20 (2), 289-294, 2008 20(2), 289-294, 2008

Fırat Üniv. Fen ve Müh. Bil. Dergisi Science and Eng. J of Fırat Univ. 20 (2), 289-294, 2008 20(2), 289-294, 2008 Kontrollü Koşullarda Stoklama Yoğunluğunun Loligo vulgaris (Lamarck 1798) Yumurtalarının İnkübasyonuna Etkisi Halil ŞEN, Kürşat FIRAT ve Şahin SAKA Ege Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi, Yetiştiricilik Bölümü, 35440, Urla, İzmir halil.sen@ege.edu.tr (Geliş/Received: 16.08.2007; Kabul/Accepted: 20.02.2008) Özet: Bu çalışmada, kontrollü koşullarda stoklama yoğunluğunun Loligo vulgaris yumurtalarının inkübasyonuna etkisi incelenmiştir. Bunun için denemeler, 37 tuzlulukta ve 19.6 ± 0.18 C sıcaklıkta, litrede 50.7 ± 4.04 adet yumurta (S1), 99.7 ± 1.15 adet yumurta (S2), 130.7 ± 4.93 adet yumurta (S3), ve 208.7 ± 6.65 adet yumurta (S4) olacak şekilde düzenlenmiştir. Fotoperiyot, yumurta açılımından önce 20-24 gün için 12 saat aydınlık: 12 saat karanlık olacak şekilde ayarlanmıştır. Denemeye alınan yumurtalar normal olarak gelişimlerini ve açılımlarını S1 ile S2 denemelerinde 20-22 günde ve S3 ile S4 denemelerinde 20-24 günde tamamlamışlardır. Denemelerde yumurtadan çıkış 3-5 gün sürmüştür. Yumurtaların açılım oranları ve açılım başarıları sırasıyla %98.6-100 ve %91.4-98.7 arasında değişmiştir ve bu değerler arasında denemelere göre önemli bir fark bulunmamıştır (p>0.05). Ayrıca, yumurtadan çıkış süreleri arasında da önemli bir fark saptanmamıştır (p>0.05), bu yüzden şimdiki sonuçlar litrede ortalama olarak 200 adet L. vulgaris yumurtasının inkübe edilebileceğini göstermektedir. Anahtar kelimeler: Loligo vulgaris, yumurta, inkübasyon, stoklama yoğunluğu. Effects of Stocking Density on Incubation of Loligo vulgaris (Lamarck 1798) Eggs in Controlled Conditions Abstract: In this study, effects of stocking density on incubation of Loligo vulgaris (Lamarck, 1798) eggs in controlled conditions were examined. Therefore, the treatments were performed as 50.7 ± 4.04 eggs l -1 (S1), 99.7 ± 1.15 eggs l -1 (S2), 130.7 ± 4.93 eggs l -1 (S3), and 208.7 ± 6.65 eggs l -1 (S4) at salinity of 37 and temperature of 19.6 ± 0.18 C. Photoperiodicity was adjusted as 12 h light: 12 h dark for 20-24 days before hatching. The eggs were developed and hatched normally within 20-22 d in S1 and S2 treatments and 20-24 d in S3 and S4 treatments. The hatching periods lasted 3-5 days in the treatments. The hatching rates and hatching success of the eggs ranged 98.6 to 100% and 91.4 to 98.7%, respectively, and no significant differences were found (Student Newman Keuls, p>0.05). Additionally, there was no significant differences in their hatching periods (p>0.05). Therefore, the present results indicated that meanly 200 eggs of L. vulgaris per litre can be incubated. Keywords: Loligo vulgaris, egg, incubation, stocking density.

