LİSİLATLAR: Savunma ve daha fazlası www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt0211
Salisilatlar Bitki hormonları ve ağrı kesiciler Salisilik asit Asetilsalisilik asit ASPİRİN İsmi beyaz söğüt ten (Salix alba) gelmektedir Spiraea (çayır melikesi) Photo credits: Geaugagrrl; Sten Porse
Aspirin insanlarda nasıl çalışır? Siklo-oksigenaz Temel etkisi prostaglandin üretimini sınırlamaktır. Prostaglandinler Prostaglandinler birçok etkisi olan, lipid türevli sinyal molekül ailesidir. Ağrı Ateş İltihap Azalan trombosit yapışması Kalp krizi, felç ve belki de kanserden korunma! Image courtesy cytochrome c, artfavor
Salisilik asit viral siğiller, akne ve güneşin verdiği hasarların tedavisinde kullanılır yüksek konsatrasyondaki etkisini cildin dış katmanlarını kaldırarak gösterir. dan önce dan sonra
Salisilatlar, bitkilerde nasıl çalışır? Sinyal(patojen, UV ışığı) Artan üretimi Bitkilerde ve hayvanlarda nın etkileri bağlantılı değildir. Bitkiler, prostaglandinleri yapmaz ve epidermisleri oldukça farklıdır. Patojenin tetiklediği genlerin anlatımı VUNMA Stres cevapları Gelişimsel cevaplar Bitkilerde, nın temel etkisi gen anlatımının değişmesidir.
Mikroorganizmalar, (yarı) biyotrofik ya da nekrotrofik tir. Biyotroflar ya da yarıbiyotroflar, konağı (hemen)öldürmeden, konak dokularında yaşayabilir. Toxin Hücreler arası boşlukta Pseudomonas syringae Bestwick, C.S., Brown, I.R., Bennett, M., and Mansfield, J.W. (1997). Localization of hydrogen peroxide accumulation during the hypersensitive reaction of lettuce cells to Pseudomonas syringae pv phaseolicola. Plant Cell 9: 209-221.
Salisilatlar, biyotrofik patojenlere karşı bitki savunmasında yer alırlar. İlk olarak, böcekler ve nekrotroflar jasmonat üretimini ve biyotroflar salisilat üretimini tetikler. Jasmonatlar Transkripsiyonel cevaplar Salisilatlar
Salisilat araştırmalarının tarihçesi Hipokrat, ~ 2400 yıl önce ağrıyı kesmek için söğüt kullanılmasını söylemiştir. Hiçbirşey uygulanmayan alan uygulanmış 1979 da, White, asipirin (ya da ) uygulanan bir yaprağın, tütün mozik virüsüne (TMV) karşı dirençli olduğunu göstermiştir. 1987 se, endojen nın, Arum zambak çiçeklerinde ısı üretiminden sorumlu olduğu gösterilmiştir. 1990 da, nın savunma cevaplarında endojen bir sinyal olarak görev yaptığı gösterilmiştir. National Library of Medicine; Raskin, I. (1992). Salicylate, a new plant hormone. Plant Physiol. 99: 799-803.
Bitkilerde, ve hastalık çalışmalarında kullanılan araçlar Pathogen growth rate Patojen enfeksiyonu ya da uygulaması, PATHOGENESIS- RELATED GENE1 (PR-1) anlatımını tetikler PR-1 anlatımı (enfeksiyondan sonraki günler) analogları uygulanışı patojen büyümesini yavaşlatır Tripan mavisi, bitki dokularındaki mantar yapılarını, ölü ya da hasarlı bitki hücrelerini boyar. Cao, H., Bowling, S.A., Gordon, A.S., and Dong, X. (1994). Characterization of an Arabidopsis mutant that is nonresponsive to inducers of systemic acquired resistance. Plant Cell 6: 1583-1592. Rusterucci, C., Aviv, D.H., Holt, B.F., III, Dangl, J.L., and Parker, J.E. (2001). The disease resistance signaling components EDS1 and PAD4 are essential regulators of the cell death pathway controlled by LSD1 in Arabidopsis. Plant Cell 13: 2211-2224. Delaney, T.P., Uknes, S., Vernooij, B., Friedrich, L., Weymann, K., Negrotto, D., Gaffney, T., Gut-Rella, M., Kessmann, H., Ward, E. and Ryals, J. (1994). A central role of salicylic acid in plant disease resistance. Science. 266: 1247-1250 reprinted with permission of AAAS. Gorlach, J., Volrath, S., Knauf-Beiter, G., Hengy, G., Beckhove, U., Kogel, K.H., Oostendorp, M., Staub, T., Ward, E., Kessmann, H., and Ryals, J. (1996). Benzothiadiazole, a novel class of inducers of systemic acquired resistance, activates gene expression and disease resistance in wheat. Plant Cell 8: 629-643.
