ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ Mehmet Nuri DÖLEK YÜKSEK LİSANS TEZİ DEĞİŞİK KARPUZ GENOTİPLERİNİN TUZ STRESİNE TOLERANS DÜZEYLERİNİN BELİRLENMESİ TOPRAK ANABİLİM DALI ADANA, 2009

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ DEĞİŞİK KARPUZ GENOTİPLERİNİN TUZ STRESİNE TOLERANS DÜZEYLERİNİN BELİRLENMESİ Mehmet Nuri DÖLEK YÜKSEK LİSANS TEZİ TOPRAK ANABİLİM DALI Bu Tez..24../..11../..2009.. Tarihinde Aşağıdaki Jüri Üyeleri Tarafından Oy Birliği/Oy Çokluğu İle Kabul Edilmiştir. İmza.. İmza.. İmza Doç.Dr. Selim EKER Prof. Dr. Nebahat SARI Yrd. Doç.Dr. K. Yalçın GÜLÜT Danışman Üye Üye Bu Tez Enstitümüz Toprak Anabilim Dalında Hazırlanmıştır. Kod No: Prof. Dr. İlhami YEĞİNGİL Enstitü Müdürü İmza ve Mühür Bu Çalışma Ç.Ü. Bilimsel Araştırma Projeleri Birimi Tarafından Desteklenmiştir. Proje No : ZF2007YL44 Not: Bu tezde kullanılan ve başka kaynakta yapılan bildirimlerin, Çizelge, Şekil ve Fotoğrafların kaynak olarak gösterilmeden kullanımı, 5846 sayılı fikir ve sanat eserleri kanunundaki hükümlere tabidir.

ÖZ YÜKSEK LİSANS TEZİ DEĞİŞİK KARPUZ GENOTİPLERİNİN TUZ STRESİNE TOLERANS DÜZEYLERİNİN BELİRLENMESİ Mehmet Nuri DÖLEK ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ TOPRAK ANABİLİM DALI Danışman: Doç. Dr. Selim EKER Yıl : 2009, Sayfa: 60 Jüri : Doç. Dr. Selim EKER Prof. Dr. Nebahat SARI Yrd. Doç. Dr. Kemal Yalçın GÜLÜT Bu araştırmada, 15 farklı karpuz genotipinin tuz stresine karşı (75 ve 150 mm NaCl) reaksiyonları su kültürü koşullarında test edilmiştir. Genotiplerin tuz stresine toleransı, yeşil aksam ve kök kuru madde üretimi, simptom skala dereceleri, sodyum (Na), potasyum (K), kalsiyum, (Ca) konsantrasyonları, K/Na ve Ca/Na oranlarıyla ilişkilendirilmiştir. Bunun yanında, yaprakların klorofil konsantrasyonları ve oransal su içeriklerindeki değişimler de incelenmiştir. Ancak, kullanılan parametreler içinde genotiplerin tolerans düzeylerini, simptom dereceleri ve yeşil aksam Na konsantrasyon değerleri daha güvenilir bir şekilde ortaya koymuştur. Tuz stresi koşullarında yeşil aksamında düşük düzeyde Na içeren 216 nolu genotipin semptom derecesinin düşük olduğu ve sonuçta tolerans derecesinin yüksek olduğu bulunmuştur. Bununla birlikte, 150 mm NaCl de, 216 nolu genotiple benzer simptom derecelerine sahip olan 260 ve 98 nolu genotiplerin her ikisinin de Na u dışlayan ve tolerant genotipler olduğu anlaşılmıştır. 37 nolu genotiple birlikte, 59, 178, Crimson Sweet ve Crimson Tide genotiplerinin Na kabullenen ve hassas genotipler olduğu sonucuna ulaşılmıştır. 13 nolu genotip ise hassas ve orta düzeyde Na dışlayan bir mekanizmaya sahiptir. Yüksek tuz dozu dikkate alınırsa, 174, 242, 117, 181, 229 ve 249 nolu genotiplerin Na kabullenen ve orta düzeyde hassas genotipler olduğu söylenebilir. Sonuç olarak, yüksek tolerans yeşil aksamda düşük Na konsantrasyonuyla ilişkili bulunmuştur. Tolerant olarak seçilen genotiplerden, öncelikle 216 olmak üzere, 260 ve 98 nolu genotiplerin tuzluluk tehdidi altında olan alanlarda ekilmesi tavsiye edilebilir. İncelenen parametreler içinde, yeşil aksam Na konsantrasyonu ve simptom derecesinin genotiplerin tuz toleransına göre sınıflandırılmasında güvenilir parametreler olabileceği saptanmıştır. Anahtar Kelimeler: Karpuz, tuz stresi, tuz toleransı, K/Na oranı, Ca/Na oranı I

ABSTRACT MSc THESIS DETERMINATION OF SALINITY TOLERANCE LEVELS OF VARIOUS WATERMELON GENOTYPES Mehmet Nuri DÖLEK DEPARTMENT OF SOIL SCIENCE INSTITUTE OF NATURAL AND APPLIED SCIENCES UNIVERSITY OF CUKUROVA Supervisor: Assoc. Prof. Dr. Selim EKER Year : 2009, Pages: 60 Jury : Assoc. Prof. Dr. Selim EKER Prof. Dr. Nebahat SARI Assist. Prof. Dr. Kemal Yalçın GÜLÜT In this study, reactions of 15 different watermelon genotypes were screened for salt stress (at 75 ve 150 mm NaCl) in nutrient solution culture. Tolerance of genotypes to salt stress was correlated by shoot and root dry matter production, symptom score degrees, sodium (Na), potassium (K), calcium (Ca) concentrations, K/Na and Ca/Na ratios. Moreover, changes of chlorophyll concentrations and relative water content of leaves were also studied. However, among the parameters used, the symptom scores and shoot Na concentration were more reliable parameters for salt stress tolerance of the genotypes. The genotype 216 which contained low Na concentration had lower symptom score in shoot under salinity which in turn had high tolerance degree. Moreover, at 150 mm NaCl, it was found that the genotypes 260 and 98 had also similar symptom scores with the genotype 216, and both were Naexcluder and tolerant. It was determined that the genotypes 59, 178, Crimson Sweet and Crimson Tide along with genotype 37, were Na-includer and sensitive types. The genotype 13 was sensitive and had semi-na-exclusion mechanism. Based on the high NaCl dose, the genotypes 174, 242, 117, 181, 229 and 249 were Na-includer and moderately sensitive types. As a result, the higher salt tolerance was related to the low Na concentrations in shoots. The genotypes, selected as tolerant, primarily 216 along with 260 and 98 can be recommended for cultivation at sites under salinity risk. Among the studied parameters, shoot Na concentration and severity of leaf symptom scores were reliable parameters for classification of the salt stress tolerance of genotypes. Key words: Watermelon, salt stress, salt tolerance, K/Na ratio, Ca/Na ratio II

TEŞEKKÜR Bu tez çalışmasının gerçekleştirilmesinde en önemli paya sahip olan danışman hocam Doç. Dr. Selim EKER e, genotiplerin seçimi ve temini için desteklerini aldığımız Prof. Dr. Nebahat SARI ve Arş. Gör. İlknur SOLMAZ a içtenlikle teşekkür ederim. Ticari çeşitlerin temininde yardımlarını gördüğüm Kudret YILMAZ ve Cemal KİBRİTÇİ ağabeylerime teşekkürlerimi sunarım. Yüksek Lisans Eğitimim süresince desteklerini aldığım değerli hocalarım, Prof. Dr. M. Rıfat DERİCİ, Doç. Dr. M. Bülent TORUN, Doç. Dr. Ayfer TORUN, Yrd. Doç. Dr. E. Bülent ERENOĞLU, Dr. Özlem ÇAKMAK, Öğr. Gör. Halil ERDEM ve Arş. Gör. Barış DERİCİ ye içtenlikle teşekkür ederim. Tezimin laboratuar çalışmaları sırasında değerli yardımlarını gördüğüm sevgili arkadaşlarım, Burcu ŞENTÜRK, Pınar YILMAZ, Reşit KUTLU, M. Besim KESER ve Osman ÖZDEMİR e gönülden teşekkürlerimi sunarım. Bu tez çalışmasında olduğu gibi üniversite yaşantım boyunca maddi manevi desteklerini hiç esirgemeyen çok değerli ve sevgili arkadaşım Pınar YARDIM a en içten teşekkürlerimi sunuyorum. Hayatım boyunca beden desteklerini esirgemeyen sevgili halam, Tomris DEĞER e, sevgili annem Olcay DÖLEK e ve sevgili babam Armağan DÖLEK e hiç bitmeyecek gönül borcumu ve teşekkürlerimi sunuyorum. III

İÇİNDEKİLER SAYFA ÖZ... I ABSTRACT... II TEŞEKKÜR... III İÇİNDEKİLER... IV ÇİZELGELER DİZİNİ... VI ŞEKİLLER DİZİNİ... VIII SİMGELER ve KISALTMALAR. IX 1. GİRİŞ... 1 2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR... 5 2.1. Toprakta Tuz... 5 2.2. Bitkide Tuz.. 6 2.2.1. Tuz Stresinin Bitkide Oluşturduğu Zararlar... 8 2.2.2. Bitkilerin Tuz Stresine Karşı Oluşturdukları Temel Adaptasyonlar 14 3. MATERYAL ve METOD... 18 3.1. Materyal... 18 3.1.1. Su Kültürü Denemesinde Kullanılan Karpuz Genotipleri... 18 3.2. Metod... 19 3.2.1. Karpuz Tohumlarının Çimlendirilmesi ve Fidelerin Saksılara Transferi... 19 3.2.2. Laboratuvar Çalışmalarının Yürütülmesi 20 4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA... 22 4.1. Araştırma Bulguları... 22 4.1.1. Kuru Madde Üretimi... 22 4.1.2. Yeşil Aksam ve Kök Sodyum (Na) Konsantrasyonları... 26 4.1.3. Yeşil Aksam ve Kök Potasyum (K) Konsantrasyonları... 27 4.1.4. Yeşil Aksam ve Kök K/Na Oranları.... 29 4.1.5. Yeşil Aksam ve Kök Kalsiyum (Ca) Konsantrasyonları.. 30 4.1.6. Yeşil Aksam ve Kök Ca/Na Oranları... 32 4.1.7. Yaprakların Oransal Su İçeriği 34 IV

4.1.8. Yaprakların Klorofil İçeriği. 35 4.2. Tartışma.. 37 5. SONUÇ VE ÖNERİLER. 47 KAYNAKLAR. 48 ÖZGEÇMİŞ.. 60 V

ÇİZELGELER DİZİNİ SAYFA Çizelge 2.1. Deniz suyu ve iyi kalitede sulama suyunun özellikleri... 6 Çizelge 2.2. Farklı tuzluluk derecelerine bitkilerin tepkileri.. 7 Çizelge 2.3. Tuzluluk artışına bağlı olarak bazı bitki türlerindeki verim azalışları ve zararlanma sınırları...... 10 Çizelge 3.1. Tez çalışmasında kullanılan genetik materyalin listesi ve toplandığı yerler... 18 Çizelge 4.1. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam kuru ağırlıkları ve yeşil aksam semptom dereceleri (1-5 skalası) üzerine etkisi... 24 Çizelge 4.2. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki kök kuru ağırlıkları üzerine etkisi. 25 Çizelge 4.3. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök Na konsantrasyonları (%) üzerine etkisi.. 27 Çizelge 4.4. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök K konsantrasyonları (%) üzerine etkisi... 28 Çizelge 4.5. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök K/Na oranları üzerine etkisi.... 30 Çizelge 4.6. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök Ca konsantrasyonları (%) üzerine etkisi.... 31 Çizelge 4.7. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök Ca/Na oranları üzerine etkisi.. 33 Çizelge 4.8. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam oransal su içeriği (%) üzerine etkisi 34 VI

Çizelge 4.9. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının yaprakların klorofil konsantrasyonu üzerine etkisi... 35 Çizelge 4.10. Tuz stresi (75 ve 150 mm NaCl) altındaki karpuz genotiplerinde incelenen parametreler arasındaki ilişkiler(r).. 36 VII

ŞEKİLLER DİZİNİ SAYFA Şekil 3.1. Kontrollü iklim odasında yürütülen su kültürü denemesine ait bir görünüm... 19 Şekil 4.1. Tuzluluğa bağlı büyümede meydana gelen gerilemeler ve zararlanmalar. 23 Şekil 4.2. Tuzun toksik etkisi sonucu yaprakta oluşan nekrotik lekeler. 23 VIII

SİMGELER VE KISALTMALAR Na : Sodyum Ca : Kalsiyum P : Fosfor K : Potasyum CI : Klor Mg : Magnezyum Fe : Demir Zn : Çinko Cu : Bakır Mn : Mangan µm : Mikro molar mm : Mili molar ml : Mili litre µmol : Mikro Mol ds/m : Tuzluluk ölçü birimi ph : Asitlik-Alkalilik faktörü FAO : Dünya gıda ve tarım örgütü ha : Hektar mg : Miligram g : Gram kg : Kilogram 0 C : Santigrat derece % : Yüzde YA : Yeşil aksam YAKA : Yeşil aksam kuru ağırlık KKA : Kök kuru ağırlık OSİ : Oransal su içeriği IX

1. GİRİŞ Mehmet Nuri DÖLEK 1. GİRİŞ Tuzluluk, dünyanın birçok bölgesindeki tarım alanlarını neredeyse 3000 yıldan bu yana tehdit etmekte ve bu tehdit günümüzde de etkisini arttırmaya devam etmektedir (Flowers, 2006). Dünya nüfusu artarken insanların besin ve beslenme ihtiyaçları da artış göstermektedir. Bu ihtiyacın karşılanabilmesi, ancak dünya genelinde yeni işlenebilir tarım alanlarının açılması ve bununla birlikte birim alandan alınan ürün miktarının arttırılmasıyla mümkündür. Bu durum, çiftçileri tuzluluk oluşumu gösteren alanlarda yani marjinal alanlarda tarım yapmaya zorlamaktadır. Bunun yanında, kurak ve yarı kurak tarım alanlarında yapılan sulama, bu tür alanların tuzluluk açısından durumun kötüye gitmesine sebep olmaktadır (Pitman and Lauchli, 2002). Yeryüzünde tarım yapılan toplam alan 15.10 8 ha olup bunun 2.10 8 ha ında (%13) tuzluluk problemi görülmektedir. Tuzluluk oluşumunda yanlış sulama yöntemlerinin katkısı önemli olmakla birlikte; yeryüzünde toplam 240 milyon ha tarım alanı sulanmaktadır. Sulanan alanların 1.2 milyon ha ında ise (%50) tuzluluk problemi görülmektedir (Taiz ve Zeiger, 2002). Türkiye de 3 milyon hektara yakın tarım alanında drenaj problemi bulunmaktadır. Drenaj sorunu beraberinde tuzluluk sorununu da getirmektedir. Türkiye de yaklaşık 1,5 milyon hektarda tuzluluk ve alkalilik problemi mevcuttur. Bu da sulanılabilir arazilerin yaklaşık %32,5 ine denk gelmektedir. Tuzluluğa neden olan etmenler; okyanus ve deniz sularının tarım alanlarına doğru olan doğal hareketleri, deniz orijinli ana kayanın varlığı, taban suyu akışını engelleyen geçirimsiz tabakaların varlığı ve son olarak fazla miktarda yağış ve sulama suyudur (Ergene, 1982; Terry, 1997). Bir toprağın elektriksel iletkenliğini belirlemede en çok kullanılan ve kabul gören saturasyon çamuru süzüğünde okunan değerin 4 mmhos/cm -1 den daha yüksek, değişebilir sodyum (Na) yüzdesi 15 ten az ve ph değeri 8.5 den küçük ise bu toprak tuzlu olarak tanımlanmaktadır (Yeo, 1983). Toprak çözeltisinde kalsiyum klorür, magnezyum klorür, sodyum klorür, magnezyum sülfat, sodyum bikarbonat, sodyum sülfat ve kalsiyum sülfat gibi bir çok tuz formu bulunmaktadır (Marschner, 1995). Ancak bitkisel üretimde en fazla verim kaybına neden olan tuz formu NaCl dür. 1

1. GİRİŞ Mehmet Nuri DÖLEK Toprakta NaCl tuzluluğu sonucunda bitkilerin büyüme ve gelişmesinde önemli derecede gerilemeler görülürken NaCl kompleksleri bitki içerisine alındığında bitkinin fizyoloji ve metabolizmasında önemli değişikliklere sebep olur (Hilal ve ark., 1997). Ancak bilinçli tarımsal uygulamalar torağın tuzlulaşmasını önlemede önemli rol oynamaktadır ve bu önlemler iki ana başlık altında toplanmaktadır. Bilinçli toprak ve su yönetimi: Dengeli ve yeterli gübreleme, toprak strüktürü ve ph sına uygun bitkileri seçme, toprak yüzeyini bir çok ürün çeşidi ile boş bırakmamak, malçlama tekniğiyle toprak neminin muhafazasını sağlamak, derin köklü bitkiler ile derinden su alımını arttırmak, ürün rotasyonu yapmak, toprak sürümünü azaltmak ve toprağı nadasa bırakmamak iyi bir toprak yönetimini örneklendirirken, toprak nem durumunu tespit ederek tam ve etkili sulama yapmak, arazi ve toprak özellikleri göz önünde bulundurularak drenaj sisteminin kurulması, suyun topraktan buharlaşmasını önleyici biodrenaj bitkilerinin kullanılması, drenaj sularının sulama sularına ve çevre arazilere karışmasının önüne geçmek ise iyi bir su yönetim şeklini göstermektedir (Anonymous, 2005). Tuz zararı bitkilerde farklı belirtilerle kendini gösterebilmektedir. Tuzluluk, bitkinin morfolojisi ve anatomisini de kapsayan tüm metabolizmasını etkileyen bir faktördür (Levitt, 1980). Toprak çözeltisindeki tuz konsantrasyonu arttığında ve su potansiyeli azaldığında, bitki hücrelerinin ozmotik potansiyeli düşer ve bitki hücrelerinin bölünmesi ya da uzaması birden yavaşlar. Bu stres koşulları altında genellikle stomalar kapanır ve sonuç olarak fotosentez azalır. Stres koşullarının devam etmesi durumunda bitki büyümesi tamamen durabilir (Ashraf, 1994). Tuz stresi, tarımı yapılan bir çok bitki türünde verim azalmalarına ve kalitede düşüşlere neden olmaktadır. Özellikle sebze tarımında önemli bir yer tutan karpuz bitkisi de tuzluluktan olumsuz etkilenmekte ve topraktaki tuzluluk düzeyi 2 ds/m nin üzerine çıktığında verimde azalmalar başlamakta, tuzluluk 4,5 ds/m olunca % 50 oranında ürün kaybı olmaktadır (Maas, 1990). Karpuzun anavatanı Orta Afrika olarak bilinmektedir. Fakat, bazı araştırıcılar karpuzun anavatanının Anadolu, İran, Orta Asya ve Amerika olabileceğini açıklasalar da, bahsi geçen bölgelerde, Orta Afrika da olduğu gibi yabani karpuz 2

