımları ışığa karşı çok duyarlıdır. Pencere önünde bulunan bir bitkinin yapraklarını ışığın geldiği tarafa çevirmesi pozitif fototropizmanın tipik bir örneğidir (Şekil 1.41). Şekil Bir salon bitkisinde pozitif fototropizma (Yakar ve Bilge, 1987) Bitkiler fototropizma etkisiyle kendilerine en uygun dozda ışık almaya çalışırlar. Işık etkisiyle meydana gelen kıvrılmanın hızı ve miktarı ışığın geliş yönü ve şiddetine bağlı olarak değişmektedir. Bir yönden kuvvetli ışık geldiğinde kıvrılma hızlı olmaktadır. Işık şiddeti düşükse, bu kıvrılmanın süresi ve miktarı oldukça azdır. Fototropizma etkisiyle meydana gelen eğilme hareketinde bir enerji gereksinimi söz konusu olmaktadır. Bu eğilme olayında öksin hormonları önemli rol oynamaktadır. Öksinlerin ışığın geldiği tarafta miktarı azaltılır ve gölgede kalan tarafta bol miktarda auxin salgılaması gerçekleşir. Şekil 1.42 de bir yönden ışık verilmiş bir bitki kısmı görülmektedir. Bitki kısmı, her yandan ışık aldığında öksin dağılımı homojen iken, bir yönden ışık verildiğinde öksin dağılımı gölgede kalan tarafta yoğunlaşmaktadır. İlk eğilme kısmı ise öksinlerin üretildiği en uç kısımlardır. Öksinlerin gölgede kalan tarafta yoğunlaşmasının nedeni, eğilme etkisiyle bu bölgedeki hücrelerin sayısının artması gerekmektedir. Öksin hormonu bu bölgede büyümeyi hızlandırmakta bitkinin asimetrik bir büyüme yapmasına neden olmaktadır. Özellikle orman ağaçlarının tepelerinde de buna benzer eğilmeler görülmektedir. Işığın geliş süresi uzun olursa eğer, bu durumda büyüyen bitki belirgin bir eğilme gösterir. Işığın tek yönlü etkisi kalktığında normal formunu almaya çalışır. Bu durumda gövdenin bu kısmında önce eğik sonra dik olmak üzere düzensiz bir yapı oluşur. Sayfa 51

60 Şekil Her taraftan ışık alan bir bitki kısmına tek yönlü ışık verildiğinde meydana gelen değişimler. En uçtaki taralı kısım öksin hormonunun üretildiği, alttaki noktalı yerler de dağıtıldığı kısımlardır (Yakar ve Bilge, 1987). Kökler, negatif fototropizma göstermektedirler. Bu da, öksinlerin asimetrik dağılışı ile açıklanabilir. Gövdede büyümeyi artıran öksin miktarı, köklerde büyümeyi azaltmaktadır. Bu nedenle kökler bir taraftan ışıklandırıldığında bu kısımlarda öksin miktarı azalmaktadır; bu da, büyümeyi hızlandırmakta ve bundan dolayı kök aksi yönde uzamaktadır; yani negatif fototropizma göstermektedir (Şekil 1.42) Geotropizma Bitkilerin yerçekimi etkisiyle göstermiş oldukları tropizma hareketlerine geotropizma denmektedir. Bitki gövdeleri yerçekiminin aksi yönünde uzama yaptığından negatif geotropizma; Buna karşılık kökler yerkürenin merkezine doğru uzama yaptığından pozitif geotropizma gösterirler. Yan kökler, yan dallar ve yapraklar ise transversal geotropizma (plagiotropizma) gösterir. Eğer saksıdaki bir bitki yatay hale getirilirse bir süre sonra, Şekil 1.43 te görüldüğü gibi gövdesi yukarı doğru kıvrılır; bu durumda kök ise aşağıya doğru yönelir. Pozitif geotropizma sayesinde kökler toprağın derinliklerine doğru büyümektedir. Bu deney geotropizmanın etkisini belirgin şekilde göstermektedir. Geotropizma etkisini orman ağaçlarında belirgin şekilde görmek mümkündür. Özellikle çok dik yamaç arazilerde yetişen ağaçların gövdeleri geotropizmin negatif etkisiyle yöneldiğinden arazinin eğimine dik değil, yerkürenin merkezine 180 lik bir açı ile uzamaktadır. Yine yamaç arazilerde kar veya toprak kayması gibi baskılarla ağaçların yatık bir konum almaktadır. Bir süre sonra (bir kaç yıl sonra) ağaçların uç kısımları ve yan dallarının yukarıya doğru yöneldikleri görülmektedir. Bu yönelme yerçekiminin negatif etkisiyle ortaya çıkmaktadır. Geotropizm etkisi çevre koşulları ile etkilenmektedir. Örneğin Göknar ve Ladin ağaçlarında plagiotrop olan yan tomurcuklar, tepe tomurcuğu zarar gördüğünde, negatif geotrop özelliği kazanarak, tepe tomurcuğunun yerini almaktadır. Sayfa 52

61 Şekil Geotopik yönelme. a, normal durumda; b, yatay durumda (Yakar ve Bilge, 1987) Geotropizma etkisi ile meydana gelen şekil alma özelliklerinde de öksin hormonun etkin olduğu saptanmıştır. Dik duran bir fidecikte, en uç kısımda(yapraklarda) üretilen öksinler, bitkinin büyüme kısımlarına homojen bir şekilde dağıtılmaktadır. Böyle bir fidecik, yatay duruma getirilirse yerçekimi etkisiyle öksin bitkinin aşağıya gelen tarafında daha çok biriktirilir. Üst kısımlarında ise azalır. Öksin çoğalması gövdede büyümeyi hızlandırdığından, alt kısımlarda daha çok büyüme meydana gelmektedir. Böylece gövde negatif bir geotropizma gösterir. Kökte ise öksin miktarının artması büyümeyi engellemektedir. Böylece kök tarafında da öksin miktarının az olduğu üst kısımda büyüme daha çok olacağından kök geotropizmin pozitif etkisiyle aşağıya yönelir (Şekil 1.44). Şekil Bir fidecikte geotropizmanın hormonal açıklaması. Noktaların yoğunlaştığı bölgeler öksin hormonlarının artış gösterdiği kısımlardır (Yakar ve Bilge, 1987). Sayfa 53

62 Odun Oluşumu Üzerine Yetişme Ortamı Koşullarının Etkisi (Ekolojik Odun Anatomisi) Ortam koşullarının en belirgin etkisi ağaçların yıllık halka genişliği üzerine olan etkisidir. Bu etki şematik olarak Şekil 1.45 ve 1.46 te verilmiştir. Şemaların ilkinde, yetişme ortamının alt kesimlerindeki odunsu bitkilerde düşük yağış ve yüksek sıcaklık etkisiyle yaşanan fizyolojik süreçler ve en sonunda dar yıllık halka oluşuyla sonlanan olaylar zinciri görülmektedir. Diğer şemada ise tam tersi durumda yani yetişme ortamının üst kesimlerinde görülen yüksek yağış ve düşük hava sıcaklığı etkisiyle yine ağaç gelişiminin azalmasıyla sonuçlanan olaylar zinciri verilmiştir. Şekil Yetişme ortamının alt sınırına yakın yerlerde ve kurak alanlarda, düşük yağış - yüksek sıcaklık etkisi altında çap artımında meydana gelen azalma süreci ve yaşanan fizyolojik olaylar (Fritts, 1976) Sayfa 54

63 Şekil Yetişme ortamının üst sınırlarına yakın yerlerde ve bol yağışlı kuzey bakılı alanlarda yüksek sıcaklık düşük hava sıcaklığı etkisi altında çap artımında meydana gelen azalma süreci ve yaşanan fizyolojik olaylar (Fritts, 1976) Ortam koşullarının etkisiyle odunun çeşitli dokularında meydana gelen değişimleri ekolojik odun anatomisi konusu içerisinde incelenmektedir. Özellikle Angiosperm grubu odunsu bitkilerde, trahelerin çapları, boyları ve 1 mm² deki sayıları, odunsu bitkinin hangi koşullar altında geliştiği hakkında önemli bilgiler vermektedir. Angiospermlerde su iletimiyle ilgili olan trahelerin konumları, değişkenlik göstermektedir. Koşullar kuraklaştıkça traheler gruplar halinde yer almakta, birim alandaki (1 mm²) trahe sayısı artmakta, thelerin çeperlerinde spiral kalınlaşmalar oluşmakta ve çapları azalmaktadır. Trahelerde gruplaşma arttığında, su ve mineral madde iletimi emniyete alınmaktadır. Suyun yetersiz olduğu dönemlerde hava boşluğu oluşan ve iletim yapamayan trahelerdeki suyun komşu trahelere geçmesi ve iletimin bu şekilde devam etmesi açısından önem taşımaktadır. Spiral kalınlaşma su akışını hızlandırmak ve daha çok kurak koşullardaki odunsu bitkilerin trahelerinde görülmektedir. Trahelerin çaplarının da azalması, kurak dönemlerde az olan Sayfa 55

64 suyun daha emniyetli bir şekilde iletilmesine olanak sağlamaktadır. Trahelerde çapların azalması birim alanda daha fazla trahenin de yer almasına yol açmaktadır. Koşulların nemli olması durumunda da trahelerin teğet çapları artmakta ve birim alandaki sayıları azalmaktadır. Aynı zamanda trahe boyları da artmaktadır. Zimmermann (1983) trahe hücre boylarının artmasının iletimde etkenliği artırdığını belirtmektedir. Buna karşın trahe boylarının kısalması da iletimde emniyeti sağlamaktadır. O nedenle, kurak koşullarda trahe boyları da kısalmaktadır. Traheler dışında, kurak koşullardaki odunsu bitkilerde, trahelere komşu traheidler ve traheid lifleri de su iletimine yardımcı olmaktadır. Böylece su iletimi emniyet altına alınmaktadır. Odunsu bitkilerin yetişme ortamı koşullarının, odun oluşumu açısından kurakçıl ya da nemcil olduğunu anlamak için, trahelerin hücre uzunluğu, teğet çapları ve 1 mm² deki sayıları arasında bir eşitlik kurulmakta ve bu eşitliğe dayanarak, mezomorfi oranı hesaplanmaktadır: Mezomorfi Oranı= (Trahe Hücre Uzunluğu x Trahe Teğet Çapı)/1 mm² deki trahe sayısı Bu oran sonunda elde edilen değer, eğer 75 olarak kabul edilen sınır değerinin altında ise o zaman o odunsu bitkilerin kurakçıl koşullarda yaşadığını, eğer 75 rakamından büyük ise bu durumda da nemcil koşullarda olduğunu göstermektedir. Örneğin, Demir (2003), ıhlamur ağaçları üzerinde yaptığı çalışmada, tüm yörelerde yetişen ağaçlar nemcil özellik göstermişler, fakat bölgeler arasında da önemli farklar ortaya çıkmıştır. Kafkas Ihlamurunda Bolu Mengen yöresindeki ağaçların mezomorfi oranı 373 iken, Isparta Aksu yöresindekiler de bu değer 101 dir. Bu sonuç, Isparta Aksu yöresinin, Bolu Mengen yöresine göre daha kurakçıl olduğunu göstermektedir. Akkemik ve diğ (2007), Akdeniz Bölgesi endemik Rhamnus türleri üzerinde yaptıkları çalışmada ise, mezomorfi oranlarını olarak hesaplamışlar ki, bu değerleri bu odunsu çalıların yaşadığı ortamın çok kurakçıl olduğunu ortaya koymuştur. Bu tür çalılar, kalkerli kayalıklarda yetiştiklerinden, içinde bulundukları ortam toprak açısından son derece zayıf olup, su tutma kapasitesi bakımından oldukça fakirdir. Bu özellik de odun anatomisine yansımaktadır DOĞAL BUDANMA VE DAL DÜŞÜRME Ağaçların dış görünümü üzerinde etkili olan hayat olaylarından biri de doğal budanmadır. Toplu olarak yaşayan ağaçların alt dallarının kurumuş ve düşmüş oldukları görülür. Kapalı meşcerelerde ışık azlığından dolayı alt dalların kuruyarak düşmesine doğal budanma denmektedir (Aytuğ, 1984) (Şekil 1.47). İğne yapraklı ağaçlarda, özellikle Abies, Picea ve Pinus larda kuruyan dalların çürümesi ve gövdeden ayrılması çok yavaş olur. Dip tarafta canlı kalan kısmın ucunda uzun ya da kısa, ölü bir parça, kalınlaşan gövde içerisinde yabancı bir cisim gibi kalır. Bunlara da ölü budaklar denir. Ölü budakları bulunan gövdelerden yapılan tahtalardaki bu budaklar odunun diğer kısımlarına kıyasla daha çok organik maddeye sahiptirler ve de daha yoğundurlar. Tahtanın Sayfa 56

65 kuruması sonucunda, su kaybı nedeniyle budak çevresi ölü budaktan ayrılır ve ölü budak düşer; böylece geriye bir delik kalır. Şekil Doğal budanma Bu olay ormancılıkta çok önemlidir: Genel olarak endüstride budak istenmez; budaklar odunun kalitesini düşürürler. Hele ölü budaklar olursa, odunun kalitesi çok daha fazla düşer. Orman mühendislerinin amacı az budaklı odun elde etmektir. Bu nedenle, imkanlar ölçüsünde kuru ve yaş budamalar yaparak, daha kaliteli olan az budaklı odun elde edilmeye çalışılmalıdır. Orman ağaçlarında önemli olan diğer bir olay dal düşürmedir. Dal düşürme; Quercus, Populus, Salix, Ulmus, Fraxinus, Acer ile Gymnospermlerden Cupressus, Chamaecyparis ve Thuja gibi ağaçların fazla asimilasyon organlarını atması olayıdır (Aytuğ, 1984). Dal düşürme olayı, yan dalların üzerindeki yıllık sürgünlerin eklem yerlerinde ve gövdenin üst kısmen de orta ve alt kısımlarında meydana gelir. Bu birleşme yerlerinde, bir yıl önceki yıllık sürgün ile bir yıl sonraki yıllık sürgün arasında, su bakımından farklı bir durumun meydana gelmesi sonucunda, su bakımından fakir olan ve uç kısma doğru yer alan bir kaç yıllık sürgün, bağlı bulundukları daha önceki sürgünlerden çözülerek ayrılırlar. Bu çözülme, uç kısımdaki sürgünlerin, özden kabuğun dış kısmına kadar olan her tarafında, canlı hücrelerin sitoplazmalarının çekilmesiyle gerçekleşir. Hücrelerin sitoplazmaları çekilince kuruyan bu dal kısmı, kurumayan önceki dal kısmından ayrılır. Ufak bir rüzgar esintisiyle düşer. Sayfa 57

66 Kavaklarda daha çok kısa sürgünler, Meşelerde zayıf olan yan sürgünler düşerler. Bu dal düşürme olayını doğal budanmadan ayırmak çok kolaydır. Dal düşürme yaz sonlarında ve sonbaharda gövdenin üst ve orta kısımlarında son yıllık sürgünlerin atılması olayıdır. Doğal budanma ise ışık azlığından dolayı gövdenin alt kısımlarındaki dalların tamamıyla kuruması olayıdır. Dal düşürme olayı ağaç türüne ve hatta aynı türün farklı bireylerine göre değişiklik gösterir. Zaman olarak Temmuz ayında başlar, sonbahar sonuna kadar sürer. Dal düşürme olayına etkili olan faktörler şunlardır. (1) Kuraklık; (2) Yaşlılık; (3) Zayıf büyümedir. İyi beslenme şartlarında hemen hemen hiç görülmez. Meşelerde dal düşürme olayı, çoğu kez sıcak bir yazdan sonra meydana gelir. Sıcaklık fazla olunca, toprakta su da az olmaktadır; bitkinin zayıf olan kısımlarında fazla vejetasyon organlarını, suya yetişmediği kısımlardan atar. Diğer yandan böyle kurak yıllardan sonra Quercus ve Fagus larda bol bir tohum yılı görülür. Çünkü, hayat düzeni bozulan bitkiler, kendisinden sonra neslinin devam etmesi için çareler arar ve bu nedenle bol tohum yaparlar. Dal düşürme olayının pratik ormancılıkta önemi vardır: Gelecek yıl bol çiçek açmanın ve buna bağlı olarak bol bir tohum yılının geleceğini haber vermesidir. Doğal tohumlama için gerekli olan bol tohum sağlama bakımından önemlidir. İlkbaharda Picea ve Abies ormanlarında görülen, ağaçların yere düşmüş yeşil ve ince dalları, dal düşürme olayı ile karıştırılmamalıdır. Bu ince dallar, sincap ve kuşların erkek ve dişi çiçekleri yerken düşürdükleri son yıllara ait yıllık sürgünlerdir. Çiçekleri yerken bu sürgünleri ısırarak koparırlar. Bu da gelecek yılda bol çiçek olacağını gösterir. Sayfa 58

67 BÖLÜM II BİTKİSEL HORMONLAR Doğal bitki hormonları, her birisi değişik miktarlarda ve şekillerde ağaç gelişimi üzerinde etki yapan organik maddelerdir. Bunlar, tomurcukların faaliyete geçmesi ve dinlenme dönemine girmesi, sürgün oluşumu, boy büyümesi, çap artımı gibi değişik büyüme olaylarında doğrudan etkili olmaktadır. Hormonlar her nekadar bitkilerin değişik kısımlarında üretilseler de, ana üretim yerleri tomurcuk ve yapraklardır. Sitokinin, gibberalin ve absisik asit için diğer bir kaynak da kök uçlarındaki büyüme bölgeleridir (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Bitkilerde herhangi bir sinir sistemi olmadığından, hücre, doku ve organlar arasındaki koordinasyon kimyasal yoldan ve hormon adı verilen organik maddelerle sağlanmaktadır (Hayvanlarda sinir sistemi ile). Örneğin ağaç gövdesinin herhangi bir yerinde yaralanma oldıuğunda o kısma gönderilen hormon miktarı, yaralanmadan öncekine göre farklılaşır. Özellikle büyümeyi teşvik edici hormonlar gönderilerek, yara kapatılmaya çalışılır. Hormonlar, çok düşük yoğunluklarda etkilidir. Bunlar, üretildikleri ve etkili oldukları yerler birbirinden farklı olan kimyasal maddelerdir. Fitohormonlar (Bitkisel hormonlar) ise üretildikleri yerlerde de etkili olan kimyasal maddelerdir DOĞAL HORMONLAR Doğal bitkisel hormonlar büyümeyi teşvik edici ve engelleyici olmak üzere iki gruba ayrılmaktadır: Büyümeyi teşvik edenler 1. Öksin 2. Gibberalin 3. Sitokinin Engelleyici olanlar ise 1. Absisik asit 2. Etilen Aslında bu ayrım kesin bir ayrım değildir; çünkü, aynı oranda alınan öksin, sürgün gelişimi için teşvik edici, kök gelişimi için engelleyicidir. Sayfa 59

68 Öksinler Bu maddeler çok düşük yoğunluklarda sürgünlerin boylanmasına yardımcı olan, buna karşılık köklerin uzamasını engelleyen bitkisel hormonlardır. Bu grubun en yaygın ve en önemli temsilcisi I n d o l A s e t i k A s i t (IAA) tir. Yüksek organizasyonlu bitkilerde öksin hormonunun esas oluşturulduğu yerler, bir taraftan embriyonal dokular (meristemler ve embriyo), diğer taraftan da fotosentez yapan organlardır (yapraklar). Buna karşın depo dokularında da bol miktarda bulunmaktadır. Bu depo dokuları örneğin tohumların içindeki endosperm, çenek yapraklar ve çiçek tozları (polen) dır. Öksin bitkide, ya floemde asimilatlarla birlikte ya da paranşimlerde iletilmektedir. Öksin hormonun teşvik edici etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996): Hücre bölünmesi Hücre genişlemesi Vaskuler dokuların farklılaşması Kök uzaması Apical dominans Fototropizma Bitki dokularının yaşlanması Yaprak ve meyve dökülmesi Çiçeklenme Öksinin en önemli etkisi, boy büyümesi üzerine olan teşvik edici etkisidir. Etki tamamen hormon yoğunluğuna bağımlıdır. Daha düşük yoğunluklarda kök için de uzamayı artırıcı etkisi olan bu hormonun, yoğunluğu arttıkça kök için engelleyici, sürgünler için teşvik edici olmaktadır (Şekil 2.1). Daha yüksek yoğunluklarda sürgünler için de engelleyicidir. Öksinler, ilkbaharda kambiyum tabakasının faaliyete başlamasını teşvik eder. İlkbaharda kambiyum faaliyetine ilk önce en uçtaki yaprağa en yakın yerden başlar ve diğer kısımlara doğru ilerler. Öksinler ilk önce, yaprağa en yakın yerdeki kambiyum dokusuna iletilmektedir. Şekil 2.1. Değişik yoğunluklardaki öksin hormonunun etkisi (Yakar ve Bilge, 1987) Sayfa 60

69 Sürgünlerde öksin hormonlarının iletimi basipetal (yukarıdan aşağıya doğru) olarak ve mevsimlere göre değişik miktarlarda gerçekleşmektedir. Nisan ortalarında, gelişmekte olan tüm primer dokulara iletilmektedir. Kambiyum faaliyetinin tüm aşamalarında kambial zondaki hücrelere öksin hormonu gönderilir ve burada kullanılır. Büyüme mevsiminin sonunda, yani dinlenme periyodunun başında ve sonunda, öksin hormonu ilk önce floemde iletilir. Kambiyum tekrar faaliyete başladığında, tekrar kambiyal zonda iletim başlar. Öksin hormonunun iletimi güçlü bir şekilde polardır ve yukarıdan aşağıya doğru gerçekleşir. Polar öksin hormonu iletimi, gövde ve kökün gelişmesinde önemlidir. Gövdenin büyümesinde daha fazla miktarda öksin hormonu ihtiyacı varken, kökün gelişmesi için daha düşük yoğunluklarda ihtiyaç duyulur. Bu nedenle köke fazla öksin hormonu gönderilmesi kök gelişimini engeller (Şekil 2.1) Gibberalinler (GA) Gibberalinler, yüksek organizasyonlu bitkilerde özellikle büyümekte olan dokularda oluşturulurlar. Bunlar; kök ve gövde meristemleri, olgunlaşmamış tohum ve meyveler ile genç yapraklardır. Gibberalinler de öksinler gibi floemde asimilatlarla birlikte iletilmektedir. Bunlar ayrıca ksilemde de hareket etmektedirler. Gibberalinler; kambiyum faaliyeti ve boy büyümesi üzerine teşvik edici etkileri bulunmaktadır. Fakat boy büyümesinde apikal dominansın oluşumunda hiçbir zaman öksin hormonlarının yerini alamazlar. Bunların yaprak ve meyve dökümü üzerine hiçbir etkileri yoktur. Gibberalinlerin asıl etkileri hücre bölünmesi ve hücre uzamasını teşvik edici yöndedir. Gibberalinler ayrıca, tohum kabuğunu zayıflatarak, tohumun çimlenmesini de kolaylaştırır. Gibberalin hormonun teşvik edici etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996): Moleküler düzeyde RNA ve protein sentezi Hücre çeperinin sentezi Hücre çeperi loosening, Sakkaroz, protein ve yağların hidrolizi Hücresel düzeyde Hücrelerin bölünmesi, genişlemesi ve farklılaşması Organ ve tüm bitki düzeyinde Yerçekimi etkisinin oluşması (Gravitropizma) Gövde uzaması Yaprak genişlemesi Gymnospermlerde kozalak oluşması İnternodların oluşumu GA salgılanmasında bozulma meydana geldiğinde, bitkilerde internodlar çok kısa kalır ve cüce bitkiler oluşur. Bu cüce bitkilere GA hormonu verilirse, bitki normal gelişimine devam eder (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Sayfa 61

70 Sitokininler Sitokininler büyük oranda köklerin uç kısmında üretilen hormonlardır. Bunlar özellikle tohumların endosperm dokusunda, kök uçlarında, ksilem sıvısında ve floem sıvısında bulunur. Bunlar yaprak ve meyvelerde de bulunur. Sitokinin hormonun teşvik edici etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996): Hücre bölünmesi Hücre genişlemesi (yaprak genişlemesi) Stomaların açılıp kapanması Işığa duyarlı tohumlarda duraklamanın kırılması Inaktif yan tomurcukların serbest bırakılmasıyla apical dominansın baskılayıcı etkilerinin üstesinden gelinmesi Kloroplast gelişiminin teşvik edilmeesi Absisik Asit (ABA) Yukarıda sözü edilen bitkisel hormonların aksine ABA, büyüme ve metabolizma üzerine engelleyici etkide bulunur. Yüksek organizasyonlu bitkilerde tomurcuk, yaprak, yumru, tohum ve meyvelerde absisik asit bulunmaktadır. ABA, hem ksilem sıvısında, hem asimilatlarla floemde ve hem de paranşimlerde iletilmektedir. Absisik asit hormonunun etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996) Yaprak, çiçek, tomurcuk gibi büyüme dokularındaki büyümenin engellenmesi Tomurcukların dinlenme döneminin başlatılması Tohumların dinlenme döneminin başlatılması Yaprak dökümü Meyve olgunlaşması ve dökümü Stomaların kapatılması (Bitkilerde su noksanlığı arttığında ABA sentezi hızlanır, dakikalar içinde potasyum stoma kilit hücrelerinden gönderilir ve turgor düşer, bunun sonucunda da stoma kapanır) Etilen Etilen diğer bitkisel hormonlardan çok daha basit bir yapıya sahip (H2C = CH2) ve gaz formunda olması ile ayrılır. Etilen gaz formunda olduğu için sadece oluştuğu bitkide değil aynı zamanda komşu bitkilerde de etki yapmaktadır. Çok düşük yoğunluklarda üretilen etileninin bitkinin normal büyümesi için gerekli olduğu görülmüştür. Yüksek organizasyonlu bitkilerin bütün dokularında özellikle de, olgun meyvelerinde ve mantarlarda oluşturulur ve buralardan serbest hale geçerler. Etilen hormonunun etkileri (Kozlowski ve Pallardy, 1996) Yaprak dökümü Meyve olgunlaşması Genel büyüme engelleyicisidir. Sayfa 62

71 Etilen hormonu, meyvelerin olgunlaştırılması ve depolanması açısından büyük önem taşımaktadır. Soğuk hava depolarında düşük yoğunlukta etilen hormonu verildiğinde meyve olgunlaşması hızlanmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Herhangi bir gelişmenin oluşup oluşmadığını, üç pozitif hormon (Öksin, Gibberalin ve Cytokinin) ile iki negatif hormon (ABA ve Etilen)) oranı saptar. Bu nedenle hormonlar arasında bir denge oluşur. Bu morfogenez için çok önemlidir. Belli dönemlerde ABA yoğunluğu artarken, belli dönemlerde de diğer hormonların yoğunluğu artar. Buna bağlı olarak fizyolojik faaliyetlerin hızı ve oranı değişiklik göstermektedir. Bitkilerde doğal olarak bulunan ve en önemlileri olan bu beş bitkisel hormondan başka daha çok sayıda büyümeyi düzenleyici maddeler ve doğal bitkisel hormonlar dışında sentetik büyüme düzenleyicileri de bulunmaktadır (Selik, 1992) DİĞER DOĞAL BÜYÜME DÜZENLEYİCİ BİLEŞİKLER Yukarida verilen 5 büyük hormon grubu dışında büyümeyi düzenleyen başka bileşikler de bulunmakatadır. Bunlar; 1. Fenolik bileşikler: Bitki dokularındaki büyüme ve metabolitik aktiviteleri etkiler. 2. Poliaminler: Hücre bölünmesi, embriyo gelişimi, polen oluşumu, meyve gelişmesi, durajklamanın kırılması, internodların uzaması, kök oluşumu, kuraklık, düşük sıcakalık ve mineral madde eksikliğinin etkilerini giderir (Kozlowski ve Pallardi, 1996) 3. Brassinosteroidler: Çok düşük yoğunluklarda (10-9 M) hücre bölünmesi ve genişlemesini düzenler. Bitkilerin sıcak, soğuk, mantar ve böcek zararlarına karşı direnç sağlayan bir büyüme düzenleyici maddedir. 4. Jasmonatlar: En fazla gövde uç kısımlarında, genç yapraklar ve kök uçlarında ve olgunlaşmamış meyveler de bulunmaktadır. Fotosentezin azalması, solunumun hızlandırılması, 2.3. HORMONLARIN AĞAÇ BÜYÜMESİ ÜZERİNDEKİ ETKİLERİ Tomurcuk Faaliyeti ve Hormonlar Tomurcuklar oluştuktan sonra bir süre isteğe bağlı olarak dinlenme dönemi yaşamaktadırlar. Sonbaharda havaların soğumasıyla, çevre koşullarına bağlı olarak zorunlu dinlenme dönemine girilir. Zorunlu duraklama dönemine doğru, tomurcuk içerisinde bazı faaliyetler olmaktadır. Tomurcukların taze ve kuru ağırlığı artarken, toplam şeker ve nişasta oranı azalmakta, serbest şeker, amino asitler ve organik asitlerin miktarı artmaktadır. İsteğe bağlı olarak meydana gelen tomurcuk duraklaması, büyük oranda büyümeyi engelleyici ve artırıcı hormonların dengeli bir şekilde tomurcukta bulunması ile gerçekleşmektedir. Sayfa 63