NahG tarafından kodlanan bakteriyel enzimler, yı katekol (catechol) bileşiğine hidrolizler. -kusurlu bitkiler genetik olarak tanımlanamadan önce, NahG anlatımı, nın rollerini araştırmak için kullanılırdı. Kontrol NahG-anlatımı yapan bitki NahG tarafından kodlanan salisilat hidroksilaz katekol Çok etkili olmasına karşın, katekolün özgünlüğü ve etkinliği hakkındaki endişeler, araştırıcıların şimdi diğer metotları tercih etmelerine sebep olmuştur. From Delaney, T.P., Uknes, S., Vernooij, B., Friedrich, L., Weymann, K., Negrotto, D., Gaffney, T., Gut-Rella, M., Kessmann, H., Ward, E. and Ryals, J. (1994). A central role of salicylic acid in plant disease resistance. Science. 266: 1247-1250, reprinted with permission from AAAS.
Ders İçeriği Sentez, Birleşme ve Taşınma Algılama ve Sinyalizasyon NPR1, transkripsiyonel ve kromatin etkileri Bitkide meydana gelen tüm süreçlerde salisilatlar Patojen cevapları Diğer işlevler Algılama, lokal ve sistemik cevaplar local ve JA arasındaki crosstalk Abiyotik stres Termogenez (Vücudun metabolik hızı arttırarak veya titreyerek ekstra ısı enerjisi üretebilme reaksiyonu) Image credit: Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885, Gera, Germany
Sentez, Birleşme ve Taşınma
En çok, chorismic (krismik) asitten sentezlenir Reprinted from Métraux, J.-P. (2002). Recent breakthroughs in the study of salicylic acid biosynthesis. Trends in Plant Science 7: 332-334 with permission from Elsevier.
Birçok bitkide, patojene maruz kalma ICS1 i düzenler ICS1 anlatımı, patojenlerin saldırılarıyla artar ICS1 PR1 PR1, nın tetiklediği patojene cevap genidir. Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. Wildermuth, M.C., Dewdney, J., Wu, G., and Ausubel, F.M. (2001). Isochorismate synthase is required to synthesize salicylic acid for plant defence. Nature 414: 562-565 copyright 2001.
ICS1 mutantlarında sentezi engellenmiştir ve hastalığa karşı duyarlıdır. Serbest ve bağlı birikiminde azalma Col-0 sid2 ve eds16, ICS1 mutantları sid2 Hyaloperonospora arabidopsidis patojeninin büyümesi Nawrath, C. and Metraux, J.-P. (1999). Salicylic acid induction deficient mutants of Arabidopsis express PR-2 and PR-5 and accumulate high levels of camalexin after pathogen inoculation. Plant Cell. 11: 1393-1404.
sentezi, pozitif ve negatif faktörler ile kontrol edilir. Transkripsiyon faktörlerinin, ICS1 anlatımını aktive ettikleri ya da baskıladıkları tespit edilmiştir. Patojen enfeksiyonu, UV ışığı, ozon ve abiyotik stresler, birikimini arttırır. Ozon uygulaması Sharma, Y.K., León, J., Raskin, I., and Davis, K.R. (1996). Ozone-induced responses in Arabidopsis thaliana: the role of salicylic acid in the accumulation of defense-related transcripts and induced resistance. Proc. Natl. Acad. Sci. U 93: 5099-5104, copyright 1996, National Academy of Sciences U.
, değiştirilir, aktif ve inaktif bileşikler ile birleştirilir. Salicyloyl glucose ester Salicylic acid O-βglucoside Methyl salicylate Methyl salicylate O-βglucoside Used with permission from Vlot, A.C., Dempsey, D.M.A., and Klessig, D.F. (2009). Salicylic acid, a multifaceted hormone to combat disease. Annu. Rev. Phytopath. 47: 177-206, permission conveyed through Copyright Clearance Center, Inc..
, kloroplastlarda sentezlenir, sitoplazmada birleşme ve vakuolde ayrım reaksiyonları gerçekleşir plastid ICS SGE G -glucose G (Salicylic acid O-β-glucoside) Me -glucose SGE (Salicyloyl glucose ester)
Me, patojenlere cevap olarak birikir. LEAF 3 Me CH 3 Me 3 Yaprak 3, 0. zamanda tütün mozaik virüsü ile aşılanır. Me seviyeleri, patojen enfeksiyonunda artar Seskar, M., Shulaev, V., and Raskin, I. (1998). Endogenous methyl salicylate in pathogen-inoculated tobacco plants. Plant Physiol. 116: 387-392.; Shulaev, V., Leon, J., and Raskin, I. (1995). Is salicylic acid a translocated signal of systemic acquired resistance in tobacco? Plant Cell 7: 1691-1701.
ME sistemik taşınan şeklinde olabilir LEAF 3 Me CH 3 Me 3 8 ve Me, bitişik bir yaprakta (yaprak 8) tespit edilmiştir. Me LEAF 8 Seskar, M., Shulaev, V., and Raskin, I. (1998). Endogenous methyl salicylate in pathogen-inoculated tobacco plants. Plant Physiol. 116: 387-392.; Shulaev, V., Leon, J., and Raskin, I. (1995). Is salicylic acid a translocated signal of systemic acquired resistance in tobacco? Plant Cell 7: 1691-1701.
birikiminin düzenlenişi ICS1 Genetik çalışmalar sonucu tespit edilen sinyallerin bazıları sentezi için patojen algılaması ile ilişkilidir.
