Enstitü Yayın No: 56 ISBN: 978-605-393-103-4 KIZILÇAM (Pinus brutiaten.) TOHUM BAHÇELERİNDE GENETİK KAZANCIN BELİRLENMESİ (ODC: 232.311.3) Assesment of Genetic Gain in Turkish Red Pine (Pinus brutiaten.) Seed Orchards Dr. Mehmet ÇALIKOĞLU Rumi SABUNCU Dr. Murat ALAN Selma COŞGUN Dr. H. İbrahim YOLCU TEKNİK BÜLTEN NO: 41 ORMAN GENEL MÜDÜRLÜĞÜ BATI AKDENİZ ORMANCILIK ARAŞTIRMA ENSTİTÜSÜ SOUTH-WEST ANATOLIA FOREST RESEARCH INSTITUTE (SAFRI) ANTALYA/TÜRKİYE
YAYIN KURULU Editorial Board Başkan Head Dr. Mehmet Ali BAŞARAN Üyeler Members Melahat ŞAHİN Dr. Ufuk COŞGUN Şenay ÇETİNAY Kader Hale GÜLER YAYINLAYAN Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Enstitüsü P.K.: 264 07002 ANTALYA PUBLISHED BY South-West Anatolia Forest Research Institute P.O. Box: 264 07002 ANTALYA TURKEY Tel.: +90 (242) 345 04 38 Fax: +90 (242) 345 04 50 E-posta: baoram@ogm.gov.tr Web: http//www. baoram.gov.tr ACAR OFSET Tel : +90 (242) 242 65 01 Faks: +90 (242) 243 88 82
İÇİNDEKİLER İÇİNDEKİLER.i ÇİZELGELER DİZİNİ ii ÖNSÖZ...iii ÖZ...v ABSTRACT...vi 1 GİRİŞ 1 2.MATERYAL VE YÖNTEM..3 2.1 İstatistik Modeller 4 3. BULGULAR..7 3.1. Tohum Bahçesi ve Tohum Meşcerelerinin Karşılaştırılması..7 3.2 Populasyon ve Aile Düzeyinde Karşılaştırmalar.9 4. TARTIŞMA.17 5. SONUÇ VE ÖNERİLER.22 ÖZET 24 SUMMARY.26 KAYNAKÇA...27 i
ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 2.1 Araştırmada Kullanılan Kızılçam Tohum Meşcereleri... 3 Çizelge 2.2 Araştırmada Kullanılan Kızılçam Tohum Bahçeleri... 3 Çizelge 2.3 Deneme Alanlarına Ait Bilgiler... 4 Çizelge 3.1 Kızılçam tohum bahçeleri (TB) ve meşcerelerinin (TM) hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından karşılaştırılması... 7 Çizelge 3.2 Deneme alanlarında Kızılçam tohum bahçeleri (TB) ve meşcerelerinin (TM) hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından karşılaştırılması... 8 Çizelge 3.3 Deneme alanlarında hacim bakımından yapılan varyans analizi.... 9 Çizelge 3.4 Antalya deneme alanında populasyonların hacim bakımından karşılaştırılması (Duncan testi)... 10 Çizelge 3.5 Deneme alanlarında gövde düzgünlüğü bakımından yapılan varyans analizi... 11 Çizelge 3.6 Bucak ve Denizli deneme alanlarında populasyonların gövde düzgünlüğü bakımından karşılaştırılması (Duncan testi)... 12 Çizelge 3.7 Kızılçam da 14 yaş için 3 ayrı alanda boy, çap, hacim ve gövde düzgünlüğü karakterlerine ait bireysel kalıtım dereceleri (h i 2 ), genetik varyasyon katsayıları (CV A ) ve parsel hatası varyasyon katsayıları... 13 Çizelge 3.8 Deneme alanlarının ortak analizinde hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından yapılan varyans analizi... 14 Çizelge 3.9 Deneme alanlarının toplu analizinde bazı genotipik değerler... 16 Çizelge 3.10 Hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından deneme alanları arasındaki b tipi korelasyonlar... 16 ii
ÖNSÖZ Bu çalışma 1995-2030 yılları arasında yürütülen 19-1605 no.lu Kızılçam Tohum Bahçelerinde Genetik Kazancın Belirlenmesi adlı projenin ara sonuç raporu olarak hazırlanmıştır. Deneme alanlarındaki ölçümlerde görev alan Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü nün çok değerli emekçilerine titiz çalışmalarından dolayı bir kez de burada teşekkür etmek isteriz. Denemelerin kuruluşuna katkı sağlayan AGM Denizli, Antalya ve Isparta taşra teşkilatına, özellikle bugün askeri alan içinde kalmış olan Denizli-Çamlık deneme alanında ölçüm yapmamızı sağlayan 11. Motorlu Piyade Tugay Komutanlığı ile Denizli Orman İşletme Şefliği ne içten teşekkürlerimizi sunarız. Çalışmanın ilgililere yararlı olmasını dileriz. Ağustos 2010, Antalya iii
iv
ÖZ Kızılçam tohum bahçelerinde genetik kazancın belirlenmesine yönelik denemelerin 14.yılında hacim bakımından yapılan genel karşılaştırmada, tohum bahçesi kökenli ağaçların, meşcere kökenli ağaçlara oranla istatistik bakımdan anlamlı düzeyde (Pr=0,0026) olmak üzere ortalama %9 daha fazla (fark ort. 3.3 dm³/ağaç) hacme sahip oldukları anlaşılmıştır. İkili karşılaştırmalarda ise, yalnızca Gölhisar-Koçaş tohum bahçesi, yüksek rakımlı kendi meşceresinden istatistik bakımdan anlamlı düzeyde (Pr=0,0013) olmak üzere ortalama % 29,7 daha fazla (fark ort. 8.8 dm³/ağaç) hacme sahip ağaçlar vermiştir. Gövde düzgünlüğü bakımından yapılan genel karşılaştırmada ise, tohum bahçesi kökenli ağaçlarla, meşcere kökenli ağaçlar arasında istatistik bakımdan anlamlı düzeyde (Pr=0,9755) bir fark olmadığı belirlenmiştir. İkili karşılaştırmalarda ise, yalnızca Kemer-Kesmeçay tohum bahçesi, alçak rakımlı kendi meşceresinden istatistik bakımdan anlamlı düzeyde (Pr=0,0009) olmak üzere ortalama % 19,9 daha düzgün gövdeye sahip ağaçlar vermiştir. Antalya deneme alanında boy, çap, hacim ve gövde düzgünlüğü karakterleri bakımından aileler (tohum bahçelerindeki klonlar) arası anlamlı farklılıklar olmadığı belirlenmiştir. Bu farklılıkların olduğu deneme alanlarından Bucak ta, tahmin edilen bireysel kalıtsallık dereceleri sırasıyla; boyda 0.21±0.05, çapta 0.18±0.05, hacimde 0.22±0.05 ve gövde formunda 0.12±0.04 tür. Denizli deneme alanında ise bireysel kalıtım dereceleri boyda 0.16±0.04, çapta 0.11±0.04, hacimde 0.11±0.04 ve gövde formunda 0.15±0.04 olarak tahmin edilmiştir. 3 deneme alanının ortak analizinde tahmin edilen bireysel kalıtım dereceleri boyda 0.07±0.03, çapta 0.03±0.02, hacimde 0.04±0.02 ve gövde formunda 0.07±0.03dir. Boy, çap ve hacim bakımından önemli düzeyde genotip x çevre etkileşiminin olduğu belirlenmiştir. Gövde düzgünlüğü bakımından ise genotip x çevre etkileşimi bulunmamaktadır. Anahtar Kelimeler: Kızılçam, tohum meşceresi, tohum bahçesi, genetik kazanç v
ABSTRACT In this research, it was found that seed orchard originated trees of Pinus brutia have 9% better stem volume (Pr=0,0026) in average according to seed stand originated trees after 14.years from planting. In pair comparisons between seed orchards with seed stands belong to same origin, however, only trees which represent a higher elevation originated Gölhisar seed orchard have 29% better stem volume performance over trees from Gölhisar seed stand (Pr=0.0013). It was found that seed orchard originated trees of Pinus brutia have not better stem straightness performance (Pr=0,9755) according to seed stand originated trees. In pair comparisons, only trees which represent a lower elevation originated Kemer-Kesmecay seed orchard have 19.9% straighter stems than trees from Kemer-Kesmecay seed stand (Pr=0.0009). Expected individual heritability degrees are 0.07±0.03 for height, 0.03±0.02 for diameter, 0.04±0.02 for stem volume and 0.07±0.03 for stem straightness. High genotype x environment interactions were found in growth characteristics. There is no genotype x environment interaction according to stem straightness. Key Words: P.brutia, seed stands, seed orchards, genetic gain vi
