MERKEPTE (EQUUS ASINUS) ENCEPHALON UN ANATOMİSİ VE TRANSVERSAL KESİTLERİNİN İNCELENMESİ

Transkript

1 TÜRKİYE CUMHURİYETİ ANKARA ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ MERKEPTE (EQUUS ASINUS) ENCEPHALON UN ANATOMİSİ VE TRANSVERSAL KESİTLERİNİN İNCELENMESİ Çağdaş OTO ANATOMİ ANABİLİM DALI DOKTORA TEZİ DANIŞMAN Prof. Dr. R. Merih HAZIROĞLU 2007 ANKARA

2 iii İÇİNDEKİLER Kabul ve Onay İçindekiler Önsöz Simgeler ve Kısaltmalar Şekiller Çizelgeler ii iii vi vii ix xiv 1. GİRİŞ Encephalon un anatomisi Rhombencephalon Medulla oblongata Pons Cerebellum Mesencephalon Crus cerebri Tegmentum mesencephali Tectum mesencephali Prosencephalon Diencephalon Telencephalon Meninges Ventriculus cerebri Manyetik rezonans görüntüleme Makroskobik boyama GEREÇ ve YÖNTEM Diseksiyon Manyetik rezonans görüntüleme Makroskobik boyama 28

3 iv 2.4. İstatistiksel analiz BULGULAR Encephalon un yüzeysel anatomisi ve diseksiyon bulguları Encephalon un transversal kesitleri Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit Transversal kesit İstatistik bulguları TARTIŞMA SONUÇ ve ÖNERİLER 68

4 v ÖZET 70 SUMMARY 72 KAYNAKLAR 74 ÖZGEÇMİŞ 81

5 vi ÖNSÖZ Ülkemizde veteriner anatomi öğretiminde incelenen evcil memeli hayvanlardan at yerine, özellikle ekonomik nedenlerden ve kadavra halinde saklama kolaylığından dolayı sıklıkla merkep kullanılmaktadır. Dolayısıyla merkep anatomisinin bilinmesi ve at ile benzerlik ve farklılıklarının belirlenmesi anatomistler açısından oldukça önemlidir. Atın encephalon u hakkında oldukça detaylı araştırmalar yapılmış olmasına karşın merkepte encephalon un anatomisi hakkında detaylı bir çalışma yapılmadığı görülmüştür. Yapılan çalışma ile bu alandaki literatür boşluğunun kısmen de olsa doldurulacağı umulmaktadır. Bu çalışmanın tamamlanmasında yardımlarını esirgemeyen başta değerli hocam ve danışmanım Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi Anatomi Anabilim Dalı Başkanı Prof. Dr. R. Merih HAZIROĞLU na, çalışma boyunca yakın ilgi gördüğüm hocalarım Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi Öğretim Üyeleri Prof. Dr. Nejdet DURSUN, Prof. Dr. Rıfkı HAZIROĞLU, Prof. Dr. Zeki ALKAN, Prof. Dr. Ahmet ÇAKIR ve Doç. Dr. İ. Önder ORHAN a, dönem arkadaşlarım Araş. Gör. Ali GÜCÜKOĞLU ve Vet. Hek. Cenk ÜNAL a ve Anatomi Anabilim Dalı ndaki çalışma arkadaşlarıma teşekkür ederim. Ayrıca çalışmam sırasında maddi ve manevi desteklerini esirgemeyen değerli aileme ve sevgili eşim Hatice OTO ya teşekkür ederim.

6 vii SİMGELER ve KISALTMALAR A., a. Arteria Art. BOS Cins. cm dk FOV g Articulatio Beyin Omurilik Sıvısı Cinsiyet Santimetre Dakika Görüntü alanı (Field of View) Gram Gl., gl. Glandula Kg, kg Kilogram l Litre M., m. Musculus Mm. M.Ö. Max. Min. mm MR ms MSS n Musculi Milattan önce Maksimum Minimum Milimetre Manyetik Rezonans Milisaniye N., n. Nervus NEX RF s S x T1 T2 TE Merkezi Sinir Sistemi Materyal sayısı Tekrarlama sayısı (Number of Excitations) Radyo Frekans Saniye Standart hata Transvers relaksasyon Longitudinal relaksasyon Eko zamanı (Time to Echo)

7 viii TR X Tekrarlama zamanı (Time to Repeat) Ortalama

8 ix ŞEKİLLER Şekil 3.1, Merkepte encephalon, dorsal den görünüm. 1. Fissura longitudinalis cerebri, 2. Bulbus olfactorius, 3. Sulcus coronalis, 4. Sulcus cruciatus, 5. Sulcus ansatus, 6. Sulcus ectosylvius rostralis, 7. Sulcus suprasylvius rostralis, 8. Sulcus suprasylvius medius, 9. Sulcus suprasylvius caudalis, 10. Sulcus marginalis, 11. Sulcus endomarginalis, 12. Sulcus ectomarginalis, 13. Fissura transversa cerebri, 14. Gyrus precruciatus, 15. Gyrus postcruciatus, 16. Gyrus ectosylvius rostralis, 17. Gyrus ectosylvius medius, 18. Gyrus ectosylvius caudalis, 19. Gyrus ectomarginalis medius, 19. Pars lateralis, 19. Pars medialis, 20. Gyrus marginalis, 21. Gyrus occipitalis, 22. Culmen, 23. Fissura prima, 24. Declive, 25. Folium vermis, 26. Tuber vermis, 27. Pyramis, 28. Lobulus ansiformis, 29. Lobulus paramedianus, 30. Lobulus Simplex, 31. Sulcus medianus (dorsalis). Şekil 3.2, Merkepte encephalon, sol yandan görünüm. 1. Bulbus olfactorius, 2. Pedunculus olfactorius, 3. Tractus olfactorius lateralis, 4. Trigonum olfactorium, 5. Sulcus rhinalis lateralis (pars rostralis) 6. Sulcus rhinalis lateralis (pars caudalis), 7. Sulcus endorhinalis, 8. Fossa lateralis cerebri, 9. Lobus piriformis, 10. Chiasma opticum, 11. Crus cerebri, 12. N. oculomotorius, 13. N. trochlearis, 14. Pons, 15. Pedunculus cerebellaris medius, 16. N. trigeminus, 17. Corpus trapezoideum, 18. N. abducens, 19. N. facialis, 20. N. vestibulocochlearis, 21. Medulla oblongata, 22. N. glossopharyngeus, 23. N. vagus, 24. N. accessorius, 25. N. hypoglossus, 26. Sulcus proreus, 27.Sulcus presylvius, 28. Sulcus diagonalis, 29. Gyrus sylvius rostralis, 30. Gyrus sylvius medius, 31. Gyrus sylvius caudalis, 32. Sulcus ectosylvius rostralis, 33. Sulcus ectosylvius caudalis, 34. Sulcus suprasylvius rostralis, 35. Sulcus suprasylvius medius, 36. Sulcus suprasylvius caudalis, 37. Fissura sylvia, 38. Sulcus obliquus, 39. Lobulus simplex, 40. Lobulus quadrangularis, 41. Lobulus ansiformis, 42. Lobulus paramedianus, 43. Fissura prima, 44. Declive, 45. Folium vermis, 46. Tuber vermis, 47. Pyramis, 48. Uvula. Şekil 3.3, Merkepte encephalon, ventral den görünüm. 1. Bulbus olfactorius, 2. Pedunculus olfactorius, 3. Tractus olfactorius lateralis, 4. Tractus olfactorius medialis, 5. Trigonum olfactorium, 6. Gyrus diagonalis (Brocca nın diagonal bandı), 7. Lobus piriformis, 8. N. opticus, 9. Chiasma opticum, 10. Tractus opticus, 11. Infundibulum, 12. Tuber cinereum, 13. Corpus mamillare, 14. Crus cerebri, 15. N. oculomotorius, 16. Fossa interpeduncularis, 17. Pons, 18. N. trigeminus, 19. Corpus trapezoideum, 20. N. abducens, 21. N. facialis, 22. N. vestibulocochlearis, 23. Pyramis medulla oblongata, 24. Decussatio pyramidum, 25. N. glossopharyngeus, 26. N. vagus, 27. N. accessorius, 28. N. hypoglossus, a-) Fissura longitudinalis cerebri, b-) Sulcus limitans bulbi olfactorii, c-) Sulcus rhinalis medianus, d-) Sulcus rhinalis lateralis (pars rostralis), e-) Sulcus endorhinalis, f-) Sulcus limitans trigoni olfactorii, g-) Sulcus rhinalis lateralis (pars caudalis), h-) Tractus cruralis transversus, i-) Sulcus pontocruralis, j-) Sulcus pontobulbaris, k-) Fissura mediana (ventralis). Şekil 3.4, Merkepte encephalon, median hat üzerinden görünüm. a) Ventriculus lateralis, b) Ventriculus tertius, b ) Recessus pinealis, b ) Recessus opticus, b ) Recessus infundibularis, c) Aqueductus mesencephali, d) Ventriculus quartus, e) Canalis centralis. 1. Cingulum, 2. Sulcus ectogenualis, 3. Sulcus endogenualis, 4. Sulcus genualis, 5. Sulcus splenius, 6. Sulcus calcarinus, 7. Sulcus ansatus, 8. Bulbus olfactorius, 9. Sulcus rhinalis medialis, 10. Sulcus rostralis internus, 11. Commissura rostralis, 12. Fornix, 13. Rostrum corporis callosi, 14. Genu corporis callosi, 15. Truncus corporis callosi, 16. Splenium corporis callosi, 17. Adhesio interthalamica, 18. Habenula, 19. Gl. pinealis, 20. Chiasma opticum, 21. Gl. pituitaria (hypophysis cerebri), 22. Corpus mamillare, 23. Pedunculus cerebri, 24. Tegmentum mesencephali, 25. Tectum mesencephali, 26. Pons, 27. Corpus trapezoideum, 28. Medulla oblongata, 29. Velum medullare rostrale, 30. Velum medullare caudale, 31. Corpus medullare, 32. Lamina alba, 33. Vallecula cerebelli, 34. Fissura prima, 35. Lingula cerebelli, 36. Lobulus centralis, 37. Culmen, 38. Declive, 39. Folium vermis, 40. Tuber vermis, 41. Pyramis, 42. Uvula, 43. Nodulus. Şekil 3.5, Merkepte encephalon un median hat üzerinde sagittal MR taraması, A-) T1-ağırlıklı görünüm (TR= 730 ms, TE= 12 ms, matrix= 188x256, FOV= 23, NEX= 2), B-) T2-ağırlıklı görünüm (TR= 5500 ms, TE= 112 ms, matrix= 150x256, FOV= 23, NEX= 2), a) Ventriculus lateralis, b) Ventriculus tertius, c) Aqueductus mesencephali, d) Ventriculus quartus, 1. Cingulum, 2. Sulcus