1. GİRİŞ Mehmet Nuri DÖLEK formlarına rastlanmamıştır. Karpuz Cucurbitaceae familyası bitkileri içerisinde Citrullus cinsine bağlı bir sebzedir. Dört adet alt türü olmasına karşın, ekonomik yönden en çok Citrullus calocynthis ve Citrullus lanatus dan söz edilir (Vural, 2000). Kabakgillerden olan karpuz tek yıllık bir bitkidir. Derin köklü bir sebze olan karpuzun gövdesi ve dalları toprak yüzeyine yayılmıştır. Yaprakları girintili, çıkıntılı ve mat yeşildir. Kromozom sayısı 2n:22 dir. Bitki üzerinde dişi çiçek erkek çiçekten biraz daha büyük, kalın saplı ve tüylüdür. Meyveleri, oval, basık ve yuvarlak şekilli olabilir. Çiçek renkleri ve şekilleri de farklıdır (Kütevin, 1994). Karpuz, sıcak ve ılıman iklim bitkisidir. Bu nedenle, yetişme devresinde don tehlikesi olmamalıdır. Tohum ekiminde toprak sıcaklığı 12 C nin üzerinde olmalıdır. Nem oranının yüksek olduğu yerlerde hastalıklardan etkilenebilir. Karpuz yetiştiriciliği için; derin, geçirgenliği ve su tutma kapasitesi yüksek, iyi havalanan, kumlu-tınlı veya tınlı kumlu tekstüre sahip topraklar uygundur. Ağır killi topraklar ve hafif bünyeli topraklarda ancak çok iyi bir gübreleme ile karpuz yetiştiriciliği yapılabilir. Drenajı yetersiz ve taban suyu seviyesi 1m nin altında olan alanlar ise yetiştiricilik için uygun değildir. Karpuz bir çok kültür bitkisine kıyasla asidik toprak reaksiyonuna dayanıklıdır. Karpuz yetiştiriciliği için en uygun toprak ph sı 5.0-6.5 dir (Saygılı,2005). Karpuz, güzel kokusu ve lezzetinin yanı sıra C ve A vitaminlerini, potasyum, demir ve kalsiyum gibi mineralleri ve önemli bir antioksidant olan likopeni içermesinden dolayı tüketiciler tarfından tercih edilmektedir (Fraser and Bramley, 2004). Dünya karpuz üretiminin %87 si (91.790.226 ton) Asya Kıtası tarafından karşılanmaktadır. Çin 66.434.289 tonluk yıllık üretimle dünyanın en büyük karpuz üreticisidir. Çin den sonra 4.250.000 tonluk üretimle Türkiye, 1.902.000 ton ile İran gelmektedir. Avrupa Birliğinde başlıca karpuz üreten ülkeler Akdeniz e kıyısı olan İspanya (714.000 ton), Yunanistan (650.000 ton) ve İtalya (528,084 ton) dır (Ellul ve ark. 2007). Ülkemizde sebze üretim miktarı dikkate alındığında karpuz, domatesten sonra en çok üretilen sebzeler arasında yer alır. Karpuz üretimi genellikle geniş alanlarda turfanda veya tarla sebzeciliği şeklinde yapılır (Vural, 2000). Türkiye, 140 bin hektar 3

1. GİRİŞ Mehmet Nuri DÖLEK alan üzerinde yaklaşık 4,250,000 ton karpuz üretimi ile Çin den sonra dünyanın en büyük karpuz üreticisidir (FAO, 2003). Türkiye deki bu üretimin %16,3 ü Çukurova Bölgesin de yapılmaktadır (Gül ve ark., 2004). Bu çalışmayla, ülkemiz sebze tarımında bu denli önemli yer tutan karpuzun değişik genotiplerinin tuz stresine karşı test edilmesi ve tolerant olabilecek genotiplerin, tuzluluk tehdidi altında olan üretim alanlarında kullanımının teşvik edilmesi planlanmıştır. Bununla birlikte, ileride planlanacak karpuz genetik kaynaklarının tuzluluğa reaksiyonlarının belirlenmesi konusunda hızlı ve güvenilir bir değerlendirmesi parametresinin ortaya konmasına çalışılmıştır. 4

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK 2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR 2.1. Toprakta Tuz Bütün topraklar bünyelerinde az da olsa suda çözünebilir tuzları bulundurur. Bitkiler kendi yaşam döngüleri için gerekli olan bitki besin elementlerini toprak çözeltisinde çözünmüş olan tuzlardan temin eder (Blaylock, 1994). Tarımı yapılan bitkiler genellikle toprak yüzeyinden 10 cm e kadar bir derinliğe ekilirler ve bu kısım yüksek oranda tuz içermektedir (Esechie, 1995). Bitkilere zarar verecek düzeyde çözünen tuz veya değişebilir sodyum ya da bunların ikisini birden içeren topraklar tuzlu topraklar olarak isimlendirilmektedir. Tuzlu toprak terimi, yüzeyden itibaren 125 cm derinlik içerisinde (kaba bünyelilerde 125 cm, orta bünyelilerde 90 cm ve ince bünyelilerde 75 cm) tuzlu horizona sahip ve ya 0-25 cm katmanında 2 ds -1 den fazla elektriksel iletkenliğe sahip toprakları ifade etmektedir. Eğer bu topraklarda ph 8.5 ise elektriksel iletkenlik 15 ds -1 den fazla olmalıdır (Munsuz ve ark., 2001; Anonymous, 2006). Tuzluluk, oluşum şekline göre birincil tuzluluk ve ikincil tuzluluk olarak nitelendirilmektedir. Eğer tuzluluk doğal sebeplerden (anakaya, iklim,taban suyu vb.) dolayı meydana geliyorsa buna birincil tuzluluk; insan faaliyetleri sonucu (sulama, drenaj vb.) oluşuyorsa buna ikincil tuzluluk denilmektedir (Anonymous, 2005b). Dünya üzerindeki tuzluluğun en önemli kaynağı ana materyaldir. Nitekim yüzey ve taban suyu akışı sırasında veya fiziksel ve kimyasal etkiler sonucunda ana materyaldeki çözünebilir tuzların yeraltı ve yerüstü sularına karışması tuzluluğun temel kaynağıdır. Deniz kenarlarındaki delta ovalarda ise gelgit olaylarıyla veya taban suyunun aşırı kullanılması sonucu deniz suyunun tarım topraklarına girişi bu alanlarda tuzluluğun görülmesine neden olur (Terry, 1997). Tuzluluğun oluşmasında diğer önemli bir faktör ise topoğrafyadır. Kapalı havzalar genellikle tuzlulaşma eğilimindedir. Özellikle, taban suyu akışını engelleyen geçirimsiz tabakalar yüksek taban suyunun ve dolayısıyla tuzluluğun başta gelen sebeplerindendir (Ergene, 1982; Terry, 1997). Kurak ve yarı kurak iklime sahip bölgelerdeki tarım alanları tuzluluk probleminin en çok görüldüğü yerlerdir. Çünkü, yeterli yağış olmadığı için tuz bitki 5

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK kök bölgesinden yıkanarak taban suyuna oradan da açık denizlere ulaşamaz (Ergene, 1982). Kurak ve yarı kurak iklime sahip bölgelerin tuzlulaşmasında en büyük etmenlerden bir diğeri de bu tür tarım alanlarının aşırı sulanır durumda olması ve kullanılan sulama suyunun evapotranspirasyonla kaybı sonucu, suda çözünmüş haldeki tuzların toprak yüzeyinde ve bitki kök bölgesinde birikmesidir (Mahajan ve Tuteja, 2005). Çizelge 2.1. Deniz suyu ve iyi kalitede sulama suyunun özellikleri (Taiz and Zeiger, 2002). Özellik Deniz suyu İyi kalite sulama suyu İyonların konsantrasyonu (mm) Na + 457 <2.0 K + 9.7 <1.0 Ca 2+ 10 0.5-2.5 Mg 2+ 56 0.25-1.0 CI - 536 <2.0 SO 4 2- HCO 3-28 0.25-2.5 2.3 <1.5 Ozmotik Potansiyel (MPa) -2.4-0.039 Toplam Çözünmüş Tuz (mg L -1 ) 32000 500 2.2. Bitkide Tuz Fiziksel bir terim olarak stres, bir cismin birim alanına uygulanan mekanik kuvvet olarak tanımlanır. Uygulanan bu kuvvete karşılık olarak cisimler boyutlarında bir değişim gösterirler, bu olay zorlama olarak ta bilinir. Bitkilerde oluşan biyolojik stres ise bitkilerin normal yaşam fonsiyonlarını kısıtlayacak bir güce veya koşullara maruz kalması olarak tanımlanabilir (Jones, 1989). 6

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK Bitkilerin maruz kaldığı stres faktörleri iki ana başlık altında toplanmaktadır: Abiyotik stres faktörleri (soğuk, sıcaklık, tuzluluk, kuraklık, besin elementi eksikliği vb.) ve biyotik stres faktörleri (patojenler, böcekler vb.) (Mahajan ve Tuteja, 2005). Tuzluluk nedeniyle bitki dokularında iki türlü stres görülmektedir: Bunlardan ilki toprakta yüksek oranda çözünmüş durumdaki iyonların osmotik potansiyeli arttırması sonucu topraktaki suyun bitkiler tarafından kullanılamaması, ikincisi ise Na + ve CI - konsantrasyonlarının artışı ile K + /Na + oranının değişmesi sonucu görülen spesifik iyon stresidir (Apse, 2002). Tuz stresine dayanım açısından bitkiler sınıflandırıldığında, tüm bitkiler iki temel sınıfa ayrılmaktadır: Halofitler, tuz içeriği % 20 olan topraklarda yaşam dayanıklılığı gösteren ve % 2-6 oranında tuz içeren topraklarda sorunsuz bir şekilde yetişebilen bitkilerdir (Strogonov, 1964). Glikofitler ise sodyum tuz içeriği % 0.01 den yüksek olan toparklarda çeşitli derecelerde hasara uğrayan ve gelişimi sekteye uğrayan bitkilerdir (Waisel, 1972; Flowers ve ark., 1977; Munns ve ark., 1983; Ungar, 1991). Glikofitler, hassas, orta derecede toleranslı ve toleranslı bitki türlerini içerirken; halofitler, dünyadaki tüm bitki türlerinin yalnızca % 2 sini içerirler (Glenn ve ark.,1999). Farklı tuzluluk düzeylerine karşı bitkilerin tepkileri Çizelge 2.2 de görülmektedir. Çizelge 2.2. Farklı tuzluluk derecelerine bitkilerin tepkileri (Black, 1973) Tuzluluk derecesi saturasyon ekstraktında mmhos/cm 25 0 C de Bitki tepkisi 0-2 Tuz stresi genelde ihmal edilebilir 2-4 Çok hassas bitkiler etkilenebilir 4-8 Çok hassas bitkilerin gelişimini sınırlandırır 8-16 Sadece tuza dayanıklı bitkiler yetişebilir >16 Tuza dayanıklı çok az sayıda bitki yetişebilir 7

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK 2.2.1. Tuz Stresinin Bitkide Oluşturduğu Zararlar Tuzun bitki hücresine girişinden, hücre içinde birikmeye başlaması sürecinde, hücre içerisinde birçok değişim meydana gelir. İyonik dengenin bozulması: Na + iyonunun hücre içerisine akışıyla birlikte hücre membran geçirgenliğinin bozulması ve Cl - un hücre içerisine girmesi ve kimyasal gradientin düşmesi (Mahajan ve Tuteja 2005) Na + iyonunun hücre metabolizması üzerindeki toksik etkisinden dolayı bazı enzimlerin fonksiyonlarının zarar görmesi (Niu, 1995) Yüksek konsantrasyondaki Na + iyonu, hücre içerisindeki ozmotik dengenin ve membran bütünlüğünün bozulmasına, hücre bölünmesi ve gelişmesinin sınırlandırılmasına sebep olur (Mahajan ve Tuteja, 2005) Hücre içerisindeki yüksek düzeydeki Na + aynı zamanda fotosentezin azalmasına ve reaktif oksijen türevlerinin oluşmasına sebep olur (Flowers, 1977 ve Yeo, 1998) Tuz stresinde bir çok fizyolojik etmen bitki gelişimini olumsuz etkilemektedir. Sürgün gelişimi, tuzluluğun büyüme noktalarında hücre bölünmesi ve gelişimi üzerindeki engelleyici etkileri sebebiyle olumsuz yönde etkilenmektedir (Mccue ve Hanson, 1990). Aşırı tuz stresinde hücrelerin ölmesi sonucu köklerde, tomurcuklarda, yaprak kenarlarında ve büyüme uçlarında sarı lekeler (nekrozlar) oluşmaktadır (Larcher, 1995) Mass ve ark., (1989) nın buğdayla yaptıkları, Rawson (1986) un buğday ve arpa bitkileriyle yaptığı çalışmada; tuz stresi altındaki bitkilerin çiçeklenmenin erken dönemlerinde kuru madde verimlerinin düştüğü, kök-sürgün oranının arttığı ve yaprak boyutlarının küçüldüğü belirtilmiştir. Nieman (1962) a göre tuz stresinden dolayı bitkide büyümenin kısıtlanması, büyüme için kullanılan enerjinin bitkinin korunması yönünde kullanılmasıyla ilgilidir. 8

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK Tuzun toksik etkisi sonucu bitkide enzimatik faaliyetlerin ve hormonal dengenin bozulduğu, bunun ise tuzun yaprak yüzeyinde yüksek miktarda birikmesi sonucunda, yüksek transpirasyon faaliyetinden kaynaklandığı düşünülmektedir (Dodd ve Donovan, 1999). Turhan ve Eriş (2006) tarafından iki farklı çilek çeşidinin farklı tuz dozlarındaki (0, 8, 5, 17 ve 34 mm) stoma hareketliliği ve transpirasyon oranı incelenmiş, tuz ilavesiyle Camarosa çeşidinde stoma iletkenliği ve transpirasyon oranı düşmüş, Chander çeşidinin ise 34mM dozuna kadarki tuz uygulaması ile stoma iletkenliği etkilenmemiş; ancak 34mM NaCI uygulaması stoma iletkenliği ve transpirasyon oranını belirgin şekilde arttırmıştır. Camarosa çeşidinde stoma iletkenliği ve transpirasyon oranında görülen azalmanın tuza toleransta adaptasyon mekanizmasının bir parçası olduğu belirtilmiştir. Yüksek tuz konsantrasyonlarında iyon birikimi ve stomaların açılıp kapanmasındaki düzensizlikler nedeniyle toplam klorofil miktarında azalmalar olmakta ve bunun sonucu olarak fotosentez etkinliği azalmakta ve bitki gelişiminde gerilemeler ortaya çıkmaktadır (Seemann ve Critchley, 1985; Aranda ve Syvertsen, 1996). Birçok çalışma göstermiştir ki, ekonomik değeri olan pek çok bitki, toprakta tuzluluğun derecesi arttıkça verimde düşüşler göstermektedir. Çizelge 2.3. de bazı tarım ürünlerinin tuzlu koşullarda verim düşüşleri ve tuzlu koşullara hassasiyeti gösterilmiştir. Çizelge 2.3 den de anlaşılacağı gibi farklı türlere ait bitkiler tuza dayanıklılık veya hassasiyet açısından farklı tepkiler göstermektedirler. Bu durum, sadece farklı bitki türlerinde değil, aynı zamanda bir türün değişik genotipleri arasında da görülmektedir. 9

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK Çizelge 2.3. Tuzluluk artışına bağlı olarak bazı bitki türlerindeki verim azalışları ve zararlanma sınırları (Mass, 1990). Bitki Kritik sınır %10 ürün kaybı %25 ürün kaybı %50 ürün kaybı Ec (dsm) Fasulye 1,0 1,5 2,3 3,6 Havuç 1,0 1,7 2,8 4,6 Çilek 1,0 1,3 1,8 2,5 Soğan 1,2 1,8 2,8 4,3 Biber 1,3 2,2 3,3 5,1 Marul 1,3 2,1 3,2 5,2 Tatlı patates 1,5 2,4 3,8 6,0 Tatlı mısır 1,7 2,5 4,0 6,0 Elma 1,7 2,3 3,3 4,8 Kereviz 1,8 3,5 5,8 10,1 Lahana 1,8 2,8 4,4 7,0 Karpuz 2,0 2,5 3,5 4,5 Kavun 2,2 3,6 5,7 9,1 Ayçiçeği 2,3 3,2 4,7 6,3 Kabak 3,9 4,9 5,9 7,9 Buğday 4,7 7,0 9,5 13,0 Arpa 8,0 9,6 13,0 17,0 Uygur ve Yetişir (2006) tarafından yapılan bir çalışmada; 7 farklı sukabağı genotipi ve bir karpuz (Crimison Tide) çeşidi, sera koşullarında, 0,5 (kontrol), 4, 8, 12 ve 16 ds m -1 konsantrasyonlarındaki tuzlu su ile sulanmıştır. Uygulamanın sonunda, tuzluluk seviyesi ile bitki çeşidinin, tuzluluğa dayanıklılıkta önemli iki faktör olduğu belirtilmiştir. Buna göre, su kabağı ve karpuz genotiplenin tuzlu koşullara karşı direnci; Cucurbita maxima > Cucurbita moschata > Lagenarai siceraria > Lagenarai siceraria Birecik > FR Gold > Luffa cylindrical > Crimson Tide > Benincasa hispida şeklinde olmuştur. Aktaş (2006) ın 102 biber genotipiyle yaptığı bir tarama çalışmasında, sera koşullarında bitkilerin besin çözeltisine 100 mm sodyum klorür eklenmiş ve uygulama sonucunda yapraklarda oluşan semptom derecelerine göre altı adet tolerant, altı adet tuza hasssas biber genotipi seçilmiştir. Ardından, seçilen bu 10

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK genotipler, iklim odasında, su kültürü koşullarında yeniden denemeye alınmış ve besin çözeltisine 150 mm sodyum klorür eklenmiş, hassas olan çeşitlerde ciddi anlamda zararlanmalar görülmüş ve yapraklarda nekroz ve klorozlar oluşurken, tolerant olarak seçilen genotiplerde ise hafif zararlanmalar ortaya çıkmıştır. Eker (2006) tarafından 19 farklı hibrit mısır çeşidine büyümenin erken döneminde besin çözeltisine 250 mm sodyum klorür uygulanmış ve uygulama sonucunda yapraklarda oluşan toksisite semtomlarının şiddeti çeşitlere göre farklılıklar göstermiştir. Yaprak semptomlarının şiddetiyle tuza tolerans arasında negatif ilişkiler tespit edilmiştir. Daşgan (2002) tarafından 55 farklı domates genotipiyle yapılan çalışmada, gelişmenin erken döneminde besin çözeltisine 200 mm NaCl uygulanmış ve sonuçta bazı genotiplerin 1-5 skalasına göre en düşük değerleri aldığı ve bu genotiplerin bünyelerinde de daha az Na + a sahip oldukları belirlenirken, bazı genotiplerin ise diğer genotiplere göre bünyelerine daha fazla Na + alarak en çok zararlanma gösteren genotipler oldukları tespit edilmiştir. Yine yukarıdaki çalışmalara benzer şekilde, yirmi beş farklı CIMMYT heksaploid buğdayında yapılan tarama çalışmasında sera koşullarında kum kültürü ortamına uygulanan 150 mol m -3 sodyum klorür sonucunda Noreste 66 bünyesine en az sodyum ve klor alan genotip (en dayanıklı) olarak belirlenirken, Norin 10 ise bünyesine en yüksek sodyum ve klor alan ve (en çok zararlanan) genotip olarak tespit edilmiştir (Ashraf ve ark., 2005). Yetişme ortamında tuza maruz kalan kültür bitkilerinde, ilk ve en belirgin şekilde ortaya çıkan zararlanma şekli büyümenin gerilemesi ve buna bağlı olarak kuru madde verimlerinin düşmesidir. Bunu destekler bir çalışmada, Kaya ve İpek (2003) tarafından Aspir bitkisinin tuzlu koşullardaki gelişme durumu test edilmiş ve tuz konsantrasyonu arttıkça kök-yeşil aksam uzunlukları ve kök-yeşil aksam kuru ağırlıklarının azaldığı belirtilmiştir. Benzer sonuçlar iki farklı zeytin çeşitiyle yapılan çalışma sonucunda Demiral (2004) tarafından da bulunmuştur. Tuzluluk çimlenmeyi azaltmakta ve çıkışı geciktirmekte, bunun sonucunda bitki çıkışları düzensiz ve verim düşük olmaktadır (Kaya 2003). Atak ve ark. (2006) tarafından üç farklı tritikale çeşidine ait tohumların artan tuz 11