1.GĠRĠġ Ağaç ıslahında fenotipik kitle seleksiyonu çalışmalarının amacı, silvikültürün kısa vadede talep ettiği uyum yeteneği yüksek ve kaliteli tohumun yeterli miktarda karşılanmasıdır (Zobel ve Talbert 1984). Kitle seleksiyonu, tohum transfer kuralları çerçevesinde yararlanılmak üzere, fenotipik açıdan üstün tohum meşcereleri ile bireylerin seçimi ve bu bireylerle tohum bahçelerinin kurulmasını kapsar. Kitle seleksiyonu, seleksiyon ıslahının ilk aşamasını oluşturur. Seçimlerin fenotipe dayanmasının nedeni henüz genotipin ortaya konulmamış oluşudur. Bu aşamada, yetişme ortamına ve yaşa bağlı varyasyonlar içerisinden etkin bir şekilde süzülerek tespit edilen iyi bir fenotipin, iyi bir genotipin de belirli ölçüde göstergesi olabileceği düşüncesiyle hareket edilir. Genetik kazanç ıslah edilmiş bir materyalin, ıslah edilmemişe göre üstünlük oranı ya da miktarıdır. Seleksiyon ıslahının ilk aşamalarında bu oran düşüktür. İleri aşamalarda, yani genotipin veya ıslah değerinin ortaya çıkarılmasıyla birlikte yapılan seçimlerle genetik kazanç oranı artar. Ağaç ıslahında önemli nokta birim zaman başına düşen kazanç oranını artırmaktır. Bu yüzden kitle seleksiyonu göz ardı edilemez bir aşama konumundadır. Islahın her aşamasında genetik kazancın otaya konması önemlidir. Böylece ıslah açısından ilerlemenin ne kadar olduğu görülebilir, ıslah yatırımlarının ekonomik analizi yapılabilir. Genetik kazanç, tahminî ve gerçekleşen olmak üzere ikiye ayrılır. İleriye dönük olarak genetik kazanç, döl denemesi sonuçlarına dayanılarak; G= ih 2 σ p ilişkisi ile tahmin edilebilir (Falconer ve McKay 1996). İlgili karakterin kalıtım derecesi (h 2 ) ne kadar yüksekse ve/veya fenotipik varyasyonu (σ p ) ne kadar fazlaysa ya da ne kadar entansif bir seçim yapılmışsa (i), tahminî genetik kazanç da o kadar yüksek olacaktır. Gerçekleşen genetik kazanç ise, ıslah edilmiş materyalin ortaya çıkmış üstünlüğünün oransal ifadesidir (Matziris 2000). Bu oran; % G= [(A-S)/S]x100 1
şeklinde ifade edilebilir. Burada A ıslah edilmiş, S ise kontrol materyalinin aynı yaş ve koşullarda ilgili karakter bakımdan sergiledikleri performanstır. Kontrol materyali, henüz ıslah edilmemiş ya da önceki ıslah aşamalarının çıktısı olan bir materyaldir. Kızılçam Türkiye deki ağaç ıslahı çalışmalarının lokomotif türü konumundadır. Son 40 yıllık sürede toplam alanı 12208 ha olan 82 adet tohum meşceresi seçilmiş bulunmaktadır. Aynı sürede toplam alanı 479 ha olan 67 adet klonal tohum bahçesi kurulmuştur (Ortohum 2010). Bu türün tohum transfer rejyonlaması da tamamlanmış bulunmaktadır. Yapılan bu kitle seleksiyonu çalışmaları ile, ağaçlandırmalar için kısa vadede gerekli olan kaliteli tohum gereksinimi tamamen karşılanabilir düzeye gelmiş ve kızılçamın doğal gen kaynakları gerek in-situ, gerekse ex-situ olarak belirli ölçüde korunma altına alınmıştır. Seçilmiş olan plus ağaçlar, halen sürdürülen kızılçam döl denemelerinin dayanağı durumundaki temel ıslah populasyonlarının da ana kaynağı olmuştur. Islah sürecinde tohum bahçeleri, tohum meşcerelerine oranla daha ileri bir aşamada konumlandırılır (Ürgenç 1982). Tohum meşcerelerinde plus ağaçların minus ağaçlarca da döllenme olasılığı yüksektir. Tohum bahçelerinde ise plus ağaçlardan elde edilmiş klonların yalnız kendi aralarında eşleşeceği öngörülür. Dolayısı ile tohum bahçelerinden tohum meşcerelerine oranla daha fazla genetik kazanç elde edileceği tahmin edilebilir (Namkoong ve ark. 1966; Shelbourne 1969). Bu araştırmada, hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından, kızılçam klonal tohum bahçelerinden tohum meşcerelerine oranla bir genetik kazanç elde edilip edilmediği ortaya konulmaya çalışılmıştır. Buna ek olarak, boy, çap, hacim ve gövde düzgünlüğü karakterlerine ait bazı önemli genetik parametreler de belirlenmiştir. 2
2.MATERYAL VE YÖNTEM Çalışma kapsamında, 5 adet kızılçam tohum meşceresi, aynı orijinli 5 adet klonal tohum bahçesi ile karşılaştırılmıştır. Kullanılan kızılçam tohum meşcereleri (TM) ile tohum bahçelerine (TB) ilişkin bilgiler Çizelge 2.1 ve 2.2 de sunulmuştur. Çizelge 2.1 Araştırmada kullanılan kızılçam tohum meşcereleri Table 2.1 Pinus brutia seed stands used in the experiments Tohum MeĢçeresi Bakı Yüksekli k (m). Enlem Boylam YaĢ (ort. ) NE 350 36 0 36 36 31 0 57 55 70 N 350 36 0 35 30 30 0 28 00 63 W 600 36 0 44 34 29 0 28 36 70 N 800 37 0 06 20 29 0 07 30 80 SW 1100 37 0 04 30 29 0 32 40 100 Çizelge 2.2 Araştırmada kullanılan kızılçam tohum bahçeleri Table 2.2 Pinus brutia seed orchards used in the experiments Alanya- M.Seydi Kemer- Kesmeçay Fethiye- Yapraktepe Çameli- Göldağ Gölhisar- Koçaş Tohum Bahçesinin Orijini Alanya- M.Seydi Kemer- Kesmeçay Fethiye- Yapraktepe Çameli- Göldağ Gölhisar- Koçaş Tohum Bahçesinin Mevkii Antalya Kurşunlu Antalya Asar Fethiye Çamköy Antalya Kirişçiler Antalya Düzlerçamı U.K No Yük. (m) 5 150 16 250 21 100 27 350 8 250 Enlem Boylam 37 0 00 41 30 0 50 09 36 0 58 01 30 0 40 44 36 0 40 05 29 0 16 19 37 0 01 18 30 0 43 48 37 0 02 03 30 0 42 38 Örnek. klon sayısı 31 26 25 29 21 3
Denemeler 3 farklı alanda tesis edilmiştir. Deneme alanı bilgileri Çizelge 2.3 de sunulmuştur. Çizelge 2.3 Deneme alanlarına ait bilgiler Table 2.3 Experimental areas Rakım Denizden Boylam Enlem Deneme Alanı m Uzaklık(km) E N Antalya-Nebiler 270 11 30 0 36 697 36 0 57 598 Denizli-Çamlık 780 106 29 0 03 290 37 0 43 450 Bucak-Pamucak 750 60 30 0 41 254 37 0 25 153 Denemeler Rastlantı Blokları Deneme Desenine göre kurulmuştur. Her bir denemede 4 tekrar (blok) yer almıştır. Her bir tohum meşceresi 27 şer ağaçtan toplanan tohumların karıştırılması ile oluşan birer örnekle temsil edilmiştir. Tohum bahçeleri ise her birinden örneklenen klon (aile) sayısı kadar örnekle yer almışlardır. Tohum meşceresi örnekleri ve tohum bahçelerinden örneklenen aileler bloklar içerisinde 6 ağaçlı sıra parseli şeklinde, kura yöntemi ile dağıtılmışlardır. Denemelerde 3x2 m dikim aralığı kullanılmıştır. Denemelerin tesisi 1997 yılı kışının sonu ve erken ilkbaharında gerçekleştirilmiştir. 2009 vejetasyon döneminin ardından tüm deneme alanlarındaki ağaçların boyları cm, göğüs çapları da mm hassasiyetinde ölçülmüştür. Ağaçların gövde düzgünlükleri 4 sınıflı bir ıskalaya göre belirlenmiştir (1=Düzgün, 2=Az eğri, 3=Çok eğri, 4=İki taraflı eğri). İstatistik analizlere başlamadan önce her bir ağacın dm³ cinsinden hacmi hesaplanmıştır (Usta 1991). Daha sonra boy, çap, hacim ve gövde düzgünlüğü verilerinde %99 güven aralığının (x± 2.576 s) dışında kalan sıra dışı veriler ayıklanmıştır. 2.1 Ġstatistik Modeller Her bir tohum meşceresi ile aynı orijinli tohum bahçesinin hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından karşılaştırılmasında aşağıdaki doğrusal model kullanılmıştır: Y ijkn = µ + S i + B j(i) + P k + SP ik + BP j(i)k + e ijkn Modelde; 4
