BÖLÜM 6 MİNERAL BESİN ASİMİLASYONU
Ototrof organizmalar İnorganik madde Bileşikler Besin asimilasyonu NO 3 - NH 3 aminoasitler
AZOT ASİMİLASYONU N 2, 3 tane kovalent bağlar Nitrat ve amonyak N 2 NH 4 veya NO 3 - Azot fiksasyonu 200 ºC sıcaklık ve 200 atm basınç Haber reaksiyonu (prosesi) 50 milyon ton/yıl Atmosferik azotun % 12 si Şimşek % 10 Ozon ve nitrik oksit fotokimyasal reaksiyonlar nitrik asit % 90 biyolojik azot fiksasyonu mikroorganizmalar
SERBEST VE SİMBİYOTİK AZOT FİKSASYONU Serbest bakteriler Bakteri-Fabaceae simbiyozu
Tablo 6.1. Azot Fiksasyonu Yapan Mikroorganizmalara Ait Bazı Örnekler Simbiyotik Azot Fiksasyonu Mikroorganizmalar Leguminosae bitkileri, Parasponia = Rhizobium, Bradyrhizobium Kızılağaç(ağaç), Ceonothus(çalı), Casuarina(ağaç) = Frankia (Actinomycetes) Tropikal çimler = Azospirillum (Actinomycetes) Azolla (su eğreltisi) = Anabaena Simbiyotik Olmayan Azot Fiksasyonu Cyanobacteria (mavi-yeşil algler): Nostoc, Anabaena, Calothrix gibi Diğer bakteriler Aerobik: Azotobacter, Beijerinckia, Derxia Fakültatif: Bacillus, Klebsiella Anaerobik Fotosentetik olmayanlar: Clostridium, Methanococcus Fotosentetik olanlar : Rhodospirullum, Chromatium
Rhizobium ların Köke Bağlanması Nodüller çok hücreli Enfeksiyon (Rhizobium + kökler) Rizosfer (Kemotaksi) Flavonoidler (genlerin regülasyonu) Epiderma altındaki hücrelerin bölünmesi Lektin (glikoprotein)
RHİZOBİUM Tablo 6.2. Leguminosae Familyası Bitkilerinde Konukçu Rhizobium Türleri Rhizobium Türleri Tercih Edilen Konukçu Cinsler R. leguminosarum Pisum, Vicia, Lens, Cicer R. trifolii Trifolium (üçgül) R. phaseoli Phaseolus (fasulye) R. meliloti Medicago (yonca), Melilotus (taşyoncası) R. japonicum Glycine (soya fasulyesi)
Enfeksiyon İpliklerinin Oluşumu
Nodüller
Fasülye bitkisinin kök nodülleri içerisindeki Rhizobium türü bakteriler
AZOT FİKSE EDEN BAZI CANLILAR Alnus (kızılağaç)- Frankia (Actinomycetes) Çimler (nodül oluşmaz) Myrica gale, Casuarina sp., Purshia tridentata, Cercocarpus sp., Klebsiella pneumonia, Cyanophyta
LEGHEMOGLOBİN Oksijen bağlayıcıdır Hem proteini Nodüllerde pembe renk oluşumu Globin konukçu bitki; hem bakteri Nitrogenaz inhibisyonu önlenir O 2 taşınımı sağlanır
AZOT FİKSASYONU-ORTAM KOŞULLARI Anaerobik ortam Nitrogenaz Doğal anaerobik ortam ya da içsel anaerobik ortam Cyanobacteria-Heterosist-Fotosistem II yok Azolla-Anabaena Azot fikse eden bakteriler aerobik, fakültatif veya anaerobik olabilir Aerobik-yüksek solunum hızı Gloeoheca, gündüz fotosentez, gece N fiksasyonu Fakültatif olanlar sadece anaerobik koşullarda N fikse ederler.
AZOT FİKSASYONUNUN BİYOKİMYASAL TEMELİ Son ürün amonyak Glutamin ve glutamat N 2 +8e - +8H + +16ATP 2NH 3 +H 2 +16ADP+16Pi Nitrogenaz (Protein 1 + protein 2) Protein 1 Mo-Fe proteini Protein 2 Fe proteini
AZOTUN İNDİRGENME BASAMAKLARI N 2 +8e - +8H + +16ATP 2NH 3 +H 2 +16ADP+16Pi
SİMBİYOTİK AZOT FİKSASYONUNUN MOLEKÜLER TEMELİ Bitkilerde nodülllerle ilgili genler-nodülin (Nod) Rhizobium la ilgili genler nodülasyon (nod) genleri nodülasyon (nod) genleri-sym plazmidi Genel ve özel nod genleri Genel genler noda, nodb ve nodc Özel genler nodp, nodq, nodh ve nodf nodd geni-nodd proteini-düzenleyici-transkripsiyon Nod faktörleri N-açiltransferaz, kitin oligosakkarit deasetilaz, kitin oligosakkarit sentaz nif genleri-serbest ve simbiyotik bakteriler nif H geni-nitrogenaz- Fe proteini nif D ve nif K genleri nitrogenaz-mo-fe proteini fix genleri-simbiyotik bakteriler-hem sentezi
DOĞAL AZOT FİKSASYONUNUN ARTIRILMASI Yılda 150 milyon ton Münavebe Tohumlarla Rhizobium un karıştırılması Gen transferi Klebsiella pneumonia Escherichia coli Hububat kökleriyle simbiyoz yaşayan bakterilerin oluşturulması
ŞİMŞEK Oksijen+Su Serbest oksijen atomları+oh.- +N 2 HNO 3 2.5-5 kg/hektar/yıl
KARNİVOR (İNSEKTİVOR) BİTKİLER Serracenia, Drosera, Dioneae, Nepethes Aktif ve pasif yakalayıcılar Bataklık ve çayırlar
Şekil 6.3. Böcek yiyen bitkilerden a) Dionaea sp. b) Sarracenia sp.