72 Tomurcuğun faaliyete geçmesi sırasında engelleyici hormonların oranının azalması ve buna karşın büyümeyi artırıcı hormonların sentezenmesi ile faaliyet başlamaktadır. Büyümenin durması ve dinlenme periyodunun başlamasında ise büyümeyi engelleyici hormonların oranı artmakta ve bir denge sağlanmaktadır. Tomurcukların dinlenme periyoduna girmelerinde en önemli hormon ABA salgılanmasıdır. Sonbaharda tomurcuğun dinlenme periyoduna girmesi döneminde büyümeyi teşvik edici hormonların oranı azalmaktadır. Buna karşın, ABA sentezlenmesi maksimum noktaya ulaşmaktadır. Bunun sonucunda da, kış aylarını tomurcuklar, dinlenme halinde geçirmektedirler. Yetişme yerlerine ve sıcaklığa bağlı olarak Ocak-Şubat aylarından itibaren ABA sentezlenmesi azalmaya, buna karşın öksin hormonu salgılanmaya başlamaktadır. Öksin hormonlarının sentezlenmesi Nisan-Mayıs aylarında maksimum noktaya ulaşmaktadır. Bu dönem boy büyümesinin en aktif olduğu dönemdir. Mayıs ayından itibaren tekrar ABA sentezlenmesi hızlanmakta ve yaz sonlarına doğru maksimum noktaya ulaşmaktadır. Bu sırada da öksin hormonu sentezlenmesi minimum noktaya inmektedir. Gibberalinlerin tomurcukların dinlenme dönemine girmelerindeki etkileri belirgin değildir. Sitokininlerin de tomurcukların faaliyete geçmesi sırasında az miktarda sentezlenmesi, tomurcukların faaliyetini artırıcı yöndeki etkisinin fazla belirgin olmadığı göstermektedir. Fakat tomurcuk faaliyetinin ileri aşamalarında etkili olmaktadır. Etilenin de etkisi fazla belirgin değildir. Tomurcukların dinlenme döneminden çıkarak faaliyete başlaması üç aşamada gerçekleşmektedir: 1. aşama: Dinlenmenin primer nedenlerinin kaldırılması bu aşamada gerçekleşir. Düşük sıcaklıklarda daha aktif olan enzimlerin büyük miktarlarda salgılanması ile tomurcuk dinlenmesinin primer nedenleri ortadan kaldırılır. Bu aşamada isteğe bağlı dinlenmeden çevresel faktörlere bağlı olan zorunlu dinlenme dönemine girilir. 2. aşama: Hızlı bir şekilde metabolizma faaliyetinin başlaması aşaması. Bu aşamada çeşitli enzimler aktif hale geçerler, depo edilmiş karbonhidratlar gerekli büyüme noktalarına iletilir. Bu aşama boyunca, tomurcuk şişmesi ile isteğe bağlı dinlenmeden, zorunlu dinlenmeye geçilir. 3. aşama: Bu aşamada hızlı bir şekilde öksin, sitokinin ve gibberalinlerin sentezlenmesi ve faaliyete geçmesi gerçekleşir. Karbonhidratların iletimi de bütün büyüme noktalarına ulaşır ve sıcaklığın artması ile de tomurcukların patlaması ve sürgün oluşumu başlar Sürgün Oluşumu ve Hormonlar Sürgünlerin uzaması, oluşan hücrelerin genişlemesi ile gerçekleşmektedir. Hücrelerin genişlemesinde gibberalinlerin büyük önemi vardır. Bu kısımlarda üretilen ve bu kısımlara iletilen gibberalin hormonlarının etkisiyle inernodların uzaması ve boy artımı gerçekleşmektedir. Sayfa 64

73 Gün uzunluğu ve sürgün uzamasında gibberalinlerin etkisi arasında ilişkiler araştırılmış ve kısa günlerin büyümeyi azaltan etkisi gibberalin hormonlarının salgılanması ile önlendiği saptanmıştır. Gibberalinler, diğer organlarda olduğu gibi, kısmen büyümekte olan yapraklarda da sentezlenmektedir. İnternodların uzaması üzerindeki engellerin kaldırılması kısmen veya tamamen bu kısımlara iletilen gibberlinlerle sağlanmaktadır. Sürgün uzamasında öksinlerin de büyük önemi vardır. Öksinlerin etkileri, yıl içerisinde oldukça değişkenlik gösterir. İlkbaharda önemli oranda artarak büyümeyi hızlandırmakta ve artırmakta, vejetasyon süresinin sonuna doğru da azalmaktadır. Öksinlerin etkisi hücrelerin genişlemesi üzerindedir. Belirli miktarlarda öksin hormonu büyümeyi artırırken, fazla miktarları büyümeyi engelleyici yönde etki yapmaktadır. Abscisik asit (ABA) büyüme potansiyelinin arttığı dönemde sürgün uzamasında önemli bir etkiye sahip değildir. Fakat sürgün uzamasında az da olsa engelleyici yönde bir etkisi bulunmaktadır Yaprak Faaliyeti ve Hormonlar Yaprakların yaşlandıktan sonraaynı yıl ya da türlere gore değişmekle beraber 3-4 yıl sonra dçkülmektedir. Yapraklar yaşlandığında; klorofilin kaybı, nükleik asitlerin bozulması, yapraklarda karotin, antokyan gibi diğer renk maddelerinin ağır basarak, yaprak renginin sarı veya kırmızıya dönmesi gibi değişimler meydana gelir. Yaprakların dökülmeden önce yaşlanmasında asıl değişim yaprak renginin değişmeye başlamasıdır. Kloroplastların kaybedilmesiyle, fotosentez oranı da düşmektedir. Buna paralel olarak yaprak solunumu da azalmaya başlar. Floemde hareketli olan mineral maddeler sürgünlere gönderilir. Buna karşın Ca gibi hareketsiz olanlar ise yaprakta kalır. Yaprakların yaşlanması ve dökülmesi ABA ve Etilen hormonlarının etkileriyle gerçekleşmektedir. Öksin, sitokinin ve gibberalinler yaprakların yaşlanması ve dökülmesini geciktirmektedirler. Büyümekte olan yapraklar yüksek oranlarda öksin, sitokinin ve gibberalin içerdiği için herhangi bir büyüme engeli ile karşılaşmaz. Fakat bu hormonların oranlarının azalmasına bağlı olarak, yaprak dökülmesi hızlanmaktadır. Öksin, büyümenin durmasında ana düzenleyici hormondur. Yapraklara yeterli miktarda öksin gönderildiğinde veya orada üretildiğinde yaprak faaliyetinde hormonal bir aksama olmaz. Yaprak yaşının ilerlemesine bağlı olarak öksin sentezi azalmaya buna karşın absisik asidin sentezlenmesi hızlanmaktadır. Aşırı su noksanlığı dönemlerinde de yapraklarda büyümeyi artırıcı hormonların sentezlenmesi azalırken, ABA sentezi artmaktadır. Bu sırada bitki tarafından üretilen Etilen hormonu, büyümenin durmasında aktif bir rol almakta ve büyümenin durmasını hızlandırmaktadır. Etilen hormonu, öksin hormonunun sentezlenmesi ve iletilmesini engelleyici yönde ve ABA nın da sentezlenmesini artırıcı yönde etki yapmaktadır. Sayfa 65

74 Kambiyum Faaliyeti ve Hormonlar Bitkisel hormonlar, kambiyum faaliyeti sırasında yaşanan hücre bölünmesi, hücrelerin genişlemesi ve farklılaşmasında, önemli bir role sahiptir. Bunlardan da özellikle öksin hormonu, kambiyum hücrelerinin bölünmesi ve farklılaşmasında çok büyük öneme sahiptir. Öksin hormonlarının kambiyal zondaki etkileri farklı şekillerdedir. Örneğin, traheid hücrelerinin genişlemesini artırırken, hücre çeperinin kalınlaşmasındaki etkisi fazla belirgin değildir. Angiospermlerde hem geniş çaplı ilkbahar trahe hücrelerinin oluşumu hem de trahe hücrelerinin hızlı bir şekilde farklılaşması öksin hormonu ile artmaktadır. Yapılan çalışmalar, iletilen sitokininin tek başına veya öksin ile birlikte ksilem ve floem ile öz ışını paranşim hücrelerinin oluşumunu hızlandırdığını ortaya koymuştur. Gibberalinlerin etkisi fazla belirgin değildir. ABA kambiyal aktiviteyi engelleyici yönde etki yapmaktadır. Yaz odunu oluşumu, kambiyal zondaki ABA miktarının artmasıyla gerçekleşmektedir. Büyüme döneminin sonlarına doğru kambiyal zondaki ABA miktarının artması ile traheidlerin çapları azalmaktadır. Etilen hormonunun da, ksilem ve floem üretiminde önemli etkilere sahip olduğu saptanmıştır. Yüksek miktarlardaki etilen hormonu engelleyici etki yaparken, düşük yoğunluklarda, ksilem hücrelerinin boyutlarında, floem hücrelerinin sayısında ve korteksteki hücre arası boşlukların artmasında rol oynamaktadır. Etilen verilen bazı bitkilerde etilen hormonu, lignin oluşumunda görev alan bazı enzimlerin faaliyetinin artmasına yol açarak, lignin miktarının artmasını sağlamaktadır. Kambiyal zonun büyüme hormonlarına karşı duyarlılığı: Ağaçların kambiyum zonuna büyüme döneminin hızlı olduğu zamanlarda verilen öksin, büyümeyi daha fazla artırırken, büyüme döneminin sonunda verilen öksin hormunu büyümeyi daha az artırmaktadır. Öksin iletimi de aynı şekilde gerçekleşmektedir. Hatta büyüme mevsiminin başlangıcında öksin miktarı fazla değildir. Bunun nedeni, önceki büyüme döneminin sonunda bu hormonların miktarının azalmasıdır. Büyüme dönemi içerisinde yeniden hızlı bir şekilde sentezlenmeye ve iletilmeye başlanmaktadır. Böylece yıl içerisinde kambiyum tabakasının öksin hormonuna vermiş olduğu tepkinin ve duyarlılığının farklı olduğu görülmektedir. Kambiyum hücrelerinin bölünmesi: Tomurcukların patlayıp, uzamaya başlaması ile sürgün uçlarındaki hormon miktarı artmakta ve bu hormonların dal ve gövde kısımlarına iletilmesi ile de kambiyum faaliyete geçmektedir. Öksin, gelişmekte olan yapraklarda üretilerek, sürgün ve gövde kısmına doğru basipetal olarak iletilmektedir. Bu iletimin hızı 1cm/saat olarak ölçülmüştür. Vejetasyon mevsiminin başlangıcında kambiyum tabakasının yukarıdan aşağıya doğru bölünme hızı halkalı traheli ağaçlarda, dağınık traheli olanlara göre daha hızlıdır. Genellikle tomurcukların patlaması ve sürgünün uzamaya başlaması dağınık traheli olanlarda daha hızlıdır. Buna karşın, halkalı traheli ağaçlarda, tomurcuğun patlamasından önce öksin hormonu üretimi ve iletimi başladığından, kambiyum faaliyeti halkalı traheli olanlarda daha erken yayılmaktadır. Sayfa 66

75 Ağaçların yaprakları böcek veya diğer nedenlerle döküldüğünde veya yendiğinde, öksin üretimi azaldığından, kambiyum faaliyeti de azalmaktadır. Örneğin meşelerde, yaprak böcekleri yaprakları tamamen yediğinde kambiyum faaliyeti minimum noktaya inmektedir. Böcek etkisi ortadan kalktığında yeniden yapraklanma ile birlikte, yeniden hızlı bir şekilde öksin üretimi başlamakta ve iletilmektedir. Bunun sonucunda da, kambiyum faaliyeti hızlanmaktadır. Hatta, yeniden ilkbahar odununa benzer bir oluşum gerçekleştiğinden, bir yıl içerisinde iki halka oluşmuş gibi görünmektedir. Kambiyum faaliyetinin başlaması ve hızı üzerinde bir yaşındaki yaprakların büyük önemi vardır. Çam ağaçlarında son sene yaprakları kaldırıldığında, ağacın fotosentez miktarı ve çap artımı oranı çok azalmıştır. İkinci ve üçüncü sene yaprakları kaldırıldığında fazla bir azalma meydana gelmemiştir. Bu da gösteriyor ki, son sene yaprakları çok güçlü fotosentez yapma yeteneğine sahip ve ağacın büyümesi için gerekli olan hormonların büyük bir kısmı bu yapraklar tarafından üretilmektedir. Kambiyum faaliyeti ile oluşan yeni hücrelerin farklılaşması, apikal olarak üretilen hormon miktarı ile doğrudan ilişkilidir. Büyümenin hızlı olduğu dönemde trahe ve trahied hücrelerinin genişlemesi daha fazla, çeper kalınlıkları daha düşüktür. Yaprakların ve sürgünlerin uzaması döneminde kambiyumdan oluşan hücrelerin de genişlemesi daha fazla olmaktadır. Büyüme mevsiminin sonlarına doğru, trahe ve traheidlerin çaplarında azalma, çeperlerinde kalınlaşama meydana gelmektedir. Bu farklılaşma gövdenin alt kısmından yukarıya doğru akropetal olarak devam etmektedir. Bunun nedeni, yukarıda üretilen hormon aşağıya doğru iletildiğinden, hormon üretimi ve iletimi azaldığında ilk önce en uzak olan alt kısımlarda büyümede farklılaşma meydana gelmesidir. İlkbahar odunundan yaz odununa geçiş, Öksin hormonundaki azalma ile doğru orantılıdır. Öksin hormonlarının yüksek miktarlarda sentezlendiği ilkbahar ve yaz başlarında oluşan trahe ve traheidlerin çapları daha geniş iken, öksin hormonlarının sentezlenmesinde azalmanın başlaması ile trahe ve traheid çaplarında da bir azalma meydana gelmektedir. Yaz odunu hücrelerinin oluşumu, sürgün uzamasının durmasından sonra oluştuğundan, öksin hormonunun düşük düzeyde olduğu dönemdir. Öz ışınlarının oluşumu: Öz ışınlarının oluşumu ve gelişinde hormonların büyük etkisi bulunmaktadır. Ksilem sıvısından dışarıya verilen etilen, radyal olarak gerçekleşen öksin hormonu akışını bozarak, mevcut öz ışını hücrelerinin genişlemesi ve yeni öz ışınlarının oluşumunu sağlamaktadır. Gövdelerin yaralanmasından sonra yeni öz ışını hücrelerinin oluşumu, etilen hormonu tarafından kambiyum hücrelerinin öz ışını ana hücrelerine dönüştürülmesi ile gerçekleşmektedir. Çünkü, yaralanma sonrasında çok miktarda etilen hormonu oluşumu gerçekleşmektedir. Reçine kanallarının oluşumu: Reçine kanallarının oluşumunda etilen hormonunun önemli bir etkisi bulunmaktadır. Belirli bir düzeye kadar etilen verilen bir çam ağacında, kambiyum faaliyeti ile oluşan traheidlerin sayısı fazla iken, reçine kanalı sayısı daha azdır. Etilen hormonu miktarı belirli bir kritik düzeyi geçtikten sonra, traheid oluşum oranı azalırken, reçine kanalı üretimi artmaktadır. Bununla beraber, öksin hormonu verilmiş bir gövdede ilk bir kaç hafta reçine kanalı oluşumu görülmez. Fakat, etilen hormonu verildikten kısa bir süre reçine kanalı oluşumu gerçekleşmektedir. Yine traumatik reçine kanalı oluşumunda da etilen hormonunun etkisi bulunmaktadır. Sayfa 67

76 Reaksiyon odunu oluşumu: Ağaçların dış etkenlere bağlı olarak gövdenin bir tarafında daha az diğer tarafında daha fazla bölünmeler ve kalınlaşma yapmasıyla oluşan oduna reaksiyon odunu denmektedir. Reaksiyon odunu oluşumu, iğne yapraklı ağaçlarda etkinin geldiği yönün aksi tarafında meydana geldiğinden bu odunlara basınç odunu denmektedir. Angiosperm ağaçlarında, reaksiyon odunu oluşumu etkinin geldiği tarafta gerçekleşmektedir. Bu odunlara da çekme odunu denmektedir. Örneğin çok eğimli bir yamaçta bulunan ağaçların taban kısımlarında silindirik gövde oluşumu görülmez. Gymnosperm ağaçlarında gövdenin alt kısmında bulunan kambiyum tabakasının üst kısma göre çok daha fazla faaliyet yaptığı ve alt kısımda daha fazla ksilem oluştuğu görülür. Bu kısımda oluşan odunda traheidlerin çeperleri çok fazla kalınlaşmıştır. Bundan dolayı daha koyu renkli görülürler. Bu oluşuma aynı zamanda kırmızı odun oluşumu da denmektedir. Bu odunda bulunan sekonder çeper tabakalından S3 az gelişmiş fakat S2 tabakası çok kalınlaşmıştır. Traheidler normal oduna göre daha kısadır. Ayrıca basınç odununda, öz ışınlarının sayısı ve büyüklüğü ile selüloz ve lignin miktarı çok daha fazladır. Çekme odunu angiosperm odunlarının üst kısımlarında yani etkinin geldiği tarafta oluşmaktadır. Çekme odunu oluşumu esnasında kambiyum faaliyeti artar. Kışın yapraklarını döken angiosperm ağaçlarında çekme odunu oluşumu ilkbaharda gerçekleşir fakat yaz odununda fazla görülmez. Fakat herdem yeşil ağaçlarda çekme odunu oluşumu hem ilkbahar hem de yaz odununda görülür. Çekme odununun tipik görüntüsü sekonder çeperin içinde jelatinimsi bir yapının oluşmasıdır. Çekme odunu, mikroskopla inceleme dışında, normal odundan kolaylıkla ayırt edilemez. Fakat basınç odunu çıplak gözle kolaylıkla ayırt edilir. Çekme odununda oluşan trahelerin çapları ve sayıları daha düşük, liflerin çeperleri daha kalındır. Trahelerin iç kısmında jelatinimsi bir tabaka oluşumu ile ayırt edilir. Reaksiyon odunu oluşumunda hormonların dağıtımının önemli bir etkisi bulunmaktadır. Basınç odunu oluşumunda öksin hormonunun önemli bir etkisinin bulunduğu bir çok araştırırcı tarafından saptanmıştır. Örneğin eğik bir iğne yapraklı ağaç gövdesinin tepe kısmı yukarıya doğru yönelmektedir. Gövdenin alt kısmında daha fazla, üst kısmında da daha az bir odun oluşumu gerçekleşmektedir. Bunun nedeni büyümeyi teşvik edici olan öksin hormonunun gövdenin alt kısımlarına daha fazla gönderilmesi ve üst kısımlara da daha az iletilmesidir. Çekme odununda durum bunun tersidir. Çekme odunu oluşumu öksin noksanlığı ile ilişkilidir. Çekme odunu oluşan bölge olan gövdenin üst kısımlarında öksin hormonlarının antagonisti olan TIBA ve DNP gibi maddeler, bu bölgelere öksin iletimini azaltmakta ve dolayısıyla trahelerin çapları daha küçük oluşmaktadır. Reaksiyon odunu oluşumunda asıl görevi öksin hormonu yapmaktadır. Etilen hormonu ise öksin sentezlenmesini etkileyerek dolaylı olarak etkilemektedir Kök Gelişimi ve Hormonlar Apikal organlarda ve yapraklarda üretilen hormonların miktarı ve iletilmesi ile kök gelişimi arasında önemli bir ilişki vardır. Yaprakların dökülmesi, floem iletiminin kesilmesi, böcek ve mantar zararlarıyla yaprakların fotosentez yapamaması durumunda hormonların üretimi ve Sayfa 68

77 iletimi azalmaktadır. Zararın şiddetine bağlı olarak, hormon iletimi köklere kadar ulaşamamaktadır. Bu durumda kök gelişimi daha da azalmaktadır. Mikoriza ve hormonlar arasında da önemli bir ilişki bulunmaktadır. Mikorizaların gelişimi tamamen konukçu bitki köklerinden sağlanan karbonhidratlara bağlıdır. Mikoriza üreten mantarlara dışarıdan öksin hormonu verildiğinde mikoriza oluşumu artarken, engellendiğinde, mikorrhiza oluşumu durmakta ve kök tüyleri oluşmaya başlamaktadır. Yüksek miktarlarda N, mikoriza oluşumunu engellemektedir. Bu mantarlar, mineral madde bakımından fakir topraklarda çoğalmaktadır. Mikorizalı köklerde bulunan öksin hormonu miktarı, mikoriza olmayan köklere göre daha fazladır. Köklerde, karbonhidratlar, öksin ve mikorrhiza gelişimi arasında bir ilişki bulunmaktadır. Bu mantarların oluşum aşağıda belirtilen ardışık aşamalarda gerçekleşmektedir: Köklerden alınan metabolizma ürünleri ile mantarın büyümesi ve hızlı bir şekilde gelişmesi Köklerde mantar hüflerinin kök yüzeyini kapatması Hüflerin hücre arası boşlulara doğru yayılması Hartig ağının oluşumu Kökün yüzeyi ve korteks dokusunun bir labirent gibi sarılması Köklerde bu mantarların oluşumu, daha fazla mineral madde ve su alımını sağladığından, yapraklardaki faaliyeti ve dolayısıyla da hormon üretimini artırmaktadır. Böylece ağaçların büyüme ve gelişimi artmaktadır. Kök gelişimi üzerinde öksin hormonlarının önemli bir etkisi bulunmaktadır. Öksin hormonu, yüksek miktarlarda gövde, daha düşük miktarlarda kök gelişimini teşvik etmektedir. Bu nedenle, kök bölgesine daha az öksin hormonu gönderilmektedir. Bir gövde çeliği alınıp nemli bir toprağa dikildiğinde çeliğin üst kısımlarından yeni gövde kısımları oluşurken, alt kısmından kök oluşmaktadır. Öksin hormonu iletimi polar olduğundan üst kısımlara daha fazla alt kısımlara daha iletilmektedir. Böylece, üst kısımlarda gövde kısmı, alt kısımlarda da kök kısmı oluşmaktadır. Bir çelikten yeni bir ağacın gelişmesi sırasında öksin hormonunun polar iletimi belirleyici olmaktadır. Sayfa 69

78 METABOLİZMA FİZYOLOJİSİ Sayfa 70

79 BÖLÜM III SUYUN ALINMASI VE İLETİMİ (KSILEM İLETİMİ) Su; yaşam için olmazsa olmaz koşullardan biri olup, doğada bir döngü halinde bulunmaktadır (Şekil 3.1). Yeryüzünden, denizlerden ve okyanuslardan evaporasyon ve transpirasyonla buhar halinde yükselen su, yağmur, kar, dolu gibi yağışlarla tekrar yeryüzüne dönmektedir. Bu döngü, son derece karmaşık olan bir iklim sistemi içerisinde gerçekleşmektedir. Bu sistem içerisinde yaşamlarını sürdüren ağaçlar da, geliştirmiş oldukları su alım sistemleriyle, ihtiyacı olan suyu alarak kullanmakta ve bir kısmını da tekrar buhar halinde atmosfere vermektedir. Şekil 3.1. Doğada suyun döngüsü ( Sayfa 71

80 3.1.BAZI TEMEL FİZYOLOJİK KAVRAMLAR Ağaçlarda suyun alınması, iletilmesi ve dışarı verilmesi ile ilgili konuların anlaşılabilmesi için, önemli bazı temel kavramların önceden bilinmesi gereklidir. Diffüzyon ve osmoz: İki madde moleküllerinin zarsız bir ortamda birbirlerine karışması olayına diffüzyon denir. Maddeler molekül hareketi ile belirli bir alanda belirli bir düzen içerisinde dağılırlar ve böylece alanın iki ucu arasındaki yoğunluk farkını ortadan kaldırırlar. Bu olay ancak erimiş maddelerde ve gazlarda görülürler. Katı halde diffüzyon hızı yok denecek kadar azdır. Diffüzyon hızı, genel olarak, molekül ağırlığı, sıcaklık, yoğunluk farkı gibi faktörlere bağlı olarak değişmektedir. Büyümesini tamamlamış, vakuolleri olan bitki hücrelerinde su alımını gerçekleştiren asıl mekanizma osmos dur. İki farklı yoğunluktaki şeker eriyikleri arasına hem su hem de şeker için geçirgen olan ince porlu bir zar konduğunda, yoğunluk dengelemesi başlar. Yani zarların her iki tarafında yer alan eriyiklerin yoğunlukları eşitleninceye kadar, su molekülleri zarlardan şeker eriyiğine, şeker molekülleri de suya geçer. Böyle geçirgen zarlar yardımıyla gerçekleşen diffüzyon olayına osmos denmektedir. Osmotik basınç, emme kuvveti, turgor basıncı ve bu basınçların değişimi: Su bitki hücresi ile ilişkiye getirildiğinde, yani osmos olayı gerçekleştiğinde, bitki hücresinin osmotik değerleri ile ilgili bazı kavramlar ortaya çıkmaktadır. Hücrenin osmotik basıncı, emme gücü ve karşı basınç olarak gerçekleşen turgor basıncı ile çeper basınçları arasındaki ilişkiler, ağaç gelişiminin yaşamsal kaynağını oluşturmaktadır. 1.Osmotik Basınç(OB): Belirli bir yoğunluğu olan her çözeltinin saf su ile ilişkiye geçmesi halinde, ilişkiye geçtiği suyu emebilmesi bakımından aktif olan bir değeri vardır. Bu değere o çözeltinin osmotik değeri denir. Osmotik değer potansiyel bir değerdir. Osmos olayları sırasında bizzat iş gören osmotik değere Osmotik Basınç (OB) denir. Osmotik basınç çözeltinin yoğunluğu ile doğru orantılı olarak artmaktadır. 2.Turgor basıncı:bir bitki hücresi saf suya konduğu zaman içine bir miktar su alır ve şişer. Hücrenin öz suyu, sudan daha yoğun olduğu için hücre su almaya devam eder. İçeri giren su molekülleri, hücre zarını dışarıya doğru yani hücre çeperine doğru bir basınçla iter. İşte hücre zarını, hücre çeperine doğru iten basınca Turgor Basıncı (TB) denir. Turgor basıncı suyun içeriye girmesini engellemeye zorlayan bir basınçtır. 3.Çeper basıncı: Turgor basıncı arttıkça, buna eşit fakat zıt yönde bir basınç gelişmeye başlar. Bu basınç hücrelerin sert olan çeperlerinin şişmeye karşı geliştirmiş olduğu bir basınçtır. Bu basınca Çeper Basıncı (ÇB) denmektedir. Turgor basıncı ile çeper basıncı eşit olduğunda (TB = ÇB) hücre artık dışarıdan su alamaz ve bu durumdaki hücre tam turgor halini almıştır. 4.Emme kuvveti: Bir bitki hücresi saf su içerisine konduğunda hücre öz suyunun yoğunluğuna bağlı olarak dış ortamdan su emmeye başlar. İşte hücre içerisine net su girişini sağlayan bu kuvvete Emme Kuvveti (EK) denir. Suyun emilme hızı hücre sıvısının yoğunluğuna bağlı olarak artar. Emme kuvveti, herhangi bir karşı basınç söz konusu olmadığı zaman, yani turgor basıncı olmadığı zaman, hücre pörsümüş durumda iken Osmotik basınca eşittir. Yani, osmotik basınç, tümüyle emme kuvveti olarak iş görür. Sayfa 72

81 EK = OB Hücre su almaya başladıktan sonra, buna paralel, fakat zıt yönde Turgor basıncı gelişmeye başlar. Bu durumda Emme kuvveti, Osmatik basınçtan daha düşüktür. EK = OB TB Hücre su aldıkça turgor basıncı artmakta ve buna karşılık emme kuvveti azalmaktadır. Hücre tam turgor durumuna geldiğinde, yani hücrenin osmotik basıncı kadar su emildiğinde Turgor basıncı osmotik basınca eşit olmakta (OB = TB) ve bu durumda emme kuvveti sıfıra düşmektedir (EK = 0); artık hücre osmotik yoldan su alamaz duruma gelmektedir. Bunun tersi olduğunda turgor basıncı sıfır iken emme kuvveti, topyekün osmotik basınca eşit olmaktadır. Eğer hücre bir doku içerisinde bulunuyorsa (bitkilerdeki durum), gergin durumdaki diğer doku kısımlarının dış basıncı (D) nın da denkleme eklenmesi gerekir ve bu dirençler nedeniyle emme gücü biraz daha azalır: EK = OB - (TB + D) Turgor basıncı (turgor veya turgescens de denilir), bitkinin sağlamlığı bakımından büyük öneme sahiptir. Sulu, odunlaşmamış bitki kısımlarının aşırı su kaybı halinde solması, turgorun düşmesi ve buna bağlı olarak da hücrelerin pörsümesiyle ortaya çıkar. Bir çok otsu bitki sağlamlığını ve dik durmasını turgor yardımıyla sağlamaktadır. Bir hücrede turgor basıncı düştüğünde, hücre henüz canlılığını kaybetmediyse, hücre sıvısının yoğunluğu artmakta ve dış ortamdan osmotik yolla su almak suretiyle tekrar turgescens i oluşturmaktadır; yani solmuş bitki kısımları tekrar eski haline gelmektedir. Ağaç yapraklarında da benzer bir durum vardır. Yaprak, turgorunu kaybettiğinde, aşağıya doğru eğilmekte ve pörsmeye başlamaktadır. Odunsu gövdelerde ise, hücreler turgorunu kaybettiğinde dahi herhangi bir pörsüme görülmemektedir. Hücrelerin su alma yeteneklerinin büyüklüğü yani emme gücü, bir taraftan hücre sıvısında çözünmüş maddelerin molekül ve iyon sayısı ile belirlenen yoğunluğuna, diğer taraftan da, daha önceden erişilmiş turgor durumu yani hücre çeperinin genleşmesine bağlıdır. Hücre çeperlerinin genişlemesi sınırsız değildir. Bazı bitkisel hücrelerin çeperleri parçalanmaksızın, hacminin % 10-20, hatta %100 ü kadar genişleme yeteneğine sahiptir. Fakat genel olarak emme kuvvetleri, hücre çeperlerini elastikiyet sınırlarını aşacak kadar genişletmeye yeterli değildir. Semipermeabilite: Bitki hücrelerindeki plazmalemma (plazma zarı) ve tonoplast (vakuol zarı) semipermeabl (yarı geçirgen) olmakla beraber aynı zamanda seçici zar(membran)lardır. Yarı geçirgen zar denilince, çözücü madde (su) için iyi, bir kısım maddeler için geçirgen olmayan yarı geçirgen zar anlaşılmaktadır. Semipermeabilite (yarı geçirgenlik), canlı hücrelerin en önemli özeliklerinden biridir. Sadece canlı hücrelerde görülen ve ölümle birlikte Sayfa 73