Y ijkn = i. deneme alanında, j. blokta, k. tohum kaynağında, n. bireyinin gözlem değeri, µ = genel ortalama, S i = i. deneme alanının etkisi, i=1,2,3 B j(i) = i. deneme alanında j. bloğun etkisi, j= 1,2,3,4 P k = tohum kaynağının etkisi, k= 1,2 10 (5 meşcere, 5 bahçe) SP ik = deneme alanı tohum kaynağı etkileşimi, BP j(i)k = deneme alanında blok tohum kaynağı etkileşimi, E ijkn = i. deneme alanında, j.blokta, k. tohum kaynağında, n. bireyden kaynaklanan etki (deneysel hata) anlamına gelmektedir. Genel olarak tohum meşceresi kökenli fidanlarla, tohum bahçesi kökenli fidanların karşılaştırılmasında da; Y ijkmn = µ + S i + B j(i) + T k + ST ik + BT j(i)k + e ijkn modeli kullanılmıştır. Modeldeki T k değişkeni fidan tipi olup k=1,2 (meşcere ve bahçe kökenli) dir. Diğer bileşenlerin açıklaması ilk modeldeki gibidir. Deneme alanlarının ayrı analizinde S i, SP ik veya ST ik bileşenleri modelden düşülmüştür. Varyans (ANOVA) analizinde tüm faktörlerin etkisi rastlantısal olarak alınmıştır. Varyans analizleri SAS ın GLM (General Lineer Model) prosedüründe CONTRAST seçeneği kullanılarak gerçekleştirilmiştir. Böylece her tohum bahçesinin kendi orijini olan tohum meşceresine göre gelişme farklılığının anlamlılık düzeyleri ortaya konulabilmiştir. Boy, çap, hacim ve gövde düzgünlüğü parametrelerine ilişkin bireysel kalıtım derecelerinin ve genetik çeşitlilik oranlarının ortaya konulabilmesi için de; Y ijkmn = µ + S i + B j(i) + P k + F m(k) + SP ik + SF im(k) + BP j(i)k + BF jk(im) + e ijkmn modelinden yararlanılmıştır. Modelde; 5
Y ijkmn = i. deneme alanında, j. blokta, k. populasyonda, m. ailenin, n. Bireyinin gözlem değeri, µ = genel ortalama, S i = i. deneme alanının etkisi, i=1,2,3, B j(i) = i. deneme alanında j. bloğun etkisi, j= 1,2 4, P k = k. populasyonun etkisi, k= 1,2 5, F m(k) = k. populasyonda m. ailenin etkisi, m= 1,2 132, SP jk = deneme alanı populasyon etkileşimi, SF im(k) = deneme alanı aile etkileşimi, BP j(i)k = blok populasyon etkileşimi, BF jk(im) = blok aile etkileşimi, E ijkmn = i. deneme alanında, j.blokta, k. populasyonda, m. ailede, n. bireyden kaynaklanan etki (deneysel hata) anlamına gelmektedir. Bu analizlere tohum meşceresi örnekleri dahil edilmemiştir, populasyon terimi tohum bahçesini ifade etmektedir. Bu modelin varyans analizi SAS Proc GLM kullanılarak yapılmıştır. Varyans bileşenlerinin tahmini ise SAS ın Varcomp prosedüründe REML seçeneği kullanılarak gerçekleştirilmiştir. 6
3. BULGULAR 3.1. Tohum Bahçesi ve Tohum MeĢcerelerinin KarĢılaĢtırılması 3 deneme alanının birlikte ele alınmasıyla hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından yapılan Kontrast analizinin sonuçları Çizelge 3.1 de sunulmuştur. Çizelge 3.1 Kızılçam tohum bahçeleri (TB) ve meşcerelerinin (TM) hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından karşılaştırılması Table 3.1 Contrasts between P.brutia seed orchards and seed stands according to volume growth and stem straigtness Kontrast SD HACĠM Kontrast KT KO F Pr>F Fark(dm³) Kazanç(%) Alanya (TB-TM) 1 545,28 545,28 1,51 0,2187 1.4 3,3 Kemer (TB-TM) 1 200,11 200,11 0,56 0,4562 0.3 0,7 Fethiye (TB-TM) 1 498,56 498,56 1,38 0,2395 1.7 4,5 Çameli (TB-TM) 1 377,01 377,01 1,05 0,3064 2.6 7,0 Gölhisar (TB-TM) 1 3742,94 3742,94 10,39 0,0013 8.8 29,7 Bahçe-Meşcere 1 3369,21 3369,21 9,10 0,0026 3.3 9,0 Kontrast SD GÖVDE DÜZGÜNLÜĞÜ Kontrast KT KO F Pr>F Fark Kazanç(%) Alanya (TB-TM) 1 0,123 0,123 1,02 0,3121-0,14-8,0 Kemer (TB-TM) 1 1,32 1,32 10,97 0,0009 0.43 16,6 Fethiye (TB-TM) 1 0,0019 0,0019 0,02 0,8980 0.03 1,3 Çameli (TB-TM) 1 0,268 0,268 2,23 0,1352-0.22-12,5 Gölhisar (TB-TM) 1 0,153 0,153 1,28 0,2587-0.14-7,9 Bahçe-Meşcere 1 0,000117 0,000117 0,00 0,9755 0,00 0,0 * Pr>F değerleri <0.05 olması halinde kontrastlar istatistik olarak önemlidir. Hacim bakımından genel olarak TB kökenli ağaçların TM kökenlilere oranla daha iyi geliştikleri ve % 9 oranında anlamlı (Pr=0,0026) bir kazanç sağlandığı görülmektedir. Aynı orijinli her TB-TM çiftinde TB kökenli materyalin daha fazla büyüme yaptığı ancak sadece Gölhisar orijinindeki TB-TM farkının (8.8 dm³ yani % 29,7 oranında gerçekleşmiş kazanç) anlamlı olduğu (Pr=0.0013) anlaşılmaktadır. 7
Gövde düzgünlüğü bakımından ise TB kökenli ağaçlar ile TM kökenliler arasında hiçbir fark olmadığı belirlenmiştir. Sadece Olimpos- Kemer orijininde TB, TM ye oranla anlamlı (Pr=0,0009) bir kazanç (% 16,6) sağlamıştır. Aralarındaki farklar anlamsız olsa da, Alanya, Çameli ve Gölhisar orijinlerinde TB ile TM ye oranla kazanç değil, bir kayıp elde edildiği görülmektedir. Hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından her bir deneme alanındaki TB-TM kontrastları ise Çizelge 3.2 de sunulmuştur. Çizelge 3.2 Deneme alanlarında Kızılçam tohum bahçeleri (TB) ve meşcerelerinin (TM) hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından karşılaştırılması Table 3.2 Contrasts between P.brutia seed orchards and seed stands according to volume growth and stem straigtness on each site Kontrast Antalya Bucak Denizli Hacim Gövde Hacim Gövde Hacim Gövde Pr>F Pr>F Pr>F Pr>F Pr>F Pr>F Alanya (TB-TM) 0,2915 0,1903 0,8868 0,3020 0,3231 0,1943 Kemer (TB-TM) 0,2576 0,0311 0,6540 0,0325 0,5467 0,1450 Fethiye (TB-TM) 0,9532 0,0799 0,6264 0,6098 0,1158 0,1919 Çameli (TB-TM) 0,4591 0,0020 0,1720 0,8605 0,2402 0,4955 Gölhisar (TB-TM) 0,1326 0,2293 0,0063 0,0015 0,1849 0,7082 Bahçe-Meşcere 0,5058 0,9037 0,0195 0,9086 0,0228 0,9789 * Pr>F değerleri <0.05 olması halinde kontrastlar istatistik olarak önemlidir. Hacim bakımından yalnızca Bucak deneme alanında Gölhisar orijinli TB ve TM arasındaki farklılığın anlamlı olduğu görülmektedir. Genel bahçemeşcere karşıtlığı ise Bucak ve Denizli deneme alanlarında anlamlılık kazanmıştır. Gövde düzgünlüğü bakımından ise Antalya deneme alanında Olimpos-Kemer ve Çameli-Göldağ orijinli TB-TM karşıtlıkları anlamlılık göstermiştir. Yine Bucak deneme alanında Olimpos-Kemer ve Gölhisar orijinli TB-TM farklılıkları anlamlılık kazanmıştır. Bu karakter bakımından genel bahçe-meşcere farklılığı hiçbir deneme alanında anlamlı düzeyde değildir. 8