Cephalotus follicularis Drosophyllum
TOPRAK AZOTUNUN KAYBI Denitrifikasyon bakterileri (25 kg/yıl) Yağışlar Hasat
AZOTLU BİLEŞİKLERİN ALINIMI VE KULLANIMI NH 4 + (amonyum) ve NO 3 - (nitrat) Nitrat redüktaz ve nitrit redüktaz
NİTRAT ASİMİLASYONU NO 3 - Nitrat asimilasyonu-inorganik azotorganik bileşikler Nitrifikasyon (amonyak nitrat) Toprağın havalanması Metabolik enerji Vakuol
Nitrat redüktaz NADH veya NADPH Sitoplazma FAD, hem ve molibden kompleksi
Işık gerekli Yüksek bitkiler ve mikroorganizmalar Nitrit, plastidlere taşınır. Kloroplastlarda ferrodoksin-nir, proplastidlerde NAD(P)H-NiR NO 2 - + 6e - + 8H + NH 4 + + 6Fd(yük) + 2H 2 O
-ketoglutarat + NADH + NH 3 Glutamat +NAD + + H 2 O Glutamat + NH3 +ATP Glutamin + ADP +Pi Mitokondri ve kloroplastlar Glutamat dehidrogenaz
Glutamat + NH 3 + ATP Glutamin + ADP + Pi Glutamin sentetaz Yapraklarda kloroplast ve sitoplazma; köklerde sitoplazma Glutamin + -ketoglutarat 2Glutamat Glutamat sentetaz (GOGAT) Yapraklarda kloroplast; kök plastidleri
TRANSAMİNASYON Aminotransferaz enzimleri Glutamat + okzalaasetat Aspartat + α- ketoglutarat Piridoksal fosfat (vit B6) Sitoplazma, kloroplast ve mikrocisimler
BİTKİSEL PROTEİNLER Alevron tanecikleri Dikotillerde globulin - Visilin ve legümin Tahıllarda prolamin ve gluten Toplam proteinin % 70 i - Buğdayda gliadin, arpada hordein, mısırda zein Ekmeklik buğday-gluten
AZOTUN TAŞINIMI Amidler ve üreidler Bezelye, üçgül, fiğ ve mercimek-amid taşıyıcıları-aspn ve Glun) Soya, fasulye, yer fıstığı, bezelye-üreid taşıyıcıları-allantin, allantoik asit ve sitrüllin Asparagin, aspartat, glutamat, glutamin ve arginin
KÜKÜRT ASİMİLASYONU Sülfat şeklinde alınır Kayaların aşınması, endüstriyel faaliyetler, fosil yakıtların yanması (SO 2 ve H 2 S) Sülfat asimilasyonu veya vakuolde depolama Yapraklarda kloroplastlar; kökte korteks hücrelerinin proplastidleri; C4 bitkilerinde demet kını hücreleri 3-fosfo adenozin 5 fosfo sülfat (PAPS) ve adenozin 5 fosfo sülfat (APS) ATP sülfürilaz ve APS kinaz Sülfide indirgenme ve amino asitlere bağlanma SO 4 - PAPS APS + 8Fd ind + 5H + SO 3 - + AMP + 8Fd yük + 3H 2 O
FOSFAT ASİMİLASYONU ATP oluşumu ADP + Pi ATP Mitokondrilerde oksidatif fosforilasyon Kloroplastlarda fotofosforilasyon Glikoliz olayında substrat seviyesinde fosforilasyon
KATYON ASİMİLASYONU Karbon bileşiklerine bağlanırlar Mikro ve makro elementler K, Mg, Ca, Zn, Na, Co, Mn, Fe ve Cu Koordinasyon bağları Karbon bileşiği (O, N atomları) + Katyon Klorofildeki Mg Çeperdeki poligalakturonik asit + Ca Elektrostatik bağlar Negatif + pozitif yük K Serbest iyon, ozmoregülasyon
OKSİJEN ASİMİLASYONU Solunumda kullanılır Organik bileşiklere asimile edilir Oksigenazlar Oksijen kaynağı su Mono ve dioksigenazlar
BESİN DEVİRLERİ Toprak Mineraller BİTKİ Toprak Sınırlı Katı ve gaz bileşiklerin devri
FOSFOR DEVRİ Fosfat bileşikli kayalar Mn-fosfat, Fe-fosfat, Al-fosfat, Ca-fosfat Kayaların aşınması Çökme veya toprak partiküllerine bağlanır Kullanılabilir fosfat 1 ppm Çoğu nehir, deniz ve okyanuslara Besin olarak kullanım + sediment 3.5 milyon ton / yıl
AZOT DEVRİ Azot fiksasyonu-n formlarının içsel dönüşümleriatmosfere dönüş AMONİFİKASYON Topraktaki aminoasitlerin amonyağa dönüşümü NİTRİFİKASYON Amonyak Nitrit Nitrat DENİTRİFİKASYON Nitrat azot Azot fiksasyonu yılda 125 milyon ton Denitrifikasyon yılda 93 milyon ton