eds1 mutantı, hastalık duyarlılığında artış göstermiştir. Yabani tip: Patojen büyümesi, bitki savunması sonunda engellendi. Wild-type eds1 eds1: Bitki cevap veremez ve patojen büyümesi kontrol edilemez. Parker, J.E., Holub, E.B., Frost, L.N., Falk, A., Gunn, N.D., and Daniels, M.J. (1996). Characterization of eds1, a mutation in Arabidopsis suppressing resistance to Peronospora parasitica specified by several different RPP genes. Plant Cell 8: 2033-2046.
eds1 mutantında PR1 gen anlatımı yapılmaz ama but yardım eder. Patojenin algılanması Yabani tip EDS1 eds1 Patojen tarafından PR1 indüksiyonu yok Savunma cevabı Falk, A., Feys, B.J., Frost, L.N., Jones, J.D.G., Daniels, M.J., and Parker, J.E. (1999). EDS1, an essential component of R gene-mediated disease resistance in Arabidopsis has homology to eukaryotic lipases. Proc. Natl. Acad. Sci. U 96: 3292-3297 copyright 1999 National Academy of Sciences U.
EDS1 ve PAD4, lipaza benzer proteinler ile ilişkilidir. pad4 mutantı birikiminde kusurludur. Patojenin algılanması Patojenin algılanması Diğer genler, patojenin tetiklediği birikimi için gereklidir. EDS1 / PAD4 / G101 NDR1 Savunma cevabı Reprinted by permission from Macmillan Publishers Inc (EMBO) Feys, B.J., Moisan, L.J., Newman, M.-A., and Parker, J.E. (2001). Direct interaction between the Arabidopsis disease resistance signaling proteins, EDS1 and PAD4. EMBO J 20: 5400-5411. Zhou, N., Tootle, T.L., Tsui, F., Klessig, D.F., and Glazebrook, J. (1998). PAD4 functions upstream from salicylic acid to control defense responses in Arabidopsis. Plant Cell 10: 1021-1030.
sentezinin düzenlenişi PAD4 / EDS1/ G101 NDR1 ICS1
Sentez, değişim ve birikimi-özet birikimi, ICS1 anlatımı ile ilişkilidir. ICS1 transkripsiyonunu kontrol eden transkripsiyon faktörleri tanımlanmıştır. sentezi için gerekli diğer faktörler tespit edilmiş ve onlatın moleküler işlevleri araştırılmaktadır., depo için diğer bileşikler ile birleşir ve taşınma için Me formuna dönüştürülür. Image credit: Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885, Gera, Germany
Algılama ve Siyalizasyon Patojenler, transkripsiyonda büyük ölçüde değişik oluşumunu tetikler. NPR1, bu cevapta bir anahtardır. Reseptör? NPR1 NPR1 monomerizasyonu ve nükelusa giriş NPR1 PR Transkripsiyonun un düzenlenişi
Aranıyor reseptörü Birçok bağlanma proteini tanımlanmıştır. Several -binding proteins have been identified. Hiçbiri geleneksel anlamda bir reseptör gibi gözükmüyor., katalaz ve askorbik peroksidaza bağlanır ve onları inhibe eder, H 2 O 2 ve diğer reaktif oksijen türlerinin oluşur. katalaz 2 H 2 O 2 2 H 2 O + O 2 BP2, bir Me esterazdır ve ürünü olan ile inhibe edilir. Me BP2
Birçok gen ya cevap verir: İlk genler sinyali arttırır İlk ICS1 EDS1 PAD4 NPR1 Several WRKYs (transkripsiyon faktörleri) Patojen algılanması EDS1 / PAD4 ICS1 Sonra PR-1 PR-5 BGL2 NIMIN1 ATNUDT6 FRK1 Several WRKYs (transkripsiyon faktörleri) NPR1 Transkripsiyon cevabı Adapted from van den Burg, H.A., and Takken, F.L.W. (2009). Does chromatin remodeling mark systemic acquired resistance? Trends Plant Sci. 14: 286-294.
NPR1, nın aracılık ettiği cevaplarının temel aktivatördür. Yabani tip npr1 (aka nim1) NPR1, savunma cevapları için gereklidir ve sinyal aktarımının merkezdir. Bitkiler ile tedavi edildi ve sonraki üç gün boyunca mantar patojenine (Hyaloperonospora arabidopsidis) direnmiştir. Delaney, T.P., Friedrich, L., and Ryals, J.A. (1995). Arabidopsis signal transduction mutant defective in chemically and biologically induced disease resistance. Proc. Natl. Acad. Sci. U 92: 6602-6606 copyright 1995 National Academy of Sciences U.
NPR1 savunmada gereklidir İşlev kaybı: daha duyarlı Yabani tip npr1 İşlev kazanma: daha dirençli NPR1 Pseudomonas syringae enfeksiyonu PR gen anlatımı Direnç Bgl2-GUS (PR gen) anlatımı Reprinted from Cao, H., Glazebrook, J., Clarke, J.D., Volko, S., and Dong, X. (1997). The Arabidopsis NPR1 gene that controls systemic acquired resistance encodes a novel protein containing ankyrin repeats. Cell 88: 57-63 with permission from Elsevier; Cao, H., Li, X., and Dong, X. (1998). Generation of broad-spectrum disease resistance by overexpression of an essential regulatory gene in systemic acquired resistance. Proc. Natl. Acad. Sci. U 95: 6531-6536 copyright National Academy of Sciences, U.