H.Şen, K.Fırat ve Ş. Saka 1. Giriş Kalamarlar sadece biyomedikal araştırmalarda değil, aynı zamanda dünyanın birçok bölgesinde özellikle Asya ve Güneydoğu Avrupa da düzenli olarak tüketilmeleri sebebiyle de yüksek ticari öneme sahip canlılardır [1]. 1979 ve 1983 yılları arasında, biyomedikal ve yetiştiricilik çalışmaları için ideal bir kalamar türünü tespit etmek amacıyla Marine Biomedikal Institute de yapılan araştırmalarda, Loligo opalescens [2-4], L. forbesi [5], ve L. vulgaris [6] türleri yumurtadan ergin boya kadar başarılı bir şekilde yetiştirilmiştir. Loligo vulgaris araştırmalar için cazip bir türdür, çünkü yumurtlama periyodu hem Atlantik te [7-9] hem de Akdeniz de [10,11] tüm yıl boyunca gerçekleşmektedir ve istenilen zamanda doğadan yumurta kapsülleri temin edilebilir [12]. L. vulgaris yumurta kapsüllerini kaya oyuklarına ya da dallı yapıdaki organizmalar üzerine [13] ve uzatma ağlarına [14-20], suda askıda kalacak şekilde yumurtlar. Bu yumurta kümeleri, düzinelerce hatta yüzlerce parmak benzeri yumurta kapsüllerinden oluşur ve 60-160 mm uzunluğa sahip olan her kapsül, 50-130 adet, 1.92-2.88 mm çapında yumurta içerir [10,15-24]. Arnold [25] başarılı bir yumurta inkübasyonu için her aşamada yumurtaların çok iyi havalandırılmış deniz suyunda tutulmasının gerekli olduğunu, loliginid kalamarların yumurta kapsüllerinin anaerobik olmaya eğilimli yumurta salkımından ayrılması gerektiğini, aksi takdirde sonuçta bozulma ve gelişimin sekteye uğrayacağını veya anormalliklerin olacağını bildirmiştir. Steer ve diğ. [26] büyük yumurta salkımlarındaki embriyoların yeterli oksijeni alamayarak gelişimlerinin olumsuz yönde etkileneceğini ve kötü oksijenlenme sonucu dönüşü olmayan hasarların olacağını, en azından gelişimin yavaşlayacağını bildirmişlerdir. Loliginid kalamarların, özellikle de L. vulgaris in, yumurta stoklama yoğunluğu üzerine yapılmış bir çalışma bulunmamaktadır. Ancak, yapılan inkübasyon çalışmalarından, türlere göre değişmekle birlikte, litreye 1-7 adet yumurta kapsülünün stoklanabileceği anlaşılmaktadır [5,15-20,27]. Loliginid kalamarlardan olan L. vulgaris in yumurtalarının 290 iyi bir oksijenlenme ile embriyonik gelişimlerinin garanti altına alınması, yeterli miktarda sağlıklı ve aktif yavruların temini ve birim alandan maksimum verimin elde edilebilmesi için inkübasyon yoğunluğunun saptanması hem türün biyolojik özellikleri hem de yetiştiricilik açısından çok önemlidir. Bu çalışmanın amacı, kontrollü koşullarda sağlıklı ve aktif yavruların temininde önemli olan yumurta stoklama miktarının L. vulgaris yumurtalarının inkübasyonuna etkisini belirlemektir. 2. Materyal ve Metot Denemelerde, Kasım 2004 te İzmir Körfezi nde (38 39'11"N, 26 79'37"E), 30-33 m derinlikteki uzatma ağlarına yumurtlanmış Loligo vulgaris yumurtaları kullanılmıştır. Toplanan yumurta kapsülleri aynı gün E.Ü. Su Ürünleri Fakültesi yetiştiricilik ünitesine nakledilmiştir. Yumurta kapsülleri, Naef [28], Arnold [29] ve Şen [24] in embriyonik gelişim safhalarına göre seçilerek ayrılmışlardır. Deneme boyunca, yumurtaların embriyonik gelişim safhaları düzenli aralıklarla, NOVEX AP-8 (20X-40X, büyütme) binoküler ile tespit edilmiştir. Denemelere morula safhasındaki yumurtalar ile başlanmıştır. Tüm denemeler üç tekrar olarak düzenlenmiştir. Çalışmada, toplam 120 yumurta kapsülü içinden seçilen ve aynı gelişim safhasındaki 1471 adet yumurtanın bulunduğu 30 yumurta kapsülü kullanılmıştır. Yumurta kapsülleri stoklama yoğunluğuna göre dört gruba bölünmüştür: S1 (litrede 1 yumurta kapsülü; toplam 148 adet yumurta, ortalama 50.7 ± 4.04), S2 (litrede 2 yumurta kapsülü; toplam 296 adet yumurta, ortalama 99.7 ± 1.15), S3 (litrede 3 yumurta kapsülü; toplam 399 adet yumurta, ortalama 130.7 ± 4.93) ve S4 (litrede 4 yumurta kapsülü; toplam 628 adet yumurta, ortalama 208.7 ± 6.65). Yumurta kapsülleri, içinde havalandırma düzeneği bulunan (35 ml/lt), 1000 ml lik plastik şeffaf kaplar içerisinde, 19.6 ± 0.18 C sıcaklıkta, 37 tuzlulukta ve 12 saat aydınlık, 12 saat karanlık fotoperiyotta inkübe edilmiştir. Aydınlatma zaman rölesi kullanılarak bir adet 40 W lık flüoresan lamba ile yapılmıştır.