3.2 Populasyon ve Aile Düzeyinde KarĢılaĢtırmalar Hacim bakımından her bir deneme alanında yapılan varyans analizi sonuçları Çizelge 3.3 de sunulmuştur. Çizelge 3.3 Deneme alanlarında hacim bakımından yapılan varyans analizi Table 3.3 Anova results according to volume growth on each site Antalya Varyasyon Kaynağı SD KO F Değeri Pr>F Blok 3 7083.7 8.80 0.0022 Populasyon 4 7579.1 8.94 0.0012 Blok*Populasyon 12 816.7 1.93 0.0294 Aile (Populasyon) 124 465.5 1.09 0.2781 Blok*Aile (Populasyon) 360 436.5 1.7 <.0001 Hata 1994 257 Bucak Varyasyon Kaynağı SD KO F Değeri Pr>F Blok 3 28676 135.77 <.0001 Populasyon 4 1006.9 2.03 0.1137 Blok*Populasyon 12 206.46 0.44 0.9483 Aile (Populasyon) 126 786.23 1.65 0.0002 Blok*Aile (Populasyon) 361 483.34 1.93 <.0001 Hata 2085 251 Denizli Varyasyon Kaynağı SD KO F Değeri Pr>F Blok 3 11997 22.99 <.0001 Populasyon 4 1629.8 2.59 0.0762 Blok*Populasyon 12 525.37 1.57 0.0985 Aile (Populasyon) 125 451.27 1.33 0.0232 Blok*Aile (Populasyon) 344 346.4 2.1 <.0001 Hata 1973 165 Buna göre hacim bakımından Antalya deneme alanında populasyon (tohum bahçesi) farklılıkları anlamlı, aile farklılıkları anlamsız; Bucak ve Denizli deneme alanlarında ise populasyon farklılıkları anlamsız, aile farklılıkları anlamlı çıkmıştır. Antalya deneme alanında populasyonların hacim gelişimi yönünden gruplaşmaları Çizelge 3.4 de sunulmuştur. 9
Çizelge 3.4 Antalya deneme alanında populasyonların hacim bakımından karşılaştırılması (Duncan testi) Table 3.4 Comparison of populations (Duncan test) in Antalya according to volume Populasyon Hacim(dm³) N Grup Alanya 48.08 631 A Kemer 41.44 472 B Fethiye 41.21 473 B Çameli 40.43 545 B Gölhisar 37.82 377 C En alçak rakımlı deneme alanı olan Antalya da populasyonların orijin yükseltilerine göre sıralandıkları görülmektedir. Bir alçak zon orijini olan Alanya populasyonu en iyi hacim gelişimini yapmış olup istatistik açıdan farklı bir grup oluşturmuştur. Bir diğer alçak zon orijini Olimpos- Kemer ile orta zon orijinleri olan Fethiye ve Çameli populasyonları orta düzeyde gelişim yapmışlardır. Bu populasyonlar istatistik açıdan birbirinden farksızdır. Yüksek zon orijini olan Gölhisar ise en düşük hacim gelişimini yapmış ve istatistik anlamda farklı bir grup oluşturmuştur. Gövde düzgünlüğü bakımından her bir deneme alanında yapılan varyans analizi sonuçları Çizelge 3.5 de sunulmuştur. 10
Çizelge 3.5 Deneme alanlarında gövde düzgünlüğü bakımından yapılan varyans analizi Table 3.5 Anova results according to stem straigtness on each site Antalya Varyasyon Kaynağı SD KO F Değeri Pr>F Blok 3 12.3 34.60 <.0001 Populasyon 4 0.79 2.08 0.1408 Blok*Populasyon 12 0.36 1.98 0.0249 Aile (Populasyon) 124 0.21 1.13 0.1943 Blok*Aile (Populasyon) 360 0.188 1.58 <.0001 Hata 1994 0,12 Bucak Varyasyon Kaynağı SD KO F Değeri Pr>F Blok 3 6.25 47.94 <.0001 Populasyon 4 1.09 6.03 0.0021 Blok*Populasyon 12 0.13 0.92 0.531 Aile (Populasyon) 126 0.2 1.41 0.0072 Blok*Aile (Populasyon) 361 0.14 1.57 <.0001 Hata 2085 0,09 Denizli Varyasyon Kaynağı SD KO F Değeri Pr>F Blok 3 47.94 39.33 <.0001 Populasyon 4 6.03 7.49 0.001 Blok*Populasyon 12 0.25 1.68 0.068 Aile (Populasyon) 125 0.22 1.45 0.0041 Blok*Aile (Populasyon) 344 0.15 1.67 <.0001 Hata 1973 0,09 Antalya deneme alanında gövde düzgünlüğü bakımından hem populasyon, hem de aile düzeyinde anlamlı farklılıklar olmadığı görülmektedir. Bucak ve Denizli deneme alanlarında ise her iki faktör bakımından anlamlı farklılıklar olduğu tespit edilmiştir. 11
Bucak ve Denizli deneme alanlarında populasyonların gövde düzgünlüğü yönünden gruplaşmaları Çizelge 3.6 da sunulmuştur. Çizelge 3.6 Bucak ve Denizli deneme alanlarında populasyonların gövde düzgünlüğü bakımından karşılaştırılması (Duncan testi) Table 3.6 Comparison of populations (Duncan test) in Bucak and Denizli according to stem straigtness Bucak Populasyon Gövde Düzgünlüğü N Grup Alanya 1.96 622 A Çameli 2.04 597 A Gölhisar 2.16 404 B Kemer 2.25 497 B C Fethiye 2.34 472 C Denizli Gövde Populasyon Düzgünlüğü N Grup Alanya 2.16 619 A Çameli 2.16 524 A Gölhisar 2.22 383 A Kemer 2.43 471 B Fethiye 2.69 465 C Bucak deneme alanında Alanya ve Çameli populasyonları en iyi gövde düzgünlüğü yapan grubu oluşturmuşlardır. Denizli deneme alanında bu iki populasyona Gölhisar populasyonu da katılmıştır. Bucak deneme alanında Olimpos-Kemer ve Fethiye populasyonları, Denizli de ise yalnızca Fethiye populasyonu en kötü gövde düzgünlüğüne sahip grubu teşkil etmişlerdir. Her bir deneme alanında belirlenen bireysel kalıtım dereceleri, genetik varyasyon ve parsel hatası varyasyon katsayıları Çizelge 3.7 de sunulmuştur. 12
Çizelge 3.7 Kızılçam da 14 yaş için 3 ayrı alanda boy, çap, hacim ve gövde düzgünlüğü karakterlerine ait bireysel kalıtım dereceleri (h i 2 ), genetik varyasyon katsayıları (CV A ) ve parsel hatası varyasyon katsayıları Table 3.7 Individual heritability degree, genetik variation coefficient and plot error coefficient for height, diameter, volume and stem straigtness of P.brutia at 14 years on 3 different site h i 2 BOY ÇAP HACĠM GÖVDE DÜZG. 2 CV A HataVK h i 2 CV A HataVK h i 2 CV A HataVK h i CV A HataVK Antalya / / 3.5 / / 2.9 / / 7.2 / / 4 Bucak 0.21±0.05 7 3.3 0.18±0.05 9.3 3.6 0.22±0.05 19.1 7.8 0,12±0.04 7.5 3.5 Denizli 0.16±0.04 5.9 3.8 0.11±0.04 6.6 3.8 0.11±0.04 13.5 8.6 0,15±0.04 8.3 3.4 13
Antalya deneme alanında 4 karakter için de aileler arası farklılıklar önemsiz düzeyde bulunduğu için genetik parametreler belirlenmemiştir. Her 3 deneme alanında tüm karakterler için hata VK larının %10 un altında olduğu görülmektedir. Bu unsur verilerin güvenilirliğini teyit etmektedir (Leo-Dinkins 1992). Daha düşük CV A değerine sahip boy karakterinin diğer karakterlere oranla çevresel faktörlerden daha çok etkilendiği söylenebilir. Hacim karakteri en fazla genetik çeşitliliğe sahip karakter olarak göze çarpmaktadır. Deneme alanlarının toplu olarak ele alınmasıyla yapılan varyans analizi sonuçları da Çizelge 3.8 de sunulmuştur. Çizelge 3.8 Deneme alanlarının ortak analizinde hacim ve bakımından yapılan varyans analizi gövde düzgünlüğü Table 3.8 Anova results according to volume and stem straigtness in combined analyze HACĠM Varyasyon Kaynağı SD KO F Değeri Pr>F Deneme Alanı 2 34436 2.02 0.1816 Blok (Deneme Alanı) 9 15941 28.51 <.0001 Populasyon 4 6959 3.88 0.0396 Aile(Populasyon) 128 658 1.29 0.0424 Deneme Alanı x Populasyon 8 1805 2.73 0.0152 Blok x Pop (Den.Al.) 36 563 1.38 0.0679 Den. Al. x Aile (Pop) 247 515 1.25 0.0094 Blok x Aile (Den.Al. x Pop) 1065 419 1.86 <.0001 Hata 6061 225 GÖVDE FORMU Varyasyon Kaynağı SD KO F Değeri Pr>F Deneme Alanı 2 24.58 2.59 0.1286 Blok (Deneme Alanı) 9 9.49 38.68 <.0001 Populasyon 4 3.44 8.16 0.0012 Aile(Populasyon) 128 0.28 1.70 0.0002 Deneme Alanı x Populasyon 8 0.33 1.33 0.2593 Blok x Pop (Den.Al.) 36 0.24 1.53 0.0235 Den. Al. x Aile (Pop) 247 0.17 1.04 0.3283 Blok x Aile (Den.Al. x Pop) 1065 0.16 1.63 <.0001 Hata 6061 0,1 14