82 ortadan kalkan yarı geçirgenlik özeliği, hücrenin canlılığının kanıtlanmasında önemli bir kriterdir. Plazmoliz ve deplazmoliz: Hücreler arasındaki semipermeabilitenin varlığını ve böylece canlılığını kanıtlamak için plazmolizden yararlanılır. Plazmoliz denilince, kendi hücre sıvısından daha yoğun, örneğin şeker eriyiklerinin etkisinde bırakılan bir hücrenin, hücre çeperine yaslanmış durumdaki sitoplazmasının çeperden ayrılması anlaşılır. Burada bir osmos söz konusudur. Hücre semipermeabl membranlar yoluyla, daha yoğun olan dış ortama su vermektedir. Daha yoğun eriyikler içine konan hücrelerin protoplazmaları, genellikle bir süre sonra, üst yüzey gerilimi sonucu, basit formlar alır ve bu şekilde, protoplazma hacminin daha sağlıklı ölçülmesine olanak sağlar. Böyle ölçmeler, sadece hücre sıvısının başlangıçtaki yoğunluğunu değil, aynı zamanda sonradan gerçekleşen madde girişlerinin de takibini mümkün kılar. Plazma zarının, hücre çeperinden ayrılmaya başlamadan hemen önceki plazmoliz olayına da sınır plazmoliz denmektedir (Şekil 3.2). Aynı hücre, yani plazmolize uğramış olan hücre, tekrar su içine konulursa, hızla su almaya başlar. Bu durum hücre canlı olduğunda gerçekleşmektedir. Su alan hücre şişmeye başlar ve tekrar eski durumunu alır. Bu olaya da deplazmoliz denir. Şekil 3.2. Plazmoliz-deplazmoliz (Ünsal, 1990) Şişme: Katı maddelerin katı hallerini kaybetmeksizin, su alarak hacimlerini artırmaları olayına şişme denir. Eğer suda erimeyen bir madde (örneğin bir tohum), su içerisine konursa, su, çeperlerdeki miseller arası boşluklarını doldurur ve miselleri birbirinden uzaklaştırır. Bu arada kolloid cismin hacmi artar. İşte bu olaya şişme denir. Şişme her doğrultuda aynı ise buna izotrop şişme; farklı ise buna da anizotrop şişme denir. Kozalak pullarının şişmesi anizotrop şişmeye örnektir. Kozalak pullarının dış ve iç kısımları aynı oranda şişmediğinden açılır ve kapanır. Dış kısım fazla şiştiğinde kapanır, iç kısım fazla şiştiğinde açılır. Sayfa 74

83 3.2.TOPRAK SUYU Toprak içine giren yağış sularının bir kısmı toprak tanecikleri ile su molekülleri arasındaki adhezyon kuvvetleri yardımıyla toprak taneciğinin yüzeyinde tutulur. (adhezyon: toprak taneciklerinin su molekülerini tutma gücüdür). Toprak taneciği yüzünde ince bir film kalınlığında yüksek kuvvetlerde tutulan bu su molekülleri, diğer su moleküllerini kohezyon kuvveti nedeniyle çeker (kohezyon: su moleküllerinin diğer su moleküllerini tutma gücüdür). Böylece toprak içine girmiş suyun bir kısmı da toprak tanecikleri arasındaki boşlukları doldurmaya başlar. Bu boşlukların büyüklüğüne göre bir kısım su burada kalabilir, bir kısmı ise yer çekimi etkisi altında toprağın derinliğine doğru sızar. Toprak tanecikleri üzerinde çok ince bir film şeklinde 50 atmosferden daha büyük kuvvetlerde tutulan ve sıvı halde hareket edemeyen toprak suyuna higroskopik su denmektedir. Bu sudan bitkiler yararlanamadığı için buna ölü su da denmektedir (Şekil 3.3). Kapilar kuvvetlerle toprak parçacıklarının etrafındaki ve aralarındaki kapilar boşluklarda tutulan toprak suyuna ise kapillar su denmektedir (Şekil 3.3). Bu, sızıntı suyu halinde derinlere gitmemiş olan, bitkiler tarafından alınabilecek şekilde toprakta tutunmuş olan ( atm.) ve bitkilerin yararlandığı suyun çok büyük bir kısmını oluşturan sudur. Şekil 3.3.Topraktaki higroskopik ve kapillar su (Bozcuk, 1997) Kapilar su ve higroskopik su ile bunlar etrafında buhar halinde bulunan suyun hepsine birden tarla kapasitesi denmektedir. Tarla kapasitesindeki toprak suyu miktarı genellikle mutlak kuru toprak ağırlığının %5-40 ı arasında değişir. Bitkiler bu suyun hepsini topraktan alamazlar. Topraktaki suyun miktarı azaldıkça, suyun toprak tarafından tutulma gücü artar. Tarla kapasitesindeki sudan bitkiler belirli bir miktar aldıktan sonra öyle bir an gelir ki, artık toprakta kalan su, toprak tarafından 15 atm den daha fazla güçlerle tutulur. Bu durumda Sayfa 75

84 bitkiler topraktan bu suyu alamazlar ve transpirasyonla kaybettikleri suyu tamamlayamadıkları için pörsümeye başlarlar. Eğer bu toprağa su verildiğinde bitkisel hücreler tekrar turgor durumuna geçerek bitkiyi dik tutamazlar ise, bu suyun verilmesinden önce toprağın sahip olduğu su miktarına sürekli pörsüme noktası denir (Çepel, 1988). Bir toprağın tarla kapasitesindeki su miktarından sürekli pörsüme noktasındaki su miktarı çıkartılırsa, aradaki fark yararlanılabilir su miktarı dır. Bu su bitkiler tarafından kullanılabilen sudur. Topraktaki su miktarının sürekli pörsüme noktasına kolayca inip inmeyeceği bir takım faktörlere bağlıdır. Bunlar toprak tekstürü, derinliği, strüktürü, özellikle gözeneklerin çapı, toprağın iskelet miktarı, sıcaklık, yağış miktarı ve şekli, kök yayılış derinliği ve sıklığı, bitki türleri gibi faktörlerdir. Toprak içerisinde kapillar güçlerle tutunamayarak aşağılara inen ve hareket halinde olan suya taban suyu, oksijen bakımından daha fakir ve hareketsiz olan suya da durgun su denmektedir. Bitkiler genellikle durgun sudan faydalanmazlar ve zarar görürler. Buna karşın bazı ağaçlar (örneğin söğüt) durgun sudan zarar görmez ve durgun suya karşı dirençlidir. 3.3.AĞAÇLARDA SU ALIM SİSTEMLERİNİN EVOLUSYONU Her organizma suyu çevresinden alır ve su ekonomisini düzenleyerek dışarıya verir. Su içerisinde yaşayan ilkel organizmalar için durum oldukça basittir. Bunlar suda yaşadıkları için gerektiğinde bütün vücut üst yüzeyleri ile su alabilirler. Tipik kara bitkileri olmadıkları halde karada yaşayan Thallophyt ler henüz transpirasyonu engelleyici düzenlere sahip olmadıkları için, suyu, üzerinde bulunduğu nemli ortamdan ve yağmur suyu veya çığ ile kaplandıktan sonra şişmek suretiyle doğrudan alabilir. Hatta bunlar, havanın neminden de buhar halinde su alabilmektedir. Bunlarda gelişmiş kara bitkilerinde olduğu gibi kök, gövde ve yapraklar yoktur. Tamamı tek tip hücreden oluşmuş ilkel canlılardır. Yüksek organizasyonlu kara bitkileri (Pteridophya ve Spermatophyta) için durum daha güçtür. Bunların filogenetik gelişim içerisinde ortaya çıkabilmeleri ve yaşamlarını sürdürebilmeleri için karasal koşullara uyum göstermeleri gerekmiştir. Böylece; (1) Kök sistemi ve buna bağlı olarak kök-gövde yapısının oluşması, (2) Toprak üstü kısımlara yeteri kadar su sağlamak üzere su iletim dokularının (trahetraheid) oluşması, (3) Hücre çeperlerinde içleri su ile dolu ve canlı hücre protoplazmalarını çevreleyen sulu bir ortamı temsil eden, ışık mikroskoplarında dahi görülmeyen kapillar sistemin oluşumu, ve (4) Toprak üstü bitki kısımlarının iç ve dış üst yüzeylerinden su buharı kaybını sınırlayan düzenlerin oluşumu gibi özellikler kazanmışlardır (Şekil 3.4). Ağaçlar suyu topraktan kökleri yoluyla almakta, yapraklara kadar iletmektedir. O nedenle yukarıda belirtilen dört önemli özellik kazanılmıştır. Bu dört özellik, suyun kökler tarafından alınarak yapraklardan dışarı verilmesine kadar yaşanan tüm fizyolojik süreçlerin, belirli bir düzen içerisinde gerçekleşmesine olanak sağlamaktadır. Sayfa 76

85 Şekik 3.4.Suyun alınması ve yukarı taşınması için oluşan dokular ve suyun iletim yolu (Taiz ve Zeiger, 2002) 3.4.SUYUN KÖKLER YOLUYLA ALINMASI Orman ağaçları, topraktaki su ve suda erimiş olan mineral maddeleri kökleri ile osmos yoluyla almaktadırlar (Şekil 3.5). Kökler tarafından suyun alımı aşağıdaki eşitlikle gösterilmektedir: Wa = A. (Ψ Kök - ΨToprak) / Σr Wa = Kök sistemi tarafından zaman birimi başına emilen su miktarı; A = Su alım yeteneğine olan kök üst yüzeyi; Ψ = Kök ve toprağın su potansiyelleri(osmotik basınçları); Σr = Su alım esnasında oluşan dirençlerin tümü Sayfa 77

86 Kök sisteminin zaman birimi başına topraktan aldığı su miktarı, kök yüzeyi ve kökün su potansiyeli ile doğru orantılı, toprağın su potansiyeli ve oluşan dirençlerle ters orantılıdır. Kök ve toprağın su potansiyel farkı ne kadar yüksek olursa, alınan su miktarı o kadar artmaktadır. Şekil 3.5. Suyun bitki kökleriyle alınması ve kısa mesafede ksileme kadar iletimi (Taiz ve Zeiger, 2002) (Üst); Su moleküllerinin zardan geçişi (Audesirk ve Audesirk, 1993)(Alt) Kök hücrelerinin osmotik potansiyeli, değişik toprak tiplerine göre farklılık göstermektedir. Örneğin Phaseolus da yaklaşık 2 ila 3 atmosfer, Palargonium da 5 atmosfer, tuzcul bitkilerde <20 ve çöl bitkilerinde is <100 atmosfer saptanmıştır. Buna karşın daha düşük kök emme güçleri, topraktaki suyun büyük bir kısmını almaya yeterlidir. Görüldüğü gibi, kuraklık arttıkça, kurak ortamlarda yetişen bitkilerde kökün emme gücü de artmaktadır. Ağaçların geliştirdikleri su alma güçleri mevsime, bulunduğu toprak yapısına ve iklim koşullarına bağlı olarak değişmektedir. Köklerin emme gücü ile toprağın su miktarı arasında ters ilişki Sayfa 78

87 bulunmaktadır. Yani, toprakta ne kadar fazla su varsa, köklerin geliştirdiği başınç da o kadar az olmaktadır. Eğer kök topraktan lokal olarak çok fazla su alır ve bu nedenle toprakla kök arasında artık hiç bir su potansiyel farkı kalmazsa, bu durumda köklerle su alınması ancak, su potansiyeli yüksek olan diğer toprak kısımlarından bu tarafa su aktığı taktirde mümkün olur. Yani toprağın su bakımından fakir olan kısımlarına, su bakımından daha zengin olan kısımlarından bir su akımı gerçekleştiğinde mümkün olur. Bu iletim yeteneği, değişik toprak tiplerinde farklılıklar gösterir. Oldukça iyi iletim yeteneğindeki ince porlu topraklarda (örneğin kil) bile ancak çok yavaş ve sadece kısa mesafeler boyunca (en fazla birkaç santimetre) gerçekleşir. Bitki bu güçlüğün üstesinden gelmek için, suya doğru büyüme yapmaktadır. Bu esnada suya ulaşamayan kökler ölebilir ve suya ulaşanlar ise büyürler ve böylece oldukça asimetrik bir kök sistemi oluşur. Görüldüğü gibi, topraktaki su azlığı kök uzamasına yol açmaktadır. Birim kök yüzeyi başına en fazla su alımı, en genç kök yüzeylerinde olmaktadır. Bu kısımlarda artık ksilem oluşmuş ve örtü dokusu olarak rizodermis ve kök tüyleri ile kaplı veya Mikoriza ile çevrili durumdadır. Kök tüyleri sayesinde, kökün su alan yüzeyi 20 kat artırılmıştır. Suyu absorbe edecek ve toprak parçacıklarına iyice yaslanmış olan bu tüylerle toprak parçacıkları sıkı ve sağlam olarak kaynaşmıştır. Bu nedenle kökler dışarıya çekildiklerinde bir miktar toprak da yapışarak birlikte gelirler. Bu toprak parçacıklarından her biri etraflarında adsorpsiyon yoluyla tutulan bir su örtüsüne sahiptir. Bu örtüler arasındaki boşluklar kısmen su, kısmen de kök havalanması için gerekli olan toprak havası ile doludur. Canlı kök tüyleri, toprağın kapillar boşluklarında bulunan suyu emerler. Kısa ömürlü olan kök tüylerinin öldüklerinde, serbest kalan asit karakterli hücre zarları, güç eriyen besin tuzlarını ayrıştırır ve bitki için alınabilir hale getirerek, önemli bir görev daha yaparlar. Köklerin ortalama emme güçleri atm kadardır ve bu da toprak kapillar suyun yaklaşık %90 ının alınmasına yeterlidir. Bitkiler kurak zamanları veya kurak yetişme yerlerinde, vakuollerindeki hücre sıvılarında aktif olarak tuz biriktirmek veya şekerce zenginleştirmek suretiyle daha yüksek emme güçleri geliştirirler. Genel olarak kök hücrelerinin emme güçleri, toprak eriyiğine oranla 5-6 atm kadar daha fazladır. Kök tüyleri tarafından su emildikçe, bu kısımlarda su miktarı azalacaktır. Kök ve toprağın emme gücü arasındaki fark nedeniyle, toprağın bu kısımlarına, yani kök tüylerinden uzakta olan diğer kısımlardan devamlı olarak kapillar su gelmesi gerekmektedir. Aksi taktirde emme güçleri arasındaki farkın bir önemi kalmamaktadır. Çünkü ilk anda mevcut suyun alımı kolay iken, toprak kuraklaştıkça su alımı zorlaşmaktadır. Düşük sıcaklıklarda, su alımının aşırı derecede düşmesi, topraktaki iletim direncinin yükselmesine, plazmalemmanın (plazma zarının) su geçirgenliğinin düşmesine ve özellikle kök büyümesinin azalmasına neden olmaktadır. -1 C nin altındaki sıcaklıklarda, toprak suyu donar, böylece herhangi bir su alımı mümkün olmaz (don kuraklığı). Toprak lokal olarak, bütün kök sisteminin hiç veya yeterli su alamayacak yahut da su potansiyel eğiminin tersine dönmesiyle ve hatta toprağa su kaybedecek kadar kurumuş ise, bu taktirde bitki toprağa su vermeye başlar. Bu esnada su kaybeden bitkide sararma meydana gelir (Sürekli solma). Genel olarak toprağın 15 bar lık su potansiyeli permanent (sürekli) Sayfa 79

88 solma noktası olarak kabul edilir; yani toprağın su potansiyeli 15 bardan fazla olduğunda, bitki için su kaybından dolayı ölüm başlamaktadır. Köklerin açıklanan su alışları, kök tüylerinden itibaren en iç kabuk kısmına kadar pasif ve osmotik yoldan gerçekleşir. Bitkiye alınan suyun en büyük kısmı da bu yoldan alınır. Fakat bu şekilde, bitkiye, ne kadar su kaybediyor ise ancak o kadar su girişi olur. Fizyolojik bakımdan ise suyun aktif olarak alınması gerekmektedir. Rizodermisten itibaren emme gücü yükselmekte, Endodermiste ise birden bire düşerek, merkezi silindire doğru azalmaktadır. Yani suyun merkezi silindire, Endodermisten geçerek girebilmesi osmotik bakımdan aksi yönde gerçekleştirilmesi gereken ve bu nedenle enerji harcanan bir olaydır. Bunun için gerekli olan enerji solunumdan sağlanmaktadır. 3.5.SUYUN İLETİLMESİ Su ve suda erimiş halde bulunan mineral maddeler, primer kök uçlarında bulunan kök tüyleri, mikoriza ve diğer primer dış yüzeyler tarafından osmotik yoldan alındıktan sonra, yapraklardaki kloroplastlara kadar iletilmektedir. Bu iletim yolu boyuca, üç değişik aşama geçilmektedir. 1.aşama: Su osmotik yoldan alındıktan sonra, suyun trahe ya da traheidlere kadar iletilmesidir. Bu iletimde hücre çeperleri, hücre arası boşluklar ve hücre plazmaları kullanılmaktadır ve su bir hücreden diğerine iletilmektedir. Bu iletime suyun kısa mesafe iletimi (suyun ekstravaskuler iletimi) denmektedir. Suyun ekstavaskular iletimi, yani vaskular iletim borularını kullanmadan kısa mesafedeki iletimi, üç şekilde gerçekleşmektedir: 1. Kısa mesafedeki asıl su iletimi, selüloz mikrofibrilleri arasında bulunan kapilar boşluklarda gerçekleşmektedir. Hücre çeperlerinde bulunan selüloz mikrofibrilleri arasında, su ve mineral maddeler için oldukça iyi geçirgen olan bir yapı bulunmaktadır. Kısa mesafe iletimi plazma engeline uğramadan asıl bu yolla gerçekleşmektedir. Bu su iletim yolu apoplastik yoldur (Şekil 3.5). 2. Canlı paranşim hücrelerinde su akımı, osmotik yoldan gerçekleşmekte, yani su ve suda erimiş besin tuzları, canlı hücreleri, bir hücrenin vakuolunden diğer hücrenin vakuolune doğru geçmekte ve bu sırada protoplazma ve hücre çeperleri boydan boya geçilmektedir. Bu şekildeki su iletimi oldukça büyük dirençlerle karşılaşmaktadır. Enerji harcanan bu yol, symplastik yoldur (Şekil 3.6). 3. Üçüncü yol, transelüler yoldur. Bu iletimde, su bir hücreden diğerine doğrudan iletilir ki, bu son derece az su iletiminin gerçekleştiği yoldur. 2.aşama: Suyun, su iletimi için özel olarak oluşturulmuş borularda (trahe ve traheidler) gerçekleşen iletimidir. Su, trahe ve traheidlere kısa mesafe iletimi ile geldikten sonra, engelsiz bir şekilde yapraklardaki damarlara kadar trahe ve traheidlerde iletilmektedir. Bu iletime suyun vaskuler iletimi denir (Şekil 3.7). 3.aşama: Bu aşama da, suyun kısa mesafe iletimidir. 1.aşamayla aynıdır. Bu aşamada, suyun yaprak damarlarından stomalara ve kloroplastlara kadar hücresel düzeydeki iletimidir. Yani suyun yaprak içerisinde, kullanıldığı yerlere dağıtımıdır (Şekil 3.7). Sayfa 80

89 Suyun uzak mesafede iletimi, primer yapıda iletim demetlerinin ksilemleri ile, ağaç gövdelerinin bu amaç için oluşturduğu mikroskobik boyuttaki su borularında gerçekleşmektedir. Bunların su iletimi yönünden en önemli özelliği, ölü yani plazmasız oluşlarıdır. Aksi takdirde canlı olmuş olsalardı, sitoplâzma su iletimi için çok büyük bir direnç gösterecekti. Şekil 3.6.Su moleküllerinin osmosla hücre zarından geçişi (Taiz ve Zeiger, 2002) Bitkide uzak mesafeye iletilen su akımına su iletiminin vaskular kısmı denir. Bundan başka, suyun canlı hücrelerden geçerek, transpirasyon yapan iç ve dış yüzeylere ulaşması ve böylece her canlı hücreye devamlı olarak su ve suda erimiş maddelerin sağlanması gereklidir. Bunu sağlayan yakın mesafe su iletimine de ekstravaskular su iletimi denmektedir. Şekil 3.7. Suyun topraktan yapraklara iletilmesi ve oradan da dışarı verilmesi (Audesirk ve Audesirk, 1993). 1 ve 3 kısa mesafe, 3 de uzun mesafe iletimidir. Sayfa 81

90 Su iletiminin vaskuler kısmı (uzak mesafe iletimi) gymnospermlerde traheidler, angiospermlerde traheler tarafından yapılmaktadır. Traheidler, hem iletim hem de desteklik görevi yaptıklarından, bunlar ilkseldirler. Angiospermlere geçişte, traheidler, trahe ve lifler olmak üzere iki ayrı odun elemanına değişmişlerdir (Şekil 3.8). Su iletimi traheidlerde bir hücreden yandakine doğru olduğundan su, helezoni bir şekilde yükselmektedir (Şekil 3.9). Angiospermlerde ise trahelerin uçları açık olduğundan (perforasyon tablasından) su yükselişi, alttan yukarı doğru gerçekleşmektedir. Şekil 3.8. Traheidlerden trahe ve liflere değişim (v: trahe; t:traheid; ft: Traheid lifi; lf: Odun lifi) (Baas ve Schweingruber, 1987). İletim ve destek dokusunun evolüsyonu Odunlaşmış gövdelerde vaskular iletimin, kabukta olmayıp sekonder ksilemin trahe ve traheidlerinin lumenlerinde gerçekleştiği, klasik halkalama deneyi ile kolayca kanıtlanabilir. Bunun için yapraklı bir dalın alt kesit yüzeyinden itibaren 10 cm uzunluğunda bir kısım soymuk (sekonder floem, sekonder kabuk) uzaklaştırılacak olursa, yani 10 cm lik bir kabuk kısmı, odun kısmına kadar derinlikte, atılacak olursa, bu durumda dalda su iletimi bakımından herhangi bir rahatsızlık meydana gelmez. Yapraklar tazeliğini korur. Çünkü, su iletiminin yapıldığı yer odun içerisinde kalmaktadır. Şu halde sekonder kabuk su iletimi bakımından herhangi bir öneme sahip değildir. Buna karşın, herhangi yapraklı bir dalın canlı kabuk kısmı tutulup, odun kısmı uzaklaştırılacak olursa, bu durumda suya batırılan daldaki yapraklar kısa bir süre sonra kurumaya başlarlar. Bu deneylerinde gösterdiği gibi, su iletiminin vaskular kısmı, odun içerisindeki su iletim boruları olan ölü hücrelerden gerçekleşmektedir. Kılcal boru niteliğindeki bu boruların çapları çok değişkendir µm arasında değişir. Bunların miktarı ağaçların sekonder odunlarında çok fazla sayıdadır. Ayrıca su iletimi, suyun topraktan alınabilirliğine, özellikle havanın nem miktarına ve ağacın büyüme potansiyeline (genç veya yaşlı, sağlıklı veya sağlıksız olmasına) bağlı olarak da değişmektedir. Sayfa 82

91 Şekil 3.9. Gymnospermlerde helezoni bir şekilde gerçekleşen su iletimi. Zaman zaman görülen helezoni olmayan (E) durum (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Ağaç gövdesindeki sıvı yükselişinin hızı da belirgin şekilde gün içerisinde değişiklik göstermektedir. İki olay birbirine doğrudan doğruya bağlı olduğu için, geceleyin düşük, gündüz ise öğleye kadar yükselerek devam eder. Akşama doğru da stomaların açıklıklarının kapanmasıyla tekrar azalmaya başlar. Örneğin tipik bir Akdeniz bitkisi olan Pırnal meşesi (Quercus ilex) inde bulutsuz ve berrak bir gündeki çeşitli saatlerde yapılmış ölçme sonuçları aşağıda verilmiştir (Bell ve Coombe, 1980). Saatler Hız (cm/saat) Suyun iletilmesindeki asıl itici güç, transpirasyondur. Bu nedenle, ksilemdeki su hareketi genellikle transpirasyon emmesi olarak tanımlanmaktadır. Bitki ksilemde su iletimi için kendi enerjisini kullanmaz; buna karşılık, toprak ve atmosfer arasındaki su potansiyeli eğiminden faydalanır. Toprak, bitki ve atmosfer arasındaki bu su potansiyel eğimi, gövde üst yüzeyi ile atmosfer arasında en büyüktür. Bu yüksek direnç, suyun transpirasyonu için yani, sıvı halden gaz haline geçişi için yüksek enerji ihtiyacından ileri gelir, fakat bu enerji güneşten sağlanır. Sayfa 83

92 Transpirasyon önce, transpirasyon yapan organın iç ve dış taraflarındaki hücrelerde su doygunluğunun azalması ile başlar. Dış taraflardaki su doygunluğu azaldıkça, osmotik basınç farkı artmakta ve transpirasyon hızlanmaktadır. Transpirasyonun artmasıyla, transpirasyon yapan dokular, su boruları ile bağlantılı olduğundan suyu çekmeye başlamaktadır. Bu şekilde transpirasyon emmesi endodermise kadar ulaşmaktadır. Ağaç gövdelerinde transpirasyon emmesinin gücü ölçülmüş ve yapraklar solgun durumda iken 20 Atm kadar olduğu bulunmuştur. Fakat normal olarak bu emme gücü, Atm kadardır. Görüldüğü gibi, ağaç tepesindeki yaprak kitlesinin geliştirdiği transpirasyon emme gücü, suyu 100 metrenin üstündeki yüksekliğe çıkarmaya yeterlidir (Bell ve Coombe, 1980). Kara bitkilerinde suyun kopmadan 100 metrenin üzerindeki yüksekliklere çıkmasını iletim dokusunun yapılış biçiminden anlıyoruz. Ksilemde yer alan iletim boruları (trahe ve traheidler), faaliyette oldukları sürece, mikroskobik boyutta küçük ve kesintisiz su iplikçikleri şeklindedir. Buna karşılık tek ve büyük bir iletim borusu olsaydı, kuvvetli transpirasyon emmesinin ortadan kalkması durumunda, su sütunu hemen kopacaktı ve su iletimi artık mümkün olmayacaktı. Çünkü geniş borularda su kohezyonu daha çabuk ortadan kalkmaktadır. Bundan dolayı, su iletim yüzeyi ne kadar çok sayıda ince mikroporlara bölünmüş olursa, suyun kopması da o kadar ihtimal dışı olur. Angiospermlerdeki iletim boruları iki tipte dizilmiştir. Dağınık tipte dizilenlerde çaplar daha küçük olduğundan, bunlarda, oluşan iletim boruları 5-6 yıl aktif bir şekilde su iletimi yapmaktadır. Buna karşılık halkalı dizilişli olanlarda, ilkbaharda oluşan iletim borularının çapları çok daha geniş olduğundan, bunlarda su iletimi ancak 1-2 yıl yapılmaktadır. İğne yapraklı ağaçlarda da, iletim boruları oluştuktan sonra 5-6 yıl kadar iletim görevi yapmaktadır. Aşırı transpirasyon durumunda, bitki kökleri ile alınan suyun transpirasyonla verilen suyu karşılamadığı durumlarda, gövdede bir çap azalması meydana gelmektedir. Bu durum genellikle öğle saatlerinde görülmektedir. Bu çap azalması dendrometre ile ölçülmektedir (Şekil 3.10). Ağaçlarının iletim borularından ilkbaharda oluşanlar geniş, yazın oluşanlar ise daha dardır. Bunun bir nedeni, ilkbaharda toprakta suyun bol ve bitki için yeterli olmasıdır. Yazın oluşanların dar olmasının bir nedeni de toprakta suyun az olması ve az olan bu suyun kopmadan ağacın üst kısımlarına taşınabilmesidir; çünkü, bunların çapı azaldıkça suyun emilme hızı o kadar artmaktadır. Su iletim boruları yaşlandıkça, su sütunlarının kopma olasılığı da artmaktadır. Su sütunları koptukça, bu elemanlar fonksiyon dışı kalmaktadır. Ağaçlar bu olumsuz durumu ortadan kaldırmak için, her yıl kambiyum faaliyetiyle yeni iletim dokuları oluşturmaktadır. Çoğunlukla su sütunun koptuğu trahe ve traheidler iletimden çekilince yerine komşu hücreler devreye girer. Bu olaya gaz embolisi denir (Şekil 3.11). Sayfa 84

93 Şekil Belgrad ormanındaki meşe ağaçlarının gövdesinde 2-10 Ağustos 2004 günlerinde görülen çevresel değişimler (Akkemik ve diğ. 2006) Şekil Gaz embolisi ve su iletiminde emniyet sağlanması (Taiz ve Zeiger, 2002) Sayfa 85

94 Ağaçlarda, stomaların kapalı olduğu gece saatlerinde herhangi bir su hareketi saptanmaz. Sabahleyin başlayan stoma transpirasyonuyla tepenin çevre kısmında su hareketi başlar ve sonra gövdeden aşağıya doğru ilerler. Akşam saatlerinde transpirasyon akımı ters yönde bir sıra izleyerek, önce tepede, sonra aşağıya doğru tamamen durmayacak şekilde azalır; tamamen durmamasının nedeni, gövdedeki organ ve dokuların su rezervlerini tamamlamasıdır. Bu tamamlandığında su akışı durmaktadır. Transpirasyonun en yüksek noktaya çıktığı öğle saatlerinde su akımı da en yüksek hıza ulaşır. Su akım hızları HUBER in Termoelektrik Metodu ile ölçülür ve ağaçlar için ölçülmüş bazı değerler aşağıda verilmiştir(selik, 1992): Ağaç Grubu Su iletim hızı (m/saat) Daimi yeşil ibreli ağaçlar 1,2 Yazın yeşil dağınık traheli yapraklı ağaçlar 1-6 Traheleri çevrel dizilişli yapraklı ağaçlar 4-44 Akdeniz sert yapraklı bitkiler 0,4-1,5 Sayfa 86

