Böceklerde Bağışıklık Mekanizması
|
|
- Duygu Yalaz
- 7 yıl önce
- İzleme sayısı:
Transkript
1 KSÜ. Fen ve Mühendislik Dergisi, 7(2) KSU. Journal of Science and Engineering 7(2)-2004 Böceklerde Bağışıklık Mekanizması Hasan TUNAZ Kahramanmaraş Sütçü İmam Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Bitki Koruma Bölümü, Kahramanmaraş ÖZET:Böcek bağışıklığı hücresiz ve hücresel olarak iki ana bölümden oluşur. Bunlar bazen antibakteriyel ve hücresel bağışıklık olarak da adlandırılır. Bu iki bağışıklık sistemi birbirine tamamlayıcı etki gösterip aynı bulaşmaya yada aynı hastalığa ikisi birlikte karşı koyabilmektedir. Böceklerdeki ve diğer omurgasızlardaki bağışıklık sistemi temel olarak memelilerin bağışıklık sisteminden farklıdır. Anahtar Kelimeler: Böcek bağışıklığı, antibakteriyal, hücresel Mechanism of Insect Immunity ABSTRACT: There are two major areas of insect immunity, cell-free immunity and hemocytic immunity. These are sometimes called humoral immunity and cellular immunity. These two immunological responses are complimentary, and both may be seen in response to the same infection. Immunity in insects and in other invertebrates differs from the immune systems of mammals in fundamental ways. Key Words: Insect mmunity, humoral, hemocytic GİRİŞ Doğada hayvanlar sürekli olarak patojenlerle karşı karşıyadır. Hayvanların önemli fizyolojik özelliklerinden birisi patojenleri içeren virüs, bakteri, fungus ve protozoa lar gibi mikroorganizmalara karşı korunmaları ve bağışıklık mekanizması oluşturmalarıdır. Bütün hayvanlar, bağışıklık mekanizması geliştirmesine rağmen omurgalı ve omurgasız hayvanların bağışıklık mekanizması arasında çok önemli farklılıklar vardır. Mikroplara karşı omurgalı hayvanlar özel antibadiler (özellikle proteinler) oluştururken omurgasız hayvanlar antibadiler oluşturmazlar. Buna bağlı olarak omurgasız hayvanların bağışıklık sistemi olmadığı düşünülmüştür. Ancak omurgasızların özel antibadi üretmemesi onların bağışıklık sistemi olmadığı anlamına gelmemektedir. Örneğin, böcekler ve diğer omurgasızlarda hastalık oluşturan mikroorganizmalara karşı bağışıklık mekanizması oluşmaktadır. Böcekler hastalık oluşturan mikroorganizmalara karşı genellikle kan hücrelerinin oluşturduğu ve hücresiz olarak bilinen iki temel aktif bağışıklık sistemi geliştirirler. Bunlar bazen hücresel ve humoral (antibakteriyal protein) bağışıklık olarak adlandırılır (Gupta, 1986). Humoral bağışıklık hastalık oluşturan mikroorganizmaların saldırıları sonucunda böcek vücudunda Sekropin (cecropins), attasin (attacins), dipterisin (diptericins) ve difensinler (defensins) gibi antibakteriyal proteinlerin biyosentezlenmesi ile olmaktadır. Bu antibakteriyel peptitler ve proteinler omurgalıların ürettiği antibadilerin aksine çok sayıda bakteri türüne karşı etkilidir. Antibakteriyel proteinden oluşan sekropinler; bir deneysel aşılama sonunda ilk defa Hyalophora cecropia L.(Lepidoptera: Saturniidae) nın pupalarından alınan hemolimf den izole edilmiştir. Sekropinler küçük peptit olup yaklaşık 33 amino asitten oluşur ve bakteri hücre zarını eritir. Sekropinler aynı zamanda bakterilerde prolin yükselişini engeller ve zayıf hücre zarı oluşmasına sebep olur. Diğer önemli bir antibakteriyel protein olan attasinlerde H. cecropia ve Lepidoptera takımına bağlı bazı türlerden elde edilmiştir. Attasinler büyük proteinler olup (yaklaşık moleküler ağırlığı kda) bir kaç bakteri türüne karşı antibakteriyel aktivite göstermektedir. Dipterisinler ve difensinler günümüze kadar çeşitli dipter türlerinden elde edilmiştir. Diğer bazı böcek türleri de antibakteriyel proteinler üretirler. Buna örnek verecek olursak bazı hemipterler prolini zengin olan ve metalnikowins olarak bilinen antibakteriyel proteinler üretmektedirler (Chernysh ve ark., 1996). Böcekler hastalık oluşturan mikroorganizmalara karşı aynı zamanda lizozomlar (lysozymes) üretirler ve bu lizozomlar enzimatik olarak bakterilere saldırır ve onların hücre duvarını hidrolize eder (Dunn, 1986). Lizozomlar diğer antibakteriyel proteinler gibi mikroorganizmaların böceklere bulaşmasından bir kaç saat sonra böcek hemolimfinde oluşur. Fakat fizyolojik olarak lizozomların oluşması diğer antibakteriyel proteinlerden farklıdır. Dunn ve Drake (1983) normalde lizozomların lepidopter larvalarının hemolimfinde düşük miktarda bulunduğunu ve bu miktarın bakteri bulaşması ile önemli ölçüde yükseldiğini belirtmişlerdir. Bu çalışma, böceklere bakteri bulaşması sonunda bakteri hücrelerinin böceklerdeki lizozom geninin salgılanmasının başlamasından sorumlu olduğunu göstermiştir. Fakat son zamanlarda yapılan başka bir çalışma, lizozomlardan elde edilen peptitlerin antibakteriyel etki gösterebilmeleri için bakteri hücreleri tarafından uyarılmaya gerek olmadığını göstermiştir (During ve ark., 1999). Genel olarak böceklerde bakterilere karşı humoral bağışıklığın oluşması 6-12 saat sürmektedir (Glinski ve Jarosz, 1997). Kan hücrelerinin oluşturduğu bağışıklık sitemine gelince bu bağışıklık sistemi dolaşan kan hücreleri ile bakteri hücrelerinin doğrudan ilişkisi sonucunda oluşmaktadır. Böcek kan hücrelerinin tanımlanması ve sınıflandırılması bir çok çalışma ile geniş olarak ortaya konmuştur (Stanley-Samuelson, 1994a; Stanley- Samuelson, 1994b; Stanley-Samuelson, 1994c). Fakat sınıflandırmada bilim adamları arasında farklı görüşler
2 KSÜ. Fen ve Mühendislik Dergisi, 7(2) KSU. Journal of Science and Engineering 7(2)-2004 vardır. Dunn (1986) bir lepidopter türü olan Manduca sexta L. (Lepidoptera: Sphingidae) da beş değişik kan hücresi olduğunu belirtmiştir. Bunlar prohemositler (prohemocytes), siferulositler (spherulocytes), inositler (enocytoids), plazmotositler (plasmotocytes) ve granulositlerdir (granulocytes). Gupta (1991) bunların arasından sadece plazmotositler ve granulositlerin hücresel bağışıklıktan sorumlu olduğunu belirtmiş ve bunların birleşik olarak (immunocytes) tanımlanmasını önermiştir. Fakat bu iki kan hücresinin bağışıklıktaki rolü arasında kesin farklılıklar bulunması nedeniyle iki değişik grup olarak tanımlanmıştır. Böceklerde hücresel savunma mekanizması kendi arasında üçe ayrılmaktadır. Bunlar fagositik özellik (phagocytosis), nodulasyon oluşması (nodulation) ve enkapsülasyon oluşmasıdır (encapsulation). Bağışıklık fizyolojisi birçok böcek türünde çalışılmıştır. Bu nedenle böceklerdeki hücresel ve humoral bağışıklık sistemini ayrıntılı olarak aşağıda açıklanmasında yarar vardır. Böceklerde humoral bağışıklık mekanizması Böceklerin fizyolojik hastalıklara karşı oluşturdukları antibakteriyel proteinlerin sayısı kesin olarak bilinmemekle birlikte bu sayının oldukça yüksek olduğu tahmin edilmektedir. Böceklerin fizyolojik olarak oluşturduğu ve en iyi bilinen antibakteriyel proteinler lizozomlar, sekropinler ve attasinlerdir (Boman ve Steiner, 1981; Boman ve ark., 1986; Boman ve Hultmark, 1987). Humoral bağışıklık sistemi çalışmaları çoğunlukla lepidopter türleri üzerinde yapılmıştır. Özellikle pupal diyapoz gösteren lepidopter türlerinden Anthaeraea pernyi Guérin-Méneville (Lepidoptera: Saturniidae), Samia cynthia Drury (Lepidoptera: Saturniidae) ve H. cecropia da görülmüştür (Boman ve ark., 1974; Faye ve ark., 1975; Hoffmann ve ark., 1981; Boman ve Hultmark, 1987). Briggs (1958) yaptığı bir çalışmada daha önce ısı ile öldürülmüş bakteri aşılanmış lepidopter larvalarına canlı bakteri şırınga edildiği zaman buna paralel olarak bu böceklerin hemolimflerinde antibakteriyel proteinlerin arttığını ve bunun sonucunda canlı bakteriye karşı bir kaç saat sonra bağışıklık oluştuğunu belirtmiştir. Bu çalışmaya benzer olarak Stephens ve Marshall (1962) ve Chadwick (1967) de birer çalışma yapmıştır. Chadwick (1967) çalışmasına göre Galleria mellonella L. (Lepidoptera: Pyralidae) larvaları ısı ile öldürülmüş Pseudomonas aeruginose ile aşılandığı zaman bu böcek türünün yirmidört saat içinde bağışıklık oluşturduğunu ve bu bağışıklığın yaklaşık yetmiş saat sürdüğünü belirtmiştir. Gingsrich (1964) Oncopeltus fasciatus Dallas.