Kontrollü Koşullarda Stoklama Yoğunluğunun Loligo vulgaris (Lamarck 1798) Yumurtalarının İnkübasyonuna Etkisi Yumurtaların muhafazası için deneme kaplarının içindeki deniz suyu iki günde bir %100 oranında deneme ortamı ile aynı sıcaklıktaki filtre edilmiş (5µ) taze deniz suyu ile yenilenmiştir. İnkübe edilen yumurtaların açılım oranı [YAO=(Açılan Yumurta Sayısı / İnkübe Edilen Yumurta Sayısı)*100], ve yumurtaların açılım başarısı [YAB = (Canlı Paralarva Sayısı / İnkübe Edilen Yumurta Sayısı)*100] ile inkübasyon süreleri her deneme grubu için ayrı ayrı hesaplanmıştır. Yumurta kapsüllerinin boyları milimetrik cetvelle ölçülmüştür ve içindeki yumurta sayıları saptanmıştır. Kapsül içindeki yumurtaların boy ve enlerinin ölçümü 0.01 mm hassasiyetle milimetrik oküler kullanılarak yapılmıştır. Yumurtadan yeni çıkan kalamar yavruları (paralarva) kaplardan cam pipet (10 ml) ile alınarak günlük olarak sayılmıştır. Birkaç gün için %4 lük formolde saklanan paralarvaların dorsal manto boyları yine 0.01 mm hassasiyetle milimetrik oküler kullanılarak ölçülmüştür. Elde edilen değerler metin içerisinde ortalama ± SD (standart sapma) olarak verilmiştir. Yumurta açılım oranları ve yumurta açılım başarı oranları arcsine dönüşümü yapıldıktan sonra tek yönlü varyans analizini (ANOVA) takip eden Student Newman Keuls testi ile sınanmıştır (p<0.05). Ayrıca, paralarvaların yumurtadan çıkış süresi üzerine stoklama yoğunluğunun etkisinin olup olmadığı Kruskall-Wallis testi ile analiz edilmiştir (p<0.05). Tüm istatistik analizleri SPSS 11.0 paket programı kullanılarak yapılmıştır. 3. Sonuçlar Yumurta kapsüllerinin, yumurtaların ve yumurtadan yeni çıkmış paralarvaların dorsal manto boylarının biometrik özelliklerinin tanımlayıcı analizleri Tablo 1 de verilmiştir. Tüm denemelerde, embriyonik gelişim ve yumurta açılımı normal olarak gerçekleşmiştir. Denemeler arasında, yumurta açılım oranı ve açılım başarıları yönünden istatistiksel olarak önemli bir fark bulunmamıştır (p>0.05). İnkübasyon süresi, yumurta açılım oranları ve yumurta açılım başarıları Tablo 2 de verilmiştir. Paralarvaların yumurtadan çıkış süresi S1 de 3 gün, S2 de 3-4 gün, S3 te 4-5 gün ve S4 te 3-5 gün olarak tespit edilmiştir (p>0.05). Paralarvaların yumurtadan çıkış yüzdeleri Şekil 1 de gösterilmiştir. Tablo 1. L. vulgaris in yumurta kapsüllerinin, yumurtalarının ve paralarvaların dorsal manto boylarının biometrik özellikleri. Değerler Kapsül Boyu Kapsüldeki yumurta sayısı (no.) Yumurta boyu Yumurta genişliği Paralarval DMB* N 30 1471 100 100 30 Min. 87 38 2.08 1.64 2.32 Maks. 115 57 2.60 2.16 2.64 Ortalama 100.2 49 2.40 1.90 2.49 SD 7.9 4.6 0.12 0.11 0.08 *DMB: dorsal manto boyu. Tablo 2. L. vulgaris yumurtalarının inkübasyon süresi (G), yumurta açılımı (YA) ve açılım başarısı (AB). G YA AB Denemeler (gün) (% ort.±sd) (% ort.±sd) Çıkış yüzdesi(%) S1 20-22 99.3±1.2 97.2±3.3 S2 20-22 98.6±1.2 94.2±2.3 S3 20-24 99.0±1.1 91.4±5.6 S4 20-24 100±0 98.7±2.3 60 50 40 30 20 10 0 19 20 21 22 23 24 İnkübasyon süresi (Gün) Şekil 1. L. vulgaris paralarvalarının yumurtadan çıkış yüzdesi. 4. Tartışma Kalamar (L. vulgaris) yumurtalarının inkübasyon süresi sıcaklık ile ters orantılıdır, yani düşük sıcaklık embriyonik gelişimi yavaşlatırken yüksek sıcaklık hızlandırmaktadır [16,20,28,30,31]. Bu araştırmada saptanan toplam inkübasyon süresi, Mangold-Wirz [10], Marthy ve Aroles [22], Martins [23], Naef [28] S1 S2 S3 S4 291