95 BÖLÜM IV SUYUN DIŞARI VERİLMESİ (TRANSPİRASYON VE GUTTASYON) Ağaçlar aldıkları suyun çok önemli bir bölümünü (yaklaşık %95 ini Kozlowski ve Pallardy, 1996) transpirasyonla atmosfere geri vermektedir. Suyun topraktan alınıp, yapraklarda buhar ya da sıvı halde dışarı verilmesi, fotosentez ve fotosentez ürünlerinin iletimi için büyük önem taşımaktadır. Su iletimi, sistemdeki suyun hareketli olmasını, mineral maddelerin taşınmasını ve organik maddelerin iletilmesini sağlar. Suyun sistemden dışarı çıkışı (1) gaz halinde (transpirasyon) ya da (2) sıvı halde (guttasyon) gerçekleşir TRANSPİRASYON Bitkilerin çeşitli dokularından atmosfere buhar halinde su verilmesi olayına transpirasyon denir. Hava, nemli ve kurak oluşuna göre değişen belli bir su buharı emme gücüne sahiptir. Çamaşır kuruması buna örnek verilebilir. Hava neminin yüksek olduğu zamanlarda çamaşırın kuruması daha geç olur. Çünkü çamaşır kururken havaya buhar halinde su vermektedir; havanın da su buharı miktarı yüksek olduğunda, yani, nem miktarı yüksek olduğunda, havaya verilecek su buharı miktarı düşer. Transpirasyon bu şekilde açıklandığı gibi sadece fiziksel bir olay değil, aynı zamanda bitkinin canlılığı için gerekli olan fizyolojik bir faaliyettir. Yeryüzünde bulunan suyun önemli bir kısmı transpirasyonla, diğer önemli bir kısmı da cansız dokular üzerinden buharlaşarak, yani evoprasyonla kaybedilir. Transpirasyonun fiziksel yönü evaporasyona benzer ve aşağıdaki şekilde gerçekleşmektedir: T = (Cyaprak-Chava) / (ryaprak + rhava) Bu eşitlikte T transpirasyon (kg m-2 s-1 ), Cyaprak yaprağın su buhar yoğunluğu, Chava havanın su buharı yoğunluğu, r ler de dirençlerdir. Havanın su buhar yoğunluğunun azalmasıyla birlikte transpirasyon artar (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Transpirasyonun, evaporasyon en önemli farkı, yukarıda açıklandığı gibi, sadece fiziksel bir olay değil, bitkinin fizyolojik faaliyetlerinde önemli bir itici güç olmasıdır. Bu yönüyle önemli bir fizyolojik faaliyettir. Yapraktan havaya doğru buhar yoğunluğundaki eğimi etkileyen ana faktör sıcaklık ve buhar yoğunluğudur (Şekil 4.1). Sıcaklık arttıkça, su buharı yoğunluğu, yaprakta havaya göre daha Sayfa 87

96 fazla artar ve böylece yaprak ve hava arasındaki buhar yoğunluğu farkı açılır (Şekil 4.2). Bu durumda, transpirasyon miktarı da artar. Şekil 4.1. Transpirasyon. Yaprak içi ve dışındaki su buhar basınç farkları arttıkça transpirasyon artmaktadır (Taiz ve Zeiger, 2002) Şekil 4.2.Sıcaklık ve su buhar basıncının değişimi(kozlowski ve Pallardy, 1997) Transpirasyonda, su kaybında ters etki yapan yaprak direnci (ryaprak), yaprak yüzeyinde bulunan kutikula ve mum tabakasından kaynaklanır. Kutikula oldukça geçirimsiz bir tabaka olup, su kaybını azaltır. Çoğunlukla, kutikula üzerinde mum tabakası da bulunur. Mum tabakası stoma hücrelerinin de yüzeylerinde yer alır ve hatta stoma açıklıklarını da zaman Sayfa 88

97 zaman kapatır. Mum tabakası da geçirimsiz bir tabaka olduğundan, su kaybını sınırlandıran ve kontrol eden bir tabakadır. Stoma direnci ise, stoma açıklıklarıdır. Stomaların açıklığı arttıkça direnç azalır. Transpirasyonu etkileyen diğer bir direnç de mezofil tabakası ve hücreler arası boşluklardaki su buharı difüzyonuna olan dirençtir. Transpirasyonla su kaybı çok yüksek değerlere ulaşır. Tek bir ağaç bir günde litre suyu buharla dışarı verebilmektedir. Odunsu bitkilerde, bir kilogram kuru madde yapımı için, yüzlerce kilogram su kullanılmaktadır ve köklerle alınan suyun yaklaşık %95 i transpirasyonla kaybedilmektedir (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Güneşli günlerde transpirasyonla kaybedilen su miktarı artmakta, bitkiler turgor durumlarını yitirmekte ve solmaya başlamaktadırlar. Bunun sonucu olarak, stomalar daha fazla su kaybını azaltmak için kapanmakta ve böylece fotosentez ve organik madde üretimi azalmaktadır. Hatta çok sıcak ve güneşli günlerde tamamen durmaktadır. Transpirasyonda kullanılan enerjinin önemli bir kısmı direkt güneş enerjisidir. (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Transpirasyon, suyun buharlaşması, bir bitkinin su buharı ile doymamış havaya karşı oluşturduğu bütün sınır yüzeylerindeki hücrelerde meydana gelir. Ağaçlarda gövdenin dış yüzeyleri, yapraklarda bulunan stomalar (Şekil 4.3) ve gövdenin sekonder kabukları üzerinde bulunan lentisellerde (Şekil 4.4) transpirasyon olayı gerçekleşir. Şekil 4.3. Kapalı ve açık durumdaki stomalar. S. Stoma kilit hücreleri (Yakar ve Bilge, 1987) Hava sıcaklığı ve rüzgar transpirasyon miktarını artıran faktörlerdir. Gövdeli bitkilerde esas transpirasyon organları yapraklardır. Bir kayın ormanında, buraya isabet eden yıllık yağışın %60 nın transpirasyonla kaybedildiği hesaplanmıştır. Bir ayçiçeği bitkisi, güneşli bir günde bir litre, yapraklı bir huş ise 60-70, özellikle kuru ve sıcak günlerde ise 400 litreye kadar suyu buhar halinde atmosfere verebilmektedir (Bell ve Coombe, 1980). Bitkiler, su kaybını azaltmak için kutin ve suberin maddeleri geliştirmişlerdir. Bu maddeler dış yüzeyler üzerinde, su kaybını minimum düzeye düşürür. Buna karşılık bu maddeler, bitki içinde bulunan gazların dışarı atılmasını da engelleyeceği için bitkiler, yapraklar, primer sürgünler ve meyveler üzerinde stomaları ve sekonder dış dokular üzerinde de lentiselleri geliştirmişlerdir. Stomaların görevi, bir yandan karbondioksiti bağlamak için hücreleri açmak, diğer yandan da kapanarak stoma transpirasyonunu azaltmaktır. Sayfa 89

98 Şekil 4.4. Lentisel (Moore ve diğ., 1998) Transpirasyonun günlük seyri, gövdeli bitkilerde karakteristik bir özellik gösterir. Sabahleyin hava aydınlanmaya başladığında, stomaların açılmasıyla yükselir. Öğle saatlerinde hava ve yaprağın daha fazla ısınmasıyla, maksimum noktaya ulaşır. Öğleden sonra, alaca karanlığa doğru stomaların tekrar kapanmasına kadar yavaş yavaş düşer ve geceleyin durur (Şekil 4.5). Su ekonomisinin aşırı zorlanması durumunda öğleyin de stomalar geçici olarak kapanabilir. Şekil 4.5. Transpirasyonun gün içerisindeki seyri (Kramer ve Kozlowski, 2008). Üstteki grafikte güneş radyasyonu (kesik çizgi) ve su buhar basıncı (kalın çizgi). Alttaki grafikte ise kesik çizgi transpirasyon ve kalın çizgi de su alımıdır. Güneşlenme, su buhaqr basıncı, su alımı ve transpirasyon arasında paralel bir ilişki vardır. Kutikula transpirasyonu: Kutikula tabakasından geçerek havaya su buharı verilmesi olayına kutikula transpirasyonu denmektedir. Su molekülleri, kütin içeren ve hidropop kutikula ile örtülü dış zarlarından geçerek dışarı çıkmak zorundadır. Burada oluşan diffuzyon direnci çok Sayfa 90

99 yüksektir ve zar yapılarına göre değişir; epidermisin kuruma durumuna göre iki katına kadar ulaşır. Çünkü kuruma nedeniyle dış zarlar, şişkin durumlarını yitirerek sıkışık biçimde bir araya gelirler. Kutikula tabakası bazı organlarda mum tabakasıyla kaplıdır. Özellikle mantar, elma, armut, patates gibi meyvelerin dış yüzeyleri mum tabakasıyla kaplıdır. Bundan dolayı bu kısımlardan su kaybı çok güç olmaktadır. Bunların kabukları soyulduğunda ise hızlı bir şekilde su kaybı meydana gelmektedir. Kutikula transpirasyonu, stoma transpirasyonuna oranla çok düşük düzeyde kalmaktadır. Kutikula transpirasyonu ile kaybedilen su, stoma transpirasyonu ile kaybedilen suyun %10-15 i kadardır Transpirasyonun Önemi Ağaçlar aldıkları suyun yaklaşık %95 ini transpirasyonla kaybeder. Bu aşırı su kaybı, bitki için bir yük gibi görülse de, fizyolojik açıdan büyük öneme sahiptir. Transpirasyonla su kaybedilirken diğer yandan da transpirasyonla; 1. Su içerisindeki mineral maddeler ilgili yerlere taşınır 2. Yaprakta üretilen organik maddeler büyüme ve depo organlarına taşınır 3. Bitkinin yaz aylarında aşırı ısınması engellenir. Kocaçalışkan (2008), yaprak sıcaklığının, ortam sıcaklığından C daha düşük olduğunu belirtir. 4. Su onlarca metre yükseğe taşınır. Su iletiminde, sadece kaspari şeridi engeli aşılırken metabolizma tarafından üretilen enerji kullanılır, bunun dışında su ve mineral madde iletiminde asıl güç, transpirasyon eğimidir (yaprakların suyu aşağıdan yukarıya doğru çekmesidir) Transpirasyonun Mekanizması Transpirasyon, stomaların açılıp kapanmasıyla gerçekleşir. Stomaların açılmasıyla ilgili üç teori bulunur. Hemen hepsinin ortak özelliği, hücrelerin su alması sonucu tam turgor durumuna gelmesiyle stomaların açıldığı, stoma hücrelerinin su kaybederek, plazmoliz olması durumunda da kapandığına dair görüşlerdir. Bu teoriler; 1. Fotosentez Osmotik Teori: Bu teoriye göre, ışık ortamında fotosentez yapıldığında, hücrelerde şeker artar, bunun sonucunda da stoma hücreleri komşu hücrelerden su alarak şişer ve açılır. Karanlıkta da tersi olur. Bu görüş yeterli bulunmamıştır. 2. CO2 ph Teorisi: Buna klasik teori de denir. CO2 fotosentezde tüketilir ve karbonik asit oluşmaz. Stoma hücrelerinde ph yükselir. Bu durumda fosforilaz enzimi nişastayı şekere çevirir ve böylece yoğunluğu artan stoma hücreleri komşu hücrelerden su çeker. Tam turgor durumuna geçerek, açılır. Geceleyin ise tersi olur. 3. Bu çeşitli deneylerle desteklenmiş bir teoridir. Stoma boşluğundan ve doğrudan stoma kilit hücresinden su kaybedildiğinde, kilit hücresinden potasyum taşınır. Su potansiyelinin düşmesiyle stoma kilit hücresine Absisic asit (ABA) iletilir ve böylece stoma kapanır. Topraktan su alındıkça stoma ve çevresindeki hücrelerin su potansiyeli artar. Bu arada fotosentez için de karbondioksit alınması gereklidir. Stomaların açılmasında da stoma kilit hücrelerine su ve potasyum taşınır ve böylece fasulye şeklindeki stomalar tam turgor durumna gelerek açılır (Şekil 4.6 ve Şekil 4.7). Sayfa 91

100 Şekil 4.6.Transiprasyonun mekanizması (Moore ve diğ., 1998) Şekil 4.7.Suyun mezofil hücrelerinin yüzeyinden buhar haline geşmesi ve boşlukları doıldurması (Taiz ve Zeiger, 2002) Sayfa 92

101 4.1.3.Transpirasyonu Etkileyen Faktörler (Kozlowski ve Pallardy, 1997) Transpirasyon temelde iki ana faktör tarafından etkilenmektedir. Bunlar yetişme ortamı koşulları ve bitkisel faktörlerdir. Yetişme ortamı koşullarının başında ışık, rüzgar, sıcaklık ve dış ortamdaki buhar yoğunluğu gelmektedir. Sıcaklık artışına bağlı olarak transpirasyon miktarı bir noktaya kadar artmakta ve stomaların kapanmasıyla durmaktadır. Yetişme ortamı koşulları: 1. Işık: Stomaların açılıp kapanmasını kontrol eder. Stomalar ışıkta açılarak transpirasyonun hızlanmasına yol açar. 2. Rüzgâr: Ortamdaki nem miktarı üzerine etkili en önemli faktördür. Rüzgarsız havalarda nem arttıkça, transpirasyon miktarı düşer. Rüzgarlı havalarda ise yaprak içi ve dış ortamdaki nem miktarı arasındaki fark açılır ve böylece transpirasyon hızlanır. 3. Sıcaklık: Düşük sıcaklıklarda transpirasyon gerçekleşmez. Sıcaklık arttıkça, yapraklar daha fazla ısınır ve yaprak içerisinde bulunan mezofil hücrelerinin çeperlerindeki sıvı su, buhar heline gelerek stoma iç boşluklarını ve sünger parenşimi hücreleri arasındaki geniş boşlukları doldurur. Böylece sıcaklık arttıkça transpirasyon da hızlanır C lerde ve yeterli su sağlanamadığında ise transpirasyon durur (Şekil 4.8). Şekil 4.8.Sıcaklık ilkbahar ve yaz aylarında artar ve buna paralel olarak da transpirasyon artar. Kışın yaprağını döken kavak ağacında yaprak dökümüyle transpirasyon tamamen durur, buna karşın herdem yeşil çam ağacında düşük düzeyde devam eder (Kramer ve kozlowski, 2008). 4. Buhar yoğunluğu: Buhar yoğunluğunun yüksekliği transpirasyon oranını ve hızını düşüren bir faktördür. Buhar yoğunluğu da ortamdaki sıcaklık ve rüzgara bağlıdır. Sıcaklık yüksek ve rüzgarsız bir hava olursa bu durumda buhar yoğunluğu artar ve transpirasyon düşer, buna karşın, ortam sıcak ve rüzgarlı ise bu duurmda transpirasyon en yüksek seviyeye çıkar. Sayfa 93

102 Bitkisel faktörler; 1. Yaprak alanı: Yaprak alanı transpirasyonu doğrudan etkilemektedir. Bir ağaçtaki yaprak alanı arttıkça transpirasyon miktarı da artmaktadır. 2. Kök/Sürgün oranı: Transpirasyonu ve bitkinin hayatta kalmasını sağlayan önemli bir faktördür. Bitkiler topraktan alabildikleri kadar suyu kaybetmektedirler. Kök oranının fazla olması durumunda, bitkiler daha fazla su almakta ve özellikle kurak koşullarda canlılığını korumaktadırlar. Kök oranı sürgün oranının altına düştüğünde bitkilerin kurak koşullarda canlılığı tehlikeye girmekte ve alınan su kaybedilen suyu karşılayamayacak noktaya gelmektedir. 3. Yaprak büyüklüğü ve şekli: Transpirasyonu etkileyen önemli bir faktördür. Geniş yapraklar, dar yapraklara göre daha fazla ısınmakta ve daha fazla su kaybına yol açmaktadır. Bu nedenle, doğada genellikle geniş yapraklar parçalanma eğilimine girmektedir. Örneğin arkestanesi, meşe, akçaağaç, dişbudak, ceviz gibi yaprakları büyük olan ağaçlarda yapraklar parçalanmış ve su kaybına yol açan yaprak yüzeylerini azaltmışlardır. 4. Yaprakların dizilişi: Yapraklar genellikle ışık alacak şekilde dizilmişlerdir. Bununla beraber, yaprak hareketlerinden dolayı, tepenin içinde kalan yapraklar, dağınık ışık olarak adlandırılan ışıktan yararlandığı için, daha az ısınmaktadırlar. Böylece, su kaybı da azalmaktadır. 5. Yaprak yüzeyi: Transpirasyon miktarını etkileyen en önemli faktörlerden biri yaprak yüzeyini kaplayan maddelerdir. Bunlar kutikula ve kutikulanın da üzerinde bulunan mum tabakasıdır. Bunlar oldukça geçirimsiz tabakalar olduğu için su kaybını azaltmaktadırlar. Bu tabakların miktarı ve kalınlığı bitkinin bulunduğu koşullara göre değişmektedir. Ülkemizin daha fazla güneş alan Akdeniz bölgesi ağaçlarındaki yaprak yüzeylerinde kalın bir kutikula ve mum tabakası oluşurken, kuzey bölgelerde ve kuzeye bakan az ışık alan yörelerde böyle kalın bir kutikula tabakası oluşumu görülmemektedir. Diğer yandan, yaprak yüzeyinde oluşan tüyler de su kaybını azaltıcı bir etki yapmaktadırlar. Tüyler, yaprak yüzeyine gelen güneş ışınlarının direkt olarak gelmesini önlemekte ve böylece yaprağın daha fazla ısınmasını engellemektedir. 6. Stoma: Bitkilerden buhar halinde su kaybının önemli bir kısmı stomalardan gerçekleşmektedir. Aynı şekilde CO2 nin de önemli bir kısmı stomalar yoluyla alınmaktadır. Bu nedenle stomalar, bitki fizyolojisinde büyük öneme sahiptir. Stomalar yaprak yüzeyinin %1 i kadarlık bir alanı kaplamasına rağmen, transpirasyon oranı çok yüksektir. Stoma açıklığı, transpirasyon oranını belirlemektedir. Stoma açıklığı, stoma hücrelerinin turgor durumlarıyla ilişkilidir. Tam turgor durumunda, stomalar en açık konuma gelirken, tam pörsümüş durumda kapanmaktadır. Stoma hücrelerindeki turgor değişimi, hücre içindeki iyon değişimleriyle kontrol edilmektedir. Potasyum iyonları, stoma hücrelerinin hareketleri sırasında hücrelerin içerisine veya hücre dışına doğru taşınmaktadırlar (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Sayfa 94

103 4.2.SUYUN SIVI HALDE DIŞARI VERİLMESİ Su bitkilerin yapraklarından büyük oranda buhar halinde dışarıya çıkarken, bazı durumda da sıvı halde verilmektedir. Su sıvı halde dışarıya guttasyon yoluyla, yaşarma ya da salgılama şeklinde gerçekleşir Guttasyon Guttasyon, suyun sıvı halde, yapraktan damlalar şeklinde atmosfere verilmesi olayıdır. Bu olay, transpirasyonun olmaması durumunda da, bitki içerisinde bir su akımının varlığından ileri gelmektedir. Guttasyon olayı hava nemi çok yüksek olduğunda, bitkinin buhar halinde atmosfere su verememesi durumunda meydana gelmektedir. Tropik ormanlarda, hava neminin çok yüksek olması nedeniyle çok sık görülmektedir. Yaprakların kenarlarında bulunan ve hidatod olarak adlandırılan kısımlardan gerçekleşmektedir. Guttasyon olayı ılıman kuşakta geceleri, tropik ormanlarda devamlı meydana gelmektedir. Guttasyon sıvısının çıkarılmasında itici güç kök basıncıdır. Kök basıncı Manometre ile ölçülmektedir. Huş ağaçlarında 1-2 atmosferlik basınçta gerçekleştiği görülmüştür. Hidatodların kökle ilişkisi kesildiğinde damlama durur. Buna karşılık aktif olarak salgı üreten hidatodlar, kök basıncına bağlı olmaksızın çalışır ve salgı yapmaya başlar. Guttasyonda kök basıncı, toprak sıcaklığı ve toprağın havalanmasına bağlıdır. Bu, bitkilerin yaşam varlığının bir kanıtıdır ve olumsuz yaşama koşullarında görülmez Kanama (Yaşarma-Eksüdasyon) Guttasyona benzer bir olay da kanama dır. Ağaçlarda, yaralanma sonucu, kesit yüzeyleri, kütük ve gövde kısımlarında kuvvetli bir su akışı olur. Bu olaya kanama denmektedir. Akan sıvının içinde eriyik halinde anorganik maddeler, şeker, aminoasitler, vitaminler ve enzimler bulunabilir. Örneğin Asma dan günde 1 litre, Huş tan 5 litre sıvı çıkar. Acer saccharum ve Acer nigrum kanama sıvısında %5-6 oranında şeker bulunmaktadır. Bu piyasada maple syrup (Akçaağaç şurubu), maple sugar olarak satılmaktadır. Kanama sıvısı da damlama gibi en fazla 1-2 atmosfer basınca ulaşan kök basıncı ile dışarı atılır. Bu basınç sıvı akımının metrelik bir yüksekliğe ulaşması için yeterlidir Salgılama (Sekresyon) Bazı bitkilerin çiçeklerinde bulunan nektar bezelerinden nektarların salgılanmasıdır. Örneğin tozlaşmasını böceklerle yapan söğüt, çoğu otsu bitkiler, güller gibi birçok bitkinin çiçeklerinde nektar bezeleri bulunur. Sayfa 95

104 Sayfa 96

105 BÖLÜM V MİNERAL MADDELER Fotosentez yaparak beslenen bitkilerde (ototrof), yaşamlarını sürdürebilmeleri için topraktan suyla birlikte erimiş halde mineral madde aalabilmeleri zorunludur. Kökler, üzerinde bulundukları topraktan gerekli olan tüm mineral maddeleri, gerektiği oranda alırlar. Burada seçicilik önemlidir. Kökler mineral maddelerin tamamını ve bunları da aynı oranda almaz. Bitki için mutlak gerekli olanları ve bunları da değişik oranlarda alırlar. Bir bitki için hangi besin elemanlarının gerekli olduğunu saptamak, ancak çeşitli besin eriyikleri ile mümkün olmaktadır. Yaşamsal önemdeki bütün elemanların bitkiye sağlanması durumunda, bitkiler normal olarak gelişirler. Buna karşılık bazı elemanların bitkiye verilmemesi durumunda noksanlık belirtileri ortaya çıkar. Örneğin bitkiye azot verilmediğinde, yapraklarda sararma başlar. Bu belirti bir noksanlık belirtisidir. Bu bölümde gerekli besin elemanları ve bunların alımı ile etkileri açıklanmıştır. 5.1.GEREKLİ MİNERAL MADDELER Ağaçlar, gerekli besin elemanlarını farklı oranlarda alırlar. Bazılarına büyük oranda ihtiyaç duyarken, bazılarının çok düşük miktarları büyüme için yeterlidir. Mineral maddeler miktarlarına gore iki gruba ayrılır: 1. Makro besin elemanları: Büyük miktarlarda ve mutlaka alınması gerekli olan besin elemanlarına denir. Bunlar 10 tanedir: C, O, H, N, K, Mg, P, S, Ca, Fe, 2. Mikro besin elemanları: Düşük miktarlarda ve mutlaka alınması gerekli olan besin elemanlarına denir. Bunlar 6 tanedir: Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl Makro besin elemanlarından ilk üç tanesi (C, O, H), CO2 ve O2 olarak havadan ve su olarak alınırlar. Havanın karbondioksiti, karbonhidrat yapımı için fotosentez yapan bitkiler tarafından sürekli harcanmaktadır. Fakat hiç bir zaman havadaki karbondioksit tükenmemektedir, hatta belli bir oranda kalmaktadır. Çünkü kullanılan karbondioksit çeşitli yollardan geri sağlanmaktadır. Bu yollar; Solunum, Fermantasyon ve Canlı artıkların çürümesidir. Şekil 5.1 de tabiattaki korbon devri şematik olarak görülmektedir. Bitkisel artıklar (ölmüş bitkiler veya toprağa düşmüş yaprak, meyve gibi bitki kısımları)ın ve hayvan ölülerinin çürümesi(pütrifikasyon) ile petrol ve metan(ch4) gibi hidrokarbonlar meydana gelir. Sonra bakterilerin faaliyetiyle bunlar oksitlenir. Örneğin metan bakterileri metanı oksitleyerek karbondioksit ve suya çevirir; burada serbest kalan karbondioksit havaya döner. Diğer yandan da solunum ve fermantasyonla da havaya karbondioksit verilir. Böylece fotosentez ve kemosentez ile tüketilen karbondioksit havaya geri verilir ve döngü bu şekilde devam eder. Sayfa 97

106 Geri kalan 7 tane makro besin elemanı da kökler yoluyla topraktan iyon halinde alınırlar. Demire diğer elemanlara kıyasla çok az miktarda gereksinim duyulur ve bu nedenle mikrobesin elemanları grubuna geçiş oluşturur BAZI ÖNEMLİ MİNERAL MADDELER VE BİTKİ İÇİN ÖNEMİ Makro Besinler Şekil 5.1.Karbon döngüsü (Websayfası_3) Azot(N): Proteinlerin yapısına girdiği için bitki hayatında çok önemli bir yere sahiptir. Bitki içerisinde kuru madde oranı olarak C,H ve O den sonra dördüncü sırada gelmektedir. Bitkiler azotu genellikle ya NH4 + (amonyum) ya da NO3 - (nitrat) tuzları şeklinde almaktadır (Şekil 5.2). Şekil 5.2. Doğada azot döngüsü (Taiz ve Zeiger, 2002) Sayfa 98

107 Azot noksanlığı, yapraklarda klorofil miktarının azalmasına ve sararmasına neden olmaktadır. Buna kloroz hastalığı denmektedir. Kloroz hastalığı önce genç yaşlı yapraklarda sonra da genç yapraklarda görülmektedir. Bu hastalığın genç yapraklarda daha geç görülmesinin sebebi, azotun doğrudan genç yapraklara gitmesi ve orada kalmasıdır. Ayrıca yaşlı yapraklardaki azot zamanla genç yapraklara taşınır. Bitki, azot ihtiyacının çok büyük bir kısmını topraktan almaktadır. Topraktaki toplam azotun %90 ından çoğu organik olarak bağlıdır. Düşük ph değerlerinde ve kötü havalanma koşullarında daha çok amonyum (NH4+), iyi havalandırma koşullarında ve yüksek ph dereceli topraklarda ise nitrat (NO3-) halinde bulunur. Bitkiler gerekli azotu kökleri yoluyla topraktan almaktadırlar. Havanın azotunu çok önemsiz bir oranda alabilirler. Toprakta azot, organik azot bileşikleri, nitratlar ve amonyum tuzları olmak üzere üç şekilde bulunmaktadır. Hayvanların boşaltım yoluyla dışarı attığı maddeler, ölü organizmalar, dökülmüş yapraklar gibi maddeler, bazı mikroorganizmalar tarafından parçalanarak sonunda amonyum tuzları haline çevrilir. Bu olaya humifikasyon denir. Daha sonra bu amonyum bileşikleri bakteriler tarafından önce nitritlere sonra da nitratlara çevrilir. Azotlu bileşiklerin bakterilerinin aracığı ile okside edilmesine nitrifikasyon denir. Bu arada bir kısım azot serbest kalarak atmosfere döner. Topraktaki mikroorganizmaların faaliyetiyle oluşan amonyağın nitrifikasyonu iki aşamada gerçekleşmektedir. a) Nitrit bakterilerinin (Nitrosomonas ve Nitrosococcus) gerçekleştirdiği nitritleşme: 2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O Cal.(Enerji) b) Nitrat bakterilerinin (Nitrobacter) gerçekleştirdiği nitratlaşma: 2HNO2 +O2 2HNO3 +43 Cal.(Enerji) Görüldüğü gibi, nitrit bakterileri amonyağı okside ederek, nitrat bakterileri için nitritleri hazırlar. Nitrat bakterileri de Nitritleri oksitleyerek nitrik asidi (HNO3) oluşturur. Bu arada 43 kalori enerji açığa çıkar. Bu enerji de karbondioksitin kemosentezde organik bileşikler haline getirilmesi için harcanır. Bu olay şematik olarak Şekil 5.2 de de görülmektedir. Fosfor(P): Topraktaki bitki ve hayvan artıklarının yapısında bulunan organik fosfor toprağın fosfor deposunu oluşturur. Çoğunlukla H2PO3 - (Dihidrojenfosfat) olarak alınır. Nükleik asitlerin, ADP ve ATP nin yapısına girmektedir. Fosfor, bitkilerde enerji transferinin ana ortamını oluşturmaktadır. Özellikle hızlı büyüyen meristematik bölgelerde bolca bulunur. Fosfor yokluğunda meydana gelen belirtilerin çoğu, Azot yokluğunda meydana gelen belirtilere benzemektedir. Yaprakların erken dökülmesine ve kırmızı renkli antokyan (renk maddesi) pigmentlerinin oluşumuna neden olur. Fosfor yokluğunda bitkinin genel görünüşü cüce olur. Etkisini ilk önce yaşlı yapraklarda gösterir; bunun nedeni yine, yaşlı yapraklardan genç yapraklara fosfor iletiminin hızlı olmasıdır. Fosfor yokluğu ayrıca, iğne yaprakların uçlarının gri, grimsi yeşil ve kahverengimsi yeşil renklerin oluşmasına yol açar. Geniş yapraklılarda da kahverenkli lekeler meydana getirir. Sayfa 99