(Hemiptera: Lygaeidae) erginlerine ısı ile öldürülmüş P. aeruginose aşılandığı zaman bu türün aynı bakteri türünün canlısına bağışıklık geliştirdiğini göstermiştir. Aynı araştırıcı bağışıklığın hemolimfdeki çeşitli maddelerin varlığı ile ilişkili olup yaklaşık dört saatte oluştuğunu, bunun ikinci günde maksimum seviyeye çıktığını ve bu bağışıklığın beş gün içinde yok olduğunu gözlemiştir. Bir dipter türü olan Drosophila melonogaster (Diptera: Drosophilidae) in pupalarının ve erginlerinin antibakteriyel aktivite gösterdiği rapor edilmiştir (Bakula, 1970; Boman ve ark., 1972; Salzet, 2001). Bu çalışmalar bazı Diptera türlerinin humoral bağışıklık gösterdiğini içeren ilk çalışmalar olması bakımından son derece önemlidir. Bir çok araştırıcı patojenik bakteri olmayan Escherichia coli, Bacillus subtilis veya E. cloacae nın şırınga ile böcek pupalarına verildiği zaman bu pupaların hemolimf lerinde RNA sentezinin teşvik edildiğini ve bağışıklık proteininin salgılandığını ve bunun sonunda antibakteriyel aktivite görüldüğünü rapor etmişlerdir (Boman ve ark., 1974; Hultmark ve ark., 1980; Kirschbaum, 1985; Boman ve Hultmark, 1987). Glinski ve Jarosz (1997) da patojenlerin teşviki sonunda bağışıklık peptitlerinin bal arısı, Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) da görüldüğünü belirtmiştir. Aynı yılda yapılan başka bir çalışmada gloverin antibakteriyel proteininin, İpek böceği H. cecropia pupasının hemolimfin de böceğe aşılanan E. coli gelişimini durdurduğu gözlenmiştir (Axen ve ark., 1997). Yine şırınga ile verilmiş olan bakteri türlerinden E. coli ve Microccus luteus sivrisinek türü, Aedes aegypti L. (Diptera: Culicidae) nin hemolimf inde antibakteriyel protein oluşmasını sağlamıştır (Lowenberger ve ark., 1996). Bu araştırıcılar çalışmalarında E. coli ile şırınga edilmiş sivrisineklerin hemolimf lerinden üç antibakteriyel peptit izole ederken, bakteri şırınga edilmemiş sivri sineklerin hemolimf inde bu antibakteriyel peptitlerin görülmediğini saptamışlardır. Ayrıca, bu peptitlerin gram pozitif ve gram negatif bakterilere karşı etkili bir şekilde aktivite gösterdiği belirtilmiştir. Bu üç antibakteriyel peptitin amino asit dizilişi, bu proteinlerin difensin familyasına ait antibakteriyel peptitler olduğunu göstermiş ve aralarındaki farklılığın, amino asit dizilişinden kaynaklandığı belirtilmiştir. Diğer bir böcek antibakteriyel protein olan dipterisin nin Phormia terranovae Meigen. (Diptera: Calliphoridae) ye bakteri bulaştırması sonuncunda hızlı bir şekilde sentezlendiği bildirilmiştir (Bulet ve ark., 1995). Bu güne kadar yapılan çalışmalar ve bu konudaki kaynaklar böcekler tarafından sentezlenen antibakteriyel protein sayısının hızlı olarak yükseldiğini ve gelecekte daha bir çok böcek antibakteriyel proteininin keşif edileceğini göstermektedir. Böcek antibakteriyel proteinleri ile çalışmak bir kaç süpriz buluşu da beraberinde getirmiştir. Bunlardan bir tanesi daha önce H. cecropia pupasının hemolimf indeki C-4 olarak bilinen maddenin bir antibakteriyel protein olduğu bakteri bulaştırması sonucunda ortaya çıkmıştır (Boman ve Hultmark, 1987). Daha sonra bu protein, araştırıcılar tarafından izole edilmiş ve amino asit dizilişi belirlenmiştir. Diğer bir buluş ise Sun ve ark.(1990) tarafından ortaya atılmış olan omurgalı hayvanlara ait bir savunma proteini olarak düşünülen immunoglobins in immunoglogin üst familyasına ait antibakteriyel protein olduğunun ortaya çıkması ve hemolin diye isimlendirilmesidir. Yine Lowenberger ve
3 KSÜ. Fen ve Mühendislik Dergisi, 7(2) KSU. Journal of Science and Engineering 7(2)-2004 ark. (1996) Aedes aegypti nin hemolimf inde sentezlenen defensins ninde bir nematod türü olan Brugia malayi ( Spirurida: Filariidae) nin gelişmesini engellediğini bildirmişlerdir. Bağışıklık proteinleri genetik çalışmalar için çok uygundur. Leem ve ark. (1996) bağışıklık kazanmış olan Sarcophaga peregrina Fallen. (Diptera: Sarcophagidae) dan bir antibakteriyel madde elde ederek bunun moleküler yapısının N-βalanyl-5-glutathionyl-3,4-dihydroxyphenylalanine olduğunu saptamışlardır. Bu antibakteriyel peptid küçük yapıdadır. Bakteriyel bulaşmalara karşı antibakteriyel protein genlerinin kodlanmasının yanı sıra, bu genlerin gelişme sırasında değişime uğradığı ispatlanmıştır. Meister ve Richard (1996) yapmış olduğu bir çalışmada Dropsophila sp. de bir mikroorganizma zararı sonunda bu böcekteki dipterisin geninin değişime uğramasının üçüncü larva döneminde önemli ölçüde olduğunu ve bu değişimin erken pupa döneminde maksimuma ulaştığını belirtmişlerdir. Aynı çalışmada bu değişimin geçici olarak böcek tükürük bezlerindeki deri değiştirme hormonu (ecdyson) ile karşılıklı ilişki içinde olduğu belirtilmiştir. Meister ve Richard (1996) da dipterisin gen ekspresinin, ecdyson hormonunun salgılanmasına bağlı olduğunu ortaya koymuşlardır. Aynı şekilde Russel ve Dunn (1996) değişen gen ekspirasyon çalışmasını lizozomlar için yapmışlardır. Aynı çalışmada, başkalaşım sırasında Manduca sexta nın pupa döneminde E. coli ye karşı orta bağırsak epitel hücrelerinin, antibakteriyel proteinlerden lizozom, hemolin ve fenoloksidaz (phenoloxidase) sentezlediği ortaya konmuştur. Böceklerde hücresel (hemocytic) bağışıklık sistemi Hemosit ( hemocytes) olarak bilinen, dolaşan kan hücreleri, hücresel bağışıklığın fizyolojik temelini oluşturmaktadır (Lackie, 1986;1988). Hemositler mikroplara üç değişik şekilde karşı koyarlar; bunlar fagositik özellik, nodulasyon ve enkapsülasyon oluşmasıdır (Gupta, 1986; 1991). Hemositlerin fagositik özellik göstermesi, hemositlerin böceğe bulaşan yabancı maddelerin ve bakteri hücrelerinin içine işlemesi anlamına gelmektedir. Fagositik özellik oluşmasında hemositlerden olan plazmotositler ana sorumludur. Fagositik özellik kan hücrelerinin doğrudan bakteri hücresini öldürmesi anlamına gelmemektedir. Kan hücreleri, bakteri hücrelerinin içine işlediği zaman, bunun sonunda bakteri hücreleri oksijen reaksiyonuna bağlı olarak ölmektedir (Horohov ve Dunn, 1983) Arakidonik asit Fosfolipid Şekil 1. Eikosanoid biyosentezi yolu. Böceklerde, bakteri, fungus ve protozoa ların saldırılarına karşı nodulasyon oluşmaktadır. Nodulasyon oluşması hemositlerin bir araya toplanıp bir grup (microaggregation) oluşturarak bakteri hücrelerini hapsetmesi ile başlar; bu genellikle granulositler ve hastalık yapan mikroorganizma hücrelerinin bir araya gelmesidir. Microaggregation çok sayıda hemositin çok sayıda patojen mikroorganizma hücresini hapsetmesiyle daha da büyür. Bu işlem tipik olarak plazmotosit tabakalarının bağlanması ile son bulur ve bu plazmotositler profenoloksidaz (prophenyloxidase) aktivasyonu sonunda siyahlaşır (melanize olur). Gelişmiş nodulasyon genellikle yağ dokusu gibi dokuların hücre duvarına bağlanmış şekilde olduğu görülmektedir. Böceklerdeki hücresel bağışıklıktaki hastalıklara karşı nodulasyon oluşmasında eikosanoid lerin (20 karbonlu yağ asitleri) (Şekil 1) büyük rol aldığı değişik böcek türleri ile yapılan çalışmalarla ortaya
4 KSÜ. Fen ve Mühendislik Dergisi, 7(2) KSU. Journal of Science and Engineering 7(2)-2004 konmuştur (Miller ve ark., 1994; Miller ve ark., 1996; 1999; Stanley ve ark., 1999; Tunaz ve ark., 1999; Tunaz ve Stanley, 1999; Bedick ve ark., 2001) Böcek hücresel bağışıklıklarından enkapsülasyon oluşması, böcek hemositlerinin kendilerinden daha iri yapıda olan yabancı maddelere karşı oluşturdukları bir hücresel bağışıklık şeklidir. Bu olay bir çok kan hücresinin yabancı nesneleri hapsetmesi anlamına gelir ve yine melanize olayı nodulasyon oluşmasındaki gibi enkapsülasyon oluşmasında da görülmektedir (Vinson, 1990). Son zamanlardaki bir çalışma böcek hemositlerinin oluşturduğu nodulasyon ve enkapsülasyonun sonuçta bakteri hücrelerini oksijene bağlı ve oksijenden bağımsız olarak öldürdüğü ortaya koymuştur (Nappi ve Vass, 1998). Bu mekanizmanın tam olarak nasıl çalıştığı bilinmemektedir. Günümüzde bir çok araştırıcı bu konu üzerinde çalışmalar yapmaktadırlar. SONUÇ Böcek humoral ve hemositik bağışıklık sistemlerinin anlaşılması ve bu konuda yapılan çalışmalar böcek fizyolojisi açısından çok önemlidir. Aslında bu tip bağışıklıkların gösterdiği reaksiyon şekli, memelilerdeki yaralanmalara ve diğer bulaşmalara olan bağışıklık reaksiyonuna çok benzemektedir. İşte bu nedenle çoğu zaman omurgasızların bağışıklık sistemi ile memelilerin bağışıklık sistemi arasında benzerlikler olduğu söylenmektedir. Fakat temelde memelilerin ve böceklerin bağışıklık sistemi farklıdır. Burada verilen bilgiler ve tartışmalar böcek bağışıklığının ve özellikle bulaşmalara karşı oluşan bu humoral ve hemositik bağışıklığın hangi biyokimyasallar tarafından kontrol edildiğini anlamaya bir ışık tutacaktır. Ayrıca böcek bağışıklık sistemini anlamak ve bunların hangi biyokimyasal yollardan oluşturulduğunu ortaya çıkarmak zararlı böceklerle mücadelede (özellikle mikrobiyal mücadele) büyük rol alacaktır. KAYNAKLAR Axen, A. Carlsson, A., Engstroem, A., Bennich, H Gloverin, an antibacterial protein from the immune hemolymph of Hyalophora pupae. European J. Biochem., 247: Bakula, M Antibacterial compounds in the cellfree hemolymph of Drosophila melanogaster. J. Insect Physiol., 16: Bedick, J.C., Tunaz, H., Nor Aliza, A.R., Putnam, S., Ellis, M., Stanley, D.W Eicosanoids act in reactions to bacterial infections in newly emerged, but not foraging, adults of the honey bee, Apis mellifera. Comp. Biochem. Physiol., 130C: Boman, H.G., Hultmark, D Cell-free immunity in insects. Ann. Rev. Microbiol., 41: Boman, H.G., Steiner, H Humoral immunity in Cecropia pupae. Current topics in Microbiology and Immunology, 95: Boman, H.G., Faye, I., Hofsten, P.V., Kockum, K., Lee, J.Y., Xanthopoulos, K.G., Bennich, H., Engstrom, A., Merrifield, B.R., Andrech, D Antibacterial immune proteins in insects -A review of current perspectives. In: Immunity in Invertebrates, pp (M. Brehelin, ed.). Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg. Boman, H.G., Nilsson-Faye, I., Rasmuson, B Inducible antibacterial defense system in Drosophila. Nature, 237: Boman, H.G., Nilsson-Faye, I., Paul, K., Rasmuson, T Insect immunity. I. Characteristic of an inducible cell-free antibacterial reaction in hemolymph of Samia cynthia pupae. In. Immunol. 10: Briggs, J.D Humoral immunity in lepidopterous larvae. J. Exp. Zool., 138: Bulet, P., Hegy, G., Lambert, J., Van-Dorsselaer, A., Hoffmann, J.H., Hetru, C Insect immunity: The inducible antibacterial peptide diptericin carries two o-glycans necessary for biological activity. Biochemistry, 34: Chadwick, J.S Serological response of insects. Fed. Proc. 26: Chernysh, S., Cociancich, S., Briand, J.P., Hetru, C., Bulet, P The inducible antibacterial peptides of the hemipteran insect Palomena prasina: identification of a unique family of proline-rich peptides and of a novel insect defensin. J. Insect Physiol., 42: Dunn, P.E Biochemical aspects of insect immunology. Annu. Rev. Entomol., 31: Dunn, P.E., Drake, D.R Fate of bacteria injected into naïve and immunized larvae of the tobacco hornworm Manduca sexta. J. Invert. Pathol., 41: During, K., Porsch, P., Mahn, A., Brinkman, O., Gieffers, W The non-enzymatic microbial activity of lysozymes. FEBS Letter 449: Faye, I., Pye, A., Rasmuson, T., Boman, H.G., Boman, I.A Insect immunity: II. Simultaneous induction of antibacterial activity and selective synthesis of some hemolymph proteins in diapausing pupae of Hyalophora cecropia and Samia cynthia. Infect. Immun., 12: Gingsrich, R.E Acquired humoral immune response of large milkweed bug, Oncopeltus fasciatus (Dallas), to injected materials. J. Insect Physiol., 10: Glinski, Z., Jarosz, J Advances in studies on structure and function of insect immune antimicrobial polypeptides. Postepy Biologii Komorki., 24: Gupta, A.P Hemocytic and Humoral Immunity in Arthropods,. Wiley, New York. Gupta, A.P Immunology of Insects and other Arthropods. CRC Press, Boca Raton, FL. Hoffmann, D., Hultmark, D., Boman, H.G Insect immunity: Galleria mellonella and other lepidoptera have Cecropia-P9-like factors active against gramnegative bacteria. Insect Biochem., 11:
5 KSÜ. Fen ve Mühendislik Dergisi, 7(2) KSU. Journal of Science and Engineering 7(2)-2004 Horohov, D.W., Dunn, P.E Phagocytosis and nodule formation by hemocytes of Manduca sexta following injection of Pseudomonas aeruginosa. J. Invertebr. Pathol., 41: Hultmark, D., Steiner, H., Rasmuson, T., Boman, H.G Insect immunity: Purification and properties of three inducible bacterial proteins from hemolymph of immunized pupae of Hyalophora cecropia. Eur. J. Biochem., 106: Kirschbaum, J.B Potential implication of genetic engineering and other biotechnologies to insect control. Ann. Rev. Entomol., 30: Lackie, A.M Transplantation immunology in arthropods: is immunorecognition merely wound healing. In: Immunity in Invertebrates, (Ed., M. Brehelin) Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg Pp Lackie, A.M Hemocyte behavior. Adv. Insect Physiol., 21: Leem, J.Y., Nishimura, C., Kurata, S., Shimada, I., Kobayhashi, A., Natori, S Purification and characterization of N-beta-alanyl-5-S-glutathionyl- 3,4-dihydroxyphenylalanine, a novel antibacterial substance of flesh fly Sarcophaga peregrina, J. Biol. Chem., 271: Lowenberger, C.A., Ferdig, M.T., Bulet, P., Khalili, S., Hoffmann, J.A., Christensen, B.M Aedes aegypti induced antibacterial proteins reduce the establishment and development of Brugia malayi. Exp. Parasitol., 83: Meister, M., Richards, G Ecdysone and insect immunity: The maturation of the inducibility of the diptericin gene in Drosophila larvae. Insect Biochem. Molec. Biol., 26: Miller J.S., Howard, R.W., Rana, R.L., Tunaz, H., Stanley, D.W Eicosanoids mediate nodulation reactions in adults of the cricket Gryllus assimilis, J. Insect Physiol., 45: Miller, J.S., Howard, R.W., Nguyen, T., Nguyen, A., Rosario, R.M.T., Stanley-Samuelson, D.W Eicosanoids mediate nodulation responses to bacterial infections in larvae of the tenebrionid beetle, Zophobas atratus. J. Insect Physiol., 42: Miller, J.S., Nguyen, T., Stanley-Samuelson, D.W Eicosanoids mediate insect nodulation responses to bacterial infections. Proc. Nat. Acad. Scie. 91: Nappi, A.J., Vass, E Hydrogen peroxide preoduction in immune-reactive Drosophila melanogaster. J. Parasit., 84: Russell, V., Dunn, P.E Antibacterial proteins in the midgut of Manduca sexta during metamorphosis. J. Insect Physiol., 42: Salzet, M Vertebrate innate immunity resembles a mosaic of ınvertebrate immune responses. Trends in Immunology, 22(6): Stanley, D.W., Hoback, W.W., Bedick, J.C., Tunaz, H., Rana, R.L., Nor Aliza, A.R., Miller, J.S Eicosanoids mediate nodulation reactions to bacterial infections in larvae of the butterfly, Colias eurytheme. Comp. Biochem. Physiol., 123C: Stanley-Samuelson, D.W. 1994a. Assessing the significance of prostaglandins and other eicosanoids in insect physiology. J. Insect Physiol., 40: Stanley-Samuelson, D.W. 1994b. Prostaglandins and related eicosanoids in Insects. Adv. Insect Physiol., 24: Stanley-Samuelson, D.W. 1994c. The biological significance of prostaglandins and related eicosanoids in invertebrates. Amer. Zool. 34: Stephens, J.M., Marshall, J.H Some properties of an immune factor isolated from the blood of actively immunized wax moth larvae. Can. J. Microbiol., 8: Sun, S-C., Lindstrom, I., Boman, H.G., Faye, I., Schmidt, O Hemolin: an insect-immune protein belonging to the immunoglobulin superfamily. Science, 250: Tunaz, H., Stanley, D.W Eicosanoids mediate nodulation reactions to bacterial infections in adults of the American cockroach, Periplaneta americana. Proc. at the Entomol. Soc. Ont., 130: Tunaz, H., Bedick, J.C., Miller, J.S., Hoback, W.W., Rana, R.L., Stanley, D.W Eicosanoids mediate nodulation reactions to bacterial infections in adults of two 17-year periodical cicadas, Magicicada septendecim and M. cassini. J.Insect Physiol., 45: Vinson, S.B Immunosuppression in New Direction in Biological Control: Alternatives for Suppressing Agricultural Pests and Diseases, (Ed., Alan R. Liss). Inc., USA. Pp
SANAYİNİN KÂRLILIK ORANLARI ÖNEMLİ ÖLÇÜDE AZALDI
SANAYİNİN KÂRLILIK ORANLARI ÖNEMLİ ÖLÇÜDE AZALDI 23 Kasım 2013 Türkiye İşveren Sendikaları Konfederasyonu (TİSK), hazırladığı araştırmaya dayalı olarak aşağıdaki görüşleri bildirdi: 2001 Krizi sonrasında
DetaylıKATEGORİSEL VERİ ANALİZİ (χ 2 testi)
KATEGORİSEL VERİ ANALİZİ (χ 2 testi) 1 Giriş.. Değişkenleri nitel ve nicel değişkenler olarak iki kısımda inceleyebiliriz. Şimdiye kadar hep nicel değişkenler için hesaplamalar ve testler yaptık. Fakat
DetaylıĐHRACAT AÇISINDAN ĐLK 250 Prof. Dr. Metin Taş
1 ĐHRACAT AÇISINDAN ĐLK 250 Prof. Dr. Metin Taş Gazi Üniversitesi Arş. Gör. Özgür Şahan Gazi Üniversitesi 1- Giriş Bir ülke ekonomisine ilişkin değerlendirme yapılırken kullanılabilecek ölçütlerden birisi
Detaylı-Bursa nın ciroları itibariyle büyük firmalarını belirlemek amacıyla düzenlenen bu çalışma onuncu kez gerçekleştirilmiştir.