9 x splenius, 3. Fornix, 4. Corpus callosum, 5. Adhesio interthalamica, 6. Gl. pinealis, 7. Chiasma opticum, 8. Gl. pituitaria, 9. Corpus mamillare, 10. Pedunculus cerebri, 11. Colliculus rostralis, 12. Pons, 13. Medulla oblongata, 14. Velum medullare caudale, 15. Arbor vitae, 16. Culmen, 17. Declive, 18. Folium vermis, 19. Tuber vermis, 20. Pyramis, 21. Uvula, 22. Medulla spinalis, 23. Cisterna interpeduncularis, 24. Cisterna pontis, 25. Cisterna cerebellomedullaris. Şekil 3.6, A-) Hemispherium cerebri ve ventriculus lateralis in tabanı, B-) Hemispherium cerebri kaldırıldıktan sonra encephalon un dorsal den görünümü. 1. Hemispherium cerebri, 2. Sulcus endomarginalis, 3. Sulcus marginalis, 4. Sulcus ectomarginalis, 5. Polus rostralis, 6. Polus caudalis, 7. Facies medialis, 8. Lobus frontalis, 9. Lobus parietalis, 10. Lobus temporalis, 11. Lobus occipitalis, 12. Bulbus olfactorius, 13. Ventriculus lateralis, 14. Corpus callosum, 15. Capsula interna, 16. Nucleus caudatus, 17. Hippocampus (cornu ammonis), 18. Plexus choroideus ventriculi lateralis, 19. Cortex cerebri, 20 Substantia alba, 21. Fornix, 22. Habenula, 23. Gl. pinealis, 24. Colliculus rostralis, 25. Colliculus caudalis, 26. Pedunculus cerebellaris medius, 27. Cerebellum. Şekil 3.7, Merkepte beyin sakı, sol yandan görünüm. 1. Bulbus olfactorius, 2. Pedunculus olfactorius, 3. Trigonum olfactorium, 4. Chiasma opticum, 5. Capsula interna, 6. Putamen, 7. Cauda nuclei caudati, 8. Claustrum, 9. Hippocampus (cornu ammonis), 10. Lobus piriformis ve corpus amygdaloideum, 11. N. oculomotorius, 12. Colliculus rostralis, 13. Colliculus caudalis, 14. Pons, 15. Pedunculus cerebellaris medius, 16. Medulla oblongata. Şekil 3.8, A-) Merkepte beyin sakı, dorsal den görünüm, B-) Merkepte beyin sakı, dorsal den görünüm (plexus choroideus ve gl. pinealis kaldırılmış). 1. Bulbus olfactorius, 2. Capsula interna, 3. Caput nuclei caudati, 4. Corpus nuclei caudati, 5. Thalamus (tuberculum rostrale thalami), 6. Plexus choroideus ventriculi lateralis, 7. Gl. pinealis, 8. Adhesio interthalamica, 9. Corpus geniculatum laterale, 10. Corpus geniculatum mediale, 11. Sulcus transversus, 12. Colliculus rostralis, 13. Colliculus caudalis, 14. Sulcus postquadrigemina, 15. N. trochlearis, 16. Pedunculus cerebellaris rostralis, 17. Pedunculus cerebellaris medius, 18. Fossa rhomboidea, 19. Sulcus medianus, 20. Sulcus limitans, 21. Recessus lateralis ventriculi quarti, 22. Obex, 23. Fasciculus gracilis, 24. Fasciculus cuneatus, 25. Tractus spinalis nervi trigemini, 26. Sulcus lateralis dorsalis, 27. N. glossopharyngeus, 28. N. vagus. Şekil 3.9, MRG, T 1 ağırlıklı sagittal düzlem kesit şeması. Şekil 3.10, Transversal kesitlerin düzlem şeması. Şekil 3.11, Merkepte encephalon un bulbus olfactorius seviyesinde transversal kesiti A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Fissura longitudinalis cerebri, 2. Polus rostralis, 3. Bulbus olfactorius, 4. Stria olfactoria lateralis, 5, Stria olfactoria medialis, 6. Ventriculus lateralis ve BOS, 7. Bulbus oculi, 8. Corpus vitreum, 9. Mm. bulbi, 10. Sinus frontales, 11. Os ethmoidale (lamina cribrosa), 12. M. masseter, 13. Mandibula (corpus mandibulae), 14. M. pterygoideus medialis, 15. Labyrinthus ethmoidalis, 16. Vomer, 17. Choana, 18. Isthmus faucium, 19. Palatum molle, 20. Sinus maxillaris. Şekil 3. 12, Merkepte encephalon un sulcus coronalis seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Fissura longitudinalis cerebri, 2. Sulcus coronalis, 3. Sulcus rhinalis lateralis (pars rostralis), 4. Bulbus olfactorius, 5. Stria olfactoria lateralis, 6. Stria olfactoria medialis, 7. Ventriculus lateralis ve BOS, 8. Sinus frontales, 9. Corpus adiposum intraorbitale, 10. Os sphenoidale (ala presphenoidale), 11. M. masseter, 12. M. pterygoideus medialis, 13. Mandibula 14. Choana, 15. Palatum molle, 16. Vomer. Şekil 3.13, Merkepte encephalon un pedunculus olfactorius seviyesinde transversal kesiti, A-) T1- ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Fissura longitudinalis cerebri, 2. Sulcus coronalis, 3. Sulcus presylvius, 4. Sulcus proreus, 5. Sulcus rhinalis lateralis (pars rostralis), 6. Sulcus rhinalis medialis, 7. Pedunculus olfactorius, 8. Stria olfactoria lateralis, 9. Stria olfactoria medialis, 10. Sulcus ectogenualis, 11. Sulcus genualis, 12. Sulcus cinguli, 13. Cingulum, 14. Falx cerebri, 15. Sinus frontales, 16. Os sphenoidale (ala presphenoidale), 17. M. masseter, 18. Mandibula (cortex), 19. Mandibula (medulla), 20. M.