108 Kükürt(S): Kükürt bitkiler tarafından SO4 2- formunda alınır. Bazı bitkisel protein ve vitaminlerin yapısına girer. Kükürt yokluğunda büyüyen bitkilerde yaprağın rengi soluk yeşile dönmektedir. Klorofilin yapısında bulunmamasına rağmen, klorofil sentezinde rol oynamaktadır. Kükürt noksanlığında önce yapraklarda kloroz hastalığı görülür. Azotun aksine kükürt eksikliği belirtileri önce genç yapraklarda görülmektedir. Aşırı noksanlık durumunda bütün yapraklar sararır. Kalsiyum(Ca): Hücre çeperlerinde önemli bir yapı maddesi olarak yer almaktadır. Yeteri miktarda kalsiyum bulunmazsa, hücre bölünmesi esnasında çekirdek bölünmesi gerçekleşir, fakat yeni hücre çeperleri oluşmaz. Kalsiyum ayrıca, suyun bağlanmasında da etkilidir. Eksikliği aynı zamanda anormal mitoz bölünmelere neden olur. Enzimlerin aktif hale geçmesinde büyük öneme sahiptir. Kalsiyum eksikliğinde kök gelişimi yavaşlar, nitrat halindeki azotun alınması azalır. Toprakta çok fazla olursa, bitkilerde metabolizma aksaklıkları başlar ve kireç renksizliği denen olay meydana gelir. Ayrıca, yokluğunda kök ve gövde uçlarındaki meristematik dokular canlılığını kaybettiği için, bu dokularda büyüme durur ve bitki boyları genellikle bodur kalır. Genç yapraklarda kıvrılmaya neden olur. Bu belirtiler önce genç yapraklarda belirir çünkü, kalsiyum pek hareketli değildir. Ülke topraklarının çoğu kireçli olduğundan kalsiyum bakımından iyi durumdadır. Ancak yağışın fazla olduğu Doğu Karadeniz Bölgesi nde kalsiyum yağışlarla yıkanarak alt katmanlara süzülmektedir. Böylece toprağın daha asitli olmasına neden olmaktadır. Potasyum(K): Tüm bitkiler için vazgeçilmeyen tek katyondur. Bitkinin büyüme bölgelerinde özellikle tomurcuk, genç yapraklar ve kök uçlarında oldukça bol bulunmasına karşın tohumlarda ve yaşlı yapraklarda az miktarda bulunmaktadır. Çünkü, yaşlı dokulardan genç dokulara çok hızlı transfer edilmektedir. Potasyum ürün kalitesi ve miktarı üzerine olumlu etkiler yapmaktadır. Potasyum yokluğunda, önce yaşlı yapraklarda sarı benekler meydana gelir, sonra da bu benekler büyüyüp leke halini alır, yaprak uçları aşağıya kıvrılır, gövdelerdeki internodlar kısalır ve bitki bodurlaşır. Bitki içerisinde oldukça hareketli olan potasyum, enzim etkinlikleri, protein sentezi, stomaların açılma ve kapanması, osmotik regülasyon, fotosentez ve hücre genişlemesinde büyük öneme sahiptir (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Magnezyum(Mg): Klorofil molekülünde bulunan en önemli mineral maddedir. Bunun için, genellikle bitkinin klorofil içeren yeşil dokularında bulunur. Magnezyumun bitki hayatında oynadığı iki önemli rol bulunmaktadır: 1. Fotosentezde: Fotosentez için varlığı şart olan klorofil molekülünün yapısında bulunur. 2. Karbonhidrat metabolizmasında: Bir çok enzimin faaliyetinde önemli rollere sahiptir. Magnezyum yokluğunda bitkinin gösterdiği en belirgin belirti, yaprak sararmasıdır. Sararma önce yaşlı yapraklarda sonra da genç yapraklarda görülür. Magnezyumun hareketi yaşlı yapraklardan genç yapraklara doğrudur. Bunun sonucunda yapraklarda kloroz hastalığı başlamaktadır. Sayfa 100

109 Demir(Fe): Topraktan genellikle üç değerli ferri iyonları(katyon) halinde alınır ve hemen iki değerli ferro iyonları haline indirgenir. Demirin çoğu kloroplastlarda bulunur ve klorofilin yapısına girmediği halde, sentezinde çok önemli rol onamaktadır. Aynı zamanda solunumla ilgili enzimlerde de bulunmaktadır. Eksikliğinde kloroz hastalığı görülmektedir. Hastalığa yakalanmış yapraklarda üç değerli ferri iyonları halinde bol miktarda yer almaktadır. Bu haldeki demir iyonları bitki için kullanılır değildir. Bundan da ancak indirgendiğinde fizyolojik faaliyetler için kullanılır olduğu sonucuna varılır. Demir en yavaş hareket eden mineral maddelerden biridir. Eksikliği önce genç yapraklarda kloroz hastalığının görülmesine neden olmaktadır Mikro Besinler Bor(B): Borun hücrelerde karbonhidrat iletimine yardımcı olduğu sanılmaktadır. Eksikliğinde kök ve gövde uçları gibi metabolik faaliyetin yüksek olduğu bölgelerde şeker eksikliğinden dolayı kurumalar görülür. Çünkü metabolik aktivitenin yüksek olduğu alanlarda şeker ihtiyacı çok fazladır. Eksikliğinde en belirgin şekilde gövde ve kök uçları kurumakta, çiçek tomurcukları gelişememekte, yapraklar gevrekleşmekte ve çoğunlukla rulo şeklinde kıvrılmaktadır. Bakır(Cu): Normal metabolizma için gerçekten gerekli olup olmadığı henüz kesin değildir. Aslında (çok seyreltilmiş çözeltileri hariç) bitki için zehirlidir. Eksikliğinde, genç yaprak uçlarında ve kenarlarında çürüme görülür ve yaprak pörsümüş bir hal alır. Çinko(Zn): Bu da çok seyreltilmiş çözeltileri hariç bitki için zehirlidir. Bitki büyüme hormonu olan Indol asetik asit(iaa) sentezinde önemlidir. Yokluğunda meydana gelen tipik hastalık küçük yaprak hastalığıdır. Bu hastalığın meydana geliş sebebi, büyüme hormonu olan IAA nın yeteri miktarda sentez edilememesidir. Manganez(Mn): Solunum ve Azot metabolizmasını düzenleyen enzimlerin faaliyeti için şarttır. Eksikliğinde yapraklarda kahve renkli lekeler meydana gelir. Bitkiler tohum yapamaz. Molibden (Mo): Bitkide gerekli olan mikro elemanlardan en düşük yoğunlukta ihtiyaç duyulan maddedir. Molibden, azotu indirgeyen enzimlerde bulunur. Yokluğu, genç yapraklarda kloroz hastalığı, yaşlı yaprakların uç ve yanlarının kıvrılması, ve yaprak büyümesinin engellenmesine neden olur. Molibden eksikliği orman ağaçlarında pek fazla görülmemektedir (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Klor (Cl): Klor, fotosentezde suyun ayrışması aşamasında bulunmakta ve orman ağaçlarında pek yokluğu pek fazla görülmemektedir (Kozlowski ve Pallardy, 1997). 5.3.MİNERAL MADDELERİN ALINMASI VE TAŞINMASI Toprak çözeltisi içerisinde iyonlar halinde bulunan besin maddelerinin kökler tarafından alınabilmesi için, bunların kök etki alanına taşınması gereklidir. Bu taşınma iki şekilde olmaktadır: 1. Kitle hareketi Sayfa 101

110 2. Difüzyon Kitle hareketi, topraktaki yavaş da olsa suyun hareketiyle olmaktadır. Bitkiler tarafından su alındıkça, suyun hareketi de hızlanmaktadır. Suyun kitle halindeki hareketi en hızlı yağış ve sulama sonrasında olmaktadır. En yavaş da, buharlaşma anında görülmektedir. İyonların kök alanına taşınması diffüzyon yoluyla da olmasına karşın, bu çok düşük düzeylerde kalmaktadır. Kök etki alanına iyon taşınması esas itibariyle su ve suda erimiş iyonların kitle hareketiyle olmaktadır (Kacar, 1989). Mineral maddelerin alınması ve iletilmesi dört aşamada gerçekleşmektedirt: 1. Mineral maddelerin topraktan kök etki alanına taşınması 2. Kök hücrelerinde mineral maddelerin biriktirilmesi 3. Mineral maddelerin kök yüzeyinden ksileme doğru radyal yöndeki iletimi 4. Mineral maddelerin kökten sürgünlere ve yapraklara iletimi Kök etki alanına gelen mineral besin maddelerinin alınması değişik maddeler için farklı şekillerde gerçekleşmektedir. Toprakta güç çözünen demir ve fosfor bileşikleri kökle temasa gelince, çözündürülerek demir ve fosforun bitki tarafından alınması sağlanmaktadır. Bu alış şekline kontak (temas) alım şekli denmektedir. Bu alım şekli şöyle olmaktadır: Kökler, sürekli uzama yaptıkça ve yeni kökler oluşturdukça, hidrojen iyonu ve organik anyonlar çıkarmaktadır. Hidrojen ve organik iyonlar, temasta bulundukları toprak taneciğindeki besin maddesi ile yer değiştirir. Yani, bitki kökü çıkardığı hidrojen ve organik iyonu toprağa verir, topraktan eşdeğer miktarda diğer besin maddelerini alır. Bundan başka, kök fazla miktarda hidrojen iyonu salgıladığında, toprak ph sı e kadar düşmekte ve bu durumda ğüç eriyen demir bileşikleri çözülmektedir. Bu şekilde demir bitki için alınabilir hale gelmektedir (Şekil 5.3). Benzer şekilde CaCO3 halinde bulunan kalsiyum da hidrojenle reaksiyona girerek serbest kalmakta ve kökler yoluyla alınmaktadır (Çepel, 1988). CaCO3 + 2H Ca +H2O + CO2 Diğer bir alım şekli de karbonik asit kuramıdır: Bitki kökleri tarafından çıkarılan ve toprakta bulunan CO2 topraktaki su ile reaksiyona girdiğinde Karbonik asit (H2CO3) oluşmaktadır. Daha sonra H2CO3 yapısında bulunan bir hidrojenin açığa çıkmasıyla HCO3 oluşmakta ve bir H serbest kalmaktadır. Bağımsız hale geçen H, kil yüzeyinde absorbe edilmiş halde bulunan katyonlarla (Kalsiyum, Sodyum, Potasyum gibi) yer değiştirir. Bu tepkime sonucunda oluşan iyon çifti kök yüzeyine gider ve burada kökler tarafından alınır (Kacar, 1989) (Şekil 6.3). Kontak alım ya da karbonik asit kuramı yoluyla kök içerisine alınan mineral maddeler, epidermisten ksileme kadar iki aşamada taşınır: (1) Pasif taşıma, (2) Aktif taşıma Mineral Maddelerin Pasif Yoldan Alınışı Birnci aşama, pasif yoldan su ve mineral madde alınışı olup, diffüzyon yolu ile kök tüyleri ve mantarlaşmamış primer kabuk hücrelerinin hücre zarlarının apoplastında (hücre zarlarındaki selüloz mikrofibrilleri arasındaki boşluklara) ve hücre arası boşluklarda gerçekleşir. Bu iletimde canlı dokular (protoplazma) kullanılmaz. Bu nedenle ve iletim diffüzyon eğimiyle gerçekleştiğinden metabolizma enerjisi kullanılmaz. Bu olay metabolizma dışı olduğu için, düşük sıcaklıklarda gerçekleşebilir ve seçici değildir. Tersinir bir olaydır. Bu iletim yoluyla Sayfa 102

111 topraktaki mineral maddeler, köklerin epidermisi ve korteksinde birikir. Endodermise kadar iletim bu yolla gerçekleşir (Kozlowski ve Pallardy, 1996) (Şekil 5.4). Şekil 5.3.Kök tüyü ve çevresinde gerçekleşen kimyasal olaylarla mineral maddelerin alımı (Moore ve diğ., 1998) Şekil 5.4. Mineral maddelerin pasif yoldan kaspari şeridi engeline kadar hücre arası boşluklarda taşınması (Audedisirk ve Audesirk, 1993) Sayfa 103

112 5.3.2.Mineral Maddelerin Aktif Yoldan Alınışı İkinci aşama olan aktif iletimde metabolizmanın enerjisi kullanılmaktadır. Bu iletimde organik taşıyıcı bir mekanizmanın görev yaptığı bilinmektedir. Taşıyıcı sistem, gerekli enerjiyi solunum sonucu elde edilen ATP den almaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Taşıyıcı sistemler, hem plazmalemma ve tonoplastlarda ve hem de organel membranlarda olmak üzere bütün biyolojik membranlarda bulunmaktadır. Bu sebeple membranlar çeşitli maddeler için sadece engel değil, aynı zamanda pompa görevi de görürler (Şekil 5.4) ve (Şekil 5.5). Şekil 5.4. Endodermis hücre çeperinde bulunan kaspari şeridi. Bu engele kadar su pasif yoldan iletilirken, bu engel nedeniyle su ve mineral maddeler plazma zarından plazma tabakasına geçerler ve sonra tekrar hücre çeperine dönerler. Plazma zarlarından geçerken enerjiye ihtiyaç duyulur (Audesirk ve Audesirk, 1993). Sayfa 104

113 Kök uçlarında, pratik olarak tüm iyonlar bulunurken, bunlar çok değişik oranlarda sürgünlere ulaşmaktadır. Bunun nedeni, köklerde bulunan ve seçiçi özelliğindeki iyon bariyerleridir (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Kaspari şeridi, iletimde bir engel gibi görülse de, mineral maddelerin toprağa dönüşünü engelleyen ve bitkinin su ve mineral madde kaybını önleyen önemli bir yapıdır. Kaspari şeridi engelinden su ve mineraller içeri alınırken enerji harcanır, kaspari şeridinin olduğu bölgeden su ve mineral maddelerin köklere geri hareketi için herhangi bir enerji olmadığından bu şerit, su ve mineral kaybı için bir önlemdir. Şekil 5.5. Plazma zarlarının yapısı ve enerji harcanarak gerçekleşen aktif iletim. Kaspari şeridi engelinden dolayı plazma zarından geçmek için enerji harcanır. Üst şekil (Taiz ve Zeiger, (2002), alt şekil (Audesirk ve Audesirk, 1993) Mineral Maddelerin Taşınması Mineral maddelerin su iletim borularına ulaşması için, endodermisi geçtikten sonra symplasttan tekrar apoplasta geçmesi zorunludur. İletilen mineral maddelerin bir kısmı symplasttan vakuollerin tonoplastını geçerek, vakuol içerisinde biriktirilir ve biriken bu kısım ulaşımdan çekilir. Bu olay tersinir bir olaydır, fakat paranşimatik madde iletimi için de çıkmaz sokaktır. Mineral besin maddeleri, su iletim borularına ulaşabilmesi için tekrar hücrelerin apolastına geçerler. Burada selüloz mikrofibrilleri arasında bulunan boşluklardan iletilen su ve mineral Sayfa 105

114 besin maddeleri, su iletimi için özel yapılar kazanmış olan su iletim borularına ulaşırlar. Buradan da yaprakların stomalarına kadar ulaşırlar. Stomalardan transpirasyonla su kaybı yaşandığından su ile birlikte gelen mineral maddeler stomalar ve epidermiste biriktirilirler. Mineral maddeler ksilemde su iletim borularında taşınırken, yol boyunca komşu hücrelerin apoplastına, symplastına ve hatta vakuollerine geçebilirler. Mineral maddelerin bir kısmı da, ksilem veya paranşimlerden floemin asimilat ileten borularına da geçerler ve asimilatlarla dağıtılırlar. Diğer bir grup iyon floemde az hareket yeteneğine sahipken, başka bir grup iyonda tamamen hareketsizdir. Kalsiyum (ve diğer hareketsiz elemanlar) için bir floem iletiminin olmaması, bunların transpirasyon organlarında, özellikle yapraklarda devamlı olarak biriktirilmelerine ve diğer elemanları aksine yaprak dökümünden öncede bitkinin diğer organlarına geri gönderilmemelerine neden olur. Kalsiyum ve diğer hareketsiz elemanların sürekli olarak dönüşümsüz olarak birikmesi, büyük olasılıkla, daimi yeşil yapraklarında zaman zaman kendilerini yenilemek zorunda kalmalarına neden olmaktadır. Mineral maddelerin yukarıya doğru iletilmesinde ana itici güç transpirasyon eğimidir. Ağaçlar yapraklarında atmosfere buhar halinde su verdiklerinde, önemli miktarlarda su açığı ortaya çıkmaktadır. Böylece yapraklardaki hücrelerin emme gücü artmakta ve aşağıdan yukarıya doğru su ve sudaki mineral maddeleri çekmektedir. Hareketli olan mineral maddeler, yaprakların dökülmesinden önce büyük oranda diğer bitki kısımlarına iletilirken, özellikle Ca hareketsiz olduğu için yaprakta biriktirilmektedir. Bunlar yapraklarla beraber dökülmektedir. Mineral maddeler, ağaçların ihtiyacı oranında biriktirilmektedir. Hareketli olan mineral maddeler yapraklar, dallar, gövde ve köklerde biriktirilir. Yapraklar, en önemli depo organlarıdır. Örneğin Monteri çamında bir yılda alınan azotun yaklaşık %65 i yapraklarda ve %15-20 si de gövde ve dallarda biriktirilmektedir. Yapraklar dökülmeden kısa bir süre önce, yaprakta biriktirilen mineral maddelerin çok büyük bir bölümü sürgün ve dalların içine doğru iletilmektedir. Buna karşın, Kalsiyum maddesi floemde hareketsiz olduğundan yaprakta biriktirilmekte ve yaprağın dökülmesi ile beraber toprağa geri dönmektedir (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Mineral maddelerin yeniden alınması ve biriktirilmesi kışın yaprağını döken ağaçlarda sonbaharda, herdem yeşil ağaçlarda da yaz sonlarında gerçekleşmektedir. Mineral maddelerin alınması ve kullanılması yıl içerisinde mevsimlere bağlı olarak değişiklik göstermektedir (Şekil 5.6). Azot, Fosfor ve Potasyum maddelerinin yoğunluğu sonbahara doğru hızla azalırken, Kalsiyum miktarı hızla artmaktadır. Kalsiyum, floemde hareketsiz bir madde olduğundan, yapraklarda biriktirilmekte ve iletilmemektedir. Mineral maddelerin ağaçlar tarafından alınması ve kullanılması sonucunda bir kısmı yapraklar tarafından toprağa geri verilirken, diğer kısmı da ölü gövde ve dal artıkları ile toprağa geri dönmektedir. Böylece topraktan kökler yoluyla alınan mineral maddeler, tekrar toprağa dönmektedir. Normal doğa koşulları içerisinde bu döngü devam ettiği sürece doğada mineral madde eksikliği yaşanmamaktadır. Fakat, insan müdahalesi olduğunda, ormanlara ve doğaya zarar verecek şekilde çeşitli endüstriyel veya yerleşim şeklinde müdahaleler Sayfa 106

115 olduğunda, mineral döngüsünde bir bozulma meydana gelmekte ve ağaçlarda mineral madde eksikliği ortaya çıkmaktadır. Bunun sonucunda da ağaçların fizyolojik faaliyetleri yavaşlamaktadır. Mineral maddelerin çok az bir kısmı, yapraklardan guttasyon yoluyla kaybedilmektedir. Şekil 5.6. Castanea sativa ağacında Ağustos ayından yaprak dökümünün sonuna kadar Azot, Fosfor, Potasyum ve Kalsiyum madde miktarlarının değişimi (Kozlowski ve Pallardy, 1997) 5.4.MİNERAL MADDELERİN BÜYÜME ÜZERİNE ETKİSİ Mineral maddelerden herhangi birinin eksik olması sürgün gelişimini ve yaprak büyümesini yavaşlatmaktadır. Hatta bazı maddelerin eksikliğinde yaprak üzerinde çeşitli belirtiler ortaya çıkmaktadır. Mineral madde bakımından eksik olan yetişme ortamlarındaki bireylerde sürgün boyu, yaprak büyüklüğü ve yaprak alanı daha az olmaktadır. Mineral madde eksikliğinde yapraklarda ortaya çıkan en açık belirtiler kloroz hastalığıdır. Yapraklar yeşil rengini veren klorofilin yeterli miktarlarda sentezlenememesi ile yapraklarda, sarı, kahverenkli veya kırmızı lekeler meydana gelmektedir. Bu olaya kloroz hastalığı denmektedir. Kloroz olayı çoğunlukla yaşlı yapraklarda ve özellikle N maddesinin eksikliğinde görülmektedir. Bunun dışında Fe, Mn, Mg, K gibi maddelerin eksiklinde de kloroz hastalığı görülmektedir. Kloroz hastalığının ilk önce yaşlı yapraklarda görülmesinin nedeni, N maddesinin hareketli bir madde olması ve biyolojik olarak daima genç yapraklara gitmesinden kaynaklanmaktadır. Kloroz hastalığı, mineral maddelerin yanında, elverişsiz çevre koşullarında da görülmektedir. Özellikle su noksanlığı, anormal sıcaklar, hava kirliliği gibi olumsuz etkilerle ağaç içerisindeki fizyolojik faaliyetler azalmakta ve yeterli miktarlarda mineral madde alınması engellenmektedir. Kloroz hastalığının en belirgin şekilde görüldüğü alanlardan biri alkalen ve kalkerli toprakların olduğu yetişme yerleridir. Özellikle Ca miktarının %20 den fazla olduğu alanlarda görülmektedir. Bu topraklarda demir eksikliği ve yüksek ph değerleri ortaya çıkmaktadır. Demir klorofil sentezinde çok önemli ve mutlaka alınması gerekli olan bir madde olduğundan, Sayfa 107

116 bu topraklarda demir eksiklinden dolayı klorofil sentezlenememekte ve yaprakta sararmalar görülmektedir. Demir, topraktan genellikle üç değerli ferri iyonları şeklinde alınmaktadır. Alındıktan sonra da yapraklarda iki değerli ferro iyonları şekline dönüştürülmektedir. Klorofilin yapısına girmediği halde sentezinde çok önemli rol oynamaktadır. Hastalığa yakalanmış yapraklarda, demir üç değerli demir halinde birikmektedir. Bu haldeki demir bitki için kullanılır halde değildir. Mineral maddelerin kök gelişimi üzerine de toprak üstü kısımlarda olduğu gibi büyük etkisi vardır. Topraktaki su ve mineral maddelerin yoğun olduğu kısımlara doğru kök uzaması gerçekleştiğinden, toprak altında asimetrik bir kök gelişimi meydana gelmektedir. Lokal olarak bazı köklere N gübresinin verilmesi o kısımlarda kök gelişimini artırırken, P ve K maddeleri verildiğinde herhangi bir artış meydana gelmemiştir (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Mikoriza mantarlarının oluşumu çok verimli topraklarda fazla değildir. Genelde, mikorrhiza gelişimi ile topraktaki N, P, K ve Ca arasında ters bir ilişki vardır. Gübreleme çalışmaları topraktaki bu mantarların azalmasına yol açmaktadır. Mineral madde eksikliğinde, klorofilin yeterli miktarda sentezlenememesi, karbonhidratların oluşumunu azaltmakta, büyüme noktalarına yeterli miktarda gitmesini engellemekte ve hormonların da oranının azalması ile, odunsu bitkilerin çap artımında önemli bir düşüş meydana gelmektedir. Besin maddeleri ile zenginleştirilmiş ve oldukça fakir olan iki ayrı yetişme ortamındaki aynı türün farklı ağaçlarında, besin maddelerinin büyüme üzerine etkileri belirgin şekilde görülmektedir. Besin maddelerince zengin olan alanlarda, boy büyümesi ve yaprak kütlesinin daha fazla olmasına bağlı olarak çap artımı da daha fazla olmaktadır. Mineral maddelerin yeterli bir şekilde verilmesi yani gübreleme ile ağacın genellikle orta kısımlarında yaprak alanının genişlediği görülmüştür. Yapılan çalışmalar sonucunda, yaprak yüzeyi alanının büyüklüğü ile çap artımı arasında doğrusal bir ilişkinin olduğu saptanmıştır. Özellikle kontrol alanlarında yapılan denemelerde, yapay yolla verilen gübreleme ile yaprak alanının kütlesinde önemli artışlar saptanmıştır. Büyümesi ve yaprak alanı genişleyen ağaçlarda, fotosentez miktarı da fazla olduğundan, karbonhidratların üretimi ve iletimi artmaktadır. Sayfa 108

117 BÖLÜM VI FOTOSENTEZ Klorofil içeren bütün bitkiler, gerekli olan enerjiyi kendileri üreterek yaşamlarını sürdürürler. Bitkilerin ışığa bağlı olarak, ortamdaki karbondioksiti alması ve suyla reaksiyona sokarak, gerekli organik maddeyi ve oksijeni üretmesi olayına Fotosentez denir. Fotosentez olayında, ışık enerjisi kimyasal enerjiye dönüştürülmekte ve atmosferdeki oksijen ve karbondioksit dengesi korunmaktadır. Lieth (1972, 1975) dünyada, fotosentez yoluyla, yılda yaklaşık 100 x 10 9 ton kuru madde üretildiğini, bunun da yaklaşık üçte ikisinin ağaçlar tarafından üretildiğini belirtmektedir. Fotosentez, büyük oranda yapraklardaki yeşil dokularda meydana gelmektedir. Bununla beraber kotiledonlar, tomurcuklar, gövdeler, havai kökler, çiçekler ve meyveler gibi yeşil doku içeren (klorofil içeren) dokularda da, az da olsa gerçekleşmektedir FOTOSENTEZ VE MEKANİZMASI Fotosentez, karmaşık kimyasal reaksiyonlar zinciridir. Bu reaksiyonların gerçekleşebilmesi için olmazsa olmaz iki temel koşul, ışık ve ışığı alacak olan pigmentlere (renk maddelerine) ihtiyaç olmasıdır Fotosentez İçin Gerekli Olan Işık Enerjisi Fotosentez için gerekli olan ışık enerjisi güneşten sağlanır. Güneş ışığı dalgalar halinde yayılarak yeryüzüne ulaşır. Işık foton olarak adlandırılan parçacıklar halinde yaprak yüzeyine gelir. Homojen olarak görülen güneş ışığı, beyaz renkli olup, çeşitli dalga boyundaki ışınlardan oluşur. Beyaz ışık bir cam prizmadan geçirildiğinde çeşitli renklere ayrılır. Görünen güneş ışığı mor, mavi, mavi-yeşil, yeşil, sarı, turuncu ve kırmızı olmak üzere 7 renkten oluşmaktadır. Farklı renklerde olan bu ışıkların dalga boyları da farklıdır (Şekil 6.1). İnsan gözü ile ancak, dalga boyu mikrometre olan ışınlar görülebilmektedir. Bu ışığa görünür ışık; bu dalga boylarının dışında kalan ışığa da görünmez ışık denmektedir. Görünür ışık, güneş ışığının çok az bir kısmını oluşturur; bitkilerde bu görünür ışığın az bir kısmında fotosentez yaparlar. Sayfa 109

118 Şekil 6.1. Işığın elektromanyetik spektrumu (Meyer ve diğ, 1973) Kloroplast ve Klorofiller Fotosentez reaksiyonlarının tamamı (ışık enerjisinin alınması ve CO2 bağlanması) kloroplast adı verilen sitoplazmik organellerde meydana gelmektedir. Yüksek bitkilerde kloroplast genellikle yapraklarda bulunmaktadır. Bununla beraber kotiledonlar, meyve, gövde kabuğu ve dallar da oluşturulmaktadır. Kloroplast içeren bu kısımları dışarıdan yeşil renkli olarak görmekteyiz. Kloroplast, disk şeklinde olup, dıştan çift tabakalı unit membran ile çevrilmiştir ve içerisinde koyu renkli grana lar içerir. Bu koyu renkli granalar, stroma adı verilen bir ortam içerisinde gömülü olarak bulunmaktadır (Şekil 6.2). Yapılan çalışmalara göre, fotosentez yapan her bitki hücresinde adet kloroplast, her kloroplastta da adet grana olduğu saptanmıştır. Her bir grana ise tabakalı olup, yaklaşık 10 7 klorofil molekülü içerir (Bell ve Coombe, 1980). Işığın bitki tarafından absorbe edilmesi için, fotosentez yapma yeteneğinde olan renk maddelerine (fotosentetik pigmentler) ihtiyaç vardır. Fotosentetik pigmentler ışık enerjisini, kimyasal enerjiye dönüştüren yapılardır. Fotosentezde ışık absorpsiyonu yapan en önemli pigmentler klorofil adı verilen yeşil renkli pigmentlerdir. Klorofil sadece ışığı absorbe etmekle kalmaz, elde edilen enerjiyi bir molekülden diğerine transfer eder. Kloroplastlar içerisinde bulunan klorofil pigmentleri yaprağın yeşil renkli görülmesini sağlamaktadır. Klorofil pigmentleri klorofil a ve klorofil b olmak üzere iki tiptedir. Sayfa 110

119 Şekil 6.2. Bir kloroplastın yapısı (Websayfası_4) Klorofil pigmentlerinin maksimum ışık absorbsiyonu mor-mavi ışınlar bölgesinde olup, klorofil a için en yüksek ışık absorpsiyonu 450 µm, klorofil b için ise 500 µm dalga boylarıdır. Her iki klorofil molekülünün ikinci maksimum absorpsiyon bölgesi kırmızı ışıktır. Bu bölgede ışık absorpsiyonu klorofil a için 660 µm, klorofil b için ise 642 µm dalga boylarıdır (Kozlowski ve Pallardy, 1997) (Şekil 6.3). Şekil 6.3. Klorofil moleküllerinin ışık absorbsiyonu ve O2 çıkış hızları (Taiz ve Zeiger, 2002) Sayfa 111