Bursa nın 25 Büyük Firması araştırması; -Bursa nın ciroları itibariyle büyük firmalarını belirlemek amacıyla düzenlenen bu çalışma onuncu kez gerçekleştirilmiştir. -Bu çalışma Bursa il genelinde yapılmış,
DetaylıFaaliyet Alanları. 22 Aralık 2014. Yıldız Teknik Üniversitesi Bilgisayar Mühendisliği Bölümü
22 Aralık 214 Yıldız Teknik Üniversitesi Bilgisayar Mühendisliği Bölümü 214 eğitim yılında doldurulmuş olan Bölümü Değerlendirme Anket Formları Raporu. Öğrencilerin staj yaptıkları firmaların doldurduğu
DetaylıFEN BİLİMLERİ. Canlılık Hücreyle Başlar Konu Testi. Sınıf Test-01 I II III
Canlılık Hücreyle Başlar Konu Testi 6. Sınıf Test-01 FEN BİLİMLERİ 4. 1. I II III Yukarıdaki şekilde bir hayvan hücresi genel kısımlarıyla modellenmiştir. Yukarıda verilenlere göre, Sevim Hanım'ın hangi
DetaylıDavranışçı Yaklaşımda Öğrenme Kuramları
Davranışçı Yaklaşımda Öğrenme Kuramları K LASİK K O ŞULLA M A : I. PAVL O V E D İMSE L K O ŞULLAMA: B U R K HUS F R E D E R IC SKıNNER KLASİK KOŞULLAMA Pavlov un, köpeklerin mide ve tükürük salgılarını
DetaylıProteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler. Fonksiyonlarına göre proteinler
Proteinler Canlılarda miktar olarak en çok bulunan biyomoleküllerdir. Amino asit birimlerinden oluşurlar Yapısal ve işlevsel olabilirler Genlerle aktarılan kalıtsal bilginin ortaya çıktığı moleküllerdir.
DetaylıII- İŞÇİLERİN HAFTALIK KANUNİ ÇALIŞMA SÜRESİ VE FAZLA MESAİ ÜCRET ALACAKLARI
I- GİRİŞ 1475 sayılı İş Kanunu nun 61. maddesinde işçilerin haftalık çalışma süresi 48 saat olarak belirlendiği için, 30.07.1983 tarihine kadar, 1475 sayılı Kanunu na göre çalışan işçilere, bir aylık dönemde,
DetaylıYAYGIN ANKSİYETE BOZUKLUĞU OLAN HASTALARDA NÖROTİSİZM VE OLUMSUZ OTOMATİK DÜŞÜNCELER UZM. DR. GÜLNİHAL GÖKÇE ŞİMŞEK
YAYGIN ANKSİYETE BOZUKLUĞU OLAN HASTALARDA NÖROTİSİZM VE OLUMSUZ OTOMATİK DÜŞÜNCELER UZM. DR. GÜLNİHAL GÖKÇE ŞİMŞEK GİRİŞ Yaygın anksiyete bozukluğu ( YAB ) birçok konuyla, örneğin parasal, güvenlik, sağlık,
DetaylıUzaktan Algılama Teknolojileri
Uzaktan Algılama Teknolojileri Ders 9 Hiperspektral Görüntülemenin Sivil, Endüstriyel ve Askeri Uygulamaları Alp Ertürk alp.erturk@kocaeli.edu.tr Arkeoloji: Eser Analizi Arkeoloji: Eser Analizi Hiperspektral
DetaylıÖDEMELER DENGESİ TABLOSUNDAKİ DİĞER MAL VE HİZMET GELİRLERİ KALEMİNİN İÇERİĞİ VE HESAPLAMA YÖNTEMİNE İLİŞKİN AÇIKLAMA
ÖDEMELER DENGESİ TABLOSUNDAKİ DİĞER MAL VE HİZMET GELİRLERİ KALEMİNİN İÇERİĞİ VE HESAPLAMA YÖNTEMİNE İLİŞKİN AÇIKLAMA İçindekiler I- Giriş... 2 II- Diğer Mal ve Hizmet Gelirlerinin Kapsamı... 2 III- Diğer
DetaylıTEBLİĞ. Çin Halk Cumhuriyeti Menşeli Malların İthalatında Korunma Önlemlerine İlişkin Tebliğ (Tebliğ No: 2006/1)
Dış Ticaret Müsteşarlığından : TEBLİĞ Çin Halk Cumhuriyeti Menşeli Malların İthalatında Korunma Önlemlerine İlişkin Tebliğ (Tebliğ No: 2006/1) Kapsam MADDE 1 - (1) Bu Tebliğ; 20/8/2005 tarihli ve 25912
DetaylıTopluma Hizmet Uygulamaları ve Altındağ Belediyesi İş Birliği Örneği
Topluma Hizmet Uygulamaları ve Altındağ Belediyesi İş Birliği Örneği Yrd.Doç.Dr. İlknur M. GÖNENÇ Ankara Üniversitesi Sağlık Bilimleri Fakültesi Ebelik Bölümü ANKARA ÜNİVERSİTESİ-ALTINDAĞ BELEDİYESi İŞ
DetaylıDoğada yaşayan canlıların tamamı hücrelerden oluşmuştur. Canlılardan bazıları tek bir
CANLILIK HÜCREYLE BAŞLAR 1- Canlıların Ortak Özellikleri : Çevremizdeki varlıklar canlı ve cansız varlıklar olarak iki grupta toplanırlar. Cansız varlıklar katı, sıvı ve gaz halindeki maddelerden oluşur.
