DÖNGÜLÜ AÇLIK VE YEMLEME SIKLIĞININ ÇİPURA (Sparus aurata) YAVRULARINDA BÜYÜME VE YEM ALIMI ÜZERİNE ETKİLERİ

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ Hatice Asuman YILMAZ DÖNGÜLÜ AÇLIK VE YEMLEME SIKLIĞININ ÇİPURA (Sparus aurata) YAVRULARINDA BÜYÜME VE YEM ALIMI ÜZERİNE ETKİLERİ SU ÜRÜNLERİ ANABİLİM DALI ADANA, 2008

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ DÖNGÜLÜ AÇLIK VE YEMLEME SIKLIĞININ ÇİPURA (Sparus aurata) YAVRULARINDA BÜYÜME VE YEM ALIMI ÜZERİNE ETKİLERİ Hatice Asuman YILMAZ YÜKSEK LİSANS TEZİ SU ÜRÜNLERİ ANABİLİM DALI Bu tez... /... /2008 Tarihinde Aşağıdaki Jüri Üyeleri Tarafından Oybirliği/Oy çokluğu İle Kabul Edilmiştir. İmza:. İmza:. İmza:. Yrd. Doç.Dr. O.Tufan EROLDOĞAN Prof. Dr. Metin KUMLU Yrd. Doç.Dr.Kenan ENGİN Danışman Üye Üye Bu Tez Enstitümüz Su Ürünleri Anabilim Dalında hazırlanmıştır. Kod No: Prof.Dr. Aziz ERTUNÇ Enstitü Müdürü İmza ve Mühür Bu tez Enstitümüz Araştırma Fonu Tarafından Desteklenmiştir. Proje No: SÜF2007YL5 Not: Bu tezden kullanılan özgün ve başka kaynaktan yapılan bildirişlerin çizelge, şekil ve fotoğrafların kaynak gösterilmeden kullanımı, 5846 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri kanunundaki hükümlere tabidir.

ÖZ YÜKSEK LİSANS TEZİ DÖNGÜLÜ AÇLIK VE YEMLEME SIKLIĞININ ÇİPURA (Sparus aurata) YAVRULARINDA BÜYÜME VE YEM ALIMI ÜZERİNE ETKİLERİ Hatice Asuman YILMAZ ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ SU ÜRÜNLERİ ANABİLİM DALI Danışman: Yrd. Doç.Dr. Orhan Tufan EROLDOGAN Yıl: 2008, Sayfa: 68 Jüri: Yrd. Doç. Dr. Orhan Tufan EROLDOĞAN Prof. Dr. Metin KUMLU Yrd. Doç. Dr. Kenan ENGİN Bu çalışma iki ayrı denemeden oluşmuştur: I. denemede, çipura yavrularında döngülü açlık ve yemleme sıklığının büyümeye, vücut kompozisyonuna ve yem değerlendirmesine birlikte olan etkilerini değerlendirmek için yürütülmüştür. Bu amaçla, 324 yavrudan oluşan 3 tekerrürlü gruplar (10.40 ± 0.07 g) 27 tanka (150 L) stoklanmıştır ve deniz suyunda akışlı sistemde yetiştirilmiştir. 3x3 faktöriyelleri deneme planına göre, sürekli beslenen kontrol grubu (A) ve iki döngülü açlık grubu: 1 gün aç/3 gün doyana kadar beslenen (B), 1 gün aç/5 gün doyana kadar beslenen (C) gruplardan oluşan bir deneme tasarlanmıştır. Tüm bu gruplarda besleme 3 farklı yemleme sıklığı ( günde 2, 4 ve 6 defa ) uygulanarak yapılmıştır ve deneme 60 gün sürmüştür. Çalışma süresince büyüme, ağırlık kazancı, yem kullanımı (yem verimliliği ve günlük yem alımı), spesifik büyüme oranı (SBO) değerleri her 12 günde bir ölçülmüştür. Her tanktaki oksijen konsantrasyonu gözlenmiş ve oksijen tüketimi her grupta yem alımı öncesi ve sonrasında hesaplanmıştır. Çipura yavrularında döngülü açlık, yemleme sıklığı ve bu faktörlerin etkileşimi büyüme ve besin kullanımını önemli düzeyde etkilemiştir. Ancak, büyüme ve ağırlık kazanımı yalnızca açlık döngüsü tarafından etkilenmiştir. Besleme sıklığı ile açlık döngüsü arasında bir etkileşim bulunmamıştır. Gruplar arasında vücut kompozisyonundaki yağ oranlarında önemli bir fark çıkmamıştır. Oksijen tüketimi özellikle yemleme sonrasında ve açlık gününden sonraki doyana kadar besleme gününde artmıştır. Bulgularımız günde 4 kere besleme sıklığı ile 1 gün aç ve 5 gün tok grubunda yeterli telafi büyümesi sağlandığını desteklemektedir. II. denemede, çipura yavrularında (19.4 ± 2.23 g) mide boşaltım oranı (MBO) çalışılmıştır. Tek öğünlük serbest beslemenin ardından, balıklar 1, 2, 3, 4, 5, 6, 12 ve 24 saat yemek sonrası seri olarak disekte edilmişlerdir. Tek öğün beslenen çipura bireylerinin midedeki öğünlerinin yarının geçtiği (kalan yem miktarı = 46.157e 0.0354x ; r 2 = 0.8912) MBO 2.44 saat olduğu ve tüm öğünün mideden 24 içerisinde çıktığı belirlenmiştir. Bu bilgi çipura ön semirtme ünitelerindeki operasyonlara yardımcı olacaktır. Anahtar Kelimeler: Çipura, Açlık, Besleme sıklığı, Oksijen tüketimi, Mide Boşaltım Oranı I

ABSTRACT MSc THESIS COMBİNED EFFECT OF CYCLED STARVATION AND FEEDING FREQUENCY ON GROWTH PERFORMANCE AND FEED INTAKE OF GILTHEAD SEA BREAM (Sparus aurata) Hatice Asuman YILMAZ DEPARTMENT OF FISHERIES INSTITUTE OF NATURAL AND APPLIED SCIENCE UNIVERSITY OF ÇUKUROVA Supervisor: Assist.Prof.Dr. Orhan Tufan EROLDOĞAN Year: 2008, Pages: 68 Jury: Assist.Prof.Dr. Orhan Tufan EROLDOĞAN Prof.Dr. Metin KUMLU Assist.Prof.Dr. Kenan ENGİN This study was composed of two experiments: I st experiment was conducted to evaluate the combined effect of cycled starvation and feeding frequency on growth, body composition and feed utilization of juvenile gilthead sea bream. Triplicate groups of 324 juveniles (initial weights of 10.40 ± 0.07g) were stocked in 27 tanks (150 l) and reared in flow-through sea water. A factorial experiment (3x3) was designed employing a continuously fed control group (A) and two cycled starvation groups: 1 day starvation/3 days satiation (B), 1 day starvation/5 days satiation (C). The feeds were applied in three feeding frequencies for each group(2, 4 and 6 times a day) and the experiment lasted for 60 days. Throughout the study, growth, weight gain, feed utilization (as feed efficiency and daily feed intake), specific growth rate (SGR) values were measured every twelve days. Oxygen concentration in each tank was monitored and oxygen consumption was calculated before and after feeding for each group. Cycled starvation, feeding frequency and interaction of these factors significantly affected growth and feed utilization of juvenile gilthead sea bream. Growth and weight gain were affected only by starvation. No interaction was found between feeding frequency and cycled starvation. There were no significant differences between body lipid levels among the groups. Oxygen consumption increased significantly after the feeding and following the starvation day. Our findings suggest that 1 day starvation followed by 5 days satiation at a feeding frequency of 4 times a day is sufficient to get complete compensation for juvenile gilthead sea bream. In the 2 nd experiment, we estimated gastric evacuation rate (GER) of juvenile gilthead sea bream (19.4 ± 2.23 g). Following an initial meal to satiation, fish were serially dissected at 1, 2, 3, 4, 5, 6, 12 and 24 h post-prandially. GER of gilthead sea bream fed a single meal proved to be similar (relative feed content = 46.157e 0.0354x ; r 2 = 0.8912), with approximately half the meal passed within 2.44 hour and whole meal cleared from the stomach within 24 hour. Keywords: Gilthead Sea Bream, Starvation, Feeding Frequency, Oxygen Consumption, Gastric Evacuation Rate II