NPR1, redoks-duyarlı sisteinler aracılığı ile oligomerize hale gelir. SS Oksidasyon Redüksiyon SH HS birikimi, çevreyi redükte eder (indirger) bu durum, multimerik NPR1 i monomerize eder. NPR1 NPR1 NPR1 NPR1 NPR1 NPR1 NPR1 NPR1 Monomerik NPR1, nükleusa girer (burada GFP-işaretlidir) Kinkema, M., Fan, W., and Dong, X. (2000). Nuclear localization of NPR1 is required for activation of PR gene expression. Plant Cell 12: 2339-2350.
Nükleusta, nın aktive ettiği NPR1, transkripsiyonu arttırır. yokken ve NPR1 aktifken, negatif düzenleyiciler savunma genlerini baskılar yok varlığında ve nüklustaki NPR1 aktifken, pozitif düzenleyiciler savunma genlerini aktifleştirir. + NPR1 -WRKYs -TGAs +WRKYs +TGAs +TGAs
NPR1, TGA transkripsiyon faktörlerine bağlanır ve DNA bağlanmasını arttırır. NPR1 +TGAs NPR1 +TGAs TGA2 nin DNA ya bağlanması nı NPR2 arttırır. Arabidopsis genomu, 10 TGA factörü kodlar. Savunma genleri için bazıları pozitif bazıları negatif düzenleyicidir. -TGAs -TGAs Maya ikili hibrit metodu, NPR1/ TGA etkileşimini gösterir Bağlı DNA Serbest DNA +TGAs +TGAs Zhang, Y., Fan, W., Kinkema, M., Li, X., and Dong, X. (1999). Interaction of NPR1 with basic leucine zipper protein transcription factors that bind sequences required for salicylic acid induction of the PR-1 gene. Proc. Natl. Acad. Sci. U 96: 6523-6528; Despres, C., DeLong, C., Glaze, S., Liu, E., and Fobert, P.R. (2000). The Arabidopsis NPR1/NIM1 protein enhances the DNA binding activity of a subgroup of the TGA family of bzip transcription factors. Plant Cell 12: 279-290.
TGA2, transkripsiyonda hem aktivatör hem de baskılayıcıdır. / NPR1 NPR1 NPR1 nin TGA2 ya bağlanması, onun baskılayıcı domenini maskeler ve transkripsiyonu arttırır. Boyle, P., Le Su, E., Rochon, A., Shearer, H.L., Murmu, J., Chu, J.Y., Fobert, P.R., and Despres, C. (2009). The BTB/POZ domain of the Arabidopsis disease resistance protein NPR1 interacts with the repression domain of TGA2 to negate its function. Plant Cell 21: 3700-3713.
WRKY, transkripsiyon faktörlerinin oluşturduğu büyük bir ailedir. Arabidopsis te 74 WRKY ve çeltikte 90 WRKY vardır. Birçoğu savunma sinyalizasyonunda görev alır. Bazıları tanskripsiyonu arttırır ve bazıları baskılar. -WRKY WRKY nin tetiklediği genler: NPR1 ve ICS1 sinyalin çoğalması! +WRKY ICS1 NPR1 NPR1 +WRKY
WRKY, maydanoz hücre kültürlerinde tanımlanmıştır WRKY transkripsiyon faktörleri, PR1 gen anlatımını aktive eder WRKY = Trp-Arg-Lys-Tyr Interaction of elicitor-induced DNA-binding proteins with elicitor response elements in the promoters of parsley PR1 genes. P J Rushton, J T Torres, M Parniske, P Wernert, K Hahlbrock, and I E Somssich EMBO J. 1996 October 15; 15(20): 5690 5700.
WRKY transkripsiyon faktör etkileşimleri karmaşıktır. Transkripsiyon faktörlerinin bu büyük ailesi, savunmada görevli birçok genin anlatımını kontrol eder. Bazıları aktive ederken bazıları baskılar. Reprinted from Eulgem, T., and Somssich, I.E. (2007). Networks of WRKY transcription factors in defense signaling. Curr. Opin. Plant Biol. 10: 366-371 with permission from Elsevier.
MLA direnç proteini negatif etkili WRKY inhibe eder Arpa, patojeni algıladığı zaman, MLA proteini nükleusa girer ve PR genlerini aktifleşitirmek için baskılayıcı WRKY inhibe eder. Shen, Q.-H., Saijo, Y., Mauch, S., Biskup, C., Bieri, S., Keller, B., Seki, H., Ülker, B., Somssich, I.E., and Schulze-Lefert, P. (2007). Nuclear activity of MLA immune receptors links isolate-specific and basal disease-resistance responses. Science 315: 1098-1103. Reprinted with permssion from AAAS.
PR-1 promotörü, kromatini değiştirir Transkripsiyonu aktifleştiren histon değişimleri, uygulaması ile arttırılmıştır. yok: Gene KAPALI + + var: Gene AÇIK Mosher, R.A., Durrant, W.E., Wang, D., Song, J., and Dong, X. (2006). A comprehensive structure-function analysis of Arabidopsis SNI1 defines essential regions and transcriptional repressor activity. Plant Cell 18: 1750-1765.