DetaylıMESS ALTIN ELDİVEN İSG YARIŞMASI BAŞVURU VE DEĞERLENDİRME PROSEDÜRÜ
MESS ALTIN ELDİVEN İSG YARIŞMASI BAŞVURU VE DEĞERLENDİRME PROSEDÜRÜ MESS üyelerinde iş kazaları genellikle organlara göre el parmakları, el bilekleri ve ellerde; iki nesne arasında sıkışma ve bir nesnenin
DetaylıCebir Notları. Bağıntı. 1. (9 x-3, 2) = (27, 3 y ) olduğuna göre x + y toplamı kaçtır? 2. (x 2 y 2, 2) = (8, x y) olduğuna göre x y çarpımı kaçtır?
www.mustafayagci.com, 003 Cebir Notları Mustafa YAĞCI, yagcimustafa@yahoo.com (a, b) şeklinde sıra gözetilerek yazılan ifadeye sıralı ikili Burada a ve b birer sayı olabileceği gibi herhangi iki nesne
Detaylıhttp://acikogretimx.com
09 S 0- İstatistik sorularının cevaplanmasında gerekli olabilecek tablolar ve ormüller bu kitapçığın sonunda verilmiştir.. şağıdakilerden hangisi istatistik birimi değildir? ) Doğum B) ile C) Traik kazası
DetaylıAFET YÖNETİMİ. Harita 13 - Türkiye Deprem Bölgeleri Haritası. Kaynak: AFAD, Deprem Dairesi Başkanlığı. AFYONKARAHİSAR 2015
AFET YÖNETİMİ Afyonkarahisar il merkezi 2. derece deprem bölgesi olmakla birlikte ilin önemli bir kısmı 1. derece deprem bölgesinde yer almaktadır. Afyonkarahisar ve çevresini etkileyen tektonik sistemler;
DetaylıDers içeriği (10. Hafta)
Ders içeriği (10. Hafta) 10. Makro ekonomik kavramlar 10.1. Mikro Ekonomi ve Makro Ekonomi Ayrımı 10.2. Makro Ekonominin İlgilendiği Konular 10.3. Ekonomik Süreç 10.1. Mikro Ekonomi ve Makro Ekonomi Ayrımı
DetaylıBölüm 6 Tarımsal Finansman
Bölüm 6 Tarımsal Finansman 1. Tarımsal Finansman 2. Tarımsal Krediler İçerik 1 FİNANSMAN VE FONKSİYONLARI İşletmelerin öz varlıklarını güçlendirmek olan finansman önceleri sadece sermaye temini olarak
Detaylı2013 YGS MATEMATİK Soruları
0 YGS MTEMTİK Soruları. 0 YGS + m = olduğuna göre, m kaçtır? ) ) ) D) 6 E) 7. 0 YGS a ve b birer gerçel sayı olmak üzere, a a = b b a.b = olduğuna göre, a + b toplamı kaçtır? ) 6 ) ) D) E). 0 YGS.(0,)
DetaylıProje konularından istediğiniz bir konuyu seçip, hazırlamalısınız.
5. SINIF MATEMATİK PROJE KONULARI (2012-2013) Atatürk ün geometri alanında yaptığı çalışmaların ülkemizdeki geometri öğretimine katkılarını açıklayınız. Geometrik cisimlerin (prizmalar ve piramitler) günlük
DetaylıDers Adı Kodu Yarıyılı T+U Saati Ulusal Kredisi AKTS. Yazma Becerileri 2 YDA 106 2 4+0 4 5
DERS BİLGİLERİ Ders Adı Kodu Yarıyılı T+U Saati Ulusal Kredisi AKTS Yazma Becerileri 2 YDA 106 2 4+0 4 5 Ön Koşul Dersleri Yazma Becerileri 1 Dersin Dili Dersin Seviyesi Dersin Türü Almanca Lisans Zorunlu
DetaylıKursların Genel Görünümü
Yayınlanma tarihi: 15 Haziran 2013 YÖNETİCİ ÖZETİ İlki 15 Mart 2012 tarihinde yayınlanan UMEM Beceri 10 Meslek Kursları İzleme Bülteni, geçmiş dönemlere ait verilerin sistematik olarak takip edilmesi ihtiyacına
DetaylıDENEY NO: 9 ÜÇ EKSENLİ BASMA DAYANIMI DENEYİ (TRIAXIAL COMPRESSIVE STRENGTH TEST)
DENEY NO: 9 ÜÇ EKSENLİ BASMA DAYANIMI DENEYİ (TRIAXIAL COMPRESSIVE STRENGTH TEST) 1. AMAÇ: Bu deney, üç eksenli sıkışmaya maruz kalan silindirik kayaç örneklerinin makaslama dayanımı parametrelerinin saptanması
DetaylıYrd. Doç. Dr. Hüseyin Odabaş
Yrd. Doç. Dr. Hüseyin Odabaş Araştırma tasarımı, araştırma konusunu belirleme sürecinden raporlama sürecine kadar araştırmayı tanımlayan bütün unsurları inceleme ve yürütülecek bütün adımları planlama
DetaylıAYNI ÇALIŞMA ŞARTLARINDA ÜÇ FARKLI SOĞUTMA SİSTEMİNİN KARŞILAŞTIRMALI PERFORMANS ANALİZİ
AYNI ÇALIŞMA ŞARTLARINDA ÜÇ FARKLI SOĞUTMA SİSTEMİNİN KARŞILAŞTIRMALI PERFORMANS ANALİZİ Bayram KILIÇ Arzu ŞENCAN ŞAHİN Osman İPEK ÖZET Bu çalışmada, aynı çalışma şartlarında çalışan tek kademeli soğutma
DetaylıHepatit C virüs enfeksiyonunun laboratuar testleri:
HEPATİT C TESTLERİ Hepatit C virüs enfeksiyonunun laboratuar testleri: * Anti HCV ve * HCV RNA PCR dır. Bu testler hepatit C hastası olup olmadığınızı, hepatit C taşıyıp taşımadığınızı, kronik hepatit
DetaylıRUH SAĞLIĞI VE PSİKİYATRİ HEMŞİRELİĞİ EĞİTİM VE UYGULAMASI ÇALIŞTAYI SONUÇ RAPORU 04.10.2012 ERZURUM
RUH SAĞLIĞI VE PSİKİYATRİ HEMŞİRELİĞİ EĞİTİM VE UYGULAMASI ÇALIŞTAYI SONUÇ RAPORU 04.10.2012 ERZURUM Çalıştay, 04 Ekim 2012 tarihinde Erzurum da yapılan II.Uluslararası VI.Ulusal Psikiyatri Hemşireliği
Detaylı(01.01.2003-30.09.2003 tarihleri arasındaki dönem )
T..C.. KAMU İHALE KURUMU (1.1.23-3.9.23 tarihleri arasındaki dönem ) İSTATİSTİK VE SİCİL İZLEME DAİRESİ BAŞKANLIĞI EKİM 23 İÇİNDEKİLER SAYFA GİRİŞ... 4 1. İhalelerin idareler bazında sınıflandırılması...
DetaylıDoç. Dr. Cengiz ÇETİN, BEK166 Taş Malzeme Bilgisi ve Bozulmalar Ders Notu DERS 9
DERS 9 Resim 1. Kapadokya - Zelve Vadisi nde bir peri bacası. (, Kapadokya, 2012) 4. TAŞ ESERLERDE BOZULMA TÜR VE NEDENLERİ Koruma biliminde taş eserlerde bozulma terimi, doğal taşların bünyesinde taşın
DetaylıHAYALi ihracatln BOYUTLARI
HAYALi ihracatln BOYUTLARI 103 Müslüme Bal U lkelerin ekonomi politikaları ile dış politikaları,. son yıllarda birbirinden ayrılmaz bir bütün haline gelmiştir. Tüm dünya ülkelerinin ekonomi politikalarında
DetaylıBOR KATKILI HİDROKSİAPATİT ÜRETİMİ VE KARAKTERİZASYONU
BOR KATKILI HİDROKSİAPATİT ÜRETİMİ VE KARAKTERİZASYONU MUSTAFA UĞURLU MERSİN ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ MAKİNE MÜHENDİSLİĞİ ANA BİLİM DALI YÜKSEK LİSANS TEZİ MERSİN HAZİRAN - 2015 BOR KATKILI
DetaylıİYON DEĞİŞİMİ AMAÇ : TEORİK BİLGİLER :
Gazi Üniversitesi Kimya Mühendisliği Bölümü KM 482 Kimya Mühendisliği Laboratuvarı III DENEY NO : 3b İYON DEĞİŞİMİ AMAÇ : İyon değişim kolonunun yükleme ve/veya geri kazanma işlemi sırasındaki davranışını
Detaylıuzman yaklaşımı Branş Analizi öğretim teknolojileri ve materyal tasarımı Dr. Levent VEZNEDAROĞLU
Branş Analizi öğretim teknolojileri ve materyal tasarımı de yer alan öğretim teknolojileri ve materyal tasarımı sorularının çoğunluğu kolay, bir kısmı da orta düzeydedir. Sınavda siz öğretmen adaylarını
DetaylıTürk Musikisinde Makamların 53 Ton Eşit Tamperamana Göre Tanımlanması Yönünde Bir Adım
Türk Musikisinde Makamların 53 Ton Eşit Tamperamana Göre Tanımlanması Yönünde Bir Adım Türk musikisinde makam tanımları günümüzde çoğunlukla Çargâh makamı temelinde 24 perdeli Arel Ezgi Uzdilek () sistemine
DetaylıAraştırma Notu 15/177