TEŞEKKÜR Bu araştırmanın planlanması ve yürütülmesinde her türlü yardımlarını esirgemeyen ve araştırmam süresince, her konuda bana destek olan danışman hocam Sayın Yrd. Doç. Dr. Orhan Tufan EROLDOĞAN a, tezimin her aşamasında desteğini gördüğüm Abdullatif ÖLÇÜLÜ ye ve bana inanıp sürekli cesaret veren asla beni yalnız bırakmayan aileme teşekkürlerimi sunarım. Bu tez Çukurova Üniversitesi Rektörlüğü, Bilimsel Araştırmalar ve Projeler Birimi tarafından SÜF2007YL5 proje koduyla desteklenmiştir. Ayrıca, çalışmanın bazı kısımları TÜBİTAK TOVAG, 106O195 no lu proje tarafından da finanse edilmiştir. III

İÇİNDEKİLER SAYFA ÖZ... ABSTRACT... TEŞEKKÜR... İÇİNDEKİLER. ÇİZELGELER DİZİNİ... ŞEKİLLER DİZİNİ... SİMGELER VE KISALTMALAR... I II III IV VI VII VIII 1. GİRİŞ... 1 2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR... 5 2.1. Balıklarda Telafi Büyümesi... 5 2.2. Balıklarda Besleme Sıklığı... 13 2.3. Balıklarda oksijen Tüketimi.... 16 2.4. Balıklarda Mide Boşaltım süresi..... 18 3. MATERYAL VE YÖNTEM... 20 3.1. I.Deneme (Yemleme Sıklığı ve Açlık Denemesi)... 20 3.1.1. Denemede Kullanılan Deneme Materyalleri... 20 3.1.2. Deneme Dizaynı ve Yönetimi..... 21 3.1.3. Oksijen Tüketiminin Belirlenmesi... 23 3.1.4. Çevresel Parametreler... 27 3.1.5. Balıklarda Büyüme Parametreleri Ölçümleri.. 27 3.1.6. Tüm Vücut Madde Bileşenleri... 28 3.1.6.1. Kuru Madde ve Kül Analizi... 28 3.1.6.2. Protein Analizi... 28 3.1.6.3. Lipit Analizi... 29 IV

3.2. II. Deneme (Mide Boşaltım Süresinin Belirlenmesi)... 30 3.2.1. Denemede Kullanılan Materyaller.... 30 3.2.2. Mide Boşaltım Süresi ve Oranının Analizi.. 31 3.3. İstatistiki Hesaplamalar... 32 4. BULGULAR VE TARTIŞMA... 33 4.1. Bulgular... 33 4.1.1. I. Deneme... 33 4.1.1.1. Deneme Tanklarındaki Çevresel Parametreler... 33 4.1.1.2. Ağırlık Olarak Büyüme... 33 4.1.1.3. Besin Madde Bileşenleri... 40 4.1.1.3.(1). Protein ve Lipit İçerikleri... 40 4.1.1.3.(2). Kuru Madde ve Ham Kül İçerikleri... 40 4.1.1.4. Balıkların Oksijen Tüketimi... 41 4.1.2. II. Deneme... 41 4.1.2.1. Mide Boşaltım Oranı ve Zamanı... 41 4.2. Tartışma... 46 4.2.1. I.Deneme ( Yemleme Sıklığı ve Açlık Denmesi)... 46 4.2.1. II.Deneme ( Mide Boşaltım Oranı ve Zamanının Belirlenmesi) 52 6. SONUÇLAR VE ÖNERİLER... 54 KAYNAKLAR... 57 ÖZGEÇMİŞ... 68 V

ÇİZELGELER DİZİNİ SAYFA Çizelge 3.1. Kullanılan Yemin Besinsel Özellikleri.. 20 Çizelge 4.1. Farklı Açlık döngüsü ve besleme sıklığı uygulanan çipura yavrularında 60 günlük deneme sonunda alınan deneme sonu vücut ağırlığı (VA), canlı ağırlık kazancı (CAK), spesifik büyüme oranı (SBO), yem çevrim oranı (YÇO), Protein etkinlik oranı (PEO), Protein üretim değeri (PÜD) ve yaşama oranları (YO). 35 Çizelge 4.2. 60 gün süresince döngülü açlık süreleri ve besleme sıklığı protokolleriyle beslenen çipura yavrularının büyüme ve yem değerlendirme parametrelerinin açlık döngüleri, yemleme sıklığı ve bu iki uygulamanın istatistiksel interaksiyonları... 38 Çizelge 4.3. 60 gün süresince döngülü açlık süreleri ve besleme sıklığı protokolleriyle beslenen çipura yavrularının tüm vücut besin madde kompozisyonları (protein, lipit, kuru madde ve ham kül). 42 Çizelge 4.4. Deneme süresince üç farklı dönemde [birinci (25.-26. gün), ikinci (37.-38. gün) ve üçüncü (49.-50. gün)] alınan oksijen ölçüm noktaları. 43 VI

ŞEKİLLER DİZİNİ SAYFA Şekil 2.1. İdealizeedilmiş telafi büyüme tipleri... 6 Şekil 3.1. Besleme protokolü.. 22 Şekil 3.2. I. deneme ünitesi, deneme tankları, su ve ışıklandırma sistemi. 23 Şekil 3.3. Deneme tanklarından alınan oksijen ölçüm noktaları 24 Şekil 3.4. Tanklarda alınan sabah akşam öğünü oksijen ölçümleri 25 Şekil 3.5. Deneme süresince oksijen ölçümlerinin alındığı 1., 2. ve 3. ölçüm noktaları. 26 Şekil 3.6. Mide boşaltım oranı ve mide boşaltım süresi denemesinde kullanılan ünitenin bir bölümü 31 Şekil 4.1. 60 gün süresince üç farklı döngülü açlık protokolüne göre günde iki öğün beslenen çipura yavrularının ortalama ağırlık artışı..... 34 Şekil 4.2. 60 gün süresince üç farklı döngülü açlık protokolüne göre günde dört öğün beslenen çipura yavrularının ortalama ağırlık artışı.. 36 Şekil 4.3. 60 gün süresince üç farklı döngülü açlık protokolüne göre günde altı öğün beslenen çipura yavrularının ortalama ağırlık artışı.. 37 Şekil 4.4. 60 gün süresince üç farklı döngülü açlık protokolüne göre gün içerisinde üç farklı öğün ile beslenen çipura yavrularının günlük yem alım miktarları.. 39 Şekil 4.5. II. denemede hesaplanan mideden boşaltılan ( sindirilen) yem miktarı (% g vücut ağırlığı -1 )... 44 Şekil 4.6. II. denemede hesaplanan mide boşaltım oranı (g 100g x vücut ağırlığı -1 ).. 45 VII

SİMGELER VE KISITLAMALAR BA : Başlangıç Ağırlığı CAK : Canlı Ağırlık Kazancı PO : Ham Protein Oranı PEO : Protein Etkinlik Oranı PÜD : Protein Üretim Değeri SBO : Spesifik Büyüme Oranı SA : Son Ağırlık YÇO : Yem Çevirim Oranı YO : Yaşama Oranı GYA : Günlük Yem Alımı MBO : Mide Boşaltım Oranına MBS : Mide Boşaltım Süresi VIII