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK dozlarındaki çimlenme yüzdeleri incelenmiş, tüm çeşitlerde artan tuz dozlarıyla birlikte çimlenme oranlarının düştüğü, bu düşüşün düşük su alımından çok, tohumda biriken aşırı Na + iyonunun etkisinden kaynaklandığı belirtilmiştir. Tuz stresiyle ilgili çalışmalarda ortamdaki K ve buna bağlı olarak bitkilerin K beslenmesinin özel bir yeri vardır. Sodyum ve potasyum peryodik cetvel 1.grup elementleri olup, birbirlerine çok yakın kimyasal özellikleri bulunmaktadır. Ancak bu iki element yüksek yapılı organizmaların yapısında farklı davranışlara sahip olmakla birlikte farklı mekanizmalarda yer almaktadırlar (Gorham, 2007). Hem tuz stresinin besin elementlerinin bitkideki düzeyini etkileyen hem de besin elementlerinin tuz stresinden daha az etkilenmesindeki rollerini ortaya koyan çok sayıda çalışma bulunmaktadır. Tuz stresinde bitkilerde aşırı miktarlarda biriken Na, - K un alımını engellemekte (Siegel, 1980), Cl ise özellikle NO 3 alımı üzerine olumsuz etki yaparak (Kirkby ve Knight, 1977 ve Güneş ve ark., 1994) iyon dengesinde bozulmalara sebep olmaktadır (Lewitt 1980). Quintero ve ark. (2007) ayçiçeği bitkisine değişik potasyum dozlarına sahip büyüme ortamlarında 22 0 C sıcaklıkta, iki farklı dozda (25 ve 50 mm) kısa periyotta (9 saat) tuz uygulamış, potasyum açlığı çeken bitkilerin diğer bitkilere göre daha fazla sodyum aldığı ve gerek kökte gerekse yaprakta daha fazla sodyum biriktirdiği bildirilmiştir. Aynı ugulama 32 0 C sıcaklıkta tekrarlanmış sıcaklık artışı neticesinde bitkilerin, tüm uygulamalarda fazla miktarda sodyum aldığı ve biriktirdiği belirtilmiştir. Yetişir ve Uygur (2009), 7 farklı kabak çeşidi ve bir karpuz çeşidine artan oranlarda uyguladıkları tuzun (0, 4, 8, 12, ve 16 dsm -1 ) Ca 2+ /Na + ve K + /Na + oranlarını nasıl etkilediğini incelemiştir. Artan tuzluluk koşullarında tüm kabak çeşitlerinin ve karpuz çeşidinin Ca 2+ /Na + ve K + /Na + oranlarında düşüş görülmüştür. Uygur ve Yetişir (2009) karpuz bitkisini kabak anacı üzerine aşılamış, aşılı ve aşısız fidelerin farklı konsantrasyona sahip tuzlu ortamdaki fosfor ve azot alımlarını incelemiştir. Aşılı karpuz fidesinin gelişiminin aşısıza göre daha iyi olduğu, tuz stresinin yeşil aksamdaki fosfor miktarını arttırırken, toplam azot miktarını düşürdüğü belirlenmiştir. 12

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK Lahaye ve ark. (1971) fasülye bitkisinin yetişme ortamına 50 mm NaCI eklemiş ve bitkilerin köklerinde hasarlar oluştuğunu gözlemişlerdir. Ancak, besi ortamına uygulanan 0,1 mm kalsiyum, köklerin tuz zararından etkilenmesini önlemiştir. Yine aynı çalışmada, kalsiyum eklenmemiş besi ortamında, sodyumun yüksek oranlarda yaprakta biriktiği gözlenirken, kalsiyum eklenmiş besi ortamında bu oran düşüş göstermiş ve hatta 3 mm lık CaSO 4 eklenmiş besi ortamında yaprağa taşınan Na miktarı neredeyse kontrol bitkisine eşit miktarda bulunmuştur. Tuzlu koşullarda potasyum (ve kalsiyum) elmentinin de ortamda bulunması Na + iyonlarının bitki hücresi içine akışını azaltmaktadır (Lazof ve Bernstein, 1999). Altı adet buğday ve altı adet çeltik çeşidinin tuzlu koşullar altında kasiyum, fosfor, demir, bakır, çinko ve mangan içeriklerindeki değişimler incelenmiş olup, tuzluluk Kızıltan buğday çeşitinin P içeriğinde düşmeye, çeltik çeşitlerinden Tri-445 ve Kros 424 ün P içeriğinde ise artışa sebep olmuştur. Kalsiyum içerikleri bakımından buğday çeşitleri incelendiğinde, tuz uygulaması ile bütün çeşitlerin Ca içeriği önemli miktarda artış göstermiştir. Çeltik çeşitlerinin Ca içerikleri ise Ribe çeşidi hariç diğer çeşitlerde tuz uygulamasıyla birlikte artış göstermiştir. Buğday çeşitlerinin Fe, Cu, Zn ve Mn içerikleri bakımından çeşitler arasında önemli farklılıklar ortaya çıkmıştır. Tuz stresinde Gerek, Bolal ve Kıraç çeşitlerinin Fe içerikleri önemli oranda düşmüş, buna karşılık Kızıltan çeşidinin gerek tuzlu ortamda gerekse tuzsuz ortamda Fe içeriği değişmemiş, Çakmak ve Bezostoya çeşitlerinin ise Fe içerikleri tuz stresinde artmıştır. Gerek ve Kızıltan çeşitlerinin Zn içerikleri tuz stresinde azalırken diğer çeşitlerin Zn içeriklerinde artma olmuştur. Buğday çeşitlerinin Mn kapsamları genel olarak tuz uygulamasıyla artmıştır. Çeltik çeşitlerinden Ribe, Serhat 92, Kros-424 ve Baldo çeşitlerinin Fe içerikleri tuz uygulamasına bağlı olarak artmış, Tri-445 ve Rocca çeşitlerinin Fe içerikleri ise düşmüştür. Bütün çeşitlerin Cu, Zn ve Mn içerikleri tuz uygulamasıyla artmıştır (Alpaslan ve ark.,1998). Güneş ve ark. (1999) ise biber bitkisinin çinko beslenmesi üzerine NaCl tuzluluğunun ve artan oranlarda uygulanan fosforun etkisini araştırmışlardır. Tuzluluk ve artan oranlarda uygulanan P (300 mg P kg -1 hariç), bitkilerin Zn kapsamı ve alımını azaltmıştır. Özellikle, tuzlu koşullarda 300 ve 500 mg kg -1 P uygulamasında bitkiler, Zn noksanlığına ait belirtiler göstermiştir. Yaprakların P 13

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK kapsamı artan düzeylerde uygulanan fosfora bağlı olarak artmıştır. Bu artışlar tuzlu koşullarda daha belirgin olmuştur. Tuzluluk ve artan düzeyde uygulanan P, bitki dokularının Na kapsamlarını arttırmıştır. Bitkilerin Cl kapsamları da tuzluluğa bağlı olarak artış göstermiştir. Aktaş ve ark. (2006) nın yapmış oldukları çalışmada tuz stresi altındaki biber bitkisine uygulanan çinkonun 1 kg toprak başına 2 mg dan 10 mg a arttırılması, yeşil aksam Na konsantrasyonunu azaltmış ve K konsantrasyonunu ise arttırmıştır. Bu etkilerin bir sonucu olarak, yüksek Zn uygulamasında bitkilerin K/Na oranlarının da yüksek olduğu, ayrıca tuz stresine karşı toleransın arttırılmasında Zn beslenmesinin önemli olduğu bildirilmiştir. 2.2.2. Bitkilerin Tuz Stresine Karşı Oluşturdukları Temel Adaptasyonlar Tuzluluk sorununa karşı bitkiler adaptasyon stratejilerinde bir veya birden fazla temel mekanizma kullanırlar (Levitt, 1972; Munns ve ark., 1983; Fitter ve Hay, 1989; Niu ve ark., 1995). Kaçınma (Yaşam dögüsünü, büyüme gelişimini en uygun vejetasyon mevsiminde tamamlama) Tuzu köklerinden içeriye almayarak tuzdan kaçınma; bitkiler bunu belirli iyonları (özellikle sodyumu) düşük kök geçirgenliği sayesinde başarabilmektedirler. Özel tuz cepleri veya keselerinde tuzu biriktirerek tuzun zararlı etkilerinden korunma Bitkinin büymesi sonucu yüksek tuz konsantrasyonunun bitki dokularında seyrelmesi (bu olayın gerçekleşmesinde hücre duvarlarının esnekliğinin ve başka faktörlerinde etkisi bulunmaktadır.) Tuzu vakuollerde biriktirerek bölümlere ayırma Biyokimyasal tolerans gösterme (hücre organelleri ve makro moleküler sistemler aracılığıyla) Besin toleransı; potasyum ve kalsiyum elementlerinin metabolik süreçlerde kullanılmasıyla sodyum iyonunun olumsuz etkisinin hafifletilmesi 14

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK Tuzun Bitki Tarafından Alınmaması Tuzun alınmaması, kök bölgesindeki yoğun iyon alımından korunmasının en etkili, ancak karmaşık yoludur. Bitkilerin sahip oldukları bu savunma mekanizması, kök bölgesinde yüksek miktarlarda bulunan iyonların kökler tarafından düşük miktarda alınmasına ve bitki bünyesine düşük miktarlarda birikmesine olanak vermektedir (Dajic, 2006). Bir çok glikofit tuz stresine maruz kaldığında bu savunma mekanizmasını devreye sokmakta, tuzu köklerinden içeriye almamakta ve bitki bünyesindeki potasyumun oranını yüksek tutmaktadırlar (Zhu, 2001; Flowers ve Hajibagheri, 2001). Mısır ve fasülye gibi tuza hassas bitkiler bu mekanizmayı kullanan önemli bitkilerdir (Jacoby, 1994; Bayuelo-Jimenez ve ark., 2003). Tuzun Bitki İçerisinde Floem Aracılığıyla Farklı Noktalara Taşınması Bitki bünyesinde çeşitli noktalarda bulunan tuzun floem yolu ile yaşlı yapraklara taşınması ve burada birktirilerek genç yaprakları tuzun zararlı etkilerinden koruması, bitkilerin sahip oldukları önemli mekanizmalardan biridir (Jacoby, 1994). Tuz, floem aracılığla yaşlı yapraklara taşındığı gibi yine floem aracılığla köklere de taşınabilir. Greenway ve Munns (1980) bunu fasulyede, Lohaus ve ark. (2000) mısırda, Munns ve ark. (1986) ı arpada, Gouia ve ark. (1994) pamukta yapmış oldukları çalışmalarda göstermişlerdir. Tuzluluk nedeniyle büyümenin azalması ve yaprakta birikmeye başlayan sodyumun azalması yönünde bir gereksinim oluştuğunda, yapraklarda bulunan sodyumun neredeyse % 25 ine varan kısmı floem taşınımı aracılığıyla uzaklaştırılabilmektedir (Munns ve ark., 1983). Tuzun Atılması Bitkilerin bünyelerinde biriken tuzu bünyelerinden atabilme yeteneği, tuzun fotosentetik dokularda birikerek bitkiye zarar vermesi önünde büyük bir engel teşkil etmektedir. Bu mekanizmanın bitki tarafından işletildiğine dair en önemli görüntü, yapraklar üzerinde oluşan tuz kristalleridir (Popp, 1995). 15

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK İyon Dengesi ve Na +, K + ve Ca +2 Seçiciliği İyon dengesi hücre veya organizmaların çevresel uyarıcılara karşı kendi içsel işleyişinin devamını sağlayabilmek amacıyla gösterdikleri eğilim olarak tanımlanabilir. İyon dengesi, hücre gereksimine göre kontrollü bir şekilde iyonların hücre içine ve dışına doğru meydana getirdikleri bir akış şeklinde gerçekleşir (Niu, 1995). Bazı bitkiler tuzlu koşullarda Na + iyonu yerine K + veya Ca +2 iyonlarını almayı tercih etmelerini sağlayan mekanizmalara sahiptirler ve bu sayede bünyelerinde K/Na ve Ca/Na oranlarını yüksek tutarak tuza karşı dayanıklılık gösterebilmektedirler (Muhammed ve ark., 1987; Maathuis ve Altmann, 1999). Buğday bitkisinin tuza karşı dayanıklı olması Na +, K + ve Ca +2 seçiciliğini geliştirebilmiş bir bitki olmasıyla ilişkilidir (Gorham, 1990). Çift çenekli bitkilerin tersine, tek çenekli bitkiler köklerinde K/Na oranını yüksek tutmayı başarabilmektedirler, buna sebep olan etken ise tek çeneklilerin sodyumu depo etmek için kapasitelerinin düşük olması buna karşılık yüksek miktarda potasyuma kendi organik yapılarında kullanmak için gereksinim duymasıdır (Glenn ve ark., 1999). Bitkilerin tuz stresine karşı oluşturdukları adaptasyon mekanizmalarına ek olarak insan kaynaklı kültürel (priming, prolin ve bazı besin uygulamaları) uygulamalar da bitkileri tuz stresine karşı dayanıklı hale getirebilmektedir. Sivritepe ve ark. (2003), kavun bitkisi tohumlarının bir kısmını 18 ds m -1 NaCI solüsyonu içerisinde 20 0 C de 3 gün boyunca ön çimlendirmeye (priming), bırakmış bu tohumları ve herhangi bir işlem yapmadığı tohumları, serada çimlendirme kaplarına ekmiş ve 4 hafta boyunca 5 farklı tuz konsantrasyonuna sahip sulama suyu ile sulamıştır. Uygulama sonucunda priming uygulaması yapılmış tohumlarının toplam çıkış miktarının ve kuru ağırlıklarının, priming uygulaması yapılmamış bitkilere göre daha fazla olduğu saptanmıştır. Bir başka çalışmada ise Kaya ve ark. (2007) tuzlu koşullarda kavun bitkisine uyguladıkları KNO 3 ve Prolin in tuzluluğun olumsuz etkilerini azalttığı, bitki gelişimini, meyve verimini ve fizyolojik bir çok parametreyi iyileştirdiğini belirlemişlerdir. Bu tez çalışmasıyla, Türkiye için önemli bir sebze olan ve tuzlulukla ilgili çalışmalara fazla konu olmamış karpuz bitkisinin farklı genotiplerinin tuz stresine tolerans düzeylerinin belirlenmesi, literatüre önemli bir katkı sağlayacaktır. Ayrıca, 16

2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mehmet Nuri DÖLEK tuzluluk sorunu gösteren, ancak halen üzerinde tarım yapılabilen veya yapılmak zorunda olunan tarım alanlarında kullanılabilecek tuza toleranslı karpuz genotipleri belirlenmiş olacaktır. Bu durum, tuz stresine bağlı verim kayıplarının önlenerek ülke bazında ekonomik kayıpların azaltılmasını sağlarken, diğer yandan artan nüfusun gıda gereksiniminin karşılanması konusunda gerek alan, gerekse verim potansiyeli açısından yetersiz kalan topraklarımızın efektif bir şekilde kullanılmasına yardımcı olacaktır. 17

3. MATERYAL VE METOD Mehmet Nuri DÖLEK 3. MATERYAL VE METOD 3.1. Materyal 3.1.1. Su Kültürü Denemesinde Kullanılan Karpuz Genotipleri Bu tez çalışması Çukurova Üniversitesi Ziraat Fakültesi Toprak Bölümü kontrollü bitki yetiştirme odaları ve bitki besleme laboratuarlarında gerçekleştirilmiştir. Su kültürü denemelerinde, Bahçe Bitkileri Bölümünden sağlanan 15 farlı karpuz genotipi kullanılmıştır. Bu genotiplerin no/adı ve toplandığı yerler Çizelge 3.1. de gösterilmiştir. Çizelge 3.1. Tez çalışmasında kullanılan genetik materyalin listesi ve toplandığı yerler Genotip No/Adı 13/Bilinmiyor 37/Halep Karası 59/TR 48544 98/Bilinmiyor 117/Bilinmiyor 174/Bilinmiyor 178/K omando Karpuzu 181/Bilinmiyor 216/K ore Karpuzu 229/31-01 242/Bilinmiyor 249/Bilinmiyor 260/Bilinmiyor Crimson Sweet Crimson Tide Toplandığı Yer Viranşehir-Şanlıurfa Eski çeşit Menemen-İzmir (Türk. Gen Bank.) Birecik-Şanlıurfa Viranşehir-Şanlıurfa Akhisar-Manisa Akhisar-Manisa Akhisar-Manisa Elmacık-Çanakkale Hatay-Antakya Yayladağı-Antakya Şereflikoçhisar-Ankara Yakacık-Niğde Çeşit Çeşit 18

3. MATERYAL VE METOD Mehmet Nuri DÖLEK 3.2. Metod 3.2.1. Karpuz Tohumlarının Çimlendirilmesi ve Fidelerin Saksılara Transferi Karpuz tohumları, içerisinde perlit bulunan 40x25x5 cm boyutlarındaki küvetlere ekilmiş ve 26 0 C de 3 gün boyunca çimlenmeye bırakılmıştır. Çimlenmeden sonra elde edilen bitkiler daha sonra perlit ortamından çıkarılarak su kültürü saksılarına her saksıda üç bitki olacak şekilde aktarılmıştır. Bitkiler su kültürü ortamında yetiştirilirken konsantrasyonları; 2.0 mm Ca(NO 3 ) 2 ; 0.88 mm K 2 SO 4 ; 1.0 mm MgSO 4 ; 0.2 mm KH 2 PO 4 ; 1.0 µm H 3 BO 3 ; 0.5 µm MnSO 4 ; 0.2 µm CuSO 4 ; 0.02 µm (NH 4 ) 6 Mo 7 O 24 ; 1.0 µm ZnSO 4, 100 µm M Fe-EDTA olan besin çözeltisi kullanılmıştır. Bitkilerin hava ihtiyacı ise elektrikli hava motoru ve slikon hortum aracılığıyla tüm saksılara 24 saat hava verecek şekilde sağlanmıştır. Bitkilerin bulunduğu ortamın sıcaklığı gündüz (16 saat) 24 o C de, gece (8 saat) 22 o C de ve oransal nem düzeyi ise % 65-75 de tutulmuştur. Gündüz koşullarında iklim odasının ışık intensitesi 350 µmolm -2 s -1 düzeyine ayarlanmıştır. Şekil 3.1. Kontrollü iklim odasında yürütülen su kültürü denemesine ait bir görünüm 19