Araştırma Notu 15/177 02 Mart 2015 YOKSUL İLE ZENGİN ARASINDAKİ ENFLASYON FARKI REKOR SEVİYEDE Seyfettin Gürsel *, Ayşenur Acar ** Yönetici özeti Türkiye İstatistik Kurumu (TÜİK) tarafından yapılan enflasyon
Detaylı1.0. OTOMATİK KONTROL VANALARI UYGULAMALARI
1.0. OTOMATİK KONTROL VANALARI UYGULAMALARI Otomatik kontrol sistemlerinin en önemli elemanları olan motorlu vanaların kendilerinden beklenen görevi tam olarak yerine getirebilmeleri için, hidronik devre
DetaylıVE GIDALARDA KULLANIM POTANSİYELLER YELLERİ. ÜSTÜN, Sadettin TURHAN
ANTİFR FRİZ Z PROTEİNLER VE GIDALARDA KULLANIM POTANSİYELLER YELLERİ N. Şule ÜSTÜN, Sadettin TURHAN Ondokuz Mayıs Üniversitesi, Mühendislik Fakültesi, Gıda Mühendisliği Bölümü, Samsun, Türkiye Antifriz
DetaylıİST60 TELESKOBU PERFORMANS DEĞERLENDİRMESİ ve İLK GÖZLEMLER
İST6 TELESKOBU PERFORMANS DEĞERLENDİRMESİ ve İLK GÖZLEMLER Mehmet TÜYSÜZ,2, Tunç ŞENYÜZ 2, Çağlar PÜSKÜLLÜ,2 Çanakkale Onsekiz Mart Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi, Fizik Bölümü 2 Çanakkale Onsekiz
DetaylıTürkiye Cumhuriyet Merkez Bankası 4 Mart 2008
Türkiye Cumhuriyet Merkez Bankası 4 Mart 28 ÖZET Şubat ayında tüketici fiyatları yüzde 1,2 oranında artmış ve yıllık enflasyon yüzde,1 olmuştur. Gıda fiyatlarındaki yüksek oranlı artış Şubat ayında enflasyona
DetaylıGörsel Tasarım İlkelerinin BÖTE Bölümü Öğrencileri Tarafından Değerlendirilmesi
Görsel Tasarım İlkelerinin BÖTE Bölümü Öğrencileri Tarafından Değerlendirilmesi Cahit CENGİZHAN Duygu ATEŞ Öğretim Görevlisi Marmara Üniversitesi Atatürk Eğitim Fakültesi Bilgisayar ve Öğretim Teknolojileri
DetaylıVektör Uzayları ÜNİTE. Amaçlar. İçindekiler. Yazar Öğr.Grv.Dr.Nevin ORHUN
Vektör Uzayları Yazar Öğr.Grv.Dr.Nevin ORHUN ÜNİTE 4 Amaçlar Bu üniteyi çalıştıktan sonra; Matematik ve mühendislikte birçok uygulamaları olan cebirsel yapılardan vektör uzayı ve alt uzay kavramlarını
DetaylıElektrik enerjisi; üretim santrallarından (merkezlerinden)
ENERJİ İLETİM HATLARININ OLUȘTURDUĞU MANYETİK ve ELEKTRİK ALANLAR * Prof. Dr. Hasan Dinçer Kocaeli Üniversitesi Elektronik ve Haberleșme Mühendisliği Bölümü Elektrik enerjisi; üretim santrallarından (merkezlerinden)
Detaylıİhtiyacınız, tüm sisteminizin kurumsallaşmasını sağlayacak bir kalite modeli ise
EFQM MÜKEMMELLİK MODELİ Ve ÖZDEĞERLENDİRME İhtiyacınız, tüm sisteminizin kurumsallaşmasını sağlayacak bir kalite modeli ise 1 EFQM Mükemmellik Modeli toplamı 100 puan eden 9 ana kriter üzerine kurulmuştur.
DetaylıDr. Mustafa Melih Çulha
Dr. Mustafa Melih Çulha ED li hastanın değerlendirilmesinde hem organik hem de psikojenik etkenlerin ayrıntılı olarak değerlendirilmesi gerekmektedir. Hastanın etyolojisini hızlı ve etkin bir şekilde ortaya
DetaylıDünya Turizm Organizasyonu 2011 Turizminin Öne Çıkanları
Dünya Turizm Organizasyonu 2011 Turizminin Öne Çıkanları Uluslar arası Turizm Gelirleri 2011 yılının uluslararası turizm gelirleri, 1.030 milyar Amerikan dolarına ulaştı. Geçen sene bu rakam 927 milyar
DetaylıAlmanca da Sıfatlar (Adjektive) ve Sıfat Tamlamaları - Genç Gelişim Kişisel Gelişim
- I. SIFATLAR Varlıkların durumlarını, renklerini, biçimlerini, sayılarını, sıralarını, yerlerini vs. özelliklerini belirten sözcüklere sıfat denir. Sıfatlar, isimlerden önce gelir ve isimlerle birlikte
DetaylıSoma Belediye Başkanlığı. Birleşme Raporu
Soma Belediye Başkanlığı Birleşme Raporu 2012 i GİRİŞ 1 MEVZUAT 2 2 SOMA NIN NÜFUSU 3 SOMA-TURGUTALP ARASINDAKİ MESAFE 4 GENEL İMAR DURUMU 5 TEMEL ALT YAPI HİZMETLERİ 8 DİĞER HUSUSLAR 13 25. Coğrafi Durum;
DetaylıSEYAHAT PERFORMANSI MENZİL
SEYAHAT PERFORMANSI MENZİL Uçakların ne kadar paralı yükü, hangi mesafeye taşıyabildikleri ve bu esnada ne kadar yakıt harcadıkları en önemli performans göstergelerinden biridir. Bir uçağın kalkış noktasından,
DetaylıEKONOMİK GELİŞMELER Haziran - 2011
EKONOMİK GELİŞMELER Haziran - 2011 AR-GE MÜDÜRLÜĞÜ TÜRKİYE ESNAF VE SANATKARLARI KONFEDERASYONU İÇİNDEKİLER... 1 GAYRİ SAFİ YURTİÇİ HASILA (GSYH)... 2 İSTİHDAM - İŞSİZLİK VE İŞGÜCÜ HAREKETLERİ.. 2 İTHALAT
Detaylı1 OCAK 31 ARALIK 2009 ARASI ODAMIZ FUAR TEŞVİKLERİNİN ANALİZİ
1 OCAK 31 ARALIK 2009 ARASI ODAMIZ FUAR TEŞVİKLERİNİN ANALİZİ 1. GİRİŞ Odamızca, 2009 yılında 63 fuara katılan 435 üyemize 423 bin TL yurtiçi fuar teşviki ödenmiştir. Ödenen teşvik rakamı, 2008 yılına
DetaylıAmaç Günümüzde birçok alanda kullanılmakta olan belirtisiz (Fuzzy) kümelerin ve belirtisiz istatistiğin matematik kaygısı ve tutumun belirlenmesinde k
Matematik Kaygısının Belirlenmesinde Belirtisiz İstatistiğin Kullanılması Doç. Dr. Necla Turanlı Hacettepe Üniversitesi Eğitim Fakültesi OFMA Bölümü Matematik Eğitimi Anabilim Dalı turanli@hacettepe.edu.tr
DetaylıELEKTRONİK DEVRELERİ LABORATUVARI 1. DENEY
DÜZCE ÜNİVERSİTESİ MÜHENDİSLİK FAKÜLTESİ ELEKTRİK ELEKTRONİK MÜHENDİSLİĞİ BÖLÜMÜ ELEKTRONİK DEVRELERİ LABORATUVARI 1. DENEY Yrd.Doç.Dr. Mehmet Uçar Arş.Gör. Erdem Elibol Arş.Gör. Melih Aktaş 2014 1. DENEY:
DetaylıSİRKÜLER. 1.5-Adi ortaklığın malları, ortaklığın iştirak halinde mülkiyet konusu varlıklarıdır.
SAYI: 2013/03 KONU: ADİ ORTAKLIK, İŞ ORTAKLIĞI, KONSORSİYUM ANKARA,01.02.2013 SİRKÜLER Gelişen ve büyüyen ekonomilerde şirketler arasındaki ilişkiler de çok boyutlu hale gelmektedir. Bir işin yapılması
DetaylıBiçimli ve güzel bacaklara sahip olmak isteyen kadınlar, estetik cerrahların
Plastik Cerrahlar Biçimli Bacaklar için Çalışıyor Biçimli ve güzel bacaklara sahip olmak isteyen kadınlar, estetik cerrahların kapısını çalıyor. Estetik ve Plastik Cerrahi Uzmanı Prof. Dr. Akın Yücel,
DetaylıMÜZİK EĞİTİMİ ANABİLİM DALLARI ÖZEL YETENEK SINAVLARINDA ÖSS VE AĞIRLIKLI ORTA ÖĞRETİM BAŞARI PUANLARININ YERLEŞTİRME PUANINA ETKİSİ
www.muzikegitimcileri.net Ulusal Müzik Eğitimi Sempozyumu Bildirisi, 26-28 Nisan 2006, Pamukkale Ünv. Eğt. Fak. Denizli MÜZİK EĞİTİMİ ANABİLİM DALLARI ÖZEL YETENEK SINAVLARINDA ÖSS VE AĞIRLIKLI ORTA ÖĞRETİM
Detaylı2014 EYLÜL AYI ENFLASYON RAPORU
2014 EYLÜL AYI ENFLASYON RAPORU HAZIRLAYAN 03.10.2014 Yrd. Doç. Dr. Sema ULUTÜRK AKMAN - İstatistik Araştırma Merkezi Araş. Gör. Hakan BEKTAŞ İktisat Fakültesi Ekonometri Bölümü RAPOR Eylül ayında Tüketici
DetaylıOBEB - OKEK Test -1. 6. OKEK( 14, 20) kaçtır? 1. OBEB(16, 20, 48) kaçtır? 7. OBEB, 2. OBEB(56, 140, 280) kaçtır? 3. OKEK(10, 15, 25) kaçtır?