1. GİRİŞ Hatice Asuman YILMAZ 1. GİRİŞ Balık beslemedeki amaç, yemin ve toplam tüketim giderlerinin azaltılması kadar en kısa zamanda en iyi ve hızlı büyümeyi elde etmektir. Balık büyümesi, balığın tüm aşamalarında; yemin tipi, yemin miktarı, beslenme sıklığı, yem alımı ve yemin balık tarafından sindirilmesiyle yönetilmektedir. Bunların içerisinde balıkların büyümesi ve yaşaması için en önemlisi yemleme sıklığıdır (Mollah ve Tan, 1982). En uygun yemleme sıklığı balık büyüklüğüne bağlıdır ve artan yemleme sıklığının genç bireylerde iyi bir büyüme ve yaşama oranı sağladığı bilinmektedir (Murai ve Andrews, 1976; Folkvord ve Ottera, 1993). Balıklar en iyi büyüme için doyana kadar (satiation) beslenmelidir. Ancak, fazla besleme yem çevirim oranını yükselttiği gibi yem maliyetini de artırmakta ve su kalitesini düşürmektedir. Yem girdilerinin düşürülmesi için en uygun besleme modellerinin belirlenmesi ve etkili besleme protokollerinin oluşturulması gerekmektedir. Bu sebeple, balık besleme çalışmaları balığın yem alım iştahı ile balık büyümesi üzerine yoğunlaşmıştır. Son yıllarda, özellikle, yemleme sıklığı ve telafi büyümesi üzerine birçok çalışma yapılmıştır. Telafi büyümesi, açlık döneminin ardından tekrar beslemenin başlamasıyla canlıların büyüme performansındaki hızlı artışa verilen biyolojik bir adlandırmadır (Jobling, 1994; Jobling ve Johansen, 1999; Ali ve ark, 2003). Balıklar, yılın belirli dönemlerinde (ilk ve son baharda) yeterli miktarda yem bulabilirken, sıcaklığın düştüğü veya yükseldiği, uygun olmayan çevresel koşullarda, yem bulamayıp aç kalırlar. Balıkların bu dönemleri atlattıktan sonra, yeniden beslenmeye başlamasıyla, yem alımları ve büyümeleri çok hızlı bir şekilde artmaktadır (Jobling ve Johansen, 1999; Hornick ve ark, 2000). Yetiştiricilik koşullarında belirli sürelerde uygulanan açlık döneminin beslenme, yem alım, yem çevirim oranı ve büyüme üzerine etkisi birçok balık türünde çalışılmıştır (Jobling ve Koskela, 1996; Hayward ve ark, 1997; 2000). Açlığa maruz bırakılan bazı balık türlerinde yeniden beslemenin ardından hızlı bir büyüme olurken, yem değerlendirme oranının değişmediği bazı araştırıcılar tarafından belirlenmiştir (Hayward ve ark, 1997; 2000). Bu mekanizma bazı çalışmalarda hızlı büyümenin yanında iyi bir yem çevirim etkinliğini de beraberinde getirmiştir (Jobling ve Koskela, 1996; Gaylond ve Gatlin, 2001; Ali ve Jauncey, 2004). Bu olay, büyümeyle birlikte yem çevirim 1

1. GİRİŞ Hatice Asuman YILMAZ etkinliğini de arttırarak, sadece teorik bir konu olmayıp, ticari boyutta da uygulanabilir niteliktedir (Quinton ve Blake, 1990; Hayward ve ark, 1997; Wang ve ark, 2000; Gaylond ve Gatlin, 2001). Birçok araştırıcı döngülü açlık periyotlarını kara hayvanları veya su canlılarında üretimi artırmak, büyümenin kontrolü, kaslardaki besin madde bileşenlerinin değişimi veya yemin etkin bir şekilde kullanımını sağlayabileceğini bildirmiştir (Miglavs ve Jobling, 1989; Quinton ve Blake, 1990; Hayward ve ark., 1997). Balıklarda telafi büyümesiyle ilgili yapılan çalışmaların çoğunluğu; salmonlarda 6 türde (Jobling ve Koskela, 1996; Maclean ve Metcalfe, 2001; Ali ve ark., 2003), sazangillerde ise 13 tür (Russell ve Wootton, 1992; Zhu ve ark 2001; 2004) üzerinedir. Bununla birlikte, deniz türlerinde telafi büyümesi konusu çok az sayıda bilim adamı tarafından araştırılmıştır; örneğin ticari açıdan önemli Sparid grubunda bile sadece Pagrus pagrus türünde bir çalışma mevcuttur (Rueda ve ark. 1998). Yine sparidlerden, deniz çipurasında 3 hafta aç bırakılan yavruların tekrar beslemeye başlamanın ardından telafi büyümesi gösterdikleri belirlenmiştir (Şahin ve ark, 2000). Eroldoğan ve ark (2006a), çipura bireylerinin 1 gün aç bırakıldıktan sonra 2 gün beslenmeleri sonucunda büyümenin kontrol grubu ile aynı olduğunu tespit etmişlerdir. Aynı araştırıcılar, başka bir çalışmada çipuraların 4 gün açlık süresi ve üstündeki sürelerde (7 ve 15 gün) büyümeyi, kontrol grubuyla karşılaştırıldığında, telafi edemediğini bildirmişlerdir (Eroldoğan ve ark, 2006b). Balıkların yem tüketimi çevresel faktörler, balık türü, yem kompozisyonu, öğün miktarı, balık büyüklüğü ve yemleme sıklığı tarafından etkilenir. Balık beslemede kullanılan ve ağırlık kazancını arttıran en önemli faktörlerin başında yemleme sıklığı gelir (dos Santos ve Jobling, 1985; Folvord ve Otterra, 1993; Wang ve ark, 1998; Liu ve Liao, 1999; Riche, 2000; Dwyer ve ark, 2002). Yemleme sıklığının artırılmasıyla büyüme performansının arttığı ve dolayısıyla daha etkin bir besleme yapıldığı bilinmektedir (Murai ve Andrews, 1976; Jobling 1994; Hancz, 1982; Folvord ve Otterra, 1993). Ancak, gün içerisinde öğün sayısının arttırılması, kullanılan yem miktarını arttıracağı gibi yem çevirim oranının da artmasına yol açmaktadır (Hancz, 1982; Folvord ve Otterra, 1993). Bu sebeple, 2

1. GİRİŞ Hatice Asuman YILMAZ türlerin yemleme sıklıklarının belirlenmesi balık yetiştiriciliğinde önem arz etmektedir. Balığın tekrar beslenme isteğinin oluşması (iştahının tekrar artması) yemleme sıklığı ve açlık süresiyle ilişkilidir (Ali ve ark, 2003). Beslenme aralıkları yada beslenme sıklığı mide boşaltım süresi arasında güçlü bir ilişkisi vardır (Holmgren ve ark, 1983; Lee ve ark, 2000) ve iştahın tekrarı, mide boşaltım oranı ile yakından bağlantılıdır (Grove ve Grawford, 1980; Huebner ve Longton, 1982; Lee ve ark, 2000). Mide boşaltım oranı sıcaklık, balık ağırlığı, yem boyutu, diyet içeriği ve beslenme sıklığıyla da ilişkilidir (Windell ve ark, 1969; Grove ve ark, 1978; Flowerdew ve Grove, 1979; Grove ve Grawford, 1980; Jobling, 1980; Persson, 1981; Hofer ve ark, 1982; Holmgren ve ark, 1983). Mide boşaltım oranı çalışmaları yem tüketiminin süresi (Elliott ve Persson, 1978; dos Santos ve Jobling, 1995) ve dolayısıyla yetiştirilen türün ne kadar sürede tekrar iştahının normale döndüğünü bulmada önem taşırlar (Windell ve ark, 1972; Talbot ve Higgins, 1983). Yapılan çalışmalar göstermiştir ki balığın tükettiği yem miktarı midenin doluluğu ve öğünler arasındaki mide boşaltım süresine bağlıdır (Grove ve Grawford; Holmgren ve ark, 1983; Grove ve ark, 1985). Bu sebeple, balık yetiştiricileri etkili bir besleme için en uygun besleme stratejisini geliştirmek için mide boşaltım süresi ve mide boşaltım oranını kullanılmaktadır (Grove ve ark, 1978). Çipuranın Avrupa genelindeki yetiştiriciliğinin 2004 yılında 98.000 tonu bulması bu türü yetiştiricilik açısından önemli sıralara taşımıştır (FAO, 2004). Türkiye de 33.500 tonluk üretimi ile Türkiye de yetiştiriciliği yapılan balıklar arasında ikinci sırada yer almaktadır (TURKSAT, 2008). Son yıllarda, bu türle ilgili yapılan çalışmalar yem çevirim oranını düşürmek amacıyla, yem katkı maddelerinin (protein ve enerji kaynaklarının) yem içerisindeki kompozisyonu ve en iyi büyümeyi sağlayan besleme rejimlerinin belirlenmesi üzerine yoğunlaşmıştır (Lupatsch ve ark, 2003; Sànchez-Muros ve ark, 2003; Andrew ve ark, 2004; Eroldoğan ve ark, 2006). Bununla birlikte, şu ana kadar, çipuranın telafi büyümesiyle ilgili çalışmalar yürütülmüş olmasına rağmen, açlık ve yemleme sıklığının büyüme ve yem alımı üzerine olan etkileri birlikte çalışılmamıştır. 3