120 Bütün yeşil bitkilerde bulunan ve fotosentezde asıl öneme sahip olan klorofil a dır. Klorofil a ile klorofil b arasındaki tek fark, klorofil a daki -CH3 grubunun yerinde -CHO grubunun yer almasıdır. Klorofil dışında, fotosentezde ikinci derece öneme sahip olan başka renk maddeleri de bulunmaktadır. Bunlar Karotenoidler (Sarı, Kırmızı ve kahverenkli) ve fikobilinler(kırmızı) dir. Bunlar ışığı absorbe ederler ve fotosentezde kullanmak üzere klorofillere gönderirler. Enerji transferi karotenidlerden klorofil b ye oradan da klorofil a ya doğru gerçekleşir (Ridge, 2002) Fotosentezin Mekanizması Enerji isteyen bir reaksiyonla suyun hidrojeni alınarak, oksijeni serbest bırakılır. Ayrılan hidrojen iyonları ile Karbondioksit işleme girerek karbonhidrat bileşiklerini oluşturur. Bu olay aşağıda şu denklemle ifade edilebilir: 6H2O + 6CO2 Işık Klorofil C6H12O6 + 6O2 Burada gerekli enerji kaynağı güneştir. Karotenoidler ve klorofil ışık enerjisini absorbe eder ve sonra kimyasal enerjiye çevrilir. Işık ve karanlık reaksiyonları içeren fotosentez reaksiyonları aşağıda verilen dört ana aşamaya ayrılabilir (Kozlowski ve Kramer, 1996): A Işik reaksiyonları: Fotosentezin ışık reaksiyonları kloroplastın grana kısımlarında gerçekleşir. 1. Kloroplastlar tarafından ışık enerjisinin alınması: Işığın alınması için, tylakoid zarları üzerinde anten adı verilen pigment molekülü grupları bulunur (Şekil 6.4). Bu gruplar klorofil ve karotenoid moleküllerinden oluşur. Anten grupları aynı zamanda protein de içerir. Fotosistemler içerisindeki protein+pigment komplekslerine Işık toplama kompleksi denir (Ridge, 2002). Bir fotosistemin ışık toplama kompleksi 15 klorofil moleküllü 3 gruptan oluşur ve bir kaç karotenoid molekülü de içerir. Bunlar parçacıklar (fotonlar) halinde gelen ışığı alarak, fotosistem I ve fotosistem II de bulunan reaksiyon merkezi ne iletirler. Fotosistem I ve Fotosistem II, tylakoid zarları üzerinde bulunan, fotosentezde enerjinin depolanmasını sağlayan başlangıç reaksiyonlarını gerçekleştiren yapılardır. Fotosistem I: NADP+ ı indirgeyen ve electron transferi yapan bir yapıdır. Fotosistem II: Suyu parçalayarak oksijeni serbest bırakan ve elektron oluşturan yapıdır. Sayfa 112

121 Şekil 6.4. Anten kompleksi (Taiz ve Zeiger, 2002) 2. Suyun parçalanması ve yüksek enerjili elektronların ve oksijenin serbest kalması: Su, tylakoid lumeninde fotosistem II tarafından parçalanarak, oksijen serbest kalır. Bu esnada yüksek enerjili elektron oluşur ve bu elektronlar fotosistem II deki reaksiyon merkezine gönderilir. Bu esnada toplam 4H ve 4 elektron oluşur (Taiz ve Zeiger, 2008): 2H2O O2 + 4H + + 4e - 3. ATP enerjisinin oluşturulması: Tylakoid zarları üzerinde dört kompleks bulunmaktadır. Bunlar (1) fotosistem II, (2) Sitokrom b6f, (3) fotosistem I ve (4) ATP Sentaz enzimidir. ATP oluşumun başlangıç aşamasında fotosistem II den elektronlar, sitokrom b6f ye oradan fotosistem I e ve buradan da ATP sentaz enzimine taşınmakta ve ATP oluşturulmaktadır. Bu olaya fotofosforilizasyon denir. ATP oluşturulması öncesinde fotosistem I de NADP + NADPH e indirgenir. Fotosistem II den Fotosistem I e taşıma zigzag gibi görüldüğünden buna Fotosentezin Z Şeması denmektedir (Şekil 6.5). Bu ilk üç aşama fotosentezin ışık reaksiyonlarını oluşturur. Bu aşamada elde edilen ürünler (ATP ve NADPH), son aşama olan karanlık reaksiyonlarında kullanılır. Işık reaksiyonları oldukça hızlı ilerleyen bir süreçtir. 1 milisaniyede (0.001 s), çoğunlukla 1 pikosaniyede (10-12 s) gerçekleşir (Kozlowski ve Pallardy, 1996). Işık reaksiyonlarından elde edilen ürünler, karbondioksitin bağlanmasında kullanılır (Şekil 6.5, Şekil 6.6, Şekil 6.7). Sayfa 113

122 Şekil 6.5. Fotosistem II ve Fotosistem I arasındaki enerji iletimi (Taiz ve Zeiger, 2002) Şekil 6.6. Fotosentezin ışık reaksiyonları (Taiz ve Zeiger, 2002) B Karanlık reaksiyonları: Fotosentezin karanlık reaksiyonları kloroplastın stroma kısmında gerçekleşir. 4. CO2 moleküllerinin bağlanarak glikozun oluşturulması: Bu safhadaki reaksiyonlar özetlenecek olursa; aşağıda formüle edildiği gibi, ışık reaksiyonlarından sağlanan ürünler (Hidrojen, enerji ve ATP) kullanılarak CO2 ile reaksiyona girer. CO2 nin kademe kademe kimyasal reaksiyonu sonucunda karbonhidrat sentezlenir. Karanlık reaksiyonları kloroplastlardaki stromada geçer (Şekil 6.7). Reaksiyonların hızı, ışık reaksiyonlarının hızından daha yavaş olup 1/50 saniyede tamamlanır. CO2 + 4H + +4e - + ATP CH2O + ADP + Pi + H2O Bu safha sadece geceleri değil, aynı zamanda gündüzleri de gerçekleşmektedir. Bu safhada ışığa ihtiyaç olmadığı için bu isim verilmiştir ve karbondioksitin bağlanması safhasıdır. Burada kimyasal işlemler söz konusu olduğu için, sıcaklık değişimlerinden fazla etkilenmektedir. Son zamanlarda, karanlık reaksiyonlar terimi artık Sayfa 114

123 kullanılmamaktadır; çünkü, bazı enzimlerin aktif hale gelmesinde ışığa ihtiyaç duyulduğu saptanmıştır (Kocaçalışkan, 2008). Şekil 6.7.Fotosentezin ışık ve karanlık reaksiyonları. Fotosentez sonucu üretilen şekerin kullanım yerleri (Websayfası_4) Fotosentezde karbon bağlanmasında üç yol vardır. Bunlar C3, C4 ve CAM (Crassulean Asit Metabolizmasıdır. Fotosentezin C3 Yolu: Bu yolda ilk ürün olarak 2 molekül 3 karbonlu olan fosfogliserik asit (PGA) oluşur. Orman ağaçlarının tamamı, eğreltiler, karayosunları ve alglerde karbonhidratların oluşumu bu yolla gerçekleşir. Fotosentezin C4 Yolu: Graminae familyasının çoğu bitkileri ve şeker pancarı gibi bazı dikotillerde görülür. Bu bitkilerde C3 yoluna ek olarak C4 yolu da vardır. 3 karbonlu şekerlere ek olarak, bazı 4 karbonlu şekerler de üretildiği için bu ad verilmiştir. C3 ve C4 bitkileri arasında anatomik yapı bakımından farklılıklar vardır: Yapraklardaki iletim demetlerinin çevresinde bulunan endodermis tabakası hücreleri çok geniştir. C3 bitkilerinde ise ya incedir ya da hiç yoktur (Kocaçalışkan, 2008). Crassulasean Asit Metabolizması (CAM): Çoğunlukla Crassulaceae familyasının sukkulent (yaprakları etli olan) bitkilerinde görülen durumdur. Bu yolda da C3 ve C4 yollarının her ikisi de vardır. Fakat bu yolda, C3 ve C4 fotosentez yollarının yeri ve zamanı, C4 yolundan farklıdır. Bu bitkilerde stomalar gece açık olup, gündüzleri kapalıdır. Bu nedenle CO2 gece alınır, C4 yoluyla malik asit vakuolde biriktirilir. Gündüz de C3 yoluyla karbonhidratlar yapılır. C4 bitkilerinde ise her her iki yol da gündüz gerçekleşir (Kocaçalışkan, 2008). Fotoinhibition: Eğer, gölgede yetişmiş olan bitkiler, aniden doğrudan güneş ışığına maruz kalırsa, bir duraklama geçirirler. Hem gölgeye dayanabilen hem de dayanamayan bitkilerde bu durum gözlenmektedir. Gölgeye dayanıklı ve gölgede yetişmiş olan ağaçlar, fotoinhibition Sayfa 115

124 olayına daha fazla eğilim gösterirler. Bu özellikle orman altı flora için önem taşımaktadır. Özellikle doğal gençleştirme, ışıklandırma ve ferahlandırma kesimleri gibi çeşitli silvikültürel müdahaleler sonucunda gölgede yetişmiş olan bitkiler (ağaç, çalı ve otsular) aniden ışığa kavuştuğunda bu durum ortaya çıkmaktadır. Bu olay, bitkiler tekrar düşük yoğunluklu ışığa kavuştuğunda ortadan kalktığından geri dönüşümlü bir olaydır. Örneğin gölgede yetişmiş bir söğüt ağacının yaprakları direkt güneş ışığına maruz bırakıldığında, ışıkta gelişen yapraklara göre çok daha fazla fotoinhibition meydana gelmiştir Fotosentez Oranındaki Değişimler Çeşitli bitkisel ve çevresel faktörlere bağlı olarak ortaya çıkmaktadır: 1. Tür ve genetik varyasyonlar: Fotosentez oranı her bitki türünde ve genetik varyasyonda aynı oranda değildir. Bazı türlerde ve türlerin de bazı varyetelerinde hızlıdır. Örneğin aynı yaştaki bir kavak ağacı ile bir karaçam ağacında fotosentez ve odun üretimi çok farklıdır. Bazı türlerin de hızlı büyüyen varyeteleri bulunmaktadır. 2. Günlük değişimler: Fotosentez oranı gün içerisinde ve farklı günlerde farklı oranlarda gerçekleşmektedir. Örneğin güneşli ve sıcak günlerde, özellikle öğle saatlerinde transpirasyonla su kaybının azaltılması için stomaların kapanmasıyla hızla düşmektedir. Bulutlu günlerde ise öğle saatlerinde stomalar açık olduğu için fotosentez devam etmektedir. Bu durum fotosentez oranını değiştirmektedir. Bununla beraber, sıcaklık ve yağış gibi faktörlerde meydana gelen değişimler, fotosentezin de farklı günlerde farklı oranlarda yapılmasına neden olmaktadır (Şekil 6.8; Şekil 6.9; Şekil 6.10). Şekil 6.8.Bulutlu ve güneşli günlerde fotosentez oranındaki değişimler (Kozlowski ve Pallardy, 1997) Sayfa 116

125 Şekil 6.9. Sarıçam ve bazı göknar türlerinde, yaz aylarındaki açık ve sıcak günlerde fotosentezin günlük değişimi (Hodges, 1967 ye atfen Pallardy ve Kozlowsky, 2008) 3. Mevsimlik değişimler: Fotosentez miktarı ülkemizin içinde bulunduğu ılıman kuşakta ilkbaharda başlayıp, sonbaharda durmaktadır. İlkbaharda başlayan fotosentez, yaz aylarına doğru artmakta ve yaz sonuna doğru azalarak, sonbaharda durmaktadır. Buna karşın, özellikle Akdeniz Bölgesi nde yetişen iğne yapraklı ve herdem yeşil geniş yapraklı ağaçlarda ılıman geçen kışlarda da fotosentez yapılmaktadır. Fakat, bunun oranı oldukça düşüktür. Fotosentezin ve solunumun mevsimlik değişimi Şekil 6.11 de verilmiştir. Fotosentez ilkbaharda hızlanmaya başlayıp, yaz aylarında en yüksek düzeye çıkar ve sonbaharda tekrar azalmaya başlar (Şekil 6.11). Sayfa 117

126 Şekil Bazı göknar türlerinde, yaz aylarının ılıman geçtiği günlerde fotosentezin günlük değişimi (Hodges, 1967 ye atfen Pallardy ve Kozlowsky, 2008) Şekil 6.11.Fotosentezin mevsimlik değişimi (Pallardy ve Kozlowsky, 2008) Sayfa 118

127 6.1.5.Fotosentezi Etkileyen Faktörler Yetişme Ortamı Koşulları 1. Işık yoğunluğu: Işık yoğunluğu ile fotosentez arasında bir dereceye kadar doğrusal ilişki vardır. Bu noktadan sonra ışık yoğunluğunun bir etkisi bulunmamaktadır (Şekil 6.12a). Işık yaprakları daha yüksek ışık yoğunluğu isterken, gölge yaprakları daha düşük yoğunlukta maksimum noktaya ulaşmaktadır. Bir ağacın tepe yapısı incelendiğinde en fazla ve direkt ışığı tepe yaprakları almaktadır. Dağınık ışıktan en fazla yararlanan ve en fazla fotosentez yapan kısımlar, tepeye yakın olan kısımlardır. En altta kalan yapraklar ise çok daha düşük oranlarda fotosentez yapmaktadır (Şekil 6.12b). a b Şekil 6.12a.Bir ışık bitkisinde ışık ve gölgede yetişmesine bağlı olarak forosentez miktarındaki değişimler (Taiz ve Zeiger, 2002). 12.b. Tepenin değişik yükseltilerindeki fotosentez miktarları (Kozlowski ve Pallardy, 1997) 2. Sıcaklık: Fotosentezi etkileyen en önemli faktörlerden biri sıcaklıktır. Farklı bitkiler farklı sıcaklık derecelerinde maksimum fotosentez oranına ulaşırlar. Fotosentez, 0 C nin üzerinde yavaş bir şekilde başlayıp, giderek artmakta ve belirli bir sıcaklık derecesine (çoğunlukla C) ulaştıktan sonra sıcaklığın artmasına bağlı olarak azalmaktadır (Şekil 6.13). Sıcaklığın çok daha fazla artması (50 C yi geçmesi) durumunda canlı dokular zarar görmeye başlamaktadır. Solunum daha yüksek sıcaklıklarda maksimum noktaya ulaştığından, yüksek sıcaklıklarda net fotosentez düşmektedir (Şekil 6.14). Sayfa 119

128 Şekil Değişik bitkilerin değişik sıcaklık derecelerindeki fotosentez oranları 1.İsviçre Fıstık Çamı, 2.Avrupa Kayını, 3.Tropikal Hindistan Laurel, 4.Tropikal Akasya (Kozlowski ve Pallardy, 1997) Şekil Solunum (respirasyon), brüt (Gross) ve net fotosentez arasındaki ilişkiler (Kozlowski ve Pallardy, 1997) 3. Karbondioksit ve Oksijen: Fotosentezin ana girdilerinden biri karbondioksit olduğundan, bunun miktarındaki değişimler, fotosentez oranını da değiştirmektedir. Ortamdaki oksijenin azalması ve karbondioksitin artması bir noktaya kadar fotosentez üzerinde olumlu etkiye sahiptir. Sabah saatlerinde havadaki karbondioksit oranının artması, buna karşın oksijen oranının düşmesi, fotosentez hızının artmasına yol açmaktadır. 4. Su: Fotosentezin diğer girdisi olan suyun kökler yoluyla yeterli miktarda sağlanması, fotosentez oranının artmasına yol açmaktadır. Yaz aylarındaki sıcak günlerde yeterli su sağlanamadığı durumlarda, stomalar öğle saatlerinde genellikle kapanmakta ve su kaybını azaltmaktadır. Bu durum da fotosentez oranının düşmesine yol açmaktadır. 5. Mineral maddeler: Alınması zorunlu olan mineral maddelerin yeterli oranda sağlanamaması durumunda fotosentez oranı da düşmektedir. 6. Hava kirliliği: Hava kirliliği, yaprakların, toprak altında da köklerin zarar görmesine yol açtığından, canlı dokuların fizyolojik faaliyetlerini azaltmakta ve hatta durdurmaktadır. Bu durumun şiddetli olması bitkilerin ölçmesine yol açmaktadır. Sayfa 120

129 Bitkisel faktörler: 1. Stoma özellikleri: Stomaların boyutları, sayısı, açıklığındaki değişimler ve stomalar üzerinde bulunan mum tabakasının kalınlığı karbondioksit alımını ve dolayısıyla da fotosentez miktarını etkilemektedir. 2. Source-sing (üretim-tüketim yeri) ilişkileri: Yapraklarda üretilen organik maddelerin hızlı bir şekilde tüketim yerlerine iletilmesi ve buralarda kullanılması gereklidir. Bunun olmaması ya da azalması durumunda, üretim yeri olan mezofil hücrelerinde hücreler organik maddelerle dolacak ve yeni organik maddeler oluşturulamayacaktır. Yani fotosentez oranı düşecektir. 3. Yaprakların yaşı: Genç yapraklar, yaşlı yapraklara göre çok daha fazla fotosentez yapma yeteneğine sahiptir (Şekil 6.15). A B Şekil A-Yaprağın yıl içerisindeki yaşına (gün olarak); B-Herdem yeşil bir ladin ağacınında yaprağın yıl olarak yaşına bağlı fotosentez yapma miktarlarındaki değişimler (Kozlowski ve Pallardy, 1997) Yaprak anatomisi fotosentez hızını etkileyen önemli bir faktördür. Yaprak içerisindeki hücrelerin arasındaki boşlukların fazlalığı, stomaların sayısı ve büyüklüğü, mezofil ve epidermis tabakalarının kalınlığı gibi anatomik özellikler fotosentez hızını etkilemektedir. Eğer bu dokuların sayı ve büyüklükleri fazla olursa fotosentez hızına olumlu etki yapmaktadır. Protoplazmanın su kaybı, çeşitli enzimlerin noksanlığı gibi faktörler de olumsuz yönde etki yapmaktadır. Ayrıca fotosentez sonucunda oluşan karbonhidratların hızlı bir şekilde dokulara dağıtımı gerekmektedir. Fotosentez organlarında bu maddelerin birikimi, fotosentez hızını azaltmaktadır. Bu maddelerin üretildikten sonra hızlı bir şekilde diğer dokulara iletilmesi ve yeniden üretimi için boş alan kalması gerekmektedir KEMOSENTEZ Fotosentezde, yeşil pigmentli, yani klorofile sahip bitkiler ham madde olarak H2O ve CO2 yi kullanarak karbonhidratları sentezlemektedir. Fotosentez endoderm, yani enerjiye ihtiyaç Sayfa 121

130 gösteren bir olaydır. Bu iş için, klorofil tarafından absorbe edilen güneş ışığının enerjisi, ATP formunda kimyasal enerjiye dönüştürülerek kullanılmaktadır. Buna karşın bazı bakteriler, kimyasal reaksiyonlardan meydana gelen enerjiyi kullanarak, ışığa ihtiyaç duymaksızın, organik madde sentezi yaparlar. Bu olaya k e m o s e n t e z veya k i m y o s e n t e z denir. Azot, kükürt, demir ve hidrojen bakterileri klorofile sahip olmadıkları halde avtotrofturlar. Kemosentez çok sınırlı ve sadece yukarıda sayılan maddelerin bakterileri için geçerlidir. Asıl organik madde sentezi, fotosentez yoluyla gerçekleşmektedir. Azotlu bileşiklerin bakterilerinin aracığı ile okside edilmesine n i t r i f i k a s y o n denir. Topraktaki mikroorganizmaların faaliyetiyle oluşan amonyağın nitrifikasyonu iki aşamada gerçekleşmektedir. a)nitrit bakterilerinin (Nitrosomonas ve Nitrosococcus) gerçekleştirdiği nitritleşme: 2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O Cal.(Enerji) b)nitrat bakterilerinin (Nitrobacter) gerçekleştirdiği nitratlaşma: 2HNO2 +O2 2HNO3 +43 Cal.(Enerji) Görüldüğü gibi, nitrit bakterileri amonyağı okside ederek, nitrat bakterileri için nitritleri hazırlar. Nitrat bakterileri de Nitritleri oksitleyerek nitrik asidi (HNO3) oluşturur. Bu arada 43 kalori enerji açığa çıkar. Bu enerji de karbondioksitin kemosentezde organik bileşikler haline getirilmesi için harcanır. Kükürt bakterileri, proteinlerin kokuşmasından meydana gelen kükürtlü hidrojeni(h2s), 2H2S + O2 2H2O + 2S Cal. Denkleminde gösterildiği gibi, oksitleyerek, 122 kalorinin serbest kalmasına yol açarlar. Bunlar pigmentsizdirler, inorganik kükürdü(s) damlacıklar halinde biriktirirler. Ortamda H2S kalmadığı zaman inorganik kükürtü oksitleyerek önce sülfit asidi sonra da sülfat asidi meydana getirir. 2S +3O2 + 2H2O 2H2SO Cal. Bu esnada serbest kalan enerji, karbondioksitin redüklenmesinde kullanılır. H2S bir çok canlılar için zehirlidir. Kükürt bakterilerinin H2S i oksitlemeleri, kendileri için enerji sağlamasından başka, ortamdaki diğer canlılar için de onu zararsız hale getirme görevi yaparlar. Demir bakterileri iki değerli demiri üç değerli demire çevirerek, enerji açığa çıkartırlar. Hidrojen bakterileri de hidrojeni oksitleyerek su haline getirirler ve bu olayda serbest kalan enerjiyi, karbondioksitin organik bileşikler halinde bağlanması için kullanırlar. Sayfa 122

131 BÖLÜM VII ENZİMLER VE İŞLEVİ Bitki hücrelerinde meydana gelen anabolizma reaksiyonları sonunda, nişasta, selüloz, lignin, proteinler, yağlar ve nükleik asitler gibi büyük moleküllü bileşikler oluşur. Hücrelerde küçük moleküllerden büyük moleküllü bileşiklerin oluşmasına anabolizma denir ve bunun için enerji girdisine ihtiyaç duyulur. Buna karşın büyük moleküllü bileşiklerin parçalanarak küçük moleküllerin oluşmasına katabolizma denir ve enerji açığa çıkarır. Örneğin hücrelerde solunum bir katabolizmdir. Hücrelerde bulunan glikozun plastidler içerisinde nişastaya ya da hücre duvarlarında selüloza dönüştürülmesi olgusu bir anabolizm olup enerji kullanımı ile gerçekleşir. Hücrelerde yaşanan bu anabolizma ve katabolizma olayları sürekli kontrol altında olup, reaksiyonlar hiçbir duraksama göstermeksizin birbirini izler. Hücrede meydana gelen reaksiyonların düzenli şekilde sürmesi hücrede bulunan ve Enzim adı verilen bileşiklerin yardımıyla olur. Bu bölüm Kaçar (1989), Kozlowski ve Pallardy (1996) ve Kramer ve Kozlowski (2008) den yararlanılarak yazılmıştır ENZİMLER Canlı hücrelerin en önemli özelliklerinden biri C sıcaklıklararasında kimyasal reaksiyonları gerçekleştirmesidir. Canlı hücrelerin bu sıcaklık derecelerinde yapmış olduğu reaksiyonlar, laboratuar koşullarında aynı sıcaklık derecesinde gerçekleşmez. Örneğin odun, kömür ve diğer yakıtların yanması için çok daha yüksek sıcaklık derecelerine ihtiyaç vardır. Hatta glikoz dış havada yakılmak itendiğinde yüksek sıcaklık gerektitiken, bitki içeriisndeki canlı hücrelerde C de okside olur (yanar). Bunun nedeni, enerjinin açığa çıkarılmasını sağlayan çoğu kimyasal reaksiyonun kendiliğinden gerçekleşmemesi ve reaksiyonun başyalabilmesi için dışarıdan enerjiye ihtiyaç (aktivasyon enerjisi) duymasıdır. Bitkilerde bu ativasyon enerjisini sağlayan organik maddeler enzimlerdir. Enzimler, yaşayan hücrelerde oluşan organik katalizörlerdir, katalizörler ise yapılarında bir değişme veya parçalanma göstermeksizin kimyasal reaksiyonların hızı üzerine etki yapan bileşiklerdir şeklinde tanımlanmaktadır. Enzim ve katalizörler, kimyasal tepkimenin hızı üzerinde büyük etkiye sahip olup, küçük miktarları dahi reaksiyon hızını büyük oranda artırmaktadır. Sayfa 123

132 Enzimler, etki yaptıkları maddelerin sonlarına as eki getirilerek adlandırılırlar. Örneğin selülozu parçalayan enzim selülas, lipidleri parçalan enzim lipas enzimi şeklinde adlandırılır. Bazen enzim adları, yaptıkları işi gösterir. Örneğin bir maddeden diğerine hidrojen atomlarının taşınmasına yardım eden enzimlere dehidrogenas enzimi denir. Herhangi bir madde üzerinde enzimlerin etkisiyle ortaya çıkan ürünlere tepkime ürünleri denir. Sakkaras enziminin sakkaroz üzerindeki etkisi sonucunda eşit sayıda ortaya çıkan glikoz ve fruktoz moleküllerine tepkime ürünleri denir. C12H22O11 + H2O Sakkaras C6H12O6 + C6H12O6 Glikoz Fruktoz Enzimlerin Sınıflandırması Enzimler protein yapısında olan ve etki edeceği maddeye göre biçimlenmiş organik bileşiklerdir. Binlerce değişik türde enzim bulunur. Enzimler etki ettiği maddelerin ve reaksiyonların gerçekleştiği kısımlarda yer almışlardır. Örneğin Krebbs döngüsünde görev yapan enzimler, sadece mitokondrilerde bulunurlar. Binlerce değişik türü olan enzimler, reaksiyon türlerine göre altı büyük grupta toplanmıştır: 1. Oksidoredüktas: Kimyasal bir reaksiyonda yükseltgenme-indirgenmeyi sağlayan bir enzim grubudur (Örneğin Dehidrogenaslar ve Oksidaslar). Bu sınıfa, etki yapılan maddeden hidrojen, oksijen veya elektron alınması ya da verilmesini sağlayan tüm enzimler girer. Bu enzimler hücre metabolizmasında temel işlevleri yaparlar. Enzimatik faaliyet sonucunda maddeden hidrojen ayrılmasına dehidrasyon denir. Bu işi yapan enzimlere de dehidrogenaslar denmektedir. Oksidaslar da, Hidrojen atomlarını oksijen moleküllerine aktarırlar. 2. Transferas: Bunlar, bir kimyasal grubun bir molekülden diğerine aktarırmasını sağlar. Örneğin, bir koenzim olan ATP nin bir fosforil grubu, tepkimede glikoza aktarılır. Bu işlemi transferas grubu enzimler yapmaktadır. Bunun sonucunda hidrojen açığa çıkmakta ADP oluşmaktadır. 3. Hidrolas: Bu enzim grubu C-C, C-O, C-N gibi bağları çözer ve böylece nişasta ve selülozun uzun zincirleri parçalanır. 4. Liyas: Substrattan bazı kimyasal grupların kaldırılmasını sağlayarak, C-C, C-O, C-N gibi bağları çözerler. 5. İzomeras: Madde molekülleri içerisinde atomların yerlerini değiştirmek suretiyle etki yapan bir enzim grubudur. Fruktozun glikoza dönüşmesi buna iyi bir örnektir. 6. Ligas: İki molekül arasındaki bağlantıyı sağlayan enzimlerdir. Bu bağlantı için enerjiye ihtiyaç vardır. Örneğin bu enerji, bir koenzim olan ATP nin parçalanmasından elde edilir. Sayfa 124

133 Enzimlerin Yapısı ve Etki Mekanizması Enzimler canlı hücreler tarafından sentezlenen protein yapıda biyolojik aktiviteye sahip katalizörler dir. Enzimin protein kısmı amino asitlerden oluşur ve apoenzim adını alır ve apoenzimdeki aminoasit türleri ve dizilişleri enzimden enzime farklılık gösterir. Enzimlerin protein kısmı apoenzim ısı ile kolayca denatüre olur. Bir enzimle etkileşen ve onunla değişime uğrayan maddeye ise substrat denir. Kimi enzimler ise katalitik aktivitelerini gerçekleştirebilmek için proteine güçlü şekilde bağlanmış Prostetik grup adı altında diğer bir organik bileşiğe (Koenzim), bir metal iyonuna (Kofaktör) ya da bunların ikisine sahip değildirler. Anılan bu bileşikler yaygın şekilde Koenzim olarak adlandırılmıştır. Metal iyonlar ise çoğunlukla Metal aktivatörler olarak adlandırılırlar. Genelde enzimlere, koenzimler ve metal aktivatörler sıkı şekilde bağlanmamışlardır. Bitkiler tarafından sentezlenen çeşitli vitaminler, bitki ve hayvanlardaki enzimlere bağlı Koenzimlerinin parçaları şeklinde bulunurlar. Bu olgu canlıların yaşamında vitaminlerin ne denli önemli olduğunun açık kanıtıdır. Bakır, demir, mangan, çinko, kalsiyum, magnezyum, potasyum ve diğerleri gibi çeşitli mutlak gerekli elementler enzim aktivatörleri olarak görev yaparlar. Her enzim belirli bir substrat ile anahtar-kilit örneği birleşir. Enzim-Substrat kompleksi oluşur. S+E ES E+Ü Enzim-Substrat etkileşiminden sonra belirli bir ürün veya ürünler oluşur. Enzimlerin etki mekanizması basit bir gösterimle aşağıda verilen şekilde görülmektedir (Şekil 7.1). Madde parçalanmadan önce, kendi büyüklüğüne uyan enzimin etkin yöresine girerek yerleşmekte ve bir ara bileşik oluşturmaktadır. Daha sonra da madde parçalanarak son ürün oluşmaktadır. Şekil 7.1.Enzimlerin etki mekanizması (Kaçar, 1989) Sayfa 125