10 xi pterygoideus medialis, 21. Isthmus faucium, 22. Palatum molle, 23. Choana, 24. Ostium pharyngeum tubae auditivae. Şekil 3.14, Merkepte encephalon un sulcus diagonalis in rostral ucu seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Fissura longitudinalis cerebri, 2. Sulcus coronalis, 3. Sulcus diagonalis, 4. Sulcus presylvius, 5. Pedunculus olfactorius, 6. Sulcus rhinalis lateralis (pars rostralis), 7. Sulcus genualis, 8. Cingulum, 9. Corona radiata, 10. Falx cerebri, 11. Sinus frontales, 12. Mandibula (ramus mandibulae), 13. M. masseter, 14. M. pterygoideus medialis, 15. Sinus sphenoidalis, 16. Os presphenoidale (ala), 17. Os presphenoidale (corpus), 18. Pharynx, 19. Tuba auditiva, 20. N. opticus. Şekil 3.15, Merkepte encephalon un nucleus accumbens seviyesinde transversal kesiti, A-) T1- ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Sulcus ansatus, 2. Sulcus suprasylvius rostralis, 3. Sulcus ectosylvius rostralis, 4. Sulcus diagonalis, 5. Sulcus presylvius, 6. Sulcus rhinalis lateralis, 7. Sulcus genualis, 8. Cingulum, 9. Ventriculus lateralis, 10. Genu corporis callosi, 11. Nucleus caudatus (caput), 12. Capsula interna (genu), 13. Nucleus accumbens, 14. N. opticus, 15. N. infraorbitalis, 16. A. maxillaris, 17. Sinus sphenoidalis, 18. Tuba auditiva, 19. Pharynx, 20. Velum palatinum, 21. Ramus mandibulae, 22. M. temporalis, 23. Os frontale, 24. Corpus adiposum extraorbitale. Şekil 3.16, Merkepte encephalon un claustrum un rostral ucu seviyesinde transversal kesiti, A-) T1- ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Sulcus ansatus, 2. Sulcus splenialis, 3. Cingulum, 4. Sulcus suprasylvius rostralis, 5. Sulcus diagonalis, 6. Sulcus rhinalis lateralis, 7. Ventriculus lateralis, 8. Radiatio corporis callosi, 9. Septum pellucidum, 10. Fornix, 11. Centrum semiovale, 12. Nucleus caudatus, 13. Capsula interna, 14. Putamen, 15. Pallidum, 16. Capsula externa, 17. Claustrum, 18. Capsula extrema, 19. N.opticus, 20. M. palatopharyngeus, 21. M. pterygoideus lateralis, 22. M. pterygoideus medialis, 23. Tuba auditiva. Şekil 3.17, Merkepte encephalon un substantia perforata rostralis seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Sulcus splenialis, 2. Sulcus suprasplenialis, 3. Cingulum, 4. Indesum griseum, 5. Corpus callosum, 6. Ventriculus lateralis, 7. Septum pellucidum, 8. Columnae fornicis, 9. Chiasma opticum, 10. Nucleus caudatus (corpus), 11. Capsula interna, 12. Putamen, 13. Pallidum, 14. Capsula externa, 15. Claustrum, 16. Centrum semiovale, 17. Sinus sagittalis dorsalis, 18. Cavum subarachnoideale, 19. Os frontale 20. Mandibula, 21. Recessus pharyngeus, 22. Diverticulum tubae auditivae. Şekil 3.18, Merkepte encephalon un chiasma opticum seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Sulcus splenialis, 2. Sulcus endomarginalis, 3. Sulcus marginalis, 4. Sulcus ectomarginalis, 5. Corpus callosum, 6. Ventriculus lateralis ve plexus choroideus ventriculi lateralis, 7. Fornix (corpus), 8. Ventriculus tertius, 9. Recessus opticus, 10. Chiasma opticum, 11. Capsula interna, 12. Putamen, 13. Nucleus caudatus, 14. Cisterna chiasmatis, 15. Os parietale, 16. Mandibula (processus coronoideus), 17. Os hyoideum, 18. Recessus pharyngeus, 19. Diverticulum tubae auditivae, 20. N. oculomotorius, n. trochlearis, n. maxillaris, n. ophthalmicus, n. abducens, 21. A. maxillaris. Şekil 3.19, Merkepte encephalon un tuber cinereum seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Sulcus endomarginalis, 2. Sulcus marginalis, 3. Sulcus ectomarginalis, 4. Sulcus suprasylvius medius, 5. Sulcus corporis callosi, 6. Ventriculus lateralis (cornu temporale), 7. Hippocampus, 8. Alveus hippocampi, 9. Ventriculus tertius, 10. Recessus infundibuli, 11. Tuber cinereum, 12. Thalamus, 13. Adhesio interthalamica, 14. Amygdala, 15. Lobus piriformis, 16. Tractus opticus, 17. Gl. pituitaria, 18. Os basisphenoidale, 19. Sinus cavernosus, 20. Diverticulum tubae auditivae, 21. Cavum laryngis. Şekil 3.20, Merkepte encephalon un corpus mamillare seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Sulcus endomarginalis, 2. Sulcus marginalis, 3. Sulcus ectomarginalis, 4. Sulcus rhinalis lateralis, 5. Splenium corporis callosi, 6. Crus fornicis, 7. Ventriculus lateralis (cornu temporale), 8. Ventriculus tertius, 9. Hippocampus, 10. Fimbria hippocampi, 11. Corpus mamillare, 12. Tractus opticus, 13. Crus