1. GİRİŞ Hatice Asuman YILMAZ Bu sebeple, teze konu olan çalışmaların temel amacı, özellikle yavru boyuttaki (yaklaşık 10 g), çipura bireylerinde farklı döngülü açlık süreleri ve yemleme sıklıklarının büyüme ve yem alımı üzerine olan etkilerini belirlemektir. Ayrıca, bu boyutlardaki çipura bireylerinin mide boşaltım süreleri ile yemleme sıklığı ve açlık sürelerinin birbirleri ile olan ilişkisi de araştırılmıştır. Bu amaçla, çalışma iki deneme halinde planlanmıştır. I. denemede, 10.40 ± 0.07 g ağırlığındaki yavru bireyler iki farklı döngülü açlık süresinin (kontrol, sürekli beslenen; 1 gün aç + 3 gün sürekli besleme ve 1 gün aç + 5 gün sürekli besleme) ve üç farklı yemleme sıklığının (günde 2 öğün, 4 öğün ve 6 öğün) sürekli beslenen kontrol grubuna kıyasla büyüme ve yem alımı üzerine etkileri incelenmiştir. Bu bölümdeki denemede, gruplar arasındaki balıkların büyüme performans değerleri karşılaştırılmış ve balıkların tüm vücut besin madde bileşenlerinden protein, lipit, ham kül ve kuru madde değerlerinin test edilen besleme rejimleriyle nasıl değiştiği araştırılmıştır. Çalışmanın II. denemesinde, 20 g lık çipura bireylerinde mide boşaltım süresi incelenmiştir. Mide boşaltım oranı ve süresinin belirleneceği bu denemede; beslemeyi takip eden 1., 2., 3., 4., 5., 6., 12. ve 24. saatlerde balıkların midelerinde kalan yem miktarı belirlenmiştir. Bu amaçla, beslenmelerinin ardından disekte edilen ve mideden ekstrakte edilen yemler kurutularak çipuraların ne kadar sürede midelerini boşalttıkları belirlenmiştir. Veriler Ln tabanlı üstel (exponential, A t = a.e kt ) modeli ile hesaplanmıştır. 4

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ 2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR 2.1 Balıklarda Telafi Büyümesi Kültür balıkçılığında yem maliyetinin azaltılması için kullanılan yaklaşımlardan biri uygun yemleme ve çiftlik yönetim stratejilerinin geliştirilmesidir (Lovell, 1998). Yem maliyetinin azaltılması için kullanılan potansiyel yollardan biri balıklarda geniş olarak çalışılmış olan telafi büyümesidir (Miglavs ve Jobling 1989; Jobling ve Koskela 1996; Gaylord ve Gatlin 2001; Ali ve ark, 2003). Telafi büyümesi, açlık döneminin ardından tekrar beslemenin başlamasıyla canlıların büyüme performansındaki hızlı artışa verilen biyolojik bir isimdir (Jobling, 1994; Jobling ve Johansen, 1999, Ali ve ark, 2003). Telafi büyümesi ile ilgili yapılan deneysel çalışmalar sonucunda bu büyüme kısmi telafi, tam telafi veya aşırı telafi büyümesi olarak sınıflandırılmıştır (Jobling, 1994) (Şekil 2.1). Kısmi telafi büyümesinde açlığa maruz kalan bireyler kendi eşleri olan ve sürekli yem bulabilen (veya beslenen) bireylerden daha düşük bir büyüme gösterir. Tam telafi büyümesinde ise, açlığa maruz kalan bireyler ile kendi eşleri olan bireyler aynı büyümeyi sağlıyorlarsa, aç kalan bireyler tam telafi büyümesi sağlar. Aşırı telafi büyümesinde açlık periyoduna maruz kalan bireyler sürekli beslenen bireylerden daha yüksek bir büyüme gösterir. Birçok çalışmada, tam veya yüksek telafi büyümesinin sağlanması için farklı açlık süreleri denenmiştir. Balıklarda kullanılan bu yöntem yalnız teorik amaçlı olarak kullanılmayıp aynı zamanda kültür balıkçılığı aktivitelerinde de birçok uygulamaya sahiptir (Quinton ve Blake, 1990; Hayward ve ark, 1997). Bu tekniğin doğru kullanımı büyüme ve yem etkinliğinde iyileşmeler sağlamaktadır (Wang ve ark, 2000; Gaylord ve Gatlin, 2001). Yapılan çalışmalarda tek bir açlık periyodu (Rueda ve ark, 1998; Tian ve Qin, 2003) kullanılabileceği gibi, açlık ve açlık sonrası beslemelerden oluşan besleme döngüleri de kullanılabilmektedir (Harward ve ark, 1997; Wu ve ark, 2002; Zhu ve ark, 2004; Nikki ve ark, 2004). Telafi büyümesi hakkındaki pek çok çalışmada sabit açlık ve açlık sonrası besleme periyotları kısmi veya tam telafinin sağlanması için kullanılmıştır (Rueda ve ark, 1998; Wang ve ark, 2000; Tian ve Qin, 2003). Genel olarak açlık ve açlık sonrası besleme döngülerinin simetrik olarak 5

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ kullanıldığı çalışmalarda kısmi telafinin olduğu bildirilmiştir (Aranyakananda ve ark, 1996; Christensen ve McLean, 1998). Yüksek telafi büyümesi Tam telafi büyümesi Kısmi telafi büyümesi Ağırlık Telafi büyümesi yok Besleme Açlık Tekrar besleme Zaman Şekil 2.1. Jobling (1994) e göre idealize edilmiş telafi büyüme çeşitleri Telafi büyümesinin saptanması amacıyla pek çok çalışma yapılmıştır. Balıklarda telafi büyümesiyle ilgili yapılan bu çalışmaların çoğu; salmonlarda 6 türde (Jobling ve Koskela, 1996; Maclean ve Metcalfe, 2001; Ali ve ark, 2003), sazangillerde ise 13 türde (Russell ve Wootton, 1992; Zhu ve ark, 2001; 2004) gerçekleştirilmiştir. Gökkuşağı alabalığında yapılan çalışmada döngülü açlık ve tekrar besleme uygulanmış ve tam telafi sağlanmıştır (Kindschi, 1988). Afrika kedi balığında tek ve döngülü açlık beslemesi sonucunda tek açlıkta kısmi telafi, döngülü açlıkta tam telafi büyümesi gözlemlenmiştir (Luquet ve ark, 1995). Zhu ve ark (2001), aynı nehirden topladıkları üç dikenli balık (Gasterosteus aculeates) ve ot balıklarını (Phoxinus phoxinu) 1 ve 2 hafta aç bırakmışlar ve daha 6

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ sonra doyana kadar yemlemişlerdir. Açlık dönemleri, gerek ağırlık ve gerekse vücut kuru madde ile lipit düzeyleri bakımından, üç dikenli balıkları ot balıklarına kıyasla daha fazla etkilediğini saptamışlardır. Her iki türde de, yem tüketimi ve büyüme yönünden telafi tepkisi vermiş, açlık süresi uzadıkça bu tepkiler de daha uzun süreli olmuştur. Deneme sonunda, aç bırakılan ot balıkları sürekli beslenen kontrol grubunu yakalarken, üç dikenli balıklardan sadece 1 hafta yem almayanların kontrol kadar büyüyemediklerini kaydetmişlerdir. Haftada 2 gün aç bırakılıp 5 gün yemlenen diploid ve triploid mavi tilapialardan (Oreochromis aureus) diploid olanları sürekli yemlenen kontrol grubu ağırlığını yakalayamazken, triploidler yakalamışlardır. Bu performansın, sınırlı beslenen balıkların telafi büyümesi esnasında düşük yaşama payı enerji gereksinimlerine bağlanmıştır (Byamungu ve ark, 2001). Tatlı su levreğinde (Perca flavescens) yürütülen denemelerin ilkinde, balıklar tekrarlı olarak 2, 7, 12, 17 ve 22 gün aç bırakılmışlar ve her grubun yem tüketimleri kontrol grubu ile iki gün üst üste farksız olana kadar yemlenmişlerdir. İkincisinde ise, 12 gün aç bırakma ve 12 gün yaşama payı düzeyinde yemlenen gruplar, daha sonra kontrol grubu ile yem tüketimleri yine 2 gün üst üste istatistiksel olarak eşit olana kadar yemlenmişler ve aynı protokoller yinelenmiştir. İlk denemede 2 ve 12 gün aç bırakılıp yeniden yemlenen gruplar kontrol grubuna benzer spesifik büyüme oranı gösterirken, diğerleri önemli derecede daha düşük performans sağlamışlardır. Deneme sonu canlı ağırlıklar bakımından gruplar arasında önemli bir farklılık bulunmazken, farklı aç bırakma sürelerinin hiç birinin tam telafi büyümesi göstermedikleri kaydedilmiştir. İkinci denemede ise 12 gün yaşama payı düzeyinde yemlenip daha sonra doyana kadar yemlenen grup, kısa bir süre sonra (denemenin 60 gününde) kontrol grubunu yakalamış, kalan sürede kontrol grubu seviyesinde kaldıkları tespit edilmiştir. Bu grubun kontrol grubunu geçememesinin nedeni olarak, denemede kullanılan 2 yaşlı olgunlaşmakta olan tatlı su levreklerinin büyüme sınırlayıcı bir mekanizmaya sahip olmaları gösterilmiştir. Buna karşın 12 gün aç bırakılan grup, kontrol grubunu yakalayamamış ve önemli derecede düşük büyüme performansı göstermiştir. Genç balıkların daha yaşlılara göre daha güçlü telafi büyümesi gösterdikleri not edilmiştir. Fazla telafi büyümesinin ortaya çıkması ile 7