134 Enzimlerin Bitkilerde Bulunduğu Yerler ve Dağılışları Yapılan çalışmalar enzimlerin, kromozomlardaki genler tarafından kontrol edildiğini kesin olarak göstermektedir. Enzimler, kimyasal reaksiyonlara özgü yapılar olduğu için, ilkişkili olduğu kimyasal reaksiyonun gerçekleştiği hücrelerde yoğun olarak bulunur. Örneğin solunumla ilgili olanlar, sadece canlı hücrelerde bulunmaktadır. Fotosentezde görev yapan enzimler kloroplastlarda bulunurken aerobik solunumda görev üstlenmiş çoğu enzimler mitokondri içerisinde yer almışlardır. DNA (Dioksiribonükleik asit) ve RNA (Ribonükleik asit) sentezinde temel görev üstlenmiş enzimler ise hücre çekirdeğinde yerleşiktir. Enzimlerin miktarı bakımından çimlenen bir tohum, bitkinin öteki organlarına oranla daha zengindir. Bu nedenle enzimler üzerindeki araştırmalarda çoğunlukla çimlenen tohumlar kullanılır. Solunum yapan tüm canlı hücreler, fotosentezin gerçekleştiği mezofil hücreleri enzimlerin yoğun olarak bulunduğu kısımlardır. Bakteri ve mantar hücreleri de enzimler yönünden çok zengindir. Bu yüzdendir ki, bakteri ve mantarlar sahip oldukları enzimlerle üzerinde bulundukları maddeleri hidrolize ederek parçalarlar Enzimlerin Etkinliği Üzerine Etkili Olan Faktörler Madde miktarı: Ortamda bulunan maddenin miktarı belirli bir aşamaya kadar olumlu etki yapmakta bundan sonra da ya hiç ya da olumsuz yönde etki yapmaktadır (Şekil 7.2). Şekil 7.2. Enzim ve madde miktarı ile enzim arasındaki ilişki (Websayfası_2) Tepkime ürünleri miktarı: Tepkime ürünlerinin ortamda birikmesi enzim etkinliğini azaltmaktadır. Sayfa 126

135 Enzim miktarı: Enzim miktarı ile etkinliği arasında doğrusal bir ilişki bulunmaktadır (Şekil 7.2). Hidratasyon: Kuru ortamlarda enzim etkinliği oldukça düşüktür (örneğin tohumlarda). Çimlenme anında su alındıkça tohumdaki enzim etkinliği de giderek artmaktadır. Benzer durum diğer bitki kısımlarında da görülmektedir. Sıcaklık: Enzim faaliyeti kimyasal bir reaksiyon olduğu için, önce sıcaklığa paralel olarak artış göstermekte (yaklaşık 40 C ye kadar), sonra da sıcaklık artışı negatif yönde etki yapmaktadır. Hatta belirli bir sıcaklık derecesinden sonra tamamen durmaktadır (45 C den sonra 60 C ye kadar). Bu sıcaklıklarda enzimler özelliklerini tamamen yitirmektedirler (Şekil 7.3). Şekil 7.3. Enzim etkinliği ile sıcaklık arasındaki ilişki (Websayfası_2) Hidrojen iyonu yoğunluğu (Ph): Değişik enzimler için optimum Ph arasında değişmektedir. Ph nın bu noktayı aşmasından sonra enzim etkinliği azalmaktadır. Aktivatörler: Aktivatörler, enzimatik reaksiyonların hızını artıran belirli kimyasal maddelerdir. Örneğin kobalt, mangan, nikel, mağnezyum ve klor iyonları bazı enzimlerin reaksiyon hızları üzerine etkilidir. Önleyiciler: Bunlar, enzimatik tepkimelerin hızını azaltırlar. Bazı önleyiciler, kimi enzimlerin etkinlik gösterdikleri maddelerin moleküllerine çok benzer bir molekül yapısı gösterirler. Bunun bir sonucu olarak önleyici, enzimin etkin yöresine madde gibi girerek daha önce açıklandığı gibi bir ara bileşik oluşturur. Böylece geriye dönüşü olmayan tepkime sonucu enzim, aktivitesini yitirir ve aşağıda formüle edildiği gibi tepkimenin son ürünleri oluşamaz (Şekil 7.4). Sayfa 127

136 Şekil 7.4. Önleyici maddenin etkisiyle kimyasal reaksiyonun önlenmesi ve madde oluşmaması (Kaynak...). Burada süksinik asit yerine, malonik asit tepkimeye girdiğinde, madde oluşumu gerçekleşmemektedir. Sayfa 128

137 BÖLÜM VIII SOLUNUM Solunum, canlı hücrelerdeki organik maddelerin oksidasyonuyla, enerjinin açığa çıkarılması olayı olarak tanımlanır. Açığa çıkan enerji, kimyasal enerji (ATP) olarak depolanır. Solunum ürünleri, enerji ve ara ürünlerdir. Her iki ürün de dokuların oluşumu ve büyümesi, mineral besinlerin alınması, organik ve inorganik materyallerin yer değiştirmesi için gereklidir. Solunum ve odunsu bitkilerin büyümesi arasında yüksek bir korelasyon bulunmaktadır (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Bir anabolizma olayı olan fotosentez sonucu üretilen organik maddeler, bir katabolizma olayı olan solunumla parçalanmaktadır. Solunum canlı hücrelerin stoplazmalarında glikolizle başlayıp, mitokondrilerde devam etmektedir. Suyun ve ATP nin oluşturulması mitokondrilerde gerçekleşmektedir. Bir mitokondrinin ince yapısı Şekil 8.1 de görülmektedir. Mitokondriler, dış ve iç olmak üzere iki zarla çevrilmişlerlerdir. İç zar mitokondri içerisinde lameller oluşturur. Tüp şeklinde iç kısma doğru uzanan lamellere krista denmektedir. İç zarın iç kısmında matrix adlı tabaka yer almaktadır. Matrix içerisinde de granüller bulunmaktadır. Matrix, solunum için gerekli ollan tüm enzimleri ve kimyasal maddeleri içermektedir. Ayrıca, mitokondri DNA sı ve RNA sı da bulunmaktadır (Ozban, 1988). Şekil 8.1. Mitokondrinin ince yapısı (Ozban, 1988) Ağaçların yaptığı toplam solunum, büyüme solunumu ve canlılığın devamı için yapılan solunumun toplamıdır. Büyüme solunumu, yeni dokuların oluşumu için gereklidir. Diğer solunum da mevcut dokuların canlılığını ve sağlığını korumak için yapılmaktadır. Karbonhidratların önemli bir kısmı, dinlenme periyodunda, hayatın devamı için yapılan solunumla tüketilmektedir. Büyüme solunumu oranı, hayatın devamı için yapılan solunuma göre daha düşük düzeyde gerçekleşmektedir (Kozlowski ve Pallardy, 1997) (Şekil 8.2). Büyüme solunumu, sadece büyümekte olan dokularda gerçekleşirken, canlılık için gerekli Sayfa 129

138 olan solunum tüm canlı hücrelerde yapılmaktadır. Büyüme solunumu, kambiyum, kök ve gövde uçlarındaki meristematik hücrelerde çok hızlıdır. Şekil 8.2. Büyüme ve canlılığın devamı için yapılan solunum (Paembonan ve diğ., 1992 ye atfen Kozlowski ve pallardy, 1996). Siyah olan büyüme, çizgi olan yaşamın devamı için yapılan solunum. Solunum oksijenli (aerobik) ve oksijensiz (anaerobik) solunum olmak üzere ikiye ayrılmaktadır AEROBİK SOLUNUMUN MEKANİZMASI Fotosentez anında ışık enerjisi, kimyasal enerjiye dönüştürülmekte ve bu enerji organik moleküllerde depolanmaktadır. Fotosentez sonucu üretilen organik bileşiklerin (glikoz) solunumla C-C bağlarının gevşetilmesi ve enzimler etkisiyle bir dizi kimyasal reaksiyon sonucu, depolanan kimyasal enerji açığa çıkmaktadır. Çıkan bu kimyasal enerji ATP dir. Solunum, fotosentezin tersine işleyen bir kimyasal reaksiyondur. Fotosentezde üretilen glikoz oksijenle reaksiyona girdiğinde, karbondioksit, su ve net 36 ATP oluşmaktadır. Oluşan bu enerji, tüm fizyolojik faaliyetlerde ve canlılığın devamı için kullanılmaktadır. Solunumda karbonhidratlardan başka, proteinler ve yağlar da kullanılmaktadır. Bütün bunların solunuma katılabilmeleri için yapıtaşlarına ayrılmaları gerekmektedir. Örneğin Nişasta, sakkaroz gibi karbonhidratlar glikoza, proteinler aminoasitlere, yağlar da yağ asitlerine parçalandıktan sonra solunum reaksiyonları gerçekleşmektedir. Solunuma aynı zamanda biyolojik yanma da denmektedir (Kocaçalışkan, 2008). Glikozun kullanıldığı solunum olayının genel denklemi şöyledir: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O Kkal Ancak, solunum sadece bir reaksiyon olmayıp, reaksiyonlar zinciri olduğu için, üç ana aşamaya ayrılmıştır (Şekil 8.3 ve Şekil 8.4): 1. Glikoliz: Glikozun parçalanması anlamına gelen glikoliz, hücrelerin sitoplazma kısmında gerçekleşmektedir. Bu aşamada 1 glikoz molekülünden 2 molekül 3 karbonlu prüvük asit oluşur. Bu aşamada, ilk bölümlerinde 2 ATP kullanılır. Buna karşın bu Sayfa 130

139 aşamanın sonlarına doğru 4 ATP üretilir. Sonuç olarak bu aşamada net 2 ATP oluşturulur. Bu aşamada ayrıca 4e - ve 4H + oluşur. Şekil 8.3. Solunumun aşamaları (Audesirk ve Audesirk, 1993) 2. Sitrik asit Döngüsü (Krebs döngüsü; Pirüvik asidin earobik yükseltgenmesi): Bu tepkimeler ilk önce 1937 yulında H.A.Krebbs tarafından belirlenmiştir. Glikolizis aşamasının ana ürünü olan pirüvik asit Krebbs döngüsünün temel tepkime maddesidir. Tepkime maddesi olarak su da görev yapmaktadır (Şekil 8.2 ve Şekil 8.3). Bu aşamada, Glikoliz aşamasında oluşan ana ürün prüvik asit sitoplazmadan mitokondriye geçer ve burada once Asetil koenzim A ya dönüşür. Bu reaksiyonda CO2 ayrılır. Daha sonraki reaksiyonlar sonucunda sitrik asit meydana gelir. Döngüde üç yerde CO2 çıkışı olur. 2 molekül prüvik asit kullanıldığı için dönkü iki defa meydana gelecek ve toplamda 6 molekül CO2 sistemden dışarı verilecektir. Mitokondrinin matriks kısmında gerçekleşen sitrik asit döngüsü sonucunda 2 ATP oluşmaktadır. Bu aşamada ayrıca 20e - ve 20H + oluşur. Böylece ilk iki aşamada net 2 ATP, 24 H + ve 24e - oluşur. Sayfa 131

140 Ayrıca, tepkime sonucunda verilen CO2 ve H2O bu aşamada sistemden atmosfere verilmektedir. 3. Elektron Taşıyıcı Sistemi (ETS): Bu system, mitokondrinin iç zarının katlanmasıyla meydana gelen ve Krista denilen zarlar üzerinde bulunur. ETS de elektron ve hidrojen taşıyan özel maddeler vardır. Elektron ve hidrojen taşınırken ATP sentaz enziminin aktif hale geçmesiyle ATP sentezlenir. Bu olaya Oksidatif fosforilizasyon denir. Suyun oluşturulması olayına da Terminal forforilzasyon denir. Bu aşama sonucunda da toplam 32 ATP oluşur. Böylece üç aşamanın sonucunda toplam 36 ATP oluşur. Şekil 8.4. Solunumun mekanizması (Audesirk ve Audesirk, 1993) Sayfa 132

141 8.2. SOLUNUMDA AÇIĞA ÇIKAN ENERJİNİN KULLANIMI AĞAÇ FİZYOLOJİSİ Solunumda açığa çıkan enerjinin önemli bir kısmı tekrar solunumda kullanılmaktadır Geriye kalan kısmı da bitki organlarında kullanılmak üzere ATP formunda depolanmaktadır. ATP bitkilerde fizyolojik faaliyetlerin devamlılığını sağlayan en önemli enerji taşıyıcısıdır. ATP, ADP nin bir inorganic P ile enerji kullanarak bağlanmasıyla oluşur (Audesirk ve Audesirk, 1993) (Şekil 8.5). Kozlowski ve Pallardy (1996), 1 ATP molekülünün hidrolize olması (ATP + H2O ADP + Pi) sonucu Kkal/mol enerji açığa çıktığını belirtir. Şekil 8.5. ATP oluşumu ve hidrolizi (Audesirk ve Audesirk, 1993) Bir molekül glikozun parçalanması sonucunda çıkan enerji 686 kilokaloridir. 1 ATP nin hidrolize olmasıyla 7.4 kilokalorilik enerji açığa çıkar. 1 molekül glikozun parçalanmasıyla net 36 ATP oluştuğundan, 36*7.4 = kilokalorilik bir enerji ATP halinde tutulmuş olur. Geriye kalan yaklaşık 420 Kkal enerji ısı olarak yayılır; Sonuç olarak 1 molekül glikozdan elde edilen enerjinin yaklaşık %40 ı ATP halinde tutulmaktadır. Sayfa 133

142 Ağaçların tüm canlı hücrelerinde ve özellikle büyümekte olan hücrelerinde gerçekleşen solunum ve sonucunda oluşan ATP enerjisi; inorganik maddelerin zarlardan geçişi, organik bileşiklerin taşınması, organik maddelerin yeniden yapımı, fotosentez reaksiyonları gibi birbirine bağlı değişik reaksiyonlar ve faaliyetlerde kullanaılmaktadır. Yüksek organizasyonlu bir bitki, 24 saatte kendi hacminin 5-10 katı kadar karbondioksiti dışarı atmaktadır. Bu da gündüz fotosentezde bağlanan karbondioksitin yaklaşık %20-33 ü kadardır. Görüldüğü gibi, harcadığı karbondioksit miktarı ortama geri verdiği miktardan çok daha fazladır ANAEROBİK SOLUNUM (FERMANTASYON) VE MEKANİZMASI Hava oksijeni olmaksızın gerçekleşen solunum olayına fermentasyon denmektedir. Bu olay oksijenin yeterince sağlanamadığı ortamlarda gerçekleşmektedir. Örneğin tohumların pek çoğu sahip oldukları sert ve geçirimsiz bir tabaka olan testa nedeniyle çimlenmenin ilk günlerinde oksijen almayabilir. Aynı şekilde belli bir süre su ile kaplanmış alanlardaki kökler de yeterince oksijen alamaz. Böyle durumlarda bitkiler anaerobik solunum yaparlar. Bu olaya o k s i j e n s i z s o l u n u m da denmektedir. Genel anlamda fermantasyon denilince, glikozun aerobik solunumda olduğu gibi H2 = ve CO2 e kadar değil de, alkol ve CO2 e kadar parçalanmasını içeren reaksiyonlar dizisi anlaşılmaktadır (Şekil 8.3). Bakteri ve mantarlar tarafından yapılan fermantasyonların bugün büyük önemi vardır. Fermantasyon yapan organizmaların başında mayalar gelmektedir. Alkol, sirke asidi ve laktik asidin elde edilmesi, hamur ve turşuların ekşimesi, yoğurt ve peynirlerin mayalanması bu mikroorganizmaların anaerobik solunumlarıyla gerçekleşmektedir AĞAÇLARIN ÇEŞİTLİ KISIMLARININ SOLUNUM ORANLARI Ağaçların çeşitli kısımlarının solumla harcağı besin maddesi miktarı ve solunum oranlşarı farklılık gösterir. Bu bölümde tüm ağaç ve ağaçaların sürgün, tomurcuk, yaprak ve üreme orgasnlarının solunum miktarları verilmiştir (Kozlowski ve Pallardy, 1996; Kramer ve Kozlowski, 2008) Tüm Ağacın Solunumu Solunum, günlük olarak toplam üretilen fotosentez ürünlerinin (glikozun), %30-60 kadarını tüketir( Kozlowski, 1972). Ilıman zondaki ağaçlarda dallar, gövde ve köklerin toplam tüketimi %25-50 olarak belirlenmiştir (Landsberg, 1986). Bu oran 14 yaşındaki Lobloli çamında %58 e kadar çıkmaktadır (Kinerson, 1975). Tropiklerde ise gece sıcaklıkları yüksek olduğu için solunumla tüketim %65 ve daha yüksektir (Sprugel ve Benecke, 1991) Ağacın Değişik Kısımlarının Solunumu Ağaçların tomurcuk, yaprak, sürgün ve üreme organlarının solunum oranları önemli farklılıklar gösterir. Sayfa 134

143 Tomurcuklar: Ağaçlarda tomurcukların bulunduğu yer, tomurcuğun büyüklüğü solunum miktarını da değiştirir. Bazı tomurcuklar büyümediği için solunum oranları düşükken, büyüyenlerde bu oran yüksektir. Tomurcuklarda solunum oranı büyüme başladığında hızlı bir şekilde artarak yaklaşık 5 katına çıkmakta ve uzama durduğunda tekrar ani bir şekilde azalmaktadır. Yapraklar: Yapraklar ağaçların oldukça küçük organları olmasına karşın, solunum oranı en yüksek kısımlarıdır. 60 yaşındaki bir kayın ormanında solunum %50 si yapraklarda gerçekleşir. Tropiklerde bu oran %60 a çıkar. Gündüz saatlerindeki solunum oranı limon ve portakal yapraklarında fotosentezin %15-20 sidir. Tüm gün ise (gece ahil) bu oran %30-40 tır. Solunumla tüketilen karbonhidrat miktarı, fotosentezle üretilenin yarısından daha azdır. Gecelerin soğuk geçmesi durmunda tüketilen miktar daha da düşer. Yaprak solunumu yaprağın bulunuşp yerine göre de büyük değişimler gösterir. Direkt güneş ışığı alan yapraklardaki solunum, gölge yapraklarına oranla daha fazladır. Dallar ve Gövdeler: Ağaç gövdelerive kalın dallardaki solunum büyük oranda kambiyum tabakası ve hemen bitişiğindeki canlı hücrelerde gerçekleşir. Bu oran kambiyum tabakasından uzaklaştıkça hızla azalır (Şekil 8.6). Şekil 8.6. Gövdenin değişik kısımlarının solunum oranı (Kozlowski ve pallardy, 1996) Kökler: Köklerde de solunum oranı büyük değişimler gösterir. Kök solunumunun yaklaşık %95 i ince ve sağlıklı köklerde gerçekleşir. Mikoriza, köklerde %5 kadar bir alan kaplasa da solunum miktarını %25 kadar artırır. Bataklık koşullarında yaşayan ağaçlarda ise gövdenin taban kısmından çıkıntı yapan ya da Bataklık servilerinde olduğu gibi hava köklerinden solunum yapılır ve alınan oksijen aşağılara gönderilir. Meyve ve Kozalaklar: Meyve solunumu da önemli oranda karbonhidrat tüketir. Kiraz meyvesinin büyümesi sırasında toplam karbonhidratın %16-23 ü kullanılır. Bu oran Sayfa 135

144 vişnede %31, şeftalide %16-21 dir. Bu oran genel olarak, ılıman zondaki yaprağını döken ağaçlarda %18-38 arasında değişir. Meyve gelişiminin başlangıcında solunum oranı çok yüksek iken, olgunlaşma aşamasına doğru hızlı bir şekilde düşer. Kozalaklarda da benzer durum vardır. Kozalakların ilk yılında tüketilen karbonhidrat miktarı çok yüksek iken, ikinci yılda bu oran düşer. İlk büyüme yılında solunum daha hızlı ve fazladır. Tohumlar: Tohumların oluşumu sırasında da meyve ve kozalaklarda olduğu gibi solunum oranı yüksek ve olgunlaşma aşamasında düşer. Kuru tohumlarda en düşük seviyeye iner. Kozalak, meyve ve tohumlar, hem oluşumları sırasında solunumla yüksek oranda karbonhidrat tüketimine neden oldukları hem de yapılarında biriktirdikleri için, ağaç gelişimi için büyük bir yüktür. O nedenle çoğu ağaçta her yıl bol tohum ya da meyve oluşumu gerçekleşmez SOLUNUMA ETKİLİ FAKTÖRLER Solunum olayı üzerine etkili olan faktörler, fotosenteze etkili olan faktörler gibi iki gruba ayrılmaktadır. Bunlar (1) yetişme ortamı ve (2) bitkisel faktörlerdir Solunuma Etkili Yetişme Ortamı Faktörleri Sıcaklık: Ortamdaki sıcaklık derecesi, solunum hızını etkileyen en önemli faktörlerden biridir. Genel olarak 0 C de solunum hızı çok düşüktür. Sıcaklığın artışına paralel olarak hızlı bir şekilde artmaktadır. Ilıman bölgelerde 35 C de solunum hızı maksimum seviyeye çıkar. Bu dereceden sonra azalmaya başlar(şekil 8.7). Özellikle gündüzleri, sıcaklığın 30 C nin üzerine çıktığı zamanlarda da solunum hızlı bir şekilde gerçekleşmektedir. Buna karşılık fotosentezin hızı bu yüksek sıcaklık derecelerinde azalması ile üretilen besinlerin büyük bir kısmı solunumla tüketilmekte ve net fotosentez olayının düşmesine yol açmaktadır. Özellikle, iğne yapraklı ağaçlar kış aylarında havaların ılıman geçtiği günlerde solunumla depo edilmiş olan besinlerin bir kısmını kullanmaktadır. Bu dönemde fotosentezin hiç yapılamaması veya oranının çok düşük olması nedeniyle tüketilen besin açığı kapatılamadığından, izleyen vejetasyon dönemindeki büyüme oranında da bir düşme meydana gelmektedir. Yapraklı ağaçlardan kışın yaprağını döken ağaçlarda, kışın yapraklar olmadığı için, solunumla besin maddesi kaybı olmamaktadır. Gece sıcaklıkları solunum oranı etkileyen en önemli faktörlerden biridir. Gecelerin ılıman geçtiği yaz aylarında, gündüz üretilen karbonhidratların bir kısmı gece boyunca solunumla tüketilmektedir. Bu tüketim gece sıcaklığına baplı olarak artmaktadır. Sayfa 136

145 A B Şekil 8.7. A. Değişik bitki kısımlarında solunum hızının sıcaklığa bağlı olarak değişimi (Kinerson, 1975 e atfen Kozlowski ve Pallardy, 1996). B. Sıcaklık ve solunum arasındaki ilişkiler Sıcaklığın solunum üzerine etkisi ağaçların farklı kısımlarında farklı oranlarda etkilidir. Genç bir elma ağacında, ağaç üzerinde yaprak ve meyve olduğunda solunum hızla artarken, bu hız meyveler kaldırıldığında bir miktar azalır, yaprak ve meyveler kaldırıldığında da hızla azalır. Bu durum sıcaklık artışına bağlı olarak en fazla artışın yapraklarda gerçekleştiğini göstermektedir (Şekil 8.8). Şekil 8.8.Değişik bitki kısımlarının solunum oranları üzerine sıcaklığın etkisi (Kozlowski ve Pallardy, 1996). R. Solunum, A. Tüm ağaç, B. Meyvesi kaldırılmış ağaç, C. Yaprakları ve meyveleri kaldırılmış ağaç. Sayfa 137

146 Su kıtlığı: Su kıtlığı, bitkilerde solunum azalmasına neden olmaktadır. Su kıtlığı arttıkça, üretilen şeker miktarı düşmektedir. Bu da solunumla tüketilen şeker miktarının dolayısıyla solunumun düşmesine yol açmaktadır. Ayrıca, su kıtlığı artıkça, bitki su kaybını önlemek için stomalarını kapatmaktadır. Stomaların kapalı olması da solunum oranını düşürmektedir. Diğer bir örnek olarak da tohumlar verilebilir. Kuru tohumlarda solunum oranı çok düşükken, su almasıyla birlikte hızla artmaktadır. Bu iki önemli yetişme ortamı faktörü dışında, ortamdaki oksijen ve karbondioksit yoğunluğu, ışık, kimyasallar ve hava kirliliği de solunum miktarını etkiler Solunuma Etkili Bitkisel Faktörler Bitkilerin özellikle konumuz olan orman ağaçlarının, sağlık durumu, yaşı, yaprak oranı, tepe hacmi, kök sisteminin genişliği gibi faktörler doğrudan ve dolaylı olarak solunumu etkilemektedir. Genç, sağlıklı, tepe hacmi geniş ve kök sistemi iyi gelişmiş ağaçlarda solunum miktarı daha fazla olmaktadır. Bu ağaçlarda hem fotosentez ile üretilen şeker miktarı yüksek olmakta hem de yaşam faaliyetleri daha aktif gerçekleşmektedir. Kök sistemi suyun alınmasını ve fotosentez miktarını artırarak daha fazla şeker üretilmesini sağladığından dolaylı bir etkiye sahiptir. Ağaçların yaralanması da, yara bölgesinde solunum hızı ve miktarını artıran önemli bir faktördür. Sayfa 138

147 BÖLÜM IX KARBONHİDRATLAR Karbonhidratlar, odunsu bitkilerin en önemli yapı maddeleridir. Bunlar, meristematik dokulara iletildiğinde, bu kısımlarda selüloz, lignin, pektin bileşikleri ve lipitler gibi çeşitli yapı maddelerine dönüştürülmektedirler. Bunlardan en önemli ve bilinenleri odunsu bitkilerin hücre çeperlerini oluşturan selüloz ve lignin maddesidir. 9.1.KARBONHİDRATLARIN YAPISI VE GRUPLANDIRMASI Karbonhidratlar, genellikle üç temel elemandan oluşur. Bunlar karbon, oksijen ve hidrojendir. Genel formülleri ise (CH2O)n dir. Bunların çoğu, fosfor ve azot gibi diğer elemanları da içerir. Karbonhidratlar üç ana gruba ayrılır: 1. Monosakkaritler: Bunlar basit şeker ve onların ürünlerinden oluşur. Bunlarda karbon sayıları beş (pentoz) ya da altıdır (heksoz). Bitkilerde bulunan glikoz ve fruktoz bu gruba girmektedir. 2. Oligosakkaritler: Bunlar, monosakkaritlerin iki veya üç molekülünün bağlanmasından oluşur (Disakkaritler, trisakkaritler). Bunlardan disakkaritler sukroz ve maltoz, trisakkaritler rafinoz ve melezitoz, tetrasakkaritler de stahiyozdur. Bunlardan sukroz bitkide en yaygın olanıdır. Nişasta ile birlikte depo maddesidir. Çoğu bitkide kuru maddenin %95 i sukrozdur. 3. Polisakkaritler: En önemli polisakkaritler selüloz ve nişastadır. Selüloz bitkide en fazla bulunan karbonhidrattır. Selüloz tüm bitki hücrelerinin yapısında bulunan organik maddedir. Her selüloz molekülü, birbirine bağlı en az glukozdan oluşur. Selüloz suda erimez ve selülas enzimiyle parçalanır. Nişasta, odunsu bitkilerdeki en yaygın depo maddelerinden biridir. Nişasta tanecikleri bir hücreden diğerine iletilmez ve bu nedenle bulunduğu dokuda sentezlenir. Ayrıca, enzim faaliyetleriyle kolaylıkla parçalanırlar ve böylece metabolik faaliyetlerde kullanılırlar. Nişasta, hücrede tabakalar halinde depolanırlar ve bunlar diri odunun odun ve boyuna paranşimlerinde bulunurlar. Bunlar dışında, hemiselüloz, pektin bileşikleri, sakız ve müsilaj gibi maddeler de polisakkaritlerdir. Karbonhidratlar genellikle şeker olarak iletildikten sonra, nişasta olarak depolanmaktadırlar. Sayfa 139