OE - OKEK Test -1 1. OE(16, 0, 8) kaçtır? A) ) ) ) 6 E) 8 6. OKEK( 1, 0) kaçtır? A) 10 ) 160 ) 180 ) 10 E) 0. OE(56, 10, 80) kaçtır? 7. OE, 15 5 kaçtır? A) 1 ) 0 ) ) 8 E) A) 75 ) 75 ) 5 ) 5 E) 5. OKEK(10,
DetaylıKİTAP İNCELEMESİ. Matematiksel Kavram Yanılgıları ve Çözüm Önerileri. Tamer KUTLUCA 1. Editörler. Mehmet Fatih ÖZMANTAR Erhan BİNGÖLBALİ Hatice AKKOÇ
Dicle Üniversitesi Ziya Gökalp Eğitim Fakültesi Dergisi, 18 (2012) 287-291 287 KİTAP İNCELEMESİ Matematiksel Kavram Yanılgıları ve Çözüm Önerileri Editörler Mehmet Fatih ÖZMANTAR Erhan BİNGÖLBALİ Hatice
Detaylıi) söz konusu fazla veya eksik değer hakkındaki mevcut bilgileri; i) ilgili fazla veya eksik değerin belirlenmesinde kullanılan yöntemi;
UMS 19 Standarda (standardın ilgili paragraflarına referans verilmiştir) Çalışanlara Sağlanan Faydalar Kontrol listesinin bu kısmı çalışanlara sağlanan faydaların muhasebeleştirilmesi ile ilgili hususları
Detaylı2015 MART AYI ENFLASYON RAPORU
2015 MART AYI ENFLASYON RAPORU HAZIRLAYAN 03.04.2015 Yrd. Doç. Dr. Sema ULUTÜRK AKMAN - İstatistik Araştırma Merkezi Araş. Gör. Hakan BEKTAŞ İktisat Fakültesi Ekonometri Bölümü RAPOR Mart ayında Tüketici
DetaylıTransfer Fiyatland rmas Uygulamas
Transfer Fiyatland rmas Uygulamas Transfer Fiyatland rmas ile lgili Gündemdeki S cak Konular 10 Nisan 2008 Dokümantasyon le lgili Süreler Uzayacak M? Dokümantasyona tabi olanlar n kapsam n n geni belirlenmi
DetaylıBANK MELLAT Merkezi Tahran Türkiye Şubeleri 2009 YILI III. ARA DÖNEM FAALİYET RAPORU
BANK MELLAT Merkezi Tahran Türkiye Şubeleri 2009 YILI III. ARA DÖNEM FAALİYET RAPORU 1 I - ARA DÖNEM FAALİYET RAPORUNA İLİŞKİN GENEL BİLGİLER II ŞUBE HAKKINDA GENEL BİLGİLER 1. Şubenin Tarihsel Gelişimi
DetaylıTÜRKİYE CUMHURİYETİ ORDU ÜNİVERSİTESİ 2012 YILI KURUMSAL MALİ DURUM VE BEKLENTİLER RAPORU
TÜRKİYE CUMHURİYETİ ORDU ÜNİVERSİTESİ 212 YILI KURUMSAL MALİ DURUM VE BEKLENTİLER RAPORU TEMMUZ 212 1 İÇİNDEKİLER SUNUŞ... 3 I. Ocak - Haziran 212 Dönemi Bütçe Uygulama Sonuçları... 4 A. Bütçe Giderleri...
DetaylıDaha Ne Kadar Sessiz Kalacaksınız?
Daha Ne Kadar Sessiz Kalacaksınız? 3 Eylül 2015 tarihinde Roman Hakları Derneği Başkanı Yücel TUTAL ve İzmir Çağdaş Romanlar Sosyal Yardımlaşma ve Dayanışma Derneği Başkanı Halit KESER ile birlikte Bayındır
DetaylıBuzağılarda Protein Beslemesi ve Buzağı Mamasının Önemi. Sayı:2013/Rm-37 Sayfa:205-210
Buzağılarda Protein Beslemesi ve Buzağı Mamasının Önemi Sayı:2013/Rm-37 Sayfa:205-210 KONU İLGİ Buzağılarda Protein Beslemesi ve Buzağı Mamasının Önemi Besleme TERCÜME VE DERLEME Ürün Müdürü Esra ÇINAR
DetaylıTürkiye Ekonomi Politikaları Araştırma Vakfı Değerlendirme Notu Sayfa1
Sağlık Reformunun Sonuçları İtibariyle Değerlendirilmesi 26-03 - 2009 Tuncay TEKSÖZ Dr. Yalçın KAYA Kerem HELVACIOĞLU Türkiye Ekonomi Politikaları Araştırma Vakfı Türkiye 2004 yılından itibaren sağlık
DetaylıMALZEME BİLGİSİ. Atomlar Arası Bağlar
MALZEME BİLGİSİ Dr.- Ing. Rahmi ÜNAL Konu: Atomlar Arası Bağlar 1 Giriş Atomları bir arada tutarak iç yapıyı oluştururlar Malzemelerin mukavemeti, elektriksel ve ısıl özellikleri büyük ölçüde iç yapıya
DetaylıSatış Amaçlı Elde Tutulan Duran Varlıklar ve Durdurulan Faaliyetlere İlişkin Türkiye Finansal Raporlama Standardı (TFRS 5)
Birsen Özdemir - Müdür / Audit Satış Amaçlı Elde Tutulan Duran Varlıklar ve Durdurulan Faaliyetlere İlişkin Türkiye Finansal Raporlama Standardı (TFRS 5) Amaç (a) Satış amaçlı elde tutulan olarak sınıflandırılma
DetaylıTürk Dili I (TURK 101) Ders Detayları
Türk Dili I (TURK 101) Ders Detayları Ders Adı Ders Kodu Dönemi Ders Saati Uygulama Saati Laboratuar Saati Kredi AKTS Türk Dili I TURK 101 Güz 2 0 0 2 2 Ön Koşul Ders(ler)i Dersin Dili Dersin Türü Dersin
DetaylıDeprem Yönetmeliklerindeki Burulma Düzensizliği Koşulları
Deprem Yönetmeliklerindeki Burulma Düzensizliği Koşulları Prof. Dr. Günay Özmen İTÜ İnşaat Fakültesi (Emekli), İstanbul gunayozmen@hotmail.com 1. Giriş Çağdaş deprem yönetmeliklerinde, en çok göz önüne
Detaylıİngiltere de yapılan bir araştırmaya göre konut tiplerine bağlı yoğunluk değerleri aşağıdaki çizelge : 1.4 de verilmiştir (59).
YOĞUNLUK KONUT TİPİ İLİŞKİLERİ Kentsel alanlarda temel barınma işlevinin oluşturduğu konut alanlarında yaşayanlar günümüze dek kendi bulundukları toplumun yaşam düzeylerine, toplumsal değerlerine, aile
DetaylıTopoloji değişik ağ teknolojilerinin yapısını ve çalışma şekillerini anlamada başlangıç noktasıdır.
Yazıyı PDF Yapan : Seyhan Tekelioğlu seyhan@hotmail.com http://www.seyhan.biz Topolojiler Her bilgisayar ağı verinin sistemler arasında gelip gitmesini sağlayacak bir yola ihtiyaç duyar. Aradaki bu yol
DetaylıKurumsal Yönetim ve Kredi Derecelendirme Hizmetleri A.Ş. Kurumsal Yönetim Derecelendirmesi
Kurumsal Yönetim ve Kredi Derecelendirme Hizmetleri A.Ş. Kurumsal Yönetim Derecelendirmesi 6 Ağustos 2015 İÇİNDEKİLER Dönem Revizyon Notları........ 3 Derecelendirme Metodolojisi........ 5 Notların Anlamı.........
DetaylıBarış ÇORUH. Tablo 1 Devlet Üniversitelerinde Mühendislik Fakülteler Kapsamında Öğrenci Alan Biyomedikal ve Tıp Mühendislikleri Programları
Lisans Eğitimi Barış ÇORUH Mühendisi Meslek Dalı Komisyonu Başkanı bariscoruh@gmail.com Giriş Ülkemizde yüksek lisans ve doktora derecesinde ODTÜ ve Boğaziçi Üniversitelerinde verilmekte olan 2000 yılında
DetaylıBilardo: Simetri ve Pisagor Teoremi
Bilardo: Simetri ve Pisagor Teoremi Meral Tosun 30 Ağustos 2015 Bilardo, uzunluğu genişliğinin iki katı olan masalarda en az 3 top ile oynanır. Oyundaki toplam top sayısına ve vuruş kurallarına göre değişik
DetaylıAFRİKA HASTALIĞI -SIĞIRLARIN NODÜLER EKZANTEMİ -LUMPY SKIN DISEASE (LSD)
AFRİKA HASTALIĞI -SIĞIRLARIN NODÜLER EKZANTEMİ -LUMPY SKIN DISEASE (LSD) 1 GÜNDEM Tanım Epidemiyoloji (Hastalığın Yayılımı) Mücadele Soru-Cevap 2 Afrika Hastalığı Nedir? Sivrisinek, kene ve sokucu sineklerle
DetaylıTürkiye de Dış Ticaret ve Dış Ticaret Finansmanı: İhracattaki Düşüşte Finansman Sıkıntısı Ne Kadar Etkili?