Çizelge 3.8 de her iki karakter bakımından deneme alanı etkisinin anlamsız olduğu görülmektedir. Gerek hacim, gerekse gövde düzgünlüğü bakımından populasyon ve aile farklılıkları istatistiki bakımından önemlidir. Hacim bakımından genotip x yetişme ortamı etkileşimi anlamlıdır. Gövde düzgünlüğü karakterinde ise bu etkileşimin anlamsız olduğu görülmektedir. Deneme alanlarının toplu analizi ile elde edilen bazı genetik parametreler Çizelge 3.9 da sunulmuştur. σ² f(p) / σ² sf(p) oranı sırasıyla gövde düzgünlüğünde 16.6, boyda 1.23, hacimde 0.60 ve çapta 0.45 tir. 2 den düşük olduğunda genotip-çevre etkileşimi olduğunu gösteren bu oran, hasılat karakterlerinde bu etkileşimin var olduğunu ortaya koymaktadır. Çizelgede her karaktere ait bireysel kalıtım derecesinin tek deneme alanlarındaki analizlerle elde edilenlere oranla düştüğü görülmektedir. Bu da ortaya çıkan genotip-çevre etkileşimi ile artan çevresel varyansın (deneme alanı etkisi) sonucudur. Kuvvetli genotip-çevre etkileşimi özellikle çap ve hacim karakterlerine ait bireysel kalıtım derecelerinin daha fazla orandaki düşüşünde etkili olmuştur. Deneme alanlarının ikili karşılaştırılması ile bulunan b tipi genetik korelasyonlar da Çizelge 3.10 da sunulmuştur. Hacim bakımından 3 deneme alanının da birbirleri arasındaki genetik korelasyonun düşük olduğu görülmektedir. Gövde düzgünlüğü bakımından genotip-çevre etkileşiminin olmadığı ikili karşılaştırmalarla da teyit edilmiş olmaktadır. 15
Çizelge 3.9 Deneme alanlarının toplu analizinde bazı genotipik değerler Table 3.9 Some genotypic parameters in combined analyze Parametreler Boy Çap Hacim Gövde Düzgünlüğü σ² s 2650,5 1,179 8,41 0,00681 % 17,7 0,20 2,68 4,8 σ² r(s) 908,48 52,07 24,54 0,0158 % 6,08 8,82 7,84 11,09 σ² p 171,89 6,00 3,16 0,002498 % 1,15 1,01 1,01 1,75 σ² f(p) 213,03 4,60 3,21 0,002370 % 1,42 0,78 1,02 1,66 σ² sp 32,01 2,56 2,25 0,000053 % 0,21 0,43 0,72 0,04 σ² sf(p) 172,30 10,04 5,30 0,000155 % 1,15 1,70 1,69 0,10 σ² rp(s) 91,18 2,50 1,27 0,000755 % 0,61 0,42 0,40 0,53 σ² rf(sp) 2584,6 56,52 38,18 0,01278 % 17,03 9,58 12,20 8,90 σ² e 8107,7 454,33 226,4 0,10124 % 54,30 77,00 72,44 71,00 h² i 0,077±.03 0,035±.03 0,046±.02 0,072±.03 CV A 4,0 3,8 8,8 6,7 σ² s =deneme alanı varyansı, σ² r(s) =blok varyansı, σ² p =populasyon varyansı, σ² f(p) =aile varyansı, σ² sp =deneme alanıxpop. varyansı, σ² sf(p) =deneme alanıxaile varyansı, σ² rp(s) =blokxpop varyansı, σ² rf(sp) =blokxaile varyansı, σ² e =hata varyansı, h² i =bireysel kalıtım derecesi, CV A =genetik varyasyon katsayısı Çizelge 3.10: Hacim ve gövde düzgünlüğü bakımından deneme alanları arasındaki B tipi korelasyonlar Table 3.10: B type correlations between the experimental areas according to stem volume and straightness Nebiler Bucak Denizli Nebiler 1 1 1 Bucak 0.39 1 0.69 Denizli 0.42 0.27 1 B tipi genetik korelasyonlar Hacim=Alt diagonal, Göv.Formu=Üst Diagonal 16
4. TARTIġMA Bu çalışmada, hacim ve gövde düzgünlüğü karakterleri bakımından, kızılçam tohum bahçelerinden tohum meşcerelerine göre anlamlı bir genetik kazanç sağlanamadığı ortaya çıkmış bulunmaktadır. Denemeye konu 5 tohum bahçesinden, yalnızca Gölhisar orijinli tohum bahçesi hacim bakımından, Kemer-Kesmeçay orijinli tohum bahçesi de gövde düzgünlüğü bakımından kendi tohum meşcerelerine göre istatistik açıdan anlamlı bir üstünlük sergilemişlerdir. Bunun önemli nedenlerinden bir tanesi gerek büyüme karakterleri, gerekse gövde düzgünlüğüne ait kalıtım derecelerinin düşük oluşudur. Kızılçam ağaçlarının fenotipleri üzerinde çevresel faktörlerin çok daha fazla rol oynadığı anlaşılmaktadır. Fakat bu olgu ağaç ıslahı bakımından bir karamsarlığa yol açmamalıdır. Çünkü ağaç ıslahında örneğin aile düzeyinde seçimlere gitmek gibi kazanç arttırıcı olanaklar mevcuttur. Nitekim ıslah değerlerine dayanarak tohum bahçelerindeki performansı düşük klonların (ailelerin) ayıklanması ya da yüksek ıslah değerlerine sahip ailelerle genotipik tohum bahçelerinin kurulması ile kızılçamda genetik kazancın önemli oranda arttırılabileceği ortaya konmuş bulunmaktadır (Alan ve ark. 2005; Öztürk ve ark. 2008). Kızılçamda bu çalışma çerçevesinde elde edilen düşük kalıtım dereceleri, fenotipe dayalı olarak genotip tahmin etmede isabet oranının (kalıtım derecesinin karekökü) düşmesi anlamına da gelmektedir (Düzgüneş ve ark. 1996). Nitekim toplu analizde bu oran hacimde 0.22, gövde düzgünlüğünde de 0.26 seviyesindedir. Başka bir ifade ile kızılçamda ıslahçının seçtiği büyüme bakımından üstün 5 fenotipten yalnızca 1 inin iyi bir genotip olması muhtemeldir. Büyüme karakterlerine ait kalıtım derecelerinin düşük olmasında, yüksek genotip çevre etkileşiminin payı da vardır. Hacim bakımından deneme alanı çiftleri arasındaki düşük B tipi genetik korelasyonlar, kızılçam ıslah programında doğal yayılış alanının ıslah zonlarına ayrılmasının yerindeliğini bir kez daha teyit ettiği gibi, deneme alanlarının konumları da, yapılan zonal ayrımın (Koski ve Antola 1993; Öztürk ve Şıklar 2000) ne kadar yüksek bir öngörüyle gerçekleştirildiğini ortaya koymuştur. Bu olgu, genetik kazancın, genotip-çevre etkileşiminin olmadığı zonlar içerisinde daha yüksek düzeyde elde edilebileceğinin de bir göstergesi olarak anlaşılmalıdır. 17