148 9.2.KARBONHİDRATLARIN KULLANIMI Karbonhidratlar değişik bitki kısımlarında kullanılmaktadır. Karbonhidratların kullanım alanları aşağıda verilmiştir: 1. Solunum: Günlük fotosentez üretiminin yaklaşık %30-60 ı solunumda kullanılmaktadır. Solunumla tüketilen karbonhidratların önemli bir kısmı, bitkinin fizyolojik faaliyetleri için gerekli olan kimyasal enerjinin üretilmesini sağlamaktadır. 2. Büyüme: Karbonhidratların önemli bir kısmı da büyümede kullanılmaktadır. Hücre bölünmesiyle oluşan yeni dokuların oluşması sırasında selüloz, lignin, pektin ve diğer yapı maddeleri halinde oluşan yeni dokularda biriktirilmektedirler. Odunsu bitkilerde hücre çeperini oluşturan selüloz ve sertliğini kazandıran lignin maddesi tüm odunsu hücrelerin çeperinde depolanmaktadır. Ayrıca, meristematik dokularda solunumla da tüketilerek enerji sağlanmaktadır. Meyve oluşumu, hücrelerin bölünme, genişleme ve büyüme aşamaları, tohum oluşumu ve olgunlaşma aşamaları karbonhidratların en çok kullanıldığı aşamalardır. 3. Savunma: Odunsu bitkiler, savunma amaçlı olarak hastalık, mantar ve böcek saldırılarına karşı çeşitli organik maddeler oluştururlar. Bunların başında lateksler ve çoğu iğne yapraklı ağaçta reçine kanalları oluşumu gelmektedir. Ayrıca, savunma amaçlı çeşitli zehirli maddeler de salgılanmaktadır. Örneğin Taxus bitkisinin kırmızı renkli arillusu dışındaki tüm organ ve dokularında taxin adı verilen ve zehirli olan kimyasal bir madde bulunmaktadır. 4. Bitki dokularından dışarıya sızıntı: Odunsu bitkiler yapılarındaki organik maddelerin bir kısmını, yaprakların dalları ve gövdelerinden sızıntı yoluyla kaybederler. Bu şekilde organik madde kaybı en fazla yapraklarda meydana gelmektedir. Herdem yeşil ağaçlar, kışın yaprağını dökenlere kıyasla daha fazla ve uzun süreli organik madde kaybetmektedirler. 5. Salgı: Odunsu bitkilerin kökleri, karbonhidratların bir kısmını salgılamaktadırlar. Bu miktar tutulan karbonun %0.4 ünü geçmez. Üzüm meyveleri de kutikula ve kutikula üzerindeki mum tabakasından değişik türdeki organik maddeleri salgılamaktadır. 9.3.YILLIK KARBONHIİDRAT DÖNGÜSÜ Odunsu bitkiler karbonhidratları, metabolizma ve büyüme faaliyetlerinde kullanmaktadır. Karbonhidratların yıllık üretimi, kullanımı yıl içerisinde ve ağaç türüne bağlı olarak büyük değişiklikler göstermektedir. Ilıman kuşakta yetişen ve kışın yapraklarını döken angiospermlerde, depo edilmiş karbonhidratların büyük bir kısmı, erken yaz döneminde hızlı bir şekilde tüketilmektedir. Yaz döneminde karbonhidrat miktarı, minimum seviyeye düşmektedir. Sonbaharda yükselmeye ve kış aylarından sonra da yavaş yavaş azalmaya başlamaktadır. Karbonhidratların yıl içerisindeki değişimi, herdem yeşil ağaçlarda azdır. Bunlarda kışın yaprak döken ağaçlarda olduğu gibi, hızlı azalma ve artışlar görülmez (Şekil 9.1 ve 9.2). Şekillerde, karbonhidratların mevsimlik değişimleri görülmektedir. Sayfa 140

149 Şekil 9.1.Angiospermlerden genç bir Malus sylvestris ağacında karbonhidrat miktarının mevsimlik değişimi (Kozlowski ve Pallardy, 1997) Şekil 9.2. Gymnospermlerden Pinus mugo ağacında karbonhidratların mevsimlik değişimi (Kozlowski ve Pallardy, 1997) Karbonhidratların kullanımı ile üretildiği yer arasında çok sıkı bir ilişki vardır. Fazla üretildiği bölgelere ve zamanlarda, kullanılan yere doğru daha fazla miktarlarda karbonhidrat iletimi gerçekleşmektedir. Örneğin tomurcuğun patlamasından sonra hızlı bir şekilde sürgün oluşumu gerçekleşmektedir. Bu sırada sürgün oluşumu için bol miktarda karbonhidrat iletilir. Kambiyum tabakasının da faaliyete geçmesiyle bu kısımlara gönderilen karbonhidrat miktarı artmaktadır. Çoğu odunsu bitkide ilkbahar odunu oluşumu ile sürgün uzaması yaz başlarında gerçekleştiğinden, bu dönemde karbonhidrat kullanımı maksimum noktaya ulaşmakta ve depo edilen miktarlar minimum noktaya inmektedir. Sayfa 141

150 9.4.KARBONHİDRATLARIN DEPOLANMASI Üretilen karbonhidratlar değişik bitki kısımlarına taşındıktan sonra buralarda depolanmaktadır. Bu kısımlar aşağıda verilmiştir. 1. Tomurcuklar: Yaprak ve sürgün tomurcukları ile çiçekleri verecek olan tomurcukların her ikisinde de oluşumlarının son aşamalarına doğru karbonhidratlar biriktirilmektedir. Aktif olmayan tomurcuklarda nişasta birikimi daha azdır. Karbonhidrat miktarındaki değişim, tomurcuğun dinlenme periyodundan çıkmasından sonra hızlanmaktadır. 2. Yapraklar: Yapraklar, her ne kadar yüksek yoğunluklarda karbonhidratlara sahip olsa da, içerdikleri karbonhidrat miktarı genellikle düşük oranlarda kalmaktadır. Yapraklardaki karbonhidrat miktarı, tüm ağaçta depolanmış miktarın yaklaşık %5 i kadardır. 3. Gövde ve dallar: Yüksek miktarlarda nişasta, gövde ve dalların birleşme yerlerinde biriktirilmektedir. Tepenin üst kısmındaki kalın dallarında biriktirilen karbonhidrat miktarı, alt kısımdaki kalın dallardan daha yüksektir. Karbonhidrat birikimi olgun gövdenin diri odununda bulunan öz ışınları ve odun paranşimleri ile kabuklarında bulunan paranşim hücrelerinde görülmektedir. Fideciklerde ise öz hücrelerinde de karbonhidrat birikimi görülmektedir. Öz ışınlarında biriktirilen karbonhidrat miktarı kambiyum tabakasından uzaklaştıkça azalmaktadır. 4. Kökler: Karbonhidratların çok önemli bir kısmı köklerde biriktirilmektedir. Birikim büyük oranda sonbahar sonlarında yapılmaktadır. 5. Ksilem sıvısı: Odunsu bitkilerin ksilem sıvısı çoğunlukla sukroz formundaki şekeri içermektedir. Bununla beraber, organik asitler, azot bileşikleri, inorganik tuzlar, büyüme hormonları ve enzimleri içerirler. Ksilem sıvısının şeker içeriği bitkinin yaşına, genotipine, mevsime, gün içerisindeki zamana ve beslenme durumuna göre değişmektedir. Örneğin Şeker akçaağacı ksilem sıvısında %2-10 ve söğüt %3-5 oranında şeker içermektedir. 6. Meyveler: Meyveler, oluşumları sırasında karbonhidratları nişasta, sukroz ve hekzoz şekerler olarak depolarlar. Örneğin muz, nişasta halinde depolar ve muz üretiminden sonra, nişasta şekere dönüşerek tatlı bir lezzete kavuşur. 9.5.SONBAHARDA RENK DEĞİŞİMİ Sonbaharda, yapraklarda görülen renk değişimleri, klorofil pigmentlerinin yerini antokyan adlı kırmızı, pembe ve eflatun renkli bir pigmentin almasıyla meydana gelmektedir. Bu oluşum, karbonhidrat birikimleriyle de ilişkilidir. Antokyan, suda çözünen ve vakuol sıvısında bulunur ve birçok değişik şeker arasındaki reaksiyon sonucunda oluşur. Antokyan asitli ortamlarda genellikle kırmızı, ph nın yüksek olduğu ortamlarda ise eflatundan maviye kadar değişir. Sayfa 142

151 Sonbaharda havaların soğumasıyla yapraklarda klorofil üretimi durmaktadır; bu dönemde karbonhidrat miktarı da yükselmektedir. Klorofil ürretiminin durmasıyla, antokyan üretimi başlamaktadır. Yapraklarında antokyan içermeyen bitkilerde ise sonbaharda klorofilin sentezlenmesinin durmasından sonra, mevcut krolofil pigmentleri bozulmaya başlamaktadır. Böylece klorofil pigmentlerinin, sarı renkli karotin ve ksantofil gibi renk maddelerinin üzerindeki maskeleyici etkisi ortadan kalkmakta ve yapraklar sarı renge dönüşmektedir. Yaprakları sonbaharda sarıya dönen ağaçlardan, bazı kavak türleri, Ginkgo, bazı akçaağaç türlerinde bu durum çok belirgin şekilde görülmektedir. Bazı ağaçlarda yukarıda açıklanan renk değişimleri çok belirgin iken (kavak, akçaağaç, ceviz, karaağaç gibi..) bazılarında (örn. kızılağaç) fazla belirgin değildir. 9.6.KARBONHİDRATLARIN BÜYÜME ÜZERİNE ETKİSİ Karbonhidratların Boy Büyümesi Üzerine Etkisi Karbonhidratların kullanımı, ağaç türüne, yaşına, genotopik özelliklerine, sürgün tipine ve sürgünün ağaç üzerinde bulunduğu yere göre değişmektedir. Orman ağaçlarında tepe tomurcukları, ana sürgünlerin uçlarındaki tomurcuklar ile dalların üst kısımlarında bulunan tomurcuklar karbonhidratların kullanımı bakımından daha güçlüdürler. Bunlar daha fazla karbonhidrat kullandığından daha uzun ve kuvvetli sürgünler oluştururlar. Bazı ağaç türlerinde sürgünün dip kısmındaki, çok küçük kalmış olan tomurcuklar karbonhidratları kullanamaz ve uzama yapamazlar. Buna örnek Fagus, Pinus gibi bazı ağaç türleri verilebilir. Yaprak büyümesi ve metabolizması: Karbonhidratlar, hem yaprağın büyümesi hem de normal solunumu esnasında büyük miktarlarda kullanılmaktadır. Genç ve genişlemekte olan bir yaprak, depo edilmiş karbonhidratları alır ve büyümesini sürdürür. Böylece maksimum genişliğinin %20-30 una kadar depo edilmiş karbonhidratları kullanır. Bundan sonra yaprak olgunlaşmaya, karbonhidrat üretmeye ve ürettiği karbonhidratları göndermeye başlayınca, büyümekte olan yaprağa doğru karbonhidrat iletimi de azalır. Hem iğne yapraklı hem de yayvan yapraklı ağaçlarda karbonhidratların kaynağı yapraklar, kullanıldığı yerler bütün büyüme noktalarıdır. Sürgün uzamasında ilk önce depo edilmiş karbonhidratlar kullanılmaktadır. Çünkü, kışın yaprağını döken ağaçlar, henüz daha yapraklar yeni oluşmakta iken sürgün uzamasını gerçekleştirmektedir. Bundan dolayı kışın yaprağını döken ağaçlar, herdem yeşil olanlara oranla depolanmış karbonhidratlara daha fazla ihtiyaç duyarlar. Sürgün uzamaya başladığında ilk önce depo edilmiş karbonhidratları kullanmaktadır. İlk yaprak oluşmaya başladığında da yine depo edilmiş olanlar kullanılmaktadır. İlk yaprak, karbonhidrat üretmeye başladığında bunu sürgünün üst ve alt kısımlarına doğru göndermektedir. Sürgünün uç kısmına doğru oluşan ve karbonhidrat üreten yaprakların sayısı arttıkça, altta kalan yapraklar ürettikleri karbonhidratların büyük bir kısmını aşağıya doğru göndermektedir. Yukarıda olanlar ise hem yukarı kısımlara hem de Sayfa 143

152 aşağı kısımlara göndermektedir. Böylece, üretilen toplam karbonhidratların büyük bir kısmı sürgünün alt kısımlarına ve diğer büyüme noktalarına gönderilmektedir (Şekil 9.3). Şekil 9.3. Depo edilmiş ve yeni üretilen karbonhidratların kullanımı (Kozlowski ve Pallardy, 1997) Bir sürgün üzerinde bulunan yaprakların oluşum aşamasına göre, karbonhidratların iletim yönleri, ilk önce depo edilenlerin kullanılması ve sonra da üretilenlerin üst kısımlara doğru iletilmesi şeklinde gerçekleşmektedir. Daha sonra olgunlaşan yaprakların ürettikleri aşağıya doğru, üsttekilerin ki de yukarı doğru iletilmektedir. Karbonhidratların sürgün uzamasındaki kullanımı, ağaç türüne, genetik potansiyeline ve sürgünlerin ağaç üzerinde bulunduğu yere göre değişmektedir. Örneğin meşe ve bazı çam türlerinin yaz sürgünü verme özelliği bulunmaktadır. Yaz sürgünü oluşumunda, yaz sürgünü oluşturmayan türlere göre çok daha fazla karbonhidrat kullanımı gerçekleşmektedir. Ayrıca bunların karbonhidrat üretme potansiyelleri de yüksektir. Fotosentez ürünlerinin büyük bir kısmı büyümeden çok, kök solunumunda kullanılmaktadır. Kök gelişimi ve solunumunda hem depo edilmiş hem de büyüme döneminde üretilmiş karbonhidratlar kullanılmaktadır. Vejetasyon mevsiminin başında, toprakta mevcut köklerin uzaması ve kalınlaşması için, depo edilmiş karbonhidratların büyük önemi vardır. Vejetasyon mevsiminin ileri dönemlerinde fotosentez ürünlerinin kullanımı büyük önem kazanmaktadır. Sayfa 144

153 Mikoriza: Mikoriza mantarları, çok güçlü karbonhidrat tüketim yerleridir. Mantar biyokütlesinin artmasında çok büyük miktarlarda karbonhidrat tüketimi yapmaktadırlar. Mikorizalı köklere sahip olan ağaçlarda, bu mantarların olmadığı ağaçlara oranla köklere gönderilen karbonhidratların oranını %5-10 daha fazla olduğu tahmin edilmektedir Karbonhidratların Çap Artımı Üzerine Etkisi Karbonhidratların çok önemli bir kısmı, ağaçların ana gövdesi, kökü ve tüm yan dallarının kalınlaşmasında kullanılmaktadır. Meristematik bir doku olan kambiyum tabakasındaki hücrelerin bölünmesi, genişlemesi ve farklılaşmasında karbonhidratların çok büyük etkisi bulunmaktadır. Karbonhidrat kullanımı, kambiyum tabakasının oluşturduğu ksilem tarafında, floem tarafına oranla çok daha yüksektir. Çünkü; 1. Yıllık olarak üretilen ksilem miktarı floem miktarından çok daha yüksektir, 2. Ksilem hücrelerinin oluşumu, floem hücrelerinin oluşumuna oranla çok daha uzun bir zaman içerisinde gerçekleşmektedir. 3. Ksilem hücre çeperlerinin kalınlaşması ve farklılaşmasında, floem hücre çeperlerine oranla çok daha fazla karbonhidrat kullanılmaktadır. Karbonhidratların az bir miktarı da, mantar kambiyumunun faaliyetinde kullanılmaktadır. Fellogenin fellem ve felloderm hücrelerini oluşturması sırasında karbonhidrat kullanılmaktadır. Bu da yıllık olarak az bir oranda gerçekleşmektedir. Ksilem ve floem hücre çeperi oluşumu: İlk oluşan ksilem hücrelerinin çeperleri primer çeper yapısında iken, farklılaşma ve selüloz, hemiselüloz, lignin maddesinin ve az miktarda da protein ve lipitlerin birikmesiyle sekonder çeperler oluşmaktadır. Floem tabakasındaki hücrelerden floem lifleri, sekonder çeperler oluştururken, floem paranşimi, floem kollenşimi, kalburlu borular ve arkadaş hücreleri sekonder çeperler oluşturmazlar. Angiospermlerde özellikle desteklik görevi, çok az bir oranda da iletim görevi yapan liflerin çeperlerinde karbonhidratların birikimi çok fazla olduğundan, çeperleri daha kalın ve daha serttir. Gymnospermlerde bu görevi yaz odunu traheidleri yaptığından, yaz odunu traheidlerinde karbonhidrat birikimi daha fazladır. Hücre çeperleri selüloz mikrofibrilleri ve lignin maddesinden oluşmaktadır. Bu yapı demirli beton bir duvara benzetildiğinde, duvarın demir kısımları selüloz mikrofibrillerine, beton kısmı da lignin maddesine karşılık gelmektedir. Lignin maddesinin birikmeye başlamasıyla, hücre ölmekte ve çekirdeğini kaybetmektedir. Ayrıca, özellikle eğimli yamaçlarda ve bir taraftan mekanik bir eğilme etkisi altında bulunan ağaçlarda buna karşı bir reaksiyon gelişmiş ve reaksiyon veren kısımlarda karbonhidrat kullanımı artmıştır. İğne yapraklı ağaçlarda mekanik etkinin geldiği yönün aksi tarafında basınç odunu oluşmakta, yapraklı ağaçlarda da etkinin geldiği tarafta çekme odunu oluşmaktadır. Bu kısımlardaki hücre çeperleri daha da kalınlaşmıştır. Bu kısımlarda kullanılan karbonhidrat miktarı diğer kısımlara oranla çok daha fazladır. Karbonhidrat kullanımındaki değişimler: Kambiyum faaliyeti sırasında hem depo edilmiş hem de fotosentezde üretilmiş olan karbonhidratların her ikisi de kullanılmaktadır. Bununla Sayfa 145

154 beraber, kambiyum faaliyetinin başladığı büyüme döneminin başlarında, depo edilmiş karbonhidratların kullanım oranı, kışın yaprağını döken ağaçlarda, herdem yeşil ağaçlara göre daha yüksektir. Kışın yaprağını döken çoğu ağaçta, kambiyum faaliyeti tomurcuğun hemen altında başlar, yapraklar büyüdükten sonra da fotosentez başlar. Bu nedenle, kambiyumun faaliyete başlaması, ilk önce depo edilmiş besin maddelerine bağlıdır. Her ne kadar iğne yapraklı ağaçlarda karbonhidrat kullanımı, hem depo edilmiş hem de büyüme döneminde üretilen karbonhidratlara bağlı olsa da, kambiyum tabakasının faaliyete geçtiği erken ilkbahar dönemindeki karbonhidrat kullanımı, büyüme döneminde fotosentezde üretilen karbonhidrat miktarına bağlıdır. Karbonhidrat üretimi ve kullanımı ağaçların bulunduğu yetişme yerine göre değişmektedir. Özellikle alt yetişme ortamlarında karbonhidrat üretimi ve tüketimi daha fazla iken, ormanın üst alpin sınırında büyüme dönemi daha kısa olduğundan, karbonhidratların üretimi ve tüketimi daha azdır. Ayrıca bir ağaç türünün taban arazi ve elverişli yetişme koşullarındaki bireyi ile kötü yetişme koşullarındaki bireyi arasında karbonhidrat üretimi ve tüketimi arasında büyük farklar vardır. Bu olay fotosentezin bir sonucu olduğundan, karbonhidrat üretimi ve tüketimi fotosenteze bağlı olarak meydana gelmektedir. Yaz sonlarına doğru, kambiyum tabakasının faaliyetinin azalması ile paranşim hücrelerinde karbonhidrat biriktirilmesi hızlanmaktadır. Kışın yaprağını döken ağaçlar, karbonhidratları, yaprakları dökülmeden önce tomurcuklara ve sürgünlere gönderirken, herdem yeşil ağaçların yaprakları karbonhidratları yapılarında biriktirirler. Sayfa 146

155 AĞAÇ FİZYOLOJİSİ BÖLÜM X FLOEM İLETİMİ Floem iletimi, fotosentez sonucunda üretilen organik maddenin kullanıldığı yerlere doğru iletilmesidir. Floem iletimi (karbonhidratların iletimi) su iletiminin tersi yönde olmaktadır. Yaprakların mezofil tabakasında biriken fotosentez ürünleri, yaprak endodermisi ve transfüzyon dokusunu geçerek yaprak floemine taşınmaktadır. Buradan da köklerin en uç kısımlarına kadar floemde taşınmaktadır. Floem iletiminin anlaşılabilmesi için öncelikle floem tabakasının yapısının bilinmesi gereklidir FLOEM TABAKASININ YAPISI Karbonhidratların floemdeki iletim sistemlerinin anlaşılabilmesi için, floemin anatomik yapısının iyi bilinmesi gereklidir. Bir odunsu bitki kabuğundaki floem kısmı, odun ile dıştaki mantar kabuk arasında yer alan bölümdür. Floem tabakasının iç sınırında kambiyum, dış tarafında da mantar tabakası yer alır. Floem tabakası incelendiğinde, karbonhidrat iletimi yapan kalburlu borular, bunların hemen yanlarında arkadaş hücreleri, paranşim hücreleri, destek dokusu elemanlarından da skleranşim ve kollenşim hücrelerini görmek mümkündür. Ayrıca, öz ışını ana hücrelerinin kabuk kısmına doğru verdiği öz ışınları da önemli bir yer tutmaktadır (Şekil 10.1; Şekil 10.2; Şekil 10.3). Floem Kambiyum tabakası Ksilem Şekil Bir odunda floem, kambiyum ve ksilem tabakaları (Zimmermann ve Brown, 1971) Sayfa 147

156 AĞAÇ FİZYOLOJİSİ Şekil Floem tabakası (Zimmermann ve Brown, 1971) Şekil Floem tabakası ve elemanları (Audesirk ve Audesirk, 1993) Sayfa 148

157 Angiospermlerde kalburlu borular: Bunlar geniş çaplı, zarları ince, canlı hücrelerdir. Kalburlu boru denmesinin nedeni, enine zarlarında çok sayıda delikçik olmasıdır. Delikçiklerin bulunduğu enine zar tabakasına kalbur tabakası denmektedir. Kalburlu borular ilk oluştuklarında bütün hücre organellerini bulundururken, farklılaşmanın son aşamasında bazılarını kaybederler. Bazılarında çekirdek görülmezken, bazılarında uzun süre çekirdek görülür. Kalburlu borular iletimden çekilirken içerisine bol miktarda kalloz maddesi dolar ve hücreler ölmeye başlar. Böylece yeni floem tabakası ve kalburlu borular oluştukça ilk oluşanlar iletimden çekilirler. Kalburlu borulara bitişik çok sayıda arkadaş hücresi bulunmaktadır. Bunlar yapı ve görev bakımından kalburlu borularla sıkı ilişki içindedirler. Gymnospermlerde kalbur hücreleri: Bunlar, yapı ve şekil bakımından traheidlere benzemektedir. Pinaceae familyası dışında diğer kalbur hücrelerinin zarları primer çeper yapısındadır. Bu familyada sekonder çeperler de vardır. Angiospermlerdeki arkadaş hücrelerinin yerine bunlarda, yapı ve görev bakımından arkadaş hücrelerine benzeyen strasburger hücreleri vardır. Fakat bunları oluşturan ana hücreler, angiospermlerde olduğu gibi çoğu kez kalburlu boruları veren aynı ana hücreler değildir. Kalburlu boru elemanlarının ömürleri angiospermlerde sadece bir yıldır. Oluştukları yıl içerisinde aktif bir şekilde iletim görevi yaparlar. Çok az sayıda odunsu bitki türü dışında bir yıldan fazla canlı ve aktif değildirler. Kalbur hücreleri öldüğünde bunların yanında bulunan arkadaş hücreleri ve strasburger hücreleri de ölürler. Bazı odunsu bitkilerde, floem iletimi çok erken başlamaktadır. Bu iletim önceki yılın son büyüme dönemlerinde oluşmuş olan floem tabakasında gerçekleşmektedir. Karbonhidratlar çok büyük oranlarda floemde iletilmektedir. Bir ağacın gövdesindeki kabuğun yaklaşık 5-10 cm kadar bir bölümü halka şeklinde gövdeden uzaklaştırıldığında, ağacın ölmediği, yaşamını sürdürdüğü, buna karşın, halka şeklinde açılan yerin altında kalan kısımda çap artımının olmadığı görülür. Bu sonuç, suyun topraktan ksilem boruları ile iletildiğini, meristematik dokularda kullanılan karbonhidratların da floemde iletildiğini kanıtlamaktadır (Halka deneyi) ORGANİK MADDELERİN FLOEMDE TAŞINMA MEKANİZMASI Organik maddeler (Glikoz) yaprakların mezofil hücrelerinde üretildikten hemen sonra, nişasta olarak depolanır (Şekil 10.4). En önemli iletim maddesi olan sakkaroz, yaprakların floem paranşimi hücrelerinde biriktirilirler. Bunlar fazla yoğunluklarda floem kalburlu borularına doğru iletilirler. Bunların yoğunlukları komşu dokuların yoğunluğundan daha fazladır. Bu iletime aktif iletim de denmektedir. Bu iletimde metabolizma enerjisi kullanılmaktadır. Karbonhidrat iletiminin oranı, üretilen ve tüketilen yer arasındaki mesafe ve büyüklük farkına göre değişmektedir. Aktif iletim yanında, karbonhidratlar, yoğunluk eğimine dayanan pasif iletim şeklinde de kullanıldığı yerlere iletilmektedir. Odunsu bitkilerde iletilen karbonhidratların miktarı, diğer tüm bileşiklerinkinden daha fazladır. Üretilen şekerler, önce floemden kabuk kısmında bulunan öz ışınlarına, öz ışını paranşim hücrelerinden diri odun içerisine doğru komşu iletim borularına ve dış kısımda da Sayfa 149

158 AĞAÇ FİZYOLOJİSİ floem iletim borularında düşey iletim gerçekleştirilir. Karbonhidratların yatay yoldan iletimi ise tümüyle, öz ışınlarının symplastlarında gerçekleşir (Sauter ve Kloth, 1986) (Şekil 10.5). Şekil Fotosentez sonucu nişasta tanecikleriyle dolmuş bir mezofil hücresi (Kozlowski ve Pallardy, 1997). Bu tür hücrelerde, fotosentezin devam etmesi için üretilen organik maddelerin bu kısımlardan taşınması gereklidir. Şekil Karbonhidratların iletimi (Kozlowski ve Pallardy, 1997) Sayfa 150

159 Yapraklarda üretilen karbonhidratlar, yaprak iletim demetlerindeki floem kısmından aşağıya doğru iletilmektedir. Bu iletim gövdede sekonder floemde bulunan kalburlu boru hücreleri içerisinde gerçekleşmektedir. Böylece üretilen karbonhidratlar, en aşağıdaki kök uçlarına kadar ulaşmaktadır. Diğer yandan büyümekte olan dokulara da karbonhidratlar iletildiğinden, karbonhidrat iletimi yukarı doğru da olmaktadır (Şekil 10.6a ve b). Görüldüğü gibi, karbonhidrat iletimi büyük oranda yukarıdan aşağıya olması yanında, aşağıdan yukarıya ve yatay olarak da gerçekleşmektedir. A B Şekil A- Karbonhidratların iletim yönleri (Zimmermann ve Brown, 1971); B- R. Halkalama bölgesi (floemin kaldırıldığı bölge), a ve b. Normal gelişen meyve, b.beslenememiş ve gelişememiş meyve Karbonhidratların önemli bir kısmı üretildikleri yerlerden (sources) tüketildikleri yerlere (sinks) vejetasyon mevsimi içerisinde taşınmaktadır. Bununla beraber karbonhidratların önemli bir miktarı da, sürgünlerde meristematik faaliyetin olmadığı dönemlerde basipetal olarak iletilmektedir. Özellikle kış aylarında, havaların sıcak gittiği dönemlerde, herdem yeşil odunsu bitkiler, solunum ve fotosentez yapmaktadırlar. Bu sırada solunum daha fazla olduğundan, depo edilmiş karbonhidratların iletimi ve tüketimi söz konusu olmaktadır. Sayfa 151

160 Yapılan çalışmalar floemde iletim hızının saatte 0,5-1 m kadar ve floem sıvısının ksilem sıvısına göre daha yoğun olduğunu ortaya koymuştur. Floem sıvısı yaklaşık kat daha yoğundur. Ayrıca, ksilem yüzeyi ile floem yüzeyi de çok farklı boyutlardadır. Ksilem yüzeyi çok daha geniş iken floem yüzeyi daha küçüktür. Yoğun olan floem sıvısının iletilebilmesi için, yüzeyin de küçük olması gerekmektedir. Eğer floem yüzeyi büyük olsaydı, floem iletimi çok yavaş olacak ve büyüme gerçekleşmeyecekti (Selik, 1992). Söz konusu bu organik maddenin verici kısımdan (üretim yeri-source) tüketim yerine iletimi kalburlu borular içinde gerçekleşir. Üretim yeri, fotosentez yapan büyümesini tamamlamış yapraklar veya depolayıcı organların depo maddelerini harekete geçirdiği parenşim hücreleri, levkoplastlar ve tohum çimlenmesi aşamasında endosperm hücreleridir. Yaprak dökümünden önce de yapraklardan sürgün ve tomurcuklara doğru yoğun bir iletim gerçekleşir. Alıcı kısımlar (tüketim yeri-sink) büyümekte olan bütün doku ve organlar, kök ve gövde uçmeristemleri, kambiyum, büyümekte olan çiçek, meyve, tohum, kozalak ve yapraklardır MÜNCH ÜN BASINÇ-AKIM MEKANİZMASI Bugün genel olarak floemde asimilatların suyla birlikte bir çözelti şeklinde, çözelti akımı olarak iletildiği kabul edilir. Bu çözelti akımı ile ilgili olarak geliştirilen teoriler içerisinde en çok kabul göreni Münch tarfından geliştirilen basınç-akımı mekanizmasıdır. Bu teoriye göre, canlı hücrelerin tümü osmotik hücre gibi davranmaktadır. Böylece üretim yerinden tüketim yerine doğru hidrostatik bir eğim meydana gelmektedir(selik, 1992). Üretim yerinde (yapraklarda) yoğunluk arttığında (Şekil 10.7 A), su bu hücrelere doğru hareket ederek bu hücrelerdeki turgor artmaktadır. Diğer yandan tüketim yerindeki hücrelerde(şekil 10.7 B), su ve taşınan maddelerin kullanılmasından dolayı turgor düşmektedir (meristematik hücrelerde ve büyüme bölgesinde). Tüketim bölgesine taşınan şekerler nişastaya dönüştürüldüğünden, osmotik potansiyel düşmekte, apoplastlarda su azalmakta ve böylece turgor basıncı da düşmektedir. Bunun sonucunda da üretim yerindeki hücrelerden tüketim yerine doğru su ve organik madde akımı gerçekleşmektedir (Şekil 10.7; Şekil 10.8)(Selik, 1992). Şekil Karbonhidrat iletiminde Much teorisi (Zimmermann ve Brown, 1971) Sayfa 152

161 Şekil Floem tabakasında organik madde iletimi ve bu iletimde ksilemde taşınan suyun önemi (Audesirk ve Audesirk, 1993) Sayfa 153