Türkiye de Dış Ticaret ve Dış Ticaret Finansmanı: İhracattaki Düşüşte Finansman Sıkıntısı Ne Kadar Etkili? Sarp Kalkan Ekonomi Politikaları Analisti Hasan Çağlayan Dündar Araştırmacı Ayşegül Dinççağ Araştırmacı
DetaylıCSD-OS İşletim Sistemi Projesi - Fonksiyon Açıklama Standardı
CSD-OS İşletim Sistemi Projesi - Fonksiyon Açıklama Standardı C ve Sistem Programcıları Derneği Kasım 2002 İçindekiler: 1 -GIRIŞ 3 1.1.NEDEN STANDARTLARA IHTIYACIMIZ VAR? 3 2 -İMLA VE YAZIM 3 2.1.TÜRKÇE
DetaylıBilgisayar Teknolojileri Bölümü Bilgisayar Programcılığı Programı. Öğr. Gör. Cansu AYVAZ GÜVEN
Bilgisayar Teknolojileri Bölümü Bilgisayar Programcılığı Programı Öğr. Gör. Cansu AYVAZ GÜVEN VERİTABANI YÖNETİM SİSTEMLERİ Varlık-İlişki Modeli Veritabanı Tasarım Aşamaları Gereksinim Analizi Seçilen
DetaylıDünya Büyük bir mıknatıstır.
Dünya Büyük bir mıknatıstır. Dünyanın manyetik alanı sıvı çekirdekte Oluşturulmuştur. Manyetik Çubuk Dünya Dünyanın çekirdeği çoğunlukla Manyetik özellik gösteren Fe+Ni yapılıdır Yerin Manyetik Alanı Çekirdeğin
DetaylıKümenin özellikleri. KÜMELER Burada x : ifadesi öyle x lerden oluşur ki diye okunur. Örnek: Kilis in ilçeleri
Canlı yada cansız varlıkların oluşturduğu iyi tanımlanmış nesneler topluluğuna küme denir. KÜMELER urada x : ifadesi öyle x lerden oluşur ki diye okunur. iyi tanımlanmış: herkes tarafından kabul edilen
DetaylıAkdeniz Anemisi; Cooley s Anemisi; Talasemi Majör; Talasemi Minör;
TALASEMİ Akdeniz Anemisi; Cooley s Anemisi; Talasemi Majör; Talasemi Minör; Talasemi kırmızı kan hücrelerinin üretimini bozan genetik hastalıklardır. Ülkemizde çok sık görülmektedir. Hastaların kırmızı
DetaylıKimyasal Bağ. Atomları birarada tutan kuvvetlere kimyasal bağ denir
Kimyasal Bağlar Kimyasal Bağ Atomları birarada tutan kuvvetlere kimyasal bağ denir İyonik bağ Kovalent bağ Polar Kovalent bağ Apolar Kovalent bağ Metalik bağ Lewis bağ teorisi Kimyasal bağlanma için atomun
DetaylıYAĞ KOMPONENTLİ MAKROMER VE YARI İLETKEN POLİMER SENTEZİ
YMN69 YAĞ KOMPONENTLİ MAKROMER VE YARI İLETKEN POLİMER SENTEZİ A.Ömerli 1, E. Gözüküçük 1, O.Eksik 1, A.T. Erciyes 1, Y. Yağcı 2 1 İTÜ Kimya-Metalurji Fakültesi, Kimya Mühendisliği Bölümü, Maslak, 34469,
DetaylıAraştırma Notu 15/188
Araştırma Notu 15/188 10 Kasım 2015 ÇALIŞAN 757 BİN KİŞİ İŞ ARIYOR Seyfettin Gürsel *, Gökçe Uysal ** ve Mine Durmaz *** Yönetici özeti İşsizlerin ve çalışmak istediği halde iş aramaktan vazgeçmiş olan
DetaylıProf. Dr. Bülent KESKİNLER Gebze Yüksek Teknoloji Enstitüsü bkeskinler@gyte.edu.tr
BİTKİSEL ATIK YAĞLARIN SAĞLIK VE ÇEVRESEL ETKİLERİ Prof. Dr. Bülent KESKİNLER Gebze Yüksek Teknoloji Enstitüsü bkeskinler@gyte.edu.tr YAĞ Yağların fiziksel ve kimyasal özellikleri içerdikleri yağ asitlerinin
DetaylıTekstil ve Konfeksiyon Ürünleri Daire Başkanlığı
Tekstil ve Konfeksiyon Ürünleri Daire Başkanlığı 1. ÜRÜNÜN TANIMI: Ev tekstili, genel olarak evleri dekore etmek amacıyla kullanılan ürünler olarak tanımlanmaktadır. Sentetik iplikler ve kumaşların yanı
DetaylıEĞİTİM BİLİMİNE GİRİŞ 1. Ders- Eğitimin Temel Kavramları. Yrd. Doç. Dr. Melike YİĞİT KOYUNKAYA
EĞİTİM BİLİMİNE GİRİŞ 1. Ders- Eğitimin Temel Kavramları Yrd. Doç. Dr. Melike YİĞİT KOYUNKAYA Dersin Amacı Bu dersin amacı, öğrencilerin; Öğretmenlik mesleği ile tanışmalarını, Öğretmenliğin özellikleri
DetaylıSERMAYE PİYASASI KURULU İKİNCİ BAŞKANI SAYIN DOÇ. DR. TURAN EROL UN. GYODER ZİRVESİ nde YAPTIĞI KONUŞMA METNİ 26 NİSAN 2007 İSTANBUL
SERMAYE PİYASASI KURULU İKİNCİ BAŞKANI SAYIN DOÇ. DR. TURAN EROL UN GYODER ZİRVESİ nde YAPTIĞI KONUŞMA METNİ 26 NİSAN 2007 İSTANBUL Sözlerime gayrimenkul ve finans sektörlerinin temsilcilerini bir araya
Detaylıhttp://acikogretimx.com
2009 VS 1321-1. Maliyet gideri ile ilgili aşağıdaki ifadelerden hangisi doğrudur? MLiYET MUHSEBESi 3. işletmede, (Y) Cinsi malzeme ile ilgili ayına ilişkin bilgiler şöyledir: ) işletmenin sahip olduğu
DetaylıKurumsal Yönetim ve Kredi Derecelendirme Hizmetleri A.Ş. Kurumsal Yönetim Derecelendirmesi
Kurumsal Yönetim ve Kredi Derecelendirme Hizmetleri A.Ş. Kurumsal Yönetim Derecelendirmesi 2 Temmuz 2012 İÇİNDEKİLER Dönem Revizyon Notları........ 3 Derecelendirme Metodolojisi........ 5 Notların Anlamı.........
DetaylıTNSA-2003 BÖLGE TOPLANTISI-V ANNE VE ÇOCUK SAĞLIĞI
TNSA-2003 BÖLGE TOPLANTISI-V ANNE VE ÇOCUK SAĞLIĞI Prof. Dr. Sabahat Tezcan H.Ü. Nüfus Etütleri Enstitüsü Müdürü 22 Haziran 2005 - İSTANBUL Bebek ve Çocuk Ölümlülüğü 0-4 Yaş Dönemindeki Ölümler Perinatal
DetaylıSınav Süresi 85 Dakikadır
Sınav Süresi 85 Dakikadır ŞEFKAT İMFO 7. SINIF SORU KİTAPÇIĞI ORTAOKUL 7. SINIF SORULARI ŞEFKAT KOLEJİ İMFO-2014 7.SINIF FEN SORULARI 1. K(Ebonit) L(Yün) Elektroskop 3. İletkenlerin direnci ile ilgili
Detaylı2015-2016 EĞİTİM ÖĞRETİM YILI IŞIKLI ORTAOKULU FEN VE TEKNOLOJİ DERSİ 8. SINIF 1. DÖNEM 1. YAZILI SORULAR
dı: Soyadı: Numarası: Sınıfı: 8/ 2015-2016 EĞİİM ÖĞREİM YILI IŞIKLI OROKULU FEN VE EKNOLOJİ DERSİ 8. SINIF 1. DÖNEM 1. YZILI SORULR şağıdaki çoktan seçmeli soruları cevaplayınız.(20x5=100 Puan) 4. 1. Kromozom
DetaylıAlgoritmalara Giriş 6.046J/18.401J
Algoritmalara Giriş 6.046J/18.401J DERS 13 Amortize Edilmiş Analiz Dinamik Tablolar Birleşik Metod Hesaplama Metodu Potansiyel Metodu Prof. Charles E. Leiserson Kıyım tablosu ne kadar büyük olmalı? Amaç
DetaylıOrigami. Bu kitapç n sahibi. Haz rlayan: Asl Zülal Foto raflar: Burak Murat Bayram Tasar m: Ay egül Do an Bircan Çizimler: Bengi Gencer
Origami Bu kitapç n sahibi Haz rlayan: Asl Zülal Foto raflar: Burak Murat Bayram Tasar m: Ay egül Do an Bircan Çizimler: Bengi Gencer A ustosböce i 1 2 Kâ d üçgen Üçgenin uzun kenar n n iki kö esi üçüncü
DetaylıAlmanya dan Bir Örnek WESER-EMS UNION
Almanya dan Bir Örnek WESER-EMS UNION Prof.Dr. Selahattin Kumlu Akdeniz Üniversitesi Ziraat Fakültesi Zootekni Bölümü Antalya Faaliyet Onayı Alma Koşulları Hayvansal üretimin geliştirilmesine katkıda bulunacak
Detaylı