Histon deasetilaz aktivitesi, patojen cevabı ile ilişkilidir. had19-3 WT HDA19-OE Daha az dirençli Daha fazla dirençli HDA19 Histon deasetilasyonu kromatin yapısının kapanmasına ve genlerin inaktivasyonuna sebep olur. HDA19 WKRY -WRKY PR-1 HDA19, baskılayıcı WRKY yi kodlayan geni kapatır ve PR-1 anlatımını arttırır. Kim, K.-C., Lai, Z., Fan, B., and Chen, Z. (2008). Arabidopsis WRKY38 and WRKY62 transcription factors interact with histone deacetylase 19 in basal defense. Plant Cell 20: 2357-2371.
Sni1; npr1 baskılar sni1 mutantında, indükleyici olmayan koşullarda PR-1 genlerinin her zaman anlatımı yapılır npr1 = PR anlatımı yok npr1sni1 = npr1 baskılayıcısı = PR anlatımı Li, X., Zhang, Y., Clarke, J.D., Li, Y. and Dong, X. (1999). Identification and cloning of a negative regulator of systemic acquired resistance, SNI1, through a screen for suppressors of npr1-1. Cell. 98: 329-339. Wang, S., Durrant, W.E., Song, J., Spivey, N.W., and Dong, X. (2010). Arabidopsis BRCA2 and RAD51 proteins are specifically involved in defense gene transcription during plant immune responses. Proc. Natl. Acad. Sci. U 107: 22716-22721.
İndükleyici olmayan koşullarda SNI1, düşük seviyede anlatım yapmaya devam eder. Aktif histon markırları, sni1 işlev kaybı olan mutantlarda artmıştır yok : Gene KAPALI SNI1 + + + + var: Gen AÇIK e AÇIK WT WT sni1 sni1 SNI1, kromatinin yeniden modellenmesini inhibe eder. Mosher, R.A., Durrant, W.E., Wang, D., Song, J., and Dong, X. (2006). A comprehensive structure-function analysis of Arabidopsis SNI1 defines essential regions and transcriptional repressor activity. Plant Cell 18: 1750-1765.
Ssn3; sni1 baskılayıcısıdır, BRCA2 kodlar, tümör baskılayıcısıdır npr1 = PR anlatımı yok npr1sni1 = npr1 baskılayıcısı = PR anlatımı npr1sni1ssn3= sni1 baskılayıcısı = PR anlatımı yok Bu bilgiler; kromatinin yeniden modellenmesi, transkripsiyon ve DNA onarımı arasındaki ilişkiyi ortaya çıkarır. Li, X., Zhang, Y., Clarke, J.D., Li, Y. and Dong, X. (1999). Identification and cloning of a negative regulator of systemic acquired resistance, SNI1, through a screen for suppressors of npr1-1. Cell. 98: 329-339. Wang, S., Durrant, W.E., Song, J., Spivey, N.W., and Dong, X. (2010). Arabidopsis BRCA2 and RAD51 proteins are specifically involved in defense gene transcription during plant immune responses. Proc. Natl. Acad. Sci. U 107: 22716-22721.
Birçok faktör, savunmadaki gen anlatımının kontrolüne katkıda bulunur YOK + NPR1 NPR1 NPR1 +TGAs SNI1 NPR1 -TGAs SNI1 -WRKY +WRKY +TGAs +TGAs
Sinyalizasyon düzenlenişi - Özet Tam olarak bilinmiyor Tam olarak bilinmiyor Aktive olan histon markırları +WRKY -WRKY DNA rekombinasyonu/ onarım? Kesarwani, M., Yoo, J. and Dong, X. (2007). Genetic interactions of TGA transcription factors in the regulation of pathogenesis-related genes and disease resistance in Arabidopsis. Plant Physiol. 144: 336-346.
Salisilatlar ve tüm bitki fizyolojisi Patojenlere cevap Tanıma Lokal ve aşırı duyarlı cevap Sistemik kazanılmış dayanıklılık Crosstalk Diğer işlevler Abiyotik stres Termogenez
Fiziksel bariyerleri mikroorganzimaların girişini engeller. Fiziksel bariyerler (kutikül ve hücre duvarı) patojenleri hücre dışında tutar. Bazı patojenler, yaralar ya da stomadan içeri girer.