11 xii cerebri, 14. Thalamus, 15. Nucleus geniculatus lateralis, 16. Mandibula (processus condylaris), 17. Os temporale, 18. Art. temporomandibularis, 19. Os basisphenoidale, 20. Gl. pituitaria 21. Diverticulum tubae auditivae, 22. N. oculomotorius, 23. A. carotis interna, 24. A. communicans caudalis. Şekil 3.21, Merkepte encephalon un habenula seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Sulcus splenialis, 2. Sulcus corporis callosi, 3. Sulcus suprasylvius caudalis, 4. Sulcus rhinalis lateralis (pars caudalis), 5. Splenium corporis callosi, 6. Ventriculus lateralis (cornu temporale), 7. Ventriculus tertius, 8. Hippocampus, 9. Habenula, 10. Tractus opticus, 11. Crus cerebri, 12. Substantia nigra, 13. Thalamus, 14. Nucleus geniculatus lateralis, 15. Gl. pituitaria, 16. N. oculomotorius, 17. A. carotis interna, 18. A. communicans caudalis 19. Art. temporomandibularis, 20. Diverticulum tubae auditivae. Şekil 3. 22, Merkepte encephalon un gl. pinealis seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Sulcus endomarginalis, 2. Sulcus marginalis, 3. Sulcus ectomarginalis, 4. Sulcus suprasylvius caudalis, 5. Sulcus rhinalis lateralis (pars caudalis), 6. Gl. pinealis, 7. Hippocampus, 8. Ventriculus lateralis (cornu temporale), 9. Aqueductus mesencephali, 10. Substantia grisea centralis, 11. Nucleus geniculatus medialis, 12. Nucleus ruber, 13. Substantia nigra, 14. Tractus opticus, 15. Fossa intercruralis, 16. N. oculomotorius, 17. Cisterna interpeduncularis, 18. Os basisphenoidale (corpus), 19. Os temporale, 20. M. temporalis, 21. Diverticulum tubae auditivae, 22. A. carotis interna, 23. Truncus linguofacialis. Şekil 3. 23, Merkepte encephalon un colliculus rostralis seviyesinde transversal kesiti, A-) T1- ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Sulcus calcarinus, 2. Sulcus endomarginalis, 3. Sulcus marginalis, 4. Sulcus ectomarginalis, 5. Sulcus suprasylvius caudalis, 6. Sulcus rhinalis lateralis (pars caudalis), 7. Ventriculus lateralis, 8. Cingulum, 9. Colliculus rostralis 10. Aqueductus mesencephali, 11. Substantia grisea centralis, 12. Crus cerebri, 13. Nucleus motorius n. oculomotorii, 14. Nucleus parasympathicus n. oculomotorii, 15. Corpus geniculatum mediale, 16. Cisterna ambiens, 17. N. trigeminus, 18. Os basisphenoidale (corpus), 19. M. longus capitis + m. rectus ventralis, 20. Diverticulum tubae auditivae, 21. Os hyoideum, 22. Truncus linguofacialis. Şekil 3. 24, Merkepte encephalon un colliculus caudalis seviyesinde transversal kesiti, A-) T1- ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Hemispherium cerebri, 2. Colliculus caudalis, 3. Aqueductus mesencephali, 4. Substantia grisea centralis, 5. Nucleus motorius n. trochlearis, 6. Nucleus interpeduncularis, 7. Pons, 8. Culmen, 9. Lobulus centralis, 10. Ala lobuli centralis, 11. N. trigeminus, 12. Cisterna ambiens, 13. Os occipitale (pars basilaris), 14. M. longus capitis + m. rectus ventralis, 15. Diverticulum tubae auditivae, 16. Os hyoideum, 17. M. temporalis, 18. Os parietale, 19. Tentorium cerebelli osseum, 20. Sinus sagittalis dorsalis, 21. Meatus acusticus externus. Şekil 3. 25, Merkepte encephalon un n. trigeminus seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Hemispherium cerebri, 2. Culmen, 3. Lobulus centralis, 4. Lingula cerebelli, 5. Lobulus quadrangularis, 6. Ventriculus quartus 7. Pedunculus cerebellaris rostralis, 8. Pedunculus cerebellaris medius, 9. Fibrae pontis transversae, 10. N. trigeminus, 11. Tractus pyramidalis, 12. Nuclei pontis, 13. Os parietale, 14. Tentorium cerebelli osseum, 15. M. temporalis, 16. Meatus acusticus internus, 17. Gl. parotis, 18. M. longus capitis, m. rectus ventralis, 19. Os occipitale, 20. Cisterna pontis. Şekil 3. 26, Merkepte encephalon un pedunculus cerebellaris medius seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Hemispherium cerebri (polus occipitalis), 2. Declive, 3. Culmen, 4. Lobulus centralis, 5. Lingula cerebelli, 6. Ventriculus quartus, 7. Sulcus medianus dorsalis, 8. Pedunculus cerebellaris rostralis, 9. Pedunculus cerebellaris medius, 10. Fibrae pontis transversae, 11. N. facialis ve n. vestibulocochlearis, 12. N. abducens, 13. Os parietale, 14. Tentorium cerebelli osseum, 15. Tentorium cerebelli membranaceum, 16. M. temporalis, 17. Corpus adiposum auriculare, 18. Gl. parotis, 19. Gl. mandibularis. 20. Diverticulum tubae auditivae, 21. M. longus capitis + m. rectus ventralis, 22. Os occipitale, 23. Cisterna pontis.

12 xiii Şekil 3. 27, Merkepte encephalon un declive seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Declive, 2. Lobulus ansiformis, 3. Lobulus simplex, 4. Paraflocculus, 5. Corpus medullare, 6. Nuclei cerebelli (nucleus dentatus, nucleus emboliformis, nucleus globosus, nucleus fastigii), 7. Ventriculus quartus, 8. Plexus choroideus ventriculi quarti, 9. Tractus spinalis nervi trigemini, 10. Tractus corticospinalis, 11. Pyramis medulla oblongata, 12. Fissura mediana ventralis, 13. Os parietale, 14. Tentorium cerebelli osseum, 15. Tentorium cerebelli membranaceum, 16. M. temporalis, 17. Auricula, 18. Gl. parotis, 19. Gl. mandibularis. 20. Diverticulum tubae auditivae, 21. Cavum tympani. Şekil 3. 28, Merkepte encephalon un folium vermis seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Folium vermis, 2. Lobulus ansiformis, 3. Lobulus simplex, 4. Flocculus, 5. Nodulus, 6. Ventriculus quartus, 7. Medulla oblongata, 8. Pyramis medullae oblongatae, 9. Fissura mediana ventralis, 10. Sulcus lateralis ventralis, 11. N. glossopharyngeus, n.vagus, 12. Tentorium cerebelli osseum, 13. Tentorium cerebelli membranaceum, 14. Crista sagittalis externa, 15. Auricula, 16. Gl. parotis, 17. Diverticulum tubae auditivae. Şekil 3. 29, Merkepte encephalon un tuber vermis seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Tuber vermis, 2. Pyramis, 3. Uvula, 4. Lobulus paramedianus, 5. Fossa rhomboidea (obex), 6. Nucleus gracilis, 7. Nucleus cuneatus, 8. Nucleus olivaris, 9. Nucleus olivaris accessorius lateralis, 10. Nucleus olivaris accessorius medialis, 11. N. glossopharyngeus, n. vagus, n. accessorius, 12. N. hypoglossus, 13. Crista sagittalis externa, 14. Tentorium cerebelli osseum, 15. Auricula, 16. Gl. parotis, 17. Diverticulum tubae auditivae. Şekil 3. 30, Merkepte encephalon un pyramis seviyesinde transversal kesiti, A-) T1-ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Pyramis, 2. Uvula, 3. Sulcus medianus dorsalis, 4. Fasciculus cuneatus, 5. Nucleus tractus spinalis nervi trigemini, 6. Tractus spinalis nervi trigemini, 7. Canalis centralis, 8. Nucleus olivaris, 9. Tentorium cerebelli osseum, 10. Auricula, 11. Cisterna cerebellomedullaris ve BOS. Şekil 3. 31, Merkepte encephalon un medulla spinalis e geçiş seviyesinde transversal kesiti, A-) T1- ağırlıklı MR görüntüsü, B-) T2-ağırlıklı MR görüntüsü, C-) Berlin Blue ile boyama görüntüsü; 1. Medulla oblongata, 2. Nucleus tractus spinalis nervi trigemini, 3. Canalis centralis, 4. Tractus corticospinalis, 5. Fissura mediana ventralis, 6. Sulcus medianus dorsalis, 7. Fasciculus gracilis ve fasciculus cuneatus, 8. Os occipitale (squama occipitalis), 9. Os occipitale (pars lateralis), 10. Auricula, 11. Cisterna cerebellomedullaris ve BOS.