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ yemleme rejiminin yakından ilişkili olduğu, başka bir deyişle sınırlı yemlemenin süresi (şiddeti) ve yeniden yemleme süresinin uzunluğu fazla telafi büyümesinin ortaya çıkmasında belirleyici etmenler olduğu ileri sürülmüştür. Tamamen aç bırakma yerine yaşama payı gereksinimi düzeyinde sınırlı yemleme, kontrol grubunu yakalama zamanının azaltılması ve fazla telafi büyüme tepkisinin ortaya çıkarma girişimlerini hızlandırabileceği belirtilmiştir. Ayrıca, telafi büyümesinde aynı sınırlı yemleme-yeniden yemleme stratejilerine karşı erkek ve dişilerin farklı tepkiler verebilecekleri kaydedilmiştir (Hayward ve Wang, 2001). Hayward ve ark (1997), tarafından yapılan 105 günlük bir çalışmada, hibrit gün balıklarını (Lepomis cyanellus Lepomis niacrochirus) tekrarlı olarak 2-14 arasında aç bırakma ve yeniden yemleme döngülerine tabi tutulmuşlardır. Aç bırakılan balıkların yeniden yemleme süreleri, yem tüketimlerinin sürekli yem alan kontrol grubu ile 2 gün üst üste benzerlik göstermesine göre ayarlanmıştır. Balıkların bireysel olarak stoklandığı denemede, 2 günlük açlık periyotlarına maruz kalan balıkların, sürekli yem alan kontrol grubundan daha fazla yem tükettikleri ve daha yüksek büyüme oranları yakaladıkları tespit edilmiştir. Deneme sonunda, bu grup kontrol grubundan daha yüksek canlı ağırlığa sahip olmuş ve aşırı ya da fazla telafi büyüme tepkisi vermiştir. Aynı araştırmacılar (Hayward ve ark, 2000), stoklamanın telafi büyümesi üzerine olan etkisini incelemek üzere hibrit gün balıklarında iki deneme daha yürütmüşlerdir. 64 günlük 1. denemede yaklaşık 7.5 g lık balıklar grup halinde, 68 günlük 2. denemede ise 15.5 g lık balıklar bireysel olarak stoklanmıştır. Her iki çalışmada da, sürekli yem alan kontrol grubu ile 2 gün açlık ve sürekli besleme döngülerine tabi tutulan grubunun, büyüme performansı ve yem tüketimi üzerine etkileri karşılaştırılmıştır. İlk denemede, sınırlı beslenen grup kontrol grubuna kıyasla daha düşük canlı ağırlık kazancı ve spesifik büyüme oranı gösterdikleri; buna karşın, balıkların bireysel olarak tutulduğu ikinci denemede aç bırakılan balıkların daha iyi büyüme performansı gösterdikleri tespit edilmiştir. İlk denemede, aç bırakılan balıkların yüksek yem alımı gösterdikleri günlerin II. denemedeki balıklardan daha kısa olduğu (sırasıyla, 2.9 ve 3.9 gün) ve dolayısıyla toplam yem tüketimlerinin kontrol grubundan daha az olduğu rapor edilmiştir. 8

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ Uzun burun Çin yayınında (Leiocassis longirostris) te yapılan bir çalışmada 6 farklı yem grubu (açlık, %0.8, %1.6, %2.4, %3.2 vücut ağırlığı gün -1 ve serbest yemleme) ile günde 2 defa ve 8 hafta boyunca beslenen balıklarda artan yem miktarı ile spesifik büyüme oranının artış gösterdiği, yem etkinlik oranının %1.8 ile beslenen balıklarda en yüksek olduğu, vücut kompozisyonunda protein miktarının aç bırakılan bireylerde en düşük olduğu, lipit seviyesinin yemleme miktarı ile artış gösterdiği fakat vücut ağırlığının %2.4 ü ile beslenen balıklarla serbest besleme yapılan balıkların lipit miktarları arasında istatistiksel olarak fark bulunmadığı, kül miktarının besleme miktarı ile azaldığı, enerji miktarının ise artış gösterdiği saptanmıştır (Han ve ark, 2004). 0, 2, 4, 8 ve 14 günlük tekrarlı açlık sürelerinin bireysel olarak stoklanan gökkuşağı alabalıklarında telafi büyümesi üzerine etkileri araştırılmıştır (Nikki ve ark, 2004). Araştırmada, yeniden yemleme sürelerinde, aç kalan balıkların 3 günlük ortalama yem tüketimlerinin, sürekli yem alan kontrol grubundan %10 dan daha az olana kadar sürdürülmüş ve açlık süresi tekrarlanmıştır. 80 gün süren denemede, 8 günlük açlık periyodunda olan balıklar hariç diğer tüm gruplar kontrol grubu düzeyinde büyüme performansı sergiledikleri belirlenmiştir. Yeniden besleme döneminde telafi büyümesi gösterdikleri, bunun da sınırlanan balıkların yüksek yem tüketmelerinden kaynaklandığı belirtilmiştir. Bu sonuç, canlı ağırlık kazancı ile yem tüketimi arasında tespit edilen güçlü ilişki ile desteklenmiştir. Zhu ve ark, (2004) havuz balığı ve uzun burun Çin yayında (Leiocassis longirostris) yaptıkları 12 haftalık çalışmada, 1 hafta açlık ve 2 hafta yemleme döngülerini sürekli yem alan grupla (kontrol) karşılaştırmışlardır. Her yemleme döngüsünde, açlığa maruz bırakılan balıklar kontrol grubuna kıyasla yüksek yem alımı ve telafi büyümesi göstermişlerdir. Ancak, deneme sonunda her iki balık türünde de, açlık gruplarının büyümesi kontrol grubunun %75-80 i düzeyinde kalmışlardır. Denemede kullanılan 2 haftalık yemleme süresinin tam telafi büyümesinin elde edilmesini engellediği belirtilmiştir. Ayrıca, deneme sonu vücut kompozisyonu bakımından, sınırlanan havuz balıklarının daha düşük kuru madde göstermesi dışında, gruplar arasında önemli bir farklılık tespit edilmemiştir. 9

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ Gaylord ve ark (2001), kanal yayınında yaptıkları 6 hafta süren çalışmalarında, ikişer haftalık üç değişik aç bırakma-doyana kadar yemleme (3 gün aç:11gün serbest besleme, 5 gün aç: 9 gün serbest besleme ve 7 gün aç: 7 gün serbest besleme) uygulamasını sürekli yemleme (kontrol) ile karşılaştırmışlardır. Uygulanan aç bırakma süreleri ağırlık kazancını kontrol grubuna göre olumsuz etkilemiştir. Üç gün aç bırakılan grup hariç diğerleri kontrol grubundan önemli derecede daha düşük yemden yararlanma sağlamışlardır. Beş ve yedi gün aç bırakılan gruplarda karaciğer lipit düzeyi yükselirken, kas lipit ve protein ile karaciğer protein seviyelerinde herhangi bir fark gözlenmemiştir. Sonuç olarak, 3 gün aç bırakılıp, 11 gün yemlenen grubun en umut verici olan uygulama olarak bildirilmiştir. Kanal yayınları üzerinde yapılan bir diğer çalışmada, 1, 2, ve 3 gün aç bırakma ve yüksek iştah süresince tekrar yemleme döngüleri kullanılarak telafi büyümesi elde edilmeye çalışılmıştır (Chatakondi ve Yant, 2001). Yeniden yemleme dönemlerinde, aç bırakılan balıklar sürekli beslenen balıklara oranla daha yüksek büyüme ve daha iyi yemden yararlanma oranı göstermişlerdir. Deneme sonunda, 1 ve 2 gün aç bırakılan balıklar sürekli yem verilen kontrol grubu ile benzerlik gösterirken, 3 gün aç kalanlar ise daha yüksek canlı ağırlık göstermişlerdir. Alp alabalığı (Salvelinus alpinus) üzerinde yürütülen bir çalışmada, 1hafta aç:1hafta serbest besleme, 1.5 hafta aç:1.5 hafta serbest besleme ve 3 hafta aç:3 hafta serbest besleme rejimleri 4 kez tekrarlanmış ve daha sonra 6 hafta boyunca serbest yemleme uygulanmıştır (Jobling ve ark, 1993). İlkbahar sonu ve yaz boyunca yapılan bu sınırlamaların, ne balıkların olgunlaşmasını ne de cinsiyet oranlarını etkilemediği görülmüştür. Sınırlı besleme döngüleri sonunda, sınırlanan balıkların sürekli serbest yemlenen kontrol grubundan daha düşük ağırlıkta oldukları tespit edilmiştir. Ayrıca, açlık süresi arttıkça, sınırlanan balıkların kendi aralarındaki büyüklük farkının da arttığı kaydedilmiştir. Sınırlama döneminden sonra yapılan doyuncaya kadar yemleme periyodunda, sınırlı gruplar arasındaki farkların yok olduğu, ancak hepsinin kontrol grubundan daha küçük oldukları bulunmuştur. Bununla birlikte, bu dönemde daha önceden sınırlanmış balıkların kontrol grubundan daha yüksek büyüme oranı gösterdikleri gözlenmiştir. Telafi büyümesi, en yüksek 3 hafta aç:3hafta serbest besleme döngülerine tabi tutulan balıklarda, en düşük büyümenin ise 1 hafta aç:1 10