Tetiklenen Bağışıklık Patojen-ilişkili moleküler bileşikler (PAMPs), flajella ve kütikül gibi yerlerde korunmuştur. Onlar, hücre dışında PPR (bileşik tanıma reseptörleri) olarak adlandırılan reseptörler tarafından algılanır. PAMP-bağışıklığı tetikler Savunma cevapları PAMP algılanışı, sentezini ve savunma gen anlatımını tetiklerbu durum, PAMP tarafından tetiklenen bağışıklık (PTI) olarak adlandırılır
Bazı patojenler, PTI nın üstesinden hücre içerisine efektörleri salgılayarak gelir. Efektörler, savunma cevabını geçersiz kılar. Savunma Cevapları
R-proteinleri, efektörleri tanır ve and cevabı tetikler Efektör- bağışıklığı tetikler R-proteinleri, efektörü doğrudan tanır ya da efektörün konak hedefini değiştirir (dolaylı olarak)- sonuçta savunma cevapları artar Savunma cevapları
Patojenin tetiklediği sinyalizasyonunua genel bakış-pti 1. PAMP, PRR ler tarafından algılanır. PAD4 / EDS1 ICS1 2. ICS1 aktivasyonu ve artan sentezi NPR1 NPR1 3. NPR1 monomerizasyonu ve nükleusa giriş
Patojenin tetiklediği sinyalizasyonunua genel bakış ET1 efektör R proteini NPR1 NPR1 4. Efektörlerin doğrudan ya da R- proteinleri tarafından dolaylı olarak tespiti ve artan sentezi
Salisilatlar lokal ve sistemik direncin vazgeçilmez sinyalleridir bakımından kusurlu bitkiler; lokal, aşırı duyarlı cevaplar (HR-hypersensitive responses) ve sistemik kazanılmış dirençte (Rsystemic acquired resistance) yetersizdir. Hareketli sinyal HR R
Lokal cevaplar aşırı duyarlı cevap Patojenin algılanması lokal aşırı duyarlı cevabı tetikler. Bu cevap, oksidatif patlama, duvarın sağlamlaşması, PR genlerinin indüklenmesi ve hücre ölümünü içerir. Duvarı sağlamlaştırma ROS birikimi Hücre ölümü, PR genlerinin tetiklenmesi
Aşırı duyarlı cevap (Hypersensitive response- HR), patojenleri ölü hücreler içinde tutar. HR, enfekte olmuş hücreleri öldürür ve hücreler onların etrafını sarar. Böylece patojenlerin yayılmasını engenir. Image credit: Nicolle Rager Fuller, National Science Foundation
Sistemik kazanılmış direnç, TMV ile enfekte tütünde tanımlanmıştır. Bu bitki TMV ile daha önceden aşılanmamış ve TMV ile aşılanan yerlerde yaralar görülüyor. Bu deney, sistemik sinyalizasyonu gösterir. Bu bitkinin daha önceden alt üç yaprağı TMV ile aşılanmış. 7 gün sonra üst iki yaprağa aşılama yapılmıştır. Üst yapraklarda küçük yaralar gözlenmiştir ve bu durum artan direnç cevabını göstermektedir. Reprinted from Ross, A.F. (1961). Systemic acquired resistance induced by localized virus infections in plants. Virology 14: 340-358 with permission from Elsevier.
Salisilik asit seviyeleri floem de ve sistemik yapraklarda artar Enfekte olan yapraklarda seviyeleri artmıştır (kontrol enfekte olmamış yapraklar) Enfekte ve systemik yapraklarda, artar. Métraux, J.P., Signer, H., Ryals, J., Ward, E., Wyss-Benz, M., Gaudin, J., Raschdorf, K., Schmid, E., Blum, W., and Inverardi, B. (1990). Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber. Science 250: 1004-1006; Malamy, J., Carr, J.P., Klessig, D.F., and Raskin, I. (1990). Salicylic acid: A likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection. Science 250: 1002-1004. Reprinted with permission from AAAS.
Aşılama çalışmaları, nın kendi kendine hareket eden bir sinyal olmadığın göstermektedir. NahG anlatımı yapan bitkiler yı yıkar ve onun birikimini engeller. X: kontrol N: NahG Anaç yapraklar TMV ile aşılanmış ve sonra aşılana üst yapraklar TMV ye direnç gösterir. Sağlıklı aşılanan yapraklarında R görülür ve aşılanan yapraklarda hareketli sinyal üretildiği anlamına gelir. Vernooij, B., Friedrich, L., Morse, A., Reist, R., Kolditz-Jawhar, R., Ward, E., Uknes, S., Kessmann, H., and Ryals, J. (1994). Salicylic acid is not the translocated signal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction. Plant Cell 6: 959-965.
Anaç yapraklar, yı biriktiremiez ama hareketli bri sinyal üretir. Aşılanan kontroller Deneysel aşılama WT NahG Bu sonuç, nın hareketli bir sinyal olmadığını destekler Bu sonuç, sistemik yapraklarda birikimi için R ın gerekli olduğunu gösterir. Vernooij, B., Friedrich, L., Morse, A., Reist, R., Kolditz-Jawhar, R., Ward, E., Uknes, S., Kessmann, H., and Ryals, J. (1994). Salicylic acid is not the translocated signal responsible for inducing systemic acquired resistance but Is required in signal transduction. Plant Cell 6: 959-965.
Me uygulaması R ı tetikleyebilir R yok Alt yapraklarına Me uygulanan bitkilerin üst yapraklarında R gelişimi gözlenmiştir. Me R From Park, S.-W., Kaimoyo, E., Kumar, D., Mosher, S., and Klessig, D.F. (2007). Methyl salicylate is a critical mobile signal for plant systemic acquired resistance. Science 318: 113-116. Reprinted with permission from AAAS.
Aşılama çalışmaları, Me nın sisitemik bir sinyal olduğunu destekler MT BP2 Me CH 3 metil transferaz (MT) yı metiller bağlanma proteini 2 (BP2), Me dan metil grubu koparır Aşılalama, yabani tipler ve MTsusturulan bitkiler arasında yapılmıştır. MT-susturulan bitkiler, Me üretemez. From Park, S.-W., Kaimoyo, E., Kumar, D., Mosher, S., and Klessig, D.F. (2007). Methyl salicylate is a critical mobile signal for plant systemic acquired resistance. Science 318: 113-116. Reprinted with permission from AAAS.