H.Şen, K.Fırat ve Ş. Saka ve Jecklin [32] in bildirdiği sürelerden daha kısa, Şen [19,20] in bulguları ile paralel bulunmuştur. Çalışmada kullanılan yumurta kapsüllerinin ortalama boyu Mangold-Wirz [10], Naef [28], Jecklin [32], ve Şen [15-20] in bildirdiği değerlerle benzer bulunmuştur. Yumurta kapsüllerindeki ortalama yumurta sayısı, Mangold-Wirz [10], Şen [17], Marthy ve Aroles [22] ve Martins [23] den daha az, fakat Şen [19] ile hemen hemen aynı bulunmuştur. Yumurtadan çıkan yavruların büyüklüğü, genel olarak yumurtların büyüklüğüne bağlıdır [33,34]. Bilinen en büyük loliginid yumurtası çapı 3.0-3.3 mm ile L. forbesi ye aittir [34]. Diğer türlerin yumurta çapları 2.0-2.7 mm (L. opalescens; Fields [35]), 1.0-1.6 mm (L. pealei, Summers [36]), 2.6-2.7 mm (L. bleekeri, Baeg ve diğ. [37]), 2.8 mm (L. vulgaris reynaudii; Blackburn ve diğ. [38]), 2.6-3.1 mm ( L. gahi, Arkhipkin ve diğ. [39]), 1.2-1.3 mm (L. sanpaulensis; Barón [40]) ve 1.9-2.9 mm (L. v. vulgaris; Şen [15-20]; Worms [21]) arasında değişmektedir. Bu çalışmada ölçülen ortalama yumurta çapı 2.4±0.12 mm dir. Şimdiki çalışmada paralarvaların ölçülen DMB değerleri, Şen [15-20,24] (2.08-3.0 mm,) in bulguları ile paraleldir, fakat Turk ve diğ. [6] (3.4 mm,) ve Villanueva [41] (3.06 mm) nın bildirdiği değerlerden küçüktür. Aynı ailenin diğer türlerinin dorsal manto boyları birbirinden farklılık gösterir ve bildirilen değerler, L. pealei için 1.8 mm [36], L. sanpaulensis için 1.4-1.7 mm [40], L.opalescens için 2.7 mm [42]) ve L.forbesi için 3.9-4.9 mm [5] şeklindedir. Loliginid kalamarlar arasında yumurtadan çıkış süreleri farklılık gösterir [43]. L. bleekeri paralarvaları yumurtadan çıkışı bir gecede tamamlarken [37], L. opelescens [44], L. forbesi [34], L. vulgaris reynaudii [38], ve L. vulgaris [15-20] sırasıyla, 4-6 gün, 7 gün, 3 gün ve 4-18 günde tamamlar. Şimdiki çalışmada saptanan süreler ile araştırmacıların bulguları paralellik göstermektedir. Şen [16,19,20], 18-20 C arasındaki sıcaklıklarda yaptığı çalışmalarda, litreye 2 yumurta kapsülü ve ortalama 78-100 adet yumurta stoklamıştır. L. vulgaris yumurtalarının açılım oranını ve yumurta açılım başarısını sırasıyla, %98.6-99.6 ve %84.7-95.9 olarak rapor etmiştir. Şimdiki çalışmanın sonuçları araştırıcının bulgularıyla paralellik göstermektedir. Ancak, bu araştırmada litreye konulan yumurta sayısı yukarıda bildirilen çalışmalarda kullanılan yumurta miktarlarının iki katı civarındadır. Elde edilen bu sonuç, bu türle yapılacak inkübasyon çalışmalarında birim alandan daha fazla