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ hafta serbest besleme gruplarında olduğu kaydedilmiştir. Sonuçta, sınırlı beslemeye tabi tutulan balıkların kısmi telafi büyümesi gösterdikleri, kısmi telafi büyümesinin ticari yetiştiricilik koşullarında herhangi bir kazanç sağlamayacağı belirtilmiştir. Bununla birlikte, deniz türlerinde telafi büyümesi olayı çok az sayıda bilim adamı tarafından araştırılmıştır. Morinada 3 hafta açlık ve 3 hafta tokluk döngüsü uygulanan balıklarda telafi büyümesi gözlenmemiştir (Jobling ve ark, 1994). Sparid`lerden, deniz çipurasında 3 hafta aç bırakılan yavruların tekrar beslemeye başlamanın ardından telafi büyümesi gösterdikleri belirlenmiştir (Şahin ve ark, 2000). 35 g lık çipurada yapılan bir çalışmada 3 farklı açlık tokluk döngüsünden, 1 gün aç + 2 gün tok, 1 gün aç + 3 gün tok ve 1 gün aç + 4 gün tok şeklindeki besleme protokolleri 5 hafta boyunca uygulamıştır (Eroldoğan ve ark, 2006b). Deneme sonunda en yüksek ağırlık kazancının kontrol ve 1 gün aç + 2 gün tok grubunda olduğu tespit edilmiştir. Aynı şekilde bu gruplardaki spesifik büyüme oranı diğer gruplara göre daha yüksek çıkmıştır. Bu araştırıcılar, 35 g lık çipura bireylerinin 1 gün aç bırakıldıktan sonra 2 gün beslenmeleri sonucu tam telafi büyümesinin meydana geldiğini bildirmişlerdir. Aynı araştırıcılar, diğer bir çalışmada 14 g lık çipuraların 4 gün açlık süresi ve üstündeki sürelerde (7 ve 15 gün) büyümenin kontrol grubuyla karşılaştırıldığında, telafi edemediğini bildirmişlerdir (Eroldoğan ve ark, 2006a). Rueda ve ark (1998), fangri (Pagrus pagrus) de yürüttükleri 91 günlük çalışmada, balıkları 0 (kontrol), 7, 14 ve 28 gün aç bırakmışlar ve geri kalan sürede doyana kadar (talep yemliği ile) yemlemişlerdir. Gruplar açlık dönemlerinde ağırlık kaybetmişler ve kontrol grubuna göre daha düşük iç organlar, sindirim organları ve karaciğer indeksi göstermişlerdir. Deneme sonu canlı ağırlık kazancı, yem tüketimi ve vücut kompozisyonu bakımından gruplar arasında herhangi bir fark bulunmamıştır. Sonuç olarak, araştırmacılar aç bırakılan balıkların telafi büyümesi gösterdiklerini ve sürekli olarak beslenen balıkların ağırlıklarını yakaladıklarını belirtmişlerdir. Ali ve Wootton (2001), üç dikenli balıkta yaptıkları 8 haftalık bir çalışmada, 2, 4 ve 6 gün aç-2 gün yemleme döngülerine tabi tuttukları grupları sürekli beslenen 11

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ kontrol grubu ile karşılaştırmışlardır. Deneme sonu canlı ağırlıklar bakımından, aç bırakılan tüm gruplar kontrol grubundan daha düşük değerler göstermişlerdir. Aç bırakılan gruplardan 2 gün aç-2 gün besleme yapılan grup en iyi büyümeyi göstermiştir. Üç dikenli balıkta yapılan bir diğer çalışmada ise, bir grup 1 hafta aç bırakıldıktan sonra 2 hafta yaşama payı düzeyinde yemlenmiş, diğer bir grup ise 2 hafta aç bırakılarak sürekli beslenen kontrol grubunun %80 i düzeyine düşürülmüştür (Zhu ve ark, 2003). Sınırlı besleme sonrası balıklar kontrol grubu gibi serbest yemlenmişler ve 4 hafta içinde, canlı ağırlık, toplam vücut uzunluğu, kuru madde ve lipit kütlesi kontrol grubu düzeyine erişmiştir. Telafi büyümesinin ortaya çıkmasında en önemli faktör olarak gösterilen yüksek iştah ya da oburluğun yemleme döneminin ilk haftasında gözlenmemesi, sınırlı beslenen balıklarda midedeki sindirim işlemlerinin tam etkin hale gelmesi için zaman gerektirmesine bağlanmıştır. Buna karşın, yemlemenin ikinci haftasından itibaren, sınırlı beslemeye tabi tutulan gruplar kontrol grubundan daha yüksek yem tüketmişlerdir. Atlantik halibutun da 4 farklı açlık ve tekrar besleme döngüsü (A: 11 gün aç + 20 gün besleme + 14 gün aç + 22 gün besleme + 11 gün aç + 21 besleme; B: 16 gün aç + 28 gün besleme + 16 gün aç + 39 gün besleme; C: 32 gün aç + 67 gün besleme; kontrol: sürekli besleme) çalışılmışlardır. Kontrol grubunun yem çevrim oranının diğer gruplardan daha iyi olduğu saptanmıştır. Protein etkinlik oranlarında belirgin bir fark saptanmamıştır. Vücut kompozisyonlarında ise; yağ: C>A>B>kontrol, protein: A> B >Kontrol> C; kuru madde: kontrol>a>c>b olarak saptanmıştır (Heide ve ark, 2006). Asya deniz levreğinde (Lates calcarifer) yapılan 8 haftalık bir çalışmada, Tian ve Qin (2003), 0 (kontrol), 1, 2 ve 3 hafta aç bırakma ve 5 hafta doyana kadar yemleme rejimlerinin telafi büyümesi ve vücut kompozisyonu üzerine etkilerini araştırmışlardır. Açlık periyodu sonunda, süre uzadıkça, balıkların protein, lipit ve enerji düzeylerinin düştüğü, su içeriklerinin ise arttığı tespit edilmiştir. Yeniden yemleme aşamasında, tüm gruplarda telafi büyümesi gözlenmiş, fakat sadece 1 hafta aç bırakılan grup kontrol grubunu yakalayabilmiştir. Bu dönemde, ayrıca, açlığa maruz bırakılan balıkların yem tüketiminde artış olduğu kaydedilmiştir. Buna karşın, 12