3. MATERYAL VE METOD Mehmet Nuri DÖLEK Tuz uygulamasına, bitkiler su kültürü ortamına transferden itibaren 5-7 günden sonra 25 mm NaCI dozu ile başlanmış ve tuz konsantrasyonu aşamalı olarak 75 ve 150 mm a yükseltilmiştir. Bitkilerde tuz uygulamasının neden olabileceği zararlanmaları belirleyebilmek için yeşil aksamda semptomolojik gözlemler yapılmıştır. Bu gözlemlerde 1-5 skalası kullanılmış olup 1: Bitkinin tuz stresinden hiç etkilenmemesi ya da çok hafif düzeyde etkilenmesini, 2: Hafif, 3: Orta, 4: Şidedetli, 5: Çok şiddetli düzeyde etkilendiğini ifade etmektedir. 3.2.2. Laboratuvar Çalışmalarının Yürütülmesi Yeşil Aksam ve Kök Kuru Ağırlıkları Tuz uygulamasının ardından beklenen simptomlar ortaya çıktıktan sonra bitkiler 13 günlük iken, bitkilerin yeşil ve kök aksamları hasat edilerek alınan örneklerin kuru ağırlıklarının belirlenmesi için etüvde 70 C de 48 saat kurutulmuştur. İyon Analizleri Etüvde 48 saat süresince kurutulan bitki örnekleri agat değirmende öğütülmüş ve öğütülen bu örneklerden 0.2 g alınarak 5-6 saat boyunca 550 C de kül fırınında yakılmıştır. Yakma işleminden sonra elde edilen kül 1/33 lük HCl de çözündürülmüş ve mavi bant filtre kağıdı kullanılarak filtre edilmiş ve ekstraksiyon süzüğü elde edilmiştir. Elde edilen süzüklerde Na, K ve Ca konsantrasyonları Atomik Absorbsiyon Spektrometre cihazında ölçülmüştür. Klorofil Analizi Taze yaprak örneklerinden yaklaşık 0.1 g alınarak, seramik havan içerisinde 10 ml % 80 lik aseton içerisinde homogenize edilmiştir. Bu işlemin ardından örnekler kaba filtre kağıdı ile süzülmüş, elde edilen süzüklerde spektrofotometrede 652 nm dalga boyunda absorbansları belirlenmiştir (Wellburn, 1994). 20

3. MATERYAL VE METOD Mehmet Nuri DÖLEK Oransal Su İçeriği Smart ve Bingham (1974) a göre belirlenen oransal su içeriği, örnekleme anında yaprağın dokusundaki suyun, tamamen turgid durumundakine oranı olarak açıklanmakta ve şu şekilde formülize edilmektedir. Oransal su içeriği= (( TA-KA)/(TuA-KA))*100 TA: Taze ağırlık, KA: Kuru ağırlık, TuA: Turgid durumundaki ağırlık Sonuçların Değerlendirilmesi Denemeler tesadüf parselleri deneme desenine göre yürütülmüştür. Üç paralelli olarak yürütülen denemenin sonuçları, Mstat-C paket programı yardımıyla istatistik analizine tabi tutulmuştur. 21

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK 4. ARAŞTIRMA BULGULARI ve TARTIŞMA 4.1. Araştırma Bulguları 4.1.1. Kuru Madde Üretimi Tuz uygulamasını takip eden süreçte yapılan gözlemler ve yeşil aksam ve kök büyümelerinde meydana gelen gerilemeler, genotipler arasında farklılık olduğunu ortaya koymuştur. Tuz zararının yaşlı ve orta yaşlı yaprakların uç ve kenar kısımlarından başlayarak ilerlediği gözlemlenmiştir. Tuz stresi yeşil aksam ve kök kuru madde üretiminde önemli oranlarda azalmalara yol açmıştır. 75 mm NaCl uygulaması sonucu yeşil aksam kuru madde üretimi tüm genotiplerin ortalaması bazında % 31,6 düzeyinde azalırken, tuz dozunun 150 mm a çıkarılması sonucu söz konusu azalma % 53,8 düzeyinde gerçekleşmiştir. 75 mm düzeyindeki tuzluluktan 216 ve 242 nolu genotipler en az etkilenirken, bir diğer deyişle yeşil aksam kuru madde üretimleri sırasıyla % 24,3 ve % 24,6 düzeyinde azalırken; 37 ve Crimson Sweet genotiplerindeki azalmalar ise diğer genotiplere göre daha yüksek olmuştur (sırasıyla % 41,7 ve % 39,6). 150 mm NaCl uygulaması altında ise 98, 174 ve 229 nolu genotiplerin yeşil aksam kuru maddelerindeki azalmaların (sırasıyla % 48,1, % 48,0 ve % 48,5) tüm genotipler içinde en düşük düzeyde olduğu bulunmuştur. Crimson Tide ve Crimson Sweet genotiplerinde ise en yüksek düzeyde ( sırasıyla % 64,8 ve % 65,6) gerçekleşmiştir (Çizelge 4.1). Her iki tuz dozunda da yeşil aksam semptom dereceleri ile yeşil aksam kuru madde üretimi arasında negatif ilişkiler tespit edilmiş ve yüksek tuz dozunda bu ilişkinin önemli olduğu (r = -0,514***) bulunmuştur (Çizelge 4.10). Su kültürü koşullarında yürütülen denemede, tuz stresine bağlı olarak ortaya çıkan gerilemeler ve bitkilerin yapraklarında oluşan nekrotik lekeler Şekil 4.1 ve Şekil 4.2 de görülmektedir. 22

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK Şekil 4.1. Tuzluluğa bağlı olarak büyümede meydana gelen gerilemeler ve zararlanmalar (soldan sağa: 0-75-150 mm NaCl) Şekil 4.2. Tuzun toksik etkisi sonucu yaprakta oluşan nekrotik lekeler 23

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK Çizelge 4.1. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam kuru ağırlıkları ve yeşil aksam semptom dereceleri (1-5 skalası) üzerine etkisi. Yeşil Aksam Kuru ağırlık Kuru madde kaybı Genotip Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl 75 mm NaCl 150 mm NaCl g/bitki % 216 2,835 bc 2,145 g (1.0) 1,407 mn (2.0) 24,3 50,4 260 3,366 a 2,261 g (1.0) 1,605 j-l (2.0) 32,8 52,3 98 2,142 g 1,504 lm (1.0) 1,111 q (2.0) 29,8 48,1 174 2,515 f 1,666 jk (1.0) 1,309 no (3.0) 33,7 48,0 242 2,522 f 1,902 h (1.0) 1,245 n-q (3.0) 24,6 50,6 117 2,558 ef 1,871 h (1.0) 1,223 o-q (3.5) 26,8 52,2 181 2,626 d-f 1,902 h (1.0) 1,198 o-q (3.5) 27,6 54,4 229 2,708 c-e 1,881 h (1.0) 1,394 mn (3.5) 30,5 48,5 249 2,707 c-e 1,966 h (1.0) 1,283 n-p (3.5) 27,4 52,6 37 2,921 b 1,703 ıj (2.5) 1,304 no (4.0) 41,7 55,4 59 2,547 ef 1,694 ıj (1.3) 1,119 q (4.0) 33,5 56,1 178 2,743 cd 1,840 hı (1.3) 1,353 m-o (4.0) 32,9 50,7 C. Sweet 1,878 h 1,134 pq (1.3) 0,660 r (4.0) 39,6 64,8 13 2,631 d-f 1,662 j-l (1.3) 1,134 pq (4.5) 36,9 56,9 C. Tide 2,213 g 1,507 k-m(1.3) 0,761 r (4.5) 31,9 65,6 Ortalama 2,594 A 1,776 B 1,207 C 31,6 53,8 LSD 0.05 (NaCl) 0,042 LSD 0.05 (Çeşit) 0,094 LSD 0.05 (Int.) 0,162 *Parantez içindeki veriler genotiplerin semptom derecelerini göstermektedir. Aynı harfi paylaşan değerler arasındaki fark önemli değildir (LSD testi, %5) Düşük tuz dozunda (75 mm NaCl) tüm genotiplerin kök kuru madde üretimleri ortalama % 28,3 oranında azalırken, 150 mm NaCl uygulamasında söz konusu azalma ortalama % 76,6 olmuştur. 75 mm tuz uygulamasıyla 174 ve 249 nolu genotiplerin kök kuru madde üretimi tüm genotipler içinde en düşük düzeyde gerçekleşirken, en yüksek azalma ise % 53,4 ile 37 nolu genotipte görülmüştür. (sırasıyla % 17,3 ve % 22,6) (Çizelge 4.2). Tuz stresinin artmasıyla (150 mm NaCl) kök kuru madde üretimindeki düşüşlerde artmıştır. Buna göre, Crimson Sweet, 13 ve Crimson Tide genotiplerinde en yüksek azalmalar (sırasıyla % 81,7, % 78 ve % 80,2) olurken, 216 ve 260 nolu genotiplerdeki azalmalar düşük oranda (sırasıyla % 61,5 ve % 64,5) gerçekleşmiştir 24

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK (Çizelge 4.2). İki tuz dozunda da kök kuru madde üretimi düşük olan genotiplerin yeşil aksam semptom derecelerinin yüksek olduğu (r = -0,418** ve r = -0,615***) bulunmuştur (Çizelge 4.10). Genel olarak değerlendirildiğinde, hem yeşil aksam hem de kök kuru madde üretimindeki azalmaların, yeşil aksamda ölçülen semptom derecelerinin artmasına bağlı olarak yükseldiği görülmektedir. Çizelge 4.2. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki kök kuru ağırlıkları üzerine etkisi Kök Kuru ağırlık Kuru madde Kaybı Genotip Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl 75 mm NaCl 150 mm NaCl g/bitki % 216 0,575 ab 0,424 g-ı 0,221 op 26,3 61,5 260 0,597 a 0,433f-h 0,212 p 27,5 64,5 98 0,330 l 0,241 no 0,102 u 26,9 69,0 174 0,411 h-j 0,340 kl 0,131 st 17,3 68,2 242 0,437 fg 0,330 l 0,132 s 24,4 69,8 117 0,477 de 0,333 kl 0,133 s 30,2 72,1 181 0,523 c 0,388 j 0,136 s 25,8 74,0 229 0,552 b 0,407 ıj 0,172 qr 26,3 68,8 249 0,453 ef 0,351 kl 0,125 s-u 22,6 72,4 37 0,562 b 0,262 mn 0,139 s 53,4 75,3 59 0,416 g-ı 0,284 m 0,104 u 31,7 75,1 178 0,439 fg 0,348 kl 0,147 rs 20,7 66,6 C. Sweet 0,277 m 0,175 q 0,051 v 36,9 81,7 13 0,482 d 0,345 kl 0,106 tu 28,3 78,0 C. Tide 0,358 k 0,260 mn 0,071 v 27,3 80,2 Ortalama 0,459 A 0,328 B 0,132 C 28,3 76,6 LSD 0.05 (NaCl) 0,007 LSD 0.05 (Çeşit) 0,015 LSD 0.05 (Int.) 0,026 Aynı harfi paylaşan değerler arasındaki fark önemli değildir (LSD testi, %5) 25

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK 4.1.2. Yeşil Aksam ve Kök Sodyum (Na) Konsantrasyonları Genotiplerin yeşil aksam ve kök sodyum konsantrasyonlarının tuz stresinden (75 mm ve 150 mm NaCl) önemli düzeyde etkilendiği ve tuz stresinin artışına bağlı olarak yeşil aksam ve kökte sodyum düzeyinin yükseldiği tespit edilmiştir (Çizelge 4.3). 75 mm NaCl uygulamasıyla birlikte tüm genotiplerin ortalaması olarak yeşil aksam Na konsantrasyonunun % 0,29 dan % 2,15 e yükseldiği (7,4 kat arttığı) bulunurken, 150 mm NaCl uygulamasıyla yeşil aksam Na konsantrasyonu 23,3 kat artarak % 6,76 ya yükselmiştir (Çizelge 4.3). 75 mm NaCl düzeyinde yeşil aksam Na konsantrasyonu en yüksek olan genotip 37 nolu genotip olmuş ve bu genotipi 260, 98 ve 59 nolu genotipler takip etmiştir. Aynı tuz dozunda 216 ve 249 nolu genotipler ise en düşük Na konsantrasyonuna sahip olmuştur (Çizelge 4.3). 150 mm NaCl dozunda ise 37 ve 59 nolu genotiplerin yeşil aksam Na konsantrasyonlarının % 7,67, Crimson Sweet ve Crimson Tide genotiplerinde ise sırasıyla % 7,59 ve %7,61 olduğu tespit edilmiştir. Söz konusu genotipler, çalışılan genotipler içinde 150 mm tuz dozu altında yeşil aksamda en yüksek Na konsantrasyonuna sahip olan genotipler olmuştur. Ayrıca, ilgili genotiplerin yeşil aksamlarında ölçülen semptom derecelerinin de 4.0 dan yüksek olduğu görülmektedir (Çizelge 4.3). Diğer yandan, yeşil aksam semptom değeri düşük olan 216 ve 260 nolu genotiplerin yeşil aksam Na konsantrasyonlarının tüm genotipler içinde en düşük düzeye sahip olduğu ve sırasıyla % 5,02 ve % 5,5 düzeyinde Na içerdiği bulunmuştur. Tuz uygulamasına bağlı olarak yeşil aksam Na konsantrasyonlarında ortaya çıkan farklılıklar kök Na konsantrasyonlarında ortaya çıkmamıştır. Ancak, hem 75 mm hem de 150 mm NaCl uygulamasıyla birlikte genotiplerin kök Na konsantrasyonlarının yükseldiği ve 75 mm da ortalama olarak % 2,86 düzeyinde Na içeren genotipler 150 mm NaCl uygulamasıyla % 8,65 düzeyinde Na a sahip olmuşlardır (Çizelge 4.3). 26

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK Çizelge 4.3. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök Na konsantrasyonları (%) üzerine etkisi. Na konsantrasyonu Yeşil aksam Kök Genotip Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl % 216 0,30 p 1,64 o (1.0) 5,02 h (2.0) 0,40 3,62 9,80 260 0,31 p 2,41 j (1.0) 5,50 g (2.0) 0,41 2,86 9,88 98 0,30 p 2,51 j (1.0) 6,10 f (2.0) 0,37 2,62 8,44 174 0,23 p 2,00 l-n (1.0) 6,72 d (3.0) 0,35 3,41 9,16 242 0,24 p 1,85 n (1.0) 6,80 cd (3.0) 0,46 3,08 9,60 117 0,28 p 2,04 k-m (1.0) 6,85 cd (3.5) 0,41 2,88 8,29 181 0,32 p 2,13 k-m (1.0) 6,36 e (3.5) 0,45 2,88 6,88 229 0,29 p 2,15 kl (1.0) 6,92 c (3.5) 0,40 3,05 6,76 249 0,37 p 1,53 o (1.0) 7,40 b (3.5) 0,47 2,99 8,61 37 0,27 p 3,32 ı (2.5) 7,67 a (4.0) 0,41 2,63 7,96 59 0,25 p 2,45 j (1.3) 7,67 a (4.0) 0,39 2,37 7,21 178 0,22 p 2,06 k-m (1.3) 6,91 c (4.0) 0,40 2,73 9,88 C. Sweet 0,28 p 1,96 mn (1.3) 7,59 a (4.0) 0,37 2,69 9,54 13 0,28 p 2,00 l-n (1.3) 6,23 ef (4.5) 0,41 2,33 9,01 C. Tide 0,36 p 2,21 k (1.3) 7,61 a (4.5) 0,40 2,79 8,69 Ortalama 0,29 C 2,15 B 6,76 A 0,41C 2,86 B 8,65 A LSD 0.05 (NaCl) 0,046 0,17 LSD 0.05 (Çeşit) 0,103 öd LSD 0.05 (Int.) 0,178 öd *Parantez içindeki veriler genotiplerin semptom derecelerini ifade etmektedir. Aynı harfi paylaşan değerler arasındaki fark önemli değildir (LSD testi, %5) 4.1.3. Yeşil Aksam ve Kök Potasyum (K) Konsantrasyonları Bitkilerin potasyum konsantrasyonları tuz uygulamasına bağlı olarak belirgin ölçüde azalmıştır. Bu azalış, tüm genotiplerin ortalaması bazında yeşil aksamda 75 mm tuz dozunda % 28 olurken, 150 mm tuz dozunda ise çok fazla değişmeyerek % 29 olmuştur (Çizelge 4.4). Semptom derecelerinin genotipler arasında farklı değerler aldığı bulunmuş ve 150 mm NaCl dozunda yeşil aksam K konsantrasyonu ile semptom dereceleri arasında beklendiği gibi negatif ve önemli olmayan ilişki tespit edilmiştir (Çizelge 4.10). Genotiplerin kök K konsantrasyonlarında tuz uygulamasına bağlı olarak meydana gelen azalış, yeşil aksamda meydana gelen azalıştan daha yüksek olmuştur. Buna göre, kontrol uygulamasında K konsantrasyonu ortalama % 6,53 iken, 75 mm 27

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK tuz uygulamasında ise bu oran % 1,433 e (% 78 azalma), 150 mm tuz uygulamasında ise % 0,426 ya ( % 93 azalma) düşmüştür (Çizelge 4.4). Semptom dereceleri ile kök K konsantrasyonu arasındaki ilişkiler 75 mm dozunda negatif ve önemli olmazken, 150 mm tuz dozunda önemli (r= -0,480**) olmuştur (Çizelge 4.10). 150 mm tuz dozunda tuz stresinden en fazla etkilenen 13 ve Crimson Tide genotiplerinin kök K konsantrasyonlarının sırasıyla % 0,1617 ve % 0,3117 olduğu görülürken, zararlanmanın az olduğu 216, 260 ve 98 nolu genotiplerde bu değerlerin yüksek çıkma eğiliminde (sırasıyla % 0,7017, % 0,344 ve % 1,180) olduğu görülmektedir (Çizelge 4.4). Çizelge 4.4. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök K konsantrasyonları (%) üzerine etkisi Genotip Yeşil aksam Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl K Konsantrasyonu % Kök Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl 216 4,138 bc 2,789 ı-m 2,924 h-j 6,641a-d 1,329 fg 0,7017 g-k 260 4,071 b-d 3,045 h 3,005 h-j 6,036 d 1,108 f-j 0,3440 k 98 4,264 b 2,917 h-j 2,361 o 6,169 d 1,589 f 1,1800 f-h 174 3,832 d-f 2,876 h-j 2,778 j-n 6,151 d 1,716 f 0,3640 k 242 3,996 c-e 2,806 h-l 2,817 h-l 6,717 a-d 1,425 f 0,4537 jk 117 3,622 fg 2,813 h-l 2,824 h-l 6,962a-c 1,591 f 0,4867 ı-k 181 3,771 ef 3,001 h-j 2,879 h-j 6,098 d 1,207 f-h 0,1593 k 229 4,079 bc 2,922 h-j 2,949 h-j 7,015 ab 1,410 f 0,1473 k 249 3,614 fg 2,605 k-o 3,008 h-j 7,142 ab 1,475 f 0,3437 k 37 3,670 f 3,033 hı 2,868 h-j 4,949 e 1,157 f-ı 0,3447 k 59 3,690 f 2,588 l-o 2,582 l-o 6,892 a-c 1,413 f 0,5853 h-k 178 3,381 g 2,838 h-k 2,878 h-j 6,281 cd 1,303 fg 0,2570 k C. Sweet 4,748 a 2,447 o 2,551 m-o 6,488 b-d 1,794 f 0,5513 h-k 13 3,615 fg 2,886 h-j 2,766 j-n 7,208 a 1,201 f-h 0,1617 k C. Tide 4,118 bc 2,538 no 2,582 l-o 7,195 a 1,775 f 0,3117 k Ortalama 3,91 A 2,81 B 2,78 B 6,53 A 1,433 B 0,426 C LSD 0.05 (NaCl) 0,06 0,18 LSD 0.05 (Çeşit) 0,14 0,40 LSD 0.05 (Int.) 0,25 0,69 Aynı harfi paylaşan değerler arasındaki fark önemli değildir (LSD testi, %5) 28