13 xiv ÇİZELGELER Tablo 1.1, Bazı memeli hayvanların ortalama vücut ve beyin ağırlıkları. Tablo 1.2, Bazı dokuların MR kesitlerinde görünüm özellikleri (Alkan, 1999). Tablo 1.3, Beyindeki bazı anatomik yapıların MR kesitlerinde görünüm özellikleri (Thomson ve Ark., 1993). Tablo 1.4, Bazı lezyonların MR kesitlerinde T1 ve T2 süreleri üzerindeki etkileri (Thomson ve ark., 1993). Tablo 3.1, Merkepte ortalama vücut, baş, encephalon, cerebellum ve glandula pituitaria ağırlığı. Tablo 3.2, Merkepte encephalon / vücut, cerebellum / encephalon ve gl. pituitaria / encephalon yüzde ağırlık oranları. Tablo 3.3, Dişi ve erkek encephalon, cerebellum ve gl. pituitaria ağırlıkları. Tablo 3.4, Encephalon un intrakraniyal ve ekstrakraniyal uzunlukları. Tablo 3.5, Cerebellum un intrakranial ve ekstrakranial uzunlukları. Tablo 3.6, Encephalon ve cerebellum un intrakranial ve ekstrakranial uzunluk oranları.

14 1 1.GİRİŞ Günümüzde tüm dünyada rastlanan merkepler ilk olarak Afrika ve Asya daki yabani atalarından M.Ö yıllarında evcilleştirilmiştir. Afrika da bulunan Somali ve Nobia ırkları; önce tüm Akdeniz kıyıları, daha sonra Avrupa kıtası ve son olarak da Yeni Dünya olarak adlandırılan Amerika ya yayılmıştır. Asya yabani merkepleri ise; Kızıldeniz den Tibet yaylalarına kadar geniş bir arazide yaşamlarını sürdürmektedir (Olsen, 1998). Ülkemizde Afrika ırklarından köken alan merkep yaygın olarak yaşamaktadır (Demirsoy, 1992) Tarih boyunca evcilleştirme süreciyle birlikte insanlar, dayanıklılığından dolayı başta yük hayvanı olarak kullandıkları merkebin derisinden, şeker ve protein oranı yüksek olan sütünden ve hatta bazı bölgelerde etinden yararlanmışlardır. Bugün Asya ve Afrika nın geniş düzlüklerinde, tüm dünyadaki tarım alanlarında ve kırsal yerleşim bölgelerinde merkepler yük hayvanı olarak kullanılmaktadır. Son yıllarda özellikle Amerika Birleşik Devletleri ve Kanada da eğlence sektöründe artan bir ilgiye sahip olan merkepler çiftliklerde koyun sürülerini vahşi köpek ve kurtlardan korumak amacıyla da yetiştirilmektedir (Olsen, 1998). Veteriner anatomi öğretiminde tek tırnaklı hayvan örneği olarak incelenen atın, ekonomik değeri yüksek olup, iri cüssesinden dolayı kadavra halinde taşınma ve saklanması zordur. Bu sebepten özellikle ülkemizde bu alanda yaygın olarak merkep kullanılmaktadır (Hazıroğlu, 1985). İstatistiksel veriler incelendiğinde ülkemizdeki tek tırnaklı hayvanlar içerisinde en yüksek sayıya sahip türün merkep olduğu görülmektedir. Örneğin 2005 yılı verilerine göre ülkemizde baş at, baş katır olmasına karşın baş merkep bulunmaktadır (Türkiye İstatistik Kurumu, 2005) Merkep (Equus asinus), ungulata takımının perissodactyla alt takımında bulunan equidae familyasında yer alır (Arpacık, 1996; Demirsoy, 1992). Aynı familyada yer alan at (Equus caballus), zebra (Equus zebra) ve hibrid bir hayvan olan katır (Equus

15 2 mulus) ve bardo (Equus hinnus) ile büyük benzerlikler gösterir (Zhao ve ark., 2005; Dittmann, 2003; Helmig ve Sewell, 1998; Olsen, 1998; Demirsoy, 1992). Rengi, gri tonlarından kahverengi ve siyaha kadar değişken olan merkep, kısa boyunlu, tıknaz görünüşlü sağlam yapıda bir hayvandır. At ile karşılaştırıldığında başı, beyni ve gözleri orantısal olarak daha büyük, kulakları çok daha uzundur (Helmig ve Sewell, 1998). Yaşam süresi yıl (Helmig ve Sewell, 1998; Olsen, 1998), ortalama vücut ağırlığı 187,1 kg, beyin ağırlığı 419 gr dır (Allison ve Cicchetti, 1976). Tablo 1.1, Bazı memeli hayvanların ortalama vücut ve beyin ağırlıkları. Hayvan Vücut ağırlığı Beyin ağırlığı Kaynak türü (kg) (g) İnsan Elert (2003) At Jerison (1973) Sığır Jerison (1973) Koyun 55,5 175 Jerison (1973) Keçi 27,6 115 Jerison (1973) Domuz Jerison (1973) Köpek Nickel ve ark. (1975) Kedi ,3 Nickel ve ark. (1975) Merkep 187,1 419 Allison ve Cicchetti (1976) 1.1. Encephalon un anatomisi Merkezi sinir sistemi (MSS) organlarından encephalon un yüzeysel ve kesitsel gros anatomisi evcil memeli hayvanlardan at (Getty, 1975a; Nickel ve ark., 1975; Yoshikawa, 1968), sığır (Nickel ve ark., 1975), koyun (Strauss, 2006; Wheeler ve Ark., 1998; Hand, 1995), keçi (Yoshikawa, 1968), domuz (Felix ve ark., 1999; Getty, 1975b), köpek (De Rycke ve ark., 2005; Hand, 1995; Jenkins, 1972; Miller, 1964) ve kedide (Whalen ve ark., 2000; Chiasson, 1982; McClure ve ark., 1973) ayrıntılı olarak incelenmiştir. Bununla birlikte anatomi öğretiminde yaygın olarak kullanılan merkebin encephalon u hakkında sınırlı sayıda anatomik çalışma yapılmıştır (Hifny ve ark., 1983; Tecirlioğlu, 1977).