verim alınabileceğini göstermiştir. Sonuç olarak, Loligo vulgaris in yumurta gelişimine ve açılımına stoklama yoğunluğunun etkisinin araştırıldığı bu çalışmada, kullanılan yumurta stok oranlarının yumurta gelişimine, açılım oranına ve açılım başarısı ile paralarvaların yumurtadan çıkış süresi üzerinde olumsuz bir etkisinin olmadığı saptanmıştır (p>0.05). Şimdiki sonuçlara göre, litrede ortalama 200 adet kalamar yumurtasının inkübe edilebileceği bulunmuştur. Ancak, türün yetiştiriciliği için önemli olan konuyla ilgili daha detaylı çalışmaların (örneğin, maksimum stoklama yoğunluğunun tespiti, abiyotik faktörlerin yumurta stoklama yoğunluğuna etkisi vb.) yapılmasına ihtiyaç vardır. 292

Kontrollü Koşullarda Stoklama Yoğunluğunun Loligo vulgaris (Lamarck 1798) Yumurtalarının İnkübasyonuna Etkisi 5. Kaynaklar 1. Asian Development Bank/Infofish. (1991). AOB/Infofish Global Industry Update. Infofish, Kuala Lumpur, Malaysia, 127 s. 2. Hanlon, R. T., Hixon, R. F., Hulet, W. H., Yang, W. T. (1979). Rearing experiments on the California market squid, Loligo opalescens Berry, 1911. The Veliger 21,428-431. 3. Yang, W. T., Hanlon, R. T., Hixon, R. F., Hulet, W. H. (1980). First success in rearing hatchlings of the squid Loligo pealei Lesumer, 1821. Malacological Review 13, 79-80. 4. Yang, W. T., R. T. Hanlon, M. E. Krejci, R. F. Hixon, and W. H. Hulet. 1983. Laboratory rearing of Loligo opalescens, the market squid of California. Aquaculture 31, 77-88. 5. Hanlon, R. T., Yang, W. T., Turk, P. E., Lee, P. G., Hixon, R. F. (1989). Laboratory culture and estimated life span of the Eastern Atlantic squid, Loligo forbesi Steenstrup, 1856 (Mollusca: Cephalopoda). Aquaculture and Fisheries Management 20, 15-34. 6. Turk, P. E., Hanlon, R. T., Bradford, L. A., Yang, W. T. (1986). Aspects of feeding growth and survival of the European squid Loligo vulgaris Lamarck, 1799, reared through the early growth stages. Vie et Milieu 36, 9-13. 7. Coelho, M. L., Quintela, J., Bettencourt, V., Silva, M., Villa, H. (1994). Population structure, maturation patterns and fecundity of the squid Loligo vulgaris from southern Portugal. Fisheries Research, 21, 87-102. 8. Guerra, A., Rocha, F. (1994). The life history of Loligo vulgaris and Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in Galician waters (NW Spain). Fisheries Research, 21, 43-60. 9. Arkhipkin, A. (1995). Age, growth and maturation of the European squid Loligo vulgaris (Myopsidae, Loliginidae) on the west Saharah Shelf. Journal of Marine Biological Association U. K., 75, 593-604. 10. Mangold-Wirz, K. (1963). Biologie des cephalopodes bentiques et nectoniques de la mer Catalone. Vie Milieu, Supp. (13), 285s. 11. Villanueva, R. (2000). Effect of temperature on statolith growth of the European squid Loligo vulgaris during early life. Marine Biology 136, 449-460. 