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK 4.1.4. Yeşil aksam ve Kök K/Na Oranları Yeşil aksam Na konsantrasyonundaki artışla beraber genotiplerin ortalama K/Na oranının 14,66 dan, önce 1,35 e ve ardından da 0,42 ye düştüğü görülmektedir (Çizelge 4.5). Tuz stresine karşı toleransın bir göstergesi olarak sıklıkla kullanılan K/Na oranı parametresinin çalışılan genotiplerde birbirinden oldukça farklı olduğu ve bu farklılığın da özellikle yeşil aksamda semptom dereceleriyle güçlü negatif ilişkiler içinde bulunduğu (75 mm için r = - 0,593*** ; 150 mm için r = - 0,629***) tespit edilmiştir (Çizelge 4.10). Semptom dereceleri düşük olan genotiplerden 216 ve 260 nolu genotiplerde 150 mm tuz dozunda yeşil aksam K/Na oranlarının tüm genotipler içinde en yüksek ve sırasıyla 0,59 ve 0,55 olduğu dikkat çekmektedir (Çizelge 4.5). Kökler için hesaplanan K/Na oranının da yeşil aksamda olduğu gibi, tuz uygulamasına bağlı olarak ciddi oranda düştüğü görülmektedir. 150 mm tuz dozu için yeşil aksam semptom şiddeti ile kök K/Na oranları arsındaki ilişkinin negatif ve önemli (r = -0,415**) olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.10). Tuz stresinden az etkilenen 98 nolu genotipte en yüksek kök K/Na oranının olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.5). Bu durum, özellikle kök K oranının yüksekliğiyle daha yakından ilişkili bir durumdur (Çizelge 4.4). 29

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK Çizelge 4.5. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök K/Na oranları üzerine etkisi. K/Na Oranı Yeşil aksam Kök Genotip Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl 216 15,62 1,71 a 0,59 a 16,71 0,37 f 0,07 bc 260 13,76 1,27 cd 0,55 a 14,93 0,39 f 0,03 d-f 98 14,60 1,16 de 0,39 c-e 16,79 0,61 a-c 0,14 a 174 16,58 1,44 bc 0,41 b-d 17,52 0,51 b-f 0,04 d-f 242 17,83 1,54 ab 0,41 b-d 14,76 0,46 c-f 0,05 c-e 117 13,10 1,38 bc 0,41 b-d 16,91 0,56 a-e 0,06 b-d 181 12,74 1,41 bc 0,45 b 13,63 0,42 ef 0,02 ef 229 14,52 1,37 bc 0,43 bc 17,48 0,47 c-f 0,02 ef 249 9,71 1,70 a 0,41 b-d 15,52 0,51 b-f 0,04 d-f 37 15,69 0,93 f 0,37 d-f 12,19 0,44 d-f 0,04 d-f 59 15,91 1,05 ef 0,34 ef 17,77 0,59 a-d 0,08 b 178 15,76 1,38 bc 0,42 b-d 15,84 0,49 b-f 0,03 ef C. Sweet 18,87 1,28 cd 0,33 f 18,20 0,69 a 0,06 b-d 13 13,78 1,44 bc 0,44 b 17,38 0,51 b-f 0,02 f C. Tide 11,39 1,15 de 0,34 ef 18,18 0,64 ab 0,03 d-f Ortalama 14,66 A 1,347 B 0,4196 B 16,25 A 0,51 B 0,05 B LSD 0.05 öd 0,17 0,05 öd 0,15 0,03 Aynı harfi paylaşan değerler arasındaki fark önemli değildir (LSD testi, %5) 4.1.5. Yeşil Aksam ve Kök Kalsiyum (Ca) Konsantrasyonları Tuz uygulamasına bağlı olarak genotiplerin yeşil aksam ve kök Ca konsantrasyonlarında belirgin düşüşler ortaya çıkmıştır. Genotiplerin ortalamaları bakımından yeşil aksam için hesaplanan bu düşüş 75 mm tuz dozunda % 48 olurken, 150 mm tuz dozunda % 63 olmuştur (Çizelge 4.6). 75 mm tuz dozunda yeşil aksam Ca konsantrasyonu en düşük olan 37 nolu genotipin semptom derecesinin en yüksek (2.5) olmasına da bağlı olarak (Çizelge 4.3). Ca konsantrasyonu ile semptom derecesi arasında negatif ve önemli bir ilişki (r= -0, 367*) elde edilmiştir (Çizelge 4.10). Bunun yanında, bu ilişkinin önemli olmasında 75 mm da düşük düzeyde semptom dercesine sahip olan 59, 178, Crimson Sweet, 13 ve Crimson Tide genotiplerinin de rolü bulunmaktadır. Yeşil aksam Ca konsantrasyonu ile semptom derecesi arasındaki söz konusu negatif ilişkiler 150 mm tuz dozunda da ortaya çıkmış ancak önemli düzeyde olmamıştır (Çizelge 4.6 ve Çizelge 4.10). 30

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK Genotiplerin kök Ca konsantrasyonları 75 mm tuz uygulamasıyla % 50 azalarak % 3,06 dan % 1,52 ye düşerken, 150 mm tuz dozunda ise % 68 azalarak % 0,99 olmuştur. Tüm genotipler NaCl uygulamalarından farklı düzeyde etkilenmişler ve özellikle tuz stresinden fazla etkilenen genotiplerde köklerde Ca birikiminin arttığı bulunmuştur (Çizelge 4.6). 75 mm tuz dozunda kök Ca konsantrasyonu % 1,719 ile diğer genotiplere oranla en yüksek olan 37 nolu genotipte yeşil aksam semptom derecesinin de en yüksek (2.5) olduğu dikkat çekmektedir (Çizelge 4.6 ve Çizelge 4.3). 150 mm tuz dozunda ise semptom dereceleri düşük olan 216, 260 ve 98 nolu genotiplerin kök Ca konsantrasyonlarının sırasıyla % 0,840, % 0,773 ve % 0,898 olduğu, buna karşın zararlanmanın fazla olduğu Crimson Sweet, 13 ve Crimson Tide genotiplerinde ise köklerde Ca birikiminin meydana geldiği ve sırasıyla % 1,299, % 1,231 ve % 1,139 düzeyinde Ca konsantrasyonuna sahip oldukları belirlenmiştir (r= 0,659***) (Çizelge 4.6 ve Çizelge 4.10). Çizelge 4.6. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök Ca konsantrasyonları (%) üzerine etkisi. Genotip Yeşil aksam Kontrol Na 75 mm NaCl Na 150 mm NaCl Ca Konsantrasyonu % Kök Kontrol Na 75 mm NaCl Na 150 mm NaCl 216 2,59 c-f 1,46 j 1,04 op 2,818 g 1,566 h-k 0,840 st 260 2,51e-g 1,26 k-n 0,91 pq 2,892 fg 1,429 ı-n 0,773t 98 2,72 b-c 1,36 j-m 0,96 pq 3,332 a 1,593 h-k 0,898 r-t 174 2,56 d-f 1,26 l-n 0,91 pq 3,268 ab 1,607 h-j 0,946 q-t 242 2,17 ı 1,23 mn 0,91 pq 3,029 c-f 1,518 ı-l 0,897 r-t 117 2,93 a 1,38 j-l 1,00 p 3,005 c-g 1,626 hı 0,920 r-t 181 2,53e-g 1,35 j-m 1,02 p 2,980 d-g 1,503 ı-l 1,056p-r 229 2,63b-e 1,32 j-m 1,01 p 2,924 e-g 1,448 ı-m 0,952q-t 249 2,37 h 1,32 j-m 0,96 pq 2,933 e-g 1,400 k-n 0,930 r-t 37 2,68 b-d 1,17 no 0,90 pq 3,029 c-f 1,719 h 0,991 q-s 59 2,75b 1,31 k-n 0,90 pq 3,147 a-d 1,494 ı-m 1,044p-r 178 2,39 gh 1,40 jk 0,92 pq 3,180 a-c 1,603 h-j 0,951 q-t C. Sweet 2,64 b-e 1,29 k-n 0,95 pq 3,098 b-e 1,321 l-o 1,299 m-o 13 2,53e-g 1,29 k-n 0,85 q 3,051 c-f 1,466 ı-m 1,231n-p C. Tide 2,47 f-h 1,40 j-l 0,98 pq 3,251 ab 1,424 j-n 1,139 o-q Ortalama 2,56 A 1,32 B 0,95 C 3,06 A 1,52 B 0,99 C LSD 0.05 (NaCl) 0,04 0,05 LSD 0.05 (Çeşit) 0,08 0,11 LSD 0.05 (Int.) 0,15 0,20 Aynı harfi paylaşan değerler arasındaki fark önemli değildir (LSD testi, %5) 31

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK 4.1.6. Yeşil aksam ve Kök Ca/Na Oranları Tuz uygulamasına bağlı olarak genotiplerin ortalama Ca/Na oranları belirgin ölçüde azalmıştır. Bu azalış, yeşil aksamda 75 mm tuz dozunda 9,58 den 0,638 e düşerken, 150 mm tuz dozunda 0,143 e kadar düşmüştür (Çizelge 4.7). Bu yüksek derecedeki düşüşten, daha çok Na konsantrasyonundaki yüksek artış sorumlu görülmektedir (Çizelge 4.3). Her iki tuz dozunda da en yüksek yeşil aksam Ca/Na oranına sahip olan genotipin 216 nolu genotip olduğu bulunmuştur. Düşük tuz dozunda (75 mm) bile yapraklarda zararlanma belirtisi ortaya çıkan 37 nolu genotipin hem düşük hem de yüksek tuz dozunda çok düşük yeşil aksam Ca/Na oranına sahip olması önemli bir bulgudur (Çizelge 4.7). Genel olarak bakıldığında, zararlanmayla birlikte yeşil aksam Ca/Na oranlarının önemli ölçüde azaldığı (r = - 0,567*** ve r = - 0,750***) anlaşılmıştır (Çizelge 4.10). Kökler için hesaplanan ortalama Ca/Na oranlarının tuz uygulamasından önemli düzeyde etkilendiği, kontrol koşullarında 7,66 olan Ca/Na oranının 75 mm tuz uygulamasıyla 0,542 ye 150 mm tuz uygulamasıyla da 0,121 e düştüğü görülmektedir. Tuz uygulamaları altında genotiplerin kök Ca/Na oranlarının birbirlerinden önemli ölçüde farklı olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.7). Zararlanmanın artışına bağlı olarak köklerde kalsiyum birikiminin arttığı (Çizelge 4.6) ve buna bağlı olarak köklerin Ca/Na oranlarının da yükseldiği görülmüştür. Söz konusu bu ilişki, 75 mm tuz dozunda r = 0,458** düzeyinde, 150 mm tuz uygulaması altında ise r = 0,492** olmuştur (Çizelge 4.10). 32

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK Çizelge 4.7. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam ve kök Ca/Na oranları üzerine etkisi. Ca/Na Oranı Yeşil aksam Kök Genotip Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl 216 9,58 0,897 a 0,207 a 7,14 0,436 e 0,086 cd 260 8,56 0,523 e 0,167 b 7,20 0,500 c-e 0,078 d 98 9,29 0,543 c-e 0,160 bc 9,05 0,607 a-c 0,106 b-d 174 11,07 0,630 bc 0,137 c-f 9,32 0,473 de 0,118 a-d 242 9,60 0,667 b 0,133 d-f 6,66 0,504 c-e 0,095 b-d 117 10,59 0,677 b 0,147 b-e 7,32 0,567 a-d 0,110 a-d 181 8,52 0,633 bc 0,157 b-d 6,67 0,525 b-e 0,162 a 229 9,36 0,623 b-d 0,147 b-e 7,28 0,477 de 0,144 ab 249 6,63 0,860 a 0,130 ef 6,35 0,471 de 0,109 a-d 37 11,25 0,360 f 0,120 f 7,47 0,654 a 0,125 a-d 59 11,82 0,533 de 0,117 f 8,13 0,650 a 0,147 ab 178 11,13 0,680 b 0,130 ef 8,05 0,606 a-c 0,107 b-d C. Sweet 10,20 0,663 b 0,127 ef 8,64 0,501 c-e 0,137 a-c 13 9,56 0,643 b 0,137 c-f 7,36 0,628 ab 0,140 ab C. Tide 6,82 0,637 b 0,127 ef 8,23 0,523 b-e 0,144 ab Ortalama 9,58 A 0,638 B 0,143 B 7,66 A 0,542 B 0,121 C LSD 0.05 öd 0,091 0,026 1,523 0,118 0,053 Aynı harfi paylaşan değerler arasındaki fark önemli değildir (LSD testi, %5) 4.1.7. Yaprakların Oransal Su İçeriği Yaprakların oransal su içerikleri tuz stresinden önemli ölçüde olumsuz etkilenmiştir. Genotiplerin ortalaması bazında, konrol koşullarında ortalama % 87,8 olan oransal su içeriği 75 mm tuz dozunda % 79 a ve 150 mm tuz dozunda da % 74,1 e düşmüştür. Uygulamaların ortalaması olarak bakıldığında, genotiplerin de oransal su içeriklerinin birbirlerinden farklı olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.8). 150 mm tuz dozunda yetişen bitkilerin yapraklarında ölçülen oransal su içeriği değerlerinin yapraklarda semptom derecesi yüksek olan genotiplerde, örneğin Crimson Tide genotipinde düşük olduğu, buna karşın tuz stresinden az etkilenen 260 ve 98 nolu genotiplerde de yüksek olduğu göze çarpmaktadır (Çizelge 4.8). Bu sonucu destekler şekilde, söz konusu parametreler arasındaki ilişkinin düzeyinin 150 mm da negatif ve önemli olduğu ( r = - 0,437**) bulunmuştur (Çizelge 4.10). 33

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK Çizelge 4.8. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının bitki yeşil aksam oransal su içeriği (%) üzerine etkisi. Oransal Su İçeriği Değişim Genotip Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl 75 mm NaCl 150 mm NaCl % 216 88,7 80,3 79,3-9,4-10,5 260 91,3 82,7 81,3-9,5-10,9 98 84,7 85,3 82,7 0,8-2,4 174 88,7 82,0 74,7-7,5-15,8 242 89,3 76,0 75,0-14,9-16,0 117 85,0 80,0 79,3-5,9-6,7 181 85,7 75,3 71,0-12,1-17,1 229 90,7 78,0 66,3-14,0-26,8 249 92,7 75,3 74,3-18,7-19,8 37 82,3 78,7 70,3-4,4-14,6 59 83,0 75,3 65,7-9,2-20,9 178 87,3 76,7 73,3-12,2-16,0 C. Sweet 91,7 79,7 77,7-13,1-15,3 13 92,3 84,7 79,3-8,3-14,1 C. Tide 84,3 75,0 60,7-11,1-28,1 Ortalama 87.8 A 79.0 B 74.1 C -10,0-16,0 LSD 0.05 (NaCl) 2,23 LSD 0.05 (Çeşit) 4,97 LSD 0.05 (Int.) öd Aynı harfi paylaşan değerler arasındaki fark önemli değildir (LSD testi, %5) 4.1.8. Yaprakların Klorofil İçeriği Yaprakların klorofil içeriklerinin tuz stresinden önemli düzeyde etkilendiği bulunmuştur. Düşük düzeyde uygulanan tuz stresinin (75 mm NaCl) yaprakların klorofil konsantrasyonunu 260 nolu genotipte değiştirmediği, 37 ve 59 nolu genotiplerde azalttığı ve diğer tüm genotiplerde ise hafif düzeyde arttırdığı bulunmuştur. 37 nolu genotipte ortaya çıkan % 15,2 lik azalışın söz konusu genotipin 2,5 lik semptom derecesiyle (Çizelge 4.1) uyum içinde olduğu anlaşılmıştır (Çizelge 4.9). Tuz stresinin 150 mm a yükseltilmesiyle birlikte, semptom derecesi yüksek olan genotiplerde genel olarak klorofilin yüksek olduğu, büyümedeki gerilemeyle birlikte (Çizelge 4.9) klorofilin konsantre hale geldiği görülmüştür. Bu durumun bir sonucu olarak söz konusu ilişkinin derecesi pozitif ve önemli ( r = 0,302*) olmuştur (Çizelge 4.9 ve Çizelge 4.10). Yüksek tuz dozunda 34

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK klorofil konsantrasyonu en fazla azalan genotipler 242, 229, 249 ve Crimson Sweet genotipleri olmuştur. Çizelge 4.9. Farklı karpuz genotiplerinde 0-75-150 mm NaCl uygulamalarının yaprakların klorofil konsantrasyonu üzerine etkisi. Klorofil Konsantrasyonu Değişim Genotip Kontrol 75 mm NaCl 150 mm NaCl 75 mm NaCl 150 mm NaCl mg klorofil/g TA % 216 0,692 ı-m 0,704 h-k 0,682 k-o 1,6-1,5 260 0,467 u 0,467 u 0,439 v 0,0-6,0 98 0,570 s 0,637 qr 0,635 qr 11,8 11,5 174 0,708 g-ı 0,733 e-g 0,667 m-p 3,5-5,7 242 0,745 d-f 0,786 c 0,654 pq 5,4-12,2 117 0,658 o-q 0,684 ı-n 0,652 pq 3,9-1,0 181 0,622 r 0,665 n-p 0,675 l-p 6,8 8,5 229 0,694 ı-l 0,724 f-h 0,545 s 4,3-21,5 249 0,654 pq 0,692 ı-m 0,495 t 5,9-24,3 37 0,668 m-p 0,566 s 0,656 pq -15,2-1,8 59 0,709 g-ı 0,686 j-o 0,725 f-h -3,2 2,3 178 0,707 g-j 0,771 cd 0,753 de 9,0 6,5 C. Sweet 0,559 s 0,634 qr 0,456 uv 13,4-18,5 13 0,819 b 0,891 a 0,818 b 8,9-0,1 C. Tide 0,624 r 0,666 n-p 0,620 r 6,6-0,7 Ortalama 0,6598 A 0,6867 B 0,6314 C 4,4-4,5 LSD 0.05 (NaCl) 0,007 LSD 0.05 (Çeşit) 0,015 LSD 0.05 (Int.) 0,026 Aynı harfi paylaşan değerler arasındaki fark önemli değildir (LSD testi, %5). 35