Kızılçam tohum bahçelerinde var olan polen kontaminasyonları da, fenotipik açıdan seçilmiş klonların olası üstünlüklerini törpüleyen ya da kompanse eden önemli bir etmen olarak kabul edilebilir. Nitekim denemeye de konu olan Antalya Asar yöresinde kurulu Çameli-Göldağ tohum bahçesinde yapılan bir çalışmada, bahçedeki klonların komşu meşcerelerce %85.7 oranında döllendiği tahmin edilmiş, toplam döllenmenin ancak %9 unun tohum bahçesinin içerisindeki klonların polenleriyle gerçekleşmiş olduğu ortaya konmuştur. Yüksek düzeydeki polen kirliliği nedeniyle bu tohum bahçesinden beklenen genetik kazancın %43 oranında azalacağı tahmin edilmiştir (Kaya 2001). Alçak yükseltilerde kurulmuş yüksek orijinli bir tohum bahçesinde, klonların çiçeklenme zamanı ile çevredeki doğal meşcerelerin çiçeklenme zamanları arasındaki farklılıklardan dolayı bir doğal izolasyon oluşması beklenebilir (Ürgenç 1982). Yukarıda bahsedilen Çameli-Göldağ tohum bahçesinde tespit edilmiş aşırı yüksek polen kontaminasyonu, kızılçam için bu beklentiyi belirli ölçüde boşa çıkarmaktadır. Çameli-Göldağ tohum meşceresinin yükseltisi 800m olup 350m yükseltideki tohum bahçesiyle yükselti farkı 450m dir. Bu bahçede klonların çiçeklenme varyasyonunu ve fenolojisini çalışan Keskin (1999), bahçede çiçeklenmenin çevredeki doğal meşcerelere oranla biraz erken başladığını belirlemiş ancak polen kabul aşamasının içinde bir çakışmanın da mevcut olduğunu tespit etmiştir. Yazar kızılçamda tohum meşcereleri ile aynı orijinli bahçeler arasındaki 500-600m lik yükselti farkının teorik olarak beklenebilecek doğal izolasyon için yeterli olmayacağını belirtmektedir. Aynı bahçede, neredeyse aynı dönemde Kaya (2001) nın elde ettiği bulgular, yazarın öngörüsünün kuvvetle doğru olduğunu teyit etmektedir. Bununla birlikte, kızılçamda tohum meşcereleri ile bahçeleri arasındaki 850-900m lik bir yükselti farkının doğal bir izolasyon için yeterli olup olmadığı ayrı bir soru olarak durmaktadır. Bu çalışmada meşcere-bahçe farkının anlamlı olduğu tek orijin olan Gölhisar-Koçaş tohum meşceresinin yükseltisi 1100m olup, aynı orijinli bahçenin yükseltisi ise 250m dir. Bu tohum bahçesinde çiçeklenmenin çevredeki doğal meşcerelere göre çok daha erken başlaması ve çiçeklenme dönemlerinde etkili bir çakışmanın olmaması da mümkündür. Böylece bu bahçede genetik kazancı düşürücü yönde bir polen kontaminasyonu gerçekleşmemiş olabilir. Gölhisar-Koçaş orijinli kızılçam tohum bahçesinde de, çiçeklenme fenolojisi üzerine veya genetik belirteçlerle bir çalışma yaparak bunun doğruluğunun denetlenmesi yararlı olacaktır. 18
Bu denemenin 6.yılı sonunda yapılan bir değerlendirmede, boy bakımından, yine yalnızca Gölhisar-Koçaş orijinli tohum bahçesinin kendi meşceresine göre anlamlı bir kazanç oluşturduğu belirlenmiştir (Sabuncu ve ark. 2005). Bu çalışmayla 14.yılsonunda da genetik kazanç bakımından sonucun değişmediği görülmektedir. Gövde düzgünlüğü bakımından yapılan meşcere-bahçe karşılaştırmalarında Alanya-Kargı (alçak yükselti orijini), Çameli-Göldağ (orta yükselti orijini) ve Gölhisar-Koçaş (üst yükselti orijini) orijinlerinin tohum bahçelerinin, istatistik bakımdan anlamlı olmasa da, tohum meşcerelerine oranla daha az düzgün gövdeli ağaçlar verdikleri görülmektedir. Kızılçamda orijin yükseltisi arttıkça, tepe formu ve gövde düzgünlüğünün belirli oranda iyileştiği daha önceki orijin denemelerinde tespit edilmiş bulunmaktadır (Işık 1998; Işık ve ark. 1999; Örtel ve ark. 2010). Bununla birlikte Alanya-Kargı gibi alçak yükseltide yer alıp, kalıtsal olarak istisnai gövde düzgünlüğüne sahip orijinlerin bulunduğu da saptanmıştır (Örtel ve ark. 2010). Bu 3 orijinin tohum bahçelerinin bulunduğu Antalya merkezi civarını temsil edebilecek Düzlerçamı orijini ise orijin denemelerinin gövde formu bakımından kötü performans sergileyen orijinlerinden biridir (Örtel ve ark. 2010). Bu olgular, yöre ormanlarından bu bahçelere belirli oranda ve gövde düzgünlüğünü az çok azaltıcı yönde bir gen akışının göstergesi olabilir. Fenotipik tohum bahçelerinden beklenen düzeyde bir genetik kazanç sağlanamamasının olası bir diğer nedeni de, tohum meşcerelerinden örneklenen ağaçların plus ağaçlar veya ona yakın fenotipte ağaçlar olmasıdır. Şüphesiz ki bu, ideal uygulamaya en yakın bir yaklaşım biçimidir. Ancak var olan uygulamada, en azından yakın zamana kadar, en kolay tohum toplanmasına olanak sağlayan kötü fenotipte ağaçların tercih edilebildiği de bilinen bir gerçektir. Eğer denemeler, aynı orijinli olmak üzere, bu tip minus doğal kaynaklar, tohum meşcereleri ve bu meşcerelerden kurulmuş tohum bahçelerini temel alan üçlü bir kıyaslama şeklinde kurulmuş olsaydı, tohum bahçeleri kurulmasıyla, asıl uygulamayı temsil eden minus tohum kaynaklarına göre, daha yüksek oranlarda bir genetik kazancın gerçekleştiğini tespit etmek mümkün olabilirdi. Çalışma sonucunda, genel olarak, kızılçam tohum bahçesi kökenli ağaçların, tohum meşceresi kökenlilere oranla istatistik bakımdan anlamlı olmak üzere daha hacimli ağaçlar verdikleri ortaya konmuştur. Bu sonuç daha önceki araştırmaların sonuçlarıyla uyumludur (Öztürk ve ark. 2008). 19
Ancak söz konusu farkın oluşmasında Gölhisar-Koçaş tohum bahçesinin en büyük paya sahip olduğu unutulmamalıdır. Kızılçamda fenotipik tohum bahçelerinden hacim bakımından farklı oranlarda genetik kazanç sağlandığı daha önce de ortaya konmuş bulunmaktadır. Örneğin Öztürk ve ark. (2008), kızılçamın Akdeniz Bölgesi alt yükselti kuşağında (< 400m) farklı fenotipik tohum bahçelerinden, 8.yaş itibarıyla hacim bakımından %5 ile %18 arasında kazançlar elde edildiğini tespit etmişlerdir. Ortalama kazanç ise %11 dir. Bu çalışmayla belirtilen çalışmanın bulguları arasında bazı açılardan paralellikler mevcuttur. Örneğin her iki çalışmada da Kemer-Kesmeçay orijinli tohum bahçesi hacim bakımından en düşük kazancı vermiştir. Ayrıca, yukarıda da belirtildiği gibi, tohum bahçesi kökenli ağaçların tohum meşceresi kökenlilere oranla daha hacimli ağaçlar verdiği şeklinde ortak bir bulgu da mevcuttur. Ancak her iki çalışmanın, oransal kazancın belirlendiği kontrol materyali ve denemelerin tesis edildiği alanlar bakımından önemli farklar taşıdığı unutulmamalıdır. Bu çalışmada her tohum bahçesi aynı orijinli kendi meşceresi ile kıyaslanmışken, döl denemelerinde (Öztürk ve ark. 2008) karşılaştırmalar, tohum bahçelerinin orijinlerini de içine alan Akdeniz alçak ıslah zonu içinden 3 ve dışından 3 olmak üzere 6 tohum meşceresini içeren ortak bir kontrol materyaline göre yapılmıştır. Bu açıdan çalışmamızdaki karşılaştırmayı, daha uygulamaya dönük ve gerçekleşen kazancı daha gerçekçi bir tarzda ortaya koyan bir yaklaşım olarak kabul etmek gerekir. Ancak döl denemelerinde örneklenen tohum bahçeleri ile deneme alanlarının kurulduğu yerler aynı ıslah zonu, başka bir ifadeyle aynı coğrafik bölge ve yükselti kuşağı içerisindedirler. Çalışmamızda ise farklı yükseltileri temsil eden tohum bahçeleri, farklı bölge ve yükselti kuşaklarındaki deneme alanlarında kendi meşcereleriyle karşılaştırılmışlardır. Bu açıdan bakıldığında ise, döl denemelerinin daha uygulamaya yakın bir yön taşıdığını belirtmek gerekir. Çalışmamız, başlangıç aşamasında, örneğin Akdeniz in 3 er adet yüksek (>800m), orta (400-800m) ve alçak (<400m) orijinli tohum bahçesinin her birini, sadece dahil oldukları yükselti kuşağı içinde kendi meşcereleriyle kıyaslayacak şekilde kurulmuş olsaydı, uygulamaya dönük çok daha net sonuçlar verebilecekti. Bu aşamada, farklı çam türlerinde fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç oranlarına da bir göz atmak yararlı olacaktır. Matziris (2000), halepçamı fenotipik tohum bahçelerinden, hacim bakımından 10.yılda, kontrol materyaline göre %13 lük bir kazanç elde edildiğini ortaya koymuştur. Aynı yazar karaçamda fenotipik tohum 20