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ yemden yararlanma oranı, açlık süresi ne olursa olsun önemli bir değişme göstermemiştir. Deneme sonunda, 2 ve 3 hafta aç kalan grupların vücut lipit düzeylerinin kontrol grubuna göre hala düşük olduğu rapor edilmiştir. Wang ve ark (2005), hibrit tilapiada (Oreochromis mossambicus x O. niloticus) yaptıkları diğer bir çalışmada, 1-4 hafta aç bırakmanın telafi büyümesi üzerindeki etkilerini incelemişlerdir. 1 ve 2 hafta aç bırakılan balıklar, yeniden yemleme dönemlerinde sürekli yem alan balıklar kadar spesifik büyüme oranı gösterirken, 4 hafta aç bırakılanlar önemli derecede daha yüksek büyüme oranı gösterdikleri tespit edilmiştir. Bu yüksek büyüme performansına karşın, deneme sonunda kontrol grubunu yakalayamamıştır. Aç bırakılan balıkların yeniden yemleme döneminde aşırı iştah gösterdikleri gözlenmiş, 4 hafta aç bırakılanların verilen yemi diğerlerine göre daha hızlı tükettikleri kaydedilmiştir. Aç bırakma periyodu ne olursa olsun, grupların yemden yararlanma oranları ile besin madde sindirilebilirlikleri değişmemiştir. 2.2 Balıklarda Besleme Sıklığı Balık beslemede kullanılan ve büyümeyi arttıran stratejilerden biri besleme sıklığıdır (Folvord ve Otterra, 1993; Dwyer ve ark, 2002). Besleme sıklığının artırılmasıyla büyüme performansının artığı ve dolayısıyla daha etkin bir besleme yapıldığı bildirmişlerdir (Murai ve Andrews, 1976; Hancz, 1982; Folvord ve Otterra, 1993; Jobling, 1994). Balıkların maksimum büyümesi için en uygun besleme sıklığı; balık türüne, boyutuna, yemin protein ve enerji içeriğine, daha önceki besleme miktarlarına (Minton, 1978; Wang ve ark, 1998; Company ve ark, 1999) ve sıcaklığa (Persson, 1981; Santulli ve ark, 1993; Singh-Rentoz ve Bromley, 1996) bağlıdır. En uygun besleme sıklığının balık boyutuna bağlı olduğu düşünülmekle birlikte yavru balıklar için yüksek besleme sıklığının, yüksek yaşam oranı ve büyüme oranı için avantajlı olduğu bildirilmiştir (Murai ve Andrews, 1976; Hancz, 1982; Folkvord ve Ottera, 1993). Kore kayabalığında yapılan yemleme sıklığı ile ilgili bir çalışmada; günde 2 kez, günde 1 kez ve 2 günde 1 kez olmak üzere 3 farklı yemleme sıklığını 7 hafta boyunca uygulamışlardır. Ağırlık kazancı ve günlük yem alımı bakımından günde 13

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ 1 ve 2 defa beslenenlerin 2 günde 1 defa beslenenden daha fazla olduğu kaydedilmiştir. Besleme sıklığının protein oranlarına etkisi bulunmazken, besleme sıklığı artışı ile kas, iç organ ve karaciğerdeki yağ miktarlarında artış olduğu saptanmıştır (Lee ve ark, 2000). Avustralya mercanı (Pagrus auratus) nda yapılan çalışmada, 9 farklı yemleme sıklığını aralarında erken besleme ve geç besleme olarak ayırmışlardır. 2 farklı ışık rejimi (18A:6K- 12A: 12K) ile beraber 42 gün boyunca uygulanmıştır. Yem çevrim oranı ve ağırlık kazancının günde 2 defa serbest besleme ile yemlenen balıklarda diğer gruplara göre daha yüksek olduğu karanlık ve aydınlık periyotlarda beslemenin büyümeye etkili olmadığı saptanmıştır (Booth ve ark, 2008). Pagrus auratus ta yapılan başka bir çalışmada 4 farklı yemleme sıklığı ve 2 farklı fotoperiyot birlikte uygulanmıştır. Çalışma sonunda besleme sıklığı ile fotoperiyot arasındaki ilişkinin son ağırlığı etkilediği saptanmıştır. Yem etkinlik oranlarında ve büyümede, günde 8 defa beslenen ve 12A:12K rejimi uygulanan grubun diğer gruplara göre daha iyi olduğu saptanmıştır (Tucker ve ark, 2006). Halibutta yapılan çalışmada günde 1, 3 ve 5 defa besleme sıklığı uygulanan balıklarda günde 5 defa beslenen grubun diğer gruplardan daha iyi büyüme gösterdiği, maksimum spesifik büyüme oranının günde 5 defa beslenen balıklarda ve sonra sırasıyla 3 ve 1 defa beslenen balıklarda daha az olduğu saptanmıştır (Schnaittacher ve ark, 2005). Morina da yapılan bir çalışmada balıklar 3 farklı stok yoğunluğunda (10kg/m 3, 30kg/m 3 ve 40kg/m 3 ) haftada 2, 3 ve 5 defa serbest besleme ile yemlenmiş ve sonuç olarak haftada 2 kez beslenen grubun diğer gruplara göre daha fazla büyüme gösterdiği ve 10kg/m 3 stok oranına sahip grubun spesifik büyüme oranının diğer gruplara göre daha yüksek olduğu saptanmıştır (Lambert, 2001). Benekli kaya balığı (Limanda ferruginea) nda yapılan bir çalışmada günde 2 ve 4 defa serbest besleme ile yemlenen grupların 10 haftalık deneme sonunda günde 4 öğün besleme yapılan balıkların daha fazla yem tükettiğini buna karşın yem çevrim oranlarında hiçbir fark bulunmadığını belirlenmiştir (Dwyer ve ark, 2002). 14

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ Kanal kedi balığında yapılan bir çalışmada günde 2 ve 5 defa yemleme sıklığı ile 10 hafta boyunca beslenen balıklarda besleme sıklığının vücut kompozisyonu ve büyüme etkisi olmadığı saptanmıştır (Zarate ve ark, 1999). Sazangillerden Catla catla, Labeo rohita ve Cirrhinus mrigala türlerinde yürütülen bir çalışmada hektara 0,3 milyon balık yavrusu polikültür olarak stoklanmıştır. 15 gün boyunca vücut ağırlığının %10 u, 15 gün boyunca vücut ağırlığının %8 i, 30 gün boyunca vücut ağırlığının %6 sı üzerinden günde 1, 2 ve 3 defa yemleme sıklığı ile beslenmiştir. Sonuç olarak büyümenin en çok günde 3 defa beslenen grupta saptandığı, bu grubu günde 2 defa beslenenlerin izlediği ve en az büyümenin günde 1 defa beslenen grupta olduğu saptanmış olup, istatistiksel olarak fark bulunmamıştır. Ayrıca, yüksek yemleme sıklığında yem etkinliğinde artmış olduğu buna karşın yem çevrim oranında düşüş olduğu belirlenmiştir (Biswas ve ark, 2006). Yeşil gün balığı (Lepomis cyanellus x L.macrohirus) hibritlerinde yapılan çalışmada 4 farklı besleme sıklığı uygulamıştır (günde 1, 2, 3 ve 4 defa besleme). Bu çalışmanın sonucunda günde 3 ve 4 defa beslenen balıkların günde 1 ve 2 defa beslenen gruplarından daha iyi bir büyüme sağladığını saptamıştır. Yem çevrim oranlarında ise farklılık çıkmamıştır. Ayrıca spesifik büyüme oranları ve final ağırlıklarının günde 3 ve 4 defa beslenen grupların en yüksek olduğunu ve günde 2 defa beslenen grupların günde 1 defa beslenen gruplardan daha yüksek olduğunu saptamıştır (Wang ve ark, 1998). Kırmızı paçu (Colossoma macropomum) balıklarında yapılan bir çalışmada ise, besleme oranını ile yemleme sıklığı arasındaki ilişki çalışılmıştır. Vücut ağırlığın %10 ve %5 üstünden 2 ve 3 yemleme sıklığı uygulanmıştır. Deneme sonunda vücut ağırlığının %10 nu ve günde 3 kez beslenen grubun ağırlık kazancı ve spesifik büyüme oranının diğer gruplara göre daha iyi olduğu saptanmıştır. Ayrıca yem çevrim oranının vücut ağırlığının %5 ve günde 2 defa beslenen gruplarda daha iyi olduğunu bildirmiştir (Silva ve ark, 2007). Gökkuşağı alabalıklarında yapılan çalışmada günde 1, 2 ve 4 defa yemleme sıklığı ve 2 farklı yem uygulanmış ve deneme sonunda maksimum büyüme için günde 3 kez yemlemenin en iyi olduğunu bildirmiştir. Ayrıca yemleme sıklığının 15