Aşılama çalışmaları, Me nın sisitemik bir sinyal olduğunu destekler Kontrol aşılama MT (bu sebeple Me), R için gereklidir. Deneysal aşılama W: yabani tip S: MT-susturulan MT Me MT (bu sebeple Me), enfeksiyonlu yapraklarda gereklidir ama sistematik değildir. From Park, S.-W., Kaimoyo, E., Kumar, D., Mosher, S., and Klessig, D.F. (2007). Methyl salicylate is a critical mobile signal for plant systemic acquired resistance. Science 318: 113-116. Reprinted with permission from AAAS.
R işlevi için BP2 gereklidir BP2 Me Kontrol aşılama Deneysel aşılama BP2-susturulan bitkiler Me yı ya çeviremez. W: Yabani tip S: BP2-susturulan R için, sistemik bölgede Me nın ya dönüşmesi gereklidir. From Park, S.-W., Kaimoyo, E., Kumar, D., Mosher, S., and Klessig, D.F. (2007). Methyl salicylate is a critical mobile signal for plant systemic acquired resistance. Science 318: 113-116. Reprinted with permission from AAAS.
Yapılan çalışmalar, Me nın sistemik bir sinyal olarak rol oynadığını gösterir. BP2 MT Me Me Savunma sinyalizasyonu Me nın enfekte yapraklarda üretildiği, floem aracılığıyla yer değiştirdiği ve sistemik dokularda ya dönüştüğü düşünülmektedir. From Park, S.-W., Kaimoyo, E., Kumar, D., Mosher, S., and Klessig, D.F. (2007). Methyl salicylate is a critical mobile signal for plant systemic acquired resistance. Science 318: 113-116. Reprinted with permission from AAAS.
Sistemik İmmun Cevap (NSF sayesinde) Image credit: Zina Deretsky NSF
Diğer hareketli sinyaller WT dir1-1 Systemik Lokal dir1-1 mutantı, normal lokal cevabı verir ana sistemik cevap oluşmaz dir1-1 mutantı sinyal üretemez ve cevap oluşturamaz Mutant yaprağındaki salgıda PR-1 tetikleyici sinyal yok Yabani tip sinyale mutantlar cevap verir WT dir1-1 Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd. Maldonado, A.M., Doerner, P., Dixon, R.A., Lamb, C.J., and Cameron, R.K. (2002). A putative lipid transfer protein involved in systemic resistance signalling in Arabidopsis. Nature 419: 399-403, copyright 2002.
Azelaik asit veküçük lipidler, hareketi sinyal adaylarıdır DIR1, bir yağ transfer proteini (LTP) kodlar ve bazı R-kusurlu bitkiler yağ üretiminde de eksiktir. Azelaik asit uygulaması (siyah bar) direnci lokal ve sistematik olarak tetikler. Enfekte yapraklarda, hareketli bir lipid/ltp bileşiği oluşabilir. Jung, H.W., Tschaplinski, T.J., Wang, L., Glazebrook, J. and Greenberg, J.T. (2009). Priming in systemic plant immunity. Science. 324: 89-91 reprinted with permssion from AAAS.
Me and yağ sinyali arasındaki ilişki lipid Son yapılan çalışmalar, metil transferaz anlatımının DIR1 tarafından negatif olarak düzenlendiğini göstermektedir. Bu durumda; Me ile DIR1/yağ sinyali (burada XY ile gösterilmişitir) arasında bir bağlantı olduğu düşünülmektedir. Liu, P.-P., von Dahl, C.C., Park, S.-W., and Klessig, D.F. (February 10, 2011) Interconnection between methyl salicylate and lipid-based long-distance signaling of systemic acquired resistance in Arabidopsis and tobacco. Plant Physiol. 10.1104/pp.110.171694.
Özet Sistemik dirençte birçok sinyal rol oynar ; R işlevi için sistemik dokularda gereklidir ama but hareketli sinyallerin doğası tam olarak anlaşılmamıştır. AzA Me Me R Birden fazla sinyalin R a katkıda bulunması da muhtemeldir. AzA Me XY DIR1, yağlar
Savunma sinyalizasyonunda Crosstalk Jasmonatlar Salisilatlar
nın eksojen olarak uygulanışı, bir herbivorun başarısını arttırır. Trichoplusia ni herbivoru etkisi ile artar ve MeJA ile inhibe edilir. Cui, J., Bahrami, A.K., Pringle, E.G., Hernandez-Guzman, G., Bender, C.L., Pierce, N.E., and Ausubel, F.M. (2005). Pseudomonas syringae manipulates systemic plant defenses against pathogens and herbivores. Proc. Natl. Acad. Sci. U 102: 1791-1796 copyright 2005 National Academy of Sciences U.