bahçelerinden, 9.yıl için hacim bakımından elde edilmiş kazanç oranını %24 olarak belirlemiş bulunmaktadır (Matziris 2005). Li ve ark. (1999) Pinus taeda da, birinci generasyon tohum bahçelerinden elde edilen tohumların kullanılmasıyla idare süresi sonunda birim alandan hacim bakımından %7-12 arasında bir kazanç elde edilebileceğini ortaya koymuştur. Prescher (2007), literatüre dayalı olarak, İsveç te 1950-60 lı yıllarda kurulmuş olan fenotipik tohum bahçelerinden, kuzey bölgelerde 28.yılda hacim bakımından %19, güneyde ise 25-35.yıllarda %12 lik bir kazanç elde edildiğini bildirmekte, genel olarak idare süresi sonunda başlangıçta hedeflenen %10 luk kazanç oranına ulaşılabileceğini de eklemektedir. Weng ve ark. (2008), Pinus banksiana fenotipik tohum bahçesinden, 15.yaşta, tek ağaç hacmi bakımından doğal meşcereleri temsil eden kontrole göre bir kazanç elde edilemediğini saptamışlar, kazancın ancak genetik aralamalardan sonra elde edilebildiğini belirlemişlerdir. Esasen tür, yaş, deneme alanı koşulları, yöntem v.b farklılıklardan dolayı genetik kazanç karşılaştırmaları yapmak daima ihtiyatla karşılanmalıdır. Ancak yukarıda bahsedilen çalışmaların sonucunda ortaya çıkan bazı ortak bulgular dikkate alınmalıdır: Daha önce çalışılmış olan çam türlerinin tümünde, fenotipik tohum bahçelerinden elde edilen genetik kazanç yaş ile birlikte azalmaktadır. Dolayısı ile bu çalışmada 14.yıl sonunda elde edilmiş kazanç oranlarının ileride daha da düşmesi beklenmelidir. Farklı yaşlarda kazanç oranları değişmekle birlikte, çalışılmış tüm çam türlerinde idare süresi sonunda hacim bakımından ortaya çıkmış olan kazanç oranları %10 civarında ya da bu değerin altında veya biraz üstünde seyretmektedir. Bu oran genetik aralamalarla %5-10, ikinci generasyon (genotipik) tohum bahçeleriyle de %10-20 arttırılabilmektedir. Nitekim Öztürk ve ark. (2008) da, gövde hacmi bakımından, kızılçam fenotipik tohum bahçelerinde yapılacak genetik aralamalarla yaklaşık olarak ortalama %5, genotipik tohum bahçelerinin kurulmasıyla da %20 ilave kazanç sağlanabileceğini tahmin etmişlerdir. Kızılçam fenotipik tohum bahçelerinde, Gölhisar-Koçaş orijinli bahçe hariç, büyüme bakımından kazanç oranının %0.3 ile %7 arasında değiştiği tespit edilmiştir. Üstelik bu üstünlük oranları istatistik açıdan bir anlam da ifade etmemektedir. Bu yüzden kızılçamda, ıslah çalışmalarının genetik seleksiyona dayalı olarak sürdürülüyor olması çok yerinde bir yaklaşım olarak kabul edilmelidir. Bu sonuçlar mevcut kızılçam fenotipik tohum bahçelerinin gereksizliği yönünde bir düşünceye yol açmamalıdır. Bu bahçeler gen koruma, bol, kolay ve ucuz tohum toplama konularında önemli fonksiyonlar görmektedir. 21
5. SONUÇ VE ÖNERĠLER Kızılçam tohum bahçelerinde genetik kazancın belirlenmesine yönelik projenin 14.yıl sonuçları ve öneriler aşağıda sunulmuştur: 1) Bu çalışmada, Gölhisar-Koçaş orijinli tohum bahçesi hariç, denemeye konu hiçbir tohum bahçesinin gövde hacmi bakımından aynı orijinli kendi tohum meşceresine oranla istatistik bakımdan anlamlı bir farklılık göstermediği ortaya konmuş bulunmaktadır. Bu tohum bahçelerinin kurulmuş olması, genetik kazanç sağlamalarından ziyade, gen kaynaklarının ex-situ korunması ile kolay, bol ve ucuz tohum toplanmasına olanak tanımaları açısından yararlı olarak değerlendirilmelidir. Gölhisar-Koçaş orijinli tohum bahçesi ise aynı orijinli tohum meşceresine göre, istatistik açıdan anlamlı olmak üzere, gövde hacmi bakımından yaklaşık %30 kazanç sağlamış bulunmaktadır. Bu oran, söz konusu orijin açısından fenotipik tohum bahçesi kurulmuş olmasının ne kadar yararlı olduğunu ortaya koymaktadır. Üstelik bu üstünlük, Akdeniz bölgesinde 700m yükseltideki Bucak deneme alanında belirginleşmiştir. O halde bu orijinle, Akdeniz ardı tohum transfer rejyonunun üst yükseltilerinde yapılacak ağaçlandırmalarda, tohum bahçesi kökenli tohum kullanmak önemli oranda hacim artışı sağlayabilecektir. Denemede üst yükselti kuşağından tek bir orijin yer aldığı için, bu sonucun tüm yüksek orijinli kızılçam tohum bahçeleri için geçerli olup olmadığı ise şimdilik tartışmaya açık bulunmaktadır. 2) Çalışmada Kemer-Kesmeçay orijinli tohum bahçesi hariç, hiçbir tohum bahçesinin aynı orijinli tohum meşceresine göre gövde düzgünlüğü bakımından istatistik açıdan anlamlı bir kazanç sağlamadığı belirlenmiştir. Kemer-Kesmeçay orijininin Akdeniz alçak yükselti kuşağında büyüme performansı iyi olmayan bir orijin olduğu kızılçam orijin denemeleriyle ortaya konmuş bulunmaktadır. Bu orijine ait tohum bahçesi kökenli tohumların kızılçam ağaçlandırmalarında tercih edilmemesi gereği döl denemelerine sonuçlarına dayanılarak daha önce de ifade edilmiştir. Dolayısı ile bu tohum bahçesiyle gövde düzgünlüğü bakımından sağlanan kazanç uygulama bakımından bir anlam ifade etmemektedir. 3) Düşük kalıtım dereceleri, tohum bahçelerine yönelik ciddi oranlara ulaşabilen polen kontaminasyonu ve karşılaştırmaya konu tohum meşcerelerini temsil eden ağaçların plus ağaçlarla aynı nitelikte oluşu kızılçam fenotipik tohum bahçeleriyle anlamlı bir kazanç sağlanamamasının nedenleri olarak kabul edilebilir. 22
4) Genetik kazançtan ziyade gen koruma, bol, kolay ve ucuz tohum toplanması bakımından kızılçam fenotipik tohum bahçelerinden yararlanılmaya devam edilmelidir. Genetik kazancı arttırmak için de genetik seleksiyona dayalı ıslah çalışmaları (tohum bahçelerinin aralanması, ıslah değeri en iyi ailelerle genotipik tohum bahçelerinin kurulması) sürdürülmelidir. 23