12. Villanueva, R., Arkhipkin, A., Jereb, P., Lefkaditou, E., Lipinski, M. R., Perales-Raya, C., Riba, J., Rocha, F. (2003). Embryonic life of the loliginid squid Loligo vulgaris: comparison between statoliths of Atlantic and Mediterranean populations. Marine Ecology Progress Series 253, 197-208. 293 13. Boletzky, S. V. (1998). Cephalopod eggs and egg masses. Oceanography and Marine Biology Annual Review 36, 341-371. 14. Villanueva, R. (2000). Differential incrementdeposition rate in embryonic statoliths of the loliginid squid Loligo vulgaris. Marine Biology 137, 161-168. 15. Şen, H. (2004). A preliminary study on the effects of salinity on egg development of Europen squid (Loligo vulgaris Lamarck, 1798). The Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh, 56(2), 95-101. 16. Şen, H. (2004). A preliminary study on the effcts of different light intensities on hatching of European squid (Loligo vulgaris Lamarck, 1798) Eggs. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Science, 4, 01-04. 17. Şen, H. (2004). Sıcaklığın kalamar (Loligo vulgaris Lamarck, 1798) yumurtalarının gelişimine ve inkübasyonuna. E.Ü. Su Ürünleri Dergisi, 21(1-2), 89-92. 18. Şen, H. (2004). Fotoperiyodun kalamar (Loligo vulgaris Lamarck, 1798) yumurtalarının gelişimine ve inkübasyonuna. E.Ü. Su Ürünleri Dergisi, 21(3-4), 211-214. 19. Şen, H., 2005a. Incubation of European squid (Loligo vulgaris Lamarck, 1798) eggs at different salinities. Aquaculture Research, 36: 876-881. 20. Şen, H. (2005). Temperature tolerance of Loliginid squid (Loligo vulgaris Lamarck, 1798) Egges in controlled conditions. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Science, 5, 53-56. 21. Worms, J. (1983). Loligo vulgaris in Cephalopod Life Cycles, Species Accounts, Volume 1, (Ed) Boyle, P. R. Academic Pres, London, 143-157. 22. Marthy H.J., Aroles, L. (1987). In vitro culture of embryonic organ and tissue fragments of the squid loligo vulgaris with special reference to the establishment of a long term of ganglion-derived nevre cells. Zoology Journal of Physiology, 91, 189-202. 23. Martins, M.C. (2001). Effects of temperature on the condition of Loligo vulgaris and Loligo forbesi (Mollusca: Cephalopoda) late embryos and paralarvae. LARVI 01-FISH & SHELLFISH LARVICULTURE SYMPOSIUM. European Aquaculture Society, Special Publication No.30, Oasterde, Belgium, 2001. 24. Şen, H. (2003). Loligo vulgaris (Lamarck, 1798) Yumurtalarının embriyonik gelişimi ve inkübasyonu. Doktora Tezi, Ege Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, 101 s. 25. Arnold, J. M. (1990). Embryonic development of the squid. In Squid as Experimental Animals,

H.Şen, K.Fırat ve Ş. Saka Chapter 6, (Eds.) Gilbert, D. L., Adelman, Jr. W. J. and Arnold, J. M., Plenum Press, New York,, 77-89. 26. Steer, M. A., Moltschaniwskyj, M. A., Jordan, A.R. (2003). Embryonic development of southern calama ry (Sepioteuthis australis) within the constraints of an aggregated egg mass. Marine and Freshwater Research 54, 217-226. 