16 3 Sinir sistemi (systema nervosum); iç ve dış ortamda meydana gelen uyarımları alan, değerlendiren ve gerekli tepkiyi vermek üzere organizmayı doğrudan yada dolaylı olarak düzenleyen sistemdir. Bu sistemi şekillendiren sinir dokusu hücrelerden ve hücreler arası maddelerden oluşur (König ve ark., 2004; Dyce ve ark., 2002; Sağlam ve ark., 1997). Sinir dokusundaki temel fonksiyonel yapı nöron adı verilen sinir hücresidir (Aspinall, 2005; Kahle ve Frotscher, 2003; Martin, 2003). Şekil (prizmatik, yuvarlak, oval, mekik, yıldız, piramit yada armut biçiminde) ve büyüklük (4-150 mikron arasında) bakımından oldukça farklılık gösteren nöronlar, en basit anlamda çekirdek, çekirdeği saran bir gövde (perikaryon) ve bu gövdeden çıkan uzun (akson) ve kısa (dendrit) sitoplazmik uzantıları içerir (Sağlam ve ark., 1997). Aksonlar hücre gövdesinden aldıkları uyarımları nörotransmitterler aracılığıyla diğer nöronlara yada alıcı hücrelere iletirler. MSS de (Merkezi Sinir Sistemi) aksonların çoğu Schwann hücreleri ve oligodendrositler tarafından üretilen myelin bir kılıf ile sarılıdır. Yapısı, yüksek miktarda lipitlerden oluşmuş bu nedenle de beyaz renkte görülen myelin kılıf hem aksonu dış ortamdan yalıtır, hem de uyarımların daha hızlı iletilmesinde etkin rol alır. Dendritler ise çevreden uyarımları alan myelinsiz nöronal uzantılardır (Kahle ve Frotscher, 2003; Martin, 2003; Dyce ve ark., 2002; Sağlam ve ark., 1997). Tüm sinir hücreleri uzantıları aracılığıyla birbirleriyle birleşerek vücutta hiçbir yerde kesintiye uğramayan bir ağ oluştururlar (Dyce ve ark., 2002; Tecirlioğlu, 1983). Sinir dokusunun ara maddesi, periferik sinir sisteminde bağdokusu ve Schwann hücreleri tarafından şekillendirilirken, MSS de glia hücrelerini (astrositler, oligodendrositler ve mikroglia hücreleri) içeren nöroglia dokusu tarafından oluşturulur (Kahle ve Frotscher, 2003; Dyce ve ark., 2002). Nörogliya dokusu hücredışı boşlukları doldurarak nöronlara destek vermenin yanında yapısında bulunan yoğun kapillar damarlardan aldıkları besin maddelerini ve iyonları nöronlara aktarmakla da görevlidir (König ve ark., 2004; Martin, 2003; Dyce ve ark., 2002; Sağlam ve ark., 1997).

17 4 Tüm bu yapıların dışında sinir sisteminde destek görevi yapan iki hücre tipi daha vardır. Bunlar ganglionlardaki nöronların etrafını çevreleyerek bir mikroçevre oluşturan satellit (uydu) hücreler ile encephalon ve medulla spinalis teki boşlukların etrafını döşeyen tek katlı epitel tabakayı şekillendiren ependim hücreleridir (Sağlam ve ark., 1997). Merkezi sinir sistemini oluşturan iki organdan encephalon da; sinir hücrelerinin gövdesi beynin kabuk kısmı olan kortekste ve beyin içindeki nükleus adı verilen çekirdek bölgelerinde yerleşmiştir. Bunlar pigment granüllerini kapsadıkları için gri renkli görülürler ve substantia grisea yı oluştururlar. Beyine yapılan kesitlerde içte görülen ikinci tabaka ise sinir hücrelerinin uzantıları tarafından oluşturulan ve beyaz renkli olmasından dolayı substantia alba olarak adlandırılan bölümdür (Kahle ve Frotscher, 2003; Dyce ve ark., 2002; Tecirlioğlu, 1983). Sinir sistemi anatomik olarak merkezi sinir sistemi (systema nervosum centrale) ve periferik sinir sistemi (systema nervosum periphericum) olmak üzere iki bölümde incelenir. (Kahle ve Frotscher, 2003; Dyce et al., 2002; Pasquini et al, 1997). Merkezi sinir sistemi, fötal hayat sırasında, embriyonal dönemde oluşan ektodermden şekillenen encephalon ve medulla spinalis ten oluşur. İlk olarak embriyonun sırt kısmında bulunan ektoderm yaprağının kalınlaşması ile şekillenen embriyonal disk üzerinde bulunan sulcus neuralis in kapanması sonucu canalis neuralis denen iki ucu açık bir boru meydana gelir. Daha sonra bu kanalın ön ucundaki deliğin kapanması ve bu bölgede kanalın şişkinlik yapması ile encephalon adını verdiğimiz beyin kabarcığı şekillenir. Kanalın arkada kalan ince kısmından ise medulla spinalis oluşur (Martin, 2003; Dyce ve ark., 2002; Hassa ve ark., 1997; De lahunta, 1983; Tecirlioğlu, 1983). Tüm evcil memelilerde encephalon fötal dönemin ilerleyen safhalarında 3 keseciğe ayrılır. Bu kesecikler daha sonra önde prosencephalon, ortada mesencephalon ve arkada rhombencephalon olarak adlandırılan beyin bölümlerini şekillendirir. Keseciklerin içinde kalan boşluklardan ise ventriculus cerebri oluşur

18 5 (König ve ark., 2004; Martin, 2003; Dyce ve ark, 2002; Dursun, 2000). Bununla birlikte encephalon un bölümlendirilmesinde makroskobik anatomi temel alınarak cerebrum, cerebellum ve beyin kökü şeklinde bir ayırım yapılır (König ve ark., 2004; Martin, 2003) Rhombencephalon Encephalon un caudal de kalan parçasıdır. Myelencephalon (medulla oblongata) ve metencephalon (pons, cerebellum) ile bu yapılar arasında kalan ventriculus quartus tarafından şekillendirilir (Dursun, 2000; Getty, 1975a) Medulla oblongata Medulla spinalis in öne doğru genişlemesiyle oluşan bu kısım encephalon un en gerideki parçasıdır. Önde sulcus pontobulbaris ile pons tan ayrılan medulla oblongata nın caudal sınırı, birinci servikal spinal sinirin çıkış yerinin önündedir (König et al., 2004; Dursun, 2000; Jenkins, 1972). Medulla oblongata nın dorsal ve ventral iki yüzü vardır. Ventral yüzünde en belirgin oluşum, orta hat üzerinde bulunan ve pyramis adı verilen sağlı sollu uzunlamasına üçgen şeklinde iki adet kabartıdır. Pyramis ler ortada fissura mediana ventralis ile birbirinden ayrılırken yanlarda sulcus lateralis ventralis ile sınırlanır (Dursun, 2000). Cortex cerebri den başlangıç alıp, medulla spinalis e giden tractus corticospinalis in lifleri tarafından oluşturulan pyramis, geriye doğru daralarak medulla spinalis e geçiş seviyesinde decussatio pyramidum denilen çaprazlaşmayı yapar (König ve ark., 2004; Martin, 2003; Taner, 1998; Getty, 1975a;). Burada çaprazlaşan liflerin oranı hayvan türlerine göre büyük farklılıklar göstermektedir. Kedi ve köpeklerde tüm lifler çaprazlaşırken tek tırnaklılarda liflerin yaklaşık %50 si çaprazlaşır (König ve ark., 2004). Bu sayede beynin bir yarımının, vücudun diğer yarımındaki istemli hareketleri kontrol etmesi açıklanır (König ve ark., 2004; Martin,