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK 4.2. Tartışma Değişik karpuz genotiplerinin tuz stresine karşı reaksiyonlarının farklı olduğu bulunmuştur. Tuz stresine karşı bitkilerin gerek yeşil aksam ve gerekse köklerinde gözlenen ilk reaksiyon, büyümede meydana gelen gerilemeler ve bununla birlikte yapraklarda ortaya çıkan kloroz ve nekrozlar olmuştur. Yapraklarda gözlenen söz konusu semptomların şiddeti, 150 mm NaCl de yetiştirilen bitkilerde daha yüksek olmuş ve genotipler arasında da belirgin ölçüde farklı semptom şiddetlerinin olduğu tespit edilmiştir. 75 mm NaCl dozunda büyüyen bitkilerden 37 nolu genotipin yapraklarında orta düzeyde nekrozlar gözlenirken, 59, 178, Crimson Sweet, 13 ve Crimson Tide genotiplerinde de hafif düzeyde zararlanmalar tespit edilmiştir. Geriye kalan genotiplerde ise hiçbir zararlanma belirtisi olmamıştır. 150 mm NaCl dozunda ise 216, 260 ve 98 nolu genotiplerin yapraklarında hafif düzeyde semptomlar ortaya çıktığı görülürken, 13 ve Crimson Tide genotiplerinin yapraklarında şiddetli düzeyde nekrozların oluştuğu gözlenmiştir (Çizelge 4.1). Semptomların şiddetlerinin derecesine göre değerlendirilirse, 216, 260 ve 98 nolu genotiplerin tuz stresine karşı tolerans düzeylerinin 37, 59, 178, Crimson Sweet, 13 ve Crimson Tide genotiplerinden daha iyi olduğu söylenebilir. Tuz stresinin artmasına bağlı olarak hem yeşil aksam hem de kök kuru madde üretiminde gerilemeler ortaya çıkmıştır. Tüm genotiplerin ortalaması bazında 75 mm tuz dozunun uygulanmasıyla yeşil aksam kuru ağırlığındaki azalma % 31,6 olurken, 150 mm tuz dozunda ise bu değer artış götermiş ve % 53,8 olmuştur (Çizelge 4.1). Söz konusu 75 mm ve 150 mm tuz dozlarında kök kuru madde üretimlerinde meydana gelen azalmalar ise sırasıyla % 28,3 ve % 76,6 düzeyinde gerçekleşmiştir (Çizelge 4.2). Su kültüründe yüksek tuz dozunda (150 mm NaCl) yeşil aksama göre köklerde meydana gelen ciddi gerilemelerin aksine, toprak ortamındaki tuzluluğun daha çok yeşil aksamda gerilemelere neden olduğu (Maas ve Haffman, 1977; Ramoliya ve Pandey, 2003) belirtilmiştir. Bu durum, karpuz genotipleri ile yürütülen bu çalışmada düşük tuz dozunda (75 mm NaCl) ortaya çıkmıştır (Çizelge 4.2). Tuz stresi altında bitki büyümesinde ortaya çıkan gerilemeler karpuzda (Colla ve ark., 2007; Goreta ve ark., 2008; Yetişir ve Uygur, 2009) olduğu gibi, farklı bitki 37

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK türlerinde de, örneğin, biberde (Aktaş ve ark., 2006), domateste (Daşgan ve ark., 2002; Turhan ve ark., 2009), buğdayda (Karanlık, 2001; Poustini ve Siosemardeh, 2004), pamukta (İbrahim ve ark., 2007), şekerkamışında (Ashraf ve ark., 2007), mercimekte (Sidari ve ark., 2008), mısırda (Taban ve ark., 1999; Kara ve Keser, 2001; Eker ve ark., 2006) ve nohutta da (Özcan ve ark., 2000) bulunmuştur. Söz konusu gerilemeler, bitki yetiştirme ortamındaki tuz konsantrasyonlarına bağlı olarak su yarayışlılığının azalmasından (Bernstein, 1963), transpirasyon ve karbonhidrat fiksasyonundaki azalmalardan ve bitki bünyesindeki iyon dengelerinin bozulmasından kaynaklanmaktadır (Lewitt, 1980). Genotiplerin ortalaması bazında değerlendirilecek olursa, yapılan hesaplama sonucu kontrol koşullarında kök/yeşil aksam kuru ağırlığı oranının 0,177 olduğu ve bu değerin 75 mm tuz dozunda biraz yükselerek 0,185 e çıktığı ve 150 mm tuz dozunda ise 0,109 a gerilediği tespit edilmiştir (Çizelge 4.1 ve Çizelge 4.2). 150 mm tuz dozunda ortaya çıkan ciddi gerilemenin temel sebebi, genotiplerin yeşil aksam büyümesindeki gerilemeden daha çok, kök büyümesinde meydana gelen % 76,6 lık gerilemedir. Fasulye ile yapılan bir çalışmada da tuz stresine bağlı olarak bazı genotiplerin kök/yeşil aksam kuru ağırlık oranının arttığı, bazılarında değişmediği ve bazılarında azaldığı ortaya çıkmıştır (Bayuelo- Jimenez ve ark., 2002). 75 mm tuz dozunda kök/yeşil aksam oranlarında meydana gelen artışta olduğu gibi, Salim (1991) ve Atak ve ark. (2005) nın yaptıkları çalışmalarda da tuz stresine bağlı olarak kök/yeşil aksam kuru madde oranlarında artışlar olduğu bulunmuştur. Düşük tuz stresi koşullarında tüm genotipler içinde yeşil aksam kuru madde kaybı en yüksek olan genotip 37 nolu genotip olmuş ve bunu Crimson Sweet genotipi takip etmiştir. Diğer genotiplerin ise % 24,3 ile % 36,9 arasında kuru madde kaybına sahip oldukları tespit edilmiştir (Çizelge 4.1). Söz konusu 37 nolu genotipin 75 mm NaCl uygulaması altında kök büyümesindeki gerilemelerin de % 53,4 lük oranla tüm genotipler içinde en yüksek düzeyde olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.2). Bu çalışmada, 150 mm tuz dozunda yeşil aksam kuru ağırlığındaki azalmaya bağlı olarak yapraklardaki zararlanma derecesi arasındaki güçlü negatif ilişki (r= - 0,514***) köklerde de (r= -0,615***) bulunmuştur (Çizelge 4.10). Buna göre, zararlanma dereceleri 2 olan 216, 260 ve 98 nolu genotiplerin 150 mm tuz dozunda 38

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK yeşil aksam ve kök büyümesinde gerilemeler, ortalama % 50 ve % 65 olurken, zararlanma derecesi 4.5 olan Crimson Tide ve 13 nolu genotiplerde bu değerler ortalama % 61 ve % 79 olarak gerçekleşmiştir (Çizelge 4.1 ve Çizelge 4.2). Yeşil aksam semptom dereceleri ve tuz stresi altında yeşil aksam ve kök kuru ağırlıklarında meydana gelen azalmaların genotipler arasında farklı olduğu ve söz konusu parametreler arasında, özellikle de 150 mm tuz dozunda, önemli ilişkilerin olduğu (Çizelge 4.10) anlaşılmaktadır. Bu sonuç, tuz stresine bağlı olarak genotiplerin kuru ağırlıklarındaki gerilemelerin tuz stresine toleransta önemli bir parametre olabileceğini ortaya koymaktadır. Benzer durum, Agong ve ark. (1997) tarafından da bildirilmiştir. Genel olarak, semptom dereceleri düşük olan genotiplerin ( 216, 260 ve 98) 150 mm tuz dozundaki yeşil aksam Na konsantrasyonlarının da düşük olduğu söylenebilir. Söz konusu genotiplerden 260 ve 98 nolu genotiplerin 75 mm tuz dozunda yeşil aksamdaki Na konsantrasyonlarının yüksek olmasına rağmen yapraklarda zararlanma olmaması durumu ise doku toleransı ile açıklanabilir. Bu durum Marschner (1995) tarafından Na-kabullenen mekanizma olarak ortaya konmuştur. İlgili genotipler, düşük tuz stresine karşı tolerans geliştirebilirken, yüksek tuz dozunda yeşil aksam Na konsantrasyonu düşük olan 260, 216 ve 98 nolu genotiplerin, Zhang ve ark. (2001) ve Marschner (1995) tarafından ortaya konan Na dan sakınma mekanizmasıyla daha fazla uyumlu olduğu görülmektedir. Yüksek tuz dozunda, söz konusu genotiplerin yeşil aksamlarındaki Na konsantrasyonuyla ilgili olarak, kök hücrelerinde bir plazma membran Na + /H + antiporter (karşılıklı taşıyıcı) proteini aktive edilmiş olabilir. Buna karşın, bazı istisnalar dışında (13 nolu genotip) semptom derecesi yükseldikçe (37, 59, 178, Crimson Sweet ve Crimson Tide) yeşil aksam Na konsantrasyon düzeylerinin de yükseldiği söylenebilir (Çizelge 4.3). Söz konusu 37 nolu genotipin 75 mm lık tuz dozunda bile diğer genotiplere göre yeşil aksamındaki Na konsantrasyonunun yüksekliğine (% 3,32 Na) bağlı olarak yeşil aksam semptom derecesinin de yüksek olduğu (2.5) dikkat çekmektedir (Çizelge 4.3). Düşük tuz dozunda yeşil aksam Na konsantrasyonu düşük olan 216 ve 249 nolu genotiplerin Na a doku tolerans düzeylerinin iyi olduğu söylenebilir. Söz konusu genotiplerden 216 nolu genotipin yüksek tuz dozunda doku tolerans 39

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK düzeyinin halen iyi düzeyde olduğu buna karşın, 249 nolu genotipin bünyesine daha fazla Na aldığı ve yeşil aksamdaki zararlanma düzeyinin de arttığı bulunmuştur (Çizelge 4.3). Semptom derecesi yüksek olan (4.5) 13 nolu genotipin yeşil aksam Na konsantrasyonunun, benzer semptom derecesine sahip olan Crimson Tide genotipinden daha düşük olması bu genotipin de Na dışlayan bir mekanizmaya sahip olabileceği hakkında fikir vermektedir. Elde edilen bulgular, genotiplerin tuz stresine toleransında yeşil aksam Na konsantrasyonlarının önemli olduğunu ve çalışmalarda kullanılan NaCl dozlarının genotiplerin hangi mekanizmalarla koruma sağladığının anlaşılması açısından önemli olduğunu ortaya koymaktadır. Yapılan çalışmalar tuz stresinin artışına bağlı olarak dokularda Na konsantrasyonunun arttığını ve K alımının ise azaldığını göstermiştir (Fox ve Guerinot, 1998; Özcan ve ark., 2000; Lacerda ve ark., 2003; Kuşvuran ve ark., 2008). Karpuz genotipleriyle yürütülen bu çalışmada, tuz stresine bağlı olarak hem yeşil aksam hem de kök K konsantrasyonlarında azalmalar olmuştur (Çizelge 4.4). Söz konusu azalmalar, tüm genotiplerin ortalaması bazında yeşil aksamda 75 mm tuz dozunda % 28, 150 mm da ise % 29 olmuştur. Köklerde ise 75 mm da % 78, 150 mm da ise % 93 azalma olmuştur (Çizelge 4.4). Bu durum, aznı zamanda tuz stresine maruz kalan bitkilerde K/Na oranlarının azalması anlamına gelmektedir. Tuz stresiyle birlikte K/Na oranındaki azalma Na ve K arasındaki antagonizimle ilgili bir durumdur (Suhayda ve ark., 1990). Semptom dereceleri ile yeşil aksam K/Na oranları arasındaki önemli negatif ilişkiler (r = -0,593*** ve r = -0,629***) yeşil aksam K/Na oranlarının genotiplerin tuz stresine toleransından sorumlu olabileceğini göstermektedir. Örneğin, 216 nolu genotipin her iki tuz dozunda da yeşil aksam K/Na oranlarının en yüksek olduğu ve bu durumun ise daha çok söz konusu genotipin düşük Na kapasitesi (Çizelge 4.3) ile ilişkili olduğu anlaşılmıştır. Nitekim, yeşil aksam Na konsantrasyonlarıyla semptom skala dereceleri arasında varolan önemli ilişkilerin (r = 0,724*** ve r = 0,751***) yeşil aksam K konsantrasyonu ile semptom dereceleri arasında olmaması ya da 150 mm tuz dozunda önemsiz düzeyde (r = - 0,104) olması bu sonucu desteklemektedir. Tuz stresine toleransta, özellikle de vejetatif dönemde K/Na oranı parametresinden sıklıkla yararlanılmaktadır. Nitekim, her büyüme döneminde 40

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK tuzluluğun etkisi farklı olmaktadır (Munns ve ark., 2002). Tuz stresine toleransta yüksek K/Na oranlarının güvenilir bir parametre olduğu domates ( Agong ve ark., 1997; Dasgan ve ark., 2002), buğday (Gorham ve ark., 1991; Karanlık, 2001; Colmer ve ark., 2006), pamuk (Ashraf ve Ahmad, 2000; Ashraf, 2002) gibi farklı bitki türlerinde de ortaya konmuştur. Genotiplerin kök Na konsantrasyonlarının tuz stresine bağlı olarak artmasına karşın, her bir uygulama altında genotiplerin benzer reaksiyon gösterdiği bulunmuştur (Çizelge 4.3). Bununla birlikte, kök K konsantrasyonları ile yeşil aksam semptom dereceleri arasındaki ilişkinin 75 mm tuz dozunda negatif ve önemsiz (r = - 0,202) olmasına karşın, 150 mm tuz dozunda negatif ve önemli (r= -0.480**) olduğu tespit edilmiştir. Bu sonucu destekler şekilde, Lynch ve Lauchli (1984) ve Jeschke ve Wolf (1985) tarafından tuz stresiyle birlikte K alımının ve kökten yeşil aksama taşınmasının engellendiği bildirilmiştir. Buradan hareketle, genotiplerin tuz stresine toleransında kök K/Na oranlarının da etkili olduğu ve özellikle de yüksek tuz dozunda kök K düzeyi yüksek olan genotipte (98) söz konusu oranın yüksek olduğu (Çizelge 4.4 ve Çizelge 4.5) anlaşılmıştır. İlgili genotipin semptom derecesinin düşüklüğü de dikkate alınacak olursa, kök K konsantrasyonunun yüksekliği ozmotik uyumun bir sonucu olarak değerlendirilebilir. Tuzun zararlı etkisinden korunmada, yeşil aksamda NaCl den sakınma veya stoplazmada yüksek düzeyde K birikimi ile ozmotik uyum sağlamanın yanında (Sairam ve ark; 2002) organik bileşikler de (örneğin prolin, glycine, betain, çözünür şekerler vb.) önemli rol oynamaktadır. Tuz stresinin artışına bağlı olarak genotiplerin yeşil aksam ve kök Ca konsantrasyonlarının düştüğü bulunmuştur (Çizelge 4.6). Tüm genotiplerin ortalaması bazında Ca konsantrasyonunun yeşil aksamda 75 mm tuz dozunda % 48, 150 mm tuz dozunda da % 63 azaldığı tespit edilmiştir. Tuz konsantrasyonundaki yükselişe bağlı olarak Ca alımında ve taşınımında azalmalar olduğu iyi bilinmektedir (Whittington ve Smith, 1992). Marschner (1995) e göre tuz stresi koşulların da iyi bir büyüme için kalsiyum beslenmesi önemli bir role sahiptir. Soya fasulyesi ve salatalıkta yapılan çalışmalarda tuz stresi altındaki bitkilerde Ca ilavesinin Na alımını ve taşınımını azaltarak tuz stresine toleransı artırdığı bulunmuştur (Dabuxilatu ve Ikeda, 2005). Membran bütünlüğünün korunmasından ve iyon transportundan 41

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK sorumlu olan kasiyum tuz stresine toleransta önemli rol oynamaktadır (Gratta ve Grieve, 1994). Bu çalışmaya konu olan karpuz genotiplerinin yeşil aksam Ca konsantrasyonlarının birbirlerinden farklı olduğu ve tuz stresine bağlı olarak yapraklardaki zararlanmalar arttıkça yeşil aksam Ca konsantrasyonlarının azaldığı ve bu durumun özellikle de 75 mm tuz dozunda önemli (r = -0,367*) olduğu anlaşılmıştır. Tuz stresi altında yeşil aksamda düşük Na konsantrasyonuna sahip olan 216 nolu genotipin aynı zamanda yeşil aksam Ca konsantrasyonunun da tüm genotipler içinde en yüksek düzeyde olduğu görülmektedir (Çizelge 4.6). Bu durum, bu genotipte kalsiyumun yeşil aksam Na konsantrasyonundaki artışı engellemesiyle ilgili olabilir. Nitekim, Husain ve ark., (2004) bitkilerin tuz stresine toleransındaki artışta Ca un rolünün Na un ksilem yüklenmesini engelleyici etkisi ile ilgili olabileceğini ve bu durumun ise yeşil aksam Na konsantrasyonunu azaltacağını bildirmiştir. İlginçtir ki, 75 mm da yeşil aksamda en yüksek Na konsantrasyonuna (% 3,32) sahip olan 37 nolu genotipin (Çizelge 4.3) Ca konsantrasyonunun ise tüm genotipler içinde en düşük düzeyde (% 1,17) olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.6). Bu bulguların aksine, 75 mm tuz dozunda 178 ve Crimson Tide genotiplerinin yeşil aksam Ca konsantrasyonlarının da yüksek olduğu (% 1,4) tespit edilmiştir. Bu sonuç, düşük tuz dozunda (75 mm) ilgili genotiplerin adaptasyonuyla ilgili olabilir. Bu durum, Navarro ve ark. (2000) tarafından da ortaya konmuştur. Genotiplerin kök Ca konsantrasyonlarının da tuz stresinden önemli ölçüde etkilendiği ve azaldığı bulunmuştur (Çizelge 4.6). Bu durum Colmer ve ark. (1994, 1996) tarafından da bildirilmiştir. Yeşil aksamda meydana gelen zararlanma ile kök Ca konsantrasyonları arasındaki korelasyonlar incelendiğinde, her iki tuz dozunda da semptom şiddetinin artmasına bağlı olarak köklerde Ca birikiminin arttığı (r = 0,305* ve r = 0,659***) bulunmuştur (Çizelge 4.10). Bu ilişkinin, 150 mm tuz dozunda daha güçlü olduğu da görülmektedir. Her iki tuz dozunda da genotiplerin yeşil aksam Na konsantrasyonlarının artışına bağlı olarak köklerde Ca birikiminin meydana geldiği (r = 0,363* ve r = 0,429**) bulunmuştur (Çizelge 4.10). Yüksek tuz dozunda (150 mm NaCl) yeşil aksam Na konsantrasyonuyla yaprakların oransal su içerikleri arasındaki ilişkinin negatif ve önemli (r =-0,471**) 42