27. Ikeda, Y., Ito, K., Matsumoto, G. (2004). Does light intensity affect embryonic development of squid (Heterololigo bleekeri)?. Journal of Marine Biological Association U.K., 84, 1215-1219. 28. Naef, A. (1928). Die cephalopoden. fauna flora Golfo Napoli, 35. Monogr., part I, vol. 2, 357, 37 pl.(first publ. 1923). 29. Arnold, J. M. (1965). Normal embryonic stages of the squid, Loligo pealii [sic] (Lesuer). Biological Bulletin, 128, 24-32. 30. Boletzky, S. V. (1987). Embryonic phase. In Cephalopod life cycles. Vol.2, (Ed) Boyle P.R. Academic Pres, London, 5-31. 31. Boletzky, S.v., 1987b. On egg and capsule dimensions on Loligo forbesi (Mollusca: Cephalopoda): a note. Vie et Milieu 37:187-192. 32. Jecklin, L., 1934. Beitrag zur Kenntnis der Laichgallerten und der Biologie der Embryonen decapoder Cephalopoden. Rev. Suisse Zool., 41: 593-673. 33. Mangold,, K., Boletzky, S. V., Frosch, D. (1971). Reproductive biology and embryonic development of Eledone cirrosa (Cephalopoda: Octopoda). Marine Biology 8, 109-117. 34. Segawa, S., Yang, W. T., Marthy, H. J., Hanlon, R. T. (1988). Illustrated embryonic stages of the Eastern Atlantic squid Loligo forbesi. The Veliger 30, 230-243. 35. Fields, W. G. (1965). The structure, development, food relations, reproduction and life history of the squid Loligo opalescens Berry. California Department of Fish & Game. Fisheries Bulletin 131, 1-108. 36. Summers, W.C. (1983). Loligo pealei. In Cephalopod Life Cycles. Vol. 1. Species Accounts, (Ed.) Boyle, P.R. Academic Pres, London, 115-142. 37. Baeg, G.H., Sakurai, Y., Shimzaki, K. (1992). Embryonic stages of Loligo bleekeri Kefers (Mollusca: Cephalopoda). The Veliger, 35, 234-241. 38. Blackburn, S., Sauer, W. H. H. Lipinski, M.R. (1998). The embryonic development of the Chokka Squid Loligo vulgaris reynaudii d Orbigny, 1845, The Veliger, 41(3), 249-258. 39. Arkhipkin, A. I., Laptikovsky, V. Y., Middleton, D. A. J. (2000). Adaptations for the cold water spawning in squid of the family Loliginidae: Loligo gahi around the Falkland Islands. Journal of Molluscan Studies, 66, 551-564. 40. Barón, P.J. (2001). First description and survey of the egg masses of Loligo gahi D Orbigny, 1835, and Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984, from coastal waters of Patagonia. Journal of Shellfish Research, 20, 289-295. 41. Villanueva, R. (1994). Decapod crab zoeae as food for reaering cephalopod paralarvae. Aquaculture 128, 143-152. 42. Hixon, R.F. (1983). Loligo opalescens. In Cephalopod life cycles. Vol. 1, Species Accounts, (Ed.) Boyle, P.R. Academic Pres, London, 95-114. 43. Arkhipkin, A. I., Middleton, D. A. J. (2003). Insitu monitoring of the duration of embryonic development in the squid Loligo gahi (Cephalopoda: Loligindae) on the Falkland shelf. Journal of Molluscan Studies, 69, 123-133. 44. Yang, W. T., Hixon, R. F., Turk, P. E., Krejci, M. E., Hulet, W. H., Hanlon, R. T. (1986). Growth, behavior, and sexual maturation of the market squid, Loligo opalescens, cultured through the life cycle. Fishery Bulletin, 84,771-798. 294