19 6 2003). Pyramis in ön kısmı ise enine seyirli kordon şeklinde bir kabartı olan corpus trapezoideum tarafından kapatılır. Medulla oblongata nın ventrolateral yüzünden n. facialis, n. vestibulocochlearis, n. glossopharyngeus, n. vagus, n. accessorius ve n. hypoglossus beyni terkeder (Dursun, 2000; Getty, 1975a). Medulla oblongata nın dorsal yüzünde fossa rhomboidea adı verilen ve ventriculus quartus un tabanını şekillendiren bir çukur bulunur. Çukurun tam orta kısmından, geriye doğru sulcus medianus denen belirgin bir oluk ile bu oluğun her iki yanından sulcus limitans adı verilen iki sığ oluk geçer (Dyce ve ark., 2002; Getty, 1975a; Jenkins, 1972). Fossa rhomboidea nın yanlara doğru yaptığı çıkıntılar recessus lateralis ventriculi quarti dir. Yine bu bölgede tenia ventriculi quarti adı verilen çizgi şeklinde iki kabartı bulunur. Tenia lar fossa rhomboidea nın arka yarımında birleşerek obex i oluştururlar. Obex in gerisinde, sulcus medianus un her iki yanında simetrik olarak medial de fasciculus gracilis, lateral de fasciculus cuneatus bulunur. Bu sütunlar sulcus intermedius dorsalis denen ikinci bir oluk ile birbirlerinden ayrılırken, fasciculus cuneatus un lateral sınırı sulcus lateralis dorsalis tarafından oluşturulur (Dursun, 2000; Jenkins, 1972). Medulla oblongata ya caudal seviyelerinden yapılan transversal kesitler incelendiğinde pyramis ve decussatio pyramidum, canalis centralis, nucleus gracilis ve nucleus cuneatus görülür. Rostral e doğru dorsal yarımda fossa rhomboidea, nervi cranialis e ait nucleus lar (başlıcaları; nucleus spinalis nervi trigemini, nucleus tractus solitarii ve nucleus ambiguus tur), medulla spinalis ve medulla oblongata dan başlayarak cerebellum a giden aksonların oluşturduğu pedunculus cerebellaris caudalis, ventral de ise nucleus olivaris ve lemniscus medialis gözlenir (Dursun, 2000; Taner, 1998). Medulla oblongata encephalon un kabuk kısmındaki yüksek merkezler tarafından düzenlenen solunum ve dolaşım fonksiyonlarını kontrol eder. Bununla birlikte palpebral refleks, gözyaşı sekresyonu, hapşırma, öksürme ve yutma reflekslerinden sorumlu nucleus lar medulla oblongata da bulunur (König ve ark., 2004).

20 Pons Medulla oblongata nın rostral inde yer almış enlemesine kabarık yapıdır. Dorsal ve ventral iki yüzü bulunan pons un ventral yüzü önde sulcus pontocruralis ile crus cerebri den, arkada ise sulcus pontobulbaris ile medulla oblongata dan ayrılır. Bu yüz üzerinde a.basilaris in geçtiği sulcus basilaris adı verilen üçüncü bir oluk daha vardır (Getty, 1975a). Pons un ventral yüzünde, nuclei pontis ten çıkarak cerebellum a giden liflerin oluşturduğu fibrae pontis transversae nın lateral de birleşmesiyle, pedunculus cerebellaris medius şekillenir. Yine bu bölgede pons un her iki yan kenarından nervus trigeminus beyni terkeder. Dorsal yüzü ise fossa rhomboidea nın ön yarımı tarafından şekillendirilir (Dursun, 2000; Jenkins, 1972). Pons un iç yapısı incelendiğinde filogenetik açıdan farklı iki bölge ayırt edilir. Tractus pyramidalis, nuclei pontis ve fibrae pontis transversae nin yer aldığı ventral kısmına pars ventralis pontis denir. Üstte yer alan filogenetik açıdan daha eski olan parça ise pars dorsalis pontis (tegmentum pontis) olarak adlandırılır. Bu bölgede fossa rhomboidea yı yanlardan sınırlandıran pedunculus cerebellaris rostralis in dışında, formatio reticularis, nuclei motorius nervi facialis, nuclei motorius nervi abducentis ve nuclei motorius nervi trigemini yer alır (Taner, 1998). Vücudun motor fonksiyonlarından sorumlu nucleus ların çoğu pons ta bulunur (König ve ark., 2004) Cerebellum Rhombencephalon un en büyük parçası olan cerebellum hareket koordinasyonu, kas tonusu ve dengenin sağlanması gibi motor faaliyetlerin düzenlenmesinde önemli bir role sahiptir (König ve ark., 2004; Martin, 2003; Dyce et al, 2002; Pasquini et al, 1997). Ventriculus quartus un tavanını şekillendiren bu yapı fissura transversa cerebri aracılığıyla hemispherium cerebri den ayrılır (Pasquini et al, 1997). Şekli, transversal ekseni daha uzun olan düzensiz bir küreye benzer (Getty, 1975a).

21 8 Cerebellum her iki yanda hemispherium cerebelli ile ortada vermis adı verilen dar bir parçadan oluşur. Hemispherium cerebelli nin dış yüzünde folia cerebelli denilen çok sayıda kıvrım ile bu kıvrımları birbirinden ayıran sulci cerebelli adı verilen oluklar bulunur (Martin, 2003; Dursun, 2000; Getty, 1975a; Jenkins, 1972). Cerebellum önde pedunculus cerebellaris rostralis ile mesencephalon a, yanlarda pedunculus cerebellaris medius ile pons a, arkada ise pedunculus cerebellaris caudalis ile medulla oblongata ya bağlanır (König ve ark., 2004; Pasquini ve ark, 1997). Bunların dışında velum medullare rostrale ile colliculus caudalis e velum medullare caudale ile de medulla oblongata ya tutunur (König ve ark., 2004; Dyce ve ark, 2002). Cerebellum a uzunlamasına bir kesit yapıldığında dışta substantia grisea dan oluşan cortex cerebelli, içte ise substantia alba nın şekillendirdiği corpus medullare olmak üzere iki kısım ayırt edilir. Corpus medullare, kortekse doğru lamina alba denilen ince uzantılar göndererek arbor vitae adı verilen karakteristik bir ağaç görüntüsü oluşturur (König ve ark., 2004; Dyce ve ark., 2002; Jenkins, 1972). Cerebellum fissura uvulonodularis aracılığıyla biri küçük (lobus flocculonodularis), diğeri büyük (corpus cerebelli) iki parçaya ayrılır. Lobus flocculonodularis alt kısımda vallecula cerebelli nin hemen caudal inde nodulus denilen bir vermis kısmı ile her iki yanda flocculus adı verilen iki küçük parçadan oluşur. Corpus cerebelli ise dorsal (fissura prima) ve ventral (vallecula cerebelli) iki derin yarık aracılığıyla lobus rostralis ve lobus caudalis olmak üzere iki loba ayrılır (König ve ark., 2004; Martin, 2003; Dyce ve ark, 2002;). Lobus rostralis; vermis in önden arkaya doğru, lingula cerebelli, lobulus centralis ve culmen isimli parçaları ile hemispherium cerebelli nin ala lobuli centralis ve lobulus quadrangularis ini içerir. Lobus caudalis ise; vermis in declive, folium vermis, tuber vermis, pyramis ve uvula kısımları ile hemispherium cerebelli nin lobulus simplex, lobulus ansiformis ve lobulus paramedianus u tarafından şekillendirilir (Dursun, 2000; Getty,1975a). Lobus flocculonodularis dengenin ayarlanması ve göz hareketlerinin kontrolünde

22 9 anahtar bir rol oynar. Lobus rostralis gövde ve ekstremitelerin hareketinde, lobus caudalis ise cerebellum un motorik olmayan fonksiyonlarında ve hareketin planlanmasında önemi olan bölümlerdir (Martin, 2003). Cerebellum un enine kesitlerinde corpus medullare içinde median hattın her iki yanında simetrik olarak dizilmiş 4 çift nükleus görülür. Bunlar dıştan içe doğru nucleus dentatus, nucleus emboliformis, nucleus globosus ve nucleus fastigii dir (Martin, 2003; Taner,1998;) Mesencephalon Rostral de prosencephalon (diencephalon), caudal de ise rhombencephalon (pons ve medulla oblongata) arasında sınırlanan ve orta beyin olarak tanımlanan nisbeten küçük beyin kısmıdır. Aşağıdan yukarıya doğru pedunculus cerebri (crus cerebri, tegmentum mesencephali) ve tectum mesencephali olmak üzere 3 bölümde incelenir (König ve ark, 2004; Martin, 2003; Dursun, 2000) Crus cerebri Hemispherium cerebri deki kortikal merkezlerden başlangıç alan sinir liflerinin oluşturduğu, kalın bir çift sütundur. Encephalon un bazal yüzünde caudal e doğru birbirlerine yaklaşarak pons un üst kısmında sona ererler (Dursun, 2000). Encephalon un bazal yüzünde iki crus cerebri arasında çukur bir alan görülür. Fossa interpeduncularis denilen bu çukurluğun orta kısmı, corpus mamillare nin hemen caudal inde a. cerebri caudalis in rami centrales i tarafından delindiğinden bu bölgeye substantia perforata caudalis adı verilir. Yine bazal yüz üzerinde crus cerebri nin orta kesiminden n. oculomotorius un lifleri başlangıç alır (Dursun, 2000; Getty, 1975a).