Koromatin JA cevaplarını tetikler ve cevaplarını baskılar JA Koronatin üreten bakteri Koronatin, JA yı çok iyi taklit eder. Koronatin üretimi, onu üreten bakterinin patojenliği ile artar. Savunma
NPR1ve WRKY70, ve JA yolaklarının kesiştiği düğümlerdir NPR1 ve WRKY70, JA cevaplarını engeller ama cevapları için gereklidir. +WRKY Spoel, S.H., Koornneef, A., Claessens, S.M.C., Korzelius, J.P., Van Pelt, J.A., Mueller, M.J., Buchala, A.J., Metraux, J.-P., Brown, R., Kazan, K., Van Loon, L.C., Dong, X., and Pieterse, C.M.J. (2003). NPR1 modulates cross-talk between salicylate- and jasmonate-dependent defense pathways through a novel function in the cytosol. Plant Cell 15: 760-770.
Diğer -aracılı cevaplar
, abiyotik strese cevap olarak birikir Isı, UV, oksidatif stres, biyotik ya da abiyotik stres Savunma Gen anlatımı ROS Hücre hasarı ve ölüm Stres, ROS birikimine neden olur. ROS ve savunma genlerini tetiklemek için birlikte çalışır., doğrudan ve dolaylı olarak antioksidan özelliklere sahiptir ve dokuları oksidatif hasardan korur.
Zambaklarda ısı üretimi Helicodiceros muscivorus üzerinde kurt sineği Titan arum (Amorphophallus titanum) Bazı zambaklar, çürüyen et gibi kokar ve kurt sineklerini ve leş yiyenleri çeker-döllenmede görev alırlar. Onlar, kokuyu taşımak için ısı üretir ve çürümüş bir cesedi taklit eder. Photo credit: U.S. Botanic Garden
birikimi, ısı üretimini sağlar Eksojen uygulaması, izole edilen dokularda ısı üretimini tetikler. Raskin, I., Turner, I.M. and Melander, W.R. (1989). Regulation of heat production in the inflorescences of an Arum lily by endogenous salicylic acid. Proc. Natl. Acad. Sci. U 86: 2214-2218.
Mitokondriyal işleve müdahale edilerek ısı üretilir. Birçok termogenik bitki, alternatif oksidaz (AOX) anlatımını arttırır. Termal görüntü Zambakta (Sauromatum guttatum) AOX proteinin ve mrna miktarındaki artış Dracunculus vulgaris Ito, K. and Seymour, R.S. (2005). Expression of uncoupling protein and alternative oxidase depends on lipid or carbohydrate substrates in thermogenic plants. Biology Letters. 1: 427-430. Rhoads, D.M., and McIntosh, L. (1992). Salicylic acid regulation of respiration in higher plants: Alternative oxidase expression. Plant Cell 4: 1131-1139.
Mitokondrideki ısı üretimi, alternatif oksidaz (AOX) sayesinde olur Glukoz H + H + Glukoz H + H + ATP ADP ATP ADP Normalde, mitokondride elektron transportu ile ATP sentezi birlikte olur. AOX, elektronları çeker ve onların depo enerjisini ısıya çevirir.
AOX, savunma-cevap genlerince farklı şekilde düzenlenir EDS1 / PAD4 / Arabidopsis te, AOX anlatımı, NahG bitkilerinde azalmıştır ama pad4 or npr1 azalma yoktur. Bunun sonucunda anlatımın farklı savunma genleri (BCS1 ve PR1) ile gerçekleştiği düşünülmektedir. NPR1 AOX Savunma cevabı Ho, L.H.M., Giraud, E., Uggalla, V., Lister, R., Clifton, R., Glen, A., Thirkettle-Watts, D., Van Aken, O. and Whelan, J. (2008). Identification of regulatory pathways controlling gene expression of stress-responsive mitochondrial proteins in Arabidopsis. Plant Physiol. 147: 1858-1873.
Devam eden çalışmalar birikiminin düzenlenmesi ROS ICS1 Patojenler ve stres birikimini tetikler ama anlaşılmayan birçok konu vardır. EDS1/PAD4/G101 ve NDR1, biyokimyasal fonksiyonları nelerdir?? ICS1 anlatımını ne kontrol eder? birleşimlerinde ne rol oynar?
Devam eden çalışmalar- savunma transkriptomun düzenlenişi reseptörü nedir? Hücresel redüklenme sinyallerini nasıl taşır? NO + NPR1 NPR1 NPR1 NPR1 NPR1 NPR1 NPR1 -WRKYs -TGAs +WRKYs +TGAs +TGAs SNI1 SNI1, transkripsiyonu nasıl baskılar ve BRCA2 nin transkripsiyonel ve kromozomal cevaplardaki rolü nedir? sinyalizasyonu ve cevabında görevli diğer genler nelerdir?
Devam eden çalışmalar- Sisitemik sinyaller ve sinyalizasyon Sistemik kazanılmış direnç diğer sinyaller nelerdir? Ne kadar bilgi iletilir;? Uzun sürelerde direnç nasıl devam ettirilir? Hareketli sinyal R Lokal cevap nın rolü nedir? Aşırı cevaplarda redox rolü nedir? HR
Niçin önemli? Kıtlık, asla son bulmayacak bir tehdit. Her ülkedeki her bitki patojen enfeksiyonuna karşı duyarlıdır. Bitki savunmasındam salisilatların rollerini anlamak epidemik hastalıklara karşı hazır olmamızı sağlar. Bitki yetiştiricileri, buğday pası hastalığına karşı bitkilere dirençlilik kazandırıyor, Kenya Kıtlık Anıtı, Dublin Photo credit: David Hansen, University of Minnesota