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK olmasıyla ilişkili bir şekilde azalan transprasyon akımının bir sonucu olarak köklerde Ca birikiminde artış olmuştur. Yeşil aksam ve kökte yüksek tuz dozunda K konsantrasyonunun azalmasıyla birlikte köklerde Ca birikiminin artması eğilimi (yeşil aksam için r = -0,299*; kök için r = -0,306*) bu sonucu desteklemektedir (Çizelge 4.10). Nitekim, K un bitki su dengesinin sağlanmasındaki önemli rolü (Marschner, 1995) çok iyi bilinmektedir. Genotiplerin yeşil aksam Ca ve Na konsantrasyonları kullanılarak hesaplanan Ca/Na oranlarının tuz stresi altında birbirlerinden farklı olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.7). Her iki tuz dozu için yeşil aksam semptom dereceleri ile yeşil aksam Ca/Na oranları arasındaki korelasyon düzeylerinin negatif ve çok önemli olduğu (r = - 0,567*** ve r = -0,750***) bulunmuştur. Genotip bazında değerlendirilirse, 75 mm tuz dozunda 216 ve 249 nolu genotiplerin yeşil aksam Ca/Na oranlarının benzer olduğu ve tüm genotipler içinde en yüksek orana sahip oldukları bulunmuştur. Bu durumun nedeni, her iki genotipin de söz konusu tuz dozunda yeşil aksam Na konsantrasyonlarının çok düşük (% 1,64 ve %1,53 Na) olmasıdır (Çizelge 4.3). Bununla birlikte, 150 mm tuz dozunda 216 nolu genotipin yeşil aksam Ca/Na oranının 0,207, 249 nolu genotipin yeşil aksam Ca/Na oranının ise 0,130 olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.7). İlgili genotiplerin 150 mm tuz dozunda benzer yeşil aksam Ca konsantrasyonlarına sahip olduğu (Çizelge 4.6) dikkate alınırsa farklı Ca/Na oranlarının nedeninin genotiplerin yeşil aksam Na konsantrasyonlarındaki farklılık olduğu anlaşılacaktır (Çizelge 4.3). 150 mm tuz dozunda 216 nolu genotipin yapraklarındaki zararlanma derecesi 2 olurken, yeşil aksamında % 5,02 düzeyinde Na konsantrasyonuna sahip olmuş, 249 nolu genotip ise yapraklarındaki zararlanma derecesi olarak 3.5 puan almış ve % 7,40 Na konsantrasyonuna sahip olmuştur. Nitekim, yeşil aksam Na düzeyleri ile semptom dereceleri arasındaki güçlü ve pozitif ilişkinin her iki tuz dozunda da (r = 0,724*** ve r = 0,751***) olduğu görülmektedir. Genotiplerin her iki tuz dozunda da yeşil aksam semptom şiddetinin artmasına bağlı olarak köklerde Ca/Na oranlarının arttığı (r = 0,458** ve r = 0,492**) bulunmuştur. Bu durum, tuz stresiyle birlikte yeşil aksamda artan Na konsantrasyonuyla ilgili olarak köklerde Ca birikiminin bir sonucu olarak değerlendirilebilir. Sonuç olarak, karpuz genotiplerinde semptom şiddetine göre 43

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK yüksek toleransın yeşil aksamda düşük Na konsantrasyonu ile ilişkili olduğu söylenebilir. Bu sonuçla uyumlu bir şekilde, buğdayın tuz stresine toleransının yeşil aksamın düşük Na konsantrasyonuyla ilişkili olduğu bildirilmiştir (Munns ve ark., 2006). Bu duruma bağlı olarak, K/Na ve Ca/Na oranları tolerans derecesi iyi olan genotiplerin çoğunda yüksek bulunmuştur. Buradan hareketle, yeşil aksam Ca konsantrasyonlarının tuz stresine toleransta etkisinin düşük tuz dozunda hafif düzeyde olduğu, yüksek tuz dozunda etkisinin olmadığı söylenebilir. Tuz stresi ile birlikte fotosentetik parametrelerden biri olan yaprakların oransal su düzeylerinde azalmalar olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.8). Oransal su düzeyindeki azalmalar, turgor kaybının bir sonucu olup, bu durum hücre genişlemesi olayları için gerekli suyun kısıtlanması anlamına gelmektedir (Katerji ve ark., 1997). Yetişme ortamındaki su potansiyelinin tuz stresine bağlı olarak azaltılması sonucu, oransal su içeriklerinde meydana gelen azalmalar, buğday (Sirivastava ve ark., 1998; Faroog ve Azam, 2005), biber (Kaya ve Higgs, 2003) ve mısır (Yakıt ve Tuna, 2006) gibi farklı bitki türlerinde de ortaya konmuştur. Bu çalışmada da, tuz stresinin artmasına bağlı olarak yaprakların oransal su düzeylerinde istatistiki anlamda önemli azalmalar olmuştur. Buna göre, kontrol koşullarında % 87,8 olan genotiplerin ortalama oransal su düzeyi 75 mm tuz dozunda % 79,0 a ve 150 mm tuz dozunda ise % 74,1 e kadar düşmüştür. Uygulamalardan bağımsız olarak, genotiplerin ortalama oransal su içeriklerinin de birbirlerinden farklı olduğu anlaşılmıştır (Çizelge 4.8). Genotiplerin yapraklarındaki zararlanma düzeyi ile oransal su içerikleri arasındaki korelasyon değerlerinin 75 mm tuz dozunda düşük ve önemli olmadığı, buna karşın stresin artışıyla birlikte (150 mm NaCl) ilişkinin anlamlı hale geldiği (r = -0,437**) bulunmuştur (Çizelge 4.10). Bu sonuç, yaprak zararlanma şiddetinin artışıyla birlikte yaprakların turgoritesini kaybetmeye başladığının bir göstergesidir. Semptom şiddeti 4.5 olan Crimson Tide genotipinin yaprak su içeriğinin kontrole göre 150 mm tuz dozunda % 28 azaldığı bulunurken, semptom şiddetleri 2 olan 216, 260 ve 98 nolu genotiplerde bu azalmaların sırasıyla % 10,5, % 10,9 ve % 2,4 olduğu bulunmuştur (Çizelge 4.8). Kök K konsantrasyonu 150 mm tuz dozunda tüm genotipler içinde en yüksek olan 44

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK (Çizelge 4.4) 98 nolu genotipin yeşil aksam oransal su düzeyindeki azalışın en düşük düzeyde gerçekleştiği tespit edilmiştir (Çizelge 4.8) Tuz stresinin, enzimler, klorofiller ve karotenoidler gibi fotosentetik konponentleri de etkilediği çok iyi bilinmektedir. Yaprakların klorofil içeriklerinin kontrole göre düşük tuz dozunda (75 mm NaCl) genotiplerin ortalaması bazında % 4,4 oranında arttığı bulunurken, yüksek tuz dozunda (150 mm NaCl) % 4,5 oranında azaldığı tespit edilmiştir (Çizelge 4.9). Tuz stresinin artışıyla birlikte klorofil düzeyinde azalmalar olduğu Kaya ve ark. (2003, 2007), Ahmad ve ark. (2005) ve Kusvuran ve ark. (2008) tarafından da bildirilmiştir. Tuz stresi altında klorofil düzeyinin azalması klorofilaz enzim aktivitesinin artmasıyla ilgili bir durumdur (Rao ve Rao, 1981). Genotipler istatistiki anlamda tuz stresinden farklı düzeylerde etkilenmişlerdir. Düşük tuz stresinde yapraklardaki semptom derecesinin artışına bağlı olarak klorofil düzeylerinde önemli olmayan azalmalar (r = -0,224) olurken, 150 mm tuz dozunda ise semptom şiddetinin artmasına bağlı olarak klorofil düzeylerinin yükseldiği (r = 0,302*) bulunmuştur. Düşük tuz dozunda 37 nolu genotipte klorofil konsantrasyonunun % 15,2 azaldığı bulunurken, yüksek tuz dozunda söz konusu azalışın % 1,8 olması deneysel hatayla ilgili olabilir. Yüksek tuz dozunda klorofil konsantrasyonu en fazla azalan genotipler 242, 229, 249 ve Crimson Sweet genotipleri olmuştur. Diğer genotiplerde ise ya düşük oranda azalışlar (216, 260, 174, 117, 37, 13 ve Crimson Tide) yada artışlar (98,181, 59 ve 178) tespit edilmiştir (Çizelge 4.9). Tuz stresine bağlı olarak klorofil konsantrasyonundaki artış Romaro-Aranda ve ark. (2001) tarafından bildirilmiştir. Bu durum, yüksek tuz dozundaki ciddi büyüme gerilemelerine (Çizelge 4.1) bağlı olarak yapraklarda klorofilin konsantre hale gelmesiyle ilgili bir durum olabilir. Nitekim, yüksek NaCl stresine bağlı olarak yaprak büyümesinin gerilediği ve birim fotosentetik alanların da küçüldüğü çok iyi bilinmektedir. Bu durum, Mangal ve Lal (1990) tarafından bildirildiği gibi, tuzlu koşullarda büyüyen bitkilerin küçük yapraklı ve koyu yeşil renkte olmasıyla uyum içindedir. Genel olarak değerlendirilirse, bu çalışmaya konu olan karpuz genotiplerinin tuz stresine tolerans düzeylerinin farklı olduğu sonucuna ulaşılmıştır. Genotiplerin 45

4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA Mehmet Nuri DÖLEK tuz stresine toleransında yeşil aksam ve kök büyümelerindeki gerilemelerin, yapraklardaki semptom şiddetinin, yeşil aksam Na konsantrasyon değerlerinin ve bununla ilişkili olarak K/Na ve Ca/Na oranlarının önemli parametreler olduğu tespit edilmiştir. Genotiplerin hızlı ve güvenilir bir şekilde tuz stresine toleransının test edilmesinde yeşil aksam Na konsantrasyonu ve semptom derecesi parametrelerinin ön plana çıktığı anlaşılmıştır. 46

5. SONUÇ VE ÖNERİLER Mehmet Nuri DÖLEK 5. SONUÇ VE ÖNERİLER Bu tez çalışmasıyla birlikte, farklı karpuz genotiplerinin erken vejatatif dönemde tuz stresine karşı tolerans düzeylerini ortaya koymada yeşil aksamda tuz stresine bağlı olarak ortaya çıkan semptom derecelerinin ve yeşil aksam Na konsantrasyon değerlerinin güvenilir parametreler olduğu anlaşılmıştır. Bazı istisnalarla birlikte, yeşil aksam ve kök kuru madde üretimlerindeki gerilemelerin, yeşil aksam ve kök K/Na ve Ca/Na oranlarının ve yaprakların oransal su düzeylerinin tuza toleransta seçim kriteri olarak kullanılabileceği söylenebilir. Bu sonuçlardan hareketle, semptom dereceleri ve yeşil aksam Na konsantrasyonu düşük olan 216 nolu genotipin Na dan sakınan ve tolerant; 260 ve 98 nolu genotiplerin düşük tuz dozunda Na a doku toleransı gösterebilen, yüksek tuz dozunda ise Na dan sakınan tolerant genotipler olduğu söylenebilir. Artan tuz stresi altında, semptom dereceleri yüksek olan 37, 59, 178, Crimson Sweet ve Crimson Tide genotiplerinin Na kabullenen ve hassas genotipler olduğu; 13 nolu genotipin ise hassas ve orta düzeyde Na dışlayan bir genotip olduğu sonucuna ulaşılmıştır. 174, 242, 117, 181, 229 ve 249 nolu genotiplerin ise yüksek tuz dozu dikkate alınırsa Na kabullenen ve orta düzeyde hassas genotipler olduğu bulunmuştur. Bu çalışma sonucunda, tuz stresine tolerans düzeyleri yüksek olarak bulunan ve öncelikle 216 nolu genotip olmak üzere, 260 ve 98 nolu genotiplerin tuzluluk tehdidi altında olan alanlarda kullanılması önerilebilir. Karpuz genetik kaynaklarının tuzluluğa toleranslarının hızlı bir şekilde test edilmesinde yeşil aksam Na konsantrasyonu ve semptom skala değerlerinden güvenilir bir şekilde yararlanılabilir. 47

KAYNAKLAR AGONG, GS., SCHITTENHELM, S. and FRIEDT, W., 1997. Assessment of Tolerance to Salt Stress in Kenya Tomato Germplasm. Kluwer Academic Puplisher Netherlands. 95:57-66. AHMAD, S., WAHID, A., RASUL, E. and WAHID, A., 2005. Comparative Morphological and Physiological Responses of Green Gram Genotypes to Salinity Applied at Different Growth Stages. Bot. Bull. Acad. Sin. 46: 135-142. AKTAS, H., ABAK, K., CAKMAK, I. 2006. Genotypic Varation in the Responce of Pepper to Salinity. Scientia Horticulturae 110. 260-266 ALPASLAN, M., GÜNEŞ, A., TABAN, S., ERDAL, İ., TARAKÇIOĞLU, C. 1998. Tuz Stresinde Çeltik ve Buğday Çeşitlerinin Kalsiyum, Fofor, Demir, Bakır, Çinko ve Mangan İçeriklerinde Değişmeler. Tr. J. Of Agriculture and Forestery 22, 227-233. ANONYMOUS, 2005. Management of Irrigation- Included Salt-Affected Soils. ftp://ftp.fao.org/agl/agll/docs/salinity-brochure-eng.pdf ANONYMOUS, 2006. Salinity and Sodicity in Dakota Soils. URL:http:// www.ag.ndsu.edu/pubs/plantsci/soilfert/eb57-1.htm APSE, M. P., BLUMWALD, E., 2002. Engineering Salt Tolerance in Plants. Current Opinion in Biotechnology, 13: 146-150. ARANDA, R.R., SYVERTSEN, J.P., 1996. The Influence of Foliar Applied Urea Nitrogen and Salina Solutions on Net Gas Excehenc of Citrus Leaves. J. Amer. Soc. Hort. Sci.,121: 501-506. ASHRAF, M. 2002. Salt Tolerance of Cotton: Some New Advances. Crit. Rev. Plant Sci. 21: 1-30. ASHRAF, M. and AHMAD, S., 2000. Influence of Sodium Chloride on Ion Accumulation, Yield Components and Fiber Characteristic in Salt-Tolerant and Salt-Sensitive Lines of Cotton. Field Crops Research. 66(2): 115-127. 48

ASHRAF, M., 1994. Breeding for Salinity Tolerance in Plants. Critical Reviews in Plant Sciences, 13(1): 17-42. ASHRAF, M., RAHMATULLAH, KANWAL, S., TAHIR, M.A., SARWAR, A. and ALI, L., 2007. Differential Salt Tolerance of Sugarcaane Genotypes. Park. J. Agri. Sci., vol. 44(1). ASHRAF, M., SHAHBAZ, M. and MCNEILLY, T. 2005. Phylogenetic Relationship of Salt Tolerance in Early Green Revolution CIMMYT Wheats. Environmental and Experimental Botany 53: 173-184. ATAK, M., KAYA, M.D., KAYA, G., ÇIKILI, Y. ve ÇİFTÇİ, C.Y., 2006. EffectS of NaCl on the Germination, Seedling Growth and Water Uptake of Triticale. Turks. Agric. For. 30, 39-47. ATAK, M., KAYA, M.D., KAYA, G., ÇIKILI, Y. ve ÇIFTÇI, C.Y. 2005. Effect of NaCI on the Germination, Seedling Growth and Water Uptake of Triticale. Turk J. Agric. For. 29 : 1-9. BAYUELO-JIMÉNEZ, J.S., CRAIG, R. and LYNCH, J.P., 2002. Salinity Tolerance of Phaseolus species during Germination and Early Seedling Growth.-Crop Sci. 42: 1584 1594. BAYUELO-JIMENEZ, J.S., DEBOUCK, D.G. and LYNCH, J.P. 2003. Growth, Gas Exchange, Water Relations and Ion Composition of Phaseolus Species Grown under Saline Conditions. Field Crops Res. 80, 207-222. BERNSTEIN, L. 1963. Osmotic Adjustment of Plants to Saline Media II. Dynamic Phase. Am. J. Bot. 48 : 909-918. BLACK, C. A., EVANS, D.D., WHITE, J. L., ENSMINGER, I. E., CLARK, F.E. 1973. Methods of Soil Analysis. American Society of Agronomy No: 9 Part:2 BLAYLOCK, A.D. 1994. Soil Salinity, Salt Tolerance and Growth Potential of Horticultural and Landscape Plants. University of Wyoming Cooperative Extension Service. B-988. COLLA, G., ROUPHAEL, Y., CARDARELLI, M., TEMPERINI O., FANASCA, S., PIERANDREI, F., SALERNO, A. and REA, E., 2007. Salt Tolerance 49

and Mineral Relations for Grafted and Ungrafted Watermelon Plants Grown in NFT. Acta Hortic. 747: 243-247. COLMER, T.D., FAN, T.W.M., HIGASI, R.M. and LAUCHLI, A., 1994. Interaction of Ca and NaCl Stres on the Ion Relations and Intracelcular ph of Sorghum Bicolar Root Tips: In vivo 31P-NMR study. J. Exp. Bot. 45: 1037-1044. COLMER, T.D., FAN, T.W.M., HIGASI, R.M. and LAUCHLI, A., 1996. Interactive Effects of Ca and NaCl Salinity on the Ionic Relations and Proline Accumulation in the Primary Root Tip of Sorghum Bicolor. Physiol. Plant. 97:421-424. COLMER, T.D., T.J. FLOWERS and R. MUNNS, 2006. Use of Wild Relatives to Improve Salt Tolerance in Wheat. J. Exp. Bot. 57: 1059-1078. DABUXILATU AND M. IKEDA. 2005. Interactive Effect of Salinity and Supplemental Calcium Application on Growth and Ionic Concentration of Soybean and Cucumber Plants. Soil Sci. Plant Nutr. 51: 549-555. DAJIC, Z., 2006. Salt Stres (Chapter 3). Physiology and Molecular Biology of Stress Tolerance In Plants. Published by Springer, P.O. Box 17, 3300 AA Dordrecht, The Netherlands DASGAN, H. Y., AKTAS, H., ABAK, K., CAKMAK, I., 2002. Determination of Screening Techniques to Salinity Tolerace in Tomatoes and Investigation of Genotype Responses. Plant Science, 163, 695-703. DEMİRAL, M.A., 2004. Comparative Response of Two Olive (Olea europaea L.) Cultuvars to Salinity. Turks. Agric. For. 29, 267-274. DODD, G.L., DONOVAN, L.A., 1999. Water Potential and Effects on Germination and Seedling Growth of Two Cold Desert Shrubs. Am. J. Bot., 86: 1146-1153. EKER, S., CÖMERTPAY, G., KONUŞKAN, Ö., ÜLGER,A.C., ÖZTÜRK, L. and ÇAKMAK, İ., 2006. Effect of Salinity Stress on Dry Matter Production and Ion Accumulation in Hybrid Maize Varieties. Turks. Agric. For. 30, 265-273. 50

ELLUL, P., LELIVELT, C., NAVAL, M.M., NOGUERA, F.J., SANCHEZ, S., ATARES, A., MORENO, V, CORELLA, P. and DIRKS, R., 2007. Watermelon. Biotechnology in Agriculture and Forestry, vol. 60. ERGENE, A., 1982. Toprak Bilgisi. Atatürk Üniversitesi Ziraat Faküktesi Yayınları. Erzurum. ESECHIE, H.A., 1995. Partitioning of Chloride Ion in the Germinating Seed of Two Forage Legumes under Salinity and Analysis, 26: 3357-3370. FAO, 2003. http://www.fao.org FAROOQ, S., AZAM, F., 2006. The use of cell membrane stability (CMS) technique to screen for salt tolerant wheat varieties. Journal of plant physiology. 163, 629-637. FITTER, A.H., HAY, R.K.M. 1989. Environmental Physiology of Plants. London, San Diego, NewYork, Boston, Sydney, Tokyo, Toronto: Academic Press. FLOWERS, T., 2006. Preface. J. Exp. Bot. 57, p. İv. FLOWERS, T.J., HAJIBAGHERI, M.A. 2001. Salinity Tolerance in Hordeum Vulgare: Ion Concentrations in Root Cells of Cultivars Differing in Salt Tolerance. Plant Soil 231, 1-9. FLOWERS, T.J., TROKE, P.F., YEO, A.R., 1977. The Mechanisms of Salt Tolerance in Halophytes, Annu. Rev. Plant Physiol. 28, 89-121. FOX, T.C. and GUERINOT, M.L. 1998. Molecular Biology of Cation Transport in Plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 49: 669-696. FRASER, PD, BRAMLEY, PM., 2004 The Biosynthesis and Nutritional Uses of Carotenoids. Progr Lipid Res, 43:228 265. GLENN, E.P., BROWN, J.J., BLUMWALD, E. 1999. Salt Tolerance and Crop Potential of Halophytes. Crit. Rev.Plant Sci. 18, 227-255. GORETA, S., BUCEVIC-POPOVIC, V., VULETIN SELAK, G., PAVELA- VRANCIC, PERICA, S. 2008. Vegetative Growth, Superoxide Dismutase Activity and Ion Concentration of Salt Stressed Watermelon as Influenced by Rootstock. Journal of Agriculture Science, vol. 146 (6), pp. 695-704. 51