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ vücut kompozisyonunda lipit miktarını arttırırken protein oranını etkilemediği ve protein etkinliğini düşürdüğünü saptamıştır (Ruohonen ve ark, 1998). 2.3. Balıklarda Oksijen Tüketimi Balıklardaki metabolik oran açlık süresi boyunca lokomotor aktivitenin düşmesinden dolayı azalırken, beslenmeyle birlikte artmaktadır (Love, 1970; Jobling, 1980b; Wieser ve ark, 1992). Balıklardaki metabolik oranı etkileyen en önemli faktör ise oksijen tüketimidir. Sarıkuyruk (Seriola dumerili) ta oksijen tüketimi ile besleme sıklığı arasındaki ilişkiyi belirlemek amacıyla yürütülen çalışma sonucunda, beslenme sıklığının 0 2 tüketimine etkisi olmadığı, O 2 tüketiminin beslemeden 5-7 saat sonra maksimum seviyeye ulaştığı ve son beslemeden 7 saat sonra azalmaya başladığı saptanmıştır (De la Gandara ve ark, 2002). Çipura da besleme sıklığı, seviyesi ve sıcaklığın enerji metabolizmasına etkisinin belirlenmesi amacıyla yürütülen çalışmada, yemlemeden 1 saat sonra metabolizmada artış olduğu, O 2 tüketiminin ışıklar kapandıktan sonra düştüğü, minimum metabolizma seviyesine ışık açıldıktan sonraki 2-3 saat içerisinde ulaşıldığı saptanmıştır. Ayrıca günde 1 defa beslenen balıklarda O 2 tüketiminde bir tepe nokta varken 2. defa beslenen balıklarda ikinci beslemeden sonra birinci beslemeden daha yüksek bir tepe noktası olduğu belirlenmiştir (Guninea ve Fernandéz, 1997). Barramundi (Lates calcarifer) lerde oksijen tüketiminin sıcaklıkla ilişkisinin belirlenmesi amacıyla iki ayrı sıcaklıkta (26 ve 32ºC) ta yürütülen çalışma sonucunda oksijen tüketiminin sıcaklığın en düşük olduğu saatte 02:00 de en düşük, sıcaklığın en yüksek olduğu saatlerde 12:00 ve 16:00 arasında oksijen tüketimininde daha yüksek olduğu saptanmıştır (Glencross ve Felsing, 2006). Turbot (Scophthalmus maximus) ta yapılmış bir çalışmada tanklardaki oksijen yoğunluğunun farklı olduğu 3 grupta doyana kadar besleme çalışması yapılmıştır. Tankların doygunlukları 7.2 mg/l, 5.0 mg/l ve 3.5 mg/l olan gruplarda yem çevrim oranına, yem alımına ve ağırlık artışına bakılmıştır. Ağırlık artışlarında oksijen doygunluğu en fazla olan grubun büyümesi en fazla olarak kaydedilirken 16

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ oksijen doygunluğu en az olan grupta ağırlık artışı en az olarak bulmuşlardır. Günlük yem alımları ve yem çevrim oranlarında en iyi grubun 7,2 mg/l olan grupta kaydedilmiştir. Ayrıca çalışmada yemlemeden 2 saat sonra oksijen tüketiminin arttığını ve yemlemeden 4-5 sat sonra oksijen tüketiminin en yüksek seviyeye çıktığını belirtmişlerdir. Beslenme sırasında 7,2 mg/l olan grubun diğer gruplara oranla daha fazla oksijen tükettiğini ve dinlenme sırasında tüm grupların oksijen tüketimlerinin aynı seviyede kaldıklarını belirlemişlerdir (Pichavant ve ark, 2000). Hoplias malabaricus da yapılan açlık çalışmasında 0, 30, 60, 90, 150, 180 ve 240 gün açlık uygulanmış ve 90 ve 240 gün aç kalan gruplara tekrar besleme yapılmıştır. Açlık ve açlıktan sonra yapılan tekrar besleme esnasındaki oksijen tüketimlerine bakılmıştır. 30 ile 180 gün aç kalan balıklarda oksijen tüketimlerinin kontrol grubu ile aynı olduğu saptanmıştır. Buna karşın 240 gün aç bırakılan balıklardaki oksijen tüketiminin büyük ölçüde azaldığı kaydedilmiştir. Bu azalma kontrol grubuna göre %36.4 oranında olmuştur. 90 gün açlıktan sonra tekrar beslenen gruplarda oksijen tüketim oranı kontrol grubu ile aynı seviyede bulunmuştur. 240 gün açlık sonrasında yapılan tekrar beslemede balıkların oksijen tüketimlerinin diğer gruplara oranla daha fazla olduğu saptanmıştır. 180 günden daha kısa açlığın oksijen tüketimine etkisi olmadığını, daha uzun süreli açlıklarda oksijen tüketiminin daha fazla olduğu saptanmıştır (Rios ve ark, 2006). Cook ve ark (2000), Atlantik salmonunda ve bu türün transgenetik bireylerinde günde 3 defa vücut ağırlığının %3.61 ile %1.5 i üstünden besleme yapmışlardır. Bu beslemeler esnasında balıkların oksijen tüketimlerine bakıldığında transgenetik balıkların kontrol grubu balıklarından daha fazla oksijen tükettiklerini saptamışlardır. Oksijen tüketiminde de beslenme oranlarıyla aralarında önemli farklılıklar çıkmıştır. Vücut ağırlığının artmasıyla oksijen tüketiminde hızlı bir şeklide arttığını belirtmişlerdir. Wieser ve ark (1992), üç sazangil balığında (tatlı su kefali = Leuciscus cephalus, tatlı su kolyozu = Chalcalburnus chalcoides mento ve kızılkanat = Scardinius erythrophthalmus), 1-4 hafta açlık ve aynı sürelerle yeniden besleme uygulamalarının, büyüme ve bazal metabolizma düzeyleri üzerine etkilerini incelemişlerdir. Açlığın oksijen tüketiminde, dolayısıyla metabolizma hızında %40 a 17

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Hatice Asuman YILMAZ varan düzeylerde düşüşe neden olduğu belirlenmiştir. Bunun, balıkların hareket ve bazı yaşam fonksiyonlarını kısıtlayarak yaptıkları belirtilmiştir. Ancak, yeniden yemleme dönemi başlar başlamaz, metabolizma ve büyüme hızında ani bir artış gözlenmiş ve tüm türlerde telafi büyüme tepkisi kaydedilmiştir. Gerek metabolizma hızındaki gerekse büyümedeki artış, açlık süresine bağlı olarak kısa ya da uzun sürmüştür. Diğer bir deyişle, daha uzun süre aç kalan balıkların büyüme tepkilerinin şiddeti ve süresi de daha uzun sürmüştür. 2.4. Balıklarda Mide Boşaltım Süresi Mide boşaltım oranının saptanması, balık besleme konusunda yapılan gerek arazi gerekse laboratuar çalışmalarında, enerji bütçesi ve sucul sistemlerdeki beslenme düzeylerinin belirlenmesi için önemlidir. Ayrıca, besinin balığın midesinde kaldığı zamanın belirlenmesi balık metabolizma hızının saptanmasını amaçlayan deneylerle ilişkilidir. Mide boşaltım oranı, günlük yem miktarının saptanması ve beslenme düzeyinin belirlenmesi için kullanılan temel fakat çok önemli bir veridir (Sweka ve ark, 2004). Beslenme aralıkları ya da beslenme sıklığının mide boşaltım zamanı ile güçlü bir ilişkisi vardır (Holmgren ve ark, 1983; Lee ve ark, 2000) ve iştahın tekrarı, mide boşaltım oranı ile yakından bağlantılıdır (Grove ve Grawford, 1980; Huebner ve Longton, 1982; Lee ve ark, 2000). Mide boşaltım oranı sıcaklık, balık ağırlığı, yem boyutu, yem içeriği ve beslenme sıklığıyla ile ilişkilidir (Windell ve ark, 1969; Grove ve ark, 1978; Flowerdew ve Grove, 1979; Grove ve Grawford, 1980; Jobling, 1980; Persson, 1981; Hofer ve ark, 1982; Holmgren ve ark, 1983). Pagrus auratus ta yapılan bir çalışmada farklı zamanlarda yapılan besleme sıklıklarının ve farklı boyuttaki balıkların mide boşaltımı ile ilişkisine bakılmıştır. Erken ve geç saatlerde yapılan besleme sonrasında tek öğünün atımının saptanması için yürütülen çalışmada tek öğün beslenen balıklar diseksiyon edilerek midedeki yem miktarlarına bakılmıştır. 2 g olan bireylerin mide doluluk oranlarının 2 ile 4 saatlerde en yüksek seviyede olduğu 20. saat sonrasında ise midenin tamamen boşaldığı saptanmıştır. Midenin yarısının yemlemeden 5 saat sonra, tamamının ise 16 ile 20 saat arasında boşaldığı bulunmuştur (Booth ve ark, 2008). 18