23 10 Crus cerebri ye yapılan kesitlerde dorsal de yerleşmiş oldukça koyu renkli geniş bir çekirdek grubu olan substantia nigra görülür (König ve ark., 2004; Dyce ve ark, 2002). Burada bulunan hücre çekirdeklerinin büyük bir bölümü değişen oranlarda melanin granülleri içerdiğinden substantia nigra ya karakteristik siyah görünümünü verirler (Getty, 1975a). Bu görüntü makroskobik olarak evcil memeli hayvanlar içinde yalnızca koyunlarda görülebilir (Milli ve Hazıroğlu, 1997). Substantia nigra hızlı hareket kabiliyetinin birinci devresi için önemli bir role sahiptir (König ve ark., 2004) Tegmentum mesencephali Crus cerebri nin dorsal inde substantia nigra ile tectum mesencephali arasında yer alır. Ortasından aqueductus mesencephali adı verilen ve ventriculus tertius ile ventriculus quartus u birleştiren bir kanal geçer. Kanalın etrafı, uzunluğu boyunca substantia grisea centralis denen ve kesitlerde oldukça belirgin olarak gözlenebilen bir tabaka tarafından tamamen çevrilir (Martin, 2003; Getty, 1975a). Yine bu bölgeye yapılan kesitlerde substantia nigra nın dorsomedial inde, n. oculomotorius un motor liflerinin hemen önünde, diencephalon un caudal kısımlarına kadar uzanan nucleus ruber bulunur. Kas tonusu, vücut duruşu ve hareketin düzenlenmesinde önemi olan kırmızı renkli bu yapı formatio reticularis in bir parçası olarak kabul edilir (König ve ark., 2004; Taner, 1998) Tectum mesencephali Mesencephalon un dorsal parçasını şekillendiren bu bölüm aqueductus mesencephali nin hemen üzerinde yer alan 4 adet yuvarlak yumrudan oluşur. Birbirleriyle simetrik ve paramedian olarak yerleşmiş bu yumrulardan önde yer alanlar colliculus rostralis dir. Bu kısım görme ile ilgili refleks merkezidir. Arkadaki iki çıkıntıya ise colliculus caudalis denir. İşitme ile ilgili refleks merkezi olan bu çıkıntılar küçük ve nispeten koyu renklidir (König ve ark., 2004; Martin, 2003; Dyce

24 11 ve ark, 2002; Dursun, 2000; Pasquini ve ark, 1997). Colliculus rostralis et caudalis, sagittal ve transversal yönlü birer olukla birbirlerinden, yine ön kısımda sulcus transversus ile thalamus tan, arkada sulcus postquadrigemina ile rhombencephalon dan ayrılır (Dursun, 2000; Tecirlioğlu, 1983; Getty, 1975a). Colliculus caudalis in hemen gerisinde, colliculus caudalis ile velum medullare rostrale arasından, n. trochlearis in motor lifleri çıkar (Dursun, 2000) Prosencephalon Prosencephalon encephalon un önde kalan parçasıdır. Diencephalon ve telencephalon denilen iki bölümden oluşur (Dursun, 2000; Getty, 1975a) Diencephalon Gelişimini tamamlamış bir beyinde procencephalon un orta kısmında ventriculus tertius un her iki yanında simetrik olarak bulunan yapıdır (Dursun, 2000; Taner, 1998). Embriyonal dönemde sulcus hypothalamicus tarafından dorsal ve ventral olmak üzere iki parçaya ayrılan diencephalon üstte thalamus, metathalamus ve epithalamus, altta ise hypothalamus ve subthalamus diye adlandırılan 5 bölümden oluşur (Şendemir, 2005; Dursun, 2000). Hypothalamus otonom, endokrin ve duyusal fonksiyonların düzenlenmesi ile ilgili önemli görevleri olan, diencephalon un ventral parçasıdır (König ve ark., 2004; Martin, 2003). Ventriculus tertius un tabanı ve alt yan duvarlarını şekillendiren hypothalamus arkadan öne doğru corpus mamillare, tuber cinereum, hypophysis cerebri (gl. pituitaria), chiasma opticum ve tractus opticus u kapsar (Dyce ve ark., 2002; Getty, 1975a; Jenkins, 1972). Corpus mamillare fossa interpeduncularis içinde yer alan yuvarlak bir çıkıntıdır. Fornix in son kısmı olan bu yapı myelinli liflerden oluşur (Getty, 1975a). Hemen

25 12 önünde gri renkli küçük bir kabarıklık daha bulunur. Tuber cinereum adı verilen bu çıkıntı, infundibulum un etrafını çevreler. Gl. pituitaria küçük, dorsoventral basık, caudal e doğru uzanan, oval şekilli, endokrin bir bezdir. Os sphenoidale nin fossa hypophysialis i içine oturmuştur. Hemen önünde ise nervus opticus ların yapmış olduğu çaprazlaşma (chiasma opticum) bulunur. Chiasma opticum dan ayrılan lifler tractus opticus adı altında caudolateral bir seyir izleyerek crus cerebri lerin dorsolateral inden corpus geniculatum laterale ye ulaşır (Dursun, 2000). Subthalamus, tegmentum mesencephali ile thalamus arasında bir geçiş alanıdır. Dorsal indeki thalamus tan zona incerta ile ayrılan bu yapı (König ve ark., 2004) medial de hypothalamus, lateral de capsula interna tarafından sınırlanır. Bu bölgede nuclei subthalamicus adı verilen ve bazal ganglionlar içinde değerlendirilen bir çekirdek grubu bulunur (Şendemir, 2005; Dyce ve ark., 2002). Thalamus evcil memelilerde oldukça gelişmiş olan, diencephalon un en büyük parçasıdır. Cortex cerebri nin alt kısmındaki substantia alba içerisinde yerleşmiş, konveks ve oval şekilli, ortada ventriculus tertius aracılığıyla birbirinden ayrılmış sağlı sollu simetrik birer nükleus grubudur (Getty, 1975a). Burada bulunan çekirdekler, hem beyin kökü ile cortex cerebri deki primer duyu merkezleri arasında uyarı iletimi ve düzenlenmesinde, hem de medulla spinalis, cerebellum, corpus striatum ile cortex cerebri arasındaki motor impulsların iletiminde önemli bir koordinasyon ve entegrasyon merkezidir (Martin, 2003; Taner, 1998; Getty, 1975a). Rostral de nucleus caudatus ile ilişkili olan thalamus, caudal de tectum mesencephali, dorsal de fornix, ventral de ise tractus opticus ve crus cerebri ile komşudur. Thalamus un lateral kısmı capsula interna ile çevrelenirken, medial yüzü adhesio interthalamica aracılığıyla diğer tarafın thalamus uyla birleşir (Dursun, 2000; Getty, 1975a). Adhesio interthalamica içinde nöronlar ve bunlara ait aksonlar olmasına karşın sağ ve sol thalamus ları birleştiren kommisural bir yol değildir (Şendemir, 2005).