GORHAM, J. 1990. Salt tolerance in Triticeae: K/Na Discrimination in Synthetic Hexaploid Wheats. J. Exp. Bot. 41, 623-627. GORHAM, J. 2007. Handbook of Plant Nutrition, Edited by Allen V. Barker and David J. Pilbeam. Chapter 20 Sodium. Taylor & Francis Group 6000 Broken Sound Parkway NW, Suite 300 Boca Raton, FL 33487 2742 GORHAM, J., A. BRISTOL, E.M. YOUNG and R.G. WYN JONES. 1991. The Presence of the Enhanced K/Na Discirimination Trait in Diploid Triticum Species. Theor. Appl. Genet. 82: 729-736. GOUIA, H., GHORBAL, H.G. TOURAINE B. 1994. Effects of NaCl on Flows of N and Mineral Ions Andon NO3- Reduction Rate within Whole Plants of Salt- Sensitive Bean and Salt-Tolerant Cotton. Plant Physiol. 105, 1409-1418. GRATTAN, S.R., and GRIEVE, C.M., 1994. Mineral Nutrient Acquisition and Response by Plants in Saline Environments. In Handbook of Plant and Crop Stres. 203-206. Marcel Dekker Inc. New York. GREENWAY, H., MUNNS, R. 1980. Mechanisms of Salt Tolerance in Nonhalophytes. Annu. Rev. Plant Physiol. 31, 149-190. GÜL, A., IŞIK, H., GÜL, M., SOLMAZ, İ., SARI, N. 2004. Adana İlinde Karpuz Üretim Maliyetleri ve Pazarlama Yapısı. V. Sebze Tarımı Sempozyumu. Çanakkale. GÜNEŞ, A., POST, W.H.K., KIRKBY, E.A., AKTAŞ, M., 1994. Influence of Partial Replacement on Nitrate by Amino Acid Nitrogen or Urea in The Nutrient Medium on Nitrate Accumulation in NFT Grown Winter Lettuce. J. Plant. Nutr. 17(11): 1929-1938. HİLAL, M., ZENOFF, A. M., PONESSA, G., MORENO, H. and MASSA, E.D., 1998. Saline Stres Alters The Temporal Patterns of Xylem Differentiation and Alternative Oxidative Expression in Developing Soybean Roots. Plant Physiol., 117, 695-701. HUSAIN, S., S. VON CAEMMERER and R. MUNNS. 2004. Control of Salt Transport from Roots to Shoots of Wheat in Saline Soil. Func. Plant Biol. 31: 1115-1126. 52

IBRAHIM, M., AKHTAR, J., YOUNIS, M., RIAZ, M.A., ANWAR-UL-HAQ, M. and TAHIR, M., 2007. Selection of Cotton (Gossypium hirsutum L.) Genotypes Against NaCl stress. Soil and Environ. 26(1): 59-63. JACOBY, B. 1994. Mechanisms Involved in Salt Tolerance of Plants. In M. Pessarakli (Eds.), Handbook of Plant and Crop Stress (pp. 97-123). New York: Marcel Dekker. JESCHKE, W.D. and WOLF, O., 1985. Na + Dependent Net K + Retranslocation in Leaves of Hordeum vulgare cv. California Mariout and Hordeum distichon cv. Villa under Salt stres. J. Plant Physiol.121, 211-233. JONES, H.G. and JONES, M.B., 1989. Inroduction. Some Terminology and Common Mechannisms, in Plants under Stres. Cambridge Uni. Pres. Pp: 1-10. KARA, S.M., KESER S., 2001. Effect of Salinity on Plant Growth and Mineral Constituents of Maize (Zea mays). Indian Journal of Agricultural Sciences Volume 71, Issue 6, Pages 371-374. KARANLIK, S. 2001. Değişik Buğday Genotiplerinde Tuz Stresine Dayanıklılık ve Dayanıklılığın Fizyolojik Nedenlerinin Araştırılması, Ç.Ü. Ziraat Fen Bilimleri Enstitüsü, Toprak Anabilim Dalı, Doktora tezi,123 sayfa. KATERJI, N., VAN, HORN, J.W., HAMDY, A., MASTRORILLI, M., MOU KARZEL, E., 1997. Osmotic Adjustment of Sugarbeets in Response to Soil Salinity and Its Influence on Stomatal Conductance, Growth and Yield. Agricul. Water Manage., 34, 57-69. KAYA, C., HIGGS, D., 2003. Supplementary KNO 3 Improves Salt Tolerance in Bell Pepper Plants, J. of Plant Nutr. 26,7,1367-1382. KAYA, C., TUNA, A.L., ASHRAF, M., ALTUNLU, H., 2007. Improved Salt Tolerence of Melon by the Addition of Proline and Potassium Nitrate. Environmental and Experimental Botany, 60, 397-403. 53

KAYA, M.D. and IPEK, A., 2003. Effects of Different Soil Salinity Levels on Germination and Seedling Growth of Safflower (Carthamus tinctorius L.). Turks. Agric. For. 27, 221-227. KIRKBY, E.A., KNIGHT, A.H., 1977. The Influence of The Level of Nitrate Nutrition on Ion Uptake and Assimilation, Organic Acid Accumulation and Cation Anion Balance in Whole Tomato Plants. Plant Phsysiology, 60:349-353. KUŞVURAN, Ş., YAŞAR, F., ABAK, K. Ve ELLİALTIOĞLU, Ş. 2008. Tuz Stresi Altında Yetiştirilen Tuza Tolerant ve Duyarlı Cucumis sp. nin Bazı Genotiplerinde Lipid Peroksidasyonu, Klorofil ve İyon Miktarlarında Meydana Gelen Değişimler. Yüzüncü Yıl Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Tarım Bilimleri Dergisi (J. Agric. Sci.), 18(1): 13-20. KÜTEVİN, Z., TÜRKEŞ, T., 1994. Sebzecilik. İnkılap Yayınevi. LACERDA, C.F., CAMBRAIA, J., MARCO ANTONIO OLIVA, M.A. and RUIZ, H.A., 2003. Osmotic adjustment in roots and leaves of two sorghum genotypes under NaCl stres. Braz. J. Plant Physiol., 15(2):113-118. LAHAYE, P.A., EPSTEİN, E., 1971. Calcium and Salt Toleration by Bean Plants. Physiol. Plant., 25,213-218. LARCHER, W. 1995. Physiologial Plant Ecology. 3 rd Ed. P.1-506. Springer-Verlag, New York. LAZOF, D.B. and BERNSTEIN, N., 1999. The NaCl Induced Inhibition of shoot Growth. Advances in BotanicalResearch 29:113-189. LEVITT, J. 1972. Responses of Plants to Environmental Stresses. New York, San Francisco, London: Academic Press. LEVITT, J., 1980. Responses of Plants to Environmental Stresses. Vol. II, 2 nd ed. Acedemic Pres, New York, pp:607. LOHAUS, G., HUSSMANN, M., PENNEWISS, K., SCHNEIDER, H., ZHU, J.J., SATTELMACHER, B. 2000. Solute Balance of a Maize (Zea mays L.) Source Leaf as Affected by a Salt Treatment with Special Emphasis on Phloem Retranslocation and Ion Leaching. J. Exp. Bot. 51, 1721-1732. 54

LYNCH, J. LAUCHLI, A. 1984. Potassium Transport in Salt-Stressed Barley Roots. Planta 161, 295-301. MAAS, E.V., 1990. Crops Salt Tolerance. Agriculture Salinity Assessment and Management, American Society Civil Engineers, In: K.K. Tanji, New York, 262-334. MAAS, E.V. and HOFFMAN, G.J., 1977. Crop Salt Tolerance Current Assessment. J. Irrig. Drain Div. ASCE 103, 115-134. MAAS, E.V. and POSS, J.A. 1989. Salt Sensitivity of Wheat at Different Growth Stages. Irrig. Sci. 10: 29-40. MAATHUIS, F.J.M., ALTMANN, A., 1999 K + Nutrition and Na + Toxicity: The Basis of Cellular K + /Na + Ratios. Ann. Bot., 10: 123-133. MAHAJAN, S., TUTEJA, N., 2005. Cold, Salinity and Drought Stress: An Overview. Archives of Biophysics 444, 139-158. MANGAL, J.L. LAL, S., 1990. Salt Tolerance Behavior of Khorif Onion Variety N. 53. Hort. Abst., 53: 5129. MARSCHNER, H. 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants, Academic Press, pp.657-680. McCUE, K.F., HANSON, A.D., 1990. Drought and Salt Tolerance: Towards Understanding and Application. Trends Biotechnol., 8: 358-362. MUHAMMED, S., AKBAR, M., NEUE, H.U., 1987. Effect on Na/Ca and Na/K Ratios in Saline Culture Solution on The Growth and Mineral Nutrition of Rice. Plant and Soil, 104: 57-62. MUNNS, R., GREENWAY, H. AND KIRST, G.O. 1983. Halotolerant Eukaryotes. In O.L. Lange, P.S. Nobel, C.B. Osmond and H.H. Ziegler (Eds.) Encyclopedia of Plant Physiology (New Series, Vol. 12C, pp. 59-135). Berlin: Springer-Verlag. MUNNS, R., FISHER, D.B., TONNET, M.L. 1986. Na + and Cl - Transport in the Phloem from Leaves of NaCl-Treated Barley. Aust. J. Plant Physiol. 13, 757-766. 55

MUNNS, R., SHAZIA, H., RIVELLI, AR., JAMES, RA., CONDON, AG., LINDSAY, MP., 2002 Avenues for Increasing Salt Tolerance of Crops and the Role of Physiologycally Based Selection Traits. Plant Soil, 247: 93-105. MUNNS, R., JAMES, R.A., LAUCHLI, A., 2006. Approaches to Increasing the Salt Tolerance of Wheat and Other Cereals. J. Exp. Bot. 57, 1025-1043. MUNSUZ, N., ÇAYCI, G., OK, S. S., 2001. Toprak Islahı ve Düzenleyiciler. Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Yayınları, No: 1518, Yardımcı Ders Kitabı: 471. NAVARRO, A., BARBADILLA A. and Ruiz. A. 2000. Effect of Inversion Polymorphism on the Neutral Nucleotide Variability of Linked Chromosomal Regions in Drosophila. Genetics Society of America Genetics 155: 685 698. NIEMAN, R.H., 1962. Some Effects of Sodium Chloride on Growth, Photosynthesis and Respiration of Twelve Crop Plants. Botan. Gaz, 123: 279-85. NIU, X., BRESSAN, R.A., HASEGAWA, P.M., PARDO J.M., 1995. Ion Homeostasis in NaCl Stres Environments. Plant Physiol., 109, 735-742. ÖZCAN, H., TURAN, M.A., KOÇ, Ö., ÇIKILI, Y. ve TABAN, S. 2000. Tuz Stresinde Bazı Nohut (Cicer aietinum L. Cvs.) Çeşitlerinin Gelişimi ve Prolin, Sodyum, Klor, Fosfor ve Potasyum Konsantrasyonlarındaki Değişimler. Turks. Agric. For. 24 : 649-654. PITMAN M.G. and LAUCHLI, A. 2002. Global Impact of Salinity and Agricultural Ecosystem. In: Salinity. Environment- Plants-Molecules. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp. 3-20. POPP, M., 1995. Salt Resistance in Herbaceous Halophytes and Mangroves. Prog. Bot. 56, 415-429. POUSTINI, K. and SIOSEMARDEH, A., 2004. Ion Distribution in Wheat Cultivars in Response to Salinity Stress. Field Crops Research 85: 125 133. QUINTERO, J.M., FOURNIER, J.M., BENLLOCH, M. 2007. Na + Accumulation in Shoot is Related to Water Transport in K + -Starved Sunflower Plants but not in Plants with a Normal K + Status. Journal of Plant Physiology 164, 60-67. 56

RAMOLIA, P.J., PANDEY, A.N., 2003. Effect of Salinization of Soil on Emergence, Growth and Survival of Seedlings of Cordia rothii. For. Ecol. Manage. 176, 185-194. RAO, G.G., RAO, G.R. 1981. Pigment Composition and Chlorophyllase Activity in Pigeon pea (Cajanus indicus spreng) and Gingelloy (Sesamum indicum L.) under NaCl salinity. Indian J.Exp. Biol. 19:768-770. RAWSON, H.M., 1986. Gas Exchange and Growth in Wheat and Barley Grown in Salt. Aust. J. Plant Physiol, 13: 475-489. ROMERO-ARANDA, R., SORIA, T., CUARTERO, J., 2001. Tomato Plant-Water Uptake and Plant-Water Relationships under Saline Growth Conditions. Plant Science, 160: 265-272. SAIRAM, RK., RAO, KV., SIRIVASTAVA, GC., 2002. Differantial Response of Wheat Genotypes to Longterm Salinity Stress in Relation to Oxidative stress, Antioxidant Activity Osmolyte Concentration. Plant Sci. 163: 1037-46. SALIM, M. 1991. Comparative Growth Responses and Ionic Relations of Four Cereals During Salt Stres. J. Argon. Crop Sci. 166 : 204-209. SAYGILI, S., 2005. Karpuz Yetiştiriciliği, T.C. Samsun Valiliği İl Tarım Müdürlüğü, No:S/17. SEEMANN, J.R., CRITCHLEY, C., 1985. Effects of Salt Stres on Growth Ion Content Stomatal Behaviour and Photosynthetic Capacity of A Salt Sensitive Species Phaseolus vulgaris L. Planta, 164: 151-162. SIDARI, M., SANTONOCETO, C., ANASTASI, U., PREITI, U., MUSCOLO, A., 2008. Variations in Four Genotypes of Lentil under NaCl-Salinity Stress. American Journal of Agricultural and Biologial Science 3(1): 410-416. SIGEL, S.M., SIEGEL,B.Z., MASSEY, J., LAHNE, P., CHEN, J., 1980. Growth of Corn in Saline Waters. Physiol. Plant., 50:71-73. SİVRİTEPE, N., SİVRİTEPE, H.O., ERİŞ, A., 2003. The Effect of NaCI Priming on Salt Tolerance in Melon Seedlings Grown Under Saline Conditions. Scientia Horticultura, 97, 229-237. 57

SMART, R. E., BINGHAM, G. E., 1974. Rapid Estimates of Relative Water Content. Plant Physiol., 53 (2): 258-260. SRIVASTAVA, T. P., GUPTA, S.C., LAL, P., MURALIA, P.N., KUMAR, A., 1998. Effect of Salt Stress on Physiological and Biochamical Parameters of Wheat. Ann. Arid Zone 27, 197-204. STROGONOV, B.P., 1964. Physilogical Basics of Salt Tolerance of Plants as Affected by Various Types of Salinity. Jerusalem TPST,1964. SUHAYDA, C.G., GIANNINI, J.L.., BIRISKIN, D.P., SHANNON, M.C., 1990. Electrostatic Changes in Lycoprsicon esculentum Root Plasmamembrane Resulting from Salt Stress. Plant Physiol. 93, 471-478. TABAN, S., GÜNEŞ, A., ALPASLAN, M. ve ÖZCAN, H. 1999. Değişik Mısır (Zea Mays L. Cvs.) Çeşitlerinin Tuz Stresine Hassaslıkları. Tr. J. Agric. Forestry. 23, Ek sayı : 3, 625-633. TAIZ, L., ZEIGER, E., 2002. Salt Stress. Plant Physiology., Hort 301, Chapter 25, p 611-616. TERRY, R., 1997. Soil Salinity. Aghrt 282 Class Lectures. TURHAN, A., ŞENİZ, V., KUŞÇU, H., 2009. Genotypic Variation in the Response of Tomato to Salinity. African Journal of Biotechnology Vol. 8 (6): 1062-1068. TURHAN, E., ERİŞ, A., 2007. Growth and Stomatal Behaviour of Two Strawberry Cultivars Under Long-Term Salinity Stress Turk J Agric For 31, 55-61. UNGAR, I.A., 1991. Ecophysiollogy of Vascular Halophytes. Boca Raton FL:CRC Pres. UYGUR, V., YETISIR, H. 2006. Phosphorous Uptake of Gourds Species and Watermelon under Different Salt Stres. Journal of Agronomy 5 (3): 466-470. UYGUR, V., YETISIR, H., 2009. Effect of Rootstocks on Some Growth Parameters, Phosphorous and Nitrogen Uptake by Watermelon under Salt Stress. Journal of Plant Nutrition, 32:629-643. 58

VURAL, H., EŞİYOK, D., DUMAN, İ., 2000. Kültür Sebzeleri. Ege Üniversitesi Basımevi, Bornova, İzmir. WAISEL, Y. 1972. Biology of halophytes. Academic Press, New York, New York, USA. WELLBURN, A.R. 1994. The Spectral Determination of Chlorophylls A and B, As Well as Total Carotenoids, Using Various Solvents with Spectrophotometers of Different Resolution. Journal of Plant Physiology 144: 307-313. WHITTINGTON, J., VE SMITH, F.A. 1992. Calcium-Salinity Interactions Effect Ion Transport in Chara coralline, Plant Cell Environ. 15 : 727-733. YAKIT, S. TUNA, A.L., 2006. Tuz Stresi Altındaki Mısır Bitkisinde (Zea mays L.) Stres Parametreleri Üzerine Ca, Mg ve K nın Etkileri. Akdeniz Ünv. Ziraat Fakültesi Dergisi, 19(1), 59-67. YEO, A.R., 1983. Salinity Resistance. Physologgies and Prices. Physiol. Plant, 58: 214-222. YEO, A.R., 1998. Molecular Biology of Salt Tolerance in The Context of Whole- Plant Physiolgy, J. Exp. Bot. 49, 915-929 YETİŞİR, H., UYGUR, V., 2009. Plant Growth and Mineral Element Content of Different Gourd Species and Watermelon under Salinity Stres. Turk. J. Agric. For. 33, 65-77. ZHANG, H.X. and E. BLUMWALD. 2001. Transgenic Salt-Tolerant Tomato Plants Accumulte Salt in Foliage but not in Fruit. Nat. Biotechnol. 19: 765-768. ZHU, J.-K., 2001. Plant Salt Tolerance. Trends Plant Sci. 6, 66-71. 59

ÖZGEÇMİŞ 1980 yılında Adana da doğdu. İlk, orta ve lise eğitimimi Adana da tamamladı. 1999 yılında Çukurova Üniversitesi Ziraat Fakültesi Toprak Bölümünde Lisans öğrenimime başladı. 2005 yılında lisans öğrenimini tamamladıktan sonra aynı yıl Çukurova Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Toprak Anabilim Dalında Yüksek Lisans öğrenimime başladı. Halen aynı enstitünün Toprak Anabilim dalında Yüksek Lisans öğrencisi olarak öğrenimine devam etmektedir. 60