ÖZET Bu çalışmada kızılçamda tohum meşceresi kökenli ağaçlarla, aynı meşcerelerden örneklenerek kurulan tohum bahçesi kökenli ağaçlar arasında gelişim ve gövde düzgünlüğü karakterleri bakımından fark olup olmadığı ortaya konmaya çalışılmıştır. Çalışma için, Batı Akdeniz Bölgesi nin farklı yükseltilerinde yer alan 5 kızılçam tohum meşceresi ile aynı orijinli 5 tohum bahçesi örneklenmiştir. Tohum meşcerelerinden örnekleme ile toplanan 27 şer ağaca ait tohumlar karıştırılarak ilgili meşcereyi temsil edecek birer örnek oluşturulmuştur. Tohum bahçelerinden örneklenen klonlar ise ayrı ayrı aileler olarak denemede yer almışlardır. Denizli Orman Fidanlığı nda yetiştirilen fidanlar üç ayrı yöre ve yükseltideki deneme alanlarına rastlantı blokları desenine göre dikilmiştir. Denemelerde 14. yıl büyüme mevsimi sonu itibariyle ağaç boyları ve çapları ölçülmüş, gövde düzgünlükleri 1-4 arası bir ıskalaya göre puanlanmıştır. Denemelerin 14.yılında hacim bakımından yapılan genel karşılaştırmada, tohum bahçesi kökenli ağaçların, meşcere kökenli ağaçlara oranla istatistik bakımdan anlamlı düzeyde (Pr=0,0026) olmak üzere ortalama %9 daha fazla (fark ort. 3.3 dm³/ağaç) hacme sahip oldukları anlaşılmıştır. İkili karşılaştırmalarda ise, yalnızca Gölhisar-Koçaş tohum bahçesi, yüksek rakımlı kendi meşceresinden istatistik bakımdan anlamlı düzeyde (Pr=0,0013) olmak üzere ortalama % 29,7 daha fazla (fark ort. 8.8 dm³/ağaç) hacme sahip ağaçlar vermiştir. Gövde düzgünlüğü bakımından yapılan genel karşılaştırmada ise, tohum bahçesi kökenli ağaçlarla, meşcere kökenli ağaçlar arasında istatistik bakımdan anlamlı düzeyde (Pr=0,9755) bir fark olmadığı belirlenmiştir. İkili karşılaştırmalarda ise, yalnızca Kemer-Kesmeçay tohum bahçesi, alçak rakımlı kendi meşceresinden istatistik bakımdan anlamlı düzeyde (Pr=0,0009) olmak üzere ortalama % 19,9 daha düzgün gövdeye sahip ağaçlar vermiştir. Antalya deneme alanında boy, çap, hacim ve gövde düzgünlüğü karakterleri bakımından aileler (tohum bahçelerindeki klonlar) arası anlamlı farklılıklar olmadığı belirlenmiştir. Bu farklılıkların olduğu deneme alanlarından Bucak ta, tahmin edilen bireysel kalıtsallık dereceleri sırasıyla; boyda 0.21±0.05, çapta 0.18±0.05, hacimde 0.22±0.05 ve gövde formunda 0.12±0.04 tür. Denizli deneme alanında ise bireysel kalıtım dereceleri boyda 0.16±0.04, çapta 0.11±0.04, hacimde 0.11±0.04 ve gövde formunda 0.15±0.04 olarak tahmin edilmiştir. 24
Boy, çap ve hacim bakımından önemli düzeyde genotip x çevre etkileşiminin olduğu belirlenmiştir. Gövde düzgünlüğü bakımından ise genotip x çevre etkileşimi bulunmamaktadır. Düşük bireysel kalıtım dereceleri, tohum bahçelerinde var olan polen kontaminasyonu ve meşcereleri temsil eden ağaçların plus ağaç özellikleri taşıması düşük genetik kazanç oranlarının olası nedenleri olarak irdelenmiştir. 25
SUMMARY In this research, Pinus brutia first generation seed orchards were compared with seed stands according to stem volume growth and stem straightness. 5 different orchards with 5 stands from same origin were sampled. Every seed stand was represented as a single example with mixed seeds from 27 sample trees. On the other hand clones in seed orchards were exampled seperately. The experiment was established on 3 different sites according to randomized complete block design. It was found that seed orchard originated trees of Pinus brutia have 9% better stem volume (Pr=0,0026) in average according to seed stand originated trees after 14 years from planting. In pair comparisons between seed orchards with seed stands belong to same origin, however, only trees which represent a higher elevation originated Gölhisar seed orchard have 29% better stem volume performance over trees from Gölhisar seed stand (Pr=0.0013). It was found that seed orchard originated trees of Pinus brutia have not better stem straightness performance (Pr=0,9755) according to seed stand originated trees. In pair comparisons, only trees which represent a lower elevation originated Kemer-Kesmecay seed orchard have 19.9% straighter stems than trees from Kemer-Kesmecay seed stand (Pr=0.0009). According to combined analyze of 3 sites, expected individual heritability degrees are 0.07±0.03 for height, 0.03±0.02 for diameter, 0.04±0.02 for stem volume and 0.07±0.03 for stem straightness. High genotype x environment interactions were found in growth characteristics. There was no genotype x environment interaction according to stem straightness. Low individual heritability degrees, polen contamination in seed orchards and plus tree characteristics of exampled trees from seed stands were discussed as probable reasons of low genetic gain ratios. 26
KAYNAKLAR ALAN,M., ÖZTÜRK,H., ġiklar,s., EZEN,T., KORKMAZ,B., DOĞAN,B., KESKĠN,S., TULUKÇU, M.,DERĠLGEN,I., ÇALIġKAN,B. 2005. Ege bölgesi alt yükselti kuşağı ıslah zonunda (0-400m) kızılçam döl denemeleri (4.yaş sonuçları). Orm. Ağ. Ve Toh. Isl. Arş. Müd. Teknik Bülten No:13, 100s., Ankara. DÜZGÜNEġ, O., ELĠÇĠN, A., AKMAN, N. 1996. Hayvan Islahı. III. Baskı. Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Yayın No: 1417, Ankara. FALCONER, D. S. and MACKAY, T. F. C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. Longman Group Ltd., Harlow, 464-494 pp. IġIK, F. 1998. Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) Genetik Çeşitlilik, Kalıtım derecesi ve Genetik Kazancın Belirlenmesi. Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü. Teknik Bülten Serisi No: 7 28-29 pp. IġIK, F., IġIK, K. ve LEE, S.J. 1999. Genetic Variation in Pinus brutia Ten. in Turkey: I. Growth, Biomass and Stem Quality Traits. Forest Genetics, 6(2): 89-99. KAYA, N. 2001. Kızılçamın (Pinus brutia Ten.) Çameli-Göldağ Orijinli Asar- Antalya Konal Tohum Bahçesinde Eşleşme Sisteminin ve Genetik Kontaminasyonun Saptanması. Akdeniz Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Doktora tezi, Antalya, 81 ss. KESKĠN, S. 1999. Çameli-Göldağ Orijinli Kızılçam Tohum Bahçesinde Çiçek ve Kozalak Verimi Açısından Klonal Farklılıklar ve Çiçeklenme Fenolojisi. Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü Teknik Bülten No:9, 96s., Antalya. KOSKI, V and ANTOLA, J. 1993. Turkish National Tree Breeding and Seed Production Program for Turkey (1994-2003), Cooprepared with ENSO Forest Development Inc and Forest Tree Seeds and Tree Breeding Institute, Ankara. LI, B., Mc KEAND, S. E., WEIR, R. J. 1999. Tree improvement and sustainable forestry, impact of two cycles of loblolly pine breeding in the U. S Forest Genetics. 6(4) :229-234. 27